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Revista Chapingo.

Serie ciencias forestales y del ambiente


Universidad Autnoma Chapingo
rforest@correo.chapingo.mx
ISSN (Versin impresa): 0186-3231
MXICO

2003
R. Garca Mateos / R. Prez Leal
FITOALEXINAS: MECANISMO DE DEFENSA DE LAS PLANTAS
Revista Chapingo. Serie ciencias forestales y del ambiente, enero-junio, ao/vol. 9,
nmero 001
Universidad Autnoma Chapingo
Chapingo, Mxico
pp. 5-10

Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina y el Caribe, Espaa y Portugal

Universidad Autnoma del Estado de Mxico

http://redalyc.uaemex.mx
5

FITOALEXINAS: MECANISMO DE DEFENSA DE LAS PLANTAS

R. Garca-Mateos1,2; R. Prez-Leal2
1
Preparatoria Agrcola. Universidad Autnoma Chapingo. Km. 38.5 Carretera Mxico-Texcoco. Chapingo, Estado de Mxico C. P. 56230.
2
Posgrado en Horticultura. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autnoma Chapingo. Km. 38.5
Carretera Mxico-Texcoco. Chapingo, Mxico. C. P. 56230.

RESUMEN
Las fitoalexinas son metabolitos secundarios de naturaleza qumica diversa, principalmente flavonoides, de bajo peso molecular, que
se sintetizan en los vegetales despus de una infeccin microbiana. La sntesis se puede disparar por la accin de factores como
elicitores o inductores, tanto exgenos, producidos por patgenos, agentes qumicos, daos mecnicos; como endgenos, producidos
por las plantas en respuesta a determinadas situaciones de estrs. Los inductores de la sntesis y acumulacin de fitoalexinas no slo
provienen de la planta hospedera, sino del husped (hongos, bacterias y virus). Se han identificado principalmente en dicotiledneas.
Existen pocos reportes de su presencia en monocotiledneas y gimnospermas. La tcnica de cultivo in vitro es una alternativa para la
produccin de fitoalexinas y la investigacin de estos metabolitos una contribucin para control de ciertas plagas.

PALABRAS CLAVE: elicitores, fitoalexinas, infeccin

PHYTOALEXINS: A PLANT DEFENSE MECHANISM

SUMMARY
Phytoalexins are secondary metabolites of a diverse chemical nature, principally flavonoids of low molecular weight that are synthe-
sized in plants after a microbial infection. The synthesis may be triggered by the action of factors such as elicitors or inducers, which
may be produced exogenously by synthesis and accumulation of phytoalexins. Not only do they originate in the host plant, but also in
the pathogen (fungi, bacteria and virus). They have been identified principally in dicots. There are few reports of their presence in
monocots and gymnosperms. The technique of culture in vitro is an alternative for the production of phytoalexins and research on
these metabolites can contribute to the control of certain pests.

KEY WORDS: elicitors, phytoalexins, infection

INTRODUCCIN qumicos que presentan esta actividad. Por lo tanto, la


presente revisin tiene como propsito destacar el papel
La base fisiolgica y bioqumica de la resistencia de de las fitoalexinas, productos del metabolismo secundario
plantas al ataque de patgenos, hongos y bacterias; se y el potencial que representan.
encuentra relacionada con la biosntesis de metabolitos
secundarios implicados en los procesos infecciosos.
Muchos cambios bioqumicos ocurren en las plantas ANTECEDENTES
despus de una infeccin y algunos de estos cambios se
han asociado con la expresin del mecanismo de defensa, Los primeros reportes sobre la presencia de estos
produciendo sustancias llamadas fitoalexinas. metabolitos fueron descritos por Muller y Borger (Kuc,
1995), mostraron fuertes evidencias de la resistencia de
Tomando en cuenta la importancia de las fitoalexinas las plantas a enfermedades al observar la resistencia de la
desde el punto de vista ecolgico, agronmico y fitoqumico, papa al hongo Phytophtora infestans causada por la
en el presente artculo se describe la naturaleza qumica produccin de compuestos fungitxicos por la planta
de estos metabolitos, factores de regulacin, mecanismos hospedera. De estas observaciones surgi la teora de la
de accin, adems se mencionan algunos compuestos presencia de las fitoalexinas, metabolitos de bajo peso

Recibido: 14 de agosto, 2003 Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 9(1): 5-10, 2003.
Aceptado: 23 de septiembre, 2003
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molecular, definidas por Muller como compuestos Los inductores de la sntesis y acumulacin de
producidos despus de una infeccin bajo la influencia de fitoalexinas no slo provienen de la planta hospedera, sino
dos sistemas metablicos: la interaccin de un organismo del husped. Muchos tipos de inductores se han
hospedero (planta) y un husped (patgeno) y la inhibicin identificado: hongos, bacterias, virus y otros patgenos que
del patgeno. Aos ms tarde las investigaciones de liberan o producen inductores de diversa naturaleza qumica
Cruickshank y Perrin (Kuc, 1995), fueron muy importantes como sales inorgnicas, carbohidratos complejos
para establecer a nivel molecular el concepto de fitoalexina. oligoglucanos, lpidos, cidos grasos, oligmeros del tipo
Ellos caracterizaron diversas estructuras de las primeras quitosanos, polipptidos y etileno (Ward, 1986), algunos
fitoalexinas identificadas en algunas especies de frijol, de ellos son producto de la hidrlisis enzimtica de la pared
chcharo, zanahoria, papa y orqudeas, lo cual constituy celular de hongos. Otros compuestos son liberados como
el punto de partida para el estudio de su biosntesis, producto de la hidrlisis enzimtica de la pared celular de
degradacin, y el papel en la resistencia a enfermedades, las plantas, tambin pueden ser inductores de la sntesis
regulacin gentica para su sntesis y transferencia de de fitoalexinas, cuando se presenta no slo una infeccin,
genes para su sntesis de una planta a otra (Kuc, 1995). sino algn dao mecnico, bajas temperaturas y radiacin
ultravioleta. Los factores abiticos tambin pueden ser
Conforme se avanzaba en el conocimiento de estos inductores de estos metabolitos (condiciones de estrs,
metabolitos, su definicin tambin fue evolucionando, contaminantes, etc). Se han identificado alrededor de 200
considerndose en la actualidad compuestos compuestos que por la presencia de microorganismos y
antimicrobiales de bajo peso molecular producidos por las condiciones de estrs han inducido la sntesis de
plantas en respuesta a infeccin, agentes qumicos, dao fitoalexinas, por ejemplo la acumulacin de pisantina en
mecnico o a estrs. Aunque se podra cuestionar el chcharo (Pisum sativum), faseolina en frijol (Phaseolus
concepto antimicrobial, ya que las investigaciones reportan vulgaris) y gliceolina I en soya (Glycine max) (Figura 1).
su sntesis como producto del ataque de hongos, en menor
frecuencia al de bacterias.
CH 3 O O

Algunos investigadores sugieren que las fitoalexinas OH


son metabolitos, producto del estrs, inducidos por altos O
niveles de radiacin ultravioleta, heridas, descenso de Pisantina
temperatura y por la aplicacin de fungicidas. O
O

Las fitoalexinas se sintetizan en las clulas sanas


adyacentes a las clulas daadas y se acumulan tanto en
tejidos necrticos resistentes, como susceptibles, es decir,
se producen restringidamente en un sitio alrededor del lugar
de infeccin. La resistencia ocurre cuando una o ms O
O
fitoalexinas alcanzan una concentracin suficiente para
inhibir el desarrollo del patgeno (Agrios, 1996). Se ha
descrito que antes de una infeccin, se encuentran en una Faseolina
concentracin casi detectable. Despus de una infeccin
son sintetizadas rpidamente, casi en horas despus del O OH
ataque del patgeno y son txicas para un amplio espectro
de hongos y bacterias patgenas (Taiz y Zeiger, 1991). Figura 1. Estructuras de las fitoalexinas aisladas de chcharo y
frijol

Inductores en la produccin de fitoalexinas


El mecanismo de induccin de la produccin de estas
Para responder efectivamente a la invasin de hongos sustancias an no esta claro, pero se ha descrito que en
y bacterias, las plantas deben reconocer su presencia para varias especies estos inductores, producidos por
iniciar la produccin. Davis et al. (1984) describieron la patgenos, estimulan la transcripcin del ARN mensajero
presencia de fragmentos de polisacridos, producto de la del hospedero, el cual codifica la expresin de enzimas
pared celular del hongo, involucrados en el proceso de involucradas en la biosntesis de las fitoalexinas Por
reconocimiento husped-patgeno. Estos fragmentos, ejemplo, se ha identificado a la gliceolina I (Figura 2) en
probablemente producto de la hidrlisis enzimtica de la pared clulas de soya, fitoalexina de naturaleza fenlica
celular vegetal como respuesta del mecanismo de respuesta sintetizada por la fenilalanina amonioliasa (PAL), se ha
a la infeccin de la planta son considerados los inductores observado que inductores de algunos hongos presentes
de la sntesis de las fitoalexinas. El trmino inductor elici- en vegetales incrementan dramticamente la velocidad
tors se ha usado para referirse a compuestos que inducen de transcripcin del ARNm para su expresin.
la sntesis de fitoalexinas en plantas (Ebel, 1986).
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detoxificacin de fitoalexinas producidas por el husped y
se asocia directamente a lo que se denomina patognesis
(enfermedad).
O O

OH
Produccin en respuesta a infeccin

O Es necesario destacar que en la definicin de


OH fitoalexinas no se incluye el criterio de que estos metabolitos
formen parte del mecanismo de defensa de los vegetales,
Figura 2. Estructura de la gliceolina I identificada en soya sino ms bien su funcin es la de un mecanismo de
resistencia a la infeccin, esta teora se apoya en el hecho
de las escasas evidencias que avalan lo contrario. Una de
Las evidencias sealan que las plantas no parecen ellas, es la propuesta por Oku y Shiraishi (1995) al realizar
almacenar la maquinaria enzimtica requerida en la sntesis algunos estudios de la fitoalexina pisantina detectada en
de fitoalexinas, sino que ellas inician la transcripcin del cebada inoculada con Erysiphe graminis, los autores
apropiado ARNm para las enzimas involucradas despus consideran dos fases: la primera en donde la actividad de
del dao o la invasin del patgeno. la fitoalexina es proporcional a la incompatibilidad entre la
planta hospedera y el patgeno, al detectar su actividad
Yoshikawa (1995) ha demostrado la presencia de ocho horas despus de la inoculacin, coincidiendo con el
receptores con un sitio especfico de unin en las tiempo para producir resistencia y el tiempo de penetracin
membranas celulares de soya, los cuales parecen jugar en las clulas epidermales del hospedero. Este hecho
un papel fundamental en la induccin de la acumulacin sugiere que el hongo tiene habilidad de suprimir el primer
de fitoalexinas en los tejidos infectados por hongos. paso de la reaccin de defensa de la planta. En la segunda
fase se detecta actividad de la pisantina varias horas
En algunos casos, la produccin de fitoalexinas despus de la patognesis. Esto llev a los investigadores
parece ser inhibida por supresores producidos por el a proponer la hiptesis de que la pisantina tiene otra funcin
patgeno, estas sustancias al parecer son glucanos, toxinas adems de la de actividad fungicida, y que juega un papel
del patgeno o glucoprotenas. No se tiene claro an el muy importante y determinante en la especificidad husped-
mecanismo mediante el cual se relacionan inductores, patgeno. Estos resultados nos llevan a suponer que la
supresores y la sntesis de fitoalexinas y los genes que diversidad qumica de las fitoalexinas juega un papel
confieren resistencia o susceptibilidad a la planta. importante en esta hiptesis (Hammerschmidt, 1999).

Ward (1986) seala que en el proceso de infeccin Kern segn Hammerschmidt (1999), describe varias
se ha observado en algunas especies cambios importantes, evidencias que fundamentan el papel de resistencia de las
como la produccin de etileno, despolarizacin de la mem- fitoalexinas en las plantas. Localizacin y duracin de su
brana celular, activacin del flujo de Ca+2 activando algunas acumulacin en el tejido infectado, una fuerte correlacin
enzimas, aumento de la respiracin, afectacin del entre la rpida produccin con la incompatible interaccin
transporte de electrones y un aumento de la actividad del gengen del sistema planta-patgeno, asociacin rpida
ciclo de las pentosas fosfato para activar la ruta del cido de la acumulacin con genes de resistencia de la planta
shiqumico precursor de derivados fenlicos y flavonoides; que condicionan a la inhibicin del patgeno, uso de
todos estos eventos relacionados a un proceso de inhibidores metablicos que aumentan la susceptibilidad y
resistencia. bloquean su produccin, una relacin positiva entre
virulencia/patognesis y tolerancia del patgeno a las
Numerosos estudios evidencian que los patgenos fitoalexinas, un incremento de la resistencia del tejido ve-
pueden metabolizar las fitoalexinas. VanEtten et al. (1989) getal por la produccin del metabolito posterior a la
sealan que la mayora de los patgenos desarrollan un inoculacin.
mecanismo de detoxificacin, lo cual es muy importante
en la interaccin husped-patgeno. Como un fenmeno
bsico de evolucin, la detoxificacin de fitoalexinas por Regulacin de la sntesis de fitoalexinas
microorganismos provoca cierta tolerancia hacia
El control de la sntesis de fitoalexinas comprende el
metabolitos txicos. Como principio prctico este proceso
proceso regulatorio de su produccin en respuesta a una
puede ocasionar un control de la enfermedad causada por
infeccin y a diferentes tipos de inductores. Se ha observado
el mismo patgeno.
que la induccin de la sntesis y acumulacin se encuentra
asociada con un incremento de los niveles de actividad de
Recientemente, el aislamiento e identificacin de
las enzimas involucradas en las rutas biosintticas y juegan
genes de hongos sugiere que estos confieren la
un papel importante en su regulacin. Otro mecanismo de
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control comprende la inhibicin del producto sintetizado, la La gliceolina, pisantina, faseolina y medicarpina
especificad de las enzimas involucradas, compartimentacin (Stevenson et al. 1997) pertenecen a esta clase de
celular y subcelular de enzimas y sustratos y la presencia de metabolitos. Mangiferina identificada en malformaciones
productos del metabolismo del husped. de Mangifera indica asociada con la infestacin de Fusarium
moniliforme (Chakrabarti y Ghosal, 1985). Los
estilbenoides, sntesis inducida por estrs, han sido
Distribucin estudiados en algunas especies de Pinus, hojas de Vitaceae
y en diferentes tejidos de Arachis hypogaea.
No existe an una investigacin de la naturaleza y Dihidrofenantrenos de las especies Orchidaceae son
distribucin de las fitoalexinas en el reino vegetal, adems, derivados de la combinacin de dos rutas metablicas
se desconoce si se producen universalmente en las plantas cinamato-malonato.
superiores. Recientemente, se han identificado
aproximadamente en 16 familias, principalmente en las Otros tipos de metabolitos identificados son los
dicotiledneas. Existen pocos reportes de su presencia en terpenoides derivados de la ruta del mevalonato (Brooks y
monocotiledneas y gimnospermas, pero no se describen Watson, 1991). Un sesquiterpenoide: ipomeamarona
an en plantas no vasculares. (Figura 4) y algunos derivados relacionados, aislados de
papa dulce (Ipomoea batatas). El poder regulatorio de las
La mayora de las fitoalexinas se han identificado en enzimas durante la produccin de las fitoalexinas de esta
las familias: Leguminosae y Solanaceae, pero es importante ruta metablica se desconoce.
sealar que en cada familia se han llegado a detectar estos
metabolitos pertenecientes nicamente a dos o tres clases
de productos naturales, como ejemplo, se han detectado O
dos poliacetilenos: falcarinol y falcarindiol y un
sesquiterpenoide: risitina (Figura 3) en tomate
O
(Lycopersicon esculentum, Solanaceae).
O
HO

Figura 4. Estructura de la Ipomeamarona asilada de la papa


HO

Eldon y Hillocks (1996) describen la presencia del


sesquiterpeno: hemigossipol, aislado del algodn
Figura 3. Estructura de la risitina aislada de tomate (Gossypium hirsutum), el cual da resistencia contra el
ataque de Verticillium dahliae, pero no contra Fusarium
oxysporum. Como ejemplo de diterpenoides se encuentra
Biosntesis de fitoalexinas el casbeno (Figura 5) identificado en Ricinus communis,
aislado del extracto de clulas de plantas infectadas con
La mayora de las fitoalexinas identificadas derivan algunas variedades de hongos. Adems de algunos
de la ruta biosinttica de los fenilpropanoides (Reichling, flavonoides, se encuentran algunos esteroides, estos han
1999). Se encuentran diversos metabolitos identificados, sido identificados en malformaciones de flores de Mangifera
involucrados en la resistencia a enfermedades flavonoides, indica infestadas de Fusarium moniliforme, los autores
isoflavonoides, coumarinas, estilbenos, dihidrofenantrenos, consideran de significancia bioqumica la diversidad de
lignina y otros fenoles. La secuencia de las reacciones de estructuras, resultado de una reaccin de hipersensibilidad
sntesis y las enzimas involucradas, tambin se encuentran por parte de la planta de mango (Ghosal y Chakrabarti,
identificadas. Las enzimas que catalizan los pasos son la 1988). Fitoalexinas de carcter amdico han sido reportadas
fenilalanina amonio liasa (PAL), cinamato-4-hidrolasa y la por Ramos et al. (1997) como fenolamidas, las cuales dan
4-cumarato coenzima A ligasa. Existen otras enzimas que resistencia a la palma datilera (Phoenix dactylifera) frente
se encargan de reacciones especficas: como a Fusarium oxysporum.
hidroxilaciones, metilaciones, etc. Una cercana relacin de
las enzimas y las rutas metablicas y una aparente El conocimiento de las rutas biosintticas de las
interdependencia en la regulacin existente, en respuesta fitoalexinas conocidas y las enzimas involucradas conducen
a la variacin de estmulos incluyendo la infeccin, al conocimiento de la expresin de una respuesta de la
inductores, luz y otros factores ambientales. planta hacia la infeccin por patgenos.

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CHO OH HO O

HO OH

HO Hemigossipol, O
OH

Figura 6. Estructura del glicinol detectado en soya

Biotecnologa

La tcnica de cultivo de tejidos ha sido una


Casbeno herramienta valiosa para la comprensin de los procesos
bioqumicos, fisiolgicos y en general de la biologa de
clulas vegetales (Cocking, 1987). La adicin o exposicin
de un inductor elicitor a cultivos de clulas en suspensin,
Figura 5. Estructura de fitoalexinas de naturaleza terpenoide. se ha utilizado como una estrategia para incrementar la
produccin de fitoalexinas.

Las fitoalexinas constituyen un grupo qumicamente Segn Eilert (1987) la concentracin de la fitoalexina
heterogneo de varias clases de productos naturales. Se depende de los factores siguientes: especificidad del in-
han identificado cerca de 150 metabolitos distribuidos ductor, concentracin del elicitador, tiempo de contacto con
dentro del grupo de los isoflavonoides, sesquiterpenoides, el inductor, lnea celular, estadio de crecimiento de cultivo
diterpenoides, poliacetilenos, dihidrofenantrenos, estilbenos en el que fue adicionado el elicitador, concentracin y
y otros tipos de sustancias. No se descarta la existencia combinacin de los fitorreguladores y condiciones
de otras estructuras como fitoalexinas, conforme avanzan ambientales y nutricionales del medio de cultivo.
las investigaciones se descubren nuevas sustancias como
las recientemente identificadas en Avena sativa debido a
la infeccin con Puccinia coronata f. sp. avenae (Ebel, CONCLUSIONES
1986). El estudio fitoqumico de la gran biodiversidad del
planeta a permitido la elucidacin de estructuras qumicas
de diversa naturaleza, siendo consideradas desde un inicio
Mecanismo de accin sustancias de desecho de las plantas.
La actividad biolgica de las fitoalexinas ha sido
El tratar de encontrar la razn de ser de estos
estudiada in vitro usando diferentes tipos de bioensayos.
compuestos, resultado del metabolismo secundario, ha
Como se ha sealado, son txicas para hongos, bacterias
generado controversia entre los investigadores. En
y clulas de plantas superiores (Abbas et al., 1991) y
respuesta a esta problemtica, tanto el avance tecnolgico
animales; sin embargo, son pocos los estudios que sealan
y como la formacin de grupos interdisciplinarios han
su actividad antiviral. Segn Ebel (1986) la dosis efectiva
sealado evidencias que justifican su presencia en la
que inhibe el crecimiento de hongos y bacterias parece ser
interaccin planta-patgeno. Esta tarea aunque no ha sido
elevada y se calcula en el orden de 10 -5 a 10 -4 M,
sencilla, an siguen existiendo muchas interrogantes sobre
concentracin que se alcanza en el tejido infectado.
la biosntesis de algunos metabolitos, mecanismos de
accin y regulacin, inductores, mecanismos de respuesta
Se ha observado que existe diferente sensibilidad del a la infeccin de la planta, etc.
patgeno a una fitoalexina dada. El mecanismo por el cual
las fitoalexinas alcanzan su efecto txico no es an claro.
El inters de numerosos grupos de investigacin de
Considerando una gran diversidad de estructuras, un modo
diversos pases es an consistente, por reconocer la
de accin es improbable, pero se cree que interactan en
existencia e importancia de las fitoalexinas y su aplicacin
diferentes sitos causando una disfuncin en la integridad
en el campo agrcola. Por lo tanto, se concluye que las
de la membrana. Estas especulaciones se establecen
perspectivas de las fitoalexinas como agroqumicos natu-
debido a que recientes estudios reportan el modo de accin
rales es relevante, debido a que pueden contribuir de
del glicinoll (Figura 6) identificado en soya (Glycine max)
manera alternativa en el control y manejo de bacterias y
en sitios especficos (Ebel, 1986).
hongos fitopatgenos, as como a la proteccin de los

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ecosistemas. Adicionalmente, en el campo de la ingeniera HAMMERSCHMIDT, R. 1999. Phytoalexins: What Have We Learned After
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