Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
ndice
[ocultar]
1Historia del estudio de la fotosntesis
o 1.2Siglo XX
2El cloroplasto
o 2.1Desarrollo
o 2.2Estructura y abundancia
o 2.3Funcin
5Fotorrespiracin
o 6.1Los fotosistemas
6.1.1Fotosistema I y Fotosistema II
9Fotosntesis artificial
o 9.2Clula de Grtzel
o 9.3Disoluciones homogneas
10Vase tambin
11Referencias
12Bibliografa bsica
13Enlaces externos
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la dcada de 1770,
el clrigo inglsJoseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la
produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente,
el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien
acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que
proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de
dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningn momento logr interpretar estos resultados.11
En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos
dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose
de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao
siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su
investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se
requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se
realizaba en las partes verdes de esta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin
recomend sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.10 12
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de
dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado del
aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y
concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una
generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de
las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la
importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en
la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son
productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la
de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la
formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin
bsica de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los
esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan
a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis
en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la
tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta
era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades
mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los
siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura
no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los
grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta
que se sobrevena el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis
coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.
En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del
agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la
sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la
planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones
realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga
verde (Chlorella).2 10
En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la
fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple
un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre
de Reaccin de Hill, definida como la fotorreduccin de un aceptor artificial de electrones
por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno.13
En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e
investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de 1961.
Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones
qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en
oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A
pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que
el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como estas asimilan el dixido de
carbono y cmo forman ATP.10 14
En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de la bacteria Rhodopseudomonas
viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja
para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que
permita la cristalografa de protenas de membrana.10 15 16 17
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su
compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretar el
patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar
la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro
subunidades de protenas y de 10 000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se
concret la estructura tridimensional de dicha protena. 10 15
El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto
Desarrollo[editar]
Esquema ilustrativo de las clases de plastos.
En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que son orgnulos que no tienen
ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el
interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a
los grana y las lamelas del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color
verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.18
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos
se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del
estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los
cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos
pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.18
Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos
verdosos al estar en contacto con la luz solar.18
Estructura y abundancia[editar]
Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo
la coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en
su interior. Los cloroplastos estn delimitados por una envoltura formada, en la mayora de
las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolpidos y sulfolpidos, pobres en fosfolpidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas
estn formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han
originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el trfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos
orgnulos, son el lugar de biosntesis de cidos grasos, galactolpidos y sulfolpidos y son
el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los orgnulos de las protenas de cloroplastos codificadas en el
ncleo celular.19 20
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos
es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico.
Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cmara que
alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las
inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se
encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos protenicos y complejos pigmento/protena encargados de captar la energa
lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden
encontrarse como vesculas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos
montones, denominados grana (tilacoides de grana).
Funcin[editar]
Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los cloroplastos.