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Seidiger Pillenwlzer

aus Wikipedia, der freien Enzyklopdie

Der Seidige Pillenwlzer (Gymnopleurus geoffroyi) ist ein


Kfer aus der Familie der Blatthornkfer und gehrt zu den Seidiger Pillenwlzer
Koprophagen. Die Gattung Gymnopleurus ist in Europa mit
vier Arten vertreten.[1]

Die Kfer betreiben Brutfrsorge. Mnnchen und Weibchen


fertigen in geschlechtsspezifischer Zusammenarbeit
Dungkugeln, die sie vom Dunghaufen wegrollen und einzeln
vergraben. Unterirdisch werden die Dungkugeln dann
zweimal grndlich umgearbeitet, wobei eine Brutbirne
entsteht. In jede Brutbirne wird ein Ei abgelegt.

Der Kfer wird in Deutschland und Teilen sterreichs als


ausgestorben oder verschollen (Kategorie 0) eingestuft.[2][3]
Er wird in einer Liste gefhrt, nach der ihm im Fall seiner
Wiederentdeckung in Bayern die Frderung von
Schutzmanahmen zugesichert wird.[4] Seidiger Pillenwlzer (Gymnopleurus geoffroyi) auf
Dungkugel

Systematik
Inhaltsverzeichnis Klasse: Insekten (Insecta)
Ordnung: Kfer (Coleoptera)
1 Bemerkungen zum Namen und Synonymen
2 Merkmale des Kfers Familie: Blatthornkfer (Scarabaeidae)
3 Biologie Unterfamilie: Scarabaeinae
3.1 Biotop und Aktivitt Gattung: Gymnopleurus
3.2 Begattung Art: Seidiger Pillenwlzer
3.3 Herstellung der Brutpille
3.4 Transport der Brutpille Wissenschaftlicher Name
3.5 Eingraben der Brutpille Gymnopleurus geoffroyi
3.6 Eiablage und Brutbirne (FSSLI, 1775)
3.7 Embryonalentwicklung
3.8 Larvenstadien
3.9 Puppe
3.10 Kmpfe zwischen den Kfern
4 Verbreitung
5 Literatur
6 Einzelnachweise
7 Weblinks

Bemerkungen zum Namen und Synonymen


Bereits 1762 wurde der Kfer von Geoffroy recht ausfhrlich unter dem franzsischen Namen Le bousier
couture (etwa Der Mistkfer mit Naht) beschrieben und als achte Art der Gattung Copris zugeordnet.[5] Da
Geoffroy dem Tier jedoch keinen der binominalen Nomenklatur entsprechenden zweiteiligen lateinischen
Namen gibt, wird diese Beschreibung nicht als Erstbeschreibung anerkannt. In Kenntnis der Beschreibung
durch Geoffroy beschreibt Fssli 1775 den Kfer unter dem deutschen Namen Geoffrois Kolbenkfer und dem
wissenschaftlichen Namen Scarabaeus geoffroae. Er versieht den Namen mit einem Stern, womit er eine neue
Art kennzeichnet. Diese Beschreibung gilt als Erstbeschreibung. Fssli bemerkt in seiner Beschreibung, dass
bereits Geoffroy auf den ungewhnlichen Bau der Flgeldecken hinweist.[6] Diese Besonderheit drckt sich
auch im Namen der 1803 von Illiger aufgestellten Gattung Gymnopleurus aus. Der Name ist von altgr.
gymnos fr nackt und pleuron fr Seite abgeleitet.[7] Er bezieht sich darauf, dass die Flgeldecken die
Seiten des ersten Hinterleibsringes unbedeckt lassen.[8]

Der bei Fssli unkorrekt gebildete Genitiv zum Namen Geoffroy wird heute durch geoffroyi ersetzt und erklrt
den Artnamen des Kfers. Panzer schreibt dazu: Ich will sehr gerne zugeben, dass Geoffroyi richtiger
geschrieben als Geoffroyae sei. Nur irren die Herren Creutzer und Illiger sehr, wenn sie behaupten, ich sei es
gewesen, der dies unrichtige Geoffroyae gebildet oder angegeben habe. Fuessly, Sulzer, Scriba, Goetze, Harrer
- schrieben lange vor mir Geoffroyae.[9] Der Autor Fssli wird gewhnlich in der Schreibweise Fuessly
genannt.

Aus dem deutschen Namensteil seidig knnte man auf eine feine Behaarung schlieen. Eine solche ist jedoch
nicht vorhanden, es wird lediglich auf den matten Glanz des Kfers Bezug genommen. Der Namensteil
Pillenwlzer, weniger passend auch Pillendreher, bezieht sich auf den Transport der Dungkugel.

Der Kfer wurde unter zahlreichen Synonymen beschrieben. Weit verbreitet in der lteren Literatur ist das
Synonym Gymnopleurus cantharus, etwa bei Reitter in der Fauna Germanica. Der Name cantharus war schon
in der Antike fr den Pillendreher gebruchlich. 1803 ersetzt Illiger geoffroyi durch cantharus mit dem Ziel,
widersprchliche Benennungen aus der Welt zu schaffen.[8] Es wurde jedoch eher das Gegenteil erreicht. Die
frhen Beschreibungen sind meist nicht gengend przise, die Namen werden von verschiedenen Autoren in
verschiedenem Sinn gebraucht. Erst spter wird erkannt, dass Mnnchen und Weibchen Verschiedenheiten im
Bau aufweisen und dass es von Bedeutung ist, ob das frei sichtbare Stck der Hinterleibsseite gekielt ist oder
nicht. Duftschmid trennt 1805 geoffroyi und cantharus, wobei er die Mnnchen zu geoffroyi zhlt, die
Weibchen zu cantharus.[10] Auch Mulsant fhrt 1871 geoffroyi und cantharus als verschiedene Arten auf und
schreibt geoffroyi SULZER eine gekielte Seite des ersten Hinterleibssegmentes zu, die weder Geoffroy noch
Fssli erwhnen, cantharus dagegen das Fehlen eines solchen Kiels.[11] Die im Sinn von Erichson bzw. Illiger
definierte Art cantharus hat wie geoffryoi FUESSLI keinen Kiel, die Namen sind Synonyme.

Auerdem wurden Farbvarianten als Arten benannt, beispielsweise cyanescens fr bluliche Kfer.

Merkmale des Kfers


Der breite Kfer ist nur wenig gewlbt. Seine Lnge schwankt zwischen zehn und fnfzehn Millimetern, die
Breite ist im zweiten Drittel des Halsschilds am grten und schwankt zwischen 5,6 und neun Millimetern. Der
Kfer ist damit etwa nur 1,7-mal so lang wie breit. Nach hinten verschmlert sich der Kfer. Er ist matt schwarz
und kann manchmal einen blulichen oder grnlichen Farbton zeigen, ist aber nicht glnzend wie der im
Kaukasus heimische Gymnopleurus aciculatus. Halsschild und Flgeldecken sind nicht grob punktiert wie bei
Gymnopleurus flagellatus.

Der Kopf (Abb. 2) erscheint wie gepanzert. Er ist hinten gerandet und schliet dicht an den Halsschild an. Die
Mundwerkzeuge und die Einlenkung der Fhler sind nach oben durch den Kopfschild verdeckt. Die groen,
rundlichen Augen haben nach oben nur durch einen schmalen Schlitz Ausblick. Der Kopfschild ist vorn in der
Mitte ausgerandet, sodass der Kopf nach vorn stumpf zweispitzig endet. Seitlich ist der Kopfschild durch eine
erhhte Naht abgesetzt, nach hinten nhern sich die beiden Nhte einander. Die Stirn ist ohne Hcker. Die
Fhler sind neungliedrig. Das erste Glied ist lang und walzenfrmig, das zweite kurz, das dritte etwas lnger
und umgekehrt kegelfrmig, die drei folgenden Glieder wieder kurz, die drei letzten Glieder bilden eine mit
einem feinen Haarfilz berzogene eifrmige Keule. Der dreigliedrige Lippentaster hat ein groes und innen
erweitertes Basisglied, das zweite Glied ist klein, beide sind dicht beborstet. Das Endglied ist ebenfalls klein,
dazu eifrmig und glatt. Die dnnen, viergliedrigen Kiefertaster haben ein spindelfrmiges Endglied.
Der Halsschild ist wie der Kopf dicht
und fein gerunzelt, in den
Zwischenrumen sehr fein punktiert
(Abb. 4) und gegen den Rand zu
zustzlich raspelartig gekrnt. Hinten
!
ist der Halsschild gerandet und schliet
dicht an die Basis der Flgeldecken an.
Auf jeder Seite des Halsschilds befindet
sich nahe dem Seitenrand, dicht hinter
der halben Lnge, ein rundes Grbchen Abb. 1: Befrderung der Dungkugel
(im Taxobild gut erkennbar).

Das Schildchen fehlt.

Die Flgeldecken sind ebenfalls fein


gekrnt, aber etwas grober als der
Halsschild. Sie sind krzer als Kopf und
Halsschild gemeinsam. Seitlich sind die
Abb. 2: Kopf und raspelartige Kr- Abb. 3: Unterseite, Beine teilweise
Flgeldecken nur wenig nach unten
nung des Halsschilds zum Rand hin entfernt, Mittelhfte grn getnt
gezogen. Hinter den Schultern sind sie
weit und tief ausgerandet, sodass von
oben die Seite des ersten
Hinterleibssternits und die Anstze der
benachbarten Sternite sichtbar sind.
Dieser Ausschnitt ermglicht dem
Insekt, mit geschlossenen Flgeldecken
zu fliegen (Abb. 7). Von der Seite
betrachtet erkennt man innerhalb des
Ausschnittes auf der Seite des zweiten
Sternits einen deutlichen Kiel. Dieser
hat nicht wie bei Gymnopleurus sturmi
und Gymnopleurus mopsi eine Abb. 4: Ausschnitt Halsschild Abb. 5: Vorder-, Mittel- und Hinterbein
Fortsetzung auf dem ersten Sternit. Die Oberflchenstruktur der rechten Seite von oben (links ist vorn) ()
Seite des ersten Sternits ist leicht
gewlbt, aber ohne Kiel (Abb. 6).

Die Beine sind sehr unterschiedlich


ausgebildet (Abb. 5). Die Vorderbeine
sind typische Grabbeine. Nicht nur die
Vorderschienen, sondern auch die
Vorderschenkel sind verbreitert. Sie
tragen auf dem Hinterrand (also vorn)
einen Zahn, der beim Mnnchen strker
als beim Weibchen ausgebildet ist. Die
Tarsen der Vorderbeine sind nur
schwach ausgebildet, die Schienen
tragen drei krftige Auenzhne. An
ihrem Ende sitzt ein krftiger Dorn, der Abb. 6: Ausschnitt Seitenansicht nahe Flgeldeckenbasis, Kopie unten koloriert
beim Mnnchen stumpf und gerade, gelb: Brustschild; grn: Flgeldecken; blau: 1. Sternit; rotbraun: 2. Sternit;
beim Weibchen leicht gekrmmt und wei: Kiel
spitz ist. Da die Spitzen jedoch in Folge
von Grabttigkeit zunehmend abgenutzt
werden, ist dieses Merkmal bei
Alttieren nicht zuverlssig. Ein sicheres
Merkmal ist dagegen, dass die
Innenseite der Vorderschiene bei den
Mnnchen ber die ganze Lnge quer
gekerbt ist, bei den Weibchen dagegen
nur im dem Schenkel anschlieenden
Teil.

Auch die brigen Beine tragen am Ende


der Schiene einen Dorn. Die Beine des
hinteren Beinpaars sind deutlich lnger
als die des mittleren Beinpaars, Abb. 7: Entfalteter Hautflgel bei geschlossenem Deckflgel
besonders die gekrmmten Schienen.
Diese tragen nur einen Enddorn. Sie
ermglichen ein effizientes Komprimieren der Dungkugel, was den Transport erleichtert. An allen Beinen ist
das Klauenglied lnger als die vier brigen Tarsenglieder gemeinsam.

Die Mittelhften sind deutlich schrg gestellt und weit voneinander entfernt, aber weniger weit als bei der
Gattung Sisyphus (Abb. 3), Vorder- und Hinterhften sind einander genhert.[12][13][5][11]

Biologie
Biotop und Aktivitt

Man findet den Kfer auf warmen und trockenen Viehweiden. Als wrmeliebende Tiere beenden die Kfer in
Mitteleuropa die Winterruhe erst, wenn die Temperaturen Mitte Mai hohe Werte erreichen. Die Tiere der neuen
Generation erscheinen Ende Juli bis Ende August. Im Herbst sind die Tiere bis Oktober zu beobachten. An
khleren Tagen verlassen sie den schtzenden Bereich des Bodens nur in den warmen Mittagsstunden, im
Hochsommer dagegen sind sie schon in den Morgenstunden und noch in der Abenddmmerung aktiv. Bei
ungnstiger Witterung werden der Nahrungserwerb und die Ttigkeiten im Zusammenhang mit der
Fortpflanzung nahezu eingestellt. Bei leichten Niederschlgen stellen die Kfer ihre Aktivitten ein, bei starken
Niederschlgen graben sie sich ein. Bei warmem und trockenem Wetter zwischen 20 und 26 C sind die Kfer
flink und flugfreudig. Beim Fliegen bleiben die Deckflgel geschlossen (Abb. 7). Bereits der Schatten einer
Wolke verlangsamt die Aktivitten betrchtlich.

Beide Geschlechter bentigen nach dem Schlpfen einen Reifungsfra. Dieser erstreckt sich im Geburtsjahr
ber den ganzen Sommer und wird nach der berwinterung im nchsten Frhjahr fortgesetzt. Die Fertigung
von Kotkugeln fr den eigenen Verzehr, wie sie bei manchen anderen Koprophagen beobachtet wird, ist bei
Gymnopleurus geoffroyi nicht festgestellt worden. Sie stellen nur fr die Nachkommen bestimmte Brutpillen
her. Diese knnen aber von Fremdlingen als Nahrungsquelle benutzt werden, wenn sie verwaist sind.
Streitigkeiten zwischen Kfern werden selten beobachtet.

Der Kfer bevorzugt zur Nahrungsaufnahme Kuhdung, ist aber auch hufig an Schafskot zu finden, seltener in
Pferdekot. Bei Ftterungsversuchen nimmt die Art auch den Kot anderer Pflanzenfresser an, insbesondere
Zebu, aber auch Ziege und Rotwild und im Notfall auch Elefant und Kaninchen. Die Exkremente von
Omnivoren (Mensch, Schwein) wirken zwar anziehend, werden aber ungern gefressen. Der Kfer frisst nur
oberirdisch am Dunghaufen.

Als Regel werden nur die Kotarten, die gerne gefressen werden, auch zum Bau von Brutpillen als Futtervorrat
fr die Nachkommen benutzt, so wurde der Kot von Ziege, Mensch und Schwein, Elefant und Kaninchen nicht
zum Bau von Brutpillen verwendet.

Die Kfer fliegen mit vorgestreckten Fhlern und gespreizten Fhlerlamellen auf Futtersuche umher. Wird der
Dung olfaktorisch wahrgenommen, landet der Kfer sofort. Laufende Kfer halten ab und zu an, halten den
Hinterleib gesenkt und den Kopf erhoben und drehen ihn mit ausgestreckten Fhlern hin und her. Nehmen sie
keine Duftstoffe war, laufen sie in gleicher Richtung weiter. Andernfalls drehen sie sich abrupt in Richtung auf
die Duftquelle zu und beginnen mit zunehmender Geschwindigkeit auf diese zuzulaufen. Kurz davor setzt die
Wahrnehmung durch die Maxillartaster ein, die lebhaft bewegt werden. An der Nahrungsquelle angekommen,
wird diese mit Lippen- und Kiefertastern geprft, bevor der Fressvorgang beginnt.

Hungrige Kfer knnen groe Mengen Dung verzehren. Bei einem Weibchen wurde gemessen, dass es 190 %
seines anfnglichen Krpergewichtes an Nahrung aufnahm. Dabei halten die Kfer whrend des Fressvorgangs
kaum inne, hchstens um die Mundwerkzeuge zu reinigen. Bereits nach kurzer Fressdauer kotet der Kfer
einen immer lnger werdenden schwarzbraunen, glnzenden Strang. Dieser besteht aus kurzen, eng
nebeneinander liegenden, walzenfrmigen Teilen von zwei bis drei Millimeter Lnge, die durch in kleinen
Zeitintervallen erfolgtes stoweises Absetzen des Kots entstehen.[14]

Die Brutfrsorge bezieht sich auf den Schutz der Eier, Larven und Puppen und auf die Bereitstellung der
Larvennahrung. Die Larven werden jedoch nicht gefttert. Sowohl Mnnchen als Weibchen knnen dabei
beurteilen, ob der gefundene Dung zur Herstellung von Brutpillen geeignet ist, knnen Brutpillen herstellen
und bewegen. Allerdings verlassen die Mnnchen ohne Weibchen nach einiger Zeit ihre Brutpillen, laufen zum
Dunghaufen zurck und fertigen mglicherweise eine neue Kugel. Die Weibchen ohne Mnnchen dagegen
vergraben die Brutpillen auch und belegen sie mit Eiern. Gewhnlich arbeiten jedoch ein Mnnchen und ein
Weibchen gemeinsam.[15]

Die Fortpflanzungsbiologie des Kfers wurde von Prasse sehr genau untersucht. Die folgenden Angaben
beziehen sich auf vier seiner Verffentlichungen.

Der Entwicklungszyklus ist einjhrig, die durchschnittliche Lebensdauer der Imagines betrug bei Prasse 345
Tage. Die Weibchen sterben acht bis zehn Tage vor den Mnnchen. Das Altern der Kfer macht sich durch das
Nachlassen der Reizbarkeit und der Flugbereitschaft bemerkbar. Die Nahrungsaufnahme nimmt ab,
Fluchtversuche werden zunehmend unterlassen. Schlielich wird die Krperreinigung vernachlssigt. Oft
siedeln sich Milben in groen Kolonien an, hauptschlich an der Bauchseite des Brustabschnitts. Weitgehend
geschwchte Tiere finden nicht mehr die Kraft, sich abends in den Boden einzugraben und verenden. Nicht
selten kommt es zum Verlust einzelner Beinglieder.[15]

Begattung

Erst nach dem Reifen der Gonaden nehmen die Geschlechter Notiz voneinander. Mnnchen und Weibchen
finden am Nahrungssubstrat zueinander und beginnen mit der gemeinsamen Brutfrsorge. Dabei erkennen sich
die Geschlechter chemotaktisch. Stt ein andersgeschlechtlicher Partner auf ein Mnnchen oder Weibchen,
das ohne Partner im Besitz einer Pille angetroffen wird, so nehmen die beiden mit den Kpfen und gespreizten
Fhlerlamellen kurz Kontakt auf, danach befrdern sie die Pille gemeinsam weiter. Dabei erkennt das
Mnnchen ein Weibchen schon ber einen Abstand von mehreren Zentimetern, das Weibchen reagiert dagegen
nur in unmittelbarer Nhe auf das Mnnchen. Begattungen vollziehen sich oberirdisch am Substrat, unterirdisch
im Erdboden oder an der Brutpille. Dabei ist eine Mindesttemperatur von 18 C erforderlich.

Das Mnnchen erklettert von hinten oder von der Seite das Weibchen und streicht dabei mit den Vorderbeinen
ber ihren Halsschild und die Flgeldecken. Ist das Weibchen nicht begattungswillig, so streift es das
Mnnchen mit den Hinterbeinen und dem mittleren Beinpaar ab, das Mnnchen versucht durch weiteres
Streicheln das Weibchen umzustimmen. Wenn es das Weibchen zulsst, krallt sich das Mnnchen mit den
Vordertarsen an der Flgeldeckenbasis des Weibchens fest und rutscht ber ihr Krperende nach hinten und
sttzt sich auf das dritte Beinpaar. Der Penis wird ausgestreckt und ein Samenpaket in das Weibchen eingefhrt.
Die Kopulation dauert zwanzig bis vierzig Minuten. Die Gre der Kfer spielt keine Rolle, es paaren sich
gleichgroe Tiere, oder das Mnnchen oder das Weibchen ist grer als der Partner. Whrend der
Fortpflanzungszeit werden die Weibchen mehrfach begattet, im Freiland vermutlich von verschiedenen
Mnnchen.
Vor der ersten Eiablage finden Kopulationen gelegentlich mehrmals hintereinander statt, spter finden sie nur
noch gelegentlich statt. Die Periode der Eiablage erstreckt sich ber mehrere Wochen, in Mitteleuropa ab Ende
Mai.[15]

Herstellung der Brutpille

Schafkot besteht aus mehr oder weniger zusammengeklebten


Kotbohnen (Abb. 8). Der Kfer whlt eine Bohne als Ausgangspunkt
fr seine Kugel. Ist diese zu gro, werden Teile der Bohne mit dem
Kopfschild abgeschlt. Ist sie zu klein, werden von anderen Bohnen
Teile mit den Vorderschienen abgeschnitten und an die ausgewhlte
Bohne angedrckt. Dabei verlsst der Kfer seine Kugel nicht, sondern
schiebt sie an andere Kotbohnen heran, falls sich kein Kot in
Reichweite der Vorderbeine befindet.

Bei Kuhfladen (Abb. 9) beginnt in der Regel das Weibchen mit dem Abb. 8: Schafskot
Bau einer Kugel, indem es die Vorderbeine zuerst in geeigneten Dung
drckt und anschlieend an den Krper zieht und dabei den Dung komprimiert.
Dabei arbeiten die Beine abwechselnd und wiederholt, bis sich eine Portion
komprimierten Dungs auf der Brust befindet und gleichzeitig ein Loch von fnf
bis sechs Millimetern entsteht. Nun beginnt das Weibchen mit der Arbeit
fortzufahren, wobei es sich aber langsam dreht. Das Mnnchen arbeitet nun
neben dem Weibchen und dreht sich dabei im andern Sinn als das Weibchen. So
entsteht ein ringfrmiger Graben, der eine komprimierte gewlbte Dungmasse
umschliet. Nun arbeiten sich die beiden Tiere schrg nach unten unter diese
Masse vor, dadurch vertieft sich der Graben und das umschlossene Stck nimmt
zunehmend Kugelgestalt an. Die Kfer unterbrechen in unregelmigen
Abstnden ihre Grabarbeit und kneten und pressen die entstehende Kugel,
schlen vom Auenrand des Ringgrabens weitere Dungscheiben ab und pressen
sie an der Dungkugel an. Schlielich zwngt sich ein Kfer unter die Kugel,
trennt sie vom darunter befindlichen Dung und stemmt sie etwas nach oben. Die
Kugelunterseite wird nun auch von unten entsprechend geglttet und gerundet. Abb. 9: Rinderkot
Dann wird die Oberseite ebenfalls nochmals geglttet und gerundet und die
fertige Kugel aus dem Loch gestemmt und weggerollt.

Bei bereits durch Trocknen verkrusteten Dunghaufen kann die Brutpille auch von der Seite oder sogar von
unten gefertigt werden.

Das Fertigen einer Brutpille bentigt etwa zehn bis vierzig Minuten. Die Zusammenarbeit eines Prchens
verkrzt die Herstellungszeit um etwa ein Drittel. Der Durchmesser einer fertigen Pille misst etwa 18
Millimeter und hngt von der Gre der Kfer ab, die die Pille fertigen. Von einem Prchen gemeinsam
gefertigte Pillen sind nicht grer als solche, die von nur einem Tier hergestellt werden. Bei Mangel an
geeignetem Dung knnen die Pillen kleiner ausfallen.[15]

Transport der Brutpille

Zum Transport stellt sich das Mnnchen auf die Hinterbeine, greift mit den Vorderbeinen oben auf die Kugel
und zieht die Kugel zu sich heran (Abb. 1 rechts). Dabei schreitet es rckwrts. Das Weibchen positioniert sich
auf der gegenberliegenden Pillenseite, wobei es das Krperende der Kugel zugewandt hat. Es steht mit den
Schienen der Vorderbeine auf dem Boden, wobei die Vordertarsen angewinkelt sind. Die beiden anderen
Beinpaare umfassen die Kugel beziehungsweise drcken sie nach hinten weg. Dabei muss das Tier die
Vorderbeine nachholen. Das Weibchen bewegt sich also ebenfalls rckwrts. In aller Regel zieht das Mnnchen
und das Weibchen schiebt. Ein allein transportierendes Weibchen schiebt die Kugel ausschlielich, ein allein
arbeitendes Mnnchen zieht sie.
Die anfangs eingenommene Haltung des Mnnchens bestimmt die Richtung des Transportes, die im
Allgemeinen hartnckig beibehalten wird. Hindernisse werden nicht umgangen, sondern berwunden. Prasse
berichtet von einem Fall, in dem ein Mnnchen auf eine senkrecht stehende Holzlatte stie. Es gelang ihm,
diese bis zu einer Hhe von neunzehn Zentimetern zu erklimmen, wozu er zwlf Minuten bentigte. Dabei
fand er fr die Hinterbeine in einem Trocknungsriss des Holzes Halt und schleppte die Kugel samt dem hilflos
daran hngenden Weibchen mit den beiden vorderen Beinpaaren festhaltend mit sich. Beim unkontrollierten
Zurckrollen der Kugel samt der sich daran festklammernden Kfer ndert sich in hnlichen Fllen meist die
Ausgangsposition und die Transportrichtung, so dass das erneute Angehen des Hindernisses sptestens nach
mehreren Versuchen von Erfolg gekrnt wird. In einem Fall wurde beobachtet, dass nach einem
dreiigmintigem vergeblichen Versuch, ein Hindernis zu berwinden, die Kugel vor dem Hindernis
eingegraben wurde. Auerdem kann die Transportrichtung auch unvermittelt durch den Stellungswechsel des
Mnnchens oder durch die Form eines Hindernisses erfolgen.

Gelegentlich werden Transportschden unterwegs repariert, die Pille wird aber weder aktiv mit einem
Erdmantel gegen Austrocknung versehen, noch wird sie zustzlich komprimiert. Selbstverstndlich kann sich
durch das Rollen eine Staubschicht an der feuchten Kugeloberflche bilden. Bietet sich unterwegs die
Mglichkeit einer Nahrungsaufnahme, so wird diese von den Kfern gelegentlich genutzt, die Brutpille wird
jedoch nie zur Nahrungsaufnahme missbraucht.[15]

Eingraben der Brutpille

Der Transport der Brutpille wird unvermittelt unterbrochen und das Weibchen whlt sich mit dem Kopf voraus
unter die Kugel. Dann drckt es mit Kopf und Halsschild die Erde unter der Kugel seitlich nach oben weg,
wobei es diesen Vorgang mehrmals mit genderter Ausgangsstellung wiederholt. Dadurch entsteht um die
Kugel ein Erdwall, und die Kugel sinkt nach unten. Bleibt die Kugel in dem entstehenden Schacht hngen, wird
sie vom Weibchen mit den vorderen Beinpaaren erfasst und nach unten gezogen. Ist dies erfolglos, erfasst sie
die Kugel mit allen drei Beinpaaren und dreht sie in den Schacht ein. Das Mnnchen sitzt dabei die ganze Zeit
oben auf der Kugel und lsst sich mit eingraben. Im Durchschnitt dauert das Eingraben zehn bis fnfzehn
Minuten, nicht lnger als 25 Minuten. Es wurden auch Flle beobachtet, wo das Eingraben erfolglos
abgebrochen wurde und in kurzer Entfernung zum misslungenen Versuch ein neuer Eingrabeversuch gestartet
wurde.

Nachdem die Brutpille im Boden versunken ist, beginnt das Weibchen damit, den Schacht senkrecht oder leicht
schrg nach unten voranzutreiben, mit einem Durchmesser, der grer als der Kugeldurchmesser ist. Das dabei
anfallende Erdreich wird an der Kugel vorbei nach auen gedrckt. Das auf der Kugel wartende Mnnchen
drckt dieses Material dann weiter nach oben. Dadurch schliet sich der Schacht ber der Kugel und der
ringfrmige Erdwall wird zu einem kleinen Hgel aufgetrmt. Mit weiter anfallenden Erdmassen wird der
Schacht ber der Kugel von oben nach unten verfllt. In der Regel enden die Verlngerungsarbeiten des
Schachts, in dem dieser abbiegt in einen annhernd waagrechten vier bis sechs Zentimeter langen Gang, der
blind endet und in dem die Kugel zu liegen kommt. Nun beginnt das Weibchen, das Erdreich um die nach unten
gesunkene Dungkugel aufzugraben, das Mnnchen drckt das anfallende Material nach oben in den Schacht.
So entsteht eine Hhle mit glatten Wnden und ebenem Boden, die sogenannte Brutkammer, in deren Mitte
sich die Brutpille befindet. Die Gre der Kammer, 21 bis 33 Millimeter Hhe und 22 bis 38 Millimetern
Breite und Lnge, ermglicht es dem Weibchen, sich auf allen Seiten der Brutpille frei zu bewegen. Die Tiefe
der Kammer lag im Zuchtkfig mit einer Bodenschicht von zwanzig Zentimetern bei fnfzehn bis zwanzig
Zentimetern. In der Natur drften die Bruthhlen wohl tiefer liegen, denn es wurden Schchte gefunden, die
zwanzig Zentimeter tief mit Aushubmaterial verfllt waren. Andrerseits wird vermutet, dass bei
undurchdringlichen Hindernissen wie groen Steinen, die Bruthhlen auch weniger tief angelegt werden.

Das Anlegen der Bruthhle ist in etwa vier bis acht Stunden abgeschlossen. Arbeitet das Weibchen alleine,
verlngert sich die Arbeitszeit um etwa ein Viertel bis ein Drittel. Nach Fertigstellung der Bruthhle und
mglicherweise einer weiteren Kopulation verlsst das Mnnchen vermutlich aus eigenem Antrieb das
Weibchen und grbt sich an die Erdoberflche.[15]
Eiablage und Brutbirne

Das Weibchen formt nun die Brutpille in die Brutbirne um. Dies erfolgt in zwei Schritten, dem sogenannten
Umbacken und dem eigentlichen Herstellen der Brutbirne. Das Weibchen erklimmt die Dungkugel, und arbeitet
sich mit Hilfe des Kopfes und der Vorderbeine senkrecht nach unten in die Kugel vor. Sie entnimmt der Mitte
der Kugel Dung und drckt sie auf dem Bauch zusammen und beginnt daraus eine neue Kugel zu formen. Je
mehr die neue Kugel wchst, desto mehr zerfllt durch die Arbeiten die alte Pille. Ihre Einzelteile werden mit
den Vorderbeinen ergriffen und der neuen Kugel zugefgt. Dieser als Umbacken bezeichnete Vorgang nimmt
vierzig bis fnfzig Minuten in Anspruch. Das Produkt ist wesentlich dichter, von gummiartiger Konsistenz und
langer Haltbarkeit. Es wird vermutet, dass dabei auch mit eingeschleppte Verunreinigungen wie beispielsweise
Fliegen- oder Wurmstadien, vernichtet werden.

Nun besteigt das Weibchen die umgebackene Kugel, ffnet sie von oben und entnimmt ihrer Mitte eine Portion
Kot, die sie neben der dadurch entstanden ffnung ablegt. Diesen Vorgang wiederholt das Weibchen viele
Male, wobei es sich kreisfrmig in Schritten von zwei bis drei Millimetern einmal um die ffnung
herumbewegt. Dadurch bildet der abgelegte Dung einen Ringwall um die ffnung, und im Zentrum der Kugel
ist eine Kammer entstanden. Der Kfer beugt sich nun ber den Ringwall und glttet und verfestigt die Wnde
durch Klopfen und Streichen mit den Vorderbeinen. Diese Vorbereitung der Eikammer dauert etwa eineinhalb
bis zwei Stunden.

Nun setzt sich das Weibchen so auf den Ringwall, dass das Krperende ber der ffnung zu liegen kommt. Es
wird ein einzelnes Ei in diese ffnung abgesetzt. Nun wird der Ringwall nach innen gedrckt, wobei die Pille
wieder einmal umrundet wird. Danach ist die ffnung bereits nahezu verschlossen. Durch weitere Abtragung
des Ringwalls und der darunter liegenden Partien und Aufhufung des Materials ber dem Zentrum der
ffnung nimmt die Pille eine birnenfrmige Gestalt an. Diese Brutbirne wird nun gleichmig mit Erdmaterial
ummantelt, das das Weibchen dem Boden der Brutkammer entnimmt. Die dazu bentigte Zeit wurde in zwei
Fllen gemessen. Sie betrug einmal drei, einmal vier Stunden. Daraufhin verlsst das Weibchen die
Brutkammer endgltig.

Die Brutbirnen sind durchschnittlich 19,7 Millimeter lang, 16,7 Millimeter breit und 3,18 Gramm schwer
(Mittelwert aus 110 Objekten). In den Zuchten von Prasse fertigte ein Weibchen im Mittel whrend der
Brutperiode fnf Brutbirnen an. Vermutlich ist die Anzahl in der freien Natur etwas hher.[15]

Embryonalentwicklung

Die frisch gelegten Eier sind eifrmig, gelblich und stark glnzend, weich, glatt und feucht. In den folgenden
Tagen verlieren die Eier an Glanz und werden endlich matt. Die Elastizitt des Eis und der Eihaut nehmen zu.
In der Regel sitzt das breite Ende des Eis dem Boden der Eikammer auf, die Spitze lehnt an die Wand der
Eikammer und klebt dort leicht an. Die Eigre schwankt betrchtlich, im Mittel ist das Ei 5,8 Millimeter lang
und 3,4 Millimeter breit, also 1,7-mal so lang wie breit. Dabei wiegt es durchschnittlich 41 Milligramm. Die
Eier sind damit ungewhnlich gro und dotterreich. Gegen Ende der Legeperiode fallen die Eier etwas kleiner
aus.

Whrend der Embryonalentwicklung vergrert sich das Ei in der Lnge um etwa 0,7 Millimeter, in der Breite
um 1,1 Millimeter. Die zuknftigen Mandibeln erkennt man an drei Tage alten Eiern als zwei dicht
nebeneinander liegende dunkle Flecke an der Spitze des Eis. Ab dem 5. Tag erkennt man eine Streifung, die die
zuknftige Segmentierung der Larve widerspiegelt. Ein bis zwei Tage vor dem Schlpfen erkennt man die Lage
der Larve, der Kopf befindet sich am schmalen Eiende, der Hinterleib ist bis zur Brust eingeschlagen und fllt
das dicke Eiende. In den Zuchten von Prasse bentigten die Eier bei einer Temperatur von 18 bis 20 C acht bis
neun Tage, bei einer Temperatur von 24 bis 25 C fnf bis sieben Tage bis zum Schlpfen der Larve.[16]

Larvenstadien
Die Art bildet drei Larvenstadien aus. Das erste Stadium ist im Mittel 6,8 Millimeter lang und 3,0 Millimeter
breit bei einer Kopfkapselbreite von 2,25 Millimetern. Das zweite Stadium ist durchschnittlich 12,1 Millimeter
lang bei einer Breite von 5,5 Millimetern und einer Kopfkapselbreite von 2,68 Millimetern. Im dritten Stadium
sind die entsprechenden Werte 18,2 Millimeter fr die Lnge der Larve, 8,3 Millimeter fr ihre Breite und 3,15
Millimeter fr die Breite der Kopfkapsel.

Die Junglarven besitzen kein Organ zum Sprengen der Eihaut, vermutlich setzen sie ihre Mandibeln ein. Nach
dem Schlpfen bleibt die Larve 24 bis 48 Stunden lang ruhig und verdaut dabei den im Darm eingeschlossenen
Dotterrest. Danach beginnt sie mit der Nahrungsaufnahme. Diese erfolgt bis auf krzere Unterbrechungen
pausenlos. Die Erstlarve frisst dabei hchstwahrscheinlich auch die Reste des Eis, hauptschlich vergrert sie
jedoch die Eikammer, indem sie den Dung an deren Wnden verzehrt. Die buckelartige Aufwlbung der Larve
im Bereich des zweiten bis fnften Hinterleibssegments bildet sich erst nach einigen Tagen aus und ist durch
die Schleifenbildung von Mittel- und Enddarm in diesem Bereich bedingt. Whrend der Fra an den
Eikammerwnden anfangs nach allen Seiten erfolgt, wird nach dem Eintritt ins zweite Stadium die Eikammer
von der Mitte aus vorwiegend nach unten erweitert. Versuche zeigen, dass die Larve dabei von der Schwerkraft
geleitet wird. In dieser Richtung steht das meiste Nahrungsangebot zur Verfgung ohne Gefahr zu laufen, die
Wnde der Brutbirne zu durchbrechen.

Lagenderungen der Larve erfolgen, indem von den drei Krperbereichen Kopf mit Beinen, Buckel und
Abdominalplatte jeweils zwei gegen die Wandung gestemmt werden, und der dritte seine Lage verndert. Dies
ist nur erfolgreich, wenn die Wandung berall gleich weit vom Mittelpunkt entfernt ist, die Kammer also eine
Kugel bildet, und wenn der Kugeldurchmesser nicht schneller wchst als die Larve. Dies ist nur mglich, weil
die Larve ihre Exkremente, breiige Ballen, wieder so an den Wnden verteilt, dass die Kugelform erhalten
bleibt. Dadurch ist es nicht zu vermeiden, dass die Larve zusammen mit dem Material der Brutbirne auch
eigene Exkremente aufnimmt. Dies ist jedoch bei Tieren mit pflanzlicher Nahrung nichts Besonderes, da es
eine optimale Aufschlieung der Nahrung ermglicht. Die freie Beweglichkeit der Larve ermglicht es ihr,
Risse und Lcher in der Brutbirne wieder mit ihrem Kot zu schlieen.

Die Hutungen erfolgen, indem zuerst die Kopfkapsel aufspringt und beim Heraustreten der neuen Kopfkapsel
die alte Larvenhaut in Richtung des Rckens aufreit. Vor der Hutung wird die Nahrungsaufnahme eingestellt,
nach der Hutung folgt eine Ruhephase zur Erhrtung des Chitins. Bei Gymnopleurus geoffroyi dauert die
Unterbrechung der Nahrungsaufnahme pro Hutung insgesamt etwa 36 Stunden. Wie beim ersten
Larvenstadium erfolgt dazwischen die Nahrungsaufnahme nahezu ohne Unterbrechung.

Whrend des dritten Stadiums setzt die Larve unter der Haut Fett an. Die Farbe geht von Grauwei in Gelbwei
ber und der Krper schwillt stark an. Etwa vier Tage vor Ende der Larvalentwicklung stellt die Larve die
Nahrungsaufnahme ein und entleert den Darm restlos. Der Darminhalt wird an der Wandung der Wohnhhle
verstrichen. Die Larve verfllt in den fast bewegungslosen Zustand, der der Verpuppung vorausgeht. Die
Gesamtzeit der Stadien bis zur Verpuppung dauerte bei 18 bis 20 C 26 bis 28 Tage, bei 24 bis 25 C 23 bis 24
Tage.[16]

Puppe

Die Hutung zur Puppe wird eingeleitet, indem die bisher lethargische Larve sich heftig abwechselnd krmmt
und streckt. Dabei platzen die Nhte der Kopfkapsel und die Nhte entlang des Brustabschnitts. Der gesamte
Vorderteil der Puppe wird freigelegt. Drehende Bewegungen zur Seite und schlagende Bewegungen des
Hinterleibs bewirken das Abstreifen der Haut nach hinten. In einem Glasrhrchen dauerte dieser Vorgang etwa
eineinhalb Stunden. Die Puppe liegt in Rckenlage, durch Vorwlbungen an allen drei Brustabschnitten und
aller Hinterleibsabschnitte vor direktem Kontakt mit dem Untergrund geschtzt, auf dem Boden der
Puppenkammer. Sie ist in ungewhnlich starkem Mae unreizbar. Das Puppenstadium dauert bei 18 bis 20 C
sechzehn bis achtzehn Tage, bei 24 bis 25 C 13 bis 14 Tage. Die Puppe ist im Mittel 13,15 Millimeter lang und
10,02 Millimeter breit. Die Konturen des fertigen Insektes sind deutlich sichtbar.
Die Hutung wird wieder durch Streckbewegungen eingeleitet, die in diesem Fall zuerst an den Beinen die
Puppenhaut zum Einreien bringen, dann die Haut am Hinterrand des Kopfes und des Brustabschnitts. Der
junge Kfer schiebt sich langsam nach vorn aus der Hlle, gleichzeitig streifen die Hinterbeine die alte Haut
nach hinten ab. Die Flgeldecken nehmen sofort ihre endgltige Lage ein, die Hinterflgel verbleiben noch
lngere Zeit gestreckt, bevor sie sich unter den Flgeldecken falten. Der Schlpfvorgang selbst dauert etwa
sieben bis zehn Stunden. Der Kfer ruht danach noch etwa fnf bis acht Tage.

Der Kfer durchbricht die Wand der Brutbirne an ihrer schwchsten Stelle, meist dem Boden. Danach arbeitet
er sich durchs Erdreich an die Oberflche. Erst dort nimmt er erstmals Nahrung auf. Im Versuch nehmen
Jungkfer schon vor der Aushrtung und dem Verlassen der Brutkammer frischen Dung als Nahrung an.[16]

Kmpfe zwischen den Kfern

Die Streitlust der Tiere ist im Gegensatz zu anderen koprophagen Kfern eher gering. Streitereien beschrnken
sich auf die Fortpflanzungsperiode. Kmpfe uern sich immer in der Form von Zweikmpfen, entweder es
kmpft ein Mnnchen gegen ein Mnnchen oder ein Weibchen gegen ein Weibchen. Dass bei Prchen ein
Partner dem anderen helfend zur Seite steht, konnte nicht beobachtet werden. Gewhnlich laufen auch whrend
der Fortpflanzungsperiode die Tiere achtlos aneinander vorbei. Nur wenn ein Kfer oder ein Prchen mit der
Fertigung, dem Transport oder dem Eingraben einer Brutpille beschftigt ist, kann die Tatsache, dass sich ein
fremder Kfer der Pille zu sehr nhert, dazu fhren, dass er vom Besitzer gleichen Geschlechts zurckgedrngt
wird. Dabei kann sowohl der Angreifer als auch der Verteidiger in die Flucht geschlagen werden.

Unabhngig davon, ob nach der Schlacht der Verteidiger oder der Angreifer den Platz an der Kugel bernimmt,
wird er vom Partner des anderen Geschlechts akzeptiert. Beispielsweise nherte sich beim fortgeschrittenen
Eingraben einer Brutpille ein fremdes Weibchen. Das auf der Pille sitzende Mnnchen lie es zu, dass auch das
fremde Weichen sich am Eingraben beteiligte. Erst nach einiger Zeit wurde im Erdboden das fremde Weibchen
vom anderen erkannt und es entstand ein Streit. Das schwchere Weibchen wurde vertrieben, das andere setzte
seine Arbeit des Eingrabens fort.

Beim Kampf Mnnchen gegen Mnnchen konnten drei verschiedene Kampfarten beobachtet werden. Wenn das
verteidigende Mnnchen von einer erhhten Position aus kmpft, sich beispielsweise auf der Kotkugel befindet,
ergreift es das sich nhernde Mnnchen von oben und schleudert es weg. Der Eindringling kann aufgeben oder
erneut angreifen. Befinden sich die Mnnchen auf gleicher Hhe, richten sie sich auf die Hinterbeine auf und
stemmen Brust gegen Brust aneinander. Jeder versucht mit den Vorderbeinen unter die Brust des Gegners zu
gelangen und dann durch ruckartiges Hochreien der Vorderbeine den Gegner nach hinten umzuwerfen. Der
Gegner versucht seinerseits, durch ffnen der Vorderbeine den Schlag des Gegners ins Leere gehen zu lassen
und nun selbst seine Vorderbeine unter die Brust des Gegners zu bekommen, um ihn umwerfen zu knnen. Bei
diesen wechselseitigen Attacken ist meist ein Mnnchen erfolgreich. Gelegentlich verhaken sich die Gegner
auch mit den Vorderbeinen und versuchen dann, den Gegner mit dem Kopfschild wegzudrcken, bis einer nach
hinten umfllt. In der Regel siegt der grere Kmpfer, wird vom unten liegenden Kfer als Sieger anerkannt
und der Verlierer zieht sich zurck.[17]

Verbreitung
Die Art findet man von Sdfrankreich ostwrts in Sdeuropa und dem stlichen Mediterrangebiet
einschlielich Kleinasien und Nordafrika, sie fehlt jedoch in Spanien und Portugal. Nach Norden dringt die Art
nur ins sdliche Mitteleuropa ein, aus Deutschland gibt es nur alte Funde. Nach Osten dringt der Kfer jedoch
bis in den Iran vor.[1]

Literatur
Heinz Freude, Karl Wilhelm Harde (Hrsg.), Gustav Adolf Lohse (Hrsg.): Die Kfer Mitteleuropas. Band
8. Teredilia Heteromera Lamellicornia. Elsevier, Spektrum, Akademischer Verlag, Mnchen 1969, ISBN
3-8274-0682-X. S. 281
Klaus Koch: Die Kfer Mitteleuropas kologie. 1. Auflage. Band 2. Goecke&Evers, Krefeld 1989, ISBN
3-87263-040-7. S. 352
Jaques Baraud: Faune de France, Coloptres Scarabaeoidea d'Europe Paris 1992
Edmund Reitter: Fauna Germanica, die Kfer des Deutschen Reiches, II. Band, K.G.Lutz Verlag,
Stuttgart 1909, S. 324 als Gymnopleurus cantharus
Gustav Jger (Hrsg.): C. G. Calwers Kferbuch. K. Thienemanns, Stuttgart 1876, 3. Auflage, S. 302

Einzelnachweise
1. Systematik und Verbreitung der Art Gymnopleurus geoffroyi bei Fauna Europaea, abgerufen am 15. Mrz
2017 (http://www.fauna-eu.org/cdm_dataportal/taxon/8a5ba458-f374-4e22-9b8d-3ea7355b5e52)
2. Binot et al.: Rote Liste gefhrdeter Tiere Deutschlands 1998, Register [1] (http://www.bfn.de/fileadmin/
MDB/documents/RoteListeTiere)
3. Wolfgang Paill, Christian Mairhuber: Checkliste und Rote Liste der Blatthorn- und Hirschkfer Krntens
.... Carinthia II 196./116. Jahrgang Klagenfurt 2006 S. 611 ff. (http://www.zobodat.at/pdf/CAR_196_116
_0611-0626.pdf)
4. Frderkonzept des Bayerischen Naturschutzfonds [2] (http://leitfaden.bnndb.de/anhang/Anhang_06_2_2.
pdf)
5. Geoffroy (der Autor wird erst in der 2. Ausgabe 1764 genannt): Histoire abrege des insectes que se
trouvent environ de Paris 1. Band Paris 1762 S. 125:91, als Copris Nr. 8 (http://gdz.sub.uni-goettingen.d
e/dms/load/img/?PPN=PPN36736266X&DMDID=DMDLOG_0018&LOGID=LOG_0018&PHYSID=P
HYS_0099)
6. Johann Caspar Flin: Verzeichnis der ihm bekannten schweitzerischen Inseckten... Zrich und
Winterthur 1775 Seite 2, Nr. 14 (http://www.biodiversitylibrary.org/item/132581#page/18/mode/1up)
7. Sigmund Schenkling: Erklrung der wissenschaftlichen Kfernamen (Gattung) (http://www.zeno.org/Nat
urwissenschaften/M/Schenkling,+Sigmund/Erkl%C3%A4rung+der+wissenschaftlichen+K%C3%A4fern
amen/Gattungen+und+Untergattungen.)
8. Johann Karl Wilhelm Illiger (Hrsg.): Magazin fr Insektenkunde 2. Band, Braunschweig 1803 S. 201 (htt
p://www.biodiversitylibrary.org/item/137736#page/211/mode/1up)
9. Georg Wolfgang Franz Panzer: Kritische Revision der Insektenfaune Deutschlands... I. Baendchen,
Nrnberg 1805 S. 10 oben (http://www.biodiversitylibrary.org/item/29031#page/30/mode/1up)
10. Kaspar Duftschmid: Fauna Austriae oder Beschreibung der sterreichischen Insekten ... 1. Teil Linz und
Leibzig 1805 S.161 f. (http://www.biodiversitylibrary.org/item/110900#page/167/mode/1up)
11. E. Mulsant, Cl. Rey: Histoire naturelle des coloptres de France Paris 1871 S. 61 (http://www.biodivers
itylibrary.org/page/9617308#page/73/mode/1up)
12. Bestimmungsschlssel fr Scarabaeidae (http://www.coleo-net.de/coleo/texte/scarabaeidae.htm)
13. W.F. Erichson: Naturgeschichte der Insecten Deutschlands 1. Abtheilung Coleoptera Berlin 1845 Band 3,
Teil 1 S. 754 ff, S. 757 als Gymnopleurus cantharus (http://www.biodiversitylibrary.org/item/35217#pag
e/778/mode/1up)
14. Joachim Prasse: "Nahrungserwerb koprophager Pillenwlzer (Sisyphus schaefferi L. und Gymnopleurus
geoffroyi Fuessl. Col. Scarab.)" in Wissenschaftliche Zeitschrift der Martin-Luther-Universitt Halle-
Wittenberg Math.-Nat. VI/3, S. 439444 Juni 1957
15. Joachim Prasse: "Das Brutfrsorgeverhalten der Pillenwlzer Sisyphus schaefferi L. und Gymnopleurus
geoffroyi Fuessl. (Col. Scarab.)" in Wissenschaftliche Zeitschrift der Martin-Luther-Universitt Halle-
Wittenberg Math.-Nat. VI/4, S. 589614 Juli 1957
16. Joachim Prasse: "Die Entwicklung der Pillenwlzer Sisyphus schaefferi L. und Gymnopleurus geoffroyi
Fuessl. (Col. Scarab.) in der Brutbirne" in Wissenschaftliche Zeitschrift der Martin-Luther-Universitt
Halle-Wittenberg Math.-Nat. VI/6, S. 10331044 Dezember 1957
17. Joachim Prasse: "Die Kmpfe der Pillenwlzer Sisyphus schaefferi L. und Gymnopleurus geoffroyi
Fuessl. (Col. Scarab.)" in Wissenschaftliche Zeitschrift der Martin-Luther-Universitt Halle-Wittenberg
Math.-Nat. VII/1, S. 8992 Mrz 1958

Weblinks
Commons: Seidiger Pillenwlzer Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Abgerufen von https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Seidiger_Pillenwlzer&oldid=164933080

Kategorie: Blatthornkfer

Diese Seite wurde zuletzt am 26. April 2017 um 14:09 Uhr gendert.
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