Fundamentos de limnologa

Neotropical

Gabriel Roldn Prez

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. ~. 1 Fundamentos de limnologia neo

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Gabriel Roldan
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Editorial Universidad. de 1ntioquia
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e GarocJRoldioPcr=t.
0 .Edi<Oria.l Univcn.idMI dt Antioqui.a Contenido
JS'i!N 9)&.65S.081.8 (O>Jaci6n Cion<io y Trcnoloii Uoim.w.d de Antbquia)
958-655.0)9-7 (Volurnn ll
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Diello de p(l!Ud.a: S161 Alorci

Fobgn.fi ilt p:>rtad.&: Gabriel RoldJJI Pil ez
Fo11>i;nlfu inwiorel: GiJJrid Rold.l:1 l'i: <t
Pr'.m<reclioi6n: ago.do de 1<;';2 Pr6logo
Dise1'1>. .U1grN1111.:a6'1, imprcliln y 1m:ii.1a.::i6r.: 1mptcnt4 U.ivmidllll de An1ioquia
Seccion I.'El ambiente acuatico '.:-" :::~. i
1znp;..., y echo m Coloml>i 1 l'Tin~ w made in Colombia
Capftu!o 1. R.csena hist6rica de la limnol8gia ... ..-,.,': :. ':/(:; ...
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Depmcion ' , .. ::
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Pr0hibid11L1tproducci6n ,,;cal o par<i&I incluy<ndc lu lecti;ras 1<ni,.iUJiu. ! : ....
tir. auv>ri:.a.:iOnuprcsa de I Edilorial Univer&idad de Anb<>quit Albore.5 de ia limnologia ..
Establecirniento de la ii:mrologUi dm10 cie11cia':~ -. :.. .-i:l. ;., ..
E.:ilmI Unier<idad de Ar.1;uqui.a Desarrollo en Europa :. : .. :1;. :.:
TclUono: (574) 263 13 11. ?ax: (57\ 263 ~2 8~ Desarrollo de la ~imnologia en ~orteamcri~ .
Ap~t&Oo l:U6. M~e~n. Col:Jm.:Jla. Desarroilo de la' lininologia en el neotnipico - .
Desarrollo de la limn:ilogia en Brasil .
Desarrollo de la limnologln en otros paises neotrc
Desarrollo de )a l.i..mnologia en Colombia" .... -...

Capr":uio 2. C:! eco~i~tema a;;icltico ......................

El' ag:.n : .
Proplcdadcs fisicas del agua .
La rnolecula de! agua .
'E.stri.dura y funcio1L1111iento de~ e~osis1cn-w .!UUd!ico
1 .
Zonas de un Iago .
Faciorcs abiotic9~ ,.
Peoetracton de la luz solar : : .
Gases disucltos en el agua .
56lido disuekos en el agua .
Fa..iores bi6tico; .
Plancton .
Neelon .....................................
. Neuston .- .
Bentos .
Metabolismo de! ecosiste11111 ac:udti.::o .
l)imimiCll d! las poblacicncs y ccmlmicbdts acwiticas ...
Balance de! ag1111 m !ti 1111!11ralczll ..............
,
 61 dc:lo hldrol6gico .................................... 73 Ll.mnologta del Amazo!W;;~,.,!J .~ .. n .~.: . ;:1J1 .
B.alance de! agua a nivel muodial .. 76 Fauna del Amazonas "'' otul.',..l:, ... u:)0 .
.. ,.i ~~olr.b,;c;,t.;.-.:.

""'"
CtpltH)11 3. Los 1Ago6 . . . . . . . . . . . . . . . . .............................
d~ los lllgos
Lagot de ongen . t ec t'oruco. .
.
77
78
79
Cirpitulo 5. Los estUDrios
Drigen dt los tstll4rics
Clsises de estwirios
' : '. rr. ;,1:,: ,-, .. :
.. :i;bill 1 .'
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.
.

.
Lago ?c~
ongen volcanico .. 79 Modifiaicion1s rnurfo16gic.as en los estuari~ r..;:J.;-i;;..'~ir-:.:.: .....
lagos ormados por deslizamiento de! terreno . 82 Estraiifiaici6n sali1111 !J circulaci4" en los estllarimil;;.)l .;! .
ugo!. de origen gladar . 82 Productimdad 1!11 los:tstifuriris ............ : ;.,.;,.T,,J,,n .
Lagos formades por disoluci6n de! sustrato . f{7 Biot.1 EsruariJ\a .............................
Lagos formados per acumulaci6n de materla organlca . 89 FactMes que llfu:t4n Iii prohaividaJ y estabilidad't81'1ls!~hu1ria; ...
Li!g05 fonnados por actividad animal . 89 . .:.'. 1 t.1 ~. .
Represas lagos creados por el hombre . 90 Capi1ulo 6. Los embal.sa ;;:.,.,'I'.\ .
Lagos de origen rneteorilico . 91 &gistro mundial de em.balsa ,. .. .;,::. , ji;:j. i' .
Lagos formados por acd6n del viento . 9) Partes dt 1111 tmlNllst con. "11tral hidroelktrial .r. ', ,_.,.. ; .
J,Ago~ formados por acti vidad en la linea cost era . 92 Caudales , ~ : ~tVd .
. , ' Lagos originados por acd6n de los rios .. 98 Presa -\ ~ -~zJ',; .
... Desembocadura de los nos al mar . 98 Torres de captaai6n .
Cienagas de ongen fluvial . 98 Tuneles de collducd6n .
' - Lagos de origen me.i.ndrico . 10) Casa de mjqulnas , s , ...
' Hidrologui' t li'd . l' l L..J
Lagos de inundaci6n . . . .. .. .. .. . . .. . . . .. . .. . .. . . . . 101 1 niu ica 11e os tmw sts
J .
FoT711/lS y ta1111Z11os de los logos . 103 Problmuii; de sedimentaci6n .
Parametros morfometricos lmportantes . ]04 lnteracci6n t11tre el cnbalse y /Ji atm6sfera ..................
limnowgflz dt lo6 tmbilses .
Cllpitulo 4. Los rios , , . 107 Estratificaci6n de los embalses .
CIRsifiCSlcio/i de las CCJrrimtcs ........................ 109 Fisicoqulmica de los embalses .
Orig1!11 ill :1os rios . 109 Productividad en los. embalses ..........................
Dinllmic:a fllllJial . ll3 Fitoplancton ; .
Tipos de flujo . 114 Z.ooplanct on . . . . . . . . . . . . . , .
La velocidad , .............................. 114 Bentos.i. \"~'. .
La descarga . I 14 Macroll.tas .
El tra115r0rlc de 1'UJferiales - . 115 Eu.troflcaci6n en los embalses ..
Patro11$ dt c.auas de las a:rrrimles . 116
Alguno.s par6mdl'06 m los e11uces de los rfos , . 119 ~eecic'.111 IL Fi&icoquimica de) agu.-a
Cuenc.u tk dmuije . 122 .. Ctrpftulo 7. lA tn~gitl radilinlt, la Juz y el tcCSistana ciuilico ..........
NaturaltZAikl ltcJitJ de las rios .. 123 I.A radiaci6n solur .
C~mbit s~;on:1rta a lo largo d.t los rlos . 125 Distribucion de la radlacion solar .
rlo Alruzon. "'1 callO uapc10111il en ti "eotr6pico . 128 LI Luz t'll 106 lagos ..................... , , ...........
1
Color y t urD;tlJ4d 1!11 Ji>s !J2gos .. . . .. .. . .. ..
 '' 'Ill l l ......

I I

El color , . 10) Efectos limnol6gicos de la acidez ,.

La turbiettecl i ' 203 Relad6n entre el diOxido de carbono, la .al~lllld.ad r tl pK
F.ftdo del cal01 en t.J 11g11tJ : . 205 en aguas naturales ............................ 1 , 264
Estratiflc.ad6n t&nrlca en lagos de :wna~ templadas . 206 Metodos para medir el C01 ................... , ,, 264
EstratiflcaclOn t&mia en lagos de reg)ones tropicales
Q&iagas e11 tl piso lhmir.o caJLdo tropical ,
.
.
210
212 (Ap{tulo 10. Principiiles ion~ m las 11gwu Mlurw
. . 26!>
Lagos y lagunas en los pi506 frio y paramo . 215 lolllS tn el oguii ............................ : . t;o
Clase& de lap s.gUn su e'stratificad6n temuca . 218 5'l1idos totalcs disudtos y condudividRd d6::tridr' .... : . 271
'Mel'omix.i.5 221 IA conduct irridad tlld riai t11 agwu nt0trop~{t$ . 175
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O t 0 o ' o O O O I ' ' ' ' o

Origm~ y r:omporlomimto dr los iones en 1llll tcr11ils11!11W aailtkl!f

~uu~ -o ...,.,. ..- .. . 222 . V6
f-Jeromb45 ectoge.nic.a ~ . 223 Los carbonaOO& ........................................ tis
: Mero!Ilil(~ crenog~ ~ .' .. .' . 223 El c.alc1o y el magnesio .................................
. .. . El coneepte de dureza .
~lo 8..- Gas.s .if"isvtJJos OJ r..1 a:gwi,, ,,1._.
1 1 . 225 U>s sulfates .................................. .
~(I disuelto .......... : "' -~ ......................... 216 Cicio del azufrt en el agua , .. ~
lil.eclo de la temperatur1 :. ~;'. .;1 . 227 Los dcruros ~; , ... , 287
'Eiecto M la presi6n parc~~e.los gases . 228 El sodio y el potasio .................... , . ..... , . , 28fl
Efecto de la salinidacf ..... . . : .. . 230 El hleno h ".' H i 1 290
Meqici6n del oxigeno disuelto ' ....... ~ o;;, .. ....... 231 El silia I l . ~1
Distribuci6n del oxigeno. en Jagos y emba\SI!$ . 232 Otros ioaes en el agua , I . 192
Variaci6n de la concentraci6n de oxigeoc durante el cklo
di.1-noche .. 237 ~'Urp{hdo 11. Nlllrirntes dt 105 tcOSistemtlb aouiticos: d ferftn'o y t.J nitr~
Adapta.dones de los peces a baj&s de oxl.geno . 238 el nifrogtno ............................................... I l9S96
Demanda lrioquimica de oxfgeno (DBO) . 241 Cacterlsticas qu1mkas del nltr6geno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ' I iii
Metodo de me.dici6n de la DBO . 242 Cicio del nitr6geno . 9l
bi6xido de airb.mo ....................................... . 20 Fijaci6n del nitr6geno en los ecoslstemas a~ticos ...... ~]
lil dloxido de carbono en los lagos ...................... 246 Fijac.i6n del. nitr6geno por bacterias , .
Medid6n del di6icido de carbono : .' t .. 247 FljaciOn del nitr6geno por algas a.zulverdops : .
Otrw g11Ses disMtltos '" ti agua ~ . 249 AsimUaci6n del nltr6geno .!
Procesos de arnonlficaciOn, nitrlfk~on y desnltrificad6n . -
9 El & IS I01Ul d'6
I l1'd 11 dt c.11wnu,
-'--- ll1UU1nl111K1
'-" - s : y pH . ... 251 Amonificacl6n :
fntuis y respimeio" ........................

Pres==::!~~~ ~i~~~;~ ~ ~;~;~ ~ b ~~~

s 252 Nitrificaci6n .
li11i11Ad ............... 254

I~ Mlldki6n de la akallnidad . 255

~~t:C~~=~~~::;~;~;n ~~~~~~~~~~dO~
r
lirildlld en aguas neotropcales . 257
C'.
'!sd~j,i-i ~ ~~~~ ~~~~~i~i~::::: :: : : : : : : : : : : : :
258
261 compuestos nilrogenados ' .. 1
. d~I pH , . 261 DetmniNd6n de la$ forma dt n11r6g11ne II
l&act6n de)
pH en aguas naturales . 262 El f6sfwo , , .. , .. ., i,, I .'t 1 , ~ f :, , ~.:.:,~~
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Formas quimlcas. del 16tforo ~;; . 312 Mell/dos de estudio ............ - .. - . 366
Odo del.f6storo , , . 313 Sustratos natural es. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Absorci6n de \os fosfatos por la macrofitas y el fitoplancton 317 366
Suslratos artifi(;iales :.:: 367
El f6sforo eri los sedimentos . 318 Jmportandti def puifilon en la prodlldividad de los emha1$U . 371
Precipitaci6J1del f6sforo . 319 El perifiton como indiaulor dt la azlidllll de/ aglitl .............. 376
Liberad6n del f6sforo . 320
Oa.sificaci6n de los Lagos cnn base en la concentracion' Cap{lulo 15. Pliinlas acuiitiau . 379
de f6sfonnr. . ~ ~ . 2-20 Princip1iles grupos de pill /J tas acu4J icas ......................... 380
Detenninad6n del f6sforo ~ el a!ua . 321 Clasifiaici6n dt las p/anw ar::uifJicas dt =do am el ha'bilf1t ..... 380
Plantas flotantes . 3BO
ci6n':IlJ;:Pr.adudividad y cwnw\idades acuaticas Plantas sumergidas .................................... 386
{Iulo 12. 1 fitoplandcn ..................................... 325 Plantas emergentes . 388
Rdno.prD01rict11 ............................................ 326 Adaptaciones de Jiu plantas al media llCIJ.dtico .................. 389
Divisi6n cyanophyta ; . 326 Melflbolismo de! di6rido de c.irlxmo y el o.rfgimo ............... 3~
Reino tJICAriot. ; : ................ . .' .. 327 Metaboli&miJ de los nuln'!nll!S .............................. 3!11
Divlsi6n Chlorophyta . 327 I.a ha, la lernperatura y la presi6n coma faclom limitanJes ........ 391
Divisi6n Chrysophyta .. : .. , . , . 328 Produdividad primarUi y bicll'IJlSIJ ................. , , . 391
Division Euglenophyta "': ; ; . 332 Productividad de 11WCTofitas en regiones t ropiailts . 393
Divisi6n Pyrrhophyta s r 333 Descornposicion de la bio1114S41 y 11.dclajt dt nutrientes . 395
Division Cryptophyta : ,.; :,;:-. . 333 Empleo de las plm1tiu acudtic:45 rn d control de lsz cxmtarninacion .... 396
Organisrnos indicadores . 334 Control dcl crecirnimto de las plant~ acusitiw .................. 396
Deterrnit111d6n de bionwQ y prllduciividad . 336
M~todo del oxlgeno . 337 Cap{lulo 16. Los macroinvertebrados 11cu4ticC1S ............... , .. 403
Metodo del carbono catorce . .; . 338 El habitat acuatico ........................................... 404
DeterminaciOn de biomasa ............................. 339 Tipos de h.ibitat acualicos .............................. .(05
Pase de la t>ida 11cus7tiC11 Q Ui lmeslre ........................ to6
ntulo 13. El zooplancton ...................... , .... 343 Adaplaci(mes a la respiracicin en el agua I .. -411
Asptd05 ecologicos ...................... -: 343 Regulaci011 osm6lica .................................. :. 414
studios de/ 2ooplando11 en rl neotr6picc 1 . 345 A-yllCUIHts
,/nffl
aj'1mtntJCU1S
' ........................ I
. 416
Principa!es grupos taxon6micos del woplanclOn . , .............. 345 Los macroinvertebrados como indicadora de adidad dt Qg1U1 418
Pro tozoarios , .. 345 BiogeogrofUi y tCtJkigitl de /0$ inStcios Qcwfticos neotropicales ...... d()
Rotlferos . 341 Principales grupos df 1t111crohwerteb111dos acudtic11s ............... 421
Cladoceros , , . 349 Phvlum Porifera ....................................... 21
Copepodos 0.1: ... ~.. 350 Phvlum Coelenterata . ~
Paptl te0l6giro del zooplllndcm ;)i11'.\~;J. 352 Ph}lum Platyhelminthes
Phylum Nematomorpha .

t
llllu/p 14. F.l pmfilon ..........................................
ptrifiton coma un compont11tz de los ecosistema.s ar::uif/icos .
357
358
Phvlum Annelida .....................
Clase OHgochaeta ..............................
, ..............

dwu ~ controlsm el dcsrmollo del perifiton . : , 359 Clase Hirudinea ..
 ~
Capitulo 19. LI li11t11Dfogia apliClldil 4 la 11cuacultura ................ 481
PhyUUD\ Mo llu5ca .................................... 425 4Sl
Bases limno16~ dt IA aCllJUWt11ra .
Clase Gastropoda . 425
Asptetos ,fisiccs en ti stSlt71!J! de cu!Hva .........................
Case Blvalvia ...................... 426 486
j26
Ptrspeclivas de "1 aC1111Cult11ra en t1 ntclrlipit:o ................ .
PhyUum arthropoda . Peces prom.isorios para la acuacultura en Colomb~ . 487
Clase Crustacea . 426 492
4V Cultiw de tsptria dt tslwirio ..........................
Clase lnseda. . Cultfoo dl ostras .................................. 493
Oase Arachnoide.a . 430 49~
C11Jtivo de camarones
Prod11dhNlail . . .. '31
P11J"I de "1 com11nidad bbltica en la diruimiaz de tos mdrientes ..... 433
433 Cap11u1J '1fJ. PtUAdo, pre.sente y fzduro <k la lirn"ologfll ..........
M&odos de ~ci611 y esJudio dt los 111J1Croinotr1ebrados acwiJicos . Deimnilllld6n de lo aW de los udimenlos .
Palinologla . so:
:d6a IV. Ueo y JlW'ejO de los etosistemas acuiticos Otros testigos de\ passdo . so:
l'itulo 17. Cont11mirta..;6n del agua .............................. 439
lA limnologill tn d mundo actal ............................. .so:
HiltoiU dt la cdntarnillllcion . 44n so:
441 La timno\ogla y el recurse hidrico en ~rt.ca Latma. .
Fumtt1 dt la contaminllciOn acwitica ........................... Los sistemas hidrologicos en America Latina . 50
Tlpo& de oontaminanles . 442 so
448 Modalidades de uso de agua .
Eftdotl dt 111 ronlaminl!ddn acudtica . Conslderaciones ambientale5 en tomo al manejo del. agua 50
Asplos qu.imkos y bioquimicos . 448
Futuro de la limnologia en el neotr6pico . 50
Nulrienles y eutrofic.aci6n . 450 50
451 Literaturrz cit11da ........................................
Atpedos bio16glcos ..
UiO dt algurws indices 171D1emrfticos en el estudio de las co11111nidades
4ClMi Hals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - . 454
Fu71dammtos del sislema Sllpflibico ............................ 458
Siitrmsli dt tratamitnto y dtp1m2ci611 de aguas .................. 461
Tratamiento biol6gico . 462
Otros tipos de tratamiento . 463
I
rpft11l'\ 18. Microbiologla acwitica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
Rllquaimimto& fisico1p{mialspara ti dtsllrr~Uo de los miaoarg111tisrnos 467
La temperatur a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
El pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469
El ox{gerio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46~
Mtdio ambimlt rnicrobiono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
Mic:roorganiimos J"l'UL!ftlt$ m ti agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
Otros microorganismos prtstntts en el agua . . . . . . . . . . . . . . . . 474
Mitodos dt a7141isis bocteriol6gicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
Metodo del filtro dt D\fll\brana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
, M~todo de fennentaci6n en tubes m\Jltlples . . . . . . . . . . . . . . fi6
Crllm' de CJJlidad bactrrioldg~ lleJ agwi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 478
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par Ill 'J'Ot'O fi**it't.
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Pr6logo

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Hm ptlSldo "einte allo& 4ade qw inicit el 01rso de IimnoCogfll en ISi Unir:imidlld de
Antioqvla. Por aqu;:I mlonces, aptrUll s( st conocl4 eslJI denciii en Ulombi 11 tmJa de
los trobllj"' de sus ~umeros, los profesms ]CJ&Jqu(n Molmw Caw:iiuzano y Robmo Gll14n
. =-~. .. . ' . Pana.
Duninte tsti- tit Ui fuerttt lie informocidn principal p1ma tl curw de Limno/ogia
Li lian C11115tituido los lufos dt HMtcliiso11 (1957, 1967 y l 97.5), ReW (1966), Colr
(1983), Wttul (l!l83), Mrg1def (1983) y ~ntemmle Est~es (1988).
. Con ti r.om:r dt los Arlos, 11 tra~ de mis obsertlAdonts y ITIJbaj06 pmortala, 11utlllli0f
A lll$ de numerosos estudiAntes dt Umnlllogia, ~fut d4ndo daridad Aural de .la mruc-
tur11 y funr:Wflll11llento dt I06 ecosisltmRS del tnipia irrntricAno. &tiiSionllli simultd11IJllS
dt nlDll0'060f troblljos limnP16giais Uevados a cabo en olros pa{sts latinaarneriotno&,
tspt.dalmmtt en Brtl$il, fueron cmmdc Li 71tcesi@d de pmsir en tlabcmir tm tato de
timnowp qut TWJgitrll todas estas e:r:periolciu.
De antemano saIM qut ISi llloor no .mi fdcil. Gmn pane de llls publialdoont.s cient(fica&
R h4Ualmi dispcrsas y ttan de aiffcil C0715tC1ldOn. Sin tmbArgo, Ta neasidsid de tmer
un tt:do propio. mt tmpuls6 o present111 a los i11vtStigodores y estudiantl!6 de !Atitw-
amhiai esta obra, qut esper 1az el punto dt parlida de u11 tato qut Sl ennqutcml en
ti fut11ro con las apurtes de los esiudiosos de esto disdplil'IJl.
El ttlulo dt Umn'1ltJg{4 Neotropica/ pur.dt parr.ar un poai ombici05o, pero Isis c.onsi-
dl?l'lldllnes sobrt radituidn soJor en t1 tr6pic,o y los llpOTtl!I origi.ruzlts aarai de Lr flora
y ~ faunA de los W1Sisttm11S acu4ti~ de esta rtgi6rr tkl amlinrnte, hacen qui eslll obrs
SOI t11 bu1111 partt, diftrotlt o 106 textos triuJicio1111it1 dt limnolog{ll de olras latituda.
El Iulo st ha di!Milfo err CUJ1tro'sea:imles. l.a primerll t111t. saiirt d t1t:asislmuz at:vi-
tic:D y r:umprende un an4lis'is llCtTOZ de! origm, tStructu111 y funciunamimto de IOli 1"gos,
dhulgas. muarios, rios y embalses.
I.a segundll $n;a'On tntto de las CJJrnctmstic.as fisiccqu(miais dtl agua; st d.iscu.t~ ti
pape1 que juegiin lDs giise.s y las wnes en ellsi y la estm:hti interdependmcili mtn i..
prtt1811dir de ~tos en el agua y los organismos que generrm la prod~ en la mismil.
Lii 11uimiai dtl agwi gini, en gnm partt, a[redtior de la actividad de Co florg y ~I/JUm
dJtz pre.senft.
I.a tm:mi secci4n estli dedicada a la biota llCUlltiai y a la prod.11ctirNUul biol6giCll. Es
la pwit 911e m4s CMracleriza ute talo, ya que m el1a se inclJlytn orgii11ismos dtl bmtll5,
dt1 plirn.cto11, tkl perifiton y planlflS Qculflials prupios dd medio ntotropiail.
 I.JI tmaa sm:Wn esld dtdiauia a la Inola llCUlirial ya Iii producfividlld bio!Ogica. s
lo partt ({l't rn4s airoi:leriul ttJt Imo, ya qut en eJla st incluyen org11nismos del btntos,
del pl.andtm, del perifiton y plantas ucuiiticas propUis dtl mtdio neotrop/qll.
Ui seaiOn cwzrla troJo sobre Iii limnolcgill apliOlda a 111 IJCUSlCMltura, problemas dt
contaminaci6n y se hact un andJisii aarca de/ uso achial dtl ogua en l.sltin.)Jmtnai. Se
incluye llJjll( tambihr 1111 e11pitulo sobre miaobiologia 11cudtial.
l.ils fotograjfAs,por otra parte,fueron en s11 toialidad rornAllM por eJ illltt1T en di[erenJts
r~giones de Cclombia-
Son innumerabltslas instituciones y pmoni1s qut en difrrentesfoT111A'i ha~ contribuido
o Ill frliz ttr111it111Ci6n dt e:sta obra. En primer lugar, debo agradaer a le U11it>ersidad de
Antiaq111ii por el otorgamiento deJ Ano Sobdtico (1989). dllTllnfl el cual pude recopilar
gnm parte dt la infol'IT!lld6n preuntlld11 m eslt terto, .
En seg1mdo lugar, al Fondo par11 /Q Prolta:idn del Mtdio Ambientt h}osl Celestino
Mutis", IA Fi1umcier11 Elktriaz Nad.onlll S.A., FEN, Colombia, por ti apflyo financiero
para Ill rt.0liuu:i611 dt numm.st trabajos de amrpo Utt'lldos t1 Cllbo dM1amt mi Ano
Sobdtica.
A la Furidaci6n Alexander Von Humboldt. por su tlpOyo a los uiDje. re.alilados a
uni11ersidades e instit11tos de Alenumia para discutir y analizar &utno parte de la
inform11ci6n o&terrid11 y al profucr W. Mrintl por s11 permanenle apoyo anle Sia
inslituci6n.
Igualmente. expres~ mis 11grvdtcimientos a IA CorpomciOn Auioncma Regio11al del
Cauca, CVC, a la lnlerconui6n lltrica S.A., ISA, P"' s11 wliOS4 colaboraci6n tn la
obtenci6n de infonnad6n. min inedila, sobrt 106 embtllses en Colom&ia.
Vflliosa iuftmnaci6nfut 1'1mbitn surninistrarki pot el doctor Henry Saw del CEPIS
(Centro PaMmericano dt lrigenitrlil SanitarN/ y Citmias dtl Am&itnre, Iimll); eJ doclor
Alison &nit. dt Water Power and D11111 Construction: los pr~res Alirio Narwin.
Gabriel Ortiz, Aida Sol61zano, AnipilTO Jimbtu y Luis Navas dt la Unitersidadde
Narino, Pasto; rrofesores A7101inar Figueroa, Ger11rdo Naurrdorf t Hildier Zamora dt
la Uni!JO'WJA41 dtl C1111a1; bi6Jogo E.frllin Rua dd Instituta de Hidrologfil. lvfe!eoro-
lor.fa y A4ecuaci6n de Tierras, HIMAT; doctor Santi~go Gat>iria de la Emprcsa de
Ac:11ed11cto y Alcantarillad~ de Bogold y EJi1.11bdh de G11viria; profesvres Mario S1fo-
chez y Miguel Angel Ocampo dt la U11itiersidad Surcolombilma; profesor ]D5i R.
Ttjada de la Univcsidad Mayor dt San Marcos, Litllll; fng. Erriwo Triana dt Elec-
troliT71J1; &i6logos Gema Golethy. Eduardo Caloier611 y Jaime Quintero dt Eltctrohuila
y biOlogo Ose11r Pinlo dtl Jndtrtna, Ltticill, Amawn11s.
De modo !SptCial dtbo agradtetr a la dodora Aida de Jnftmlf y John Jlliro Rsimirez,
pDT sus wliosos apor1ts en los capDulo.s de Fitoplandon y Zoaphmctcn. .Al bi61ogo Lu.is
F. Moreno pot sus cr{l/C45 111 cap(lulo dt Perifiton. Al rrrofesorLuis Femando Vtl6squez
por &us llporles al Cllpftu/o de Microbiol11gia acuifiiCJl. .Al doctor }Qimc Palacio por SILi

r
... ~,. 20

co
criticas al cap{tulo sobre .$tuariot, y al dodor Rialrdo Callejas por sus aporlcs al capiJu
de Plantas acwiliCJls. lgUAlmentt al drdar E.. Wr.dler por sus crllicas al Cllp1lulo
Acuacultura.
Debo especial reconocimienlo a las oaliasos aporte5, en el c:ampo de las mDCTCJirt~
brados acudticos. a los bitilogos Tilo MllLhado. Margarita Com.iz, Cecilia ka11go, Lui
FmumJia Alwrez e lrtts Bedoya.
En el c.ampo intert11ldcf!al, dero agradec:er el conli11110 apoyo brindado por /os doctor
Oliver Flint. Charles Hogue, John Polhemus, Claudio Frodich, Mi11ter Westfall. Leu
Bemer, Paul Spartgler, William Peters, Werner Meinll. f.berhord Wtdler, Helmut Schu
rruu:Jier, Axel Bachman rt, Nico N~e:r, Ingrid Milller-Liebtnaii. Joseph Fittl:au, J. de~
mels, Uwt Matthias. Car/0$ Bicudo y Samuel M111gel Branco.
Agradaco a J.a dibujante Glorill Mora p"1' su pacitnte labor con las ilustraciunes
la presmfe obra.
: Especilll reamocimiertfo de gratitud debo dllr a mi collga Luisa Fenumda Alvarez,~
l:z revisiou detallada de tode>S los manuscritos e impecable mu.a11ografol de los mismc
Por ultimo, doy las grocias a todas aqutllas perscmDs que de Liila u otra 111Jlnera
sienlen ligadas 11 esta o/m1 y qut por algun ol~ido involuntam sus nontbrts se hlly
escapado de mi memoria.

G~llriel Rold.in Ptra

Medellin, febrero 2S de 1990

,. .,
'
"..:o;r. oO ~~A):_,. ... : :

, I .

... '
Secd6n I
\
El ambiente acuatico
 ... I . .. . i~ .
', : I

Resefia hist6rica
.' : ...... de la limnologla
, .
... .
J.

I(; .

Los estudios limnol6gicos en zonas templadas -Europa y

Norteamerica, principalmente-- se conocen ampllamente
' .. desde La segunda mitad del pasado siglo; por ello, 'no es
Irecuente encontrar libros modemos preocupados por pre-
' : sentar la historia de la limnologia. Sin embargo, la lirnno-
logia .en el trepico amencano, aun es una ciencia nueva,
poco conodda en el mundo cientifico y de escaso desarro-
llo en la mayoria de lo.s paises neotroptcales. Es por esto
que se ha juzgado conveniente, en esre texto, dar una vi-
sion global acerra de como naci6 esta ciencia en Europa a
finales del siglo XIX y c6mo se fue extendiendo por el
rnundo hasta llegar a nuestro hernisferio, en las ultimas
decadas.

Definidon de limnologfa
i
En terminos muy arnplios, la /imnofogfa es el estudio de las
relaciones fundonales y de productividad de las cornuni-
dades de agua duke y la manera como esw son afectadas
per el ambienle fisico, quimico y bio16gico M'etzel, 1983).
Cole (1963) ahonda rras en detalles al tratar de analizar
la palabra limnolog.ia. Se pregunta primero: lqu~ es limno-
logia? La respuesta mas simple podrla ser: "estud!o de la
oceanografia de las agua.s continentales", Esto podria tener
derta aceptaci6n si se tiene en cuenta la definici6n de Iim-
nologia dada por Forel (1892} como: "oceanograna de los
lagos", Tambien la li.mnologia se describe corno hidrobiolo-

27
J
 ~,,!'1 . .:
f f(',
~ o liiologia acu4tica; ambas palabras se refieren al agua,
sm bacer dJSling?s e.ntre duke o salada, por lo que serian
tenninos demasiado ampbos,
Baldi 0 949), un destacado limn<ilogo Italiano,. la define
eomo. "la ciencia que trata de las lnterrelaciones de proce-
sos y metooos donde quiera que haya tra~fonnad6n de
rnateria t e:iergla e? el agua". El Primer Congreso Interna-
cional de Limnologia real!.zado en Kiel (Alemania) en 1922
defini6 la limnologia come "d estudiG ocol6glco de todas
las masas de agua continentales", independiente de su on-
gen, di.m~i6n o salinidad. Aqul se lncluyen los estuarios.
ruyo estudio es compartido por los ocean6grafos.
Posteriormente, el Congreso Internacioral de Linmolo-
gta Iievado a cabo en la Un16n Sovietica en 1971, propuso
que e~ objetiv.o ma~ importante de ]a limnologi'a es el de
estudiar la circulac:16n de materiales (esptcialmente de
sustandas organicas) en un cuerpo de agua. Por lo tanto,
los fen6menos bi6tico y abi6tlro se interrelacionan, slendo
el balance del ecoslstema la parte principal de esta interre-
laci6n.
La palabra limnologfa se deriva del griego,. limt1: panta-
no o Iago. Keller 0961) deflni6 el estudio de los rios como
potamolog{il (del griego pch1mos: rlo, coniente), pero actual-
mente, eJtermirlo limnologMI ha sido aceptado para desig-
~ el estudlo de las aguas Intertores o conlinenta.les, no
unporta si son lenticas Oagos) o loticas (rios. comenres).
Albores de la limnologla
M~c11<>:5 siglos antes de que el hombre introdujera el ter-
mmo hmnotogta, ya la humanidad conoda los beneficios
de! agua como medio ~ traruporte, como Iuente indis-
pensable para la obtenci6a de cosechas y como rnedio pa-
ra la vlda de un gran nl1Jnero de espedei;. Los chinos ya
conocian, cinco mil ai'los air.is, I tknlca del cultivo del
arroz en medlos anegados. Los monumenlos egipdos
muesn:an represen~ci~.esde peces en sus grabados y las
poblaoones m!s pnnulivas de Mexico utilizaban ciertos
tnsectos (hemipteros y larvas de ciertos dipteros) y Arte-
miR, come alimento. lgualment.e los M.iyas usaban estan-
que.s y canales para mantener peces y plantas acuatias.
Por su parte, las t.ecnicas de acuacultura se aplicaban
tres mil atios atrh en cultivos de carps en el extremo
Oriente. Desde varios siglos antes de Cristo ya se hablaba
de la fauna y la flora de los lagos y rios, Arist6teles, en su
libro Hi:storia de los 11nimalt.s dice que lodas las aguas conli-
nentales son iguales, en 1.o que se refiere a los anirnales
que las habitan, clasific.indolas en: animates de lagos, ani-
mal.es de rios y anirnales de panlanos.
La invem:i6n de] microscopic en el siglo XVII abri.o un
mundo nuevo al conodmiento ~la vida en el agua. O~
servaciones de protozoarios y rotlfero~ hechas pe>r primera
vez. en una gota de agua por A Van Leewen-Hoe>: (1632-
1723), J. Swammerdan (16)7-1680) y F. Redi (1626-1698),
trajeron coruigo toda una revolucion en ~ c.unpo dentifi-
oo. Se hicteron asl desaipciones detallada.s y aparederon
las ptlmeras publicaclones sobre organismos acu,ticos, ta"
l~ oomo "Animalcula lnfuilOria F\uviatilia et Marina" de
0. F. Miiller en 1786 y "Die lnfuaionthierc.hen als vollst!n-
dige Organisrnusn de Ch. Ehrenberg (1795-1876).
De SalJSS'W'e (1779) report6 las primeras mediciones de
\emperatura en los Alpes Suizo~. Simony (1850), tTabajan-
do en estos mlsmos lagos, descubrl6 el fen6meno de la
estratific.ad6n t6mica o cambio brusco producido en la
t~peratura de] agua, que mas tarde recil>iria el nombre
de. tennoclillO. Agassiz (1850) relacion6 por primera vez
los' organismos acuaticos con la5 condldones fisicas y qui-
micas del agua. Bl irdsmo autur (1868) rabla de los prime-
ros trabajos de per.el'> en el Anuzonas.
Estable.cim~ento de la limnologia
como ctenoa
DtJtirrollo rn Ewrop11
Haeckel (1866) padre de la eool ogfa, fue uno de los prime-
ros en establecer que los principios ecol6glcos que rigen la
. rJj
 ,. .. ~. .
vlda en la tierra eran los mismo.s que regfan la vida en el
agua. El primer concepte limno16gico del ecosi.stema acu!-
tico se debe a Stephen :fl. Porbes (1887), quien public6 UJ1
artln.tlo llamado "El Iago como un mlcrocosmos", el c:uaI
pas6 desapercibido por mudlal af'los, pero con el correr
de lcs tlempos se convirti6 en una pieza clisica de la
literatu ra limnol6glca. Uno de stia apartes dice: "el Iago
apareee como un sistema org!nlco, un ~lance entre la
&intesis y la descomposk:iOn en el que la )ucba por la
exlstencia y la aelecci6n natural han produodo un equi-
llbrio, -una comunidad de intere!r-, entre el depreda-
dor y la presa". Forbes concluye dkiendo: "si el ststema
de la vida es t.il que el equillbrio arm6nlco de intere-
ses conflictivos ba Degado has~ doruie cada elemento
es hostll o lndiinente el uno al otro, no podemos creer
mu.cho acerca de sus resultados donde, como en )as
cuestiones humanas, a los ajustes espontaneos de la na-
turaleza, se agregan los esfuerzos inteiigentes, bien sea
por slmpatfa o aut06acrificion.
Elster (1974) plalltea. con relaci6n 1. este Ultimo parrafo,
IJUi! a este punto, aun no conflnnado, debemos retornar.
Son los trabajos de Forel (184119l2), publlo&dos en tres
volun'lel'les (1892. 1895 y 1904), los que rnarcan el comlen-
m de la limnolegla como clencia. Por ello se ha llamado a
Fore! el padre de la limnologfa". Su obra, basada en los
estudios del Iago "Le lhnanu, Suiza, es un tralado en el
cual dedica cerca de \a cuarta parte a la biolog{a y el resto
a aspec:tos a pllcados de los peces, la qufmlca y el a goa po-
table. Fore! (1901) public6 Iambi.ft\ una obra sobre limno-
logia general en )a cua) dedia 249 pf,ginas a la biologia,
catorce a la quimlca y s61o media p.igina a los eventos bio-
genicos que seeeden el\ las aguas profundas, dio igual-
mente importancia a la accion de la temperature en e)
agua y este conrepto lo ut.iliz6 para dasilicar los lagos eo-
mo polares, templados y tropicales. . lagos. ~auman (1931) era considerado por sus compafte-
EI primer laboratorio dedlcaclo a estu<tios llmnol6gico.s
fue fundado en Pion, Alemanla, en 1891 por Otto Zacha-
rias, orientado principalmente al estudlo de organismor;
planct6nlcos. Los detttiflcos que allf han Jaborado hideron
'
,.
. ... . . '..
30
que este sitio se convirtiera, hasta nuestro.s d.las, en.uno de
Los de mayor reputaci.6n en el mundc; E~te m1smo Institu-
to cre6 desde mediados de este siglo un Iilboratl>rio de
limnologfa en Manaus, Brasil, cuyos trabajos han conm-
buldo enonnemente al conocimiento de la limnolog{a neo-
tropieal
Otro laboratorio importanle fue creadc. en Lunz, Aus-
tria. en 1906 por la Fundac:i6n l<upelwieser, el cual conti-
nU.a siendo hoy dia uno de los principales ccntros limnoll>-
gicos de Europa. .
Correspondl6 a August Thienemann 0882-1960) llmn6-
logo aleman, estru.c:turar la limnologia como clencia. Al fll-
llecer en 1916 0. Zacharias fundador del lnstituto de Lim-
nolog!a de Plo11 (hoy Institulo Max Planclr. de Limnologia),
Thienei:r.ann a.sumi6 su d.irecci6n- hasta 1957. A el correrr
pondl6 la Iundaci6n de la Sodedad Internacional de Um-
nologia; la creation del "archiv.. fiir hydrobiologie# (Archi-
. vo para la hidrobiologla); .re\ista especializada en
publlcaciones limnol6gicas; la creaci6r. de la revl.sta "Bm-
nengewli..96er" (Aguas interiores); el desarrollo del mk;ros
copio iJwertido en asocio con su disdpulo Hans Uther-
mtihl y el perfecdonamiento de numero.sas tOOiicas de
anali.sis quimico del agua con SU tambi~n disdpulo, Wal-
demar Ohle (Ohle, 1934, 1958a).
A. ThleNmann 51! unio, en 1920 a Einer Nauman (1891-
1934), limn6logo sueco dediaido al estudio de lagos oligo-
troficos y profundos en las regiones montafiosas de jSU
pais. La uni6n de estos dos dentificos, aunque poco dura-
dera, fue muy productiva. Fueron ellos quieraes crearon 'en
1922, junto con 186 jnv6tigadores de v.einticinco pafses, la
Sociedad Intemacional de Umnolog{a. Posteriormente sus
trabajos comparativos entre lagos suecos y hilticos Ileva-
ron a los conceptos de oligo, meso y eutrofico y fueron el
inido del desarrollo de los estudio.s de eutroficaci6n en los
ros coma un te61ico de la limnolog{a. gradas a sus nume-
rosas teorias y lerminologi.a li.mno16gica propuestas..
Otto de los grand.es )l.11\nologos de Europa fue el aus-
triaco Franz. Ruttner (1882-1961 ), pionero de la ecolo'gia
31
 . del fitoplancton lacur;tre tropical Precisamente realiz6 con
Thlenemann las primefa5 lnvesligaclones en llmnologia
.. tropical. Su Wito: Gnmdli.$ der Lim11ckigit-Fuwmentos de
U'l1mCIWgitt- publicado por primera vez en 1940, con una
.. UltiJN reimpresi6n en ]975, constituye uno de los textr)s
dislco.s de la Ilmnolcgla,
. r A partir de la lnfluenda gemnica, la llmnologia se t!X-
tiende ripidamente por Europa. En RWiia, por ejemplo, se
crean los IMtttutos d.e Mbobiologia. en MoecU, y de Zoo-
logia, en Lenlngrado, donde se realizan Ju prlmeras in-
ve.stlgaciones de organlsmo5 aaillticos. Tambien se Cl't9n
el lnstltuto de Biologl'a de Aguas lnteriores, localizado cer-
' c.a a la repl't'$a de Borok y el lnstituto de Llmnologia. cerca
al Jago Baillal'.
Francia, pot su parte, hi contado con buenos t,ixono-
mos, entre eUos Bourrelly (1971) autor de numerosos tra-
bajos de alga~ de agua dulce y Dussart 0966), quien pu-
blica un libr9 de l,hnnologia sobre el estudlo de las aguas
dulces continentales.
En cuanto a la Gra11 Bretana, la llmnologia es~ diriglrla
a su aplicaeion empirica. Alli se cre6 la Asociaci6n Biol6-
gica de Agua Duke de! Reino Unido, quien fund6 en 1931
un laboratorlo a orillas del Iago Windermere, famo.so por
sus estudios de lltoplancton y estratificad6n y movi.Jnlen-
to del agua.
Dinamarca merece igualmentP un lugar de..tacado en la
historia de la llmnologia. Fue Wesenberg-Lund (1939)
quien public6 numerosos trabajos sobre rotlleros, plancton
e lnsei:tos a.cuAticos, con representadones arlisticamente
dibupda.s a mano. Igualmtf'lle los trabajos de Steemann
Nielsen 0952) sobre el uso de! carbono radioactive C-14
proporckmaron grahdes avances para el estudi.o de la pro-
dudlYidad primaria, principalmente de! plandon.
En Sueda, los traba;:>s de Ekmiln (1915) aportaron gran-
des conoci.Jnlentos sobre la fauna b6ntia. en los Iagos:
:Sn Noruega existen reportes oesde prlncipios d~l si-
glo sabre plancton; aUI tambien se han public.ado nume-
rosos artkulos sebre el Ce:n6meno de la meromixis en los
Jagos.
32
' ..
:'''..M .... 4
En Fmlandia, un pats de nomerosos lagos, se presents
una enonne cantidad de investigaciones sabre plancton.
Por &u parte, )os Ilamedos paises Mlticos han desarro-
llado lgualmente mucha ad1vidad limnol6gica desde pnn-
dpios de siglo. Polonia cuenta desde hace varlas decadas
con las estaclones de limnolo gia a orlllas de los lagos
Wigry y Micoletzkl. Cheeoslovaquia atrajo la atend6n
prlllc:ip~te por los traba;:>s de Pascher sobre algas ha-
cia la decada de los aiios treinta y actualmentl! es uno de
los pafses mjs preocupados por el estudio li.mno16gk:o de
los embal91?S. Hungria ha sido uoo de los centros mas antt-
guos de \os esllJdios limnol6gicos y all! se han hecho nota-
bles ava..nces en b quimic.a del ~ a Winkler, por ejem-
plo, se le debe el desarrollo de! ~todo titrim~lrico para el
anallsla del oxigeno en el agua. Los estudios del Lago Ooi-
da, e.n Yug-oslavia, han hecho que este pafs tambl~n me-
rezca W'I puesto de importancia en la historia de la linmo-
logia.
Italia es otTo de los paises europeos que se ha destacado
por su aporte a la limnologla. Los estudios realizados por
E. Baldi como su primer director y Vittorio TonelU en el
Iago Maggiore, convlrtieron este luga1 en un centro de en
cuenlTo de limn61ogos en Europa.
En Espana. los prime:ros estudlos aparecen a partir de
1912 con los aportes hechos por Celso Arevalo en Valencia
y su posterior publicad6n (1929) sobre "La vida en las
aguas dukes". En las Ultinw decadas, la llmnologia espa:-
1\ola ha tenido un impreslonante de.wrollo debido funda
mentalmente al profesor Ram<in Margalef, quien en 19&3
sintetl.za mag'.stralmente estos conocimientos en su obra
Li11111olog6r. Hasta .aqut las hechos mas sobresalientes de la
historia de la limnologia en 'Ellropa.
Duo1T0l10 de IA limnalogi
e11 N<nttAmirica
En Norteammca. el desarrollo de la limnologCa ha r;jdo
verdaderamente explosivo a partir ~ los comienzos del
presente siglo. Fue Edward Asahel Birge (18511950), en
compallia de su disclpulo Chancey Juday, quienes senta-
33
 ron las bases de la llmnologia modema. Bi.rge fue primero
zoelogo, lo que le penniti6 convertirse posterionnente en
zooplanctologo, slendo"asl el prime tax6nomo de cladoce-
ros de su epoca. En sus investigaciones llinnol6gicas Inrro-
dujo las relaciones de los org:.mismos con su medio fislco
y quimico (Birge, 1895 y t 897\. Los fen6menos de estratifi-
caci6n termlca fueron preocupaci6n de Birge, y fue el,
quien ea 1904 acu:i'lo el termino 1enooclinri pars designar la
zona de desceeso brusoo de temperatura, dado en los la-
gos de zonas templadas en la epoca de verano. Asf mis-
mo, design6 con el tennmo epilimnio e hipolimnio las zonas
d~ Iago que se encontraban por eridrna y por debajo del
termoclino.
El verdadero avance de la limnologia en Norteamertca
. comenz6 en 1909, cuando se asociaron Bil'ge y Juday para
trabajar en Ia ca.racteri%aci6n de los lagos de ese pats, utiU
zando coma indicador el estado tr6fico y el patron de dis-
tribuci6n del oxigeno a lo largo de una corumna de agua.
Paul Welch. profesor de la Universidad de Michigan.
fue otro ~ los notables llmn61ogos de Norteamerica. Sus
obras: Limnology (1935) y Li:nmclogit:Ql Methods (1948), se
convirtieron en plezas dasicas de la limnotogia norteame-
ricana.
QuWis el mas grande limn61ogo norteamericano ha sr-
do George Evelyn Hutchinson. nacido en Inglaterra en
1903 y nacionalizado en Estados Untdos en 1941. La revis-
ta "Llmnology and Oceanography" dedic~ en 1971 una
exterua publicaci6n sobre su obra. AUS es presentado co-
mo un glgantesro arboL con cientos de ramas correspon-
dlentes cada una de etlas .a un dl.5dpulo, .11' rnayoria de
ellos irnportantes ti111T16logos en el mundo actual La cu).
rnlnad6n de su obra es el llbro A TTtllfise on Limnology
(Tratado de Umnologl.a), publicado en tres vohl.rnenes: el
prirnero, en 1957, trata sobre geogra&, Hsi.cay quimica de
los lagos; el segundo, en 1967, trata principalmente sobre
plancton lacustre y el tercero, en 1975, sobre plantas acuii-
ticas y perifiton. Deben cttarse igualmente las contrfbucio-
nes slgnificativas de Usinger (1956), Edqionson (1959),
Merrit and Cummins (19'78).
Tomaria redactar vartos volu!l'leni!sf sf 'se 'quislera hablM
de todos los limn61ogos norteamerianos que ban t.echo
:innumerables aportes a la limnologla. Sin embargo, y para
termlnar, hay que mencionar Ios nombres de George K.
Reid, Gerllld A. Cole y Robert Wetzel, ruyos textos de llm-
nologia son de amplla utiliZaci6n actual en univenldades
norteamericanas y en otros paises del mundo (Reid, 1966;
Cole, 1983; Wetzel, 1983).
De911m>llo iU Ui lim11ologi11mel1u.ofr6pico
Margalef (1983) dice que "toda ecologia es incompleta, a
veces lnemediablemente Ulcompleta, si no se toman en
considerad6n las regiones tropicala. En el caso ~ la Um-
noJogfa. cualquier tipolog{a desarrollada con referenda a
la region templada no puede preterder ser universal, 1.os
organismos de las zonas tropiCales son mucho i:nU va.ria-
dos con representacion de numei'osos grupos que Iallan
en la Zona templadan.
La limnolo gia en el tr6 pico ameri.cano es mu y d.ilerente
a la del tr6pioo asjatico y ahicaJ10, en especial su hidrolo-
gja, con faunas y floras totaJmente diferentes.
En primer lugar, y para efectos de W1Z& loca.lizad6n geo-
griifica. se entiende por nectr6pico, la regi6n comprendida
entre el tr6pico de cancer en el norte y el tr6pico de Ca-
pricomlo eJ1 el sur. E.n otros t~nninoa, es Ja regi6n com-
prendida aprox:imadamenle entre los 20 de latitud norte y
los 20" de latltud sur, Se esU hablando, entonces, de Jos
paises de Centroam~lca hasta el norte de M~o y de Su-
rarneru hasta el norte de kgentina y Clille y un poco
antes dRI extrema sur del Brasil.
El primer escollo con el que se tropieza es con la poca y
dlsperg l.nformacl6n limno16gka que existe en nuestro
ml!dlo.
l:ewls (1987) hai:e un exten&o an.iltsts aoerca de la nece-
sidad de estudiar la Jlmnolog1a de los lagos troplcales. Par
ejemplo, al esl:udfar 1a8 ca:racteristicas de un Iago de Zan.all
templadas (posiblemente de origen glaclar) y las de un
Iago tropical (posiblemente pot inundaci6n de valles)
seguramente se llegara al oonocimiento de comporta-
JS
 mientas t~cos y faunas y floras completamente dlferen-
tes enrre sr.
D1t11nolla lie l11 limnologill '" Brasil
. Es Brasil el paCs que mejor ha estructurado esta ciencia
, desde varias deeadas .1tds. Los primeros datos existentes
~ere.a de un reconocimiento de la amazonia datan desde
1637 y 1638 y fueron originados por la expedicl6n dirigida
por d portuguti Pedro Texeira, compuesta por dos mil
hombres, que parti6 desde Belem a Iquitos (Pen'.i). Alli se
describe la anchura y longitud del rio Amazonas, las zo-
nas de lnundaci6n (varze11), la variedad de peces, tortugas
y SUS Mbitos. Podrla, por lo tanto, dedrse que con.stituye
el primer estudio li:mnol6gico en el neotr6pico. , de ese pals. Durante la Segunda Guerra Mundial fue dete-
Posteriormente, las expediciones de Alexander Von
Humboldt 0799 a 1804) hacen nuevos aport.es a la ecolo-
gta del Brasil. Herndon 11853) relata una exploraoon del
no Amazonas .. Dahl (1894) realiza los primeros estudios
sobre copepodos del Amazcnas y Poppe (1892) describe
una nueva especle de) copepodo Dillp!!'f'IUS. Katzer (\897),
investigador austriaco, hace los prtmeros analisis quimic:os
de las aguas del rlo An1azonas.
El desarrollo de la mkrobiologfa acuatica en el Brasil se
debe al salubrista Oswaldo Cruz, qulen ~nt6 su tesis
de doctorado sobre este tema a la Facultad de Medicina de
Rio de laneiro (Cruz, 1&93). Los aportes de este invesliga-
dor fueron de tanta trascendencia, que 1hoy existe en Rio
de Janeiro uno de Jos mas grandes instl!tJtos de invesliga-
clones de enfennedades tropical es que lleva su nombre.
Rodolphe Von Ilwring fue uno de los lnlciadores de le>s
estudios limnol6gicos e ictiol6glcos en el Brasil, a prillCi-
pios del prl!:!lenle siglo. Posteriormente Von lhering mcor-
poro a su equlpo de trabajo al limn61ogo norteamericano
Stillman Wright del Instituto Smith5oniano, quien fuera
iNs tarde oon~lderado plonero de la limnologia brasllera.
Vino Iuego el limoolor,o holandes Hermann Kleerelcoper
invltado por la Universidad de Siio Paulo, quien jni<:i6 es-
tudtos limnol6gicos sistematizados en la represa Santo
Amaro (hoy represa de Guarapiranga) en Sao Paulo
36
(l(leerelcoper, 1939). Deniro de sus hallazgos estan la ocu-
rrenda de perlodos diaries de clrculaclon y estraliiicaci6n
termica, lo cual fue confirmado posterionnente para hi
mayorla de los ecosislemas 1~nticos tropicales. La estadla
de Kleerekoper en el Brasil se extendi6 por varies ailos y
su inmensa contribuci6n limnol6gka lo llev6 a publicar el
primer libro de limnologia en Brasil titulado lntrodu~ao ao
E.studo d11 Lim11ologia (1944). Luego fij6 su residencia en
Norteamence, donde aun trabaja en elcampn de Ia lctio-
logia. Lutz (1930) trata sobre las aguas torrenciales al
sur del Brasil.
En 1934 lleg6 al Brasil Harald Sioli para unlrse a los
trabajos limnol6glcos que se est.ab.an re11Uzando al norte
nido (1942 a 1945) v reduido en Tom~Acu (Par.I). Des-
pues de su liberad6~ se reincorpor6 a los estudlos limno-
16gicos, publicanrlo diferentes ITabajos sobre los rios de la
amazon!a (Sioli, 1949 y 1950). En eslos trabajos, Sioli clasi
fica los rios en tres tlpos: al rios de aguas blancas, los que
rorren por regioncs geo16gkas j6venes coma los Andes y
arrastran cantidades de material en proceso erosivo; bl
rlos de agua.s claras, los que tienen sus origenes en regio-
nes geologicas antiguas, romo las planicies centrales del
Brasil y las Guyanas; y c) dos de aguas negras, orlglnados
en regiones planas, antiguas y de suelos arenosos; su color
negro se debe a sustancias humicas en descomposld6n
(Esteves, 1988}. Sioli regres6 a Alemania en 1957 donde
sut:edl6 a Thienemann romo director del lnstituto Max
Planck de Limnologia en Pliin, donde actualrnente reside.
En su larga estadla -en el Brasil se convirli6 en una de las
mayores autoridades mundiales en ecologla tropical Son
nwnerosas sus publicadones, pero su obra maestra es: The
Ama2011-Lim11ology and l.ands;azpe &:ology of a Mighty Tropi-
Cll/ River tmd its Basin (Sioll, 198.f).
Aparece luego, en el panorama Jimnol6gico, el brasileno
Lejeune Henriques de Oliveira (1915-1983) quien es consi-
derado el plonero en Ios tstudios limnolagicos de lagunas
brasilenas, en especial las del lltoral de Rio de Janeiro. Sus
trabajo& estan relaclonados con fitopJani:ton, zooplancton,
37
 crustaceos, fauna de mangiares, problemas de malaria y
estudios aphcados a la explol3d6n pesquera (Oliveira,
1948, 19553 y J955b). Vanzolini (1964) habla de Jos orga-
nlsmos acu6tic06 del Brasil. , Otros aportes al conocimiento de la llmnologia de la
En 1966 se reall7.6 en este pals un "Simposio sobre Biota
Amaz6a>ca ", C\J yos resu !tad es se recog ieron en tres vohi-
menes. de 106 cuales el tercero fue dedlcado enteramente a
la limn~1ugia de la amazonla.
Entre la ~pea de 10& ai\os sesen~ y setenta aparece la
figura de Samuel Margel Branco quien dedic6 buena parte
de su trabajo a estudlos de contaminadon acuatica y pr1>-
blemas de eutroficaci6n en rios y represas en el estedo de
5ao Paulo (Branco, 1m. 1972, 1977 y 1984). Actualmente
res profesor de la Facultad de Salud J>Ubllca en la Universi
dad de 5ao Paulo.
Es necesario mendonar los trabajos de Klinge y Ohle
(1964) sobre las propiedades qui.micas de los rios de la re-
gi6n amaz6nica. En ellos se demuesrra la estrecha relac:i6n
existente enrre la tterra y el agua llegando a la oo:nclusion
de que las aguas de la cu.enc.a amaz6nica d.e sue]os mas
antiguos y de .sedimento5 del terdario, son extremada-
msnte pobres en electrelltos, En general, estas aguas po-
seen mas cationes que aniones debido a la a.bsorci6n de!
humus o por lo! 6xidos de hierro y aluminio. Es caraete-
rlslica de estas aguas la pobreza en nitnlos, Iosfatos y sul-
fates, factores ec:ol6gicos de extrema irnportancia en la re-
gi6n amaz.6nica; estes compuestos circulan dentro de un
delk.i.do balance, q~ al 111!1' roto, puede ser catastrofieo
para '.a regi6n.
Entre las dkadas del sesenta y setenta aparecen otros
invesligadores alemanes que hacen grandes aportes a )JI
ecologia y Ji.mnologia de la regi6n amaz6nica. Ernst Josef
Fittkau l1'abaj6 por varies ai\os en Manaus, Brasil, donde
reallz6 iwmerosos estudios acerca de la limnologia de los
rios de la amazonia central y la ecologia de los rios de la
selva tropiral, iul' como tambien acerca de su productivi-
dad, biomasa y dtnAmkll de pobJaciones (Flttkau, J 964,
1967 y 1977 y Fittlcau et at, 1975). Los trabajos de Pitt'kau
sobre los qulron6midos <Diptera, Chi.roJ'lomidae) de )a re-
gi6n amazonica son conslderados pioneros en este carnpo.
El profesor E. J. Fittlcau traba)a actualmente en el museo
de Zoologlli de Munich, Alemanla Federal. .
regi6n anlll2.6nlca corresponden a Goulding (1980) sobre
los Jecu de! Amazonas y a Furch et al., (1982) quienes
destacan el caracter iicido de .su' aguas, pebres en elec-
tr6lit06 y con abundante cantidad de metales alcahnos,
Hill y Jt.ai (1982) di&cuten el ongen lluviaJ de 101 lagos
amazoni:os, su debil estratificaci6n tl!rmica durante el
dla y su pobreza en nitr6geno y f6sforo. De nuevo Rai y
Hill (\ 9 82) hacim un extenso a Nlisis de la estrecha rela-
cl.6n ex 1Stente entre Jos la gos y lo.s nos de la a:maz.onla,
de la cual depende el funcionam!ento de su dellcado ba-
lance.
Junk (1983) describe las fluctuaciones de! nlvel de! agua
en el rio Amaz.c>nas y sus tributarios, la c.onsecuente inW\
dad6n de plarudes y la fonna6n de charcas temporales,
lo qtie convierte un mismo lugar en ~bltat lacustre du-
rante l.os periodos de lluvia y h.3bitat terrestre durante la
epoca de sequfa.
A partir de 1970, el desarrollo de la limnologia en el
Brasil ha sido verdaderamente explosivo. Nuevos trabajos
en el lnstituto Nacional de lnvestlgaciones de la. Amazonia
en Manaus y programas de posgrado en varias universi-
dades, han incrementado los conoclmlentos limno16gU:os
en 106 wtimos ai\o.s. Jo9' Galezia Tundisi de la Universi-
dad de SSo Paulo en 5ao Carlos ha reaUzado, con sus cola-
boradores, numerosos trabajos acero1 d<t la productividad
primaria y funcionamiento general dr los embalses (Tun-
dtsi, 1977a; Tundisi et al., 1977b; Ba!bosa y Tundisi, 1980;
Tundlsi, 19Bfa; Twidisi, 1981b; Tundisi y Hi.J'lo, 198lc;
Tanji el al., 1983; Maler, 1985; Maier et al, 1985; Taldno et
al, 1985; Santo y Paulo, 1985; Tundisi, J.986). El profesor
G. Tundisi dirige actualmesite programas de posgrado en
Ingeruerla Sanitaria y Limnologia en la Universidad de
Siio Paulo, Siio Carlos.
Simultaneamente, con la epoca de Tundi>i, Carlos Bi01-
do del Instituto de 'Bbtanica en 530 Paulo, ha desarrollado
39
un enorme esiudio de las algas de agua duke (Bicudo y
Bicudo, 1970).
' las investigaciones en el campo de la Jimnolog!a han
sido fundamentales en la caractenzadon de las aguas eon-
tinentales neotropicales. El profesor Carlos Bicudo es ac-
tu.almente el director de la Seccion de Ficologia del Institu-
to de Botanica del estado de ~o Paulo.
Francisco de Asi:i Esteves, actualmente protesor del De
partamento de Ecologia de la Universidad Federal de Rlo
de Janeiro. ha impulsado en I.a ultima dkada una intensa
actividad :lnvestlgativa en el ISrea de la limnologfa y las
macrol\tas acuMicas <Esteves 1981a; Esteves et al., J98Jb;
Esteves y Camargo, J982a; Esteves, l982b; Esteves, 1982c;
Esteves el al., 1984; Esteves et al., 1985; Esteves y Rodn-
guez, 1986 y Esteves, 1988). Su mas reciente publicaci6n:
F11ndament05 dt .Limnologia (Esteves, 1988), constituye uno
de Jos pocos lextos modemos de limnologia existentes ac-
tualmente en el -neotrepico,
El Segundo Congreso Brasileno de Umnologia realiza-
do en julio de 1988 en la Untverstdad Federal de :Mato
Grosso, es una prueba de! enorme avance de esta ciencia
en el Brasil. Alli se presentaron cerca de 235 trabajos lim-
nol6gicos realizados en diferentes region es de! Brasil. Nin
giln olro pals neotropl.cal puede presentar un record simi-
lar (Universidad Federal de Mato Grosso, 1988).
Desanollo de l11 limnologf a en otros poiscJ
11eotropicalcs
F'uera de] Brasil, los estudios limnologicos en el resto de
Los palses localizados dentro de la franja neotropical son
escasos y poco conoddos. Los primeros trabajos conocidos
se deben a Juday (l 916) quien reporta algunos estudios
limnol6gicos en varios lagos de Centroamertca. Deevey
(1957) y Griva (1982) hacen referenda a algunos estudios
limnologicos realizados en Centroamsrica. Ayala y Phle-
ger (1969) editan las memorias sobre un simposio dedica-
do a lagunas rosteras, reahzadn en Mbdco y auspiciado
por el lnstltuto de Biologfa de la Universidad Nacional
Aut6noma de ese pals.
Al\
Barlow el al. (1976) haccn referenda a la composldon
qulmlca de algunos lagos de origc:>n vokanico cercanos al
Iago de Nicaragua; esta es UM publicaci6n dentro de un
volumen dedicado a investigaciones sobre lJ i;:tiofouna de
los la gos de Niraragua.
Hustedt (195.3b) reatiza una publicaci6n sabre los mi-
crocrganismcs de arroyos terrnales en El Salvador.
En Surinam (Guyana Holandesa) existen una serie de
estudios limn-:Jl6gico~. originados de ellos a ralz de la
construcci6n de la represa de Brokopondo; Ios trabajos
mas destacedos corresponden a Leentvaar (1973 y 1975) y
Van Donsslaar (1968} quien realiza varies trabajos sobre la
vegetaclcn acoatka de la represa Brokopondo.
Inchaustegui el al. (1978) publialn unas notas sobre el
Iago Enriquillr en la Republica Dominxana. Cowgill et al.
(1966) realizan estudtos acerca de la historia de la Laguna
Peterodl en el norte de Guatemala.
Pnr su p~irle, Venezuela es un pais donde Ni habido
una relatlva aclividad limnol6gica en los ultimos aiios.
Gessner y Vareschi (1956) reportan los resultados de la ex
pedici6n limno16gica realizada a Venezuela en 1952. Pan-
nier (1957, '1958) rcaliza estudios sobre el consume de oici-
geno de plantas acu.iticas con relaci6n a distintas
concentraciones de oxigeno. Weibczahn el a.I. (1970) re;ili-
zan un estudio morfom~rico e hidrometrico de <los lal!U-
nas en los Andes venezol.1nos. Lewis y Weibczahn 0 9'76)
reportan I~ resullados de los esludios qulmicos, llujo de
energia y estructura de com\lltidades en algunos ecosiste-
mas de agua duke de Venezuela. Kmmdleck (1977} hat-la
sobre la minimi?acion de) impacto ecol6gico por embals.cs
en selvas trnpicalcs. l:lowen (1979) estudiD lus aspectos de-
tcrminanles de la composicion quimka de los agregados
detritico!'> al pcrifilon en el lar,o Vi!lencia (Venezuela). So
labanieta y Weibezahn (1980) discuten la distribuci6n y
abundancia de las n13Croinvertebrados benticos en el lai;o
Valencia. Schubert (1980) reatiza varios estudios sobre pa-
leolinmologia en el Iago Valencia. Lewis y Weibezahn
(1981) estudian la constituci6n quimica del Iago Valencia.
Ra vinovich y Novoa 0 982) planlean los imp.ictos ambien-
tales que se pr-ntar.in por el aprovechamiento hldroe-
lectrico del rlo Orinoco. Lewis (1983) esludia la temperatu-
ra, el calor y la cin:ulltd6n de! agua en el mismo Iago Va-
lencia. Otros estudios para el rio Orinoco son 1<11 de
VA!Jquez. y Sinchez (1984), Blanco y 5anchez (1984) y Pe-
rez (1984). Estudios. sobre embalses en la c:uena del rio
Caronl se encuentran en Alvarez et al. O 986), Castro y
Gol'Zllla (1986) y Paolini 0986).
Pata el Peru existen varios reportes de invesligad ores
europeos que desde los ai\os sesznta han visitado la re-
gion de Huallaga. Uiffier (]955) estudia los boeckelldos
del Peni. un copepodc ddopido de color rojo muy comun
en lagos de altas montailas andi.nas. U!ffl.er (1960) pu bl.ica
los resultados de lps lnvestigac:iones limnol6gkas realiza-
das en el norte de Chile y Pent Illies (1961) haee un estu-
dio limnol6gic.o compa.ralivo entre Europa y Suramenca y
(1963) una revisi6n de la familia Gripopterygidae CPlecop-
tera} de Suramerica; por otra parte, 0964) real.iza estudios
de la fa\ll\il de invertebrados aai.iticos en el rio Huallaga,
UJl tribu1ario del rio Amazon.as yen 1969 pubbca un mag-
nlfico aruculo sobre la biogeografia y ecologCa de los in-
sectos de agua dulce neotropicales. Vale la pena mencio-
nar que el profesor Johan Illies, aleman, dedic6 varios
a1\os a eall.ldios limnol6glcos y biogeogra&os en el Pen'.i y
posteriormente ae radlc6 en Schlitz (Alemanja) donde fu.e
direcloJ' de! wtltuto Max Planck de Lilnnolog(a de Aguas
Cornentes, hMl<l 1981, cua.ndo falled6. Hegewald et al.
(1980) reahzaron po$1eriormente est\ldlos sobre tltoplanc-
ton en varlos lagos del Pent
Bolivia, por su parte, ha sldo ~nairio de numerosos
estudios reallr.ados en el Jago Tilicaca. QulzU el primer
reporte sobre este Iago lo haee Coker (191 l) qulen lo callil-
ca como el Iago mas llamatlvo del mundo. FrengueW
(1939) realiza UNI public:ad6n sebre las diatomus de di-
cho Iago y Marcus (1953) sobre la fauna de briozoos elli
exlsrente, Schmd.ler (1955) realiza un estudio linmo16gico
general, al igual que lo h.ace Gilson (1964). Plafkef (1964)
lleva a cabo estudios sobra v&rios lagos en el noreste de
BoJiviil. Richerson et al. (1974 y 1977) hacen un reconoci-
4l
miento de la limnologia fi&ica del Jago Titicaca y pos-
teriormente llevan a cabo un estudio limnol6gico del
mlsmo. Warwick et al. fl 984) realizan estudlos sobre
La dln~mica estacicnal de la limitacl6n de nutrienles
en \1.11 Jago tropical de altas montanas, trabajando
tambien en el lago Titicaca.
Hurlbert (1981) hace una recop ilaci6n de la biota acuiti-
ca sur.unerlcana.
l>uAm>llo 111 Ui lifffllologi.i #If CoJombi.c
Hasta hace dos d&:adas los estudios ih:nnol6gicos t11 Co-
lombia eran practicamente lnexlstentes. Williamson (1918),
profesor de la Umversidad de Michigan, e5Cibi6 un re-
porte tilulado A Colltcting Trip to Colombia, South A~
donde relata sus experienci.as de \DI via;e, en el que reoo-
rriO parte del rlo Magdalena de&de Santa Marta hasta las
poblaciones de Honda y la Dorada. Aunque el viaje estu-
vo di.rigido a la col.ecci6n d~odonatos adullos, por sus
descripdones detallildas se pueden dedud.r las co11dicio-
nes' amblei:\tales y de riqueza. de fa~ acuatica de! rlo
Magdalena y sus trlbutarlos en esa epoca.
El primer n:porte limno16gico para Colombia se debe a
los trabajos reallz.ad05 por el profe90r Joaquin Molano
Campuzano, quien por contrato con el M4Usterlo de Agrt-
cultura realiz.6 una serle de observadones y estudio& en
va.rias lagunas y rios de Colombia. Sus estudios se cent:ra-
ron en mediclone6 flsicoqulmlcas del agqa y observaci6n
del plAncton <Molano, J954). El mlsmo au(or public6 luego
\II\ estudio sobre el Iago )...a Tota (Molano, 1960).
Luego 'Roberto Gal.in Ponce, prof~or de la Uruversidad
d..t lQI Andes <BogoW y qulen fueni colaborador del pro-
fesor Joaqui.n Molano CaropUUJ1p, lnic.16 una serle de es-
tudio1 limrlologicos de c.t.kter aplicado al tratamiento
biol6glco del agwi y sobre el conDCimiento del fltoplanc-
ton en lagunas y rios en los alrededores de Bogota. De\)i-
d.o 1. su temprana desaparlcion, se qued6 Ullll gran canti-
dad de malertl.l &in publicar. Una de sus pocas
publicadones ae rtfie.re al tratamiento biol6gico de aguas
negras de la ciudad de Bogota (Galin, 1966).
43
 \
S61o ~ partlt de ia dkada de! setenta comienzan a reali-
zarse estudios liJMOl6gico5 mas detallados acerca de la
gos, cienagas, nos y embalses en Colombia.
En cuanto al estudio dt lagos y denagas, a pesar d,e see
ecosistemas muy abundantE!ll en Colombia, sus reportes
aun son muy escaSQS. Duchanne (1975} Deva a cabo un
estudio li.mno16gioo muy completo sobre varios rios, lagos
y denagas de Colombia y el mi:.-mo autor (1975), realiza
una revision bi.bl.iograno de! Iago de La Tota.
Arias (1975, 1977) efectU.a estudios llmnol6gicos en la
ci!naga de Guarinocito y planicies Inundables del rlo
Magdalena. Alvarado y Pinilla (1977) reall.zan un estu-
dio de! zooplareton del Iago de La Tota y Florez (1978)
efectUa una revisi\\n bibliogrifica sobre el mi.smo Iago.
Ruiz et al. (1984) realizan tambien un estudio en el Iago
de La Tota en relaci6n con su eutroficaci.6n, calidad bac-
teriol6gica y romposici6n planctonica. Narvaez (1984)
hace estudios batimetrlco' y algunas relaciones ecol6gi-
cas de! lago Guamuez (La Cocha), Narifto. Aspectos ge-
nerales sobre el Jago La Cocha son tambi~n tratados par
Cabrera (1970) y Perez (1976). Arias (1985) efech'.ia un
extenso an.iii.sis acerca de las denagas en Colombia. Ra-
mirez (1987) reallza un estudio de las condiciones lim-
no16gicas de ta laguna del Parque Norte de Ml!dellln y
Moreno y Fonseca (1987) dtscuten el papel que desem-
peiian las cienagas corno polos de desarrollo y Moreno
et al (1987) discuten la importancia del bosque ripario
en la p~oductividad de las ctenag;lS. . quedaron consignado& en un documento jitula.d.o: "Memo-
En cuanto al estudio de rios y cnmentes, edsten nume-
roses t:rabajos.. Bunker (1931) reali.z6 el primer estudio del
rio Medellin con el fin de proponcr soludones al proble-
ma de la contaminad6n que ya se observaba en el. Vinie-
ron luego muchos trabajos con orientaci6n ictiol6gica, pe-
ro loclos en g~ral con un alto contenido limno16gico.
Miles (19'7} public.a un libro sabre los peces del rf.o Mag
da\ena. Dahl y Medem (1964) re.alizan un estudio sobre la
fauna acuatica de) rio Simi y Dahl (1963 y 1971) con SUS
publicacione.s sobre la biokigfA y ambiente del bocachico
(Prochi/odw rt1ic11lllt11& magdalmu) y peces del norte de Co-
v
lombia, abre definttivamente la investigact6n ictiol6gica en
el pals.
~icedoy Garcia (1971) hacen una evaluad6n de) grado
de contaminad6n del rio l!ogot.i y Almeida (1972} reco-
lllienda el establecimiento de un programa de lnvestiga
ci6n hidrobio16glca en d1cho rio. .
El verdadero impulso al ~studio limnol6glco de corrien-
tes, realmente solo com.ieru;a a fmales de la decada del se-
tenta. Es en la Universidad de Antioquia {Medellin) donde
se da UJ\ fuerie lmpulso al estudio limnol6giro de rios y
quebradas de AntioquJa, COn UI\ enfasls especial en )a fau
na de )05 macrolnvertebra.:ios acualicos. Dentro de estos
trabajos se menciorum los :;lguientes.: Roldan et al. (1973);
Perez y Roldan (1978); Roldan (1980); Ramirez (198lh Ma-
chado y Roldan (19Sl); Correa et al., (1981); Hern.fndez y
Moreno (1982); Alvarez y Roldan (1983); Arango y Rold.in
(1983); Matthias y Moreno (1983); Bedoya y Roldan (1984);
A~te (1985l y Roldan (1985). Roldan (1988) public6 una
guia taxon6miCil y eco16glca sobre los maaoinvertebrados
acu.jticos de Antioquia. Herrera 0989) ha inidado una
nueva l.lnea de trabajo que consiste en la blisqueda de in
sectos acuJticos depredadores de larvas de Culicidae, la
cual se ha encontrado muy prometedora.
El rlo Magdalena, el mas 1.1%\portante de) centro del pais,
ha recibido mucha atend6n en 1o.s (dtimos ai\os. En 1986
se llev6 a cabo en Barranquilla un fore sobre el estado de
contaminaci6.n y sus altemativas de solual6n. Los trabajos
ria del foro &obre contami.nac16n del rio Magdalena y sus
altematfvas dt soluci6n';, (Univt'Tsidad del Norte, Barran
qullla, 1986). Galeano (1987) lleva a cabo uii estudio hldro-
bio\6gico del rlo Bogota .:on el .fin de evalu.ar sus condlcl()-
nes erologlcas mediante el uso de bioindicadores. Ruiz y
G6mez (1988) publican una extensa obra sobre calidad de
agua en Colombia, en la cual se incluyen datos fl.sicoqul
micos y biol6gic:os de kis rlos Cauca y Magdall!na y otra
serle de rios de importancia secundaria.
A partir de la decada ~el setenta, la construcci6n de em-
balses recibe un fuerte impulso en el pais. El prop6sito
 fund11menl<ll fue generar energia hidroelectrial y agua po- ci611 en este campo en los pr6ximos a!\os. Jgualmenle, ins-
table para grandes ciudades, La formaci6n de esli>s nue- tituciones del gobiemo como son el lnstituto Nacional de
vos cuerpos de agua tivored6 la realizaci6n de una sene lM Recurses Naturales Renovables y de Protea:i6n del
de estudios. tanto de car~cter ictio16gico come Umnol6gi- Medio Amblente, Inderena, H!MAT, CVC e ISA que he-
co. Varios programa' ictiol6glcos se pusieron en marcha nen que ver con el manejo de los recurses biol6gicos y
en algunos de los embaises ya e$tablecido.s, Beltrin (1978); ~e~getic0$ de] pats, se encuenlran adelantando estudios
Beltr.in y Beltrin (1978); Mosquera y Valdemin-.a (1980); sobre pesqueria, calidad de aguas, eutrofiadon y manejo
Ramos (1982); Valderrama (1984); Magallanes (1989). de embalses, lo que tambien es una f-..:enti" prometedora
Los estudios limnol6gicos tambi~ recibleron un fuerte de :nfonnaci6n limnologia para el futuro pr6ximo en Co-
impulso con la construa:l6n de didtos embAlse:s. Surgie- lombia.
ron muches trabajos relacioruidos con a fisicoqulrnica del
agua y pobladones de Jlto y zooplancton, Uribe y Ro'ldan
(1975); S!nche7 (1976); Cardenas (19n); Rold.~n (19'78); To-
rres (1979); BjOrlc y Gelin (1980~ Bernier (1981>; Roldan
(1982); Ramirez y Machado (1982); Gaviria (1983); Gaviria
y Rodriguez (1983); Molina (1983); Vic:t.oria y Carda
(1983); ISA (1983 y 1985); Marquez 0984); Valderrama
(1984); Roldan et al (1984); Saavedra (1984); Holtz. (1985);
Marquez y Guillot (1987); Moreno (1989) y Ramirl!Z (1989).
Sohre estos trabajo.s se hara amplla referenda en el capltu-
lo relactonado con embalses,
En cuanto a los estudios sabre estuaries, se hall cenrra-
do baslramente en la Cienaga Grande de Saota Marta,
donde el Instltino de Investigaciones MAr1nas (lnvemar)
ha venido realizaedo una sene de trabajos desde la db
da de! se\enta sabre faUN y acuacultu.ra. Algunos de estos
trabajos son Jos s!guientes: Squires y Riveros (1971 ); Wie-
deman (1973); ~fmaM y Hevert (1973); O:>sel (1973,
1978 y 1986); Wedler (1973); Jeske (1976); Palacio (1977);
P~rez (197.'); Renteria {19'77); Plnz6n (19'78); Wedler et al.
(1978); Carmona (1979); Palado (1983). En el Golfu de Ura-
~ tambifn se han realizado algunos trabajos en la zona
estuarina: Escobar (]981 ); Lopez Ct981) y Llano (1988). So-
bre estos estudios se comentara ampllamente en el capitu-
lo sohre estuarios.
Actualmente, las unlversidades de Antioquia (Me:!.ellin)
y Naril\o (Pasto) estcin adelantando lnve.stlgadones limno-
logicas en varios campos a traves de sus progratnas de
posgrado, por lo que se espera una abundante informa-

kn.: r..
46 47.
El ecosistema acuatico

El agua
La vida suTgi.6 en el agua y ella es esencial para el mante-
nimiento de todo lipo de vida en nuestro JWieta. Ninglin
proceso metab6lico ocurre sin su acci6n directa o indirec-
ta. El agua disuelve las rocas, erosiona el teneno y arrastra
sedimentos a lagos, rios y al oceano, El agua cubre el 71 %
de la superfkie de la tierra y es el medic natural para mu-
chas formas de vsda, La interacci6n entre el agua y la at-
mosfera constituye el prindpal factor detmninante del cli-
ma. El eeosistema acu!tico, al igual que el terrestre, es el
resultado de la interacci6n entre el agl/JI, Ja atm6sfm, la
tima y los organismcs vivas (Fig. 2.1).
PTopitdadts fisicas de/ al"Q
El alto cal11T espuificaconstiruye una de las propiedades Ji.
sicas del agua. Es una medida cit la capacidad del agu11
para absorber calor del ambiente. Se define corrio la cann-
dad de cakir requerida pa111 aumentar en 1 "C la tempera:
tura de 1;0 g de una sustanda, El agua pura Ilene un calor
espedflco de 1.0, el cual es el m.is alto comparado con el
de otras sustancias comunes come por ejemplo: agua de
mar con 0,93; lodo con 0,60; arcilla humeda con 0,33; roca
s6lida con 0,20 y cobre con 0,()9.
El alto calor espedlko del agua hace que esta retenga el
calor absorbidn por un periodo largo de ttempe o que re-
qulera mucho calor para elevar su lempc.'!'atura, lo que ga-
rantiza a los seres vivas una estabilidad tennica bastante
amplia y segura para su supervivenda Si la vida, tat cO..

49
...
Otra propiedad fisica del agua es Iii dmsid.Jd. LA rela-
ci6n entre la temperatura y la densidad Co masa por uni-
organismoe "'-
dad de volumen) es poco usual. Cuando el agua se enfria
alcanz.a SU maxima densidad a los 3,94 'C; si llega al pun!O
de congelaci6n (0 'C), el agua se expande y debido a ello el
hielo flota (Fig. 2.2 y Tabla 2.1).
Si el agua en estado .sOlido fuera mas densa se iria al
1 fondo de los lagos y rios, matando los organismos acu.Atl
CC!' durante el inviemo en las zonas templadas. ta densi-
dad del agua tambien puede awnentar con la coneentra-
d6n de sales, hecho que favorece la estratificaci6n quC!Iiio
del agua (o meromixis),eicplicado mas adelante (v~ase C.a-
pitulo 7).
Figqn .l.1 ~dlln .,,i..
11 tanporalun ~ II doooi
tieira cbd de\ agua pura.

mo la conocemos, hubiese dependido de un llquido con

0U
un calor especifico bajo, nose hubiera desarrollado esta en (\I 0

nuestro planeta. De igual manera, 106 cambios clim!ticos

son lentos y poco bruscos.
,.
~

La cantidad de calor absorbida al eambiar el agua de "'- ....

g

liquido a gas se denomlna az1ot latenle de evaporad6n y la

..
Q.

E
cantidad de calor llberada a.l cambial' de s6lirlo a liquido 0 ......
se denomina adl.ll' lattnfe de fusion. El calor latente de eva~
poraci6n a 100 'C es de 540 cal/ g. liatp quiere decir que
requiere ~i\s de cinco ece.s de la energia necesaria para 1(1

evaporar una cantidad determinada de agua en su punto

de ebullid6n sin cambiar su temperatura,. como ocum
ruando se eleva de O'C a lOO'C. El calor latente de Mi6n 0
del agua a O'C es de 79,7 cal/g; o su que la cantidad de 0 0 0 0
""Ol
0 Cl ID (I) lt'l
0 Cl en 11'1 Ol r<') (\j
ffi 0
calor necesario para derrelir una cantidad detenninada de en
- O'I Cl'!
0 Cl O'! (1) 11'1 (1)

hielo a 0 'C, sin cambiar su temperatura, es suficlente para 6 0 0 0 0 0 0 0 0

elevar la temperatura de la misma cantidad de agua de poposi-~o
0 'Ca mAs del doble de la temperamra d.el cuerpo hwnano
(37'C). 1
''
51
so
r Tbla 2.1 ~ do la
dm!ld>d dAll ogw -
ICatperall.lrL
lo Densidad (g1m3) Ternplllll.tra ('C) gicas 0 fisiol6gicas que les permuan permanecer mas
tiempo en la parte superior de! agua. que los de zonas
0,917 templadas.
0 (Htado a.)lido)
0,91>11 Otra cararteristtca del agua es su ~ll~ tensi6n superficial,
o (utldo lrquldo)
1,00()
la cual es mayor con rela<i6n a otros liquidos narurales,
4
excepto el mercuric Debido a esta caracteristica, el polen
0,999 10 y el polvo flotan en el agua y las "hemipteros patinado-
0,997 25 res", pueden desplazarse a gran veloddad sobre su super-
0,958 100 ficie sin hundirse y lomar el oxigeno de! aire. La alta ten-
sion superficial del agua permite, ademas, que los suelos
El agua es un liquido relativamente vlscose. La tli&cosi- retengan una apreciable cantidad de agua a tra\'es de la
~ esh\ en Iunci6n de la ternperatura y de la concentra- atracci6n capilar poniendola a disposici6n de las plantas
con de sales d.~eltas. Sin embargo, la temperatura ejerce terrestres.
una mayor acocn sobre la viscosldsd del agua que la sali- La tension superficial del agua decrece con el aumento
nldad -le tabla 2~ muestra c6mo a medlda que la tempe. de la temperatura y con la cantidad de sustancias en ella
ra~ aumenta disminuya La vi!cosidad de) agua- asi. disueltas. La prescncia de itcidos humicos y de cantidad
por eiemplo, el agua a 30'C es proximadamcnte 66 veces exceslva de algas, reduce grandemente la tension superfi-
menos VlSCOsa que a O"C. Esto tiene un slgnificado eco16gi- cial del agua. Artificialmente, el hombre esta hoy dia dis-
co grande para los or~os acuatlcos como el plancton, minuyendo la tensi6n superficial de esta con el uso de los
eJ rua) se puede hundir INS rapidamente en aguas caJidas detergentes: lo cual no solamente causa problemas a los
con relaci6n a las bias. ' organlsmos del "neuston" (que viven en la superfkle del
Lo anterior qwere decir que los organismos planct6ni- agua) stno que tambien provocan su d~oxigenaci6n a ni-
cos de lagos tropicaJes que se manti.enen a tempe:raturu veles pehgrosos para la vida en el agua.
supenores a los 25 'C, deben poseer adaptadones mor.fo~ La molecula del apa

T1bl.I U lnOuenda do Lo
Las caractenstkas tan particulates de! agua vistas ante-
tcnpLM1.1T1 m LI vi1C0114 Temperatura ('C) Porcentaje de villcosii:illld riormente dependen prindpalmente de su estructura at6-
dad dol lg\l> f-lo ~ mica.
Sdt"M>e~ 1971). '
El agua es un cornpuesto formado por molecules cova-
0 100,0 lentes en las cuales un atomo de oxfgeno (0) comparte
s M.8 dos elecrrones con dos atomos de hidr6geno Oi). En el
10 78,7 agua. el atomo de oxlgeno esta unido a los dos Atomos de
15 63,7 hidr6geno (H - 0 - H) fonnando un angulo de 104,S"; la
20 56,D distancia del centro del alomo de oxigeno a cada atomo de
2S 49,8 hidrogeno (0-H) es de 0,958 A (Fig. 2.3). La nube electrica
30 44,7 que resulta. de esta union covalente es atraida por el ato-
35 mo de oxigeno debido a su electronegatividad, dej:mdo
41l,3
una carga parcialmente negativa; por lo tanlo, el atomo de
hidr6geno que ejl!rce una menor atracci6n sobre la nube

S2 53
 electronic.a permaneee con una carga pardalmente positi-
va. Este Ienemenn es lo que hace que la molecula del agua
sea parc!almente polar..
FiJ1ln l.J Rtp,_,,~
~unn.t.tia de la unllln
CO'-'Uer\1t enl't un 4itomo
de o.Oseno ~ doo di hl- H ce agu wlidu por pu
~Ogtno P"" lol'Dlar """
i:nalku)1. de ~
El agua es un liquido crganlzado y sus 'moleculas tienen
una conftguraci6n deflnida. La asociacion de las moleculas
~~ ~ puentes de hidr6geno Iormando ya sea agua
llquida, hielo o .vapo1, hate que el agua sea m.uy versatil
(Fig. 2.4). la oxldaci6n y la hidJ6lisi.s ocurren, por ej2m-
plo, cuando se rompen los enlaces enlre el hidr6geno y el
oxigeno. Los procesos de derretido del hielo y de evapora-
c!6n del agua tienen lugar cuando las fuedas de atracd6n
entre las moleculas se rompen sin afectar quimicamente la
molecula de agua.
Sin embargo, las variadones de remperatura del agua
cambian las distandas intermoleculares. El aumr.nto de rem-
peratura, por ejemplo, increment.l la agitad6n de las mol~
cuJas, lo que hace que se rompan los puentes de IOOrogeno.
Cuando el hielo se derrite, se incrementa la ruptura de IDs
enlaces y disrninuye la distanda intermolecular; el resultado,
es, u~ aumento en la densidad de) agua. la cual llega a su
maemo a los 4 "C. Por endma de los 4 'C, las vibradones
interrreleculares aumentari al igual que Jo lw:en las dislan-
das entre las mcleculas, tornandose el agua rnenos densa.
Estos carnbios de dcnsidad juegan un papel crucial cm Ios
fenomenns de circulecion del agua en los lagos v en su
produrtividad, tal come se vera ampliamente en ~I Capi-
Iulo 7.
Ftpu 2.4 nos ino~
, ,. dr hiclroge~o. Loo
~.tt'CS quimiCOS que UI
,;,.,. ltomOI de kiclrog
<'<''' uno de Qisel\o e
1 rpr--.t>d.,. put i..
n.a~ CIDl'tiltua~ c--;;
llla<o de hidrogo
tlft r~tadu~ p01
U> puoiln<b.o C .) I
r11>clo de 'Reid, 1960).
Espacio
intermolecular
Finalmente, hay que decir que el agua no es un simple
agregado de alomos de hidr6geno de peso 1.0 y de oxlge-
no de peso 16. El agua tarnbien contiene sustancias isot6-
picas observadas cuando dos alomos de deuterlo (2H) se
combinan con uno de oxigeno para formar el "agua pesa-
da", Tambien existen en el agua pequer\as c:antidades de
moleculas isot6pkas en las cuales el 170, el 180 reempla-
zan al 160; igualmente. existen pequenas cantidades de tri
tio (31-1). La presenda de estos isotopes y su proporci6n en
los restos de los organismos fonnados en un Iago a lo lar-
go del tiempo geol6gico, permiten una estimaci6n de las
ternperannas de esas epocas.
La tecnica se basa en la dependercia de la temperatura
de! fraccionamiento de los lsotopos de oxigeno en el sistema
dioxide de carbon()-aJ,'Ua-<:arbonato La dilercncia medida en
b relacion entre 1$0 y l6o, entre el carbonate losil y el con-
 l'igu n 1.5 lnierocdhn do
Im ,_ quo dttmni
iemporaneo es el resultado de carnbios tanto en la rempe- !\&I\ la lA'lpooidO.,, I.a di
ratura como en la composidon de los is6lopos del agua. tri'ol&cl6n, la C&Michd dr
bi w. II tua a la e<al 1"'
nuerienk'I '" rrut:ili.udu&
r 11 prolund.idad S""nl
Estructura y funcionamiento del l1gv ~n !'lt'C"
del ecosistema acuatico ~-..I
l~ll.
de Cd

Por definkicn, el ecosisfrll'ID es la unidad ecolcgica en la

cual un grupo de organismos lnteractUa entre si y eslos
con el amblente. En limnologta, un Iago es el ejemplo por
excelencia para discutir y anall.zar los componentes del
ecosistema acdtlro, las partes fisicas, qulmicas y biol6gi
cas que lo constituyen y la manera como se transforman
en!el la materia y la energia. En un lago extsten igualmen- e
u
te un mimero variado de hlbitats a los cuales viven aso- :;:
...
O
dados los disti.ntos grupos de organtsmos, que en ultimo
tennino fonr.an las caoenas y tramas alimennctas cuya ..
8'
abund.ancia y complejldad est.a determinada por el estado
tr6fico del Jago.
"c
-o
v
la estabilidad y producti\idad de la vida en un lago 0
N
esta determinada por una red compleja de factores que 0
van de.sde la penetrad6n de la luz hasta el origen geol.6gi- j
co, la morlologia del Iago y la posici6n latitudinal de! mis-
mo, hasta el efecto que el hombre ejerce sobre el a traves
de las pr3ctlca.s cultura.les que realiza en su area de in-
fluenda, Rawson (1939), limn61ogo canadiense, construy6
un dlagrama que muestra la multitud de factore5 .que inte-
racnian para dar al lago dert:> caracter y detenninar $U
biota y su productividad <Fig. 2.5). A pesar de que el dia-
grama Je Rawson fue propuesto hace ya cerra de SO aiios,
aim conserve una importanle vigencia, en especial en lo
relacionado con el efecto crecienle que el hombre esta ejer-
ciendo sobre el medio ambjeme (por ejemplo: industria,
agr.icultura y electo sobre el dtma global en la biosfera).
Zo11iu de wn l1Jgo
La Fig. 2.6 presenta en fonna esquematica las zonas prin-
cipales en que se divide un Jago.
57
 Zona li10111l: es el irea periferit:ll poco profunda del Iago dad de Iuz es escasa. Normalmente alli'se acumulan restos
sujeta a fluctuaciones de temperatura y a La erosi6n de las de organtsmos y en especial conchas de moluscos, por lo
orillas por efecto de la acci6n del oleaje. Esta zona est.i que se le considera come una especie de cementerio de la
usualmente bien iluminada y cubterta par vegetad6n zona litoral (Cole, 1983).
awAtic.il enral:zad.t que se puede extender hasta zonas re- Zona pro{lmdil: Cole (1983) la define come la zona su!i-
lativamente profundas donde aun sobrevive vegetaci6n cientemente profunda para que presente UN estratilica-
suxnergida. En terminos genmles., la zona litoral se ex- ci6n tennica en verano. Obviamente esta dennici6n no en-
tiende hasla donde desaparoce la vegetation acuatica. Ul caja para los lagos tropicalas, donde debido a las
zona litoral es la que mayor variedad de hAbltats ofrece y, condiciones de temperarura mas o menos constantes a lo
por lo tanto, es en la que se de!".arrolla la mayor producti- largo del ailo, hace que se presenten estratifiaciones poco
vi.dad acuatica. duraderas, con la tendencla a La pollrnlxis.
207!4 sitblitonal: es la zona o r~6n que continUa. despues La zona pro!unda en los legos tropicales esta asociada a
de la zona litoral. Es la zona en la cual no hay vegetacion la znna hipollmnetica de los lagos de zonas ternpladas,
aruatica, la fauna befitica es muy pobre y la dlsponibili~ donde predominan los fen6menos de respiract6n y oxida-
ripn 2A ZDnac!lln oa>IO.
cion de la materia organica, no hay penetraci6n de la luz
JD de WI Iago (m<>dl#ia (en el caso de lagos profundos) y la fauna bentica es muy
46 a. Cd t9831. reducida o inexistente. En lagos profundos es usual la au-
sencia de oxigeno en la zona profur.da y la abundancia de
di6xido de carbono, asi come tambien altas concentracio-
nes de actdo s~l.fhidrico.
c._._s-
c--":::>~ . ~~ Zona de aguas abiertas: Hamada Iambi~ w1111 !imt1~tir.a o
pc14gicll, es la. region donde el literal y la ZONI profunda
-.;_ -;::::> I '
Em9111 IOI or', -~ tienen poca mflueoda, alli vive el plancton y muches otros
~~""'>/// / \ '~-s organismos que flotan o nadan llbremente en el agua. La
parte superior, llamada zona trofogenicii, es aqoella en la
rual se realiza la fotosintesis y, por lo tanto, donde predo-
l / ,, ;I I ''
minan los productores primarios o fitoplancton. ta zona
U I \
limnetica trofogenica se extiende hasta donde ya no pene-
tra mils la luz solar y donde, por constgulente, se extingue
11 actividad Iotostnretizedora.
Z .Trofori,nico Debajo de I.a zona trofogenlca comienza a extenderse la
~~~;~'~ zona trofr>b"liCJI, o sea aquella donde predomin.an los feno
menos de resptraclcn y oxld.aci6n de la materi.a organica.
ta zona en la cual se extingue la actlvidad Iotostntehzado-
ra y comienza la resplratoria se define come nive! o zona dt
rompens.:icio11. Pero esta no debe entenderse como una linea
fija, sine como una zona cuyo grosor es variable y cuyo
nivel esla en funci6n de la profundidad hasta la cual pue-
de penetrar la luz solar .

<O
 En las zonas lempladas, la zona limnetlca es"'asocisda
fil",.. 2..7 Abtorc:iO.. de la
I U1 tA 11111 cd ..,,,,,. de
con el 'Jlilirnnio y la zona profunda con el hipolimnio. Sin t.ur visible guo pura dt 10 '" y la
embargo, estos dos liri:ninos tienen su origen en los fenO- pene.-oci6a d.lkrenc:i.tl de
0

-
los dllllintaolongitude de
menos de estratiJicaci6n termic:a de verano qu.e s.e pres en ta
E 0 ., 0
'O
0
;:
0
2 ondo (Weil. 19711. To1111do
... -
en esa.s regiones, pero no en las zonal tropicales. Para leis ... .: 0
0
.! :;,
N
'O

0 E! 'O' g dt: Claplt11111, 19731.

lagos tropicales, donde no se presentan estratlficaclor1es .s;0
- 0 <( > E Cl'. r::
tfnnlcas duraderas, es mas convenlente hablar de zonas > <( ~
........
trofogenic.a y trofo1itica, donde los perfiles de temperstu-
ra, oxigeno y di6xido de carbono cambian gradualme nte 90
con la profundida.d. sin que se presente UN marcada zo-
nac.i6n entre superficie y fordo. 80
Factores abi6ticos 70 .. . .. . . .. .. . .. .. .
.
'

Bajo este t&tnlno se deslgnan lodos aquellos factorf.S am- . ..........

. . . . . . ., . . . - . .
bientales que influyen en la estabilidad y productlvidad
de 1 os ecosistemas acuaticos.
.. . . . . . . -. -. . . . . .. . . .
.........
. ........
...... - ..
Prrutr11ci61t at 14 luz solM N
2 40
La luz que llega a la superficie del agua penetra en ella ~ .....................
. . . . . . . . . . . . . . ... . . .
30
diferendalmente, de acuerdo con la longltud de onda a~ ~
sorbida (Fig. 2.7). La luz viSl'ble se encuentra enrre longitu- .
20 . : '.:::::: :: : . ..... ..... ............
. . . .. . .. . -
'

des de onda de 380 nm (nan6metro) y 700 nm, aproxi- ...... '

'

~amenle. la~ longitudes de onda de mayor penetraci6n

...........................
10 ::::.:::.::::::::::::::::::::::::.:::::::::::
................. ..
en el a gua son la azul y la verde; por eso, a medida que se .
.. .. .. . .... . .. . . .. . .. .. . .. .
'
'
'
.. '
'
'
.
desciende en el agua el color cambia de bianeo a azul ver- 0 1--~~'--~~_._~~....L..~~-'-~--'
doso. El efecto abi6ti.co mas importanle de la absorci.6n de 300 400 500 600 700 800
la luz en el agua es el calmlamimto y el efecto b16tico mas
irnportante es la jotosintuis. Lon9itucl de onda I nm)
Existe un nivel en el cual la luz que llega al ecosistema
permite que la tasa de producci6n sea igual a la de la res-
piraci6n; eite se llama 11ivel dt amrpensaciOn. Per enci.ma de para que haya un adecuadn balance en el rnetabolismo
este nivel se encuentran los productores y por deba]o los
global del ecosistema.
consumidores.
La reacci611 de la fotos.intesis es el inverse de la respira-
Gll5ts di.sutlto1 111 el git ci.6n:
Fvtosf~tuis
El oxigeno y el di6xido de cartxmo son los gases rnAs lm- 6C01+6Hi0
portantes en el agwi: el primero tS producto de la fotosin- rtspiroci6n
tesis y el segundo, de la res.pirad6n. Ambos son esenciales

61
 .
.
Ii

Esta reacci6n resume la sinttsb y el ma11tenimiento de propia de un ecoststema que ha perdido su equillbrio, de-
la materia viva sobre la tiem11. Un eia:eso de fotoslntesis bido a la eutrofiCAci6n o enriquf!C:imi.ento con materia or-
sobnsatwa de oxl.gel\o el slstema act1itico provocando gin.ic.a.
un agotamlento del di6xido de carbono y un aumento las variaciones dr.istkas de 02 y COi en el cido dla-
del pH en el agua. Cuando esto ocurre durante '21 d~, se noche, traen come consecuenda una fuerte reducci6n de
presenta nonnalmente un agotamiento del oxigeno du- especies y un lncremento de su producnvidad. Esto es
ranU! la noche, con un consecuente incremento de cll6xi- conveniente para un Iago dedicado j la acuacultura, pe-
do de carbono y una baja de pH detdo al exce;o de ro inadecuado para el mantenimiento de la estabilid.1d y
respiraci6n (Fig. 2.8). Una actlvidad blol6gk:a de esea na- la diversidad en un Iago natural. o para el adecuado
turaleza Cambia dristicamente la quimia del agua y es manejo de embalses destlnados a la generaci6n hidroe-
lectrica.
01igt110: constltuye el 21 'li de la atm6sfera y se encuen-
~" U Voritd6a do lu
.. cW 02 "I
Wiii clM"aOar tra disuelto en el agua entre 7,0 y 9,0 mg.t1. Su punto de
OOiecidodUy,.... sz.tu~ad6n se encuentra pr6ximo a los 10 mg.11. La con-
+it ..... '""' -'>le y centiad6n en el agw varia con la temperatura y la salini
.. "" ,..i'oflado, dad. En agua du le! alcanza saturaciones hasta de 14 ,o
.....--- 1..o90 eslaCllc '2
....... /\/'\- ugo culroroc- -- <n mgJ1 cuando la temperatura es de oc. En agua de mar
. '
. .. . lcs puntos de saturaci6n son menores (Fig. 2.9) .
10.0 El oxl,geno se ditunde muy lentamente en el agua y si
9.0 no fuera par los precesos de mezda de las capas de agua
I superliciales y profunda.s. debido al viemo ya los cambios
I
I de densldad en el agua, el oxigeno por debajo de la zona
I euf6tica Cfotosintetica} seria cercano a cero.
Di6xido de 01roo110: la presencia del di6xldo de carbono
I en e} agua provlene de la respiraci6n y ~ oxidaci6n de la
I
I materia organica. Debido a que el CO.) en el agua desenca-

,,.--- - -- ---
I dena una serie de reaedones quimicas, la \'ar.iaci6n en su
..
~ 40

- lD I
I
-/ concentraci6n produce camblos en el pH, los cuales, en un
medio estable, manti.enen la capacidad buffet" en el 11gua;
'e 2.0 I pero cuando el medlo estj alterado, los cambios de pH
I pueden ser limitantes para muchas esp eel es.
las reacdones b~sica.s que ocurren en el agua con el
C02 son las sigulen1es:
C02 + Hi0 ____,. HzCOJ _... W ~ HCOJ.- 21r + COJ"
disudw de, arr~icc - bicarbcin.1to ...- c.irbonow

Como puede o~. la reacd6n es reversible, lo

que implica I.a acci6n buffer en el agua. la Fig. 2.8 muestra

62
 n

fl#rw U Curv d ul'l>- Jes, el aire se contamina con 6xido5 de azufre y de 11ltr6ge-
,..;6n d Ox1(1\'ft0 & dif..
_... -porturu .,, no, con Iluoruros y otras sustancias, las cuales slrven de
~pt dull'O y agua 'llWW. ScrturociOn ~oQuo dolce"
mkleo para la formaci6n de gotas de agua que al caer en
- - - - - SoturociOn 02n a9"'0 merino'' forma de lluvta alteran la constituci6n qulmica del agua.
16.0 La lluvia ac da en oertas region es altamente industrializa-
das es un eiemplo de ellc,
14.0 Las lluv .as tambl~n erostonan el rerreno y arraseran
12.0 consigo va.tedad de iones que increment.an su concentra-
ci6n en el agua. lAS aguas subterraneas son igualmente
100 una fuente importante de iones para los ecosistemas acuj-
0
N ticos, dentro de los cuales est.in los carbonates, sales di-

--- -----
B.O suel tas de I as rocas y el sil~ (SiOi).

'O
Los nutrierues (nitratus y fosfatos, principalmenle) son
6.0
responsables de la producHvidad prim.aria. Su fuente na-
'r tural es la descomposici6n de la materia org.inica, la 'cual
40
al mlneralizarse pone de nuevo estos iones a disposici6n
2.0 de las plantus y la.s algas. La contarninaci6n con desechos ,, JI ii
domesrkos y agricola.s son la fuente principal de nutrien- I
0
tes en muchas areas y son la causa mas importante de eu- I I

0 5 JO 15 20 25 30 troficaci6n en rios, lag05 y embalses, con el consecuente

Temperoturc; C
graficarnenle el ccmportamienlo del C02 en el ciclo dla-
noche en un medio estable y un medio eutroficada.
Otros gases presenles en el agua son el nitrogeno, el
metano y el tcido sulfhidrko. Sohre ellos 5e hablara exten
samentt tin los respectivos capitulos posteriores.
S61ido disueltoJ e11 ti 11grt11
Bajo este nombre se agrupan todos los iones que se en-
cuentran presentes en el agua como son cloruros. sulfatos'.
bicartxmatos, nitralos, fosfat05 y sllice, dentro de Jos mas
represent.ativos. 1.as conamlTKiones son muy variables
bien sea por la influencia ejerci<U por la naturaleu del
sustrato o por efectos de la contamlnaci6n domfuitica e In-
dustrial producida por el hombre. En las areas industria
problema de manejo de los mismos. La eutroficaci6n cau-
sa gravr.s problemas de desoxigenacten en el fondo y ace-
lera el pmceso de extinci6n de los lagos, '
Un incremento de s61idos disueltos en el agua, espe-
cialmentn los cloruros, aumenta la salinidad, causando
graves problemas de osmortegulaclon para la m;iyoria
de los organismos acuaucos. Una elevada concentracl6n
de sales en el agua estA ;Slempre asoclada a una baja dl-
versidad de orgarusmos.' La determlnaci6n de la conduc-
tividad electrica en el .lgua es una rnedida de la canti-
dad de s6lidos disueltos, por lo que su medici6n es de
suma utilidad. cuando se csta evaluando la calldad de
un ambiente acuatko, Los valores norrnales de conducti-
vidad estin entre los 30 y 60 cm1 (o mhos cm"1).
Resultadcs por debajo de estos valores lndican oligotro-
fla o baja produclividad, y valores por endma indican
eutrofia o alta productividad.
El az.,1fre es un elemento abundante en el agua, pe-
ro cuando escasea pue'Cle ser un factor limitanle para
 ., ...
La si'.ntesis de derlas protelnas que lo incorponm en sus
molecules.
El calcio es indispe!lSilble para la formaci6n de Conchas
y huesos, pero por lo regular no es un factor limitante en
el agua. El magnesio, por su parte, es importante para la
formad6n de la molecula de cloTOflla. El calcio y el mag-
nesio determinan la dureza de! agua y valores por debajo
de los 10 mg.t1 indlcaJi baja productlvidad: entre 10 y 25
mg.1"1, media y mayor de 25 mg.1"1, alta (Ohle, 1934).
El sflice (SiOV hace parte de las frUstula.s de las diato-
meas, por lo que bajas concentraeiones de este rompuesto
pueden incidir fuertemente en una baja de la productivi-
dad primarta en los ecosistemas acu.itlcos.
El nterro es un elamentc indispensable para la fonna-
ci6n de hemogloblna en los animale.s supenores. Sm em-
bargo, su presenda en el agua causa graves problemas de
corrosi6n en titberia.s y maqu.inaria de las centrales hidroe-
Jectrica.s cuando el agua se torna an6xica.
..
Factores bi6ticos
La parte 'l;Jiotia o viva del ecosistema esta constituida por
todoi; los organismos que en el v:lven Estos se dividen en
hes grandes grupas: a} los productorts o fotosintetizadores
oonstituiclos por las algas, ciertas bacterias y )as pla.ntas
acuc\ticas;. bl los consumidrrres, a los cuale$ perter.ecen to-
dos los ahimales acuaticos jesde los prolozoos hast.a los
vertebrados superiores (pr'.nctpahneJ\te peces) y c) los des--
compomdorts o minerallziufores de la materla organica, a los
cuales pertenecen los hongos y bacterias acuaticas.
La acct6n oonjunta de estos Ires g:upos de organlsmos
detennina la productividad y el balance eco16gico del eco-
sistema acua tic o. .
La distribud6n de la vida en lo.s ecosistemas acu.iticos
no es uniforme. E:dsten varias formas o estilos de vida,
cada uno relC1Cionado COil el lugar (h.iblt.at) en el cual se
vive y la luncJ6n (nicho} que en else desempel\a.
66
/ ""'
Exisle una termincilogia propta para cada lugar qu.e
ocupa.J'\ los orgarusmos en el ecosistema acuattco, ya sea
que los orgarusmos floten en el agua, se desplacen dentro
o encima de ella o vi van sobre el fondo o enterrados en el.
Pkmdon: son organismos m1crosc6picos, animales y ve-
getales, que per su tamaflo simplemente llotan en el agua
y se mueven a merced de la c lrriente. El t~rmlno planet on
vlene de! griego 5lgnificando "errante", El plancton de ori-
gen vegetal o fituplancton es el responsable de la mayor
parte de la productivtdad primana en los lagos, Es, pues,
la puerla de entrada de la energfa Juminica al ecostsrema,
donde gracias a la fotosintesU; se convierte en energfa qui-
mica, representada por la sint2sis de carbohidratos, protei-
nas y grasas. El zoopblndon f'OT 5\J parte, est.A constituido
per .animales mlcrosc6picos. como protozooa, rotiteroe: y
mlcrocrustaceos, lo; cuales por lo regular se allinentan de
algas, Iniclandcse asi la fonn.-....;-On de cadenas alimentici.as,
base de la prod uctividad secundana en los ecosisternas
acuaticos,
Nedon: pertenecen a este grupo los organismos suftcien-
temente grandes que pueden nadar libremenle en el agua,
aun en contra de la corneme, Deniro de estos se encuen-
tran los peces y ciertos tnsectos nadadores,
Neuston: son organismos que vivan en la interfase aire-
agi. Los mas representatives son lo.s insectos "patinado-
res" (hemlpteros), los cuales permanecen siempre en la su-
pecficie del agua, por lo que reciben 4!1 nombre de
epintuston. Otros insectos come los escarabajos "bucsado-
res" y los nadadores de "espaldas" (hemip\eros), pueden
tamblen nadar por un tiempo dentro del agua, por lo que
redben el nombre de hiponeuslon. Estos organlsmos son
abundantes en lagos y reman.sos de los.rios pero no en
aguas rapidas.
Ben!os: el bentos illdu ye todos aquello.s organismos que
viven en el fondo de los ecosistemas acuaticos. El fondo
ofrece una gran variedad de habitats lo que se refleja en la
gran di\ersidad de organismos que all[ viven. La z.ona del
lltoral es la que mayor diversidad de habitats ofrece. A
medida que se va llegando a las zonas mas profundas
6?
donde escasean el alimento y el oxigeno, la fauna bentica
se va redticiendo en diversidad. Ademas, los fondos de
los lagos, por su natur.ileza fangosa, no ofrocen un sustra-
to adecuado para el desarrolto de la fauna ~ntiea.
Los principales representantes de la fauna bentici son
Jos turbelarios, los anklldos, lcs lnsectos, crustAceos y mo-
lUSCDs. Todos estos ceganismos, junto con el necton, el
neuston y el plancton constituyen oomplejas tramas ah-
menHcias que son la base de la productividad acuatica.
Metabolismo del ecosistema acuatico
El metapolismo del ecoeistema acliatico se refiere a los
procesos de producci6n, consumo y desc:omposici6n que
ocurren en ellos,
Los productores primaries de un ecosistema estan eon-
formados por .todos los organisrnos que son ca paces de
realizar la fotosintesis e sintttizar materia orgii'!ica a partir
de ciertas reacctones de oxidaci6n y reducd.611. Un primer
grupo de productores prlmarios esta representado por las
algas, ciertas bacterias y plantas acualicas. En el agua, las
algas son las principales responsables de la produclividad
primaria. El oiro grupo de productores primarias i.nCluye
las quimiosintetizadores que son los que utilii.an energia
de las reacciones de oxidaci6n y reducci611 para sinteti.uu
materia organic.a. En esle proceso intervienen cierlas bac-
terias nitrilicantes y sulfobacterias.
Los rorzswnitme; son organismos heter6trofos, o sea que
requieren alimentarse de. materia org.iniea ya elaborada. EL
.ilimento amsiste en algi'IS y olros organismos, forrnandose
de esta manera aitlentls o tnzma.s alimtlfticills c.ada vez mas
complejas. Se encuet'1ttan as!, consumldores de prtmero, se-
gundo, tercero, cuarto o mAs alto orden, de acuerdo con e!
tipo de organismos de que ~ alimenten. I.A Fig. 2.10 r:nues-
tra una trama alimenti~ medWwnente compleja que se
presenta regularmente en c:ualquier charca o laguna.
Dentro del rnetabolismo del agua, los hongos y las bac-
terias juegan un papel .fundamental oomo mi"eralb.adart11
68
de la maleria orgaruca. Este proceso tambie se conoce
con el nombre de descom110sician de la materia orgamca.
Como resultado de esre proceso se producen sales minera-
les, di6xido de carbono y agua.
Si el proceso de descomposici6n se realiza en ausencia
de oxtgenc (ambienle anaer6bico). los productos finales
estan c:onstiluic os principalmente por Acido sulfhidnco
CH2S) y metane (CH4). Una charca o Iago anaerobico se
reconoce a simple vista por las burbujas gue salen a la su-
perficte del agua y por el olor a huevos poclridos caracte-
rfstico del thS oue se percibe al lomar agua o sedimentos
del fondo.
Los fen6me1ns de descomposlcl6n anaer6bic.l son fr~
cuentes en lagos o embalses profundos, donde el perlodo
de retenci6n del agua es largo y donde no hay periodos
regulare:s para su ctrculadon. E.n las cienagas y lagos poco
profundos tropicales, donde hay polirnixis perrnanente,
estos fen6menm no sedan regularmente.
Todos 'los procesos metabolicos antes descritos a saber:
producci6n, con.sumo y descomposiclen se realtzan sirnul-
taneamenre En el agua en fonna equillbrada y sincr6nica,
cuando el medic es ecologicamerue estable. Cuando el
equilibrio se 1 ompe, por ejemplo, por contaminaci6n con
materia organlca, se aceleran los prooesos de desrompost-
ci6n y fotosmtesis en el ciclo dta-noche. causando un des-
balance en el ecosistema que afet:ta en ultimo tennino su
estabilidad y la de las comunldades queen ~I viven.
Dinamica de las poblaciones
y comui:iidades acuaticas
La poblaci6n se define como un conjunto de organismos
~ la misma especie. El numero de individuos por area o
por volumcr. es un indicc de la pot>lacion en un tiempo
dado. El crecimiento de la poblaci6n y su competmcia por
los. recursos :lisponibles es un aspecto fundamental en la
produclividad de los ~osLstemas acualic:os.
69
 '" l.10 Tr.,.... dim~
I mecfillUIW'IE:f"lleo CX)b\ El crecimiento de las poblaciones de organlsmos muy
OJI un l1go. l..a d.irK pequellos come, por ejemplo, bacterias, algas y protozoos
dt la flKh u>dJOI
puede ser muy rapido y llevarse a cabo en minutos o po
~ do\ nujo do
1 r... odiiioedo do cas horas. La tasa de crecirnientc (c) es una. expresi6n gee-
p111m.1m1. metrica del crecimiento del numero de individuos (N) de
una poblaci6n. El tiempo (t} que requiere una poblaci6n
para doblar su mimero bajo ccndiclones ldeales se expresa
como:
lrg, 2 0,69
I = log.. c
=
log, c
(1 l

Sin embargo, las restricdones arnbientales y competiti-

vas limitan rapidarnente el creci.miento de las pobladones,
bieri sea por aumento de mortalidad o disminuci6n de na-
talidad.
L1 constants geometrica de la eruad6n (1) para la tasa
del cambio de poblaci6n es difkil deusar en el analisi.sdel
crecimiento competitivo entre poblaciones, debido a las
diferencias en el tamaiio de las rnismas. Este problema se
evita maternaticamente expresando el crecimiento de po
blaci6n por una constants expoeendal, r, donde r =loge c,
0 c = e'. El calculc de r de los dates de crecimiento de
poblaci6n se hace obteniendo la diferenda entre el logant-
mo de los tarnanos de las pcblsoones al comien.zo y al
firal del periodo de crecimienlo dividldo por el perfodo
de tiernpo en el cual se rea\izaron las observaciones (Wet-
!
zel, 1983). La expresi6n matematica e:;:
ll)gr NI lo;ir No
t = (2)

El factor r es una medida instant~nea y relatlva de la

tasa del credmien to de la poblacl6n, en la cual la tasa de!
porcentaje de creclmiento se determina en cada intervalo
de liempo.
L1 tasa de crecimlento de una poblaci6n se puede re-
presentar por la ecuaden logistica, la cual incorpora un
te.nnino pora Ia capacdad intrinseca de Un.1 poblacion pa-
ra crecer y un tertnino Cl>m!SpOndiente a las limitaclones
dependientes de la densidad y de la compeeenda por los
recurse>& disponlbles. Este lipo de crecimiento de poblacio-
nes es propio de organi.smos de r'pido credrnlento como
bacteria$, filoplancton y zcoplancton y se elepresa rnedlAn
le la sl guiente l!CUCICi6n:
slN rN 11:-N)
(3)
df K las precipltaciones mas altas del mundo (8000 mm de Ilu-
El nivel superior, a partir de! cual no puede darsa iNs
crecimienlX> se denomina asfnlr"4 su~rl.or de la curva, lo
cu al se conoce como arpoci4"4 dt pone CI<).
Los problemas relaciom1dos con la di~ca del creel-
miento de pobladones son m.U complejos de Jo que acaba
de esbozarse y son muchas las varla bles que entran en jue-
go. La competenda int~ e tnterespecifica, la depredaci6n,
eJ parasltismo y la competenda por espaclo y alimento,
son entre otros, los f.lctores que hacen complejo su enten-
dimlento y manejo.
Para el llmn6logo que se ocupa del manejo y productt-
vidad de 1os ecosistemas acu.tticos, aprender a manejar es-
tas variables es basico, pues de ello depende la obtenci6n
de un rn.i:dmo rendlmiento en programas de aprovecha
miento de recu?sos hfdrlcos naturales o programas de
acuacultura intensivos. Mayor inlormaci6n sobre este te-
ma puede consultaJse en Hutchinson (1978) y Odum
(1983).
Balance de) agua en la naturaleza
El mantenimiento de las ecosistemas aculiticos depende
de un adecuado balance entre el agua que entra a traves
de le precipltaci6n, la escorTentia, 105 nacimlentos subte-
rraneos, los aflorami1mtos superflciales, lu infiltradones
en el terreno y los proces05 de evapotranspiracl6n. Cada
uno de estos procesos de ganancla y perdida del agu.a
varlan geogr afJCa y estacionalmen le y d ependen del di-
ma de la region.
La distribuci6n dcl agua en las continentes depende del
dclo hidrol6gico, en el cual la excesiva evapcrecion de los
oceanos se equilibra con la precipitacicn sobre la uerra.
Pero todas las regiones de la lierra no presentan los mis
mos niveLes de precipitaci6n; la configuracl6n seogr.ifica
cerca i.l mar, el regimen de vientos y La altura sobre el
nivel del rnar, presentan diferencias rnuy marcadas. La
costa :>adfica colornbiana, por ejemplo, presenta una de
via en promedio anual), debido a que el aire humedo y
dl.ido preveniente del oceano padiico cnoca contra la cor-
dillera occidental, descargando toda la humedad en Jonna
de lluvia. En cambio. la costa atJ.moca va siendo cada vez
mas seca en direcc:i6n noresle debido a la ausencia de ca-
denas de montai\as )' a la acci6n de Los vientos all.sios; por
ello, el extrema norte de la Guajira, es un verdadero de-
sierto.
Lagos de regiones donde la precipitactcn iguala o e'Xce-
de la evapob'ansplraci6n, contienen por lo regular pocos
s6Udos disueltos, lo cual es una caractertstlca de los eco-
sisternas acuatieos localizados en la selva humeda tropical
En cambio, lagos tccahzados en regiones semideserticas,
donde la evapotranspiraci6n excede la precipitactee son
por lo regular hipersalinos, debido a la acumulaci6n de
nutrientes en un medio que cada vez pierde mAs volumen
de agua. La salinidad de algunos Jagos tambien depende
de la natu:rale:z.a del terreno y afloramientos de fuentes
subterraneas con illt<iI contenido de s6lidos dtsueltos.
'1 ciclp lti4ro/6gipo
El cido hidrologico consta de Ires fases prindpa~es:predpi-
taci6n, miporaci611 y escorrtnti4 (FJg. 2.1 Jl.
La precipitaci6n representada por el agua lluv\a o nieve
sobre el mar. realiza 'llJ1 ciclo corto: es decir, el agua que se
predpita simplemente se evapora de nuevo. En cambio, la
mayorla del agua que se precipita sabre la tierra, pasa pri-
mero por w;a serie de estados intennedios antes de retor-
nar nuevamenle a la atm6sfera. Ast parte de! agua es to-
rnada por las plaritas, las cuales la retienen para sus
Fiprt 2.U l'N>dpal'" ,,._
Ill MJllidos pol ol .... r-
.., ol ddo liQ-o16&1"'
I
procesos melab6llcos y luego la van liberando lentamente
mediante la evapotr11nspiraci6~ Los anlmales tambien to-
man parte del agua, liberindola luego a traves de la ori.na,
la transpiraci6n y la respiraci6n. Otra parte del agua lluvia
qued.a retenicla en Jes lagos y la tierra, de donde retoma
gradualmente a la arrnostera mediante la evapora<:i6n.
Otra parte del agua va a los rios y finalrnenle al mar, pero
en su recorrido, una porci6n retoma al aire a trave; ~ la
evaporacion. Finalmente, parte del agua se infiltra en el
timeno }' am puede perrnanecer por was. meses 0 al'los
como agua sublenanea. ' dad de pJK!pitacion, dima, vegetacion Y uso de la tierra.
74
El total de agua sobre la tierra se cakula en 1,36 K 1018 m3,
de Jos c:uales aproximadamente el 98% corresponde a los
oceanos (Wilson. 1983 y Lenca.stre y Franco, 1984; tornado de
Esteves, 1988). El resto del agua est.i representado per hie-
lo, rios, lagos y dep6sitos subterraneos. Es una paradoja
que el agua disponible para el hombre de una manera in-
rnediata (lagos y rios principalmente. y parcialmente el
ag\m subterranea) represeme solo cerca del 0,5% de\ total
del agua del planeta.
Los problemas de contaminad6n causados por el
hombre a sus fuentes inmediatas de agua, no s6lo aca-
ban con la vida en estos ecosistemas, sine que ponen en
peligro su salod y agraven los problemas econnmicos de
la sociedad, al tener que transportar agua de lu gar es ca-
da vez mas lejanos e invertir en costosos tratamlemos de
la misma.
Finalrne:nte, el proceso de escorre11tUi o agua que cone
sobre la superficie de! terreno.es algo que merece especial
atencion, pues al mismo tiempo que es una vauosa reserva
de agua en zonas protegidas por vcgctaci6n, .se conslituye
tambien en una amenaza en ;lreas dsforestadas, especial-
mente de aquellas muy perdientes,
Cuando el agua de precipitaclon es absorbida por el
suelo. esta puede almacenarse o moverse por gravedad
a regiones mas bajas sigulendo vanas rutas Si el terreno
es profundo y permeable, el agua puede moverse verti-
calmente hasta la zona de saturaci6n y Juego diriguse
hasta el canal mts pr6ldmo. La tasa de flujo es por lo
general lenta y sigue caminos muy largos; per lo tanto,
el agua subterransa constituye la base para el manteni-
miento de las corrientes durante los periodos de pocas
lluvlas.
Si E:l suelo es poco permeable, el recorrido del agua sen\
menor y muy superficial, lo que Ilene gran incidencia en
regiones de mucha pendiente y valles de suelos poco prc>-
fundos y pobres.
Cada uno de estos procesos de escorrentta responde a
dlferentes vanaoores en topografia, tipo de suelo, canti-
 Por lo tanto, el proceso de flujo del agua de escorrentia
controla el volumen, la periodicidad y las caracteristicas
quimicas de los lagos y riot que las reoben,
Bidanct def agua 11 11ivtl mundial
El balance global del agua refleja que en el nivel de\ mar
es mas el agua que se evapora que la qoe se precipita: en
cambio, a nivel continental ocurre Jo contrario. la evapo-
raci6n de Jos oc~nos es. por lo tanto, la fuente fundamen-
tal del agua en los rontinentes.
Surameric.a es la regi6n del mundo que dispone de la
mayor canlidad de agua, cerca de! doble por area con rela-
d6n a los dem.is contlnentes.
Sin embargo, las modificadones que el hombre est.i ha-
ciendo en el ambiente, es~hnente con la destrucci6n
de la selva amaz6nica, pueden traer alteraciones en el ba-
lance del agua' y en el clima de magnitudes aun no sufi-
cientemente evaluadas por el.
76
Los lagos
Los Jagos pertenecen a la categorla de aguas quietas o lm-
ticas. Por dcfi.11icion. un klgo es una extension de agua ro-
deada de tierra por todas panes: logu.nQ, es algo similar,
pero mas pequena. En espanol, estos dos terminos se utilir-
zan a menudo de manera lntercambiable y est.ablecer un
limite preciso para dlierendarlos es un problema de se-
mAntica. Raasveldt y Tormc (1958) llegan a la conclusi6n
de que un Jago es un cue~ de agua de profundidades
considerables como los lagos de alias montanas, en cam-
bio, laguna -es un termlno para designar cuerpos de agua
poco profundos, Los lagos se han formado por lo regular
en las altas montaf\as por procesos de deshielo o movi-
mlentos tect6nic05; en cambio. las lagunas se han formado
en las partes bajas de los nos por procesos de inundaci6n
de Uanuras o por acci6n conjunta entre el mar y los rios.
Ex.Ute en el tr6pico amerlcano una palabra mas: cibrag11,
re!erida a cuerpos de agua poco profurdos. la cual se
adapta perfectamente a I.a defd1ici6nde laguna.
Los lagos y lagunas no son elementos permanentes
del paisaje y ~stos estan destinados ;1 desaparecer debi-
do a la acumu1aci6n de sedimentos '! maleria organtca,
blen sea de origen aut6ctono (del propio metabolismo) o
de origen al6ctono (materiales arrastrados de afuera por
aco6n de las lluvias y corrientes), este proceso se conoce
como sucesten.
Las agua6 connnentales cubren aproximadamente el 2%
de la superficie de la tierra; o sea, un area de 2,5 x 106
km2, con un volumen de agua de 9 x 1cf> k.m3.
77
 La gran mayoria de los lagos estan locali.zados en el he-
misfcrio norte, como resultado de los procescs de glacia-
ci6n durante el pleistoceno. Uno de estos lagos es el Bai-
cal en Rusia, el cual contiene cerca de! 20% de] agua de
todos Ios lagos, sier do al mismo tiempo el mas profundo
(1620 m).
En cuanto al fire;i, la mayoria de Jos lagos son de poca
exlensi6n. Los de mayor area son: el Mar Caspio, 436 400
km2; Iago Victoria. GB 800 km2; Iago Tanganica, 35 000
km2 y Bairal, 33 CXX k.m2. El Iago Titicaca, el mas f.ande
en America Tropiall s61o nene un area de 8100 km . En el
neotr6pioo lo.s Iago.; son escasos, especla!mente por la po-
ca iniluencla que tuvieron las glaciadones en esta area.
Origen de los lagos
El origen de la mayoria de los lagos en las zonas templa-
das se debi6 a procesos catastroficos, como deshielo de
glaciates, actividad volcanica .c procesos tect6nicos. En
cambio, en el neatr6pico fa mayor parte de las lagunas o
cienagas ha tenido un origen fluvial o por influencia del
mar sobre la castz. N"umero~os lagos en las partes mas al-
ias de los Andes han tenido origen glaciar. Reclentemenle,
los lag0$ rum auIT.entado en esta region debldo a los gran-
des embalses que se han construido con el prop6slto prin-
cipal de generaci6n de energiil hldroelectrica.
Los textos tradicionales de l/mnologia (Hutchinson,
1957, 1967, 1975; Ruttner, 1975; Reid, 1966; Cole, i983 y
Wetzel, 1983) tratan extensamente el origen de fos lagos,
refiriendose casi exclusivamente a los lagos de zonas te~
. pladas y a algunos de! viejo mundo. Debido a la extensa
informaci6n existen.te en los textos citados y espedalmente
en Hutchinson (1957), este tema s61o se tratara superficial-
mente. En cambio, se hara enfasis en el origen de los lagos
en altas montai\as tropicales y en las lagunas o cienagas
de baja5 alturas.
Hutchinson (1957) clasifica Jos Jagos en once grupos
de los cuales idenl!.ftca 76 tipos diferentes de formacl6n
(Tabla 3.1 ). Con base en esta clasiJicaci6n se hari> la si-
guicnte dtscusicn.
Lago a, origen tec:t6Mico
Son aquellos quc sc han formado por Iallas, hundi:nie11~os,
doblamtentos, fractures y rnovimientos de la cortez s te-
rrestre. Lo Iormacicn de depresiones o hundimiemos jebi-
do a fallas en la corteza terrestre ban dado origen a .agos
tan conocidos por su tarnano y profundidad como S0!1 el
Batcal en Rusia y el Tanganica en Africa Oriental. El pri-
mere con un area de 33 (JOO km2 y una profundidad de
162.0 m, y el segundo, con un area de 35 000 km2 y 1435 m
de profundidad. Deniro de esta categorta se encuentran el
Mar Muerto y el Cran Lago Salado de Utah.
El movimiento telurico orurrtdo en Nicaragua en 1972
revel6 el origen tectontco-volcamco del Iago Nicaragua y
otros la gos de Centroamerica.
La epeirogenasis en un fen6meno de levantamiento de
grandes masas de la cosrra terrestre en cuyas cuencas o
depresiones se fo:tman lagos. Ejemp!os de esros son el Mar
Caspio y el Iago Tlucaca en la frontera entre Peril y Boli-
via, lccahzado a 3800 msnrn (metros sabre el ruvel del
mar). En el Iago Titicaca tambien infiuy6 el deshielo del
ultimo periodo de glaciaci6n.
Los lagns La Tota y La Cocha en Colombia se conslde-
ran de orlgen rectonlco y por acd6n glaciar. El Lago La
Cocha esta situado a 2749 msnrn, tiene un area de (1() k.m2,
una profundidad maxima de 71) m y un volumcn de 300
000 000 m3. Li Tota esta localizado a 3015 msnm, con un
area de 56,2 km2, una yrofundidad de 67 m y un volumen
de 1920 millones de m (Fotos 3.1 y 3.2).
l.Agos de origen volcliniro
la actividad voicanica ha jugado un papel muy importan-
te en la forrnaci6n de lagos en varias regiones de! mundo.
El estudio de lagos de origen volcanko ha hecho conrribu-
ciones muy valtosas a la limnologia como. por ejemplo, los
realtzados en varies Lagos del Jap6n. Java. Sumatr.r, Bali y
Centroamerica (Judily, 1916). Por lo regular, lcs volcanes
 \.,

loo ~ '""' ..,

fab'll J.t OM!fiad6n do
ori3ft
llnOdift~dode HlJl<hla.
Origen N' lipo1 Eje !llplos
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
fota J.1 u gi> Lo Coduo
(i';uiiio) de orign llOC1611l
<'\I y gloclu.
-.19571.
1. tecl6nico 9 Mar Caspio; Iago Ok.eecllob
(USA); Tilica;e 111orMi1); Baical
(Rusia) y Tangani:a (Alric).
"t ' ,
.~;.
2. wlc.inico 10 rntr Butlll (Caliolnia); Chin .. '\' ...
:

mic:o (San Sa>.ia:iol); VoJcA~ de

Aou y A'"'1 (G11m1mala); Iago
Toba (Sumalla) y Iago KIYu
(Africa).

dl4 ,.,,.no
3. d$li2amienlo 3 Dunmort (hland11); 11110 IAoun
llin {USA).

~. glacia1 20 la~1:11 n los And4!1; Grando

l.a"as (USA).

~. IOIUci6n del 5 la110 DNP IUSAI; Mul14der

su111ato s.. (Al.mania).
Foto J.l Lago I.JI Tou (&.
3 Iago Silver (USAJ. )'ad) de o>ige le<t\\l\i<O y
glci.

7. actividad ani 3 lagDS Beww y Ed1o (USA).

rnal

2 Iago Chubb (Canadll).

Q. vitnlo Jago Mc>sa1 (USA); lagun11 cot

.. ias (Costa NE c:obmbiana).

10. actillidad n s h190 VIClo~ (Allical; Iago Sould

la lln ea COii tra (USA); la!!Unat co11era1 (Costa
NE colomblana).

11. lcx:i6 A cit lo1 12 lllO P-ii'1 (USAJ; Brlenz,..

rlos (Suia); 18"1)1 ii. origan m-6n
drim an el Am12DNL1,

Total 76

j
est.in en areas de actividad tect6nica. por Jo que ~lgunos
lagos pueden tener esre doble origen.
El Iago Caldera (Estados Unidos) con una profundi-
dad de 589 m es de origen volcantco. Posiblemente va-
ries lagos localizados a lo largo de la cordillera de los
Andes I ienen origen volca nice, pero csre proceso aun no
ha sido suficienlemente estudiado. Estes lagos se reco-
nocen por su forma circular (Fote 3.3). Tambien la lava
producida por actrvidad vclcanica puede formar bane-
ras en depresicnes del terreno dando origen a lagos. El
Iago Atitlan en Guatemala con una profundidad de 340
m es un ejemplo de este tipo.
I.agos fo.r'>tlDdos por di!slii11miento del ture1to
Son lagos que ticnen SU origen en el represamicnto de rfos
o tnundacion de valles por desprendimiento de rocas o
deslizamienlo dcl terreno en las panes altas de las rnonta-
nas ad yacentes, La tormacion de pequci\os lagos .de esta
naturaleza es relativarnente frecuenle en el tr6pico, donde
las preclpttactones son altas y el terreno ha sido desestabi-
lizado por la erosion o construcci6n de vias.
Por lo regular, estos lagos son de vida corta, ya que los
dlques o presas Iormadas sun poco esta bles, ccden a la
presion del aguo. tuando esta llega a su maxtmo nivel, E9-
ta situ<'lci6n es especialmente catastrofica para pcblaciones
que viven aguas aba]o. las cuales estan en permanente pe-
! hgro de ser arrasadas.
Marlin (t 960) estudto varies tipos d~ la gos de esta na-
. turaleza en Costa Rica er las partes auas de las monta-
1\as. Muches di! ellos son duradcros debido a Jos bajos
caudales que los nutren y a la resistcucia de las diques
fnrmados.
Liigos d origt11 gl.:rciar
Son aquellos que ~ formaron durante el periodo de des-
hielo hace aproxtmadamente 10 000 aftos, o sea a finales
del Plcistoceno y comienzos del Holoceno. Este pcrtodo se
caractenzc par una gran precipitaci6n, alta nubosidad y
bajas temperahJras; fue la "epoca del diluvio".
K2
Las capas de hie lo furmadas romenzaron a derrct irse
lentamentc, arrastrando consigo rocas y residues vegcta-
les, formando depresiones que postericrmente se llenaron
de agua. Durante el periodo de glaciaci6n, cerca del 3151:
de la superficie de la lierra estaba cubierta por bielo, la
mayor parte de ella se encontraba localizada en el hcmis-
ferio norte. Debido a ello, la mayoria de los grandes lagos
de Norteamerlca y Europa lienen este origen. Hoy tiia.
permanece aun cublerta por hielo aproximadamenle un
10% de la regi6n ma; alta de) hemisfertc norte,
Los lagos de origen glaciar estan represent.ldos en su
mixima expresi6n (sobre todo por i;u tam11l'to} en las re-
g!ones de z.onas tlmpladas en cl hemlsrerio norte, pero
tambien esle proce;o se dio en buena parte e11 las regiones
mas alias de la cordillera de los Andes. Kun1erosos lagos
par endma de los 3000 m de altura posiblemente tuvieron
este origen. Son todos aquellos lagos loc<'llizados en los p.i-
ramos andinos don.;le comicnzan los bo!'oques de frailcj6n
(Espel~!ia sp.) y donde abundan extensas areas rubiertas
pot musgos, Hq11enes, helechos .y bromelraceas (Foto 3.4).
La vegetaci6n di! paramo curnple una labor fundamental
en la rcgulaci6n de los caudales de los rios. Algunas espe--
des de musgos p:ieden absorber hasta el 40% de su peso
en agua.
Fotograrlas aercas lomadas 11 lo largo de los picos ncva-
dos de los Andes mu(.'stran c6mo en las ultimas decadas
se ha presenlado un retraimiento de las capas de hielo,
dejando tras sf nurnerosos Jagos ~onde antes todo estaba
cubierto de hielo. Eslan localizacfos <mire Jos 4000 y 54'.lOO
m de altura, donde abundan miles de peque"os lagos y
lagunas sin nombre y donde ningun sl!r humano aim ha
puesto sus pies.
Un impresionantl? docum<Znlo de car.icier divulgativo
y cultural que publlc6 el Banco de Occidente de Bogota
n 9871 titulado "Frontera Superior de Colombia", mues-
tra en cientos di! bellisimas fotografias a color, la mayo-
ria de ellas aere<is, la presencia de lagos de todas la:; for-
mas, colores y tamat'los, localizados en las parles mils
altas de las montaiias andlnas al pie de la linea donde
83
F"" 3..l ~r .. El lluoy
------- - ------- ------- termina la ticrra dcsnuda y cmpicza la inrncnsa c<1p~ de
U'arq ue l'ur.,.; i do o rill<" nicves perpct1111s que se plerdcn en el horizcnre. lnduda-
'llolciOM.0
blcmente, quc la maynria de esros iagos luvier on crigen
glaciar, unus por simple llenado de depresiones naturales
y otros. por accion morrcnalca. lo que impli.:6 arrastre de
sedirncntos dcpositados en l>i'trechos valles, Iavoroclendo-
se as! la formad6n de numerosos lagos (Foto 3.5).
E! [ibro "Prontera Superior de Colombia" deja al descu-
bicrto un inmense campo limnologico por estudiar, donde
oo existe la mas minima inforrnaciun acerca del area. d
volurnen, la cornposicion quimica y los periodos de cirru-
lacion de estos cientos de lagos, alimcntados por eternos
glaoares, y que dan origen a nuestros grandes rios tropi-
cales. La Folo 3.6 mucstra la laguna San Rafael en el par
quc Purace a 3360 msnm y la Foto 3.7 cl rio Bed6n que
nace en dicha laguna,
SOio mediante estudios fragmentarics 3 naves de excur- . I

stones con estudlanles, se ha podtdo conocer que sus

aguas tienen un pH predominantemente acldo con una ri-
ca fiora de desmidtaoeas. Su cnnductividad es baja y su
fvto JA P&nm<> d< l'ur.ri transparencia alla. De acuerdo con Iii dasificaoon termica
{Cauca).dDCldc comiimr.an de los tagos, estos podrian dasifirarse como polinucticcs
:a.bn>qu es do FraikiOO
frfos <Wetzel, 1983).
:hpri<tiap.1
Varies de estos tagos o mejor lagunas (por ser muy
pt"queiios y poco profundos) locauzados cerca a rcgio-
nes de acuvidad volcanica, prasentan alias concentrccio-
nes de uzufre, cuyos dep6sitos amarlllentos se pueden
ubservar a simple vista y aun olcr, A menudo estas pe-
quenas lagunas tamblen estan influenciadas por Iuentes
termales que pueden alcanzar hast a los SO c. Ninguna
senal de vida se encuentra en estos lugares. La Foto 3.8
rnuestra una pcquena laguna lermal f35 'C) en el l'arque
Purace (Cauca) a 3180 msnm con aguas azufradas y la
Fote 3.9 muestra el nacimienlo de un riachuelo en estos
mismos termales,
Las montanas rropicales, algunas de ellas con alturas
hasta de 5775 msnm, como los picas Col6n y Bolivar en
la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. constituyen
una fuente inagotable de sorpresas para los timnolnf,O>
 Lbt 111,o

------------ Fo J.7 Rio \ltdo (l'w

FI J.S N<-gn.
Lagun& qu. rwil<il
"'"" aJ vol<> C. .ii.,.,.,
(Nriol d<' C..R"ft .,.,,.,. ..
noJcu.

Fol U Laguna S.n R,.

l>tl !Porqut Purad) d<
oriKf>r.g:1d11.

del futuro. Alli estan esperandolos los laboratorlos donde

la naturaleza tabrica" a diario el a~ para los lagos y
ccrrtentes que van a 1nig3r los ricos valles y selvas tropi-
cal es.
Lagos fom111dos por diS-Oluci6n ilel siistnlto
Estes lagos son proplos de regiores donde et terreno tlcne
una composid6n cal~a, princlpalmente carbonatos de
caldo. l'or lo regular, estas reglones poseen Qrcavas a dis.
tintas profundidades, las coales St' van formando por dlso-
Jot ).t l.agun.l ttrnul co
rl l'or~u Puroc<. (C. IW luC'i(m dcl sustrato. Dir.ha dl!'-4.>lud(ln se fa11e>rL'l:C por la
diJ prcsencla de ag-.m.> rargacfas con <iddo corbonico (H1C03)
Iormadn por la hidrataciun del C:02. De esta maoera, el
rerreno se va lal~eandn P'-" la circul<Kion del a1,'1Ja subte-
rranca, creandose depresioncs de cfif1>renl ..s fr>rmas. la
formarion d.- es\e lipo de Iago ~e favor<-ce mayormente en
regtones de alta predrilacion.
Los terrcnos calcareos en cl centro de la Florida, Esra-
dos Umdos, son iamo~c>s por la presencia de este lipo de
lagos. algunos de los cuales put-den alcanzar hasta 30 m
de profundidad.
Tarnbien en la peninsula de Yucatan en Mexico, se han
Iormado csre tipo de lagos llarnados reriotes, algul'IOS has-
ta con 5-' m de profundidad.
En Brasil. cerca a Ubcrlandia, csla el Iago Poco Verde
con 229 m de largo. 142 m de ancho y 18 rn de profundi-
dad. El Jago de Cuatavita en Colombia se cree que tuvo
un origen de esta naturaleza (Cole, 1983).
Muches de cstos lai:;o~ dependen del nivel frealico dcl
agua, por lo que pueden ocu rrir en ellos Jluctuaciones
Foto 3.9 Niaomimto Jr u"
richuetn en k>s k:nnll~ fuertes de nivel.
dof l'qut f>\ut<t. (C.
Roldan) l.11gos fomrndl)s por acum11/acion de materi11 orgcinic"
Son un grupo pequeiio de lagos que se han formado por
la acumularton de resros de organisrnos rnsistentes a la
descomposicl6n que evcntualmente forman presas o di
ques, dando en esta forma origen a pequenos lagos.
El Iago Okeechobee en Florida se debe en gran parte a
mases de l'egciaci6n qu( bloqucan el paso del agu<:i, mante-
nlendo un labo e-xten~ y de poca profundldad. Posiblemen-
te en regiones hiimedas trnpicale:; se presente esie fen6meno
en numerosos lugares. dande las avalancnas arrastran vege-
tacion que bloquea el paso del agua, favoreciendo al mismo
tiempo la acumulaci6n de matena org~nica.
L11gos fonnados per actillid11d animal
El papel de los castores en la construcclon de lagos es co
nocida desde hace cientos de anos en las regtones ncarti-
cas templadas. El castor americano (Cl1slor C1111fl.d1msisl es cl
gg
X9

tipico constructor de diques a base de pequenos troncos y
ralllils que el mlsmo '>'a cortando con sus dienlcs. Nume-
roses lagos de esta naturaleza se encuentTcm en el norte de
los Estados Unido~ y CanadA.
Reprtuu: lRsos crcjulos por rl lwm&rr
En las ultimas decadas, el hombre ha constroido miles de
lagos artificiales para prop6s'tos hidroelectrkos, sominis-
tro de agua potable, control df inundaciones y rec:reaci6n
(Foto 3.10). La construro6n de estos lagos ha modificado
el paisaje, creado sismicidad en algunas regiones, bloquea-
do la migraci6n de peces, modificedo el regimai di~tico
y ha creado graves problemas sooales y econemkos en
r~lones donde se han inundado las mejores lieTT3S para
la agrkultura y se han tenido que relocalizar poblaciones
enleras, Ackerman et al. (1973) presenta una muy docu-
mentada informar.i6n sobre los problemas creados por la
folo l.10 l~cw y verlcck-
10 dd ..,,i..i.e rundlilla
(l,l'OO<jia.J.
90
""'
construcci6n de represas, Dada Li irnpor1ancia de este te-
ma pan el NOtr6pico, do~ en IDi UIUmos st han
construido las ~presas iNs grandes del II11Jlldo, M dedi-
a.ri un capltulo com~o CVWt Ciptlulo 6), con el fui de
anallzar IJW en detalle toda ~ ptobltmitic.a.
Lagos 4t orip11 rndeomic11
Es indudablemente una de las formas mb raras de for-
marse un Lago. Al cbocar un meteorite con la tiem, el im-
pacto producido geoeQ una onda de alto calor el cual ~
ce expandir en fonna de vapor d agua de w rocas y }05
de!Ns gases presentes, generando UN expJosilm. Como
resultado de dldia explosi6n, d miler se vuelve a\in tl\U
grande, conservando uni fonna circular, muy pilrec:lda 1
les cr!teres lwwes. El ejerop1o cJasico de este tipo de crj.
ter es el Iago Chubb en Canada. En el gran Charco, en
Argentina, exi.ste el tt!porte de la laguna Negra, igualmen-
te de origen me~ritico.
lAgof fonnadoJ ,,or 11cd6rrdtl vitllto
El movimiento de arena fina y arcllla reahzado J)01' el
vlento en regtones and.as puede dar origen a cuenas que
posteriormente se llenan de agwi, fonnandose de esta ma
nera lagos y lagunas. El movimiento de tima puede ser
de tal .ruituraleza que bloqllell una pequefla corriente, dan-
do Jugar a un Iago. El lago Moses, en Washington, tiene
este origen. ~eklty Tennie (1958) dlscuten la fonna-
d6n e6lic:. de una cadena de lagunas a lo largo de la costa
del C.aribe tolombiano. Los fuertes vlentos que azotan la
costa nordeste de Colombi<i en dlcianbre y durante lot
primero..s meses d!l a1\o, han roJUlitdo ~ serie de dunai
longitudinales cuyo& ejes WI\ paralelos a la ditetd6n dt
los vientos. Es muy probable que el transporte de estot
malttiales nose haya efectuado en los ultimos aflos sino
duranle el Ultimo periodo gladal (Ptet.stoceno), cuando H
formaron lambien grandes acumuladones e6licas en Euro-
pa y China. La serie de laguna.s que se encuentran enltt
Riohacha y M&rlilun! son claramente de origen e61ico (Flg.
3.1). El vienlo que amontona localmenle u arena forml
91
dunas, causando al mismo tiernpo depresiones en otros tu flpr1 l.l s.n. d.! log
N.\ C'CN.'tl~ fonr.adu tn
gares que luego se Ile nan de agua duranle el inviemo, for !rt ._IUlUlt y Rltoh<k
mandose de esta manera las Jagunas citadas, Est.as Lagunas :uyM duna On de crig<n
,;,;;co (1onu1do de R ....
reciben aportes del mar a traves de bocas o bocainas y de , -elcl1yTomi<.195EJ.
afluentes de agua duke representados por pequello5 arro-
yos. Los mlsmos autores antes dtados consideran de for-
rnaci6n en pane e6li01 la barra de arena de 65 km de Ion-
gitud que separa la Oenaga Grande de Santa Marta del
mar y que se extiende desde Barranquilla hasta l.l ciudad
deCienaga.
Lagos fomr11dos P"' 11ctioilltld en la llne11 coster11
El movimiento de masas de agua que transports sedimeo-
tcs, puede dar origen a lagos, A lo largo de las eostas ma-
rinas, el movimiento paralelo de las comentes puede for-
rnar dun as de arena q ue eOCierran pequ enas bahlas o
frmna:n depresiones en el terreno, las cuales se llenan de
agua formandose a5( una laguna.
Raasveldt y Tomic (1958) di.scuten ampliamente la for-
mad6n de este tipo de lagurw a lo largo de la costa norte
de Colombia. Los factores que intervienen en la fonnaci<in
de este bpe de lagunas son los siguientes:
OndA.S y olas: las alas se originan de vientos y fuertes
tempestades, u acd6n del viento crea repetidos movi-
mientos del agua, coma cuando se anoja una piedra en un
Iago tranquile. Como consecuencta del movim.iento del
agua se fonnan las ondas, cuya alrura no supera en pro-
rnedio mas de 15 0 20 m y ruya longitud maxima podria
ser .'.le 150 m. Esto quiere decir que su acci6n 54! lirni~ria a
profundidades menores de 75 m, lo que corresponde a
una franja de la costa relativamente estrecha. La longitud
de onda en la costa norte colomblana. donde se han torna-
do los ejemplos de lagunas aqul discutldas, es de 100 men
general y su influencia se extiende en promedio a 50 m de
profundtdad.
Las ondas al llagar a la orllla se van frenando, por lo
tanto, la cresta de la onda puede curvarse c cambiar de
dl.recci6n. Esta es la ra26n para que las ondas cuya cresta
hace un angulo con la COS!a, giren WI poco y lleguen casi

01
 lo<'
paralclamente al litoral. Cuando el ansulo entre el frente y Mare.a a/la y ooja: cuando la marea baja, queda una zona
la costa es muy grande, la onda llega obllcuamente y las libre comprendida entre el mar y la \'egctaci6n costera, Es-
olas causan un dESplaumiento lateral de la arena a lo lar- ta zuna est.i compucsta de material lino que: $1! sec-a al sol,
go de la orilla (Fig. 3.2). Ejernplos de frmnaci6n de este el cual cs llevado por el vientc tierra adentro, aumentando
tipo de lagunas se encuentran a lo larf;o de la costa de la altura y el ancho de la reslinga o ba1\CO de arena exis-
Arroyo Grande al nordeste de Cartagena. tente, Este es el caso de la berra de arena Jocalizada a Jo
Ui resDal: como las ondas se tra.sladan mas rapidamente lar1;0 de la Isla de Salamanca, entre Barranquilla y la ciu-
en aguas profundas, la parte superior avanza mas hacia la dad de Cienaga (Folo 3.1 l ).
parte baja. E.sto p)ovoca una asimettfa en la onda, trans
formandola en ola, la cual al llegar a la playa se desploma Fo\O 111 B1rr;i de aNti1
fonnando la resaca Como resultado del aJlujo y reflujo se qut can rorm a ta i~b dt
fonnan varia.s barras de arena ta! come se muestra en la .r,,, ....... , s.i.1111 nu.
1: '' . .
Fig. 3.3. las dos prirneras barras slempre estan sumergi-
das; Iii tercera solo cuando la marea es baja; la cuarta se
[
,' O,
I... ~ '#
I. r:~.... , ...
1111 '' I '
.. ..
fonna mas arnpa de las marea.!. extremadamente altas. ..t''i. ~.. :. ,:~. ..'. ' '. . . :
)t 1C I':''' -r ' '' ' I

... . .
.. .. .. .. .. .. .. ''. .................... .
{
FlpraU~m.to
do .,.,.., lo 1J110 d la
''
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' ''' '. .
phy cvando 1111 - b
len obbni ..,,.,.., (tr>rMdo
.... . . . . . ' .
de Ji.. ..-.1d1 y Tomi<.
1951).

.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Fip ra J..J BomaJ>laytn

fDtend" por la ,._,;lat
llvrl ~an nuincr .. de
WIG I CWl10 oolndo lat La marea hace que se formen bocas o bocainas en la
ciao primer icptt ,... barra de arena, estableciendose una comunicacion entre el
DIOl'Jldo> (lotllado dt
IYl-ddty Tolllic, 19581. mar y la laguna, [ormandose de esta manera un ecostste-
ma salobre c estuarine (Fig. 3.4).
Corrirn.tes marina5: las corrienles marinas de por si no
son tan ruertes come para ejercer una accion erosiva o
2 3 4 acumulativa de alguna tmportancia. Su mayor efecto esla
en la c:ombinad6n con las ondas, las que peri6dicamente
fll"" l.A C~g c,. n-
--------------- ---- . "--------
roto 3.11 Laguna l'la\-rr1
dt 6e Soni Morh "1pa
(r'arqq(' T~~;roo.-;.
r1da d1I mM I"" ua N
IT de .anuui " una. ~\a N
pnn<ip I.

llor Coribe 1

I() km.
.~ .....

R rlo
,-

EnlT~d<:J de ~c'so
de oguo dulce en
lo e~locoon lluvioso
--- ------ ---------------

Lil fnrmn loml de la :;in;/a; 111 prcscncia de golfos, bahias y

I ensenadas son una condiciun muy importante pma la for-
rnacien de lagunas costeras La formaci6n de promonlo-
rios donde afloran rocas y srdimcntos sirvcn come puntos
para la formacion de barras o restin_;;,1. Esto se observa en
l las lagunas de Camarones, de Calerazamba y de Cartage-
levantan las parnrulas de arena. For Jo dicho anterionnen- na o :le T esca en !,1 costa norte de Colombia.
tc, cste desplazamlento esta limit ado a una faja co.ilera con Todos los factorcs de formaci6n de lagunas costeras
una profu ndidad de SO a 75 m, aproximadamente, dcscntos anteriormente los resumen Raasveldt y Tomic
Lmrntamir.11/~ hu11di111ienlt>S li.1cale.~ y regitmtiles de hi cos- (1958) de la si~uicntc rnanera: "en partes favorables de la
la: los movimientos que influyen en la formaci6n de estas costa donde hav bahfas v ensenadss, las corrienles mari-
lagunas no sobrepasan los cinco metros verticales, Las la- nas en combin;ci6n con el oleaje pueden forrNr a partir
gunas se forman solo en ccstas donde el mar es~ trans- de un 'punto fijo' una barra, primero submarina, lucgo
grediendo las barreras naturales. Si el mar se retire, se va- una sobresolicntc del agua (restin~a) quc scpara la laguna
cian las Iagunas, Tamblen. varias de estas Jagunas se del mar. La region debe disponer de suficientes aportes
pueden formar por el hundimiento repentino del terrenc, de rnatcnnl deerltko y de un rin gri'lnde que lo favorezca.
consntuyerdose, de esta mancra, las lagunas playeras (Fo- Una vez formada la restinga, los vlentos pueden ayudar a
lo 3.12). aumentar la allura y favorecerla La marea mantendra

96 ')7
una boca o bocalna ablerta si la laguna no es demasiado fo1 ).l) ( l'.r,ap lJ

pequefia. ~en flu\.'l.ll .;(, El l.

~nt.wd11:
Otra clase de lagunas puede Iormarse derras de una ba-
rrera de arena amontonadas por el viento paralelamcnte a
la playa. por hundirse el lemma varies metros. Una faja
d!lras de la barrera se llcnara de agua, originando una
k' guna ptayera. El hundimiento local y pulsatorio del te-
reno favorece que se formen lagunas."
Lagos originados por acciott de los rfos
La acci6n de las corrientes de los rios pueden format
crcncas mediante l.a deposici6n de sedhnantos y por Ip
erosion. Son vartas las forrnas como los nos pueden fof
mar lagunas. !
DestmbocaduTll de los rios al mar: los sedimentos apor~-
dos por los rios van creaodo, barreras a lo largo de la cof-
ta, conngurandose asi numerosas lagunas, Asi, por ejem-
plo, los sedimentos aportados por el rio Magdalena se
exdenden desde Cienaga haste Puerto Colombia, Galera-
zamba, Arroyo Grande y Cartagena. Mas adelante, hacia
el suroeste, se van juntando con los de! no Sinu hasta lle-
gar al cerro del Aguila, en cercanlas al Golfo de Uraba.
Las configuraciones lagunares dcscritas se han onginado encuuntran localtzadas principahnente en las cuencas de
de los lodes -del Magdalena cuando el rio ya tenia su de- los rins Magdalena, ba]o San Jorge, bejo Cauca, Atrato y
sernbocadura actual. Sinu. Son currpus de agua cuva extension varia entre 0,01
CifllngtiS de urigf'TI fliwia!: Ducharme (1975) y Ari~s km2 y 120 km'.
(1985) describer) aspectos relacionados con la formaci6n de Arias 11985) clasifira las cienagas en cuatro npos: I) una
cienagas en Colembia, sus caracteristicas fislcoqulmicas y cienaga simple y prlmana conectada dlrectamcnts al rio:
su papel biol6gico y ecol6gico. 2l conjunto o racimo de clenagas ccnsislente en una ciena-
Las cienagas son cuerpos de agua localizadns en depre- ga pnmaria conectada directamente con el rio y una o mas
stones poco profundas y conectadas al rio mediante estre- ctenagas secundartas conectadas directa o indirectarnente
chos canales meandriformes. Estas se pueden Iormar por
la acci<in inundante de! rio sobre las tierras bajas adyacen-
tes y por la continua acci611 erosiva del rio. la que da on-
a la cienaga prtmaria: 3} una clenaga prhnaria conectada
indirectamente con el rio y 4) una ci6naga aislada sin co-
nexion con el rlo (Fig. 3.5).
,I
gen a formaci6n de brazes que eventualmcnte se convier- Las cii'n,:igas mucstrnn tres zonas ~cologicas hien defini-
I
ten en cienagas permaneciendo unidas al rio por uno o das: I) <:nna de agu<1s abiertas y de profundidad variable;
mils caftos (Foto 3. 13). puede contencr vei;etaci6n sumeri;ida o flot..int~ en sitio
Seg\ln el HIMAT (1984), en Colombia existen 1938 cie- aiSlildus; 2) zona de bahias. por lo regular menos profu n
nagas que cubren un area aproximada de 4700 km2. Se da que la de aguas abiertas y 3) zonil marginal de vegeta-
I.

,_
Fil"" J.S Dif"r"'" hf" aguas se caUentan durante el dia, pero la debil estratlfica-
'e rienR"~ de or~('n flu ci6n formada se rompe durante la noche por la ac.cl6n de
vi.II !wl.'n.'dt y moJifir;ido
doJ.riu. l~A51 los vientos. corrientes de convecci6n o por las lluvias (Du-
charme, 1975).
La imp<irtancia ecol6gic.a de las dmagas es resaltada
por Arias '1985):
- Las denagas son zonas de amortiguacion de mveles
de agua d Jr ante los procesos de illundaci6n.
- La acdon inundarrte-bajante de las aguas en las cie-
nagas hacen de ~ un pulm6n de puriflcaciOn. especial-
mente reoxlgenaci6n.
- Son refugios eco16gkos transitonos o permanentes
C1ena90. Tipo 2 de aves mlgratorias.
- Son ~reas de alt.a productlvidad biol6gica.
Ric - Son zonas de reproduccion, .ill.mentad6n y erect-
I Pr ncipa1 mlento de poblaciones de peces y dernas fauna acu!tlca.
- La 1egetaci6n acuaflca asociada juega un papel irn-
portanre en la absorcion de sustancias quimicas y toxlcos,
purific.indola.
- Los planos inundables y areas a.neas son zonas de
Cienoga Topo 3. alta peoductlvidad debida a la deposld6n de nutrientes en
ellas durante las epocas de altos niveles de agua.
J - Particlpan en el balance hldnco del ecosistema y su

! ~
Co0oogo Topo 4
------- --- ---
ci6n. Corresponde a la partc de la crilla ocupada general-
mentc por VE'getaci6n a<:uatica.
l..as oenagas poseen tcmperaruras qu(' varian entre los
24 "Cy 32'C y ~un 13 clasificaclen lermlcil de los lagos se
clasifican come 'lagos pollmkticos calicmes": su poca
profundidad no permue una estrati flcaci6n 1ermica. Las
dclo hidrol6gico.
fAgos dt origeti medndric.o: al erosionarse las orillas meal\
dricas de las rios, llega un memento en que se 1:.nen en
linea recta sus dos ext~cm(ls mas cercanos fonnando un
Iago (Fig. 3.6). Este tipci. de lagos cs muy frecuente en las
reglones tropicales bajas y seg\in Esteves (1988) es el tipo
de lagos mb frecuente en el Brasil, donde se conocen con
el nombre de "cocha".
El nuevo Iago o c~naga formada se ~it! alimentan-
do del rio en epocas de altas lluvias.
l.agor. dr immdaci6n: .son un tipo de lagunas que se en-
cuentmn en el Pantanal de Mato Grosso, en la planlcle
am.azOnica de aguas blarxas, donde reciben el nornbre de
bahias ':I lagos de "varzeos". Una de las caracterisncas de
este lip.> de lagunas cs hi gran variacl6n del nivel del agl.la

.~ IOI
ftrn !.6 Cling de ,...,. dependiendo de la prcdpitecion. Tambi~n existcn planl-
, .. ""'lndrim.
Ci1!$ inundadas de aguas negras llamadas "igap6".
Sio!i (1964! representa srM1camenle Ii> fnrmaci6n d1;>
varzeas en el rio Amazcnas (Fig. 3.7).
Los lagos de "varzeas" se encuentran en la depresiones
de la planicie amazonica Li region amazomea en el perio-
do de lluvias recibe un exceso de agua. lo quc da como
resultado una interconexlon di? varies rios y lagos, for
rnandose un uruco ecosisterna. En la epoc.a de sequla. los
niveles det agt1<1 bajan y los difcrentes sistemas an1aticos
se incomunican o to hacen s6tu a trave.-; de canales.

Formas y tamafios de los lagos

la Iorma, taman y profundidad de los lagos ju~an un

Fir .. ).1 5eod6 o papel imporiantc en el componamlentn ilsico, quimlco 'I
v-1 eo<p1emi~"' de! va- biologico de las misrnos. Los [enomenos de estratificarion
lit d1l bljD Aow.l>llU (l<>-
wdo de Sioli, 1964). lem\ica, crrculacion de nutricntes, producnvtdad ~- eutrofi..
cacton. estan ligados dirccta o indlrectamente a la profun-
didad del Jago. al 2maiio y al periodo de rcrencion del
ab'Ua. Claro est.a que el aporte de nutrientes juega un pa
pel irnportante, pero este puede alivlarse, por ejernplo. en
embalses con pertodos de retendon del agua mas cones.
Tambien et origen de los lagos, tal como ya se vio, de-
lermiljl<I en gran pane su tarnaric y su profundidad. Lagos
de altas montafias cuyo ortgen ES glaciar, vokanico o lee
16nicd son por lo regular mas prolundos que los lagos 0
clenages de orlgen flu vial, mas extensos, poco profundos
y cuyo nivel varia con los perfodos de lluvia y sequia.
La fonna de los lagos varia tambien dependicndo mu-
cho de su origen. Asi, lagos formados por disoluci6n del
- - - - ,,._. ,,.q.191Q ........ sustrato, de origen volcanico o meteoriticc tienen cuencas
-- Nrwt ~dot..-o circulares o scmicirrulares: los de ongen tecroroco las lie-
nen su brectangulares; cnencas de lagunas costeras Iorma-
oas por barras de arena lienden a ser trtangulares (cienaga
Grande de Santa Marta); lagunas y cii?nagas de origen llu-
vial suelen tener forrnas muy ramificadas o denlriticas; y
 por l'.iltlmo, lagos de origen glacial poseen formas muy
irregulares, dependierado de la topograffa deJ terreno.
P11nb11ttrosrnuefcmiitricos iMporlAP1.tts
Alguno1 parimetros tales como pyofundldad, Jongltud,
;anchura, volumen. 6rea, Linea costera, tiempo de residen
cia Co retenci6n de) agua) y altura sobre el nivel del mar
&OJI de los aspect limno16gicos inU importantes que de-
ben lenel'S4! en cuenta en el esrudto de los la gos.
El primer paso para el estudio de estos par~metros lo
constltuye la COl\Strucci6n de un mapa billtlm~bico de) Ir
go, el cual muestra las variaciones topogrificas con la pr<>-
fundidad. La Fig. J.8 muestra un mapa batim~trico de un
Lago hipot!tico muy simple. Podr;i, por lo tanto, imaginar-
se la batlmetria de un Iago como Lill Cocha o el Titicaca
con varias decenas o cientos de kiJOmetros cuadrados y de
70 o mis metros de profundidad.
Varios autores dlscuten ampliamente la metodologia.
para la con.struccl6n de mapas bafunetricos, Hutchinson
(1937), Wetzel y Likens (1979) y Cole (1983).
Profundidad m4ril1Ul (Zm): por deil.nici6n constituye la
pane mAs profunda del Iago.
flpn :U Mtlp bati.irWtrl-
cc do 1111 Jaaa "'''"ndo Orillo
1.. .w......... ~
d do "<llerdo <en la1
COINUdorJ.,,.I.
104
Profundidoti me.ilia (Z): corresponds al volumen dividido
por el area superficial:
-Z=- v
Ao
umgitud: es I.a dlstancia entre los puntos mas alejados
de! Iago.
Anchur.:: 1:5 la distanci.a de orilla a orilia medida en .in
gulos rectos al eje longitudinal. Este parametro puede ser
muy variable debido a lo irregula1 de la linea costera de
D'lllch~ la gos. Por eso, a menudo se babla de o"chu"' pro-
medio (a}, (Reid, 1966) la cual se express como el area CA)
divldida J<lr la longitud fl):
- A
Q= --
1
Area (A) se refiere al tamallo o extensi6n superficial del
Jago. Este paramebo varia obviamente con las epocas de
lluvia y sequla. El area .de un lago se calc:ula con un planl-
metro a partir de un mapa o Iotografla aerea de escala
conoctda.
Volumt:n (V): la determinaoen del volumen total de un
Iago implica conocer el volumen del Iago a cada profundi-
dad deiermlnada. Asi por ejemplo, se calcula el vohimen
entre cero <Zo) y un metro de profundid.ad (Z1 l. L3 suma
de! volumen rontenldo ep cada estrato constituye el voru-
men total del Iago.
Cole (1983) presents la'siguiente ecuaclen para determi-
nar el volumen de W1 Iago:
Vzi - Z2 "" (1/3)(A.zo .+ Az1 +- ../Az.o .r Az1) (Z1 lo)
Con esta f6nnula puede cakularse el volwnen del
agua entre la superficie del Iago (~} y a un metro de
profund'dad (Z1). De esta forma se calc:ulara el volumen
de cada estrato subsiguiente hasta obtener el volumen
total del Iago.
umgil!.!d de NntA CMlnq (L): la longitu~ de lfnea costera
puede determlnarse a partir de un mapa de e5eala conod-
da. Una forma simple es la de tornar un hilo y colocarlo
con ayuda de allileres a lo largo de t.odo el contomo del
mapa; la medida de longitud de la linea costera se deler-
rnina por la cantidad de hilo utilizado. Tecnicamente se
usa un carl6metro para estos propesnos.
Jndice dt dl!SllrTOl/o de la linea costmi (Dl.): el desarrollo de
la linea costera es un dato comparalivo en e I cual el area
del Jago se Ileva a una circunfereneia, El CrdX:e miis pe-
quei\o seria de uno. La f6rmula es la siguienle;
t
DL= -2~-tA-
Tiempo de residrnc:ia del el tiempo di! residencia o
11g1111;
retenci6n hidraulica es un par.irnetro que afecta los proce-
sos de descomposici6n en lagos y sobee todo en embal.ses.
Embalses con bajos tiempos de retenci6n tienden a la oli-
got:rofia y con tiempos prolongados, a la eutrofia. El tiem-
po de residencia se calcula mediante la siguiente formula:
11.57 xv
T,.
Q
donde,T = tiempo de resi.dencia (dia.s}
Q =caudal medio mensual aportado (m3's)
V = volumen del embalse (Mmi)
Altura sabre ti ttit>el del mar. en el tr6pico, la altura a la '
cua1 estan situados las lagos sabre el nlvel del mar consti- '
tuye un paroimetro fundamental. La temperatura en los
tr6picos varia con la altUJ"a, pero esta permanece mas 0
menos constante a lo largo de todo el al'lo. Lo!> lagos de
altas montai'\as lropicales suelen ser profundos, oligotr6fi-
co.s y poli.micticos frlos; los lagos o ci~nagas en las partes
baj;i.s son poco profundas (2,() a S,O men promedio), meso
a eutr6ficos y polimictias calidas.
,,....
Los rios
Los rios, riachuelos, arroyos y quebradas son ecoslstemas
acuaticos de aguas corrientes o 16ticas., asociados cormin-
mente a lugares de erosion, de transporte y de sedimenta-
ci6n de materiales. Aunque las corrientes hacen parte de
los ecosistemas tenestres en casl todos los Jugares d.el
mundo, estas s6lo cubren cerca del 1 % de su superiicle.
Sin ernbarfo, los rios llevan anualmente al mar cerca de
37 000 km de agua (Hynes, 1970), lo que representa una
enorme cantidad que si se extendiera sobre la superfic!e
de I.a tierra Iormaria una capa equivalente a 2500 mm de
Iluvia. Si se tiene en cuenta un promedio de altura de 825
metros sobre el nivel de! mar, la cantidad de energta gas-
tada por los nos en un ai'lo equivaldrta a IOH KW /hr, o
sea, den veces mas de la producida por el hombre en 1950
(Hvnes, 1970).
Hynes (1970) trae otros datos que cuanlifican el agua
contenida en el planeta. Ast, 2,8% del total de! agua o sea
1 337 000 len3 se encuentra en la tierra, y de esta, cerca del
2,2-1% esta atrapada en los glaciares y las capas polares.
l.os )agos contienen s6)o 0,009% de] total y los nos cerca
del 0,0001 'lt. Esto sin contar el agua en la atm6sfera y el
agua subterrinea. La tabla 4.1 presents algunos dates de
tnteres sobre los rtos mas largos y mas caudalosos de)
mundo.
La tabla anterior muestra c6mo rios de longitudes si-
milares, tienen caudalas totalmente dlferentes. A.sf, los
rlos Amazonas y Nilo con longitudes de 6770 y 6695
km, respectivamente, poseen caudale.s lotalmmte dife-
rente.s.
,.
,..
;;,;..,.,ltl(Vl$l fiw.AO<IOJ/a Mot'~

T1bl1 4.l l.or\girJd y CIU Nombre Lono~ud (lun) Caudal pro111v.:r.

.UI prom.di de algunos afio; la rei;i6n amazonlra pucde presenter precipitacionas
(m31s)
di: IOI rios rn~ 7ande
de) lftundet tfutnie: ""lrios
..........i.
-- ---
entte los 3000 y 4000 mm al ai\o; y la costa pacifica de
Colombia (Choco. prinripalmente) hasta de 8000 mrn al
ar-o, De ahi que debe existir una politics clara acerca de la
AmazOl\a& (Suramerk:a) 6no 212 40'J conservacicn de los bcsques, sobre lodo en zonas de alta
Nlo (AlricaJ 6695 3 1Cf. prectpuacion. pues la falta de esta trae consigo fuerte ero-
MiKiuoflpi (US A) 6020 17 300 s!6n del tcrreno. sedimentaclon de )os lecnos de los rios e
Yangtu (China) 5980 21 810 inundaci6n en las areas aleoe.aliils.
Yllllisoi (URSS) 55"10 17 390
Ob (IJRSS) 54!0 12 400 Clasificaci6n de las corrientes
Congo (Atrica) 4700 39 650
Amur(URSS) #40 10 900
l.Ana(URSS) 4-400 1$490
La clasificad6n de ccrrieates en los nos se hare con rela-
cion a sus tributarios, area de drenaje y longitud total. La
Wang Ho (China) 4180 3300
Fig. 4.1 muestra el sist~m.1 amazonico en el cual veintc de
w.Kong (Alia I 4000 11 C)4()
sus pnncipales afluentes uenen longitudes superiores a los
Puani (Sur&IMrica) 39-40 14 GOO J(l(l(l km. Los terminos derecha e izquierda, se toman si-
Saint Lawrenc. (USA) 3700 14 160 gi..icndo la direcciun aguas abajo.
Orinoco (Suta.MricaJ 3460 16 990 Lis cornenres npo uno son aquellas terminales mas j(>-
a.ng., (lrdia1 2900 31 500 yenes que no poseen tributarios. Las corrientes tipo dos
lrrawady 2090 13 560 son las que se forman por la union de al menos dos tribu-
tarios de primer orden o lipo uno; las corrientes tipo Ires
se forman por la union de tributarios tipo uno y dos; las
de tipo cuatro por dos y tres, y asi sucesivamente, La selva
Oglesby et al.
(1972) present.an una serie integrada d ~ amaz6nica, los llanos orlentales y la cordillera andina pre-
reportes scerca de la ecologla de los nos, en la cual se Ira seruan cientos de ejernplos de este tipo de clasiflcaclon.
ta de aspectos tan vanedos como flora, fauNI, fisicoqu&ni-
ca, mocfologia, sedimentad6n y aspectos sodales y econ6-
micas, ; Origen de los rios
El agua que transportan Los nos esta Cntimamente liga-
da al cicio hidro16gico. Del agua que cae como Uuvia o Ai igual que los !asos, los rios presentan numcrosos orige-
nieve, solo una porci6n !lega hasta los cauces de los rios. nes. !:!n region~ volcanicas, la deposici6n de l;iva puede
P~ se evapora directamente de las rocas, el suelo y la fonnar canales a Io largo de tos cu.ales se encauu el agua
vegetaci6n; parte es tomada por las plantas a b'av~ de las
provenienle d<> la Lluvia o deshielo. La mayoria de los rios
rakes; y parte entra corno agua subrerranea.
se forma por la excavaci6n prn1ocada por la fuerza de la.
La canttdad de lluvla varfa enormemente de regitln a corricnte sobre el teneno. El agua Uuvia busca las depre-
regiOn. As{ por ejemplo, en el norte de Chile, Pen'.i y Co- siones naturales y comien1.a a labrar l<is areas mils vulnc
lombia, donde hay regiones destrticas o semldestrticas, ral.:>les hasta llegar a las panes m.is bajil5 y a los vall...s.
las precipitaciones pueden ser menor" de los 100 mm al Dnones muy pronunci<idos y profundos son el resultado

108 109
filJUra 0 !\Ulma l.111>!6- de la lcnta erosion prnvocada p01 la$ corncntcs a lo largo
n\CJQ ft\ et aJal $C IJUK~
de miles de anos.
Ir& ,.,. pnnc1p.i ..
""'"'"'"
\Ill
y se preoentl
clloi hcaci<>n de ee-
A lo largo de la cordillera de los Andes nscen clcntos
de rtachvelos a partir de lagos que se nan Iormado por el
,,VJUc:s QD\.Vdo OOIJ'IO
ejt:ll'lp\o cl rfo Madeir.a {ro- proccso de deshielo de los picos ncvados
Dl&do do R.r.SU.... 1 mil. Igualmente, los paramos de los Andes Iccalizados por
encirna de los 3200 metros sobre el nivel d.:-1 mar consti-
tuyen una inmensa reserve de agua, pucs se cornportan
romo una esponja que va soltando lentam.mle su ccnte-
nido de ;igua, alimentando de esta manera miles de ria-
---1~ .. z chuelos que flnalmentc haran parte de numerosas cuen-
f..J> cas hidrograficas. Tamblen se prescnta el caso de
algunos riachuelos quo nacen en znnas alias de los An-
1~.+:-t- ......... ~ des a partir de aguas termales cargadas de sales minera-
..
0
il les y azufre, consntuyendosc de esta mar era corrientcs
de caracteristicas quirnicas poco usuales corno, por ejem-
plo, el rio Vinagre. que nace en las estribariones del vol-
can Purace y que presenta un pH promedlo de dos (Fo-
tos 4.1 y 4.2).
Mit>ntra~ mayor sea el vulumen del ;1gua y mayor l'1
pendicnre, mayor ~era la erosion y la Iormacion de tribu-
taries de varros erdenes. La erosion mecamca im plica
abrasion dcl sustrato y desgasre del misrno, form.indose
asi los canales o lechos de los rios. Pero los lechos tambien
pueden Jormarse per dtsolucion qulmica del sustrato, co-
mo por cjernplo, rocas carbonatadas al paso de aguns car-
gadas de acldo carbonicn u otro ~cido. la veloddad de:
formaci6n depende del tipo de roca, de la pendicntc, del.
clirna y de la romposlclon qui mica del agua. \.!ientra5 rm-:
yor sea la pcndienre, mayor sera la capacidad de arrastror
materiales ahraslvos y mas fuerte el in pacto ciue esloo
causcn sobre cl sustrato.
0 En zonas boscosas trepicales, donde existen lluvias a

lo largo de lodo el afio, los rios manticncn volumenes
de agua mas o menos constantes. Pero en zonas calidas y
semtandas, durante varlos meses dcl ai\c no hay preclpl-
tacion secandose los cauces de los rios por compleln.
Cuando vienen las Iluvias, estas son lOTT('nlosas y Corren
por cauces irregulares, formando cada vez nuevos caucas'

110 111
Foo '4..1 NN'inli<:11t1J de uo
---- .. -- .. , ,,' - ------ -- .. -------- holo u I&. \'l>!Ef<. r.,.
~uC:C, C'f'I :ag-J~ tcrn\o\
quc l 111.Kri. CC'lli'irl\l'>'a.
tC!I v.uh'~das, 1'1rq11" l'u
r,\Ct. (~lumbia.

if-~--- . :.~~(.... ...

. . .a.r~
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~'7 : .
--
,'r
?::-.. ....
, .. :f"!.-'."' ._
.. , ... ~,...,.t '-'~ -

y dependiendo de la fuerza de la c.orrlc1.tc y del arrastre

de malcriales, quc puede scr de rocas de varlos cientos de
kilos de peso; pueden dcstruir a su paso pucmes y carre-
teras,
De acucrdo cor, lo anterior, las corrlcntes se pueden di
vidir en tres clases:
Corr~nles pcrm1mwtcs: son lai
que reclben sus i>l)UclS
de nacimtentos subterraoeos o caidas, lo que Implica que
el nl vel del cauce slempre sera mas oo;o que el dcl nacl-
mienlo.
Corrirnles in/ermitenlcs: son las que reciben el ngua de Dinamica fluvial
escorrentla supcr:kiul y pueden secarsc durante el perio-
do de sequia.
Comentes i11I :mm1pid11s: son las que all crr.ativam{'nlc Aspectos t.11~ cemo flujo de la corrtente, velecidad. des-
corren por cauccs superflciales o subterrarcos, dependien- carg~ transporte de materiales, tipo de cauce: 1 otros,
do de la naturaleza dcl tcrreno. En tertenos calcareos, el petenecen al campo de la hidrologfa, pero su dmarnica es
acido carbentro presente en el agu,a puede dlsolver el sus- un factor fundamental para el establocimicnto de las co-
trato y Iormar caverros. mumdades biol6gicas en las ccrrtentes,
.,,,,,.,.,.i(DJ
Tipos dt fluj(I
El Oujo o la manera come el agua corre en su Jecho depen-
de en gran parte de su morfologla. Bxisten dos tlpos de
flujo a saber: laminar y turbulento. El flujo lilmi11ar es ca
racteristlco de aguas viscoses y leruas, asi que todo el Ii
quido se mucve en cajas paralelas ya la misma velocldad:
el agua da la impresi6n de estar quieta.
El flujo turbulento cornienza cuando la corriente ad
quiere velocidad y su movimiento se vuelve irregular.
El tipo de movimiento adqulrido depende de la natura-
leza d el canal. el cual puede aumentar la turbulencia si
presenta Iechos tortuosos y con muchas irregularidade.s
rnotfol6gL.:as.
l11 velocidad
Es la dlstancla que una masa de agua rccorre en una uni
dad de ticmpo y se rnide por lo regular en metros por
segundo (m/ s). La ve!ocidad se ve atectada por Jos mate-
riales disucltos y suspendidos en el agua, por la naturale-
za del susttato y por la vegetaoon localizada a lo largo de
su cauce, Aguas muy lentas pueden rnoverse s6lo a 0,2
m/s; en cambio, aguas rapldes pueden alcanzar velocida-
des promedio ~asta de 1,8 o 2,0 m/s; velocldades ma yores
son escasas.. Cauces que ofrecen poca resistencia favorecen
un movirniento mas rapido del agua, que los que poseen
fondos rocosos e Irrcgulares,
La des~arg11
Es el total de agua de una corrienle que pasa por un pun-
to en un delerminado periodo de tiempo. La forma mas
simple de medtrla es multiplicar el area transversal de la
corrlente por la velocidad de Jlujo de un objeto flotante
como, por cjemplo. una naranja, por ser cstc un objcto que
se observa con mucha facilidad.
Hynes (1970) presenta la siguientc formula para calcular
la descarga:
wdal
D=
I
114
donde, D = descarga
w = anchura del Jecho
d :. profundidad media del rlo
a = es un coeficienle que varia de 0,8 si el cauce es
rugoso a 0,9 si es liso
I = distancla recorrid a por eI objeto flot.ul le
t ~ tiempo recorndo por el objeto
La medician de la descarga o caudal de una comente se
denomina, por los hidr6logos, a.foro y se expresa en litres o
metros ciibicos per segundo, En la formula anterior se ob-
serva que la medida de la descarga esU determinada por
la forma del cauce, por el area transversal, por 1a profun-
didad media, p,or la naturalez.a del sustrato y la pendiente
del lecho.
El transporte de materiales
Us corrientes transportan materiales, pnndpalmente soli
d06 disudtos o s61idos suspendidos. Los prlmcros se refieren
a la rnateria inorganica en fonr.a i6nica y los segundos, a
mat<?ria orginica como detritus y de origen aluvial como
restas de roca. arciJ.la, arena y similares. Los s6lldos sus
pendidos pueden verse a simple vista como pequ.ei\as par-
tl"-!las y son los que dan turbiedad al agua.
m 3!,'W tambien puede transportar material aluvlal de
tan)aiios mas grande~ o pesados, pero esto s6lo ocurre a
intervalos de tiempo, dependiendo de la veloddad, fuerz.a
y descargil del ag-.1a. Desde d punto de vis~ eco16gico,
aguas con elevadas cantidades de s6lidos disueltos indi
can alta conductividad que puede ser un factor limitante
para la vida de muchas espedes por estar sometidas a Wla
presi6n osrn<itica. Por su parte, un alto contenido de s6li
dns en suspensi6n o alla turbiedad, tambikn es limilante
para el ecoslstema acuatico ya que impide el paso de lo.s
rayos solares, dana y tapona el sistema de intercambio ga-
seoso en los animates acuaticos (branquias, agallas) y des-
truye sus Mbitats naturales.
 Patrones de cauces de las corrientes Foto 4.3 C1~('t' tlpie(\ de
un nMhhdo de hhnan.1.

'Uls comentes, en su destine final al mar, slguen varies

patrones de recorrtdo, dependlendo de la allura sobre el
nivel del mat, de la naruraleza de! tcrreno y de la pen-
diente. En la parte mas tlta de las montanas, las corrientcs
son por lo general de a juas claras, transparentes, de poco
caudal y corr en por le zhos rocosos, pedregosos o areno-
sos, o por una combi.n<.ci6n de estos tres (Fores 4.3 y 4.4).
lisle tipo de corriente reclbe a menudo el nombre de riil-
chwelo. los riachuelos se unen craando corrientes y lechos
m61; grandes, que reclhen el nombre de quebradas (Foto
4.5). En est;u, la d.iversidad de habitat es mayor, comien-
zan a incrementarse IDl s6Udos suspendidos y aumcnta la
productividad. Estas corriantes, dependiendo de la topo-
grafia de! terreno, son tcrrentosas y a veces Jerman caldas
y cascadas de varies metros de alrura. ln que fa ... orece una
alta oxlgenacton de! agua (Foto 4.6).
A medida que vanas quebradas se unen, se conlorman
lechos aun mas grandes, para formar los rio. El transports
de solidos disueltos y suspendldos aumonta, al igual que Falo 4. Rio t,iagdill-:"rt.
Colomhi.l, C'n ~u! pt11t1l1'D6
la productividad, pero cornlenza a disrrunuir la diversidad tr~* ch: r1.'Cl)f1'ickt tiObtt
de especies, Los caudales tarnbien aumentan y los rios co- un "'-'chn rocoso,
mlenzan a correr por los valles, La velocidad es lenta y sus
cauces empiezan a serpentear formando Jos mea11dros (Foto
4.7). En este proceso muches meandros se rompen por los
sltios mas deblles, fonnando Iagos e ~las a lo largo de lo-
do su curse, En esta parts de! rio, la sedimentecion de ma-
teriales es muy alta, lo que favorece Iii torrnacion de islo-
tes y a veces. cambio del cauce de) rlo (Poto 4.8).
Raasveldt y Tomic (1958) discuten la formaci6n de
meandros en el rio Magdalena mediante la formaci6n de
ori/lares o cordones de desplazamientcs riberenos. La
Fig. 4.2 represents el cauce casi recto de un rio en uno;
las fases dos y Ires muestran la Iormacicn del meandro
a traves de etapas suceslvas de deposici6n de sedirnen-
tos hacia la derecha (d) .Y apertura de un nuevo csuce
hacia la tzqulerda Ci:. Con el aumento del caudal de! rio
se deposita m.ls material, fcrmandoss sucssivamente las

IJ6 l 17
Foto U Unicin d~ v.ui.is
-------- .. ' -- _, _ rece .6 (j'-ll,.':'1~.:l~D del
fl..lchu.C1t~ p;,ra
ionr.ou 11~~' p:i.r wich!. ~ ~
q~a~brad~ y &-..vc.. p.v-.t d.J'S:.
forrr.rTIM

elevaciones curvas y alargadas mostradas en la Foto 4.4.

Estas llneas en forma de hoz ("oxbow'' o cochas en el
Amazonas) son las aqui llamadas C1rill11res o "cochas" en
el Amazonas,
Finalmente, el no llega al mar transponando cada vez
mas materiales que forman en la desembocadura Jos lla-
'rnados de11as, por acci6n de flujo y reflujo enlre el mar y el
rlo (Fig. 4.1). Estos deltas pueden ser simples en rtos ~-
quellos, pero grandes y complejos con cientos de desem-
bocaduras come en el caso de! rio Amazonas en el oceano
Atlanttco.
Algunos parametros en los cauces
de las rios
A pesar de que los nos estan modificando constanternente
sus cauces, es importante considerar en ellos algunos pa
rametros que son similares a los ya disculidos rara los la-
gos, a saber: profu ndidad, longitud, anchura, area, volu-
men y extension de la orilla.

118 119
Jo~ 4.7 IUnuri/u\ de 'Ir'"
lftMd~ put k'6 ''"~ en
roroaido.
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Pro{llndidad: st refiere a la maxi~ prof'undidad de! no

foto U 'F<nan"" do ~
- en "" rio f'O' dcJ'!l<i-
<ill cl.I sodimmlO!I.
en un segmento determinado. La profundidad media tlene
en cuenta la pendiente transversal de! fondo slendo una
relac16n entre el !rea transversal (A) y la anchura (w):
A
if., -
111

1.Jmgitu st reliere a la longitud total del rio desde el

nadmiento hasta ll desembocadura; por ello es llamada
tamb~n longitud "real". La tabla 4.1 muestra la longitud
de los princi~es nos de! rnundo.
Anclumr. la anchura de un rio puede definirse coma la
medida transversal real del cauce entre oriJ.las bi~ esta-
blecidas. Esto es facil de determillar en nos localizados en
valles profundos; J>!FO es menos evldente en Llanuras don-
de los procesos de erosion cambian constantemente la for-
ma del cauce.

120 121
 Area: el ;irea superficial de un rio es simplemente la me-
dida de la superfi~ del agua expuest.a. Obviamente este
paramctro varia considerablemente con Jos periodos de
Uuvia y sequ.la. Otra fonna de expresar el ;irea es la deno-
minada drea transvmal, que se obtiene mulliplicando la
profundidad promedio por la anchura promedio:
A .,jj.riii
Volumen: es la cantidad de agua contemda en el cauce o
lecho de un Tio. Al lgual que en los lagos. se calcula su-
mando la cantidad de agua conten.ida e11 cada contomo o
prolundldad determ!Nda del cauce. Puesto que el a.gua
est.a en movlmiento, el vol.wnen de un rio se express me-
jor como desair~ o sea, como litres o met:Tos clbkos por
segurdo (1 o m /s).
ExtensiOn de la orillA: la extension de la orilla es simple-
mente la mroida de $U longttud con respecto a la longitud
del no o de un .segmento determinado. Condiciones tales
eomo la lonnaci6n de pozos y bahlas incrementan la ex
tension d~ la orilla.
Cuencas de drenaje
El total del area que redbe las aguas de un slstema de
corrlentes (rios, riachuelos y quebradas} recibe el nombre
de cuenca de drenaje o cuenca hidr:>grafica. Co.mo ya se
vlJ>, un sistema de corrlentes ~ fonr\il a partir de naci-
mientos de agua en las partes altas de las monta.\as que
aprovechando la topograff.a r.iel terreno y por eros!6n, van
formando los .aiuces o 11:1:.hos hasta ~.le gar a los vall es y
finaltnente al mar.
El tamafto de una cuenca varia desde siilo unos pocos
kll6metros cuadrados (microcuenc.a) lriasta miles o mmo-
nes de kil6metros cuadrados como, por ejemplo, la cuenUt
del Amazonas con un iirea de 6,5 millones de kil6metros
cuadrados CRz6ska, 1978), la de! rio Orinoco c:on 950 000
no
km2 (Visquez y ~nch&, 1984); la cuenca del Magdale-
na con 43~ 000 km2 OGAC, 1977) y la del rlo Riogrande,
Colombia, con 1294 kJnl (Arlas y Londo/l.o, 1984).
Los taclores quc ma interesa conslderar en una cuenca
hidrogr5fica son: la naturaleza geologtca de) terreno y el
estado de los suelos supe:rficialrs, ya que eslos son la tuen-
te del tipo de materiales que arrastran las corrientes, for
lo tanto, la naturaieza fl!oicoqu::nica de las aguas de una
cuenca de drenaje al igual que su productividad biologica,
estan en funci6n de la natural eza de sus suelos, su uso y
su estado de conservactcn.
Las cuencas, a su vez, se da:>ilkan de acuerdo con la
Iorma come se dlstrlbuyen sus tributarios. Reid (1966) pre-
senta las siguientes clasilkacior.es:
Tipo mrejado: se presents ,,n zonas montanosas donde
las crestns de las rnontattas est.in orieruadas de manera pa-
ralela, De esta manera los tributarios llegan al rio princippl
Jormando un angulo recto.
Tipo dimdrflica: llamado asi porque el conjunto de tri-
butanes con respecto al rlo principal da la impresi6n de
las rakes de un arbol (Fig. 4.1).
Tipo anaslom6siar. en los valles y areas de inunda-
don las ccrrientes depositan sus sedimenros de acuerdo
con la composici6n meandnca de! lecho del rio. De esra
manera se forman varies brazes en el rlo, dando la rm-
preslon de una red o marai.a que se exUende en formas
irregularas.
Tipo radial: ocurre cuando las corrientes se onglnan de
u.na altura simetrica come. por ejemplo, de un volcan,
Naturaleza del lecho de los nos;
El !echo de 106 nos est.A c:onormado por distintco tipos de
sustrato que va desde roca~ o peiias hasta aren~ muy fina
y arcilla.
La delennirulci6n del tlpo de sustrato de un !echo es
muy importante, pues de ~I depende el cstablecimiento de
U nora marginal y fauna henl:U:a especifica.
A lechos rocosos y pedrEgosos est.! asocirufa una fauna
con di"crsas adaptaciones moriol6gicas como ganchos,
ventosas y ruerpos aplanaoos coma mecarlismo para no
123
To'bll ~..2 Dc:nomll\><IC.. y hma/lo (mm) favorable para el estebledrniento de vcgetacion ribereha
.......... dt lo> .... Itrial<o aruitic.a y semiacuatica. :Esle tipo de fonnaci6n lavorece el
desarrollo de una gran canlldad de fauna nadadora y pe-
... _,_,., 1()1 llJ"l"
.,. tu>lftlO""' ,_
~o pella > 256
lol no. tlOlnado iw: rifilka. per cual estas zonas son muy productivas biol6gi
H)"I,., 19/l)J. ~jltrO 6". 216
camente, Lu cadenas alime.nticias se toman ccmplejas, re-
pied< 16 $.I sultando {avoreclda la fauna iclica, donde st eneuentran
uscap 8. 16 los peces de valor comercial.
l/tn& muy gtUN& 1 2
&Ttll& ;n-a 0,5 1,f)
1111M !Mdiana D,25 . 0.5 Cambios sucesionales a lo largo de los rios
llllM IN 0,125. 0,25
11111& 111uy f01t 0,062l. 0,125 Vannote et al. (1900) lntrodujeron el concepto "rio contl-
alwllln 0,003;1 . 0,0625 nuo", el cual se refiere a los camblos que se llevan a
1rcl1. c O,Ort3D cabo en las comunidades 16Ucas aguas abajo y de mane
ra gradual, desde el nacimlento hasta la desembocadura
de! do. Los cambios geomorfo16glcos suceswos van
slendo acompanadcs de rambles flsicoqulmicos del
ser arrastredes por la corriente, Per lo regular, en estos agua, lo que trae come consecuencla el establecimiento
sustratcs la fauna es muy diversa, cuando alin no han sldo de comunidades especlficas. adaptadas a cada h~bital
contaminados, AdemAs, es frecuente que en estos lugares particular.
se acumulen reslduos vegetales como ramas, hoas y tron- Las corrtentes, a lo largo de toda su trayectorla, pueden
cos sin descomponer, lo que sirve coma refugio para nu dividirse en Ires clases, a) aguas superiores o de alta mon-
merosas esp~les, incrementandose de esta manera la di- Lana conformadas por nachuelos tipo uno a tres (Fig. 4. 1 );
versidild. b) aguas intermedias con rlachuelos y quebradas tlpo tres
Su5tratos ptdf egosos, con c.asa;o y ~ijarros, estin lo- a ~eis; y c) ai;uas bajas con rios tipo seis o superior !Cole,
caliL1dos por lo regular en zonas de riip.ldos, par lo que 1953).
las espectes que alli vlvtn son similares a las del sustrato La calidad fislc:oqulmi.ca del agua en la parte alta de
rocoso, pero en general menos diversas. Lo anterior se cile- b.s corrientes es normalmenle buena. El cxigeoo es alto;
be a qUot este tipo de $UStralo es mas vulnerable a la fuer las aguas son claras y transparentes, pobres en nutnen-
2a de las crecitntes en ~poca de fuert.es lluvias. tes y de ba)a conductlvldad; la productivldad primane
Sustratos arenosos de aluvl6n y dt arcilla estin Jocal12.a- es muy ba}a, dependiendo los consumidores del mate-
dos en I.as partes ba)as de los rlos. donde la corriente es rial .J6ctono que cae de los arboles o que es arrastrado
baja. Estes tipos de sustralo son muy pobres en fauna ben- por las lluvias. A rnedida que st desciende, el agua va
tica, ya que son un medio muy !nestable para su establI adquirtendo gradualmcnte mas ternperatura, el oxigeno
miento. La fauna alll predomlnante esta constituida por permancce a,jn en concentraciones elevadas debido a las
organismos adaptados a eventuates ba)is de oxlgeno co- caidas del agua y a las irregulaiidades de! cauce: el agua
mo, por tjemplo, oligoquetos, mohlscou y qulron6rnidos. se \orna un poco mas turbsa, especlalmente en tpocas de
A medida que el clo va llegando a us valles, la velocl- Jluvia; se tn.:rementan los nutrlenles y la conducuvldad:
dad del agua c:Usminuye y el sustrato aluvial se toma m~s la producllvldad primarta aul'I es baja, dependlendo las
comunidade.s en gr.m parte de! material a16ctooo. Cuan-
do st llega a las partes bajas y a los valles, la remperatu-
ra del agua se puede incrementar entre 8 y 10-C con res-
pecto a la parte alta; se pueden presenter bajas de
oxigenc. ya que el Jecho se torna mas profundo, el agua
corre mas lentamente y ha acumulado mucha materia
organlca a lo largo de su trayeclo. La productlvidad pri-
maria se puede incrementar a trav~ de! pertfiton y per
el aumenlo de nutrientes. La conductividad se puede in
crementar en esta pane de! rlo en clnco a ro!s veces con
respecto a la parte aUa; la turbledad alcanza valores su-
periores a los 300 UJT permanedendo asl la mayor parte
del aflo.
En el tr6pico, donde las preclpuactones en dertas zo-
nas son altas, hasta de 8000 mm de Jluvla al aflo, el
arrastre de sedimentns por la escorrenua su perftcial es
muy elevado, lo que hace qur las aguas permanezc.a.n la
mayor parte del tiempo con cargas altas de s6lidos di-
sueltos y en suspensl6n.
En cuanto a la biota acuatica, es muy dtversa en las par-
tes altas y va disminuyendo gradualmenle en diversidad a
medi.da que se d.tsciende a las partes bajas, En cuanto a la
biomasa, es manor en las partes alias, ya que tmlo la fau-
na de macroinvertebrados como la de peces, esta ccnsti-
tuida por organisrnos en su mayoria pequenos. Pero a me-
dida que se desciende, la biomasa aumenta debido a las
grandes tallas que adquienm los peces en las partes bajas,
donde se desarrollan abundantemente las especies de pe-
ces de valor comerdal,
Las variadones anctadas a Jo largo de! rlo no pueden
zonificarse, slno .que se van produclendo, con un cambio
gradual de las comunidades, hasta que se presenta u11
reemplazo total de las mismas, slendo completamente di-
ferentes las de las partes altas a las de las ba)as. Illies y
Botosaneau {1963) se refieren a esta z.onaci6n como: eucre-
ncn-nlpocreron-vttrcn-potamon.
La founa de macroinvertebrados esta representada fun-
darnentalmente en las partes alias por efemer6pteros, tri-
copteros, plec6pteros, megal6pteros. algunos dlpleros (Si-
t 26
muliidae), pocos odcnatos y pocos hemipteros. A medida
qui! se de.sciende dlsmlnuyen en diversldad los eferner6p-
teros y los trlcoptcros, pero comlenzan a aumenlar lcs
cdonatcs, los hemlpteros y los turbelarios. En las panes
bajas disminuyen alin mas los efemer6pleros y los tric6p-
taros, contln6an aumcntando los odonatos y tos hemipte-
res, abundan ciertos diptercs (Chtrcnomjdae) al igual que
rnolusoos, hirudineos y oligoquetos. En ciertas zona.s rnuy
conlaminada.s pued~ haber un dominio de uno a do.s gru-
pos, por lo regular Chiron,>midae y Tublficidae, con ml-
meros hasta de cuarenta Ci cincuenta mil lndlviduos por
metro cuadrado.
En cuanlo a lM peces en la regl6n Andina. estos tam-
bien G1mbian ~ cada una de las regiones descritas. En las
partes altas y de aguas Irias se encuentran la trucha arro
Iris (introducida) (Salmo gaircfotrir) y el capitan de la saba-
na (Ertl!Wplrilus mi.tl5ii). f.n las aguas intt'rmedias o tem-
pladas ~e encuentr.m el "jabon" (Pygidium t:'.l!iensi) y la sa
baleta (Bryccn hennrl. En las aguas bajas o calidas, la
div1~rsidad de peces aumenta al igual que su talla. Deniro
de eslOS Sl' eru:uentran COmO los mAS importa!lte5 el bar
budo catiero o capaz (Piimlod11s grosskoptin, el barbudo
blanco o nicuro (Pime!od1ts c/Qrills), el bocachico (Prochili}-
dUJ reticullltus ma1:dalei11u), la lil.tpla herbivora (lntroduci-
da) (Tilapia rendalh), la cachama negra (Colossoma maavpo-
mum), la cacharna blanca (C. bidens), la dorada (Brycon
mOfl'ei moom), la mojarra negra (Pdenia uml11ifera), la moja-
rra;amarilla (Petcnia 1.T1mssii).
' La productividad ~n las partes bajas se increment.a por
b conexi6n de los !ios con las cienagas, donde se pro;foce
mas al'.mento en forma de ptri.fiton, mac:rouwertebrados y
detrltu.5 vegetates.
La anterior zol\ificadon dt los rios consliluye apenas
un $Omero bosquejo de lo que OCUl'l'e en la ?Ona andina.
Li complejidad de esta distribud6n de especies sera a\m
mayor si se Ilene en ruenla toda la diversidad de habitats
que ofrecen la cordillera andi.na y la vasta regi6n del
ATMZOnas.
127
,,..,,,._..,,, "' ~~'1' """'"""''
I
El rio Amazonas: un caso excepcional
en el neotr6pico
Todo en el rio Amazonas es grandloso y fascinante. Su
cuenca, la mas grande del planeta, se calcula en 6,5 millo-
nes de kil6melros cuadrados, de los cuales cerca de 375
000 km2 perteTleeen a Colombia, y ocupa cerca de una ter-
cera parte de Surammca. Su longitud total es de 6770 km
y por lo menos veinte de sus atluentes poseeri mas de mil
kilometros de longitud (Rz6slca, 1978). El rio Amazonas
aporta un caudal de 175 000 m3 s1 de agua al mar (Day y
Davies, 1986) y tres mlllones de metros cubkos de sedt-
mentos CJda dia <Salamanca, 1973).
Su mismo nombre obedece a una extraila Jeyenda. Sala-
manca {1973) relala c6mo Franc:i$co de Orellana (quien lo
descubri6 y le dio su nombre duranle su expedici6n entre
l.540-1541); huyendo de las llechas de los aborigenes por
enlTe manglares, ''alles pantanosos y sierras hostiles. fue a
dar con sus tropa.s afiebradas a la corriente de Wi rfo cau-
daloso, y aquel ambiente hl.imedo y caliente le debi6 evi-
tar esa tendenci.a que tenemos todos hacia lo rnara~illoso.
Las guerreras i11digenas que peleaba.n con l.os scnos laja
dos y oprimir;!os para facilitar el manejo del arco y de l11s
flechas, le debieron traer a la memoria la leyenda griega
de las guerrera.s de Dpadocia que a! mando de Penthesi
lea, c:omo relata Homero en algiin pasaje de la ulliada'',
combatian amputandose los senos para ocultar el sexo de
don::le Les vino el nombre de Amaz.onas, que sign.iftcaba
Nsln senos" en la lengua de Ill6n. Asl naci6 el nornbre del
gran -rio neotropkal por una ficciOn de sus descubridores.
Ha sido generalmente aceptado que el rio Amazonas
tiene su lugar de nacimiento en el Iago de lauricacha, cer
ca al cerro de Pasco, Peru, a 4200 msnm. Sin embargo,
Schreider y Schreider (1970) alirman que el verdadero na-
cimiento del rio se encuentra en un pequei\o arroyo cerca
al no Apurimac. Sus mas irnportantes afluentes son a la
derec:ha: Jurua (1920 km), Purus (3200 km). Madeira (3300
km), Tapajoz (2000 km) y Xingu (2000 Ian); y a la izquier
l28
da, el Negro (1050 km), el Japura o Caquets (1230 km), el
Putumayo (2800 km) y el Napo (800 km).
Llm1111logfa dd Amaz:onas
EL estudio del Amazonas ha sido una tarea continua du
rante las ultlmas decadas. En especial, el Jnstituto Nacio-
nal de Pesquisas de Amazonia en 11.fanaos (Brasil) y el Ins-
tituto Max Planck para llmnolog'~ en Pli.in (Alemania).
han generado una abundante literalura acerca de la limno
;ogia de ~ste, el mas grandioso rio del mundo.
Klinge y Ohle (1964) estudraa las propiedades qui:mi
cas del rio Amazonas con re1aci6n al suelo aledano y
llegan a la conclusl6n, cornun a muchos otros autorcs: la
combinacl6n de una gra~ antlgiiedad geo16gica, las tem-
peraturas calidas y las fuertes lluvias expllcan la pobre-
za del suelo y la poca fertilidad de sus aguas. Sloli
(1964) discute algunas caracteristicas de la llmnologia
del Amazonas. resaltando el hecho de la pobreza i6nica
de sus aguas. Rai y Hill (1982.) presentan los resultados
de un estudio dcl Iago Januari tlpo viirzea en el Amaze-
nas Central; presentan datos fislcoqui.rnicos del Iago, con
estratificaci6n termica y valores de clorofila. Hill y R.>i
(1982.) a na lizan los tagos o cienagas de orig en tluvial en
el Amazonas Central, al igual que su comportamiento
termico; tambien discuten La pobreza de i.oncs en sus
aguas. Flukau et al. (1975) dlscuten la productividad en
las aguas de] Amazonas, la cual se in..:rementa cuando
los rios de agua~ Nblancas" y "negras" se mezclan. Filt
k.111. (1977) dlscute la importancla del aporte a16clono
provenlente de la selva en I?. productlvidad de los rios
amazemcos. Egkr y Schwassmann (1964) anallzan el
comportarniento del esluario del Arna2.onas el cual cu-
bre un Area aproxirnada de 140 000 km2. Furch et al.
(1982) de nuevo estudian la quimica de! agua de) Arna
zonas y Hegan a la conclusion de que su conlenido ca
ti6nico es 5% menor que el promedio rnundial para el
agua duke. junk (1983) discute las lagunas de inunda-
d6n del Amazonas Medio, las cuales pasan de btotopos
acualicos a Ierrestres durante las periodos de SC\]Uia.
129
Dav y Davies 119!16) estudlan la fisicoquimica y la biologla F.111ma del Ama1011as
dei Ama2onas. Junk (1986) estudla la vegetaci6n acualica R.i.6s.a (1978) reporta mimercs imprcsionantes accrca de
de dicho no y Lowe-McConnell (1986) hace una presenla- la fauna acuatica en el rio Amazonas. 5..! han reportado
ci6n general sobre su fauna ictica. . hasta setecientcs mil invertebrados por metro cuadrado en
I)ebido a los suelns, la selva y origen geo16gtco de la isla.o; flotantes. LTn litro de agua puede cc ntener hasta 140
Amazonia, se distinguen tres npos de rios a) rios de indhiduos de micrecrustacecs. La fauna de quiron6midos
#a~-ua. blancas". rurbios y cargados de sedimentos, con un es espedalmenle nca con mas de mil especies. Se conocen
pH al ededor de 7,0; b) rios de Haguas n~gras" cargados mils de dos mil especies de peces, cons! tuyendo la fauna
de clci fos humicos y pH acido y c) rios de "aguas claras", ictio16gica mas rica de\ mundo; su abun;:.;-ncia es pobre en
con un pH neutro o ligeramente acido. "rios negros, pero alta en "nos blan.:~ . En la fauna ~u-
Una caracterisbca importante de la cueoca de\ Amazo pcrior tambien se reportan delfines, torl~gas y cairnanes,
nas la constituye la vdrzea, plantoe inundable de "aguas entte otros.
blancas" que recibe anualmente un dep6sito de suelo fertil
prove:'\ie:nle de la :region andina. la \'.in.ea obedece a. un d-
clo ar.ual de aumento y dlsminud6n de nivel debido a los
c,audalcs deJ rlo mis que a la precipitaci6n local Meggers
(1971) <llscule ampliamente la formation de la varzea y la
utili:Zaci6n que los natives le han dado a travs de los tlem-
pos, Debido a los mecanisrnos de transporte de sedimentos
hecbo por los nos, b varzea es un ecosistema propio del
media y bajo Amazonas, donde ocupa un ~rea aproxi-
rn;id3 de 40 000 k.m2. A medida que el Tio se amplla, tarn-
bien lo hace la varzea.
A pesar de que la varzea ocupa un area relativamente
pequei\a con relaci6n al total de la cueoca amaz6nica, esta
constituye un medi9 beterogeneo y comple]o, el cual es
enriquecido con nufrientes al ritmo de las lnundadones,
ofredendo una extraordinana variedad de oondidones pa-
fi 1~ vida acuatka animal y vegetaL Sc! considera que bajo
conJiciones favorables, 2.S acres de v.irzea, pue:ien reciblr
anualmente nueve toneladas de sedimentos ricos en nitre-
to de sodio, carbonate de cakio, sulfa.to de magnesia y
cloruro de potaslo.
f11 resumen, la varzea, comparada con la tlerra firme, es
un lugar mas diversificado y variable. Desde e} punto de
vista de utlliz.aci6n humana, ofrece rnejores posibilidades
parn la agricultura y obtencien de alimento que la tierra
finY.c clrcundaree.
Los estuaries

Pritchard (1967, 1974) define un esruario come "un cuerpo

de agua semkerrado que posee una conexiun libre con el
mar y el cual se dilu ye con el agua duke del drenaje te-
rrestre". Caspers (1967) hace un anallsts de varias defini-
dones q11e se han hccho sobre estuaries, Hei;ando a La con-
dusi6n que ninguna es lo suflcientemente complete.
debido a la gran variedad y tipo de estuaries que pueden
presentarse, Dicho autor terrnina su amilisis dando, mas
bien, las caracterlstlcas que tiene un estuario, a saber; "1.
Los estuarios cstan limitados a las desernbocaduras de Ics
rios y la zona de mareas marinas; 2. Jos estuarios presen-
tan a menudo areas salinas, pero el tamz.iio de ellas de-
pende de la cantidad de agua duke aportada, 3. en estua-
rios edensos. las eomentes inducidas por la marea
avanzan aguas arriba hast;i la zona de aguJ duke; en estos
cases, el lim.ite superior de influencia de la marea; 4. los
estuaries, en contraste con las lagunas, se caractenzan por
ser pclquilotermicos y por la incstabilidad de los factores;
ambientales,
Snedeker y Geffer (1985} hacen una diferendaci6n entre
"lagunas costeras" y "estuaries". Definen las lagunas cos-
tera.s come depresiones por debajo de la media de la ma-
rea alta separadas por barras de arena que mantienen co-
nexiones con el mar, ya sea temporales o permanentes. En
contraste, los estuarios son considerados :Omo cuerpos de
agua semicerrados, que estan conectados con el mar abler-
to y cuyas aguas estan diluidas en desagues de agua dul-
ce. Sin embargo, Day y Yanez-Arancibia (1982) reconocen
que amoos sistemas son similares ecol6gicamente.
 Reid (1 %6) define un estuano como "un ecosisterna
acualko en el cual el agua del rio se me.zcla con la del
mar"; o tambien, co1110 "una desembocadura de un rio o
u11 braze de el en el mar, donde el agua de las mar~s se
m~la con las aportadas por el no". En resumen, puede
decirse qne una caracteristica basica de un estuario es la
mezda de aguas marinas y dukes. cuya concentrad6n sa-
lina es variable. depeudiendo de la cantidad de agua que
cada uno de estos ecosistemas aporte. Dkho aporte varia
con las epocas de lluvla y sequla y con la flucluad6n de
las mareas.
Orig,en de los estuaries
Estudios geologkos han demostrado que la corteza terres..
tre no es rlgida; por el contraiio, csl~ sujeta a levantamien-
tos, hundimie.ntos y deposici6n de materiales. Raas\eldt y
Tomic (1958), Emery 0967), Russell 0967); Pritchard
(1967, 1974) y Snedaker y Geffer (1985} di.scuten el origen
de los estuarios como cuerpos de agua salina formados
por procesos tectonicos y acumulaci6n de st'dimcntos por
acci-On combinada de las mareas, los rlos v el vlento.
Russell (1967) afirma que los estuarios corresponden a
ecosistemas de origen reciente y su historia se remonta
hasta hace s61o unos d.iez mil alios. Los periodos de gla-
dacion son indudablemenle uno de los fen6menos que
mas lnfluyeron en la fonnaci6n de :os estuarios. El nivel
de! i:nar baj~ S'>!gurame11te du:ante cada perlodo glacial y
volvt6 il sub1; ~urante el desh1elo. Estudios geol6giros de-
muestran que ha habido alrededor de cinco periodos de
fluctuaci6n de esta naturaleza. pero el mejor conocimlenlo
que se tiene de ello e~ el correspondienle al ultimo perio-
do de glaciaci6n. Se calcula que cerca de 36 COO 000 km2
de superficie terrestre estuvieron cubiertas de hlelo duran-
te este per[odo, con una prohmdidad promedio de 1600 m.
Se ~tima que el agua de deshielo de la ultima glaciaci6n
subio el mvel del mar en unos 200 m. Se considera que
hasta hace unos seis mil aiios, el nivel del mar estaba
134
unos 6,0 o 7jJ m mas bajo que el actual. El desl'lielo fue
gradual hasta hare unos Ires mil anos. cuando se lleg6 al
nivel actual (Russell, 1%7).
El efecto del hir-lo hlzo que comcnzaran a inundarse las
planicies costeras y los valles de los nos, dando ongen Il-
nalrnente a lo qui: conocernos como estuaries.
Clases de estuaries
Pritchard 0967) y Snedaker y Geffer (198.5) presentan cuatro
CW~ 0 upos de ( stuarios, de ao.erdo COi\ SU origen.
stuarios pro.1.1cidos por pa/Jis immdados: se reiieren a
estuaries que Iueron arueriormente valles.de rios duran-
te el ultimo pertodo glecial (Foro 5.1 ). Se ~ncuentran co-
munmente a lo largo de la linea costera. Su cararteristl-
ca, mas que fisica o topograflca, reside en la
concsntracton sa :ina de sus ag.uas.. As], por ejemplo, la
relaci6n de cloruros y solldos jisuellos es de 1 :1,8 en el
mar, mientras quc en agua .dulce es de 1: 1 O o J :20. A
medida que S<~ asciende aguas arriba en cl rlo, la salini-
dad (expresada como cloruros o conductivldad) dismi-
nuye desde 30 o 35% en la desembocadura haste 0,1 %
en la pane alta dcl rio, donde se cunsidera el lirnlte de
influcncia del mar. El limite de la zona esluarina estara,
por lo tanto, dcfinido o dclimitado per ia acci6n de las
mareas y el aporre de caudales del rio, dependlcndo de
la epoca de lluvias 0 sequia. .
Los fi~rdus: son pcnetracicnes 'del mar en la costa en for-
ma de U o V con profundidades que vanan erure los 200 y
300 m; su orif. en es gtadar. Son fomosos los fiordos de
Noruega, los de las costas de Cohuobla Britimica en Cana
da y los de Ch.le.
Estuarios forma.1os por barrcr.i$ de. 11re11a: su [ormacion se
deb~ a la depo>ici6n gradual de arena en las costas por la
a~1011 comhm<1da de las mareas. la entrada de los nos y el
vientu (Fig. 5.1). (Ver orige.n de lsgunas cosreras Capieulo
3). Frecuentemenle la entrada de los rios a un estuario for-
ma barras de sedimentos de longitud variable. Los valles
135
FIJI 5.1 J'.1,r..a o..t11."lr:n.1
------ .... --- - .. ----- ----------- -- -- t-ir.ur ~.1 A Apo11._
p(Mdil en 1.no .:J< l1.1i
~rJJ.ot: de le ~c ..1..mN;c,a. ~f'' <h:k~ v nur1n~
1o4..j1m,1"1l.'"i "... .i\ Clt.,
Mu ~-I M AtT",\IC'I eu <'I
Cr c>nJc dt S.l1\:, W.01rl
G(M.1 de.: 'JI 1l '!\,)
IT.iro<\ ,.r...,l
.'1:~
. ,: ..... : . l.'r.rh
l'T'IU.,,,_JII I' <'\:11._1i.ici:it
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w 11.11n.~r.n. l 1:.:'.\1.

t:
I ~ I

-------- --

mas WjOS de! dichos rios S~ inundan Irecuenternente for-

mandose, por lo tanto, una harm estuarina, en la cual
tanto el mar como los rios han tenido su parncipacion.
Estos estua rios S{)O por Jo regular poco prcfundos y SU
mezcla es casi permanente debid o a la accicn c!el viento.
Un ejemplo es la Cienaga Gran.ie de Santa Marta, Co
lornbla (Foto 5.2). B e ...... ~oor.o i.boc
Es!uurio~ pro:Jucidos prr prousos , eclti11ice>5: dcntrn de esta
~ l
catcgoria estan liis estuaries que se han Iormado par Inllas
_ ..:'\
""re-- .
: ~-;,_;,.,,' t .. c.;~,~ Gron~.~ ':'.:
tedontcas donde hundlmtentos o frarturas terrestres se Lo6o
han llenado de agua del rrar y de nos queen ellos desem-
bocan, predominando por lo rt!gular lus <iguas dukes. Li
bahia San Francisco es un tipicn ejcmplo de esta clase di!
estuario, La Oenaga Grande de Santa Marta se origin6
gradualmente debido a un ascenso relative del nivel de!
mar a cerca de 2,0 m en ios (1ltimos 2.30:) anos (Wil'\.1e
mann,1973).

136
'til 5.2 C1<~ Gr.nde
i. Saotl Mrt ieporda El Amazonas consl\tuye el r)cmp:o mas espectarular de)
:.J 19'1 ar pot una tian1 de mundo. con un delta que se exnende a lo largo de unos
JCfl. 2400 km. Russell (1967) describe la formaci6n del patron
deltako del Atnazonas y dice que el valle no es el tlpico
de esa planicie de inundad6n. En lugar de ello, el canal se
caractanza por poseer islas lenticulares onginadas en el
estuario profundo que cruzaba el Brasil hacc unos c:uantos
miles de afros, La Fig. 5.2 muestra el rio Tapaj6s. el cual
retiene tal cantidad de sedirnentos depositados por el no
Amazonas, que practicamente lo represa. En un cornienzo,
el delta del Amazonas era profundo, pero con la deposi-
ci6r1 de sedimentos agua.s abajo, fue forrnando una plani-

Fipn 5.2. Oeot.. hcx

del rlo Tr>j6'1 >l rlo
2<>n1s dond1 so foo
patrOn dllalco (le
de: R ..... u, I 967).

Modificaciones morfologlcas
en los estuaries

Los estuarios se consideran ecosisternas eflmeros en el pai-

sale, debido a la serie de lactores que los afectan, especial-
rnente la acumulacion de sedimentos.
J Iablando en Lerminos de tlernpo geclogtco, su vida ts
de fracci6n de minutes. Extensas zones en rnuchas partes
de! mundo antes rubiertas por aguas salobres, eslan ahora
cubicrtas por pastizales o pantanos densamcnte poblados
par plantas ;ic:uaticas o semiacualicas.
Por s1.1 parts, la fonnaci6n de deltas en las desernboca-
duras de los rtos son los princtpales enemigos de los es-
tuanos, Los deltas son el resultado de deposici6n de mate-
rtales arrastrados por los rtos a lo largo de cientos y miles
de ai\os. La sedimentaclon de estos materiales se ecelera
debldo a que las corrientes en los estuaries son muy bajas
Jo qui! Iacilita la deposldon de los sedimentos.

11R
 cie tal como se observa hoy dla. El avance rue tan rapido, Fipm S.l Esruario dcl
. que sus aOuentes se colmataron y sus cauces bajos 51? con- Atnua'Wi: ru\'f'J de
cur'l/lt.Jienda de-~ rio,
virtieron en lagos largos y triangulares, La profundidad el Toca.nHno (inoclih<;
de estos la gos puede llegar a los 30 m en promedio. d [c!er y Schwa....,,,.
19(K),
A meclida que el estuario d1l Amazonas avanza hacia' el
odano AtLintico, se observa una mayor deposicl6n de se--
dlmentos formando glgantescas Islas como la Mamj6 con
0
un area aproximada de 40 000 k1n2. El rlo Amazonas des-
I
I
z
carga sus aguas al oceano por la eosta norle de esta isla y
~
el rio Tocantins lo hace por el lado sur (Fig. 5.:)). Egler y
Sehwassmann (1964), estudlando este estuarlo, encontra- !
Q.
'~
ron que el nivel de las aguas nose debe tame a las Uuvias,
slno a la fueru de las mareas ha :ia el no. Las lluvias con-
tribuyen mas bien a producir canbios de salinidad y rnez- ,
l .,
!t
cla de aguas en el estuario. a
En resumen, seglin Russell (1967), la existencta de los
estuanos no es muy promlsoria por la cantidad de facte>-
res que atentan contra su vlda. Si no es su cvlr:nata06n,
poclria ser un nuevc perfodo de gleciacicn que bajarfa de
nuevo los niveles de las asuas del mar y simplemerue des-
aparecerian por sustraccicn dt materia,

Estratificaci6n salina y circulacidn

en los estuarios

'
L1 mezc!a entre el agua proveniente de los rios con el agua
marina ocasiona patrones de densldc.d que son' a1racteristi
cos de los estuaries. La densidoo del agua aurnenta a medl-
da que se inO'ementa la concentraci6n salina; por lo tanlo, en
un estuario 16 densldad aumenta progteslvamente del rio
h.lda el mar. Pero no sl!mpre orurre as(; de aorerdo con la
fuerza de las comentes y las mareas, las capas de agua sala-
da y agua duke se pueden estratificar, o mezclarse parcial o
totalme.nte. formand-Ose asi cu~tro tipos de estuarios diferen
res (Pritchard, 1974; Odum, 1983). La Fig. 5.4 moestra grafi-
camente los diferentes tipos d ~ estuarios que se pueden tor-
mar en cuanto a salinidad se refiere,

141
 EstWlriD de cinltl dt sol o estT111ificado: es aquel que se for- maneras. el estuario sera un poco mas salado en el fondo
ma en entrada.s o bahias costeras donde la fuerza de L1 que en la superficie. L! mayoria de los estuaries son de
marea es baja, en cambio, l.a del agua de! rio es alta. Como esre tipo.
el agua d el rio es menos d ensa, esta se d es\iza sob re la Estuaric Ctlm/Jl~lame.iite me"4Liido: se forma cuando la ac-
superficie del agua salada Iormandose una estratificaciiin ci6n de las mareas es mas Iuerte que la del agua duke,
o "cuna de sal", El resultadc de ello es la formaci6n :le produclendose una mezcla total de! agua con una salint-
dos capas de agua, una duke y otra salada, constituyen:lo dad similar a la del mar y vcrticalmente homogenea. Estes
un hafoclino o estratificaci6n salina vertical (Fig. 5.4). . estuaries se forman en zonas costeras donde no existen
Est1U1riil parcialmente estmtificado o me.z.clado: es aquel que grandes rios (Fig. 5.4).
se fonna a.i;mdo la fuena de las corrient6 del agua duke l:stUllriD hiprr51llino: es un caso especial de estuano. don-
y de la salada es aproxlmadamente tgual, causandose por de la acci6n. ~e las cornentes de agua duke es muy poca y
lo tanto, una meida cuya salinidad varia poco entre la ;u- I.a evaporacion es muy alta, produderdose, por lo lar.to,
perficie y el fondo (Fig. 5.4). Por ello, este tipo de estu; rio salinidades que pueden llegar hasta alrededor de 60%
tambien se denomlna parcialmente estratificado. De toia.s (Fig. 5.4).
Las eorrientes o patrones de circulaci6n que se forman
.,,..,. 5.& Tip<>S de .. .....,. en Los estuaries debido a la dtnarnica propia del sistema, a

~
riOI de ,Qletdo coc la ~ se ......40~ 1. las crecientes de los rios, a la acdon de las rnareas y a la
nlllie11ci6'1 .. til> y po.tn>- lntensidad y direcci6n de los vientos, consutuven un tac-
:n df. ciri:u11d61\. s 10 20 2~ so ]~ 40 4~ 30 ~3 60 65
,.....-. tor fundamental para la distril:mci6n de oxigeno y nutrien-
\
\ l. : tes en el sist ema.
\
l .. La Fig. 5.5 muestra los patrones de ccrnerues prtnd pa
1.0 Jes en la Cienaga Grande de Santa Marla (Wedler et al.,
I 1978). Las corrientes rnannas entran a traves de la "boca"
-e I y de alli se dirigen paralelarnente a la isla de Salamanca
- 20 ., tomando luego una direcdon en contra de las manecillas
del reloj. Las comerues provenientes de la Sierra Nevada
I
I siguen paralelas por cl ostado oriental. en direcci6n hacta
\ I la boca.
I El viento, por su parte, provoca f;,mbien circulacion y
\
\\
mezcla del agu 6 en el es tuario, el cual septa fuertemente
4C I de none a sur al medio:tla v de sur a norte a la media
I noche.
I
I \\ El estudlo realizade por Llano (1988) en la bahia Mari-
mo, uca zona estuarlna en el Calio de Uraba, Colombia,
Etttot1ficcioo
reporta come los valores de salinidad se redudan en la
- - --
_, _. -
- Pa~IQmnt m?clotao

tof'lfhtol"n fldO~
epoca de sequia y aumentaban en la de lluvias. Escobar
0981} considera que este Ienomenc se debe a la accion de
, , , , , , ... H1pertt1h l'IO
los vientos del NE que mueven las aguas del rio Atrato
durante el penodo seco y las corrientes procedentes del
II
L

fipn 5.S C<u'rittes pri,,. salinided: mientras en Marirrio esta no pasa de 30'. en la
ciPol la d.!naga Grn. cicnaga Grande puede alcanzar vnlores ternporalcs h11;ta
de deSan i. M.rt. (loma
do dt Wi.dtllWH\, 197.\). de 40'-'.. (Palacio. l 98~).
Mor Coribo
Productividad en los estuaries

L(IS estuaries se consideren uno de los eccsisternas mas

productlvos de'. mundc, alcanzandu valores que flue-
tuan entre los 10 y 25 x l03 kcal/m2 al ai11:i (Snedeker y
Ge/ier, 19oSl. Los valores de produclividad varlan de
acuerdo con el iipo de product ores primaries presentes,
con la latitud. con la epoca del ai\o y con las caracteristl-
C.lS fisicoquieok'as del ar;ua. Es fundamental tcner en
cuenta, tambien. el sumlnlstro y remocior\ de nutricnles,
la radiacion solar reciblda en este tipo de ecosisternas
que por lo rei;u'.ar son poco profundos y el suministro
de oxigeno, derernunado en !>rin parte por cl ttpo de
mezcla queen ello~ se electu.a.
La productividad en un cstL1:1rio depende en ultimu ter-
mino de la cir:dacio11 del agua. Es:a transporta nutricntes
verucal y horizuntalrnente, rnucve <:I plancton, m;i.nlie!1e y
prop;iga las h1 "'-'S de peces y crusracecs, retira los dcsc-
-----.. Oi1ptr1i0t'I dtl 09vo tolodo ~ d-1 eircet.D dDOUO
Oe$iCOl"91 chos animales y vegotales dcl sisrcroa. rontrnla ia salini-
dwr.lnl la e1tacOn 1tco Wontw loetlaciOn lluioio dad y remueve los sediroentos. Toda esta actlvtdad per-
____. E hlteda OIOg ... d CO rnancntc, junto con los cambios de \'C1l11m.~n de
escorrcnlia, veloridad de flujo, accion de! las marcas ) de
los vientos, hace quc IO$ f:'sluarios sean uno de los ccosrs-
temas ma~ product.vos dcl 01\lhOO. l..o Fig. 5.() mvestra es-
qucmaticamcrae esras relaciunes.
norte de! Golfo de UrabA, que llevan agua marina hasta la Los estuarbs. adcmas. constituyen un medic e<"C'logi-
bahia durante la epoca de J1u,las. Esta situaci6n es dife- co donde al~t.n~3 especles, como cl ramaron de mar, ne-
rente a lo que se espen encontrar en otros estuarios, pero ccsitan r~ali?..ir parre de su ciclo de vida. El carnaron
ello qui.Us se deba en parte al regimen de conientC?s pre- adulto desova frcnte a la cusla marina: alli se desarro-
dominantes en el Golfo de Uraba, las cuales baian por el tlan ks erapas juveniles de nauplios. protozoa, misis y
costado occidental del golfo y asclenden luego por su cos- postrmsis. l:i~ cuales migran a los cstuarlos donde en-
tado oriental. cucntran alirr-cntc y alcanzan su dosarrollo hasta at~ul-
El estuario de Marinio y el de la ~naga Grande de tos, Esh)S res ~n ::!e 11\l<?VO 3) mar. completando J~ l'S-
Santa Marta muestran diferencias mar~as en cuanto a su ta ma uera su dclo.

144 145
 Biota shr1u'ina
. Las comunidades de esluario estan compuestas tfpicamen-
te por especics endcnucas, eslo es, per las que est.an conti-
nadas al estuario y por las que vienen del mar y de los
nos, las que deben tener mecanismos osmorreguladores
bien defirodos para poder subsistir en este mrdio cam-
biante. La mayor parte de las poblaciones de peces y de
camarones corrcspor den a especies endemicas marinas
mezdadas; las ostras, por su parte, SOTI tipkamente estua-
. rinas,
Wedler el al. (1978) en un estudio sobre astricultura re.a-
lizado en Ja Clenaga Grande de Santa Marta reportaron
asoctadas a la ostra (Cmssostre.a 1hizoplwrlll) (espede muy
abundante y de valor econ6mico en La region), veintiseis
especies de invertebrados pertenedentes a los eelentera-
dos, an~lidos, moluscos y crust.aceos. Algunos de estos or-
gantsroos viven asociados a las rakes del mangle (RJu'urp-
...... 111110 mDttgle) y entre ellos se encuentran: los "hidreldes"
Gorotia cerul de ampllo rango de salinidad (entre 6 y
33\i.o); l..aoenicdea tortoni, L. fiicllspidafo y L congdoni, de es-
trecho rango de sahmdad (superior a 20%0); el hantozoo"
Aiptasio tagttcs, de amplio rango de salinldad; los polique-
tos Nmnlhcs succinea, Hidroiiics sp., Sabella microp}rlalma y
Bnmchiomana nigro1t11JCWa/Q; Jos "bivalves" Brllehidonles
exusius, Co11geria ~a/lei e lsPgnomon a/afus; el cini.pedio &lla-
nus amphitn'te nfoeus; y los crustaceos AT'lllUS pisionii, Uca
1 .<p., Cecarein us la! era lis y Cesar11111 meet um.
'l Llano (1988} encontre en la zona esluarina de Mari-
rrto en el Golfo de Urab.1, 36 especies de fauna asociada
ii las ralces r.lel mangle (R. m1mgle) incluyendo vertebra-
dos. La mayor diversidad de especies aqui enconlrada
comparaca con la de la cii!naga Grande, se debe posible-
menle al predominio de las condiciones mesohalinas en
este estuario, cuya salinidad no supera las 30%. lo qu e,
ademas, excluye Ia presencia de especies estenohalmas,
El hecho de que el estuario de Marirrlo tenga una mayor
proporci6n de especias eurihahnas, le da una mayor es-
tabilidad a la biocenosis.
.,I I
. ,,
146
f~o'I,,
f'" U XfaO'l:ot.ir .-.11.,~ie
,., n., ... !akl"'\C \'1\'(' a~
Nd-' f.} fr..U"' 'Cu;,H"'''l'.1
,,.~M )' mu:~~. Moo
~ ~ de )n~tth.'19':
~'f'("V'l .. t~
Ademas de los macrnlnvertebradr-s, tarnbien intervie-
nen en la producuvtdad de los estuaries gran diversidad
de (ormes de zooplancron, fitoplancton y perifiton. Las al-
gas benlka.s que crecen sobre marrofitas, animales sesiles,
retas, arena y barre pueden llcgar a constituir ha.sta un
tercto de la producci6n primaria anua l. En las aguas t~opl-
cales, las praderas de Tha/as;iil desempenan tambieti un
papel moy importante en la productividad primana, y.1
que proporclonan, edemas, un habi~ilt apropiado para el
desarrollo del perifilon de gr<m importancla para peces
herbivores.
Et bosque de rr.angte asodado a cie~a~as estuatinas ~
otro factor de gran importancia en el troptco y el subtr(lp1-
co para la prcductivtdad de los estuarlos, Ln ejcmplo de
csta formarien lo con.~tituye fo Cienaga Grande de Santa
Marla. locallzada en l'l "l'arque Nacional Natural Isla de
Salamanca"; tiene un .lrca de 450 km2 y esta rodeada en
toda su extensl6n lacustre por el mangle rojo Rlti?"1)11ora
rrumgle (foto 5.3). El bosque de rrumgle se caracteriza por
ser la vegetad6n de mayor productlvidad bio16giu nea.
El manglar, compuesto ademas por otra variedad de plan-
tas fuera del mangle que es el predominante, se desarrolla
en Jos litcrales lropicales y subtropicales de suelo piano y
fangoso. inundado pcri6dica y parcialmente por aguas de
car.kter estuarino. El mangle liene, ademas, la propieded
de fi;ar sedimentos lo que ayuda a consolidar el literal,
La fu.nci<in principal de los mangles est! reladonada
con su asombrosa production de blO!Tlllsa utihzada come
alimento por peces, reptiles y muches mis orga.nismos
sdaptadcs a ~ vida esruanna. Al caer las hoja.s al agua,
estM se fraglTlffltan, se oxidan y se humedecen hasta con-
vernrse en detritm de unos 2,0 mm de diAmetro. De esta
manera, entran en suspension en el agua ccmo protehl.l
pura que es utill.u.da como alimento por ostras, crusta-
ceos, carnarones, peces y mochos otros organisrocs, inclu-
yendo las aves. ~ proteina sobrante, se minera~ y es
uttlizada de nuevo por los manglares en su proceso de
sintesls de materia organica.
Factores que afectan la productividad
y estabilidad en los estuaries
. ~
Ui importancla de! mantenimiento de los estuarios radi~
en que ~>tos: a) son la iuente de suminJstro de nutrient'\
y materiales organkos. tanto para las Are.as cos1eras com6 '
para las de agua duke, cuya d.ist:rlbucl6n se realiz.a por e1
efecto de Lu corrientes y las mareas; b) c0Ntituyet1 e.\.hi-
bitat para nurMrosas especles de valor comercial, (l)mo
ostrM y peces y c) son el lugar donde muchas espeties de
aves migratorlas encuentran reiuglo y alimento y otras,
como el ci1mar611, el medio adecuado para 9U desarrollo
de juvel'lil a adullo, para regre.sar al mar y cumplir as1 su
cido biol6gico.
Todo el potencial proclt>tlivo dQ los estuario1, que como
ya se dijo es uno de los mas grandcs del mundo, es~ sien-
149
do puesto'en peligro por la acri6n irresponsable del hom-
bre, a !raves de w sobret?Xplotad6n del recurse pesquero,
la conta.n\lnad6n, la d'estruccion del tnilnglar y el tapona-
miento de sus comunicaci on es con el mar.
La li011'arplotacidn del recurse pesquero es una pr~ctka
muy fr ecuente en America tropical. Esta se realiza utlli-
zando :irtes de pesa donde se capturan miles cle ejempla-
res, sir alamz.a.r la taUa minima, que luego sen desecha-
dos. Ta1>1bien es frecuente el uso de dinamita, con Ia cual
no selamente se destruyEm 106 habitats propios de las es-
pecies, sl.no que tamblhl muerl!ll miles de ejemplares que
no son u~ilizad 09 econ6micame:nte.
La '""laminllcid11 de origen lndu&trial, agrlcola y domes-
tica es una de Lu mfis graves amenazas para muches es-
tuariof; del mundo, V ertimientos de fabrlcas con sustan-
ria6 t6xlcas enveneaan los peces y dermis au1141 acuanca e
lrnpidl!rl el desarroll..o nonnal de numerosos organismos.
Zonaa agncclas .aledaf\as, donde se emplean masivamente
peKicidas, col\itituyen un.a grave amenaza para el ecosts-
te:ma y para la salud del hombre, ya que muchos contarni-
narues pueden llegar a ~I magnificados a traves de la ca-
dena alimenlicia. La lnlensa actividad agrlcola de la Sierra
Nevada de Santa Muta con.stituye una grave amenaza pa-
ra la C~naga 'Grande y la fumlgacl6n de mad eras, para el
estuz.rio de] rfo Atrato y el Golfo de Uraba. De la misma
manera, la contamirw:i6n por desechos organicos prcvoca
bajas de oxlgeno enlet agua y contamina peligrosamente
con bacterias de origan fecal (E. coli) alimentcs de tant.a
.importancla como la ostra.
El use creciente de los estllarlos pan el transporte de
petr6leo y productos quimicoi, bien sea por barcos, plan-
chcnes, oleoductos o ferrocarriles, constituye una perma-
nl!llte amenaz.a para estos fnlgiles ecosistemas, La lenta
dtcuhld6n del agw hace que su eliminaci6n sea ~ difl
ell y la aa:l6n t6xica act(Je en ellos por mas tiempo.
La conat11.1a:idn tit. on civiles que impliquen el tapona-
mlento de canales qoe comunkan el esruario con el mar o
imp!den la llegada ,del agua de los rtos al estuario, se
constituyen en una de las mlb mort(feras acclones que
atentan, no s6Jo contra la vida en el estuarlo, sino tambien
con las zonas .:ik'C:iaiias que de el dependen, como son los
bosques de manglar y la rica biota a ellos asoctada,
Una practka frecuente es la de represar los rios antes de
llegar. a los estuaries, con el fin de utihzar sus aguas para
regadio o par~ .surninistro de agua potable. Esta pr.ictica ha-
ce que el etOSlSlema ~ vaya tomando hipersali:no, por falta
de agua ~uke que favoreza la diluci6n del agua salada.
Tambien ocurre que por la construcci611 de una via, se
taponan canales de comunicaei6n entre el estuario y el
mar, produclmdose en esle caso una hiposalll\iud6n del
Sistema por excero de aguas dukes qur no em:uentran
luego una salida hacia el mar. Si la con.sllucd6n de la via
o carretera implica dividir en dos el sif.tema estuarinl,
vendli una hipeBaliniz.tci6n en el lado <x).dero, con con-
secuencias lgualmenle desastrosas.
La construcci6n de la via Bananquilla-Cienaga Grande
en la cos ta norte de Colombia, a Jo largo de la Isla de Sal<i-
manca, se ha _convcrlido en WlO de los clAslcos ejemplos
de la destrucc16n de una zona estuarina con caracteristic;:is
dramatiais no comparables con otra :i:ona similar en el
mundo. U! construccl6n de dicha via implico el ciene me-
diante relleno s6lido de numerosas bocas o zonas de flujo
entre la C~naga al mar, conservandose solo una boca
principal llamada Boca de la Cienaga (Fi!;. 5.7). Como con-
secuenda de ello, la znna de manglar a ambos lados de la
ca'?"etem, comen~6 a morir lentamente: la una, por baja de
sa~midad en el Sistema, y la otra. por hipersalinizad6n d.el
nusmo. De los 60 km2 de manglar exi.stente en esta zona .
se encuentra hoy Cl!l'Ca del 50% totalmenle muerto, tal co-
ma se muestra en la Folo 5.4. Seglln Wiedmann (1973) la
recomendacion ma~ apropiada para mejorar la situacl6n
de Ja Cienaga seria la de abrir una boca a la altura de Ta-
sajera y aun otra en Mahoma. Sin embargo, esla sltuaci6n
ya ha _v~riado muclio en Jos ultimos al\os, por lo que se
requerma de nuevos estudios para torr .ar una determina-
ci6n apropiada.
La t.21a del OOsqut de mimgle por parte de l~ ratlvos para
leiia y por compa&as para con.strucci6n y para la oblenci6n
.. I'.
 ..... --- .. -- --- 'Fi3'1r<& .5.8 Los Lr
fiP" JJ Conam Bl <:"-t'w.'RA ii\ori.\do~
n111quillli .C:nq a lo ttan.'lltinnAri<'in de
largO d la Iola d1 s.i.. de millni;lar (IQmc
ID~ .,......... d la Sncd;al.r r (;i'flu,
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C\i:n ga.. par la ronsD"Uc~
(Wn de una can<"tcra.
,, ,,,, . ....
Snedakcr y Gcffcr \1983) considcran c:;ue i>i manten}
rruento det manglar debe ser integrado con el rrantenl-
miento del esruano: por lo tanto, para la conservaoon in-
regrade de esios dos ecoslstemas se debe: a) rronlener la
topogrena y el carsctor del sustraio deJ bnsque y de los
canales: bl perpetuar las patrones naturales y los ciclos de
actividad de las mareas y escorrentlas de agua dulce: c)
mantener los patrones naturales, lemporales y espadales
de sallnldad en las aguas. superfldales y subterraneas: dl
mantener el equilibria natural entre acumulacion, erosion
y sedbnentac\6n; e) establecer una eosecha que iguale a la
demanda de los produclos solicitados: () desarrollar pla-
nes de contingencia con el fin de poder atender emergen-
cias ~n caso de derrames de petr6leo o productos t6xicos y
gl evitar toda actividad que frene la circulacicn del agua
en el area de los manglares y del estuario.

__ __ ,, , , _
industrial de diversos productos como taninos. drogas y
papel, consliluye otra grave amenaza p:ira cstc recurse.
cuya desapariclen lmplka la perdida smnrltanea de la ri-
ca fauna acualica y terrestre asodada a el y, por consl-
guil!nte, una pt'!rdida irreparable en la productividad del
l!Stu<lriO.
l..11 Pig. 5.8 presents grMicamente algunos de Ins proble-
mas causados al complejo manglar-clenaga al querer, el
hombre, convertir estos ecosistemas en ~reas re! idenci.ales,
conu-rciales, industrlales y ilgricolas.

l~4
Los emba lses

Deniro de las modificaciones mas significativas que el

hombre ha realizado en el medto a.mbiente en las ultimas
dkadas est.i la construccl6n de embalses genkins, 1976).
La creacion de un embalse implica el camblo brusco de un
ecosistema terrestre a uno acuatlco, y al mismo liempo, el
cambio de un ecosistema 16tko a uno lrntko (Foto 6.1). El
primer peso, o sea la inundaci6n de un area terrestre que
antes tenla una funclon social y econ6mica, implica un irn-
pacto sobre una poblaclon qu~ .jebe relocalizarse y a me-
nudo carnbiar de habltos de vlda; a su vez. la zona que se
va a mundar es un ecosistema natural cuyo valor oco16gi
co debe ser cuidados.amente estudiado antes de ocasionar
perdida5 irreparables,
En cuanto al paso de un ecoslstema 16tico a uno Ientico,
ecologicamentc el cambio es drarnalico y radical. Un em
balse se convierle en un ecosistema hibrido entre un Iago
y un no. El rio embalsedo regula y retarda SU Ilo]o y se
exliende en fonna de una capa filr agua que con el tiempo
alcanza su equillbrio, t.mto en relaci6n con el en!omo fisi-
co como con referenda al desarrollo de la vida. L; tasa de
renovaci6n es mas lenta queen el rio y mas raplda que en
el Iago. La orgamzacton vertical dcl Iago y la horizontal
del rio quedan susntuidas por otra orgaruzacton interme-
dia y carectertsnca, en la quc cl elernento mas lmportante
es la asimetria dada per la presa y la cola del embalse
(Margalef, 1983).
El agua de los embalses posee caracteristicas entera-
menle diferentes a la de los lagos naturales, en cuanto al

137
roto ,,l 11 .. 1\urA.ni.:'I dtl
11mbialw de E\ rcnol (An
doqu1>.
contcnido de sales; o6lidos disucllos. pH y temperatura se
reliere. Los embalses, de acuerdo con su tamaho. pueden
af~ctar el dirna de la region. aurnentar la sismicidad, in-
crernentar la incidencta de algunas enlermedades (espc-
rialmcnte en el tr6pico). propiciar la desaparicion de e;;pe
cies acuatlcas o el estahlecimiento de otras nucvas, '!
desde el punto de vista hum~no, c;:imbi:ir toda la estruc~~
ra social ,.. economka de una region. Como ch.:e Tundis1
{1986), las embalscs ~e conviertcn en "recclectores de
eventos" v a traves de su cstudio :.e puede conoccr en
gran part~ lo que esta sucediendo e:1 tod.i la C1.1encil hidro
gr.llica que suminislra .:I ag11a para ellos.
Regislro mundial de embalses
El rapido d~rrollo industrial y tecno\6gi~~ en los ultimos
cuarenta ai\os ha fomentado la con.:;trucc1on de embalses
"rno una de las principalcs fuenles de generaci6n hidro~
J&tril:a y suministr'o de agua para las pohlaciones.
158
Mcrmcl (198:1> presenta un Itstado arruallzado de los
452 embalses mils grand es de! mundo. Pa ra scr lncluidu
en cste ustado W1 embalse debe rumpllr con cualquicra de
las siguientus caracteristicas: al tener una presa de minimo
150 metros de ahura, bl tener l.a presa un volumen igual o
superior a 15 000 x 103 m3, cl tener el em'iulse una capacl-
dad minima de 25 000 x 106 m3 y dl genorar minirno 1000
MW. El mismo au tor presents los 25 err balses mas gran-
des del mundo, en cuanto a volumen se ref.ere, encontran-
dose entre estos el ernbal{'? ~uri de Vrnezcela con una
capacidad de 138 000 x JO m y el Serre da Mesa de Bra-
sU con 54 000 x 10 6 mJ ,,IT
abla 6.1).
A pesar de que cl emhalse de Itaipu. cnnstruido sobre el
rfo Parana entre Brasil y Paraguay, no e-.ta catalogado en-
tre los mas grandes en cuanto a volurru n se refiere, es el
que mas energia genera actualmente en el mundo (12 60-0
M1.V desde 1983) y solo podra ser superado por Turuk-
hansk, en la Union Sovietica, que generara 20 O!liJ 11.f'r\' a
parlir de 1994. . .
Los dates presentados por Fels y Keller (1973} in~iran
c6mo 41 embal.ses con areas superlorcs a los 1000 km cu-
bren una superficle de cerca de 11.5 00\1 km2. En total, se
puede estimar que el area cubierta por los embalses en el
mundo actualmente (sin contar numerosos ernbalses pe-
queftos) puede ascender a los 350 000 km2.
En America Latina la construcci6n de embal.ses para
propesitos hidroelectriccs data de los anos Lreinta. En un
reporte de las Naciones Unidas (1980) sobre el agua y el
medio arnbiente en America Latina, se caracterizan cerca
de 140 embalses con una capacidad superior a lo.s cien mi
llones de metros cubicos <Fig. 6.1).
El Centro Panamcncano de Ingenieria Sanitaria y _Cien-
cias del Ambiente "Cepis" cuya sede se h.alla en Lima (Pe-
ru), ha ccrnenzedo a recopilar informaci6n sobre lagos y
embalses tropicales, por esto se espera que en los proxl-
mos anos se podra disponer de una i.J Jormacion completa
sobre est!"< tema, hoy dia disperse y .fTagmentada.
En Colombia se contabllizaban, hasra 19115, 30 ccntrales
hidroelectricas con capacidad superior a los 10 l\iW, 20
159
 Lo

Emta!u Pais F\io e cuenca Volumen

rrr.3 1061
T1b&. '1 Yoin!I
....-~ci
N 'IW rr.....w.
1. Owen Falls Ugandi L.ik.e Velo "'-n 00tnoclo
ti, 1939\,

1
ri;1/Nilo 2 700 000
2. Kariba Z1mbawa1
Zambr Za 11b9;:i 180 600
3. Bratsk Unllln
Sovi6Uc. An1a11 169 l'lO
4. As.,1n, Alto Egiplo Nila 168 900
5. Al<osomba Gana Volta 148000
6. Oanltl Johns.on C1111adi MalllCOl agan 14 I 852
7. Gurl (~iii Leoni) \ltntZu&la Caron 138 000
a. K1unoyarsk Uni6n
Sovi61ica 'iet1iM I 73 300
9. Bnnett. W.A.C. c 111ad! PHCll 70 309
10.11/& Uni6n
Sovi81ica Zlrl 68400
11. Caoba Bas.u M:)lamb1que ZaMbni 63 000
12. L~ G1andt 2 Canada La Grar.de 61 715
1 J. Ch lf)tl6n A/gmina ParaM 60 600
14. La Gr1nde 3 Can.i:l.i La Grano so 020
15. Ustl.Wm Ur\lOn
~ica 59300
16. Bo11uchany Uni6n
So~ufltica 5a 200
17. VotoV.1. Lenin Uni6n
(Kolby&htu) Sovletica 58 000
18. Serra d Mesa
(Sac FthJ a...s.1 TOCMrlin$ 5'000
19. C1niapiscau 3, 4 y 5 Cenadi C1niapiscau 53800
centrales entre 1.(l y JO,() MW y vel?ttinueve menores de 20. Upp Wa1ngan9a lndla Walngang!I. 50700
1,0 MW (]SA, 1985). La mayor parte de este desarrollo se 21. 8uliht11"'a Uni6n
Sovi.1ica 4g 800
ha realizado ~te en las tres Ultimas cl~as. Dl-
22. Alldurk Turquia 48 700
cha producciOn de energia representa apenas cerca de un
23. 1r1111sk UrUcin
10-. deJ potencial nidroe1ktnco de Colombia, por lo que Sovielica 4S 800
se espera p;ira un futuro inmedlato una gran actividad en 24. Tucurul
esre campo, con lo9 consiguientes impactos eco16gicos, (RaUI G.Lh11110) Brasi Tocanlll'ls '5 BOD
econ6mico1 y aodales que este tipo de proyecto conlleva. 25. Turukhansk Unl6n B~jo
U. tabla 6.2 presenta las caradtri.sticas de los veinticinco Sovietica TLngus~a 45 000
mis importantu pJOyectos hldroelklricos en Colombia.

160 161
Tblo J C.V~
ch loo ve!Jllicillco ~O<'l- Partes de un embalse con central
.P"IA tmlW1t1 "" Coloin-
1111 (l..,..do de lSA. l\ltiS:
hidroelertrica
JCl, 19'4-i'lfiSJ.
La Fig. 6.2 muestra el perfil de un embalse donde se apre-
oan ademas las partes que lo integran a la central genera-
dora de energia.
C111ul 11 Jes
Represantan Ia c.antidad de aguaque alimenta la central
regulada por el embalse construido para tal proposito. Asl
por ejemplo, el embalse de PunchW (/tntloqu.ia} t!ene una
capacldad de almacenarniento de 72 mil!ones de metros
cobkos de los cuales SO m!Uones se utili.zan p.ua propor-
.donar un caudal de 1~ m3/s. Para este proposito se re-
quiri6 la c:onstruccion de 21 km de tllneles.

n.,. ... u Porlil c1t

p<esa ""'~
elf<trla.

......
l
t
,.Nl.. c~W
(111 ~1,9 .,...,.

r;.,,. .. _
Gii

Es el muro de contenci6n consl:Tuido en Ilene o concrete

cuya estructura permite el represamlentn de las aguas. La
altura de la presa varia de aruerdc con el tlpo de embalse,

162
La presa mas aha. hasta ahora construida, es la de! embal- ----- .. ~ --- ------- ----
Foto '2 Frey y c~b~
se Rogum en la Union Sovietlca con 335 m de allura, una d\''tu det ttnb~se 11Un<
nii (Al\tioqula) ronsau
1ongltud de 800 m y ~ millones de metros cllbicos de Ueno P gmero.:t~ hldr
de suelos reslduales compactados, La presa tiene un rebo- lktJiC'j).
sadero para la sallda del agua cuando el embalse llegue a
nivel maximo (Foto 6.2).

TMTN 4t c11pt11ciO..

Son eslructuras controladas con compuertas cilindricas di-

sefiadas para captar los caudales requendos para la gene-
raci6n de la central (Foto 6.3).

Turulu ck rorul11cci6n
Los tllneles de conduccien Devan el agua a presten para
alirnent.u las unidades de generacion en la casa de rn.iqui
nas. En la parte inferior se conslruyen almenaras, c:uyo :>fi
clo es aliviar presiones de agua cuando se derran una o
vanas turbinas. En esle case la almenara se Dena de agua
y se vacla cuando se abren de nuevo las turbinas.
Foto 6.3 Tol'TI!'5 de c.a1
Casa de ma911i11.11t a6n, embilse El Penni.

Llamada tarnbien central, puede estae lecalizada a nivel ., ...

,, ~v: .., "
,.,
' . ..,

de tierra o estar enterrada a varies clenlos de metros de

profundidad, depe:ndiendo del tlpo de embalse, de la
dase de unidades de generaci6n ulilizadas '! de la topo-
grafia del terreno. Existen basicamente dos lipos de uni-
dades de gmerac:i.6n: la Pelton que se mueve por pre-
si6n de caida de! caudal sobre sus aspas y la Francis,
que no requlere caida de agua sino volumen de la mis
ma. El agua utllizada sale luego por l:Uneles de descarga
y es vaciada de nuevo normalmente a su antiguo Jecho.
En represas rnuy profundas y con un liempo de reten-
ci6n hidtiiulica muy largo. el agua sale por lo regular en
condkiones an6xicas y cargada de Addo sulfhidnco Jo
que es muy perjudicial para la vida en el rlo, especial-
menle durante los primeros tramos (que pueden ser Id
16metros) de recorrido.

164 16!
 Hidrologfa e hidraulica d e los ernbalses
'Los embalses son el lugar de almarenamiente de un siste-
ma nldrologlco regional. Existe sicmpre una capacidad na-
tural de la cucnca del rio que transforma la lluvia' o el
ai;ua de deshielo en un regimen de corrientes, la cual es
ultimada en unos 12 000 k.il6metNs ciJbicos (S:l.eszlay,
1973).
Los cambios en el u.o;o de !a tierra pue<len ser un molivn
para con~lruir embal;cs reguladores de corrientes. Pero la
construccion de embalses tambi~n pue<le aherar l?l regi-
men /luvial, 50bre todo en areas $emiaridas, donde las llu-
vias son e!;paciadas o poco frecucnles, o donde la evapo-
raci6n pue:le exceder 1f1 precipitaci6n.
Las raz.ones fundamentales para ta construcciun de em
balses son: su uso domestico, el control de inun:laciones y
la producci6n de eleclricidad. Para cada una de estas ncce-
sidades deben rraliZ<lroc cuid;id::lw> estuclios que teni;an
en cuenta conlo mini mo: I) el tamafto y forma del <:>mbal-
se; 2) las.rondiciones dcl balance de ai;ua en la regi6n (rE"-
l.Jci6n de tvapotranspiraci6n); 3i cl clima; 4) las coodicio
nes dcl suelo y la vegctad6n en el lugar del emba!se; 5) el
esta:lo de con.~ervacion dcl suelo y la vegclaci6n en toda
la cu~nca hidrologica; 6) la influencia dcl hnmbre sobre el
ambiente y 7) el impacto global qJe el nuevo sistcma hi-
drul6giro tracra p~ra el hombre en los campos de la cco-
nomi;;i, la salud y la recrcaci6n.
El regimen de fluj:> y la estratificaci6n termica y qulmi-
.:-a es un aspeclo de suma im;iortancia que debe tenerse en
cuenta en la construcci6n <le los emb;1lscs. Las Iluctuacio
nes cstacionales de la tempcrat'Jra y e'r aporte de sedimen-
tos y s6lidos disucllos influye en dicha estratificaci6n.
Tambi.Cn influ ye en ella el liernpo de resldencia de! agua
e.n el embalse o rctencion hidr.iulka, !o cual acclera o rc-
tarda los procesos de dcscompo.;ic;i6n de la materia orga-
nic.a y el aporle de nutrient~s. Un embalse con un periodo
de ret~nci6n hidraullca de 280 d(as como el de El Pci\ol
(Anl\oquiill ticnc m.)s probabiiidad de una estrJlific<lci6n
que lo lle\1e a un cstado de Jnoxia permanente en el fondo
lli6
que unn come eJ de Punchlna (Antioquia), que solo tiene
un perlodo de retenoen de sets dias ffiamirez, 1989). La
locahzaclen de la salida principal de! embalse Ilene una
inIluencia fundamentcl en la calidad del agua. La Fig. 6.3
muestra Ires distinlos tipos de sahda del agua de un em-
balse clasificadas como "alta", "mtermedia" y "baja."
<Wunderlich y Elder, 1973). Una salida "alta" en 11n em-
balse implica el mantenimient J de una capa de agua fria
por debajo de! nivel de dich< salida, ya que siempre se
esl<lrA evacuando el agua superficial mas caliente: habra
mayor retenci6n de nutrlentes y de materia ori;jnica en
descomposici6n y tcndencia a una anoxia permanente en
el fondo, cuya capa sera mas grande, miantras mas pro-
fundo sea el embalse. .
Un embalse de sallda "tntennedia" puede ser ideal para
efectos de muhiproposuos del mismo, ya que el agu.a eva-
cuada esta Iocallzada en un pur.to en el cual tanto la foto-
slntesls como la resptracton son bajas; el agua sera un po-
co mas caliente ra que p)dra presentarse mas mezcla
entre la su perficie y el fondo } la capa anoxica se reducira
considerablemente.
El Iercer tipo. la salida "baja", crea condiclones mis fa-
vorables para el embalse, ya que la retencion de sedimen-
tos y nutrientes es mas baja. pues gran parte de ellos esta
saliendo pennanentemente, la capa ancxica se reduce y
tiene la oportunidad de estarse renovando permanente-
mente. Sin embargo, en ernbalses de una retepct6n hidrau-
lica grande (varies meses o aun ai'los) esto nq los beneficia
y las salidas "bajas" aunque garanuzan un volumen cons-
tanle para el movlmiento de las turbinas, se estaran ali-
mentando la mi!lyor parte d1l tiempo con aguas anoxicas y
cargadas de hierro disuelto y addo sulfnidnco q..ie causan
graves problemas a nivel dl' casa de rnaqolnas y en Ia sa-
lud de los operarios, al igual que graves dafios a la fauna
aguas abajo.
El tercer modelo de ernbulse tendra lgualmcme ternpe-
raturas alias, ya que las capas ptofundas Irias estan siendo
continuamente evacuadas ) son reemplazada.s per capas
superfklales mas calidas. .
16?
f,~1.1 '-l T1pu~ de s.alld;11
de lfUit en un t>D\t?i\'1~: a.
Tres diseflos de ingenieria crean, por lo tanto, en ernbal-
...i.. ~ ln"'"'"-dia c Bo~ ses similares modclos hidr~ulicos y eco16gicos totalmente
..- f"~n~ JlO!>tL'h"'d-.: "d diferentes. para minimizar los problemas antes citados de-
g('llC'I ~ tomperarura en
da ur v de (!nc:.,.
W
be lenerse muy claro el prop6sito para el cual van a ser
. Oinoimoca I construidos.
j1111utti
I
Problemas de sedimentaci6n

T odes los embalse.s tienden a acumular sedimentos. pero

a. la. vekx:idad de colmatacien depende de la cantidad de
materiales sedimentables que llevan Ios nos
que lo all-
mentan, del estado de conservacien de la cuenca que lo
rodea y de la lntensidad de las lluvias en La regi6n. 5egiln
Dendy et al. (1973), cada a.no se depositan en los embalses
Io, de Los Estados Unidos 1235 ic 109 m3. Ci!culos similares se
OinGmica d1I fluio han hecho igualmente pan cientos de embalses en Rusia y
I Europa.
I En el tropico americano poco se conoce al respecto, Pe-
J ro debido al gran vclumen de sedimentos que transportan
J nuesrros rlos, los diseiios de los embalses tropicales nor-
I
malmente incluyen hasta un 40% de "embalse muerto". o
sea, una capacidad extra para garantixar una vida util de!
embalse. En al tropko americano el arrastre de sedimentos
se illcrernenta por las altas predpltadones que erosicnan
los terrenos de fuertes pendlentes, normalmente despro-
vistos de vegeraden. La construcci6n de vtas en cercanias
10, de los embalses son otra fuente apreciable de sedimentos
I para acelerar la colmataci6n de estos.

-
Din0micG OI llJjO
I Los M!dimentos en los embalses tienden a deposnarse
f de acuerdo con el peso y tarroilo de las parliculas. Las
I mas grandes y pessdas se depositan en las colas del em-
I bal~e, y las mas finas lo van hacienda a lo largo del eje en
c. direcci6n a la presa. Muchos factores afectan los procesos
de sedunentacion. emre ellos la temperatw-a, las sales di-
sueltas, la composici6n qufmica del sedimento, la fonna
del ernbalse. el tiempo de retencien hidriulica y, desde
luego, el estado de conservacton de la cuerca.

16& l~
 El sedimento rn los embatses tambien afecta la flsico
quimlca del agua, y especl.a.lmenle la penetracl6n dt la
luz, di.sminuyendo la,zona euf6ttca y. por lo tanto, la ea-
pacidad fotosintelica del ernbalse. Tambien. cierto tipo de
sedimentos atrapa los ortofosfatos di.sminuyendo de esta
rnanera la productividad del embalse. La continua eposl-
ci6n de sed.imentos afecta igualrnente los ~bitat de los or-
ganismos benticos, bloqueando de esta forma su normal
desarrollo,
Los costos de construcd6n de un embalse son encrmes,
por lo que su planeaci6n en C\Wlto a los estimath-os de
sedimentos poteociales que pueden llegarle son funda-
mentales. Espedalmente en el neotr6pkx>, donde sr conju
gan un.a rapida tasa de deforestacl6n y una altll pr.!dplta-
ci6n, los estudios de sedil:nentaci<in son Ul1.1 condid6n
e5eadal previa antes de conrtnu.ar con la eta pa de d isei\o y
.. construcd<ln.
Interaccidn entre el embalse y la atm6sfera
La atm6sfera y sus componentes hidro1J1eleorol6gl(os re-
presentan uno de los factores mas importantes en la inte-
rrelaci6n "air~agua". El elecio m3s importanle es, sin du-
d a. la evaporaci6n, ya que 11 !raves de ella un embalS(>
puedr perder un alto porcentaje de su potrncial ger.erador
si estr se constniye en un .irea donde la evaporaci6n es
mayor a la prec.ipitaci6n. l'or ello, es muy importante el
establedmiento de una red de e.stadones meteorol6glcas
que registren diariamente los siguientes datos 'ba$icos:
temperaturas mbimas y mi.nimas del aire, humedad re.la
tiva, precipitac16n. nubosidad, horas d~ sol y ve1ocidad y
direccl6n del vleroto.
Pre(eriblcmente, cu.ando se va a consb'ulr un embalse,
se debe disponer de datos rneteoro16gicos con, por lo me-
nos, diez ai\os de anterioridi>d a fin de predecir, cle la ma
ne.ra mh conflab~ posiblr, la cantldad de agi.ia que por
lluvla sera aportad1 al embalse anualmente. En la coi\S
trucci6n del embalse El Peil-01 (Antioquia) se pudieron ha
cer cakulcs que permitlercn predecir un aporte de llu-
vlas al embalse que satlsiaclan sus requerinueotos de
agua hasta en un 70'.l. Eieclhamente, la zona de la presa
corresponde a un bosque pluvtal montano bajo <bp-M13),
que de acuerdo con la clasificad6n Holdridge (1978) pre-
senta un promedlo de predpitact6n de 7000 a 8000 mm de
lluvla al ailo.
Debido a que las areas de industrializaci6n se van incre-
mentando y expandlcndo cada vez mas, se ha observado
c6mo particulas y gases de! aire contamlnado son arrastra-
dos por las lluvtas, modificando la qulmlca del agua hasta
ta! punto. que la acidificaci6n de los 1.agos en 'Europa se ha
convertido en un problema que merece la atenci6n de ex-
pert~s para su soluci6n.
Tambl~n es motlvo de controversia el hecho de si los
embalses modifican o no el clima a nivel local Existen al-
gunos reportes acerca de c6mo la construcci6n de embal-
ses ha favoreddo leves tncrementos de pluviosidad y ba-
jas en el promedlo de temperature en la region. Es obvio'
que la exposlcie de UN lamina de agua de varies cientos
de kil6metros cuadrados aumente la humedad del aire
por la evaporacien y, por lo tanto, el potenctal de preclpi-
tac:l6n. Estudios reallzados en el embalse l<uybischeu en la
Uni6n Sovtetka, con un area de 6500 km2, demostraron
un mayor enfriamiento de la atmosfera duranle la pri-
mavera. Sin embargo, estos datos corresponden a un
embalse excepcionalmente grande en area y locallzado
en zom1 templada Para el tr6pi.:o no existen estudios al
respecto, por lo que proyectos de esta naturaleza debe-
ran planificarse teniendo en cuenta las 'reas. mucho
. mils pequenas, en que se realizaran los ernbalses y la
temperature, que es mas o menos constante a lo largo de
todo el ano.
Se espera que con las tecnologias modernas a base de
radares meteorol6glcos y satelites se puedan detectat con
mas confiabilidad los efectos que log embalses puedan
traer para el clima de \11\3 rcgi6n.
171
 Limnologia de los embalses
Per ser los embalses en America tropical eeosistemas de
redente formacicn, aim no existe suliciente information
que permita conocer con exactitud c6mo es el comports-
mienlo /isicoquirnico y biol6gico de ellos, Donde mas se
ha trabajado es en Brasil, con un extens.o segu.irniento a los
embalses situados en el sudeste de\ estado de 5ao Paulo.
M~rl!<'.1m destacarse alli los trabajos de Tundisl (1977a,
198la., 19&lb, J98lc. 1986), Tak.ino et al. 0985), Maier y Ta
kino (1985}, Mal.er et al. (1985), Maier (1985) y Santo y
Paulo (1985). Deben mendonarse los trabajo realiz.ados en
el embalse del rlo Caroni en Venezuela de Castro y Gor-
z.ula (1986) y Alvarez el al. (1986).
Para Colombia, los estudio6 son aun mas recientes y
muchos de ello6 aperui.s se encuentran en proceso de eje-
cuci6n. El trabajo de Wrquez y Guillot (1987} induye una
buena revision bibliografica aceITA de los nwneroso.s Ira
bajos que sobre embalses se hall hecho en Colombia en los
ultimo; anos, y trabajos de tesiS que aun no han sido d.i-
vulgados. Tener un patron de cooiportamiento es au.n mas
diffcil, si se tlene en cuenta que los embalses colombianos
estan dispersos a lo largo de climas calido, templado y
frio. Segful Marquez y Guillot 0987) 16% de los embalses
se encuentran en clima calido (por debajo de los 1000
msnm), 50% en dima templado (entre 1000 y 2000 msnm)
y 34~ en clima trio (por encima de los 2000 msnm). Si ii lo
anterior se suma I.a gran diversidad en forrnas y tamaiios
y diferentes liempos de relenci6n hidraulica, eslo hace a\in
mas di/iciJ tener una visi6n clara sabre SU comportamienlo
~ol6gico. Con base en los estudios existentes se hara a
contlnuad6n una discwl6n de dos aspectos fundamenta-
les como son la estratificaci6n y la productividad.
str11tifiuci6n e11 lo.s emb11Z.t1
Un Jago o un embalse se poede estratlfialr termica o qui
micamente. Una estraliflcaci6n term.ica se refiere a la for-
maci6n de dos capas de agua daramenle definidas, una
caliente superficial y otra frla profunda, d.ivididas por \Ula
172
zona de descenso brusco Hamada termodino, con una di(e-
renda de tcmperaiuras que puodon ser hasta de sets u
ocho grndos centigrades entre la superficie y el Iondo L1
zona superficial redbe el nornbre de epilim11io y la profun-
da de ~ipolim11io. Este patron de estratific11ci6n termica esta
perfectamcnte dcfinido en zonas ternpladas debido a la in-
flueru ia de las estaciones donde cl inviemo y el verano
mare; n extremes de temperatura.
En el tropico, donde las temperatures perrnanecen mas
o menus constantes a lo largo del ai\o, este tipo de estrati-
ficaci~n no se presenta. Se han encontrado, estranflcacio-
nes qne se forman durante el dfa cuando la radiaci6n solar
D~ .1 su maximo despucs del mediodia, pero lucgo, en la
nochc, con el enfriamisnto de 1 atmcsfcra y la ac.ct6n de
los vtentos. dlchas estratlncactcnes se rompen de nuevo.
En estas. la diferencia de temperature entre la capa super-
ficial y "la profunda es apenas de 1 o 2 'C en promedio. En
cl tropko, los termir.os cpilimnio e hipolimnio no se ajus-
'' .
ltT ... ''".
tar. al sentido que se Jes da en zanas tcmpladas, pues el ('. .
cambio de temperature es gradual de superficie a fondo
sin que haya una zona termiaimente definida que las se-
pare .. Este aspecto se discutir.i mas ampllaroente en el Ca-
pitu' o 7. En Jos embalses del sudeste dcl Brasil se ban re-
portado estratificacioncs lermicas mas duraderas (Maier,
1985), pero hay que tener en cuenta que estos embalscs
est.in localtzados sobre la llnea del tropko de Capricornio,
o sea aproxlmadamente entre unos 23 y 25 de lalitud sur.
En osta posici6o geogrMica. los cambtos estacionales se
presentan con varia~iones de temperai.ura apreciables en
tre el inviemo y el verano,
Perliles de temperatura realizadcs en numcrosos embal-
ses en Colombia, locallzados la mayoriil entre los 1000 y
2000 msnm, muestran cambios graduales de temperatura
de la superficle al [ondo, pcro nunca una estratificacion
tennica verdadera <Fig. 6.4). El comportamiento tfumico se
conslituye. por lo tanto. en la principal diferencia entre los
embalses de zonas tem pladas y zonas tropicales.
bdependlentem~nte dcl comportamiento termico. la CS
tralificaclon qufmica es [reruente en los embalses tropics-
173
 cuatro horas. En carnbio en El Peno! (Antioquia), en un em
Figur1 U E..qtlJialcl6~ balse con 280 dias de rererclon, el oxigeno comlenza a des
1tnn1a "' "" embal,.. (o
llC" "wall en ...,. ""' aparecer hada los doce o quince metros de profundidad y
ompt.da y d......... ~- as! permanece todo el ailo en las zonas n~ profundas. -
duo! de bo ltm!""IW 111 Marquez. y Guillot (1987) en un estudio hecho en los
1111<nbaloe ltopi<il.
""e~raru~ c embalses Calima, Tomine, Ne JSa y Prado reportaron una
c z 6 5 "' ri 1< ; .a 20 22 ?4 29 ze ctrculaci6n y mezcla en Calims y Tomine, regular en Neu
0 sa y complete estratiiicadon en Prado. En esre ultimo, la
estratlficaci6n es tanto tenni1 a come qulnuca con anoxia
7f!J/7f
. I
' :.~~~[,"~';.-;_,r.-~jri
-E .o !;Ff_/_ 1-
observada durante el tiempo de estudio por debajo de los

;1;;;;;;~12rolul- _/~~j{_7/Jj/f&!J/;~
8 men la mayor parte del em:Hl:se.
El embalse de Callma (Valle) se caracteriza, en cambio,
i I~
por ser un embalse permanei lernente mezdado, debido a
1 zo I los fuertes vlentos que alll se presentan con clclos diurncs
z~ I
I
bien definidos (Fig. 6.5}. En e:;te embalse se encuentran va-
lO I lores supertores a los 5,0 mg.l" de Di a 50 m de profundi-
I
I_...,.,._ ... dad (Corporaden del Valle eel Cauca -OIC-, 1989, dates

/ ---i--'
l~
oe
I balse Alto Anchica~-a muestran valores de oxigeoo disuel-
.. s
Jes, la cual se hace mas marcada cuando la profundidad es
mayor y pl tiempo de retencien hidraulica es muy prolon-
gado. Los embalses en el trop.ico estin por lo regular loca-
Uzados en zonas tntervenidas por t!l hombre, por lo que
estan expuestos permaner.temente al arrastre de sedimen-
los, de _aguas negras y nutrientes c'1e campos de cultivo,
favorec1do todo ello por las altas pluviosidades. Embalses
con poca drcu)aci6n acumulan esto~ materiales en el fon-
do, donde se descomponen. creando un ambiente an6xico,
que puecle perdurar por meses o aftos. Ramirez (1989) er.
.
contro en el embalse de Punchi.N (Anlioquia), con un pe-
' ses profundos tropicales oebldo a la falta de circulaci6n
rlodo de retenci611 tudriulica de 5,8 di.as, oxigeno disuelto
hasta las 45 metros de profundidad a Lo largo de ocho me-
ses de eMudio y en varios periodos continues de veinll-
174
sin pub!icar).
Muestreos de rutina hechos por la CVC (BBB) en el em-
to has!a de 3,6 mg.r1 a 70 rn de profundidad y una dife-
renda de solo 4,0 c de temperature de superfkte a fondo,
con un carnbio brusco de 2,0 'C enlre la superficle y los 5,0
m (Fig. 6.S).
t.i:entvaar (1973), trabajando en el ernbalse Brokopondo
(Surinam), encontr6 fuertes variaciones en la columna de
oxigeno La cual se mostre muy lnestable a lo largo de me-
dlciones durante todo el dia, La Fig. 6.5 muesrra las co-
lumnas de 02 y temperature a las 2:00 pm. for su pane, el
perfil de temperatura no mostr6 estratifi.cz.ci6n. lgualmen-
te el embalse La Fe, en UM serle de muesrreos esporiidicos
tomados por el autor y sus estudi.antes de Limnologla, han
eocontrado frecuent.emente una capa an6xic:i! a partir de
Los 14,0 m (Fig. 6.5).
Este tipo de estratifitacien es duradera en cienos emba\-
intema, pues la temperaru.a nunca beja de los 4 'C cuando
e~ mas ~-ensa.. fen6meno e;.te que provoca dos periodos de
c1rculaoon anual en las zonas templadas. ~em5s, en e!r
175
Fir;o'" U hrliles de .,..,_ tos embalses por lo rei;ul.Jr la acci6n de los vientos s6\o
.,... ..... y o><ls<no .,. ni
110 oxno.i ... colombd.a.ooo. abnza a mover las capas superfkiales pero no las mas
A!IO N>c:lriuy.6 y Ulim profundas, por lo que la estralificaci6n qulmica liende a
111uy mr.icbdos; s.Jva~na
y I.I Fe 111uy -lilic.ados
perperuarse.
(Vui.u f\ll!P~ datot no Sin embargo, en lagos poco profundos la drculaci6n es
puotio:adool permanente (lagos Polimlcticos) presentandose solo debi
les estratificaciones diuma& que se ronopen en la noche
(Beadle, 1974).
Adicionalmente a este problema, si no se remueve la ve-
getaci6n del <irea que va a ser i.nundadil, esta ccmienza a
descomponerse lentunente agravando las condiciones de
anoxla en el fondo. En el emba1se de El Peflol tuvo que
recurrirse a un sislema de aireaci6n meci.nica pan mejorar
la calidad quimica de! agua a nivel de las torres dr ca~-
ci6n. El agua an6xica cargada de hlerrc disuelto (Fe ) y
H2S estaba causando graves problemas de corrosion a ni-
vel de la casa de maqumas, lo que oblig6 a la entidad res-
ponsable a tomar este tipo de medldas. Medina (1983) M-
ee un amplio analisis de este problema,
Por los ejemplos otados anteriormente, se puede obser-
\'U que el comporlamienlo tenruco y quimico de todds los
embalses en el tri>pioo no es igual y que factores tales co-
mo la edad, el area, el volumen, la altu-a sabre el nlvel del
mar y el tiempo de 1etenci6n hidraulica tienen gran in-
fluencia para cada caso particular <Ramirez 1989).
Fisicoquimicll d.t lcs tmbalses
Las propiedades flsicoquimkas de los embalses dependen
--- o, 30
en gran parte de las caracteristicas de los rios y quebradas
l.o rt .Ar:ociao'
51 que los alimentan. El mayor volumen del egua almacena-
da en un embalse depende fundamentalmenle de las co-
rrientes, las cuales Devan disue\tas maleria organtca y mi-
nerales producto de la erosion del terreno par el cual
pasa. Aguas que corren, por ejemplo, por el batolilo antic-
queno, son muy pobres en nutnentes donde es frecuente
eneontrar valores de conduclividad de 8 o 10 umhos cm"1
y de crtofosfatos del orden de 0,001 mg.1"1. Numerosos es-
tudios del no Amazonas y sus trlbu:arlos ban mostrado
igualmente una gran pobreza de nulrientes en sus aguas

176 177
(Klinge y Ohle, 1964; Fitlkau, 1964; Sioli, 1%4; Hilly Rai, ~l$Uno U t..l "f'a d el
bal,. El P<ii<>I, ~po
1982 y Furch et al. 1982), entre otros. Rai y Hill (1982) drltiro (tu1J1do d<r.
demostraron corno las caracteristicas quimicas de las Iagu- ptNO\ 1\:oblicig
nas en el Amazonas Central dependiiln de las caracterisri- M,odcllln. 19&31
N
cas de los nos que las allmentahan.
Lo anterior demuestra que los rios tropic.ales, contrario
a lo que ~ piensa, son por lo regular ohgotroftcos y que el 1
su.stento alimentido para las num erosas especies que s&-
portan es de ongen aloctono.
Las caracteristias fisicoquimiats de los embalses no se
escapan, por lo tanto, de esta norma. Los cambios que en
ellos se pueden operar son de origen humane, rundamen-
talmente,
Los embalses, por lo regular, est an construidos en zonas
ya in!ervenidas por el hombre y cuyas cuencas hidrogr.Ui-
cas en buena parte han sido deforestadas, estan habitadas
y dedicadas a aclividades agricolas y ganaderas. En una
cuenca como esta, sumadas las alias precipitacienes tropi-
cales, solo puede esperarse un iolto arrasrre de sedimentos
y nutrientes que van a mDdificar las caracteristkas fisico-
quimkas de los embalses,
En los embalses tambien tnterviene la vegetaci6n que
quedo inundada durante el proceso de llenado, lo que se-
ri una fuente de descomposici6n de materla organica du-
rante muches aiios, alterando signifu:ativamente la calidad
del agua, espedalmerue en zonas profundas.
Otro factor que ;.iega un papel fundamental ~n la. call-
dad del agua en 1os embalses es su forma, edad, profundi-
dad y tiempo de retenci6n. Un embalse con una fnrma
dendritka, dcnde se presentan numerosas rolas o entra-
das, est.i sujeto a que estas Ultimas, en especial, se eutrofi-
qlli'n rapidamente por la falta de circulaci6n del agua en Otro aspecto que debe tenerse en cuenta es que la com-
ellas. Esto es lo que sucede en el ernbalse de El Peno! de posici6n flskoqulmlca de un embalse varia por lo regular
naturaleza tipicamente dendritico (Fig. 6.6). drasticamente de la superficie al londo, Jo cual puede lie-
Un embalse mA5 antiguo tiende a Iii eutrofia por la acu- gar a provocar Una verdadera estratificaci6n quimica de-
mulaci6n paulatina de materi.a o,.ganica y mineral a tr.aves pcndtendo fundamentalmente de la profundidad y tiempo
de! tiempo, pero eseo esta muy relacioruido con el til!mpo de retenci6n hidraulica. Analisis de la columna de agua de
de retention. el cual st es bajo, ;1cumulara menos materi.a un ernbalse pueden mostrar regularmente, por e)emplo, al-
organica y nutrlentes que uno de alta retenci6n. 10 co11tenido de oxigeno en su supcrficie y bap o nulo en

J78 170
 ~..
Lot.-

el fondo; pH en la superficie ligeramente neutro o b.i.sko y Embals.

poi .oluoU
nldld
COfldu<-
IMd&d
NOi' Orezt
.... so.- po.- Tbl.oU~ ..
al"'
acido en el fondo; f6sforo bajo en la superficie y alto en el
fondo; el nilrogeno en forma de nitrato, bajo en la superfi-
!Di.I
{111~~1 j>Ucrll ll'lQol rng.1 ~, 1114!'1
d.,
.... Nbo... llOpic.ole
111edioo1. (Ii ariM
(YJI,
n-,..
cie pero los nltrltos y el amoniaco altos en el Condo; el Colombia
hierro en Lt sup!rficie en fonna ferrica (Fe+) y ferrosa
Colima(Vlle1 6,9 u.o 72 0.24 9.0 ll,O
(Fe++) o disuelto en el fondo; el acldo sulfhidrico ausente ti ..... (Cordin1n110ta1)&,2 7.0 68 0.28 6.0 102.0
en la supedicie y ab andante en el fondo cuando este Uega Prado (ToliN)
To.,in (CundiNnlll'all
&.I
&,2
M 58 0.21 11.0 ,8,0
6,0 38 0.13 5.0 17,0
a su estado de anoxi 1. San Lorenzo IAntio"'ial 7,0 tS,O 90 0,10 9,0 on
Estudios realized l5 en numerosos embalses en ei nee- Purdiirll (Anbo,P.) 6) IS,O 35 0,14 a,o 0,1 2
Anchicayi. (Vaill) 6.1 30
tr6pic:o han mostrado, por lo regular, ser oligotroficos,con Sal~ona { Caoca) 8,5 14,0 60 O.o7 30.0 26,0 C.CJ~
valores de pH que f.ucruan entre las 6,8 y 7,2, con bajas La Ft [Arnioqu11) 6,8 10.0 30 1.2 5,0 ,,0 0,2
L& ~1m1<&1d8 (llaya"') 7,1 200 90 M so,o 10,0 0,3
alcalinidades, baja condudividad, baja dureza y pobres en Mirat'tol'9s(Anti>'l)) 7' t3.0 1' 0.3 tO.D 0.11
nutrientes. La tabla i3 muestra los valores fisicoquimicos Playu (AA~Oquirl) 6.8 ~5.0 3S 0,11 D,O 0,( 2
r
de algunos embalses colombianos, brasileros venezola-
El Palllll (Anb~I
i.lu~a (Cllnd in11m1rca 1
6.D
6.8
15.0
6.9
30 0.02 9.0
15.0
2.0
4,2 .
0,(12

nos. Estes son valo es tomados en Lt superfide, pero lo

cmcso es su similitud a pesar de estar localizados en re- VtZllN
gtones geogn\ficas distantes y diferentes. Se espera que es- .
Guri 6,5 t0,0 27 u.o
tos valores varian de superflde a Icndo, dependiendo de
las variables iree, edad, altura sobre el nivel del mar y Bra1
Uempo de relenden ya discutidas,
Como dice Tundlsi (1986), los embalses se convierten en Riao~a Grande 7.o 18.D 15 0,15 0,02
~ &,5 17,0 35 0.2 12,0 0.02
"recolectores de eventos" de una cuenca hidrografica, por Pllflto No .. 6.8 1~.0 25 4,0 2.0
Lo tan to, cada embalse sera un case particular de estudio. G...Pranaa 6.G tao 's e.o 5.0
lluprorara.r>ga 7.3 25.0 35 5,0 J.S
Productividad en los tmbalsrs Juqueri 6,8 30,0 3S 6,0 2.5
s.rrn 7~ 15.0 2S ,,0 :i.s
La productlvidad er. los embalses esta nonnahnente liga-
da a la cantldad de nutTientes en ellos presents. Por lo re-
gular, no se espera una alta productividad primaria en los Martino, 1988). Valores menores de 10 mg.r1 se co~ide-
embalses ya que l$1a depende b.isicamente de) fitop!anc- ran bajos. La tabla 6.4 muestra los valores promedio de
ton el cual tiene Umitaciones de reproducci6n debldo a la clorona en diedocho embalses en el Brasil de los cuales
pobreza de nutrientes en la superficie y 11. la alta turbiedad quince estan por debajo de los JO mg.r1. Brasil es el P."is
generalizada en lo; embalses neotroplcales la cual permile que mas ha trabaja.do en limnologia de embalses troptCJ-
visibilidades con el disco Secchl de solo 2,0 o 3,0 m en
le.s, por lo tanlo, los datos aqul p:esen~os se consid~n
promedio y en muchos cases de menos de 1,0 m de pro-
representativos, aunque estos esran l~lizados mas hacia
fundidad. Sanchez (1976), esfudtando cuatro embalses co-
el tr6pico de Capricomio que al ecuatonal.
lombianos, e11eon1-6 que la mayoria presen!aban transpa-
Los estudios de productividad por dorofi1a en Coiom-
rendas de menos de 1,0 m.
bia son ailn practicamenle inexislentes. A pesar de lm. nu-
Una de las formas de medir la productividad primarta
merosos tmbajos realir.ados en embabes en los ult.~
es a traves de la dcroflla (Salas y Um6n, 1985; Salas y

ISO 181
T ola 6.4 Val..- .. pto,,.,..
dlo do clorofil en al~
... ~.i- d<I Bra5il ~er
y T>lcino, t 985: s....
M1r~o. 198~1.
~alse Ya1<>r pcomadiod clorolh a !IL9'7J pal en la productividad primaria en los embalses y sus
Pedreira 78,0 organ.ismos se utilizan como indlcadores de la calidad del
r Rio P\lodrat; 57 ,0 agua. La taxonomia y ecologia del filoplandon es uno de
Riacho Grand !.4,0 los aspectos mas estudiados en Los embalses troptcales,
ltlll)eVI 8,8 Mc\rquez y Guillot (l 987} hacen un resumen de este tenia
Balitila 8,8
para ruatro embnlses colombianos y presentan un resu-
Senafia 8,4
Funil 8,3 men bibliografico sabre esrudios real.iz.ldos en Colomtia.
Pome N011a 8,3 Este terna sc amp!ian en el capltulo sobre fitoplanct on
sao Jos6 1,1 (Capllulo 12).
A9uas C\aru 7,0
P1111ue Ecol6'icc'' 6,2 Zooplancto11
Juqueri 6,0
Franca 7,5
Esta conslituido por pequel\os animales microsc6picos co-
Fumaca 6,0
Gvarapiran~ S,O mo protozocs, rotiferos y rrucrocrustaceos los cuales j ~e-
Bait a 8Mita 6.0 gan un papel muy importante en la productividad secun-
Alocrim 3.2 daria en los cuerpos de agua. Sobre esie tema se ha
l!Upvaranga 3..2 trabajado muy poco en embalses colombianos y aun a ni-
vel neotropical. Los pocos esrudtns existentes (muches m'm
sin publicar), indican que la fauna zooplaucteruca olas
anos, nlnguno incluye este tipo de estudios con excepci6n abundante en los embalses tropicales esta confonnada por
de los dates reportados por Fl6rci y vargas (1988) y F16- microcrustaceos (cladoceros y copedos, principalmente), lo
rez 0989) en Salvajina, quien a traves de tres ai\os de esru- que en parte indka el estado oligotr6fico de un buen nu-
dio encontro valcres promedio que variaron entre los 1,5 y rnero de astos ernbalses. Este tema sera ampllado en el ca-
6,7 mg.r1 Estos valores son similares a los reportados pa pltulo sobre Zooplancton (Cap!tulo 13).
ra los embalses de! Brasil Estudios realizados por Moreno
B1mtos
(1989) en tres embalses dcl onente antioqueno encontraron
que la colonizaden de periiiton en sustratcs artifida.;es Esta conformado por todos aquellos organlsmos que viven
podria iocrem.entar sensiblemente la productividad de los en el fondo de los rlos, lagos, lagunas y emba1ses. Este
embalses. En veiniisiete semanas de
exposict6n de sustra- grupo de organi.smos represe:ntado prindpalmente por
tos conformados par portaobjetos de vidrio para micr.>SCO anelidos, turbelarlos, insectos. crustilceos y moluscos, ha
plo. se ebeuvieron valores hasta de 165, l mgim2 de cloro- sido tal vez el mas pobremenie estudiado en los emhalses
flla, lo que se consider a alto. . neotropicafos. Qui~ la ra:z.6n fundamental para etlo es
El tema de la productivldad prtmana per lltoplancton que la fauna benlica en los ernba!ses es por regular muy
y perifiton se disculira !Ns ampliamente en los Capltulos pobre debido a la lluctuaciim de nivel del agua, a los pro-
12 y 14. cl!.Sos de sedimentad6n v a Los frecuentes problemu de
fitapumcton anoxla en el rondo. Toclas PSlas interferenc:ias e irregulari-
dades en los embalses hacen que la mayoria de Jos org11-
E~:a wnformado p ~inclpnlmente por algas y algunas bac- nism05 benticos no enC1Jentren la~ condiciones aproyiadas
terias fotosintetizad .)fas; conslituye el componen\e princi- para su alimentacion y respiraci6n y para completar su ci-
1111
 Lot, ...

do de vida. Tambien este tema sera amplado en el capitu- mas que causa a nivel de la generacion hidroel&trica, el
lo sobre bentos (Caphulo 15). aumento de costos en el lratamiento de aguas para consu-
mo humane y la dtsminuoon de la vlda ulil de! ernbalse.
Ma crof it 11 J
La nonre mas raC'ional es la de "prcvenir" la eutrofica-
Bajo este nombre se agrupan todas las plantas superiores ci6n en los embalses. pues corregirla es a menudo costoso
qut crecen en el agua, bien SH sumergidas o flotantes, y y diftcil, s1 no impcsible.
que se consideran como el enemigo numero uno de los
embalses. Este es un prob!ema basicamente tropical y sub- hl>W 6.5 c.,..,.n,
tropical y su control es el que mas energia y dinero de- Fac1t11 S.slorn Eu116f100 dt \ln lllgo C> ~ L
~1~1tor
manda. pues su prollferaci6n sin programas adecuados de llt: ut .. Nm""~
prevenci6n y control, pueden terminar con la existencia de nutrientes baju ooncenuac.onH: aw ~ntrociDn:
un embalse en pocos aflos. C~neros come Eichllrmtisl. Pistia utilir~ei6n len.11 utiiillld6n rillkla
y Elodea se convirtleron en el slmbolo de plagas o malez.as
de dlficil erradi.('.)Clon en los ernbalses troptcales. Tambien
ale> nomalmtte <Ml la "" la IUl)llfc.t
bljo o nuio
y
ul lonOo;
1auperioe
al bn<:lo. poca 111
sobre este tama se hablara en el caplrulo sobre Plantas tluctuaciln dianocn mucha ftuciuaci6n <M
Acuaticas (Capitulo 16). noche
ba;a oicm.ua aa ai- ala oiomau, baja di
EMtrofic&ci6tt ~n /os mzbdsu V!$i~a~ lllK$i:lad
La eutroficac16n es un proceso que resulta de un aumento lranspsronc;a ah; zona uutml~a d baji.: zona 11116!ica de
de nutrlentes, principalmente nitratos y fosfatos, que pro- vanes metros dt pro- poc:oa m.-ros o s&
porcionan un desarrollo exageradc de fitoplaocton y plan- tundidad unos pooo& ce.'11.'M!IDf

tas aruaticas. La eutroficad6n natural oome normalmente oe proluncfdad

en cualquier sistema acuatlco continental o de aguas coste- morfomlrla laQOl 0 ~ prn- r:ago4> poco protundos;
ras. Pero este proceso se ve acelerado per las acllvidades fu lldospoa> irM lllM- - aled&n. rnuy in
00$ po1 ol hcmn: ncr ",.._.iu por I hom
agrirolas y vertimlentos industriales y dotnestkos en los
ma.Imo nl a n eha$ bl; normalrner.11 ailua
ecoslstemas acui1ticos. Estt p10ceso trae romo consecuen- monla~as ocs 111 ragiones cilidu
cia: al aumento de producti vidad en termlnos de biomasa, 0 llmpladal
bl disminuci6n de div~ad de especies, c) fuertes flue
a;uas !:bras r I nlpia&, aguas oe cdo 11ffdosa
ruaciones ~e ox!geno disuelto. di6xido de carbono y pH am alrJ;.s y 11~~ci6n o ama11llento ~ i.
en el clclo dfa-noche. d) alta demands bioquirrdca de 01d- a.cu,tlr~ preeenc1a d all)u r
geno (050) en eJ.fondo y el aparici6n de densas masas de o1sa wgelacl6n llCUi
algas y vegetaci6n acu1tlca que implden el paso de .la luz, tca~O~

aumentan la materia org~niul en desromposid6n y Uevan

al Iago o embalse a una Ndistrofia" o d~parid6n del mis-
mo. La tabla 6S resume las caracteristi.cas de un Iago o
represa en estado oligotnifko y eutr6fico.
La eutrofic:aci6n puecle servlr cuando se trala de au
mentar la produclividad en el Iago. Pero para los ernbalses
esta st constituye en el enemigo principal por los proble-
184
Seccion II

Fisiccquimica del agua

.t

La energfa radiante, la luz

y el ecosistema acuatico

Antes de iniciar este tema de crucial import.anc ia para la

vida sobre la tima, y en particular, sobre el ag11a, es con-
veniente enfatizar sobre tres aspectes relsdonados con el
ecoslstemai ~stos son: a) la naruraleza del ambierue, bl las
adaptaciones evolutivas de los organismos que er. M viven
y c) la trayectoria que sigut> la energla en el. Como se "era
mas adel.ante, ~~i::~~ derivada directamente de la
radiacion solar. juega un papel fundamental en la regiila-
ci6n de numerosos procesos fisicos, qu!miros y biologlcos
que se Devan a cabo en los ecosistemas acucitic"os. Son las
plantas verdes y las algas en el agua. la puertz, de entrada
a rraves de la cual la energia solar se convtertc en energia
qufmica en IOS sistemas vivlentes, y esta. a SU vez SI.' trans-
mite a traves de las cadenas alimenticias. para disiparse
fina\mente en forma de cater. La radi4ci6n solar se amvierte,
por lo 11mto, en 111 fue"te ptimarill para la vid.1 sobr: IQ tien.
La radiad.6n solar no solameme determina la calidad y
la cantidad de luz, sine que tambien afecta la temperatura
de! agua, provccando clclos de produc:tividad muy marca-
dos en zor.as templadas, pero en los tropicos. donde pare-
cen ser otros factores, tales como las perfodos de Jluvia y
sequla los que marcan los dclos de product:vidild en los
ecosistemas acuaticos.
Se estima que la cantidad de .energf.a solar que redbe la
Herra a lo largo del ai'to es de alrededor de l~l" 1021 J(cal.
Parle de esta cnergia es reflejada por la su~erflcie de la
tierra y pane es utilizada per las ptantas verdes y las algas
 U tvr1J. ,...,.,,.,,.le)'' 1.N.W.i.a

'
pMa fabrlcar las sustancias necesartas para la vita animal endma de los 780 nm, las lC1ngitudes de onda correspon-
y vegetal. Por su parte, ll longttud de onda lnfrarroja pro- dientes al i"fNirrojo OR) las longitudes de onda compren-
porciona el alor que 110 s6lo estimula el metabollsmo de didas entre los 380 run y i80 nm corresponden a la ba.
los seres vivos, sino que Wnbi&l provoa fen<lmenos me- vWblt (Flg. 7.1). Sin embargo, desde el punto de vista ft-
teorol6gicos como los \'lentos 7 las lruvlas, que ayudan a siol6gico estos limites son un poco :mpra:J.sos, pues k>s
crenr 1i-~vos ~bltat y 1modlticar los exlstentes. espedros de ac:ci6n para deierrrunadas acuvidedes orgiiru-
cas (por ejemplo: vision, fotosintesisl no son vcactamente
iguales para todos los orgamsmos,como no lo es el espec-
La radiacion sow lTo de absorci6n de moleculas orginic.as :lisllntas que per-
teneecan a un mismo grupo (MargaleJ, 1983). As!, por
El conc:epto de ha es a mtnUdo ceofuso, pues se interpre- ejernplo, la rlldiaci6nfotosi11Utiaimmitlldit'll Oldla entre los
ta~ sea en t&mlnos tlsic~ absolutos, por las reaedones 400 y 700 run {seglln Nobel. 1970; tomadc de Esteves,
de los receptores vlsua.ias a la lu% o por la respuesta de las 1988). las longitudes de onda de loe co .ores del espectro
plantis a la r.nergia lumfnica. Ppa la presente di.scusi6n, visible estin dentro de los sigu~tes rani;os:
R tendn en CUnta el seritido Ii5ico de la misma, es dedr, violeta 400 424 run
como component. de la enerpa radlanw del espectro elec- azul ~4 - 491 nm
tro1I1agnetioo. En este senbdo, la luz debe considerarse un verde 491 550 nm
ente fo.ico capu de :-ealiz.ar un trabajo y de ser transfer- amarillo 550 585 nm
mada de una forma a otra, pero no destruldcl.. Por ejem-
pJo, a trav~ de la foloslntesis la mergia radiant! se tranr flrra 7.l 1'ad
form.a en energta qll'imlc.a. y esta, a su vu. es convertida Clllnl...- 1
di_ ...
por lo.s orgamsmos eh calor a traves de los procesos meta- -- -- Roct.ociOn tolor u.l\r~.-rttf
rra.-da
b6licos. - Rodi.J~i:n 1odA1 -if~to o ,.,.,., 4 So hcno polA6 l>olrldud
El espectro ~lectromagn~icose expresa en unkbdes de dol ox!geno. ~
Yop<l< d> ogw
frecuencla y longitudes de onda. Par un lado, est.in los d<>drWeaa,:
raip rosmicos de alta frecu.mcia y de longitud de onda
corta (toU an), y P9f ti oeo, est.in las ondas de. radio y de
transmision de ~a de ba)i frecuencla y de longitudes
de onda larga 0010 l!m). Desde el punt.> de visla prAct:ico,
la radiad6n solar c.onstltuye t~ la er.erglaque llega a los
sis'lemas lerrHtres y acujtl(os. Mucha de esta ridi~i6n
!i l.O
se distribuye fuera de la superficie terrestre. Las radla-
cio11es solaces que Uegan a la tierra estan denb'o de un ral\-
s
go de 135 (XX) a 2860 A, o lo ipe es lo mlsm.o, ent:re 13 500 a
286 run {el nam6metro, 1UJ1, es mis usado hoy m dial es 400 llOO 1200 L600 2.000 2l0 z.eoo :?.200
igual a to-9 m con respecto a la. u.nldad k 1 A = 1 x 10-1 m); LonQ1tud de ondo (nm)
sin ?mbargo, la radlacl6n mis i.lltensa esti entn los 300 y
los 1300 nm. Por debajo de \os 380 nm estan las longitu
des de onda corre1pond.ientes al 11lt1avi0Jt1a (UV) y por

190
naranja 585 - 647 nm
rojo 647 740 run
La energia de cieri1J.s longitudes de onda es fuertemente
absorbida, pues la por.:i6n visible del espectro can un flujo
mhimo de energ:ia en el azul y el verde (480 ran), eonsti-
tuye apenas una pfq.iala porci6n de! total de la mergia
irradiada por el sol. La energfa ultravioleea es absorbida
por el ozono (03) y el oxlgeoo (Oil en tanto que las ondas
infrarrojas son absor'i)idas pol el vapor de agua, el czonc
y el dl6xido de carbon" (Wetzel, 1983). (Fig. 7. t ).
Es import.ante anotar que la mayor pord6n de la radla-
ci6n que ca.e sobre la superficie de un l.ago est! dentro del
rango lnfrarrojo y es la que ejerce los mayores efa::tos so-
bre el ecosistema acuiitico.
La radiad(m solar se propaga a lrav& de ~quetes de
energfa llamados qwi.1J11 (ruanto de eoergfa). Un cuanto de
energia de una onda ell'Ctromagnelica se denomina fot6n.
La energ!a de un cuanto de luz es direcbmente proportio-
nal a la frecuenda e lnversamente propon:ional a la longi-
tud de onda de acuerdo con la ley: ~e Planck:
E=hv
donde: E = energta del fot6n (ergios)
h = co.nstar.tc de Planck (6,63 x 1027 ergios-5egUndo)
v = frecuencia de la radiaci6n en dclos por segundo
L1 longttud de onda W se define como la distanO;i li-
near entre las crestas adyacentes de las ondas ye; igual en
centimetres a la velocidad de la ll.12 dividida por la fre-
cuencia (v) en cido.s por segundo (CfS):
'). = c/v
L1 frecuenda de una orda de luz es el codente de la velo-
ddad de la luz y de la longitud de onda. L1 1.ongltud. de
orda es un parametro para medir cualquier irovimiento pe-
riooico de orda, no s6lo de la luz, siru> tambim de! agua.
En esenda, las longitudes de onda !1W o:>rtas {UV) actUan
con una gran energia y son capaces de ioniz.ar atomos y per-
turbar las molllculas de la matetia viva En cambio, las rama-
ciones de longttud c'.e onda mas larga coo inducen a la agt
taci6n . tbmica calentandc los estratos superiores de lo5
192
1.agos. Por su pane, las longitudes de onda dentro de! ran-
go visible (luz) poseen fotones que pueden ser absorbidcs
y la energia ~1 ceptada constituye la base energetica de la
vida a escala molecular. La vida resporde, por lo tanto, a
la energia cuantica de los fotones a frecuendas espedfi-
cas. La Jotosintesis se inicia cuando la energla de un fot6r.
exdta un solo electron de una molecule de cloro.fila.
Distnllucwn dl 111 mdiaci6n solar
Se calculi un promedio aproximado de 1,5 g-<AJ/cm2 /min
de radiaci6n inddente sobre la superfide de la tierra a ni-
vel de! mar. 'Esle valor es comparable a la llamada cansta11
te solar de 1,94 g-cal/cm2 /min, estimada como la radia-
d.6n reciblda en la superfide exterior de la atm6sfera de \J
tierra. Si esla cantldad de energla fuera ulilizada poy las
plantas con un 100~ de efidencia, se producir!an 325 to-
neladas (t) de material vegetal por kil6metro cu.adrado Cll
da hora (Cole, 1983).
Por lo anterior, se conside!'J que aproximada~nte wi
15% de la radiaci6n solar es absorbida en la atm6sfera y
un 85% reflejada, debido principalmente a la humediid
atmosferica. Qui.z.6s s61o 1 % 1?S utilizada en procesos fo-
tosin~ticos.. No toda la luz reclbida por un cuerpo je
agua entra en ella, pues una porci6n es refle)ada depen-
diendo del angulo de incidencia de la luz sobre el agua
y es mayor mientras llUs se aleja de la perpendicula?.
Por ejemplo, con un Angulo de incidencia de 60' se refle-
ja s61o el 6% y con uno de 80 , el 34,8% (Ruttner, 1975).
La refll!:Xi6n de la luz es, por lo tanto, menor en \os tr6-
picos y mayor a medida que se va alejando hacia los
polos.
Oesde el punlo de vista limno16gico, s61o es importante
la luz que entra en el agua, la cual estA afectada por la
lalitud, la altitud, la epocci d~I ai\o (estadonei en zonas
templadas), la hora de! dia y las condiciones climilticas. La
Fig. 7.2 muestra la variaci6n de la cantidad de enrrgia re-
cibida por la superflcie de! la liem a dilerentK latitud~ a
lo largo de) ano. En el polo, a los lj()' de latitud s61o hay
energla disponible durante unos dos o tres meses al af.o, a
193
 '1J-'" 1.2Tocal dHnergll donde: Io = inadiad6n en Ii! superficie de! Iago
i.d~ld. de lo rod*'68
Iz" irradiad6n a la profundidad Z, en este case
to!Nda a 1 m. rz es aproxi.madamente el 10% de Io.
..... direrta ... et qllilllo
d/1 di cada DI I nMJ
.W '''"' en ti Eru.ador 1.,..
~ pclo.) y l lalltudi
- o - --- 4~' 90 En agua deslilada (donde el porcentaje de ab>0rd6.n de-
di 4o' y 90 llo~o <' perule exdusivaroente del agua), el porcentaje de absor-
l.lld.111661 TOO d6n es muy alto eri la regi6n del infrarrojo, el rojo y el
,!? 600 naranja en los primeros metroi; del Iago. De I.as longitudes
..'E de onda rest.antes, la absor::i6:1 es mayor en el arul. ~tas
'Q
500
400 rcllidones de absorti6n se expresan graficamente en fonna
..
u

.'
300 linear o mejor, logaritmica er. la Fig. 7J. Por lo regular.
cerca del 53% del total de la energia luml.nlca se transfer-
~ 200
.S! . ma en calor en el primer metre (Wetr.el, 1983) .
i3 100
0 .. . ... fipn 7.3 Tra)e
!
0 lical dt lonptUC
EFMAMJJASON ;. de luz inci den1e di oelecdonc:
dt agua d.. c!J
1nlldo I ps>olr.
1.0 5.0 10.0 50 100 rmdal t1mnado
l'l83)
0
720nm
los "5' est!. puede ser de unos seis a ocho meses ya tos o
<Ecuador) hay energla disponible durante todo el aiio, pero 10
su intensXiad deperde de la altura sobre el nivel del mar.
La cantidad total de luz qu e entra y pasa a traves de
una columna de agua pura sufre UJ1<11edua:i6n e11 su in-
tensidad y cambia en la composici6n del espec!To con la
profnrdidad, fen6meno ronocido ccmo atenwidO" de luz,
En cambiQ, la absorci6n de la luz se deiine como la dismi- -eE
't)
301--------+-----li-----#o--+--+-+-1

nu.ci6n d~ la energia luminica COTI la profundidad por

transfonnaci6n a calor, -g-
'O

40 1-------------1'---+-+-l--IH
La transmisi6n y la ab~rci6n de la Luz en el agua pue- ~
:>

den ser enfocadas de d.iversas formas, sierdo la m!& dlrec- 2

ta el considerarla pnmem como el porcentaje de transmi- Q. 50 l-------+---+-+---+---11+--+-I
s1oo o absorden de la luz rnonocromitica a !raves de una
columna de agua pura. Dicho poICentajt se conoce como
porcentaje de absorcion de Birg!. y se basa en la slguiente
expresi6n:
too (Jo - lzJ
Io

llM
' !~
I,

ripro 7 .1 bd1>odlm do la
La reducd6n de la intensidad o Alenuac:idn de la lu:z que in-.:tod arlpal do lo
ent:ra en la superflcie se apresa en la iguientes relacio- 100 --- ' ---- 1, luz (le). !1 ala! .. -.
la llnilad tn cada Ullldod
nes, basada.o! en la ley de Lambert: 90 ....,,,,i... do prolundldocl
tz l()e-KZ (]) - 80 (loauw!o d<> Roa, 1 '79 y
o lnlo- In lz =Kl. 'l10
Wood. 1'15)
d oede: lo "' intemidad original de la Juz inddente
lz "' medida de la inte'OSldad de la Juz inciden le 1.
la profundk:Lid Z.
3
c
- ~
~ 40
60
- ---------- ----- --
e "' base del iogarltmo natural (tomado como l,7:.8 -0
en este caso) i
'
30
K "' constante para una longitud de onda partlallar, ~ 20
conocida como e) eotficienle dt atinci6n o el porcen- ! 10 ....... ........ ...___,
taje de la Juz original retenida en la profundidad Z.
El porcentaje de luz que pasa a traves de Z se de- : I 3 4 s 6 1 e 9
nomina coeficiente de transmi6io11. !>oso de h.LI ( uniclodnl
La base para esta formula puede visualiz.arse en la Fig.
7.4, en la cuaf la penetraci6n de la luz se grafica centra la
l0J1gitud del paso de la luz a traves de la profundidaci. dad (Z) a la cual se extingue un porcentaje de luz detenni-
Como resultado se obtiene UN curva logarltmica. descen- nado. Dicha profundidad debe entenderse como aprcod-
dente, la cual se aproxima a UN iiSLnlota en la que la luz ma.da, pues se basa en una medict6n en cierta forma <1pre-
se atenua dentro de! agua profunda. Se not.a t.unbien que dati va como es la transparenda eslimada con el disco
la intensidad de la luz lllddente (Io) a la profundidad cero Secchi (Zso). Para ello debe aceptarse inki.alrnenle que:
es alta y deaece a una rata bastante rapida. Como cor.se- 1,7
cuenci.a, la intensidad lumlnica a cada profundidad puede K= -----
hallarse mulnplicando J., inlensidad original por e [2.718) Zso
Reempla.z.ando en (2) a 1( por su valor, tendremos:
elevada a un exponente negativo (para lndiccir el valor
descendente) del paso de la luz a traves de la profundidad lz l,7
-- =e- xZ (31
Z y por el valor de J(. K depends de la concentraci6n de Jo ZS1J
los ccmpuestos disueltos y en suspension, de la Jongitud Una vez deducida esla ecuad6n, los factores por ios
de onda y de Iii dislancia recorrida por la radiaci6n. E~til cuales hay qu!: mulriplicer la transpareecia para obtaner La
relad6n se express, como se mostro en la eeuacion {ll, o profundidad (Z) en las diferentes intensidades lumin)c:as
t.ambien puede expresarse de la siguiente ma.nera.: se muestran en la tabla siguiente:
Iz (2)
Fador x ZSD
fo 1'Jlo - 0,01 2,71 xzso
En la misma figura i.e observa que la lntensldad origi- 10%. 0,10 1,35 x ZSD
nal de la Jui ([o) se reduce a la mitad en cada uni dad suce- 25%. 0,25 0,82. zso
5iva de profundidad. Por lo tanto, con base en la griifica 50%. 0,50 0,<41 2SD
anterior y en la ecuaci6n (2), se puede ha.liar la profundl- 99% - 0,99 o,ooS9 J( Zso

197

Se ha demostrade que en el agua pura a una profund.i
dad de 70 m, la intensidad original de la luz azul se redu-
ce en 70'Jo y la amarilia inue51:ra 5610 el 6% dt transmi.si6n
mas aW de los 70 m. Us longitude; de onda mas lprgas
(rojo y nannj.l) y tas ll'W cortas (violeta y ultravioleta) se
rtducen mas rapidamente que las longitudes del range
medlo (1l'rul, verde y am.arillol CReid, 1966).
La luz en los lagos
En los pimfos anlerloresu discuti6 como las diferentes
longitudl!S de ol!da de la luz penetran a distintas profun.
didades en u:na cohmuia de agua pun. Pero en las aguas
nillturale!;, condiciones tales como la presencia de la male-
ria org;in.lca e. inorg!n.ica, el plancton y las particulas di
sueltas y en suspensi6n, h.acen que el agua sea menos
transparente y, por Io tanto, la penetraci6n de la tuz se ve
afedaJa. As{, se habla de Jagos transparentes y lagos tur
bios. En. aguas al lament? ooloreadas, el anaranjado y el 10-
jo se l1ansmitm mas profundaroente que los demas colo-
Je!, pero l:odos !IOn dpidamente redu.ddos. En aguu
moder..~mente transparentes. la mayor transmisi6n esta
en el amarillo. En aguas r.aturales, la longitud de nod.a
azul es lio Cf>e ws lejos se transmite.
La zona euf6tica de Wl Jago es aquella dLstancia a la
cual se extingue el 99~ de la luz incidente. Esta ;r.ona re-
presenta la minima tnl,l!nS!dad de la luz que permlte la
rotos!nttsis, la cual se ha cakulado q.a es aproxi-
madarnente a l % de la luz i.nddente er. la superfi-je. Por
debajo de est.a mna, la productividad primarla es practiai-
mente nula. Para la medld(m de estil zona se han disdla
do varios mecanismos, den!To de los cu ales figuran las eel
das fotoelectricas y el disco de Secchi.
l..a' o-:tldas fotoeiklrias; Son los instrumenlos mas pre<>
sos par;i medir la radiad6n solar en las aguas na.turales.
Const<n de una fotocelda equipada con disllntos filtros de
color que se col00111 dentro de un compartiroiento imper
a
meable y 5e COTleClan un gaJvan6melro. La fotocel.cla se
u.-,,i..-..... ....... ,.,. ;-.
tntreduce en el agua ha.sta 111 profundidad deseada y en el
galvan6~tro se registran las lecturas de la radiaci6n que
llega hast.a la fotocelda. Debido a su sensibUldad, las foto-
celdas son de gnn utilidad para medir la compcsici6n dd
tsptdro de la luz a diferentes profundilid1.:s. El instru-
mento original desarrollado por Birge y Juday fue usada
per primera Vt"l en 1912, y sedenomir.6 pirl:mn6111l!tro. Es-
le instrumente medi'.a la radlaci6n que caa iobre UNI pi.la
tennic.a, la cual se leia en el galvan6metro. reo:o este siste-
ma ts costosc y fue reempl.u.ado posterior:riente por I.as
fotoceldas de amplio uso actuahnente, por ser mas sensl-
bles y de cosro relativamente rnenor.
1 di.sc:o tk Schi: el otro lrutrumento usada actualmente
para medlr la profundi&d de la zona f6tio en los lagos
se denomina disco Secchi, llarnado as!, por ser el ocea n6-
grafo ital.iano P. A. Secchl quien lo lnvent6 en 1865. Los
discos usados en limnologia constan de un plato metilico
de 20-a l5 cm de dWnetro, usualmente blanoo o dlvidido
en cuatro franjas, dos de color negro y d.JS de color blan-
su
co, altMiadas para facilitar vislbilidad. El disco est. su-
jeto al centro por una cuerd1 gradusda en metros (Fig.
7.5). Para su use, simplemente se introduce en el agua y se
deja caer hac:ia el fondo hast.l que el obser :ador lo pierda
de ~ luego lo sube basta q~ reaparezca, La distanda
a I.a aial aparece de nuevo a la vista del observador se
coooce como trattspAre"cisl Stcchi, expresada coma profun-
dldad en metros y slmboli.i:ada por Zso. Obvlamente, esta I
es la mitad de la distancia recorrida por la luz hast.i el.
disco y su regreso hasta el ojo del omervador. Las mejores !
horu para hacer est~ ohslnoaeiOl\eS son mtre las 10-.00
a.m, y las 2:00 p.m., desde el !ado sombreado del bote. La
exactirud de la medlda depende de varios Iactores, entre
ellos la agudez.a visual de! nbservador, llls sombras en el
agua, el tipo de dia y de las condiciones de reflexi6n de la
pintura que posea el disco (Cole, 1983). Multiplbndo la
transparenda por W\ valor de 2.,7 (coc.starJe de Pool y At-
kins) se obtiene la profundidad de la zona f6ttca.
Los lagos oligotr6ficos poseen, por lo general,transpa-
rencias que varlan entre 10 y 20 m. Exi.slen dates basta de
Flpn 7.5 llba> dSoodll, 40 m romo es el c.aso de los lagos Crater y Tahoe en los
blN y luin do >- lao
ndld- . Estados Unidos; el Iago Cristal en Wisconsin, uno de los
mas dares conocldos ha presentade Un promedio de
transpareectas de 15 m. En el tr6plco, lagos de alias mon
taflas formados por origen voldnico o gladaci6n, presen-
tan traosparenctas stmllares a las del Iago Cristal. Asi, las
lagunas de La Tota y La Cocha en Colombia, presentan
transparencias de 11 y 13 rn respectivamente. En cambio,
los embalses y las cienagas tropicales, somelidos por lo re-
gular a ahas preclpltaciones y conslguientl' arrastre de
sedlmentos, presentan. por lo regular, transparencias
que varlan de pocos centimetres a dos o tres metros. En
I 4 las ~pocas de lluvia, la transparencla se reduce y en La
1 5 sequ(a aumenta, disminuyendo o doblando los valores
antes citados.
El disco Secchi tambien se puede usar para estimar el
contenido de dorofil.a de la comwd.dad Jitoplanct6nica.
Mejores horcs de observac'ion TaUlng et al. (1973) calcularon en cerca de 70 mg/m3 de
1000 D 1.4 :OO dorofila el punto en el cual la mayor parte de la luz se
Disco de Secchl absorbe en el primer metro.

Color y turbiedad en los lagos

Ob$e,.. el disco
ver1icolmen1e Aunque estos dos conceptos dlfleren entre sl como lo ve-
remos mas adelanre, se tratan conjuntamente, ya que am
bos tnterfteeeu en la transmisi6n de la luz en las aguas
naturales y, por consigui.ente, regulan les procesos biol6gi
cos que en el.I.a se realizan. A &1mple vista, el color y la
turbiedad del agua dan una idea cualUativa de la produc-
tividad de un cuerpo de agua y a partir de ellos pueden
deductrse algunas propiedades quimkas de la mlsma.
/ coror
El color de un cuerpo esta constituido por la IU2 110 absor-
bida. Asl una columna de agua pura, absorbe todas las
longitudes de onda de la luz visible y, por ello, da la apa
riencia de color n~gro. La laguna Negra sltuadil cerca del
volcan Caleras en Narii'lo (Colombia) redbe este nombre

201
demdo a la ciJ'cunstancia de tener un agua muy dara y
limpia, dando por lo tanto la apariencia de negra.
El color de! a~ fue estudiado por Aufsess (1903).
Exlste una gran varledad de c:olores, que van desde el azul
hash! el rojo, dependiendo de las sustanciu quimicas di
sueltas en el agua, de las r.uspendidas, o d el tipo de plane
ton e11 elh existente. Dentro de las t:usttmcia& disutltSlS es-
t!n las protelnas, grasas, carbohidratcs y sustandas
derivadas de la descomposidon de estos. En el agua,
tambien exi.5te la maltria orglfnica particullida o uston,
compuesta por. a} material vlvo o plancton (fito y zoo
plancton) y b) material no vivo o trlplon (organlsmos
muertos, detritos y sustanclas ccloidalesl. la mayor par-
te del color en el agua esta compuesto por seston, del
ei
cuai p)anctoo es a menudo el responsable de gran va-
riedad de colores. Asl, las algas verde-azules dan WI
matiz verdoso al agua; }as dlatomeas dan un color ama-
rillento o pardo amarillento; algunos organismos zoo-
planctcatcos cemo cierlos copepodos del genero Boei:u-
l!a, muy frecuentes en lagos de altas montanas tropkates
dan un tinte ro~zo al 'll~;ua. Por otro lade, lagos en regto-
nes que contienen abundante roca calcii:a presentan un
color verdosc: lagos votcanicos presentan un color ama-
rillento debido al azufre y lagos en regiores de rocas
ferrtcas dan im tinte rojizo al agua.
Por Iv regular, lagos altarnente producnvos o tutr6ficos
presentan colores amarillentos, azul-grisaceo o pardo, los
menos productivos u o)igotr6fo:os, lien en colores. con te~
dencia a tores azuladosio verdosos,
Los compuestos h<unlo:>S orlginados piau:ipalmentf por
descomposict6n de material a]Dctono dan un color arnari-
llento a Jos rlos y lagos, una vez que estos compuestos ban
sido errastrados hasla ellos,
Los embalses, los lagos y los rios tropic.ales, especial-
mente los localiz.ados a bejas temperaturas, se vm usual-
mente afectados por dlferentes coloraciones, debldo al
arrastre de material a16ctono producido por altas predpl-
ladones y densas masas de 6loplancton, estas Ultimas de-
bidas, su vez, a la concentrad6n de nutrient.es y a las
202
alta.s temperaturas [25 a 30'C) permanentes a lo largo de
todo el ano.
Desde el punto de vista lilnnol6gico, el agua presenta
un rolQI" 'Oerdadero (o cclor espte1'fical prodw:irlu por sustan-
cias en soluci6n o materiales en estado colnidal El color
aparmte dcl agua se debe al rl!SU.ltado de I< acci611 de la
1112. sabre las materiales particulados suspmdidos, junto
con otros fac lores tales como el ti po de fon io o reflexion
del delo. Con el .fin de detemtinar el color vudadero del
agua, ~ta debe ser filtrada o centrlfugada, para liberarla
de las fente.s que le dan el color aparente.
PararnediJ' el color del agua se han prcpuesto varios
metodos. Uno de ellos es la ~ de pla1i1w<obalto pro-
puesta por 1a Ofic:ina de Reconodmiento Ceologico de los
Estados Unidos. Consiste en comparar van..s aguas de la
gos con una serie de diluci.ones de solucion de doroplatl-
no de potasio (I(2Pl:C4) y doruro de coralto cristali.no
(CoOi . H20); 1,0 mg de Pt/I equivalA! a uria unidad de
platino-cobalto y va de 0,0 unidades en aguas rnuy daras
hasta cerca de 300 unidades en aguas muy oscuras 0 pan
Lmosas.
Otro metodo es el de Ford y Ult, que consiste en una
mezcla de diferentes propordones de Ires soluci.ones qae
van desde el azul I, (soludon pura de sulfato cuproam6ni-
co) hasta una solucion de col01 pardo xxn. El color pardo
XXII y otros colores pardDs y amarillos .se .hac:en artif!ctal-
mente de mezclas de sulfato de amonio y cobalto, cromato 1
de potasio y sulfato.cuproam6nko. Una serie de tonalida-:
des verdes que sirven coma esliindares, se hacen de varias :
proporciones de cromato potaslco amarillc y sulfato cu
proam6nico azul (Cole, 1983).
lA tflrbiedad
Ya se vio como el color en las aguas naturales se atrlbuye
en gran parle a Jos materiales susperididos de distiJltos ta-
mai\os y composici6n.
La turbit.fiui, por su parte, define el grado de opacidad
producido en el agua por la materia particulada suspend!
da. Ya que el tipo de materiales que oontribuyen a la tur-
biedad son Jos responsables de! color, la ccncentracien
de las sustancias deterrruna la transparencla del agua,
puesto que limita la . transmlsi6n de la luz en ella. La
turbiedad originad.a en el agua por aporte de materiales
externos se denomlna al6do11Q y la produclda dentro del
mismo cuerpo de agua se designa como 11ut6dona. Nor-
malmente, los ecnslstemas acu~Hcos tropicales, especial
meme rlos y 1,mt alses de bajas alturas sobre el nivel de:.
mar son muv It rbios debido al arrestee de materiales.
propiciado por la alta lixivlacl6n que se da en estas re-
giones,
Los valores de turbiedad van desde cero en agua pura
hasta vanes mile. en rlos muy turblos. La unidad de me-
dida mas utiliza.!11 es la Unidad [ackson de Turbiedad
(UJT), que equive le a una soludon de 1,0 n1ig Si02/l Esta
es una unidad arbitrarta que se usaba originalrnente para
calibrar el turbidimetro de llama de Jackson. Hoy en dla
existen metodes colorimetricos mas precises para medir l.a
turbiedad que no dependen de la agudeza visual del ob-
servador; sin embargo, la umdad de medklon sigue sien-
do la UJT.
El papel mas importante que juega la turbiedad en el
agua se relacicm con la ttansmisi6n de la luz, ya que mo-
de directamente en la productivldad y el flujo de eoergta
dentro del ecosistema.
Se puede determinar el efecro del material suspendido
sabre la transmisi6n de la luz .solar en el agua (efecto Ila
mado tambien de 11tenuaci6n de Ill lw:) mediante la ley de
Lambert-Beer (Reid, 1966): i El alto alor especifu:o de! agu.a pennite la disipad6r, de
lz
--- :(;Kk
Jo
donde: c = concentraclon del material (mg.r1) atenuado a
la luz
d = grosor de la columna en la cual la luz es
atenuada
lz = lm.: observada a la profundidad Z.
Io = luz Inddente
K = coefidente de extiru;16n pardat
Jz se puede rnedir con un fot6n1etro a(Uatlco: c, es el
peso seco de la m.ateria suspendida per unidad de volu-
men de! agua despues de centrifugar.
Efecto del calor en el agua
Hasta ahora se ha considerado sol.amente lit porci6n de la
radiaci6n solar correspondiente al espectro lumini:t' y la
penetraci6n de sus ondas en el agua, Ia cual desde e~ pun-
to de vista fotosintetico, es fundamental Jlilra la prr.<lucti-
virlad primaria en los ecosistemas acualicos.
La cantidad de energia lumlnica absorbida aumenta
exponencialmente con La distancia de Ia t:rayectoria de la
luz a traves de la soluci6n. Para una longitod de onda
de 750 nm, el 90% de la luz es absorbida en un metro,
con solarnente un 1 % transmitido a travu de 2fJ m de
agua pura. Puesto que mucha de la energla solar es de
baja frecuencia, con longitudes de onda par encima de
los 750 nm, la mayor parte de esta energia. queda reteni-
da en los dos primeros metros de la columna de agua
produciendose alH un mayor calenbmiento de la mis-
ma. La temperatura esta detenninada, por lo liml :>, por la
cantidad de energi.a cal6rica (ondas de! infrarrojo) que
sea absorbida por un cuerpo de agua y es la qle juega
un papel fundamental en todos las procesos biol6gicos.
Por lo tanto, es crucial el estudio ~ la temperaturii en
tod<i Liwestigaci6n limnologica.
la luz y la acurnulad6n de! calor. La relenci6n y dlstribu-
d6n del ralor en un Iago (eslratificaci6n termica) depende
de varlos faclores, tales como: acci6n de las vi~ntos, co-
rrienles intemas, cambios de den.~idad en el agu.~, prohm-
dldad del Iago, latllud, altura sobre el nivel del mar y pe-
riodo de retenci6n del agua. Los patrones resulbn4es de la
estratificacion termica inOuyen dl' rnanera funda:nental en
los ciclos fisicos y qufmicos de los la gos y, por lo tanto, eit
Jos procesos de producci6n y resplraci6n que se llevan a
cabo en dichos ecosistemas.
20S
 A medlda que la r~ci6n solar pasa a traves de las
d iferentes cap;u de agua, ~ta desapal'l!Ce exponencial-
mente y las ondas del inlranojo se absorbsn rapidamente
(Cole, 1983). la conservacl6n de) calor en el agua presenta
un comport.amienlo rdoHvamtntt difm1dt en zonas templn-
das y en zeeas tr~ de ah1 que tste sera uno de los
aspedos en las aiales se hari enfasis, y.i que constituye
una dew diferendas esenc:ia\es entre la 'jrJUlo\ogfa de a.i-
tas latitudes o zorw templadas y la de bsjas latitudes o
tropical.
Estratifiarei6ti UmUcti eic l11ge>1 e Z0111rs tnnpU.4as
Uno de los fen6meno& mis lmportantes para la vida en el
agua radica en los cambios tennicos que surren los lagos
en las z:.onas tecnpladas, a lo largo del .an.,, debido al cam-
bio de estadones.
En el hemisferio norte. el inviemo comienza El 21 de
diciembre y se extiende Nista el 21 de marzo; la primavera
va del 21 de marzo al 21 de junio; el verano del 21 de
junio al 21 de septlembre y el otoi\o del 21 de sepnembre
al 21 de diciembre. Bstos patrones se presentan de manera
opuesta en el hell'lisferio sur, o sea que cu a ndo el hemlsfe-
rio nerte esta en inviemo, el sur est! en verano y lo eon-
trario.
Durante el inuim11> la temperatura c! el agua se v3 ha-
ciendo cada vez mas fria, hasta formarse una capa de hle-
lo que cubre la superflcie de los lagcs, Debajo de la capa
de hielo, las temperaturas pueden variar hasta los 8,Q y
10,0"C, depend.iendo de la profundidad de! Jago y de la
actlvidad respiratorla y oxidativa que perdura en el agua
durante el inviemo. De esta rnanera, se for.man dos capas
de agua, de las raales s6lo la interior drcula, este patron
de d.rculac:ion es Uamado estrlliifiau:ion tk irrvimlo y puede
sl?' considerado corno una estratlilcaci6n inversa, por el
hecho de que la parte mas fria de la columna de agua esti
localirada en la superfLC!e (Flg. 7.6).
.A medida que Dep la pri11lllf!t10, 1'1 capa de hie\o co-
nuenza a descongelarse. Cualldo la temperatura de! agua
Dega a los 4,0'C, &ta adqulere la mayor densidad, por lo
que se va al fondo provocalldo de esta manera un movi-
miento de circulad6n total, acarreando la homogenizacion
termica del Lago. Esta drculaoon es llamada "d.rcul.ad.6n
de primavera" y es l1W efecttva en lagos poco profundos
<Fig. 7.6).
Cuando va Ilegando el M"ano, el agua se calienta prG-
gresivamente hasta ta) punto, que la C!pa superlicial se
torr.a m:is caliente que la inferior por lo t.anto menos den
sa, E&to trae come consecuencia una estratiflr:adon t&mi
ca. la cua1 ocasiona que no haya mezcla entre las dos ca
pas, superior e Inferior. Esta estntificad6n se denomina
directa o dt 11m1no, por ser mayor la ternperatura de la su~
per fide que la de! fondo. Las altas temperaturas amblenta-
le& y la falta de vientos fu11rtes, hace que esta sltuaci6n
perdure durante la mayor parte de 10& meses de verano.
La capa superficial mas caliente recibe el nombre de epi-
limnio; la prohmda, IN.s frla se denomina hipo1i1m1fo. En-
tre ambas capas se fomia una .zona de descel\SO brusco
de tl!mperatura Hamada ttnnctdino o Hcapa discontinua",
en la cual en pocos metros de profundidad, la tempera-
tura puede variar entre 6,0 u 8,0 c. dependiendo de la
profundidad del Jago (Fig. 7.6).
Cuando llega el otofio, la parte superficial del Iago co-
mienza a enfriarse debido a que se reduce la inlensldad de
la radiad6n solar. E5ta perdkla de energia en foTil\a d!!
alor se debe tambl~n a los fen6menos de evaporad6n y a
la entrada de afluentes con aguas mas Irias. En este proce-
so de enfriamiento p~ogreslvo llega un momento en el
r.ua.l la teinperatura de! epilimnio es igual a la del hlpo-
lir:nnio, dt!sapa.redendo con ello la estrattflcaci6n tennica
fonnada duranle el verano. Con el incremento de tempe-
raturas Erias a mediados y finales del otoiiD, el agua de I.a
super6cie Dega a su mhima densidad (4,0'C), lo que pro-
voca un segundo periodo de cin:ulaci6n, favoreddo, ade-
m.'ls, por los fuertes vlentos que por esa epoca soplan en
las reg:iones templadas (Fig. 7.6).
~ anteriores lenllmenos de estraliiicaci6n term.tea y
circulaci6n de! agua, maram pcriodos definidos de prodlldiui-
dad en las zonas templadas. Durante el inYiemo, los lagos
,._,. ?..6 Moddo ca cir- estan sellados por una cspa o cubierta de hielo, lo que lm-
c:Wa<i6" y lu lillacUln plde la folosintes~ y awnenla a1 mismo tt.empo los fen6-
.,unloi;ode-teao- men<l$ de respiracion y OlCidaci6n en el fondo del lago,
plod.-.
causando un inoementa de nutrientes y una disminuci6n
de! oxigeno disuelto.
Con el aumento de la temperatura en 1J primavera, se
presenta el primer perlodo de circulaci6n ck! agua, lo cual
N
u ~ .. 0
" 0
ProtondiOod I IT l
N
u e"' . 0 ... 0
0
remueve los nutrlentes acumulado5 y 101 distrlbuye por
todo el cuerpo de agua. De esta i::nanera, la mayor radla-
0
,., d6n !Olar y la disponibilldad de nutrlent~, favorecen un
... credmiento exagerado de algas, conocido romo "floreci-
~.
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miento de fitoplanctonu de primavera CFig. 7.7}.
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11e1npenmr. .... J>
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El incre:mento de temperatura en el verano hace que el

lago se est?atilique, consurnlendose ripid.amtnte los .nu
trlenles de la super fide. par lo que la prodaxtivldad dis-
. minuye considerablemente durante esta 6pOCll del atio. En
lagos poco profundos, la deoxigenad61\ puede ser total,
pues adeiNs de presentarse ura fuerte demanda bioquf

208
mica de o.xigmo (DB()) las aguas mh calientes pterden
ripkiamenle el oxig~. ta situ.ad6n anterior puede verse
agraveda por la contaminacibn con malerla orginica, lo
que proveca desoxigenad6n tot.al del ecosislema y pro-
ducci6n de sustandas come el Hi$ que ocaslonan muertes
masivas de peces.
El conocimiento de este fen60le00 ha servido pani dirimir
liligios, en los cuales se inrulpa dicha mmtalidad de peces a
ccunpaM<u fumigadoras o fabric.as de sustancias quimlcas,
cuando en realjdad las ~ se debleron a fen6me-
nos de deoidgltl1dd6n provoad0& por un.a fuerte estral:ifica-
ci6n de verano y oonsiguiente dEoxigenaciOn dd Iago.
Cuando Jlega el oloflo, viene un segundo periodo de
cin::ulaci6n del agua; los notrientes ac.umulados durante el
verano son de nuevo redlstribuidos por todo el ecosiste-
ma, presentandose as{ un nuevo pico de productividad de
algas, conoddo como "Jlorecim.lento de litoplancton de
ototto". El exceso de producd6n cle materia orginica se
acumula en el fondo hasta que el pr6ximo periodo de dr-
rulaci6n de primavera remueva los nutrienles, Joi; cuaJes
seran usados por las algas, crdndose como consecuencia
un nuevo pico de fitoplancton. Este proceso dcllco puede
considerarse como t(piamienlt produddo por Jos azmbi06 de
ttmpl!Nllura en ti a:osistema.
Est111tificAri6ri tmnica en Ia:os Jr 11girmts tropicalls
Las regioJ!ee tropicales o ecuatorlales, debido al eje de in-
clinaci6n con reiaci6n al sol, redben una canndad de ra-
d.iaci6n mas 0 mellOll constanle a lo largo de todo el aflo,
variando esta con la altura sobre el nivel del mar. De
acuerdo con lo anterior, en la regi6n tropical se originan
pisos termico5, que varian de acuerdo con la al hua sob re
el nivel del mar Casnm) y el promedio de temperatura en
cada piso,
MAs ~ente, segtln Holdrldge (]978), existen en
los tr6picos los 6.iguientes pisos ~rmicos:
- Pi.so dlido o tropical: se extiende desde las 0,0 l\asta
los lCIOO tnsl\lJl, con una temperatura ambiente superior a
los 24.0 "C durante todo el aflo.
- Piso templad1> o premontano: va de los lC.00 a los
2000 msnm con temperaturas que varian a 11> largo del ai\o
enrre los 17.S"C y los 24,0'C.
- Piso frlo montana bajo: Se extiende desde los 2000
hasta los 3000 msnm, con temperaturas que varian entre
los 12.0 'C y 15.5 "C.
- Piso paramo o montano: con alh1ras en!Te los 3000 y
4000 msnm y un rango de temperaruras entre Jes 6,0"C y
12.D'C.
- P1so alpino; con alturas entre los 4000 y 5000 rnsnm y
temperaturas permanentes por debajo de lo& 6,0"C.
- Piso nival: con alturas &uperiores a \os 5000 msrun y
temperaturas por debajo de los 3,0 'C.
Lo anterior muestra o6mo las lagos en los tT6picos est!n
sometidos a UJI regimen de temperaturas que varia muy
poco en promedio a lo largo del ai\o, pero si con la altitud,
por lo que 51! habla de lagos de aguas calidas, de aguas
templadas y de aguas frlas.
Esta es uria de las condkiones que hace que loi cuerpos
de aguas \er 1icas en las regiones tropicales presenten fen6-
menos de estralific.aci6n termica y periodos de c:in:ulaci6n
cornpletamente diferentes a Jo5 de latitudes iempladas.
Los cortos periodos de estratificaci6n se originan debido a
las variaciones de temperatura entre el dia y la noche. Por
lo tanto, la drrulad6n en estos lagos s.e 1eali.za por lo ge-
neral, de u1;1a manera pennanente (lagos polimkticos). A
lo anterior k suman, tambien, los \1entos y los periodos
"
de lluvla que penniten Ulla esb'allfkacion eslable y du-
radera en los lagos tropic.ales
Como se vio en el Capftulo 3, los Lagos en el nroln)pico,
son poco abundantes, estando representad0& btos por la&
cibulgas l<XAlizadas en el piso d]jdo tropical, o sea entre
los 0,0 y 1000 msrun. Los lagos existentes estan locali.zados
eri S\J mayoria entre 1.os 2000 y 4000 msnm. en Los pisos
tenniros irio y plramo. Debido a que estos dos tipos de
ecosistemas Jenticos tienen origen, temperatura.s y profu.n-
didades diferentes, se trataran a continuaci6n en forma s~
parada. '
 Cihuigo.J tit tl pilo tlnnit:o ofWlo tropical
Son w que es1Ml Jooil!Wu entre 0,1) y 1000 msnrn. La
gran mlyoria de las ~nagas dt regiones troptcales pre-
.sentan profundldade$ :muy redncjdas, apeJW de ur'iOS pe>-
ros melros. Ademu, las variadones diarias de tem-::ieratu-
ra det arnbiente son 1Nyons ii Lu de! agua, por lo qw es
com'Un observar estratificad.ones y desestratlllnclones
diarias en la columna de agua. Estas son estralificad011es
que se desarrollan dur~ el dlA, pero )uego, t11 le :;\oche,
ocurre desestratific'ad6n, debido a la perdida de aJor a la
atm6sfen. Este proceso de desetratificacl6n tmlic11 en
estos cuerpos de agua se ~a la poca diferenda de tem-,
peralura entre el eplllmnio y el hipolimn>o ocaslomda por
ta poca profundidad y la exposid6n al Yiento ('~teves,
1988).
Debido a que los t&mlnos epilimnio e hipolimnio surgle-
ron come resultado de una estrati&acl6n t&mia, que du-
ra por d!As y alln 9ell'WW en zonas templadas, muches
autores y trllductores de obras turopeu y norteamerica-
nas conservan esta tmnlnolog{a. Pero esbictamente ha
blando, en el case de la; Lagos poco profundos tipo "var-
zea" Co de plankie) y "pantaIWI!:!" en el Amazo11as.. y las
"'citt.agaa~ en los lslemas de rios tales como el Cauca,
Magdalena y SinU, m Colombia, no deberla utilizarse esta
temtinolog(a, si st tiene en curnta I.a estratiflcaci6n tan eff.
mera por la cual piS.all estos ecosiste.mas en I05 odes dia
ynoche.
A la estratifiacl6n thmlca de zonas templ.adas est.in
asociados una serie de fen6menru y procesos qulmlcos en
el epilimnio e hipollmnlo, ya descritos, que no se realizan
en este tipo de lagos tro~ pece prolundos. Sin em-
bargo, y en aras de conservar u.na temtlnologfa unlfirada,
se 9egl.llran uti.lizando estos dos tlrminos, hasta tanto no
sean acufiados otros mis apropiados acorde con los lenlr
menos terrnicos que owrren en los lagos troplcales poco
profu.ndos. . E!tUdios reaJlzados por Lewis (1983) en el !ago Valencia
Esteves (1988) mendona el hecho de queen lagos tropi
cales poco profundos se observan frecuentemente extensas
. ..
zonas invadidas por densas comurudades de macrofttas
acuoiticas. Bajo estas condidones, se J)IU!dm observer
grandes diferendas en la estrucrun temuca del Iago per la
reducci6n de la acci6n de! vt.ento y por la conservacien de
calor en el agua dados par I.a masa de vegetacl6n. Duchar-
me (1975) enoonb'6 en la denagi del Man.. en el rlo Cauca
(Colombia}, (de 2,7 m de profundidad) una t.emperatura
que vartaba en zona de il&'JiS abierta5 de 29,S'C en la su-
perficie a 27.4 c en el fondo; ll\ientras que la misma Cie-
naga, en una zcna con vegetad6n de rondo, la variad6n
de temperatura fue de 30,oc en 1a superfide a 2.8,0 'C en
el fondo <Fig. 7.8). El mi.smo autor hall6 variaciones verti
cales dt tempe:ratura en dos ciinagas <Ayapel y El Guija-
ro, al norte de Colombia} a io largo del dla, pudiendose
~r una ]eve estratiflcad6n t&mica hadJ las 16:00
horas (Fig. 7.9). En la l.'lbla 7.1 se muestran los promedios
mensuales de temperatura tomados por este autor en cin-
co ci!nagai< en el norte de Colombia. Todas estas cienagas
tienen pro~ndidades que ,wn entre los 3.0 y 4,0 JJ\.
Con base en los resultados expuestos, es dr suponer
que las estratificaciones termlcas que se producen en es
le tipo de denagas son muy pequet.as y efimeras, dada
la poca profundidad de las mi.unas y w alw y relativa-
mente constantes temperaturas que previllecen durante
todo el aflo.
SegiJn el HIMAT (1984), solo en Colombia exist.en 1938
ctenagas que ocup:ln 478 419 ha, por lo que se infiere que
a(m fa.Ila mucho por conoce:r acl!TO del funcionall\ient.o de
e&to6 eco.sistemas r.n el neotropico. Pero lo 1tW probablei
es que los picos de produ.:ti'Didad m estos ecosistem.u no1
estin gJbemado.s por los cambios en La estratlfic.acion ter-
mica del agua, siJ10 por 1as ~pocas dr lluvia y sequla,
cuando el aporlt llltemado de sedimentos y dilud6n de
nutrientes, unidOi a ~ t:ransparencia de! agua, pmniten
una mayor o menor productividad, de acuerdo con la epo-
C<l del ai\o.
(Venezuela), situado a 420 msnm y con u.rui profundidad
media de 19 m, demostraron que se trata de un Iago mo-
....... 7.1 S.... Yllfllalol nomktice caliente, con un periodo anual de drculacl6n
.. -porllln 1 .......
-.doialllSdt~ bien deflnido. El perfodo de e.stralificaci6n es, por lo tan to,
de 197, I l 12:00 JMru muy largo, lo que implica una fuerte reducci6n de nu-
..... c-:.>
M
"'dn..,.
.,. ua nlVcl
(do
11'11)' 111a di

(lmoldo
dol
Pl'afundidod en mlllros
trtentes en la zona eui61ica debido al extenso perfodo de
prodccnvidad primaria .. Lo anterior tamblen indlca perdl-
dor ~. 1"5J. da de uutrientes por ~imentaci6n en el fondo.
La Fig. 7.10 muestra l.os perfiles de tempetatura men-
suales tomados en el Iago Valencia durante las ~os 1977

---- , __
0 y 197t (1:..ewis, 1983).
Tobia 1.t Inc
' <; re min. rcmu. oualdt-
porildol .. r:in
... ,,,,_ .. .inoriedt
c--...io c1r
Zaipat0t;a 29,0 34,0 31,4

'- . '\
Ayapel 29,0 31,8 29,I lrn).

L1 Ray.i 27,5 30,0 28,6

Gulljaru 211,2 32,5 30,8
\ Glandt del SlnO 29,5 31,0 30,1
\
lAgoi y lagu111u en Zos piso1 frto y pciramo
"'0
A diferenci.a de las cimagas, los lagos de altas montaflas
en los pisos trio y de paramo son menos abundantes, sien-
~ 0 do w mayoda de origen glaci.ar, vokantco o teclonico. E7
tos Lagos son, por lo regular, mb profundos (67 m, Iago

l
de la Tota y 70 m La Cocha, Colombia), c:on temperaturas
fN
- CJ> ... , - 4
0

s
de! agua que var!an entre les 12y15'C.
Estos lagos estan idaslflcados corno polimfcticos trios,

'
D
&:,. D ' -, !
por lo que nunca s~ estratiflcan, Mediciones liechas por
Ducharme (1975) en '-el l.ago La Tota, Colombia, localiz.ado
J J
Cl.
I\'
0
' <, Ill a 3015 msnm durante dos 41105 consecutivos, muestran

"' '
(J
una casi total homotemlia en una eolumna de SO m de
11
IS .
-4 0
0
~
\. IO
profundldad (Fig. 1.11).
Debido a su origen, a su situad6n geognifica y a la peca
o nula influencla del hombre, estos lages son muy olige>-
tr6ficos, por lo que su productividad es generalmente
muy baja.
E~tudios limnol6gicos completes de estos lagos aun son
poc.:i conocldos. Algunos de ~tos ban sido realizados por
Decoarme (1975), Ruiz et al. (1984) y NaJViez 0984).
f\l)IJI U Porfil0$ dilriol Jip,. 7.11 Ptr:
do ltlll J'ttl l\n y nxf&J'AO 1empcratw1 '" U
fA I tilN1gU de Ay.ipd Yn'l.Ul.l da,+ cad& D'
y 11 Culj4-o, coi....i... lK Valrnca, v,
O-ado do O\Kll1n1"'- (I Oii' """ c IAwis.
1,'S).

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Ttmpero111ro c
-- 1917 - -- 1918

26" 21 2i' 261 (7" 2:9' 26' 27' 28" Z6" 2> 28'
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lA tvrzJ. 1a.tiontt. lo 4.:' 1l 1c0.tbl('..,.

Estos ecosistanas propios de al:as montanas ecuatoria- l'ipn 7.11 Oisl

v"'1>Q) dioru do
Jes no se estratifican tbmicamente y se estan mezdando y 11emperatw'1 m
oontinuamente, por kr que defuiir en ellos un qrilimnio. y
Wl hipolimnio no es exacto desde el punto de vista te~ico. do ... """""""'.
do '!OQ, C-OIOOlbi.

Estos se podnan definir en ~rmino$ de zona f6tir;1 y af6ti

ca, o se; de folosintesis y respiraci6n.
Ruttr.er (1975) afirma que a JJledida que nos a .ercamos
a los tr(,plcos, es m!!JIOr la vari.aci6n anual de temperatura,

-
t.a.nto del aire eomo del agua; y por lo tanto, mils pequena

. -- -----------------~::.._~-1-:
~
la dilere:.lCia de tempera.tura entre la. superfide y el fondo
de los lag os tropicales. Numerosas mediciones h echas en
cienagas y embalses trop.icales han demostrado 1;, exlsten-

t~
cia de variadones de solo poccs grades a lo largo del ano .. :.>
(Ducharme, 1975). lgualmente, la,vari.aci6n de temperate-
ra de lz. superficie al fondo en columnas de ;.gua de hasta
50 m de profund.lda.d en los lagos de alias monta:\?..s tropi- ------- --~- --- -- ------:1.- .. .-
- <l

.l --
cales, muestra graficas pr.icticamente ortogradas (Duchar-
me, 1975). El Iago Titjcaca en Bolivia, situado a 3800 msnm l _., !
presenta temperatures supefldales que varian entre los -?
e
ll
10,1 'Cy 12,S'C, y ~ el fondo, entre 9,4 'Cy 11,~ 'C. I.A tll- -!
ft

racttrislicJI fundamental. en loo lllgos tropicales, es le dl pusen-

tar ttmperaturas rn4s o menm; uniform!S a lo /iirgc de todo el ~..
8-
.I. - - --------
---- ... .._
ailo y :nuy poai variaci611 ik la misma de la superjic.ii 11/ fondo.
..

i r-- =- ----- - --- [l

SegU.n Ruttner (1975), la polimixi.s que se p-esenta en ~
los lagos tropicales se debe a que variaciones muy peque-
iias en la densidad de! agua provocan factl.men;1? comen-
tes de ccmvecc:i6n que a.fectan rapid.amente toca la masa
de agua, {enfuneno que puede inaementarse en 1'ipocas de
fuertes vier.tos. '
CI.:ists dt lagos s~gsi.n srt tstratifica~i6n termic ., !! ~ ~;l ~
(WI p ~!P\l"fO"'d
Los tipos de estratificaci6n ~-anan de acuerdo con el diJna,
morfologia, profundidad y composki6n quimica de los la
gos, asi come t.ambil:n con su posid.On geogr.ifica. Forel
(1901} fue el primero en proponer una clasifica:i6n de los
lagos del mundo basada en sus condiciones Mrmi.cas. El
propuso tres tipos de lagos: a) lagos templad06, que presen-
tan periodos regulares y altemados de estratificad6n y cir
culac16n; b) logos tr'1,1icalts, que presentan una estrati.fi.ca-
ct6n direct.a y continua cuy.as temperaturas nunc.a bajan de
los 4,0 'C; y cl lllgos polil1'S, que presentan una esttatifica-
ci6n i.Jlvel'Sil y tienen temperaruras por debajo de los 4,0'C.
Aduahnente, los lagos troplcales se denominan Lagos call-
dos tropi.caleo: ~dose en UN definld6n de tempeiatu-
ra en grados centfgradOi minima de lO'C durar.te condi-
dones normiles y un promedio anual ~xilTlo de 15'C
(Salas y Manino, 19118).
Numerosas \nvesligaciones realiz.adas en las Ultimas df..
cadas han d1!1'11ostrado la exlsmlda de una mayor diversi-
ti.c.ad.6n de tipos de lagos a la propuesta por Forel (1901
a). Hutchinson y Loffler (1956) y Hutchinson (1957) pro-
pusieron la 1.iguiente clasif1Caci6n, basad.a en patrones de
circulaci6n de amplla aceptad6n hoy d.ia.
Uigos gmidicos; son los que pennanecen la mayor par
te de! a!to cubiertos por una c.apa de hielo. Estan localiza-
dos en el dl1tur6n ~rtico y algun.u pocas exeepdones
se encuentran en las altas montaflas (incl.uyendo los An-
des) y en el Artko. El te.rmino ami.ris se refiere a Iagos
cuyas aguas nurca circu\an. Se ban registrado lagos amic-
tiroe con prolundidadee hasta de 280 m, sellados por a-
pa.s de hielo h:asta de 4,0 m de 15peso1 (Cole, 1983).
Logos 111onom{cticos frWs: lagos con temperatura nunca
superior a los 4,0 'C. Cirt11lan solo una vei al aflo, durante
el verano. F.ste tipo de lagos se encuentra en el Artice y en
las a ltas rnontaflas,
I lAg06 "10llOllJ ICficOS Ollitnfls: SOn la gos de la titu.cles mas
c.ilidas en los cuales 11 t.empe.ratura nunca baja de los
4,0'C. Presentan estratiiicad<in en verano y clrculaci611 en
el inviemo. Este tlpo de lagos se encuentra en regiones
templadas dlldas y en algunas regiones mon tal\osas ecua-
tori.ales.
Lagos dim(cnc05; lago~ tlpims de zonas templadas, con
dos periodos de ciJculaci6n, uno en peimavera y otro en
otoi\o y es.t?atlficaci6n directa en el verano. Son las lagos
mejor ccnoodos y estudiados en Norteamenca y Europa.
las implir.aciones que estos dos perlodos de circulad6n
traen para 1.1 prociuctividad. ya fueron ampliamente discu-
tidos t11 este capitulo (Fig. 7.7).
220
---------- --..._.- ......
Uigos oligomidicos: localizados en bajas alturas ecuato-
riales, de aguas calidas y sujetos a pocas variaciones de
lemperatura a lo largo del ane, Poseen poros pariodos de
drculaclon a intervalos irregulares; cua.ndo son profundos,
la dilerencia de temperatura entre la supenlde ..y el londo
es muy pequena Fuertes enfrlarnientos ocaslcnales en la
superfide provocan las mezdas ocasionales ..
Lag06 polimtdicos: presentan frecuentes D conti.nuos
perlodos de circulaci6n. Se divi.den en polimictkos .frios y
c..i.lidos. Los lagos polimicticos {rfo5 cirOila.11 pc.rmanente-
mente a temperaturas cercanas a \os 4,0"C. Se enruentzan
en las altas montaflas ecuatoriales y la drcub1d6n conti-
nua se debe a que durante el dla ganan mucho calor, pero
lo pierden rapidamente durante la noche. Numerosos la-
gos localiz:ados en las partes altas de los Ande.; estan den-
tro de esta categoria.
Los lagos polimi'clicos ailidos drculan frecw!nlemente a
lemperaturas muy superiores a los 4,0'C. las varlaciones
de temperatura anual son l1JUf pequei\as, y el calentv-
miento diumo segui.do del rapldo enfriamiento noctumo, .
conjugado a veces con el vienlo, rompen fac ilmente la de-
bU estratificaci6n que se forma por perlodos r.ortos. A esta
categoria pertenecen las denagas y lagunas tr.)pkales.
La Fig. 7.12 muestra un amglo esquematico latitudinal
y altitudinal de los lipos de lagos discutidos anlerionnen-
te. Lo anterior es s6lo una general.izaciO.n y obviamente
habra muchas excepdones que se presentar. en regiones
geograticas, aun poco estudladas, como son las troplcales.
Mt:r0mixi1
tos lagos antes discutidos pertenecen al tipo ho/omfctico, es
dech, lagos en los cuales cin;ula toda la masa de agua. Sin
embargo, existe otro tipo de lap 11.alnildos merom{cticos,
en los cuales la circulaci6n es inCompleta; es dedr, solo
cin:ula la masa de agua supe.rior, pero no la inferior. Hut-
chinson 0937) llam6 la capa superior mixoliinni011 y Find~
negg (1935) llam6 a la Inferior, no circulante y anaerci bica,
monimolimnion (del griego monimas .. perdumr, contiJ'luar),
Estas dos capas de agua estan separadas por un gradiente
221
------ , "I
 nal cada diez anos o m.U en las capas intermedia.s, pero
de saltnidad llarnado quimioclino, ya que dicha estratifica-
nunca en las profuodas,
d6n se debe a sustarcias quimicas. A dlferenda del termo-
clino, el C)\limioclino favorece una estratificad6ri ci per Mnom&xis ictoginica
manent.e del Jago. El Iago tagsee (Austria) es un .Jago
Se presenta cua..ndo un Iago de agua duke recibe u!\41 co-
meromktico en el cual se considera que no ha habido
niente salina o un l<lgo salino recibe WLi eomente de agua
mezcla entre la capa 8Uperior e inferior en por I> menos duke, El resultado es la .fonruid6n de una capa superficial
dos mil atios atras. menos densa y menos salina y una profunda CmonimoUm-
nio) ~ densa y mas salina. Este case es muy frecuente
fipua 7.Jl Rein
..,:,.d6o\ equ<NliCI do en laguna.s costeras, dorde ocasionalmente pueden Uegar
-ml am la da!.IJl<2. aguas :marinas por la accion de fuertes oleajes. En 1os es-
dim tmN<a de ... "'"'~ tuarloe este fen6meno es rutinarlo.
...,.Wdol(1)1\ la L>titud 6000 ..------------ ....
r l1 lltilud lklll\ldo da
Wi1Ul 1183). MirommJ p-mogbsic11
~000
Se presenta est.e bpo de meromixis c:ualldo penetra en un
-
E
~
4000 Jago una fuente de agua salada subterrinea; el agua sala
~ desplaza el mixolimnio y la. localiZad6n del quimiolim-
3000 nio depende de la tasa de entrada de! agua salada, dlfe-
e
.i? ~11111'11 rend.a de denstdades en el agua y acd6n de! viento sobu
a 2000
111 1l 11oh
1111,1,,,: el mbcoliaWo.
,... , ..
111111111:11
1111c111
1000 P1'
l
I'
0
90 eo, 10 60 so 40 !.O 20 10 0
Gro6o :J d oltil ud

Mmnnixu bioghriu
Se refiere a lagos meromicticos en los cuales hav en et mo-
11imoliinnio una acumulacion de sustancias d~vadas de
descomposidon bacteriana y precipilacion de carbenatos
por actividad fotosintl!tica. A menudo pueden encontrarss
igualmentt elevadu conc:entraciones de HzS, como pro-
ducto de la descomposici6n anaer6bica de la materia orgi-
nica. El Iago Tanganica en Africa con una profundidad
maxima de 1-430 m, pennanece estratificado desde los 200
m hasta el Iordc, coo B6lo perloclos de drculaci6n ocasio-

m
 ,,
' ii

Gases disueltos en el agua

Iii! de las propiedades mis importantes del agua es su

cap<!Cidad para mantener en soluci6n nwnero&os elemen-
tos y sustancias .sOlidas y ga5e0sai;, fundalnentales para los
organlslnos que en ella viven. AUii el agua lluvla tiene en
soloci6n gases y sustandas qu.imici.6, por lo que eslricU-
mente hablando no existe agua pura en la naturaleui. Lu
sUJtancias que ocurren natu.ral.mente en el agua tienen va-
rill5 fuentes, estAn presentes en difer~ estados y cantl
dades, llevan a cabo deltas transformadones y ccnmbu-
yen al metabc>llsmo general del ecosistema.
Algunos gases como el oxigeno y el di6xido de carbo-
no son indispensables para la respl:rad6n y la fotosinte-
sis, 10$ que a 1;u vu. son produddos por estos tl'llsmos
precesos. la fotosintesis genera el oxfgeno indispensable
para "1 respiraci6n y esta produce dl6xido de carbono
funda~ntal para que Ja folo$1ntesls pueda lleva.rse a
cabo. Otros gar.es que ee producen en el agua, como el
meiano y el icido aulfhldrico, son t6xicot para 1a vida.
Conocer la presenda y 1a abundancla en Ii cual se en-
cu.entran estos gases es esendal para determlnar el esta-
do en el eual ee encuentra un ecosl!ltew acu.ttlco. En el
agua tambien se encuentran otrcs gases como el nitr6ge-
no y el arg6n 'pere no lntervienen directamente en los
procesos met.ab611cos del ecosistema.
En el presente capltulo 11t discuttn el origen de estos
gases, su pa.pel en el agua y la forma de determinarlD&o.
 Oxigeno disuelto
El oxfg.en,o ~isuelto e5 UJIO d~ los gases mas importa.ntes
en la dmarruca y caracterlzacion de los slstemas acualkos.
El oxlgeno Jlega al agua por difus16n de la atm6siera 0
por fotosinlesis. La di.Iusl6n del oxigeno en un eceslste-
ma acuatico se lleva a cabo por medio de la clrculaci6n
y movltnientos del agua provocados por diferenda de
de~sidad de las capas de agua o por los vientos. ta di
fusi6n molecular por C sola es muy baja. Se ha calcula-
do que ,vara aumentar la cencentraden de oxigeno en
O~ mg.I a una profundidad de 10 m por simple difu-
s16n desde la superficle, se requeririan cerca de 600 ai\os
(Reid, 1966). ! Conocer este hecho es :rnuy importante, pues valores igu,a
La fotosilltesis es la otra fuente de oxlgeno en el agua.
Juega u11 papel fundamental en agiw lenticas come lagos
y emba~es dado su poco movimiento y drculad6n. Para
las comentes, dado su CW11i11uo movimiento y a.iJeaci6n,
este proceso no es tan importante. La rescoon quimica de
la fotoslnll'Sis es la siguiente:
6C02 + 12H20 ----1 C6H1206 + 60i + 6H20
La foloointesis tambien es la fuente de! oxigeno en lagos
profundos, per.o s6lo a la profundid.ad hasta la cual Uega
la l~. Esta es la llamada r.ona t11f6tica, la cual se extiende
honzontahnente de orilla a orilla y vertiralrnente hasta
donde la luz puede penetrar efecthrnmente. Para ello, se
emplea ~unmente el disco de Sec:chi (ver Capltulo 7)
con el cua) es posible calcul:.tr la penetraci6n de Ja luz al
1.00%~ al 50~ y al 1%. Hu:chinson (1957) dice que si un
limnologo conoce la trarsparenda de un Iago, su concen-
traci6n de oxigeno, el color y algunos datos morfometrl
cos, le es posible dedudr mucho acerca de su fundona-
miento. Efectivamente, para una persona experimentada
le es posib~ detenni.nar con cierto grade de aproximado~
e~ di6Xldo de carbono presente, el pH, la productlvidad
bio16glca y aun el npo de algas responsablesde la misma.
El vol~~ del oxlgeno dlsuelto en el agua al igua1 que
los demas gases, deperuie de tres faclores fundamentales,
226
a saber: la temperatura, la presi6n parcial de los gases at-
mosfericos en contacto con el agua y la coru:entract6n de
las sales disueltas (salinlded).
Efeclodt la temperatllra
La solubi.lidad del oxigeno en el agua aumenta a medida
que disminuye la temperature La tabla 8.1 muestra c6mo
diSminuye el oxigeno en aguz pura a medida que aumen-
ta la temperatura. Un cuerpo ti(, agua dulce puede aumen-
tar la .solubilidad en cerca de un 40% al bajar la tempera-
rura de 25C a cerca del punto de congelad6n. Fslo se
d.ebe a que en el agua frla, la: molecules se unen mas en-
tre si reteniendo, por lo tanto, mayor cantidad de oxigeno.
les de oxigenc en terminos do;> miligramos par litro tienen
un signilicado d istinto, si dkho valor es tornado a 20C a
nivel del mar o a 20( a 180C r.nsnm. Debido a lei ;interior,
es mas conveniente presentar los resullados de oxigeno en
terminos de porcentaje de saturaci6n y no de peso. La Fig.
8.1 muestra la forrna de averiguar el porcen:aje de satura-
dlin de oxigeno. conociendo la temperatura del agua y la
altura sobre el nivel del mat. En la tabla 61 .se obseiva
,omo a cad.a altura y cada 11resi6n barometrica correspo11
de W\ Jaclor por el cual hay que multiplicar el valor de
oxigeno medido en miligrar:los por lilro. El producto obte-
nido se busca en la linea horizontal marrada en mg.f1 y la
temperatura medida, en la linea superior marcada en gra
dos cenligrados. Con una regla se unen esrps dos valo1es
y el porcentaje de saturaci6n se lee en el punto sobre el
cual cruza la regla en la lli:lca inclinada. As!., por ejemploi
sl se tiene una medicion d~ ox1geno dlsuelto de 6,8 mg.f
en un Iago a 2800 m y a u:1a temperatura de 15C, el por
centaje de saturaci6n se calcula de la siguiente manera:
6,8 mg.r1 x 1.41 (fador para 2800 m) = 9.58 mgJ1
Este valor se une al de ;sC en la llnea superior y en el
pWlto de intersection se l1~e un valor aproxir:nado de 95%
di? saturad6n. Lo que se busca con estos calculos es corre-
gir los valores de oxlgeno ton L\ altura.
227
 \ .~
,,,,..11111&o1. dr limraole1"1 1t.itro;. .1

Tbla U Solubiliclod cit T1T9r~a 0.91110 hmpalura Ox~no fipn a.1 f"""" do
....... > lgu> f'W'I tn ("C) (mgJ 1) ("Cl m;J .1 pw\~bojo<
r-1rd6d (Oft <:alllbloo cit rod6n de oJd8"""
iemponlul (tolllldo de 0 ~ iO I~ 20 ZI 30 clo!ldo prellla111t"
W11Ul. 1'831.
D 14,&;n 21 8,915 -!'"'"""' del ~
aJnu. oobTe ti ii
1 14,218 22 B,743 ..., (t.cmdo
2 13.829 23 8,578 11'66J.
3 13,460 2" 8,418
"!. SoiuroclOn
5'
1'0
13,107 25 8.263
ii.no 26 8.113
6 12."47 27 7,968
7 12.139 28 7,827
e 11,843 29 7,691
Q 11,529 30 7.558
10 11,288 31 7,43(1
11 11,027 32 7,306
12 10,m 33 7,183 0
13 10,537 3" 7,0SS
14 10~ 35 6,949 I 2 3 ~ ' 6 7 8 9 10 II 12 13 14 I:! 16 17
15 10,084 38 6.837
16 9.870 37 6,7'lJ mg/I cit 01
17 9,666 38 6,620
19 9,467 39 8,515
1 I)
ae
9,276
9,092
"o 8, .. 12
T1b!. Ila fdtte!
Altura Ptasiiln FllC'Olr Altura Pru1611 Facio< <Ull.. hay qu '"'
anm (m) (nm) snm (m) (nm) 1.. v.,!l)t9 de ox!~
clldm de <Uf<d<
l""1o sob,. d r
El valor de saturaci6n de oxigeno ideal para cada al- 1,00 1400 639 1,19 nur.
0 750
tura y cada temperatura debe ser del 100%; por debajo 100 750 1,01 1500 631 1,20
se dice que el agua esta subsaturada y por encima sobre- 200 741 1,03 1800 623 1,22
saturada de oxlgeno. Par lo tanto, el porcentaje de sa 300 732 1,04 17o0 815 1,24
-400 180~ 609 1 ,2li
turaci6n 6ptimo de un cuerpo de agua requiere mas 723 1,0S
\,2'J
500 71" 1,06 1900 601
oxigeno a mayor temperatura y menos a temperaturas. 705 1,08 2000 594 1,.28
600
mas bajas. En el ejempl.o anterior, los 6,8 mg.Jl a 700 8911 1,09 2100 Si7 1,30
1 S'C sln el factor de correccien daria un porcentaje de 900 887 1, 1 \ 2200 580 1,31
saturacien de s6lo un '70%. 8DO 679 \,12 2300 573 1 ,33
1DOD 671 1,13 2400 565 1,34
Eftcto de IA pruitin p1m:i.l de los g1JstJ 1100 1163 1,\5 2500 seo 1,34
1200 655 1,16 2600 555 \,37
~g\ln la ley de Henry, la c:antidad de gas absorblda por 1300 647. 1.17 2700 sso 1,39
un liquido a temperatura constante es propordonal a la 2800 S"5 1,41
r,4.3
.
presi6n en atm6sferas que ejerce el ga.s. Esto se expresa 2900 54()
3000 535 1,45
mediante la siguiente !6rmuia:
c=Kxp
 I
dcnde: c-= concentrad6n del gas que es absorbldo, expre-
sado en mg.r1 moles/I o un valor similar.
p = pres!On parci.al que ejerce el ga!;.
I<= taclor de solubilidad, diferente para los !Wlin-
tos gases.
La mayoria de los gases obedecen a esta l.ey y mediante
ella se puede predecir la cantidad de gas dtsuelto en un
Iago. En el caso del dloxido de carbono, su solubtlidad es
aun mayor, ya que Esle se combina con otros iones en el
agua, por lo tanto, este gas se sale un poco de dicha ley.
La !;O}ubilidad de! ox!geno se relaciona tambien con la
ley de las presiones parciales de Dallon, la cutl establ.ece
que la presion tot.al de una mezcla de gases es igual a la
suma de las presiones ejercidas por cada une de los gases
que la componen; o sea, que la solubilidad de cada gas es
independiente de los olros gases en la mezcla. Bajo eondl-
ciones similares de presi6n y temperatura, la soJubllidad .
del oxigeno en el agua es mas del doble que la del nitr6ge-
no y cerca de un tercio de la del di6xi.do de carbono. Con
un aumento en Altura sobre el Rivel del mar, el valor (p)
de la presiOn pardal di.sminuye. La tabla 8.2 muestra ~
mo por cada 100 m que se asciende sob re el nivel de! mar,
1a preslon atmosferica disminuye en 8,0 o 9,0 mm de Hg,
aproximadam.ente; o sea que la cantidad de gas disuelto
disminuye en promedio en cerca de 1,4% cada 100 m. Sin
embargo, esta variacion de solubilidad con la altura no es
gradual, sine que a mayor altura, el porcentaje de solubill-
dad es menor. Asl, de 0 a 600 m, Ja reducd6n es de cerca
del 4% per cada 300 m; de 600 a 1500 m es de 3% y por
endma de 3000 mes de 2,5% en promedlo,
Efecto de ra 511lirrids11l
La solubilid!!d del oxigeno en el agua disminuye con el in-
cremento de su salinidad. A O"C el agua duIO! conti.ene
aproximadamente 2.8 mg.r1 de Oldgeno rros que el agua de
mar; a lSC, la diferencia es de 2.1 mg.r1 aprox.imadamente.
Este aspecto es muy imporlante tenerlo en coenta cuan-
do se trabaja en lagos con salinidades superiores a las de)
mar, pues alll Los problemas de adapt.acion de los organls-
230
Guo dilwlra ,-. ti
mos ya 110 son s61o de deficit de oxigeno slno tambien de
osmorregulacion.
Mulic'611 de/ oxigtrw dis11dto
El ~todo de Winkler es el mAs usado actualrnente. Su
nombre se debc a L W. Winkler de Budapest, Hungria,
quien lo desarroll6 en 1888. Sawyer y ML'C.arty (1967),
Wetz.el y Liker.s (1979) y APHA-AWWA 09_80) expli~n
ampliamente 11u tnetodologia y fundamentact6n qwauca.
La predsi6n de este metodo varla de 0, 1 a 0,6'k y 106 erro-
res t.e deben, en aguas naturales y contaminadas, a la pre-
senda de sustancias interferidoras.
La prueba se basa en que el oxigen~ ~xlda el ~++ a WI
e$tado de valenda superior bajo oondkiones akalinas y el
manganeso en este es'..ld.o es cap.ax de oxi.:lar ~ r a If llbre
baj) condiciones de addez. Por lo lanto, la canttdad de yodo
l.iberado equivale a la de! oidgeno presen,te en la mu.estra_
la coiabilidad de este metodo depende, en primer lu-
gar, de la forma como se tome la muestra de ~gua. ~ se
recoge en bote!las Winkler de 300 :ml de cap;icidad, teruen-
do en cuenta no formar bwbujas. Para ello, la botella debe
colocarse con un angulo de lncliruici6n sobre el agua, de
t.al modo que el agua entre deslizada por la par~ para
que el aire presente en la botella vaya siendo desaloiado a
medida q:.ie se llene.
Los pasos SOll los sigulentes:
- A la mue;tra de agua en la botella Winl.;ler se le
agregar. 2 ml de .sultato de m~ganeso ~ 2 ~ de yoduro
de pot.a.sic. Se forma un prl.'Clpttado de h1c:h~Xld.o de_man-
gan eso; si su co:e>r es blanco, l.ndica a~e~ de ox1g~o,
Ill es amarlllo piilid.o poco oxfgeno y 111 es pardo-amarillo,
mucho oxigeno. Es.ta primera reacciOn quimica se expresa
de la siguiente manera:
MnS04 -+ 2KOH Mn(OH)i + K2S04
- Si el oxigeno es~ presente en el agua, este reacdona
con el hidr6llidD milnganoso para formar hidr6xido man-
ganico.
2Mn (OH)2 -+ 02 + 2Hz0 2Mn fOH)4
2'31
......... -- ... - . ...,.....
1;;.. .. u y,.. .,,..
- ~ adidOIWI luego 2 ml de icldo sulfUrloo concentra- CUN di DXIJ"'O
do, t1 rual disuelve el precipitado y hoera el yodo pttvia- PILod... ~-
,.,. 0 "")alas.
mente agregado COO)() yodwo de potasio.
2M11 (OH)4 + 4H2SO 2Mn <S01)2 + BH20
2Mn (SD1Ji + 4KJ 2MnSO + 2K.2SOt + 212
El 11~10 de moles de yodo liher~o equiva'le al nume-
rode eooles de uxigeno presente en la muestra.
- Se tltulan luego 203 ml de la muestra CDn soluci6n
est.indar de tiosulfato de sodio (0,025 N) hast.a que el color . - lI
0

al'r.lrillo dtiaparezca totalmente.

2NaiS10J + 1I2 2N42Sc06 + 4No1
La c:antidad de tiGsulfato utilk.ado en milllllros equivale
directamente a 1os miligramos por lilro de oxlgeno presen-
..
tes en la muestra, ..
'Cuande se requiere tomar muestn de agtJA a distinw ~ o+-~~~~~--~~~~~~~--j
profundidades en WI Jago, se utili.un muestreadores (bo-
tellas) tipo Van Dom o Kemmerer (vu Wetzel, 1979). ! "
Actual~te se eslin imponiendo cada vez mas los me-
e
i '
todos eleclr6niros, mediante los cual.es baste lntroducir WI
electrode en el agua y leer directarnente en una escala o en
.....
"
J!

!
UNI pant:alla oon nWlleros digitales. La confiabllldad de
estos m~todo6 depende del estado de calibrad6n en que g :.L.~~~~__:=================----l
estos se mantengan.
DlstnuuciO dtl oxigtrlD m l111cn !I tmbalsu

En los lagos templados, durante la estralilicaci6n t~rmica de
verano, la z..ona euft)tiaJ corresporde aproximadamente al
epOimnio. En esta uma de! Iago, se lleva a cabo u1111 fuerte N

11ctividad fotosinlttica &.vorecida por las altas t~peratwas,

lo que u;ualmenl.e sobresatura de oxigeno el epilirnnlo, prln-
dpalmente en las primeras h.oras de la tarde Par ello, est.a
2:0nci se Dama tambi&t trofog&lb. Al 1legar las horas de la
noc:he, el oxlge110 haja en ronce:itrac:l6n y sus valores varian
de acuerdo con el estado tJ6lia> del Iago. F.n el limite w~
rlor de la zona eu!6tia, la; niveles de producci6n de oxige-
nose compensan oon las de produi6n de di6xido de car-
bono en el !irnite superior de! hlpoll.rnnio, por lo que e1ta
:tona se llama niz.'tl de ix.t1pensad0n. El hipolimnio equivale a
su vez a ]a zona afial. o sea. aquella a la cual ya no peN:-

232 233
 tran los rayos solares y su conlenido de oxlgeno es bajo y Flpn t.3 Compo1taDt
tQ de la colwnn.t
~ or
aun ausente, Esta zona se denomlna t.lmbien lrolollika o noen~eu~u
zona de- descomposlden de materia organica. caleo (um111do ch <'I
Los lagos eutr6ficos troplcales tambien presentarr este run. ....I.
patr6n de distribud6n de oxigeno de la superfide al fon-
do, s6lo que aqul no se l\abla de epilimnio e hipolimnio oa:,.,..o d1s.e~o\"'l!I-)
por no presentarse una estralilicac:i6n termicA duradera en o:4602ill60Z46C!
o+--'-~-t--,.-~-"~--..,......~~~,......~~.....,.-
I I

La mayoria de los casos, Mas bien aqul se hiib~ de zona

euf61in y af6tia, las cualee coinriden aproxirna&mente
I
{
~
eon los niveles maximos y minirnos de oxigeno. \ I

El patr6n de distribuci.6n vertical de oxigeno que se aca-

ba de describir es caracterisuro de tagos eutr6firos, de zo- ) \
)
nas templadas y en algunos de zonas troplcales, de pro-
ductividad alta. En ellos, la curva de oxigeno a partir de la
zona de comperuaci6n cae ruerternente por lo que este ti-
po de curva se denomina clirrograda (Fig. 8.2).
En lagos oligotr6ficos la producci6n de oxlgeno de SU
perficie a fondo permanece m.is o menos constants a lo
largo del ciclo dla-noche. Este tipo de curva caracteristko
I
JI I
I
I
de lagos oligotr6Jicos se denomina ortr>grad.a (Fig. 8.2).
Bajo ciertas condtciones, el oxigeno puede sufrir aumen- 0Zofl0241

lo y dlsminucien a varios niveles a lo largo de la oolumna

de agua, por I~que se presentan curvas atipicas llamadas
htlerogradas (Fig. 8.2). Este tipo de curvas son frecuentes 10

espedalrnente en embalses, donde corrientes de ~ conti-

nuan su curse en zonas intermedias profundas, zo
En el b6pico, donde por lo regular predomina la pob- lO
xrjxis, es frecuente encontrar curvas de oxigeno lipo orto-
grade, Esto sucede sobre todo en cienagas c:uya profundi-
dad es de solo tres o cuatro metros en promedio, por lo . \

que la acci6n de los vientos mantiene en movimiento toda 40

\
la masa de agua. Trabajos realizados por Ducharme (1975)
en varlas cienagas de la costa norte de Colombia encontra-
ron este lipo de dl.strlbuci6n vertical de oitigeno. Lagos
tropicales de altas montanas profundos y oligotr6ficos
tambien mantienen la caracteristka de curvas de oxigeno
ortogradas, Trabajos reallzados por Ruiz et al. (19841 en la
laguna de La Tota y Roldan (1988-1989, datos sin publicar)
en la laguna de L1 Cocha, ambas de alias montat.as tropi-
 a- ........
cales, reportaron curvas de oxlgeno ortogTadas hasta los Pig.an ... c....
25 y 35 m de profundidad, respectivamente. ll'olltl 10 vorlla) de

-'* - . .
..... ,,. q..i
En el case de los embalses, la .situaci6n varia grande- 'I II l<D"4' .
~nte dependtendc de! tlpo de embalse, de su pr9fun-
im..dd&.
didad, de au tiempo de retenci6n hidriuli~ y de la
edad. Ramirez (1989), trabajando en cuatro embal5es del ~rXIOn do 01,COo, H,S,CH,) T'C
Oriente antloqueno, encontr6 ii lo largo de ocho meses 0

de estudlo curvu di::i.ogl'ada$ de oxigeno en el embalse J'

de El Pet\ol. Playas y San Lorenzo. En ambio, e11 el em
~
I

~
tO
balse de Punchlnl, el cual Ilene un periodo de relend6n
de solo 5,8 dlas, las curves fueron tipkamente ortogra-
das, en algunas oportunldades, el embalse de San Lo-
-v
E
. '
. . '
. .. . '
\
i
I
20

.
renzo mostro curvas hetercgradas, La Fig. 8.3 mueslra el 3
cornportamiento de siete embalses neotroplcales en )05
cuales se pueden observer los tres lipos de curves de
Jl t5
lO
' ' .
... 1
-,\;-.
I .
I
I

oxlgeno, a saber: ertogradas, cUnogradas y heterogra- '

315 ' I . J
das, Salva}ina muesrra dos tlpos de curvas diferentes co- ' I .,'
rrespondientes a dos techas de muestreo. Los unicoi; da- A() ,1 1 I.. - 01
.., co,
0
I ---
tcs publicados son lcs de Brokopondo, Surinam 1' I '. ---H,S
. rLentvaar, 1973); los demas, corresponden a dates sin ,.._
I '
._...!1_..:.1'..:_
--
-...1-+-
._...:
Cit.
r-c
publicar (CVC, 1988; Roldan, 1989). :IO
'' llllit
Lo anterior India cemo embalses de profundldades sl-
milares mues~ran curvas tan diilmiles de oldgeno entre si,
al lgual que un mlsmo embalse (Salvajina) en dos t!pocas
diferentes de muestrco.
. La construcci6n de embalses en el tr6pic:o tiene que re- Va~n tit 1. r.onccntnrci6n tit. m1mo ti.Mr/HUI
solver, adem.is, un problema grave que es el de la remo-
ti6n de la vege!Olci6n 11cuAtica en el area de inundacl6n. Si
,z clclo ili-llOl:lt1
t!sta no se remueve, la biocna.s.a que alli queda rubierta g~ La5 va~es presentadas por 105 parimetrol limn!.IM>gl
nerara pot muches afios, si no durante toda SU vfda util, C06 en un periodo de vemticuatro horas, tienen un papel
u~ ~ernanda tal de oxigeno que su fondo perrnanecerA fundamental en el funcionam.iento de los ecosisleTJ\ilS
anoxico, con alias corcentraclones de hlerro soluble (FeH) acmttcos y siiven come medlo para evaluar el est.ado del
~ddo sulJbidrit.o y metano. Los problemas para el funcio- ecomtema Conocer las varlaclones de cndgeno es eseoci.al,
nanuento de la casa de miqwn.as ser.iti graves (Medina, pues mochas espedes no tolerar:\an WUI bajl o ausenda de
1983} y para el ecossrema acuatico aguM aba]o. La Fig. 8.4 este aemento, asi fuera por unas horas 0 aun minutos.
muestra e~ comportamiento hlpott!tico de algunas caracte- En el tr6plco, la varlaciones ~ temper1tura, de lntensi-
r.liil:ica.s fislcoquinucas en un embalss oonsrruido sobre una dad luminic<1 y d el fotoperlodo son :muy estrechas, bieri
selva tropical que no fue removlda. diferente a lo quc ocurre en las ~onas tempi.du, donde
estos factores cambian drtstir.amentt a lo largo del a1\o. Al
 F;pta 8.5 Vria<i<
ribno de estos cambios, las espedes han adaptado sus o- Q.i pi CO, <:11 ol ee
ooQ. en un t.go ol
clos biol6gic0$, sin qne haya peUgro de perdida de conti- fico y w... outrlii a..
nuidad de la vida.
El concdmiento de lo qut ocune en un Iago tropical en
odos de veinticuatro horas dice muche acerca de su esta-
do tr.;&>. Normalmente, estos lagos dlsponen de luz y -- o,
temperatura constantes, por lo que se espera que haya una - ... co,
actividad fotosinlelica y respiratoria tambien constante a
lo largo del dta y de la nod\e ya tr aves del liempo. 1()
Lagos oligotroficos deben conservar niveles m.is o me-
8
nos censrantes de oidgeno y dkixido de carbono a lo largo
de! ciclo dia-noche. En cambto en lo.s lagos eutroficos exis- r
'

------ ------ -- --
e
ten por lo regular grandes variaciQnes de estos gases, por
---
lo que e:; muy eomun que estos lagos se sobresatwen de
oxigeno durante el dCa y se desox.igenen durante la noche
(Fig. 85). Este tipo de Lagos oontienen por lo regular mu-
t:
cha mate:ia orginica en descomposiciOn, abundante bio-
masa de filoplancton, pero concentrada en s6lo pocas es-
pedes, las cuales, en esle c:aso, se toman indicadores
biol6gicos de la calidad del agua. Cuando un ecosistema
esta somelid.o a fuertes variaciones en sus componentes '' /
I

ambientales, aumentaran en mimero y bicmasa aquellas

especies que esten adaptadas a estas nuevas condidones.
'' ' ,,/
/

Esteves (1988) discule algunos cases graves de desoxi- '' ,,.""

oL---------'"..,,_....__
' ~
genaci6n en lagos amazonico& que poseen abundante ve- 6o00pm 610:)411'

getaciOn acu.ftica. Algo.s!Jrila:r ha sido reportad.o por Ra- Noelle

mira (1989), trabajand{I en los Jagos del Parque Norte y
del Jardin Botanko de Medellin.
Eo el troplco, los organi.!.mos son po: lo regular esten~
msisl~ues, por lo que la busqueda de variaclones 3 Lo Lu-
go de! cido dla-noche y del tiempo, es fundamental para
el ente.ndimiento de esros eeosisternas.
Mf11ptacioius 4t ros plCU 11 W bajas tU oxig~no
tema acompafiadas a rnenudo con roortandad masiva de
Las cib.agas y los lagos troplcales poco prolundos son muy peces Esta situaci6n ha side reportada p~r Ramirez (1987)
sensibles a la eutro6aici6n Fuen les de con taminaci6n o in- en la Laguna del Parque Norte de Medell in; 1gualm~te en
crement as de materia ~g.lnica filvorecen rapidamente ex la cienaga de La Virgen (Cartagena). Esteves (1988} pre:
plcslvcs Ol!Cimlentos de fitoplancton y vegetaci6n aruatica, S TTl tauna amplia documentacion sobre este tema basado
lo que ttae consigo frecuentes desaxigenaciones del ecosts-
2J9
en numerosos trabajos realiz.adas en lagos de La regi6n
amaz.6nica.
Junk (1983) observ6 c6mo las variaciones bruscas de
oxigene en lagos de la Amazonia h.lcen que las peces se
lecallcen principalmenle en la region mis superficial, muy
oerca de la lnterfase aire-agua. Este fen6meno es llamado
per l05 pescadores "aire", que significa concentrad6n de
peces en la superlicie en busca de oxigeno. Sena observe-
do que estos peces posee:n adaptadones fislo16gicas y
morfol6gicas para una me}or utillzaci6n de! oxigeno di-
suelto .superfic.i.al del Iago y aun aereo. El aumento de ven-
tilaci<in brarqulal es una de las respuestas flsio16gicas mis
frecuentes utilizadas por estos organtsmos. Junlc et al.
(1983b) encontraron, que las cuarenta especies de peces
existentas en el Iago Camaleao en Brasil, d.oce eran capa-
ces de mantener respiraci6n a~re.a durante los perlodos de
baja de oxigeno y otros ocho present.aban adaptadones fl-
siol6gic:as y mor!ol6gicas p31a una l"!!!jor utUlzad6n del
oxigeno en la interfase atre-agua, Dentro de estas adapta-
clones anrfol6gicas se ercuentta una formaci6n demu~
en el maxilar inferior de dertos generos como Bryam y
ColossonlQ que tiene la propiedad de expandlr en tennlno
de dos 0 tres horas, para un aprovechamiento mas eficien
te de! oxlgeno de~ superfkie,
Los peces de) genero E:lectrophorw; de la regi6n ama-
:z-Onica poseen respiraci6n aerea obllgatcria, por lo que
debe sali:r frecuenterriente a la superfide del agua para
respirar el oxtgeno del aire. El liabilo de paralizar sus
presas co'n cheques elktrkos esti relacionado con su ti-
po de respiraci6n, pues especies m6viles podrlan causar
graves daftos en su epidermis bucal densamenle vascu-
larizada.
Otros peces de la regi6n ama.z6nlca como el genero
Symbrancus poseen respiraden a~ea Iacultativa, por tanto,
pueden resplrar tanto el oxigeno del aire como del agua,
Tambien se encuentran en esta regiOn peces en los cuales
pa.rte del inteslino medio (Carlidltysl y el est6mago (Lori-
caridae) estan compromendos en un lipo de respiraci6n
facultativa (Dom, 1983).
?l.f)
Es tmportante anota.r que esta.s ad.aptaciones de )os pe-
ces del Amazonas surgieron como una respuesta a medias
cambi41ntes naturales, Bien diferente es el caso de peces en
ot.ras reglones, per ejemplo la andina, que no poseen estas
ada ptaciones, por lo que a b; ja.s de oxigeno provocadas a
maiudo por la activid.ad hu:aiana, mueren irremedlable-
mente
Demanda bioqutmica de ox1geno (DBO)
La demanda bioquimica de ( xigeno (DllO) se define como
la cantidad de oxlgeno requcrldo por las bacterias (prlnci-
palmente) para descompone. la materia org'nic.a bajo cbn
dldones aerobicas. Esta prueba se usa ampliainente para
determlnar el grado de cor.tamiNci6n de I.as agwis do-
D'l~fi.c.as e industriales en t~nn.inos del oxigeno que estas
requieren para oxidar toda la materu organic.a que llevan
en soluci6n, bajo condiciones aer6bicas. En cilras palabras,
es una prueba que pennlte conocer la canti.jad de maleria
organic.a presente en un ~-uerpo de agua a traves de W'la
serie de medidones de oxi-;eno. Por e!lo, es una delermi
naci6n de uso comun en !.aooralorios de planta.s de purif1
caci6n de agua.
Para poder realiz.ar una muestra aiantitaliva es necesa
rio pYOteger las muestras de! aire para evitar reaireaci6n.
Debido, ademAs, a la Umitada .so)ubllidad 1del oxlgeno en
e.l agua (cerca de 9 mg.i1 a 2.0"Cl, las muesnas de agua
que posean muclla ma.teria organica en disolud6n, deben
diluirse a nlveles tales, q.>e se garant:ice la prescncia del
o.xlgeno a traves de todo el periodo que dure lz. prueba.
Puesto que en esencla, e.sta prueba es. ~n bioensa~o, es
supremamente important!! que las cond1aones ambLenla-
les permanezcan aceptables para la vida de los rnlcroorga
nismos. Esto indica que no debe existir 16xlr.os en el agua
y que los nivcles de nutritnles para las bacteria5 sea11 ade-
cuados.
Ui degradacl6n bio16g; :a de La materll organica bajo
condiciones naturales se lleva a cabo por un di verso grupo
'2.41
de organismos hasta desromponerla enter~le bajo
condidones aer6blcas en di6xido de carbono 'f agm. Las
reacdonct inYolucradu en la prueba de DBO aon el re-
sult.ado de ~ aclivldad blol6gia y, por \o !Anto, estin
reguladas por el mlnwro de organbmot (poblad6n) y
por J.a t1mperat\m1. La temperatura utllizada para la
prueba M de 20"C, por ser la temperatura promedlo a la
cu.al se llevan .a cabo los procl!S06 oxid.atiYOS en las
aguas natunl4
St oonsidera que el tiempo necesario para completarse a
esta lemper.atura la dl!ICOmposid6n de la JNleria org~nia
es de 20 d!as. Pero r.ste lilmpo es er1 la ptictia muy largo,
por lo qu.e la pruebe de laboratorio se ha reduddo a cinco
dfas, ya que la mayor parte de la m&leri.a orglnia &Jcanu
su d!9C'Omposk:l6n m es~ perlodo de tiempo. Por lo mt~
rior. esta prueba se le oonoce c omo DBOs y se ha encnn-
trado que 111;1 ell.a se alcanza a descomponer ha.sta un 7() u
80% de la INterla organlca.
M#odo ~ medici6 h Ui DBO
La medic:i6n pue& ser directa en aguas naturales muy
llmpl.as, pere en la lllllyona de los casos se requiere de WI
proceso dl' diluci6n.
En el caso de la med.ici6n directa, se ajusbl la tempera-
tura de la muestra a 20"C y se alrea hasta alcallUlr su ni-
vel de saturaci6n. Se lleNn Juego con la muestra de agua
dos o mas botellas de las mismas utllizadas para e{ m~o-
do W?'1'1er y al menos a una de ellas se le haa la prueba
de ox1geno y !;ts demts se incuban por cinco d!as 11 2QOC.
Al C3bo de e5te tiempo, se m>cie el oiclgeno praet\te y se
resta del v.alor obtenido en la muestra ana)Wda el primer
dla. La diferencia equiv ale al valor de DOO pt'9el'lte en la
muestra.
lnfortunadamente las aguas i.ndustriales y doai~u
poseen alt(lf valores de materia orgi\nica ox.ldable, por lo
que para su valorad6n debe procederse a hacer diludo-
nes, Se aco~ hacer dlclw diludones con agua destila-
da por estar llbn de ll\illerla org41)lca. minerales y sustan-
clas t6x.\cas.
.,,.,
'Las dihlciones se har!n de seuerde con la cantidad de
rnateria organia que se estime pu~e existi.r m J;i muestta
de agua. Para conoeer en detalle este procedtmiento pue-
den consultarse Sawyer y McCarty (1967) y APHA-AW-
WA (1980).
Di6xido de carbono
El di6xldo de carbono 5 el segundo gas en lmportanda
pl'ISetlte en el agua. Se origina po.r la desc.omposlcl6n de
la materia orginlca, par la resplead6n de los anlinales y
Ju plantas y )'OI' ti 1gua Uuvl1.
LI mlsma reacci6n de fotosintesls, mirada de derecha a
lzquirnla, comsponde a Lt respirad6n:
Fotosfnte:sis
Rttipiraci6n
6n esta reacd6n qu{mlca u fundamenta la exl.stencill de
la riia 90b!'e a tietn y eti particular en~ agua. Un b.alan-
cr adecuado entre la fotosfntesis y la nspfrwn es funda-
mentAI pua el desarrollo de una alta diver5ldad y produc-
ti'lid.ad bloJ6gka.
La atmOelera de Lt tiena contiene c.antidades muy pe-
quel'iaf de dl6xido de carbono; 5e ha esttmado su propor-
d6n eritre un 0,027% y (1,044%. Se calcula que el C02 est.i
aumentlndo cada dfa mis. debklo a li combustion del
cari:ipn y et petr61eo, por lo que nose da:ar<;i en el fuhuo
un sobfecalentamlenl<' de la atmO.sfera debido al efecto de
invemadero que ~(! produce. SegUn calailos cienti'.ftcos,
de derretine los casquetes polares el nlvel del mar podria
suNr en uoos 15 m producitndo desastrosas inundadoncti
en la mayorla de las co&tas 11dlabnente exlstenles. Qui2a8
el conimiento cit los glaaares en los Andes, observado en
1os Ultimos al\ol, M deba en pacte a este fen6meno.
El agua Duvla amstra consigo el C02 preserue en 11 at-
m6sfera lo que aument4l La concentrac16n dt este gas en
los cuerpos de agua naturales. Por lo tlnto, atm6tferas
muy carp<tas de C02 tender.in a acidiBcar especlalmente
243
 r---- - ., __,. ,., -""'",. ._
los Jagos, ya que el COz en el agu.i se disuelve rapidamen-
te para formar addo ~b6nico.
CO: + H;O H1COs
Esta mistN reacci6n se prod.see al Iruroducirse el COz
proveni~te de la resplradon :r La descomposid6n de la
maleria organica.
'El addo r.arb6nico fH;:COJ) es un addo debil, por lo
que parte de ~ se dbocia fomiando bicarbonato e hidro-
geniones, bajiindo de l!Sta tn'lJIE:ra el pH del agua.
HJCOJ HCC>)- + Jr
S6Jo una pequet.a putl! del ii2C03 M lonlza, rompara
da con la cantidad total del 0)1, por lo que la constante
de ionizac:l6n se puede expreu r como:
Ki'= IHCOJ'I JH']
JC01 + H1C03/
Cada corchete expresa la ccncentracion molecular, por
lo que la constante de ioniz.acl6n, K1' es el producto de
la concentracl6n de Jos Jones divldido po' la concentra-
c16n de Ju moleculas no ionizadas, cuando eslan en
equilibrlo.
El di6xido de carbono en el agua juega dos papeles
fundamentales. El prlmero esta relacionado con la ac-
cl6n buffer en el agua, lo que permite que no se presen-
Im cambics bJ'USICos de pH en el agua, y el segundc,
qu.iDs mAs lmporlante, es el que constltu~e la materia
pnma para la lolos(n~sis y en especial el ,carbono (C),
e~emenlo basko pan la C01151ltud6n de la rilaterla org.i
TU(i.
La acddn buffer o de amortlguad6n de cambtos bruscos
de pH en el agua, se basa en el hecho de que la produc-
d6n. y el COMUIOO de COz al ntmo de la fotosintesis y la
resptracl6n, produce una serie de reacdones revenibles
que equillbr&n el Sistema acualico en los odos dfanoche.
Esta reacdon se p~nta de la slguiente manera.
CC>i -+ fhO-.-- HJCO) ~
~ H' + HCOi ~- n: -+ en.
VJ
lilirt bicorliollOIO
244
.....,.,... ..
I
Los icnes carbonate y bicarbonato tambl~n se di.soctan
para establecer u.n equllibrio:
HCOi -+ HiO HiCOJ +Off
COJ + HiO HCOJ. +DH
HzCOi H10 ~ COi
Los iones hidroxilos (OH) se producen en agu.u con
alto contenldo de bicatbonatos y carbonates y con pH SU
perter a 7,0. La adici6n ~ H neutrahza los iones OH-
formadus por la disoclaci6n del HCO:r y el C03. peco
lnrnediatamente se formen mas OH par la reacd6n del
COJ con el agua. Debido a ello, el pH permanece poco
alterado, a no ser que se termine la luente de carbonates y
bie3rbonatos. De modo similar, cuando st agregan hidr6-
xllos estos reaccionan con el ion bicarbonato:
HCOJ. +OH COJ.. + Hi()
N6tese que el C02 en el agua puede estar li!ire (como
CO.z.> o roml1inado en fonna de bkarbonato (HC03) o car-
booato (CO,).
Durante el dla. el CC>i es ccrsurnldo por la activldad
fotosintetica, por lo que la reaccl6n se dirigtr.i hacia la de-
red\a hasta alcanzar en condidones extremas 1a forma de
carbonate. Durante la noche, la oxidaci6n de la materia or
g~nica y la resplraci6n producen C02, por lo ']\le la reac-
d6n se dirige hacia la izquierda.
En medlos oligotr6ficos, esta reacci6n tiende a mantt>-
nerse duraNe el dclo dlanoche dentro del rango del bl-
carbonato. Pero en medlos muy eutrofu:ados, la reacd6n
puede diriglrw a lo~ extremos,.produciendo cambios dI~-
tkos de pH en el cido dla-noche, lo que limita la .supervl-
vencta de mudias especles. Por ello, en medios eutrofi01
dos aumenta por lo regular la biomua, pero disminuye la
divmidad de espies.
En la mayoria de las agua.s naturales, exlsten elementos
alcalinos con Jos cuales los carboNtos y bkarbonatos ie
combinan depcndiendo del pH. Si por ejemplo, es el c:akio
el que est~ presenle, la reacci6n seria la siguiente:
Ca (HCOJJi CllC0.1 .I. T COi + H10
245

En agws pobres en metales alcalinos y alcalinoterreos
hlly pocas oportunld11des de que se formen earbcnaeos y
bicarbonates; pero en aguas muy riU111 en estos rnetales, el
COi escapa a la ley de 1os gases de Henry y se combina
ripldamente con los metales pruentes.
Jin cualquier ecuacion quimic en la CIW est~ involucra-
do como ejemplo el c.aldo, slempre habri un poco de COi
junto con el bicarbonato. Este es t:L llamado CC>l de equili-
brio, necesario para mant.enet el Ct(HCO]h en soluckm,
pero sin alcanz.ar a dlsolver mas c.ac03. Si se agrega mis
di6xido de c:arbono al sistema, empezari a disolver el Ca
003, fonn.i.ndose de nuevo un J cantidad de bicarbonate
sufici.ente para que la reaccl6n <1lcance de nuevo su estado
de equilibrio. El dl6xido de carbono sobrante despues d~
alcanzar el nlvel de equilibria se denomina CC>l agremo.
El tliOxido de carfiono en fos li:gos
Tal como se ha visto hasta ahora, el di6xido de carbono
tiene la propledad de generar diversas reacp~nes qulm.i
cas en el agua, por lo que se espera amplias variaciones de
este gas dependlendo en gran pane de la naturaleza del
terreno. Lagos formados en ngiones con rocas poco aolu-
bl es, rontlenei;i baja ca.ntidad de carbonates y blcarbcna-
tos, El pH de estos lagos es por Jo regular neutro o un
poco por debajo de 7/J y su productividad es baja. Lagos
de esta n.atUJ'aleza se conocen como de aguas b!andas.
Por el contrario, cuando el terreno con time rocas solu-
bles, los carbonatos y bbrbonatos aumentan, el pH puede
ser superior a 8,0 y la produdividad se incrementa cons>-
derablemente; estas aguas se r.onocen corno dlmls.
La canbdad de COi presente en el agua revela igual-
mente el estado lrolioo del eccsistema. Si el di6xido de
carbono libre pennanece mis o menos constante a kl largo
del ciclo dlanodle, qui.ere dec:ir que el Iago es ollgotr6.lico.
Pero s.i el CO:? sulre iuertes fluctuaciones a lo largo de esle
cido, por ejemplo, llegandose a agotar durante los pkos
de actividad fotosinlHlca, l!ll! trata de eutrofla (Fig. 8.5). Lo
que sucede es que en lagos eutroficados, la fatosinte.sls es
tan acliva que en las horas pico de radiaci6n solar el CC>l
'
.,. .......... ~-----~------------------
246
Gao &wUor '"' r
se agota, consumiendose a continuacien la reserva como
bicarbonato. En lagos demaslado eutrofk.ados, el proceso
puede continuar hasta quedar Unica.mente los c:arbonalos,
Jog ruales se preciplt.an.
De igual manera, medidones de C()z en un I.ago en per
files de superficie a fondo revelan su estado tr6firo y es-
tratillcad6n qu.imica. la Fig. 8.6 muestra el comporta
mlento de las curvas de 02 y CO:? en tres tiJ>06 de lagos. Si
estas curvas pennanecen separadas hasta et tondo 0 solo
se tocan suavemente, indian oligolrofia; si Be crw:an en el
tercio inferior o cerca a la mi tad, indican 7115otrofia; y sl &e
cruzan cerca a la superficie, indkan tutrofia. T~ngase en
cuenta que estas curvas son tipkas de horas de sol; s1 se
consideran por la noche, los valores varlaran !lignificativa-
inente en el caso de lagos eutr6ficos, donde el oxfgeoo po-
dra agotarse aun en la j;llperficie y haber aumentos cansi-
derables de C02.
Mtd1ci6n del di6:cido de cArb01111
1raclictonalmente, el di6xido de carbono se ha medi.do en
el agua por el rn~odo de la fenolftalefN. E.ste m~todo
consiste en tomar una cantidad determinada de agua (por
ejemplo 50 ml) y agregar tres o cuatro gotas de fenoUtalei-
na; si la muestra se toma msada es porque no hay C02
Ubre. Si pennanece incolora.. se titula con hidrOiddo de so-
dlo (NaOH, 0,()2.SN) hasta obtener on color rosado. 1.as re-
aa:iones quiroicas produc:idas se expresan de la &iguiente
manera:
2 N110H + C02 -- Nii,COJ ... HiO
N112COJ + COi + HiO 2 NllHCO)
N6tese que el proceso consiste en convertir lodo el CC>l
llbre a bicarbonalo, al e\evar el pH mediante la adici6n de
NaOH, una base quimica. El valor del d.i6xido de carbono
se obtiene mediante la siguiente f6rmula:
COi = Vol. <NAOH> l" N(0,025) l" 44 OOO IfXS" 11Wlt:Cl4
__ , I11r d' ,..,.,_)
., ......,,
501111
Sin embargo, este ~todo es poco preclso, ya que deter-
minar la lnteruidad del color rosado es bastante subjetivo
..,._
247
.., ... -~-~-- ... _. ...
l'I
figun U Cu,.,.. lipocao
y una gota de mas de NaOH puede significar en ciertos
-~dons
dtl oidl"I f d.11.ido dt
r.orbono .,. .,... logco ""' "'505, errores hasta de un SO'l o rr.a~.
Ill..., ... En reernplaz.o de ello, se utUizan actualmente tablas y
di ftU"19\Lll: oligotftil\<0.
-tr611 ce r .... ~""' curvas en las cuales se detennina el COL conodendo pre-
viamente el pH y L1 alcalinidad. Debido a la estrecha rela-
d-On edstente entre el pH, la alcalinldad y el COL, este
tema se di.srutira ampliamente en el siguienle capitul.:>
0 (Capitulo 9).

-- - -----------
0

--- --- --- !"

0
Otros gases disueltos en el agua
..
p.
0

.
l)

,o
El iicido sul.fhldrico (H2S) y el metano (CH4) son los dos
gases mas importantes que se fonnan nonnalmente en zo-
!5c nas an6xkas de lagos y embalses por desccmposidon de
la materla organtca,
0
0 El metano es un gas organico llamado comunmente gas
s :I
"''
de ios pantanos. Se produce por la desoomposlci6n anae-
r6bica bacterinna de la materia orgAnica en la zons trofoli-
~
. p"
0 tica, principalmente en el fondo (Rg. 8.4). El proceso im-
pllca el rompimiento de moleculas organkas complejas en
.
b
'<
mcleculas mas simples hasta llegar a la producdon de me-
g ?
0
tano y di6xido de carbono. Por ejemplo, en el case de los
carbchidratos, la celulosa es atacada por enzlmas bacteria-
0
()
les e hidrolizad.a a azucares simples. La descomposidon
anaer6bica de los azucares produce finalmente hldrogeno
~ y metano, Aqu! se puede apreclar 111 formaci6n de otro

0 gas, el htdrogeno, de poca o ninguna importancia en el
metabolismo de las lagos.
9'
0 En lagos y pantanos poco profundos se puede observer
II
la aparidon continua de burbujas en la superlicie forma-
--- ---
0
on das por metano y dernas gases produddos en el agua.
0 g Analisl.s de estas burbujas han revelado estar formadas
prirocipalmenle par metano,
El iicido sulfhidrko (HzS) es otro gas i.mportante que se
produce en el fondo de lagos y e1nbalses par descompost-
d6n anaerobica de la materia orgaruca (Fig. 8.4). En el pr~
ceso esta involucrada la bacteria Desuijoiibrio de611.lfuria1ns
reduciclora de sulfates lenninando en la precipitaden de
 C..COJ y fol'?Nd6n de H2S. Ui .secuenda de reacdones
expresa11 como slgue:
C&S04 + lC -- UiS + 2C0i
us+ COz + HzO aico, + HiS
La producd6n ~ Hti en embal.ses co.nMituye un grave
~robl.ema a nive\ de la c:asa dt !Mqulnas, causandO corro-
sa6n y problenas de sahld en loll operarios. Medina (1983)
discute amp~e me probltma ptesentado en el em-
balst de El Pdlol <An&quia). Este tema se ampliar.i al ha-
blar del metabolismo dd uufre en el agua (Capitulo JO).
. . ..
~8
Otros gues producldos en el agua como el nitr6geno
CNv ~ au dtrlv-1o, el amoniaoo <NliJ), tambien reol>irin
espenal .atend6n al hablar de nutrlentes en el cc.apl-
tu.lo 11). Ea important( anotar c6mo estos wtimO& gases
discutldos 90n produc!o de un metabolismo anaer6b.ic:o y
son por ID regular noovos para la vida en el agua Aun el
nltr6geno elemental (Ni), un gas .i.nertE en el agua, produ-
ce~ en Sos peces que toman oxfgeno sobresatu-
rado de rutr6geno cuando este es a!Japado en rorrientes
de agua sobreaireadas. Cases de .sobreaireaci6n del agu.a
SOil aununes en grandes caecacl.as y en !Uneles de salida
de agua de grandes et.'lbalses. Esta enfermedad es conod-
da como '110.u~jl de gu" en les peces.
st
El sistema di6xido de carbono,
alcalinidad y pH
En el. capltulo anterior se vio c6mo el dl6xido de carbo-
no es uo gas que por su alta capsddad de reacctonar en
el agua, produce grsndes modliicaciones en la compost-
cl6n quimica de la rnisma, si.endo una de ellas y la rots
tmportante, la vartadon de) pH. Lo lnteresante de este
hecho es que son la fotoslnlu!s y la resp!raci6n los dos
hn6menos responsables de que se consuma el CC>i y,
pot lo tanto, se basiflque el medio o se produzca COi y
se acidiflque.
Durante el periodo de Iotoslntesls acliva, el diOxido de
carbono presente en el agua es r~pldamente consumido. Si
el proceso se activa aun mas, se consume el bicarbonato y
Malmente el carbonato se predplta, Si predamina la res-
plraci.6n. la reaa:i6n se devuelve, ya que es revers.lble pan
produdr carbonates, bicarbonates y CC>i libre. Recuerdese
que la reacci6n es la siguiente:
C02 + HJO .;:::= H]C03 ;::::::: rr + HCOJ= Co3 + H'
La anterior reacd6n involucra ires conceptos muy im-
portmtes en la qulmica del agua, come son: la producd6n
y consumo de CC>i.el camblo del pH en el agua al ritmo .
de la producci6n y consume del di6xido de carbono y rJ
concepto de alcallnldad, o sea, la medida de la canlidad
de bicubonatos y carbonates presentes en el agua. Los
tres estan tan entrelazados y se afectan de taJ manera mu-
tuamente, que no es poslble separarlos. cuando se trata de
txplicar los fen6menos bio16gicos de la fotosintesis y fa
respiracl6n.
25l
 Fotosintesis y respiration
la fotosfntesis es el fenomeno mediante el cual C02 se
el
combina con el agu;i en presencia de luz y de dorofila,
para formar carbohidratcs y producll oxigeno. la reacci6n
universalmente conodda se expresa como:
ha
6C()i + 12Hz0 dtmJil.t - Coff1106 + 601 + 6H10
la actividad fotCLSlntetica consume CO%, Jo que hace
que el mtdio se vaya basificando cada vez mis, hasta lle-
gat a un pH de 8,3 cuando ya no se enruentra COi libre.
Este punto se determina coo la fenoUtaleina, la cua1 se tor
na rosada al no haber C(h libre presente en el agua, Si por
el cont:rario, el fen6rneno que predomina es la respirad6n,
se aftade C0i aJ sistema, el cua1 llddifica el medio ha1ta
llegar a un pH de alrededor de 4,S, donde praclicimente
todo el COi esta en forma Libre.
E.idsten algunas relacioMS entre la fotos!ntesis, el CCh y
el pl:[. Sl eJ agua conliene una aprectable anfttiad de
C,a(HCQili con eJ C(h de equilibrio que pennlta esta so-
Juci6n, una remod6n del CD2 mediante la fotosfntesis
rompera este equillbtio. la r&1Cd6n rev~fble contlnuuii
hacia la derecba pnlcipit.mdo el carbonato de calcto {Ca
C03) de la siguiente manva:
. OiHCOl>l ===== CoC'03!+ H10 ... COl
prtripililde>
i 'Fil!" "1 l'ropor
list.a ll51cd.6n amlleva :m ilumento de) pH y el carbona
to de caldo se puede ooservv coma incrustadones a.dheri
das a las ~jis de las planw y objetD5 acu~licos.
Fururas reacdones de hidr61.isis de los. bicarbonates y
carbonatos prodUQefl hidr6xilos, basifidndose alln In.is el
pH.
H1COJ +OK
HCOJ. + Olf
Con la respiraci6n ~ produce C02, se fonna acido
carb6n,ko y la reacci6n se orienta de nuevo hilcia la iz
qulerda.
La Fig. 9.1 representa gr.lficamenle la relad6n te6rica dcl
pH y las tres formas en las cuales se puede encontrar el diO-
xido de carbono, o sea: libre, come bicarbonate y como car
bonato. Aqui se puode observer c6mo cuando el pH baja
has.ta 4,5 practicamente el 10'{, de! C02 esta en estado libre.
A medida que awnenta ~1 pl I, hasta cerca de 6.S se encuen-
tra el CO combtrado con (I H:zCOJ, pera a partir de este
punto empleza a tener importanda el Hc03, el cual llega a
su m3ximo punto a un pH t le S,J. A partir de este punto, el
HCO;i" comienz.a a disminuir ya aurnentar el C03s, el cual
a)canza su maximo nivel a un pH alrededor de 12,0.
El mantenimiento de las ccndldones a un pH de 7JJ o
..... ....
cerca al neutro, se debe al ristema di6xido de carbono-bl-
carbonato-carbnnato, el cua I actua come un buffer o amor-
tiguador que impide que el medio se basifique o acidifl-
que bruscamente. En otras palabras, a medida que las
condiciones de acidez aumentan, par ejemplo, la reaccien
entre el acido y la base del carbonate crean un aumento
de bkarbnnato neutro Si la acidi.fi.caci6n connnna, se Iibe-
ran el dioxide de carbono y ~cido carb6r.ko del bicarbo-
nato hasta convertirse er. C02 libre. Si po:r el contrarso, se
basifica el slstema, la reaccion se mueve hacia ta derecha
formardose finalmente e.l carbonate. Esta reacdon cs la
base para determinar la alco.linidad en las aguas naturales.
o sea, la cantldad de blcarbonatos y carbonates que hay
presentes en el agua en un momento determinado .
100
reld11 Moric11 c
co,
0
] ... ~ lornu dt dl6lCI
<MIH>o: cJi nbre,
0 ti; col bonro y ~lbanID.
u la.dOn con ol pH.
50
"
~
6 7 8 g 10 II 12
pH
253
 Akalinidad
El coocepto de alcalinidad est.a lntimamente asociado a las
formas en :W ruales se encue.ntra el diOxldo de carbonp en
el agua. Este termi.no no debe ooniund.irse con el de basld-
dad en el sentldo de valores de pH. Asl. aguas kidas pue-
den teoer valores altos de alalinidad. La alcalinidad del
agua es una medlda de su capacldad para neutralizar ad
dos, o en otras palabras, es la forma de expeesar la canti-
dad de lonts bl.carbonaw y carbonato presentes en el
agua. Tambien exislen otru fonna.s de akaUnidOO como la
hidr6xilo, pero porpresectarse a pH denwiado dendos,
tiene poca importancia desde el punto de vista biokigico.
Ya se ba habladG de la acciiJn buffer que provoca en e)
agua b presenda del C02 y sus fomw en las cuales se
encuentra combinado. Qulmicamerite, 105 buffer son solu-
ciones que resiSten cambi.os en la coru:entrad6n de hidro-
genlones cuando se a.1\aden soludones acid.as 0 b!sials.
Un acldo debil se convierte en 50hxi6n buffer cuaodo se
le agrega u.na base. A!! se llega al equilibrio m6vil de reac-
dones reversib 1es.
ApUcando este principio, un agua que contiene kido
""wb6nico Cun kido daiil) y UNI de sus sales (bicarbonato
o carbonato) act\ia como una solud6n buffer. UI mayoda
de las aguas naturales, y espedalmente aquellas que po-
seen alcalinidiilldes altas, resisten mejor los rambi.os de pH.
1
Cuando se agrega una base fuerte esta reao::lona con el
.icl~o carb6nico para formar sales de bica.rbonato o carbo-
nato. De la misrlla mane.ra, C'IJ.llooo se agrega al agua un
addo fuerle, bte reacciona con los bicarbonal0$ y carbo-
natas para format kldo carb6ni.co y eventualmente di6xi-
d~ de carbono. .
, Basados en este prtnciri.o, se puede entender ahon por
que el medio acuatico se toma basico durante la fotosinte-
sis y acid.o durante la respirad6n. La adicion de COi en
un medlo de bija akalinidad provooi mayores cambios de
pH que en uno de alt.a alalinidad. Cooocer, por lo tanto,
la akalinidad de un cunpo de agua es fundamental para
determlnat su capacidad para mantener Xis procesos blo-
16gicos y UN productividad so!lten.ida. y. duradera. A_guas
con mediana o relativamenle alta akaluudad son las idea
Les para programas de acuaculhlra.
La a\calinidad del agua depende en gran pane de la na-
turalez.a del terrm< y de las rocas con que esU en contac
to. UI i1Cd6n dEI dioxide de carbono sobre las .rocas carbo-
natadas produce b.carbonatos y carbonates en soluci6n. Si
por ejemplo, el medlo es rlco en cakio, la reacci6n espera-
da es la sigu~te:
OCOJ + CC'l + HiO ea- 2HCO;
El HCO.r producldo es la base para el Incremente de la
akaliNdad en el a1;ua.
Mtdki6" u la 11lcali"i41Uf
El metodo se basa en titular una muestra de agUol conoct-
da (por ejemplo, 100 ml) con un acido fuerte (Ht,;04) en
presenda de un uidicador'. el cua! ~ fenolftaleina para un
pH superior a E..3 y naranja de metilo para un pH por d~
bajo de este valor. Con el c.amb~o de color de la f~nolftale1-
ms se determinan \os ca.rbonatos y con. el cambic del na-
ranja de melilo los bicarbonates. La alcalinidad to~l _es la
surna de las dos .llcalinidades obtenidas. El proceduruento
en detalle es el siguiente
Auna mucstra de 100 ml de agua se agrei;an tres o cua-
tro' gota.s de feoolltalcina; si w muestra se torna rosada se
titula con HJS04 0,()2N hasta vol verse incelora. El dato
obtenido correspcnde a la a\cal~idad por carbonates co-
nocida tambien come 11.Jmlinidadfmolftaleina y esta se ob-
tiene cuando la muestra llega a un pH de 8,3. La eacci6n
producida es la siguiente:
COJ; + H' HiCDJ
A continuacicm se agregan a Ia misma muestra de agua
tres o cuatro gotas de naranja de metllo y se contintla titu
la.ndo con H25(4 0.02N basta obtener un color rosado pi
lido. Este se loi;ra a un pH de alrededor de 4,5. En eslt
punto se obtiene la alcalinidad por blcarbo.':"to. lla~da
tambten alcalinj:hd nartm;a dl metflo. La reacoon produoda
es la slgulente
2.SS
 HCOf ~ fr Hico,
Debido a que ~ delerminacion del C11mbio de color es a
veces un poco subjetiV'a, se utiliza tambien a rnenudo un
medidor de pH en vez de fenolftaleina y el naranja de me-
tilo para determinar los carnbios de pH a 8,3 y 4,5, respec-
tivarnente.
Como puede observarse, el procedimiento anterior se
lleva a cabo en dt>J JWO$ en el aso de que la muestra de
agua se tome rosada con I.a adici6n de la fenolftaleina. Pe-
ro puede ocurrir, y es el caso mas lrecuente (principal-
mente en rios. embalses y lagos tropicales) que la muestra
no se tome rossda, lo que indica que el pH del agua es
rnenor de 8,3 y que no edste alcalinidad por carbonates:
por lo lanto, la alcalinidad ser.i toda por bicarbonatos. En
este caso se agregan a la muestra tres o cu.atro gotas de
naranja de metilo y se titula con H25()4 0.(12N hasta cbte-
ner un color rosado palido.
La alcalinidad total sera la suma de las dos alcahnida-
des si I.a titulad6n se hace en dos pases. Si este es el case,
se deben reportar ambas alcalinidades por separado, para
saber cu.into conesponde a bicarbonato y cuAnto a carbo-
nato.
La alcalinldad se expresa.en mg.J1 CaC03 y se calrula
sumando la cantidad de mililitros de H2S04 ulilizados.
Como un ml de H2S04 0,02N equlvale a un mg de
CaCOJ, para cakular la alcallnldad final se deben utili
zar distintos factores de conversion, de acuerdo con la
cantidad de muestra de agua titulcda. Por ejemplo, si se
titulan:
100 ml se .rnulliplica por 10
50 ml se multipllca per 20
25 ml se multiplica por 40
10 ml &e multipllca por 100
Notese que lo hecho en el laboratorio con el H2504. es
lo mismo que ocurre en la naturaleza con el H2C03. Si
se mira de nueve la Fig. 9.1 se puede observar corno la
akalinidad no es mas que la manera como se encuen-
tran las distintas formas del COl en el agua de acuerdo
con el pH; o en otras palabras, la alcalinidad mid.e la
2S6
capacldad buffer de un cuerpo de agua. Debe lencrr:e p~e-
sente la secuenci.1 de hechos quE" se suceden en este intnn-
ado proceso. Es el aurnento o dismlnuci6n de! C(n el
que provoca cambios en el pH. lo que a su vez delermi
na un incremer to o disminuci6n de bicarbonates o car
bonatos en el < gua. Por lo tanto. si se asume que en la
titulaci6n solo est.i involacrado el sistema di6xido de
carbono-bicarb onato-carbonato. mediante la ales linidad
se puede saber con bastanle exactitud en qu~ proporci6n
se encuenlran. en una muestra de agua, cads una de las
formas c estados del C02.
Alcalinid11d 1!n 11guas 11eotrc>picalu
En general, lo!, valores de alcalinidad el' aguas tropica-
1es son bajos (menores de 100 mg.!"\ Sin embargo, hay
que hacer algunas aclaraciones. R{os como l~s de la
Amazonia regiscran valorcs r.xtremadamenle ba10~ hasla
de 1,0 mg.r1 o menores (Junk, 1986). En rios y lagos de
las parles inte.rmedias y altas de! slslema montaf\oso an-
dino se reglstran valores q11e varfan entre los JO y 60
mg.r1. En los embalses. saca.11do promedios de! ~{asil y
Colombia, s.e oblienen valores entre 7,0 y 40 mg.I . 5610
en cienagas )' lagunas cosleras se obtie11en valores supe
riores a los JOO mg.1"1 (labia 9.1). En la misma tabla se
putde obscr:ar c6mo la rnayoria de los valore~ de pH
esl.in denlro del 11eutro 0 ligeTamen~ acidos, por lo (!,Ue
se deduce qt:.e la alcalinidad de la mayoria de los ecosis-
lemas neotrC>picales esta ttP,rescntada por bicarbonates.
Al hacer una evaluad6n d~ la productividar.i primaria
de estos ecosistemas, se encuentra que es igualmcnte
rnuy baja er. promedio.
Si algunos ecosistema5 como los del Amaz.onas y del
Cauca y Mngdalena son ricos en pesca, se debe en grlln
parte al arrastre de materiales al6ctonos. En particular, la-
gos de alias mont.a:l\as y cmbabes son muy poco product!
vos. En las :i~nagas y lagunas costeras aumenta conside-
rablemente la produclividad primaria debido a que
poseen valores mas altos de .nutrientes, de duieza y alcali-
ni.dad.
2S7
.....-~,.,_
r.iii. t.1 \'alOtt< &. .alca- Alcalinidld pH por lo tanto, se espera que s61o una fracci(m muy pequefia
~ y pll de algunoo- Tll)O ci. eco&islafll.l bicarbona1o (rang01l de ella se disocie en las iones que cornponen su molecuia.
llll!"cob (urill """'ios).
(ran90 mg.~\ Estes iones son H~ y OH y st? disocian segtin la siguiente
CC03)
ecuad6n:
H10 H' +011
~ Rloa
Amazcnas y trbllarios en panu ~ja& 4,5. 6,9
La constante de ionizacion del agua pura se expresa
1,0<1,0
Ama?onas en sus panes altas < 10 6,5. 7,5 coma:
Cauc:a 10. 60 6,0. 8,0
Magdalena 10. 60 6,5 . 8,0
~ mayorla de rlos y qlMbtws andina& 10. so 6.5 . 7,5
rio V11-sira-Parque Pixd 0,0 Hi - 2,S en agi.ia completamente p.na, la relacion del nUmero de
hidrogeniones e hi.dr6xilos ~s de 1,0 siendo, por lo tanto.
8. l.agof tt~ de aha mont.a/111$ la reacci6n en general de ca:&ter neutro, o sea, a una con
Tata - Bafd
r
30. 80 e,s - a,s centraci6n de 10-7 expresadi como moles por litro. :
Coch& o Iago Guamuei (tQrillo) 20. 30 e,s - 7,5 En una soluci6n neutra, E'i numero de H+ es igual al de
laguna Sa~ !Wat! (P. Purac6) 10. 20 6,0. 7,0 OH, pero las masas dlferiran. As], por ejemp\o, por cada
laguna El Bu.y (P. P~l 10. 30 7,5 8,5 tonelada m~rica de molecules de agua no jisociada habra
laguna Fuquen. (Cundinanwcal 20. 60 7,0. 8,5
IJrberas eo $&tl10$ andin:t < 1,0 4,0. s.o 0,1 mg de H+ y 1,4 mg de OH (Cole. 1983).
El punto de partida dal pH es 107, o sea que cuando
aumenta un ion el otro disminuye y vkeversa, Lo tabla 9.2
C. L.,S y ~ I pa!IH tiai,
muestra las relacicnes mire el pH y la normalidad de la
la;o Saraiva INnazonagPwuJ 5,0. 10 s.o. 6,0
Iago TarejDUI (Ama%onas-Colombia) 5,0. 10 5,0. 6,0 acldez,
Ci6nagas va.rias (NMa ~Colombia) 70. 300 7,C 9,0 El pH se define como el logaritmo en base 10 dcl red-
laguna PaiqLN NOrte (Medelinl 200. 300 8,0. 8,5 proco de la molaridad de los hidrogeniones y se expresa
matem.iticamente ccmo:
0. tmbalu& 1
pnimed",0 de 17 .mba!sM dlll eSlildo de p'R = log10
IWI
Sia P~ID !Maier y Takino. 19PSI 7,0. 30 6,5. 7,5
pn>IMdio para aeis ~ t'_. Orienl Tambien, el pH se puede definir como 'el logaritmo ne- .
arioquelio l'ttlrias fu-4) 10. 40 6,5. 7,5 gativo de la concentrad6n de hidrogeniones en moles por
litro y se express coma:
pH= lug10 I.Ir!
ElpH
En un litro de agua pora hay 0,000'.X)()l o 107 moles de
Debido a que el pH est.a Inttmamente involucrado con !05 hidrogeniones. Por lo tanto, el pH del agua pura a este
camblos de acidez y basiddad y con la akalinidad, se ha valor es de siete o neu~ro. Aplicando la formula arriba
considcrada conveniente disculir aqui las bases de este presentada, tenemos lo s.gutente.
concepto. 1 1
us letras pH son la abreviatura para representar "pe>- pH" log10 O.D(lOOOOl c Jii7 .
lencial de hidrogeniones (H Y' e indican la concentraci611 pH=7
de estos iones en el agua. El agua es un electr61ito debil,

259
,.,,.. ..,,.., "' hit.,.,""'"'.......,.1c.1
Talllt tJ ll<lad6'> totr el
ptt y I 11ormudod .w 11 pH MolesMro Normalidlld lfe -=lde.t Vdores dt pH en 11gu11s niotropicalu
.a.le.
Los vmes de pH en aguas naturales varian enlTe 6.0 y 9,0.
0 101
La tabla 9.1 presenta los valores regi.Strad06 en a.lgunos eco-
1,0
1 101
aistemas neolnlpicales y SUS respecli.vos rangos. N6tese clJ...
0,1 mo en el rio Amazonas y algunos de SJS tribuWioe s las
2 101 0.01 panes bajas registran valores has!A de 4 S; &tos se presentan
3 10' O.~I en cauces muy ltnlos y con <1burdanle materia orghticl en

5
10
101
0.0001
0,000()1
descomposici6n. Un ejemplo muy parti.:ular es el de! rio Vi
nagre, JOCC11izado en el parque natural PJ.race, el cual nace en

7
10"
101
0,000001
0,0000001
b vertienre occidental dtl volcln Purace y presenta valores
de pH con rangos entre is y 2.S.
e 10 0,00000001 Los lagos naturale5 de altas montafi lS presentan valores

10
1041
1om
o,oooocooo1
0.0000000001
de pH entre 6.5 y 7!J, con 1!!X.Cepci6n .:le Jagoe de tnrberas
en los pAram0$ andinos que regtstran valeres flllre 4.0 y
11 1011 5,0. Los lagos y c!enagas de las partes bajal troplales pre-
0.00000000001 sentan ranges de pH l'l\U amplios {5,0 !I 9,0) dependiendo
12 10'12
o.0000000000o1 de su estado de eutrof\cx16n y akal.inldad. Les embalses
13 10'13 0,000000()()0C001 por su parte, presentan valores enf.re 6,5 y 7.S, correspon-
14 10'14
0, 00000000000001 dlendo a ecosistemas de baja alcal.inidad come bicarbona-
tos y por ende de baja productividad.
El pH varla poco con la profundidad en lagos polimkti-
cos y oligomlcticos de altas mon1af as tropicale.s. Pero en
embalses donde se presentan es1ratlfic.acioN!S quimicas
De la misma manera pueden cakularse los dernas valo- debldo a periodos prolongados de retendon hldraulica,
res de pH. los valores poeden variar en iNs de una unidad entre la
De acuerdo roh la tabla 9.2, los valores de pH van de superficie y el fondo. Por eiemplo, en una columna de 3ll
0,0 a 14,0. t?n pH de 7,0 se diet que es neutro; por debajo m, el pH pued..e ser en la superflc~ de 7,0 y de 6,0' o me-
de 7fJ es acido y por tndma es baslco. nos en el fondo. i
o 1 2 a s a 1 a g 10 11 12 13 14 Mttlici611 lid pH
La Jorma mas simple de determlnar el pH es udllzando el
'*'' papel tornasol. el cuaJ cambia de color indic.ando simple-
Va.lore& d pH
mente ilcidez o basicidad. Se puede obtener cterto grado
Con ~espec:to al sistem.a ruUer (Fig. 9.t), se observa ~ de prtcW6n con algunos papeles que cambian la lntensi-
el dl~xido de carbono Ubre es lmportante a un pH por dad del color en cada unidad de pH. Algunas sustandas
deba10 de 5,0, el bkarbonalo domina m el range de 7,0 a come el bromotimol azul, el nanrj! de melllo y 4 fenolf-
9,0 y el carbonald del rango 10,0 a 12,0. laleina se utiliun en proc.eso.s de titulaci6n para delermi-
nar puntos de viraje dC?I pH. '

260
,, -
,. .. a,.,,_ M l,.,.,/ai'- .,_ I 1
II
..,,
... 'II".....
.

~rdalmen~ 1111 corulguen comparadores de color La oxidad6n de la pirlta ccurre al exponerse Al a.ltt las
(JUI ofrecen predsiones lwta de aproximadamerite 0,1, recas reduddas sobre las cuales actUan I.as bacterias su~
ti un05 son a base de liquidos y otros de papet. rosas y lenosas. La pi.rib! puede encontrarse dentro de la
Para obtener la inixirN exaditud en la medid6n d.el C\ltOCA del lio y SU oxidaci6n fonna kido auliUrico:
pH del agua y de cualqu1ef otn sustancia,,. utillz.an ec- 4Ft.51 + lSOz + H20 2Fti(S04)3 + 2Hi501
tualmentc apamtos electr6nlco.!, pero . su confiabilWd
El ~ t.a..mbien puede forwr kido 9U.Uhldrico Oi25).
slemPff depended de una pmnanente y cuJdadosa cali- en medics anaerobicos, ptindpalmaite en el fondo de Jos
braci6n de estoe apmto5. Como Siem~!, lat maqul.Ns
. la.gos y cmbalses acldlflcando conskierab~re eJ agua.
proporclonan mil exactitud, puo ru oanfiabilldad depen-
. Este problema es muy frecuenre en embalses tropkalel
de del grsdo de enl1~i.ento de la persona que las usa.
. . . .. , donde hAy para circullld6n de! agua y largos perfodos de

; l~'; :,ptra retenci.6n hi.dliulica.

1
Iuate.lU Olf:ificllri6" 't.i 11H"' p1r. n1hfralt.1
. ' . . . ' ''' ; . fuertte de ~cidificaci6n .se ~resenta en ~~ia~
De ma.J\era natwal, el agua lluvl.a es de cx.ndid6n 6cida al gos y turberas deb1do a la formation dr los 'ddos orgi-
a:>mbinane el COi abnOllfmco con eJ agu.11 y tomw a.st . '. nk;os llamados en conj.into aooos h<imkos". E.stot se
iddo CMt>Omco. . - _. . . ", . . : . . r'~;: fonnan ii partic de la descomposicion vegetal en )a CUii\
dertos procesos de sfntesis y polimerad6n producen, en:
Pero 1a contamllw:i6n del a1tt m il'eas industriales
constituye adualirate b fuente INs importante de addi- . ~i
. ~~'.!
w~ tennino, fer.oles, qulnonas y compuestos amln;i-
liad6n de las aguas natur.ales, es.pedalmente los bgos. : .'jl <'. dos. Los. iddos hilmicos pueden bajar el pH hasta 4,0 o
las fabr:lau de H2S04 &on las principal es responsable. de . ~~~. ~ poco menos; el pro bl!!~ as que aguas con un pH d1
la acumulad6n del SO! en la abn66f'era, el cual am 1aflu- -::;, : e~ta ~atura.lez.a pierden casi por cnmpleto su capacidad
uiemd del a.ire pua a 503 1finalmente a H2$()4. Las re- l.
,. >. .. '
buffer. ' '. . .
acxiones que se alCeden son w sigulenter.: .
; .. 250z+oi ; .. 2503
~t~ !.' Eft.etin llm11ol6gioo1 di Iii acidu
~ . c: SOJ + H20
HiSD4 ..1 .: '. ' ~. UN acidez credente prod~e ca~ios drastlcos y fataJ~
. ; .: ,'j '
No so,!amente fSta Duv~ 6cid.l. ausa dat.os
t

vlda
..

en la
J
.. ' para la mayor1a de Jas especles y dlsminuye considera-
acuatia, slno ~mbi&i en ta ~etad6n.
. -o .. .11 .. h . ,. ,., -. ;t:
. . ;il blemente la p~oductividad primarla, lo cual se puede
El kldo nfbico o-lNOJ) es amst:rado por la Ihlvla ijl l., .. d~tnr por. la pOO' producci6n dt clorofiD a en
r.ambina.rse lo& 6xido1 de rutr6geno CNO.J ta hume- con. . /'i'(, ag:iu 'cidJS y por. ~ incremento de U traNparenCl.a
>.(i ~. Por este motlvo; este proceso ha Bido lliimado de
dad del a.ire. Estol se producen por la aclividad indU51rl.al
y por acx:i6n fotoquimia en el aire. : ..... f \ ' oligohofiam6n. En estr procaot el musgo del genero
Par SU parte, las fueiites Nltis#s de .~&! ap pll~ ~II.'. SphagnMm Invade el eoosi.slnla acuatico, atrapando \os
'. '.. ~t' catio.neS ~tjllc06 y ~ foslatos bajo condldones acldas,
~-Vlf aledado su pH debido a factores ~ Un CMO
ra'. f: ~o JU reciclaje_ lo que acel.en .el proceso de oU..

. r,r .
de~ ~.111da es el del rlo \rmagre .~ el~
tuRl Puild, ei i:ual. debldo a bl nadmienll de ~ l!l'I . :.1 . gotroficad6n. ~ajo oondiclones acidas, desaparecen. la
!W ~ y i la actual explolad6n dtl mismo, ha hd.o ~yona de loa lnvertebrados acuaticos y se product U!l
que lit rtgbtJ'erl en tsll
rlo valofts cit pH hasta de ],5. :. cambjo de bactws' a poblaciones de hongos, disatl.nu-
La ~ del carb6n y la puu,4 (FeS) a 1 uodad'!, . .~ .: yendose la descomposici6n de la .celulosa y la amcentra-
son tamblen fuente de acldil!Gld6n cit .las aguas naturales, ,, i ~l6n de oxlgen,o. ,, .
'j~l :

..'It, t
26'2
t'
:ili~. . ~
L~l!\t :
263
 Rellaci6n 111tri al dicmilo
y ti pH ttt p111 11twralcJ
t crftOMo, I. a lea li"idlld 100 -...
<,
lip,. t.1 Rll1d6n
II dillddo d aubo
90 la&tr'-dtolQ
Recuerdettie las sigui~tes eaa:iooes: -,
C'
80
\ dod .... ..,..."_
voloo do pH (...,,act
CD.!+ HiO Hico, RCOJ + w (1) E
~
'1W S.W)"lfyM~.11\
C.rHCOJJ2 CA.. 1HCO)" (2) 0 70
HCOJ. co,+w r:!i u
u 60
\ J~

' '
0
c03 + H10 +OH
HCO)" (4)

Al analiz.ar las anterloJes eeuedones, se puede dt juclr 50 I

que 11 di6mo de airbono y Ju tres h>nnas ca .1.lc.1ll11.idad
~ \
8 40 j j

hacen parte de un .slstema que existe m equillbrlo, pnesto

que en todas ell;u se encue:ntra el HCO.r. Un c.a.mb.o de '8 30
\ I \ I
:2 I \j
conctntra.c16_n en cu.a..lqulm de w putes de( slitema cau- c:
20 ~
sari un VU'a)e en el equilibria, a.lterari la ooncentrac11in de
otros Jones y provocari un cambio en el pH. Por su parte,
s1 se con.sidm un cambio 111 el pH, se alterarin igualmen-
te todas eslas reladones.
]
-:l 10
0
\
-~ ~ v
'/
~
,/ \ '

6.5 7 7.5 6 8 5 9 9.5 10 10.5 11

La Fig. 9.2 muestra la ttlad6n entre eJ di6xido de carbo-
no Y las Ires formas de alalinldad en un agua que tenga
100 mt1 de aJcallnidad y un rango de pH erun 6,5 y 11,0.
All.I H puede observar c6mo la alc.a.linidad bicarbonato
tiene su mhima hnportancia en un 1'3llgo de pH de 7,s a
9,o; ~. alcalinidad ~ carbonatos ;a un pH dt J0,5 y la
alcal.in1dacl. por.hidroxil06 ca ll,O en adelante.
Mt1"4011''" ~dir ti C01
Como se vio en el C'llpltulo 8, Ju medidones dlrecms de
CC>i 111 el campo son poco conllal*?s debido a la dUku].
tad de preciM ~ vlraje de la fmolftalefna a color rosado,
lo cuaJ se toma muy subjetiYO, ~ produdr erro-
res hast.a de un 50~ o mh
. Debido a lo anterior, algunos autores bm propueslx> va-
nos metod-0 pan cakulilr ~ dioxido de c.aJbono en el
agua, partiendo del ccmodmlmto prnio del pH y la aka-
linidad de la rnuestra de agua que se va a an.a.llz.at. Estos
dlculos se basan en la lntima relad6ri ~ existe entre es-
to$ Ires valores ya dillcutida en los P'nafos anterior->.s.
Colt 0 983) preter1ta algunos <!.! estOI mhodos, ] :s cua-
ln se buan en interpolad6n en gRficas o usando factores
pH
de mulllplieaci6n de acuerdo con el pH. t.a Fig. 9.3 repre-
senta una grifica basada en lC6 tntbajos de Moore (1939).
En la absclsa se presentan los valores de pH y en la orde-
nada Jos de C02 en miligramos por lirro, en una escala
semilogaritmlca. Las lineas oblicua5 indican diferentes va-
lores de alcaUnidad. Asi, por ejemplo, 51 ee tiene Ul\ll alca-
llnidad de 30 mg.1"1 y u.n pH de 7,0, el valor de C02 libre
sera aproximarlamente de 6,0 mg.t1. Este dato se obtiene
oolocando una regla er. e1 punto donde se seilali tl pH de
7.0 y se une con la lin.?il que representa II alc:alinldad de
30 mg.1"1; el punto de interpolaci6n permite leer en la or-
denada el valor del C02. Valores intermedios de &lcalini-
dad que no aparectn l!l\ la graJica deberan situa.Jw en for-
ma aproxbn.ada. De tcldas maneras, las posioilidades de
error son menores que las que puede dar el m~todo de la
fen olflaleina.
Rainwater and Tatcher 0960) prese:ntan una tabla basa-
da en la relad6n existente entre el pH, la akallnidad y el
di6xido de c:arbono libre que permlt.e obtener datos

264 26S
 , ,,,,_ ~ d,, ,..,i..,..,. <>lroli'""'4
Toblo U faclUf..
Facior pH Factor pl' FaciDI akulat ti dl6l<ldo dt'
Fifi~ '-' M~U>do par> AJcolinidod lofol COl'1'IO Ca CO, mq I Iii ro P'"'
~ cl CO: libre por bano Hbrt tfl el ~ .
!Wtlo dt II lloaliJWlad y 7,0 0.194 8,0 0,019 JiOll novck ck pH. ..
1,937
.. rH. oer Moon,
'300 6/)
IW..,.let > Tll<bcr,
1939
1.....,..SO cit Cole, 11183).
200 400 6,1 \,539 7,1 o. 154 8,1 0,015 o-ad de Cale. l96]
100 7,2 0,122 B.2 0,012 '
6,2 1.223
200 3050 0,097 8,3 0,010
6,3 0,970 7,3
10 0,008
~ 6,4 0,772 7, 0,077 8,4
100 5
6,5 0,613 7 .s 0,061 8,5 o.oo&
8,6 0,4S6 7,6 0,049 8,8 o.oos
6.7 0,386 7,7 0,009 8,7 0,004
6,8 0,307 7,8 0,031 8,8 0,003
20
7.~ 0.024 8,9 0,002
0 6,3 0,244
o 10

s.o ss sc 6.5 1.0 7.5 e.o as

H

aproximados de co, con rangos de pH entte 6/J y 9,0 (ra

bla 9.3). Usando el mismo ejemplo anterior, o sea, para
una alcalinidad de 30 mg.rt y un pH de 7,0, el calculo
seria de la siguiente manera: se multlpllca la alr.alinidad
(3{l mg.t1) por 0, 194 que es el factor para un pH de 7,0 lo
que resulta en :,s2 mg.t1 un valor aproximado a 6,0 o sea
el que se lee p11r inlerpol;ICl6n en la Hg. 9.3.
Es importanle anotar que como estos dlculos depend en
de los valores de pH y alcalinidad, su conliabllidad de-
pendera a SU vez de la preci.s16n con que es!OS Se hayan
realiudo.
Para terminar este r.apitulo, es tmportante recalcar que
para un limn61ogo es fundamental entender la relaci6n
existente entre el pH, la olClllinidad y el dioxido de c:arbono,
pues ii traves de ella se puede conocer mucho acerca del
funcionamlenlo global de un ecosistema acuanco.

267
Principales iones en las aguas
naturales

Puede afirtnarse, en termiJ'los generales, que todos los ele-

mentcs componentes de la corteza terrestre tambien se en-
a:ientran en las ribs, lagos y lagunas. 0 sea, que la compo-
sici6n qullnia de las aguas epicontinenta\es, relleja I.a ,
naturaleza qu!mica del terreno que las contiene, Sin em
bargo, la abundanda relativa de estos elemcntos varia de
continente a connnente y de region a regi6n. Entre los fac
tores que ope.ran para estas diferencias e.st!n el clima, la
fupografia, la geograffa y la actividad bio16gica.
Los elementos quimicos nose encuernran aislados en el
medio natural sino combinados, forrnando acidos, sales y
bases los cuales se di.socian en iom~~ cuando se dlsuelven
en el agua. La atm6sfera y la lluvia tambien contrlbuyen al
t..ncremento de los lanes en el agua, especialmente en las
regio~es volcAnicas y areas industrillles.
Al disolverse las sustanc:ias quimkas en el agua, estas se
disodan en cationes o tones pcsitivos y aniones o iones
negatives. De acuerdo con la teoria formulada por Svante
Arrheni\15 en 1887, todos Jos ~d.dos, bases y sales ae diso-
oan en tones cua.ndo .se colocan en ef agua. Iii observ6 que
soluciones equivalentes de diferentesoompues~os \ariaban
grandemente en conductividad. Este fef\6meoo se usa hoy
dia para dlterenciar el grade de concentrllci6n de los ki-
dos y las bases. Se considera que los acidos y bases fuertes
se di!ocian hasta cerca del 100%; pero los .kidos y bases
debiles se disocian en menor grade come es el caso de!
acida ca.rb6nico (H2(03) en el agua.

269
. ' ...

H1COJ :;=:::::: H" + HCOi Ion Porc.nta~

T1bl.t lt.l p.,......
nco,- ~ w cor - d1 g CCCIII

..
qubnla de lao gt
Por su pane, la ioniuci6n del hidr6xido de ainonio, ~ ces1 MgUr\ Oarke t

una base tipica qut se encuenm en el agua, se representa <X>l" .. . 33,40

.I 15.31
de la sigulenle manera: ~
er 7,44
' ' 1,15
NHs + H20 ~ Ml + Olf NOi
El NHt+ (ion amonio), puede a 911 vez ta aibien dtsodar-
P04 ' <0,10

se como sigue
NH4. ~ Nlh+H"
C41~-
~-
Mg-
19,36
4~7
Na 7,48
I( 1.77
Jones en el agua Oll'OI

Los oniona mAs lmportantes que se encuentran en 1.15

agu.u natunlea JOn los carbonatos, clerurcs, 'ulfatos,
fosfatos y nltntot. Estos ~ encuentran en combinaci6n
con aitio11es tales come el calclo, el sodio, el potaslo, el
magneslo y el hlerro, formando sales ioniz.ablu. Debldo
a II solubllldld del kido carb6nlco en el agua, Ios ~-
bonatos son a menudo las sales mas abundarates en las
aguas dukes,
Como ya se menc\on6, la composici6n <le lo$ tones en el
agua. varia C01' 1' :natura\eu del terreno. Clarke (1924) hl-
zo un estimative global de la composici6n quimica de las
agua.s dukes, el cual, por estM expresado en tmrunos de
pon:entaje, tiene 11Ull validez para 1a mayoria de las a~
lnteriores. lin est& tabla dicho autor no iacluye los fosia~
tos, pero debldo a que la propord6n de ~tos en el agua
con lo5 nitntoe es de aproxisnadamente 1:10, estos po-
drian estar por el Olden de 0,10 e11 tmnlitos de porcentajf
(rabla 10.1}. La composid6n de estos ion5 en la.gos Cef!
dos vari.a graodemente con la precipitaci6n y 1a evapora--
d6n. Asi por ejemplo, la sallnidad del Gran Lago Salado
de Utah, ceia de siete veces iru.perior a la <:lei 11\U, se debe
1 que allf evaporaci6n es superior a la predpilad6n,
cof1Centrcfon~ de esta. manera cada v1?Z mlis los tones
presentes en el agua.
S6lidos totales disueltos y conductividad
electric a
La concentraci6n total de sust.andas o miner-ales disueltos
en las aguas natwales es un para:metro util para conocer
las relacicoes edaflcas y la productlvidad en un cuerpo de
agua. Los s61idos totilles disud!os (STD} se pueden determi-
nar filtrando y t\'aporando a bajas t1?mperaturas (:t 105C)
una determinada cantidad de agua. El residua seco cnnlie-
ne materiales tanto o_rg.ii:li~. come tno_rsanicos.J ~ lq
<i'!-1! se c_on:K'e co~ s6lidos totales disuelt9s __ (STD). La
combustilin slguiente de estos residuos a um1 ternperatura
de i 500"C elimlna las sustandas orglinicas y descompone
los bicarbor.atos con perd.ida de CC>i. E.l residuo resultante
contlene los s6lido.s inorginlcoa totales y rep1esenta la
concf!'llrad6o de sales totales Q.el aK!!a. La salit1idtul del
agua se define annoia
aiiice'~traci6n total de los rompo-
nentes i6nlcos. la canttdad de resoiduo en cada operaci6n
m.ll la perdida por la combusti6n la 5000 se expresa co-
mo la propord6n de la muestra de agua original en partes
por millon (ppm)_o miligramos por litro (mg.1"1).

270 211
 fri11tf.-i1.1 WPW1 ,.. kl t-.. ,....rom

Res illneia Ta~l.o 1&..2 Convoni6 d<

La cantidad de SID en panes por mill6n (ppm) varta "'tiI
Ni
S61ioos disuele>&
Iola~ con'IO
m!)J C.C03
Ce> od ...:1 ividad
upecl!i<oa mic'!j
mhos cm
"peeHic.~
ohms em
loo "'~r' dt Noa .., >l>U
do ~9Uelt"' c:omo ml dA
grandenienle. Aguas muy oligotr6flcas como es el caso de UCO, 1 e<>nd\laiYida<
la mayoria de las aguas de la regi6n amazenica y andina, 0,05 0,081 0.1~5 9 523 800 apcdHea en mll'\ftos. ~'.
0.212 4 716 ~80
pueden contener valores > 10 ppm o mg.l". La mayoria 0,10 0,174
0,424 2 358 ,go
0,348
de los lagos y rios neorropkales presentan ranges entre 0,20
0,523 0,637 I S69 850
0.30 O,IMB 11?9 2~
10 y 200 ppm. Ciutai; lagunu costeras influenciadas por 0,40 0,!>95
943 396
0,50 0,870 1.0SO
aguas marinas o lagns interiores por aguas saladas sub 1.0~ 1,273 7!5 S45
0,60 673 400
terr.ineas pueden przsentar valores > 2000 ppm. Como 0,70 1.220 1,485
S89 $22
0,80 1.390 ,,696
ejemplo de comparadon, el mar presenta en promedio 1,570 1,!ilO& 52'109
0.90
valores de STD de 35 000 ppm y el Gran Lago Salado de 1,0 1,74 2,12 471 698
4,24 235 IJ.49
Utah de 220 000 ppm. Es t.anta laldensidad)que esta sali- 2,0 3,48
6,)7 156 985
3,0 5,23
nidad le proporciors. a esre Iago, queliiia persona pue- 6,95 8,48 117 1124
4,0 1M 339
de simplemente notar en el sin hacer ning\ln esfuerzo. 5,C 8,70 10,60
12,73 7B 554
10,40
Una manera rapi(.a y simplificada de medtr los STD 1..,,-'
6,0
7,0 12,20 1.us 67 340
8 962
13,90 16.96
de una muestra de a.gua es a travt!s de la conductividad 8,0 52 410
9,0 15,70 19,08
electrka, El hecho se basa en la capacidad que liene una 17,4 21,1 47 169
10,0 23 584
42..4
solucion de conducir una corriente electnca en funci6n 20,0 :U,8
63,7 15 698
30,D 52..3
de la concentraciun de tones en ella presentes. Por lo 40,0 69,5 84.8 11 792
11)6,0 9433
tanto, se espera que soludones con mayor concentracion 50,0 87,0
127,3 7BS5
104,0
i6nica presenten mayor,es conductividades y por consi- 60,0
12l,O 148,5 6734
70,0 5896
guiente menor resistenda: .Aguas muy oligolT6ficas o 90,0 139,0 169,6
1 !10,8 5241
157,0
pobres en iones, prescmta1an bajas conductividades y al 90,0
212 4716
100,0 174
ta resistencia. '1 348 410 2439
200,0 1639
523 610
La condu~tlvidad electrica mide Ja canlidad total de lo- 300,0
-'00,0 69S 812 1231
992
nes, por lo tanto, se correlaclona cO'n la sahnldsd Per defi- 500,D 870 1008
1206 829
6()0,0 1040
nicion, la conductividad es eJ red~roco de I.a resisten:ia 700,0 1220 1410 70~
623
medida entre dos eleclrodos de 1,0 cm2 y distanciedos en 800,D 1390 1605
1806 553
1570
tre si por 1,0 cm. Los valores de la tonductividad ele~tri- ~O,D
2000 SOD
1000 1740 26\
ca se expresan en rnicrosiemens por cm (5 cm1) o mi- 2000 31140 3830
f,670 176
cromhes cm1. Debido a la estrecha relad6n e>:..istente 3000 5230
7500 1~9
4000 6950
entre la sahnidad, Jos s61idos disueltos y la cunducrtvl- 5000 8700 g;a40 \Qll
10 950 91
dad, se pueden construir tablas donde se encuentra el 6000 10 400
12 650 79
7000 12 200
equivaleme de cada uno de elles. Sin embargo, en me- 13 900 14 340 69
8000 16 000 62
dias hipersalinos, esta relaci6n no funclona muy bien 9000 IS 7:)0
17 600 ~6
10 000 17 40D
debido a una mayor diversidad de lones presemes.
Puesto que la conductividad es el redproco de la rests-
lenda, tambien se coloca una colurnna de valores expre-
sades en ohm cm1 (tabla )0.2).
I
273
272 ~
 Como cl flujo de tones en una soluci6n se incrementa
con la temperatura, es aconsejable usar un factor compen-
~dor de 0.25 per cada grade de aurnento de temperarura.
51Jl embargo, para trabajos limnol6gicos, se ha adoptado
come patr6~ de mi:dici6n una temperatura de 25c, qui-
z.is ~~ ser es!a el prornedic. m!s com fut en el cam po. Para
el tropico cllido esta lemfuarun eslaria bien, pero para
las altas montafl<ls quizi\s cs mas conveniente usar tempo-
raturas de medlci6n de 18 i 2()C
Tambien el pH puedc irf'uir en la conducfi,kiad. Para
valores bajos, por ejemplo, pH < 5,0 los lonas H se con-
vierten en los princlpales espon.sables de la conductivi-
dad. De igual manera lo hioel'n los 1ones OH a pH> 9,0.
Debe tenerse, por lo tanto. mucho cuidado con la medi-
d6n de conductivldad en Ii gos muy acidos como turberas
o lagos muy akalinos.
La medida de conductivxlad de un cuerpo de sgua es
uno de los paramcltos ma~ importantes en ltmnologta, A
IT.Ives de ella se puede conocer mucho acer:a d(!) metal
lismo de un ecosistema acuAlico. Ademas, alhl5 diverslda-
des de espedes corresporden a menudo a bajas conduch-
vldades y viceversa,
. A trav~ de la conductividad se pueden conocer etras
inforrnac1ones muy valtosas acerca del ecosistema. Den-
1:0 d~. ~las se ~estacan: s) la magnltud de la ccncentra-
oon iomca: los iones nwl.s responsables de Ja conductivi
dad son los llamados macronutrientes (ca:lc:io, magnesio
potasio. sodio, carbonates, cloruros y suJiat06); b) fa va~
rlaci6n d!aria de la conductivldad proporciona Informa-
~6n acerca de. la prod~1clividad prirnaria y descomposi
a6n de materia orgamra. c) la detecci6n de fuentes de
rontaminacion, y d) la naturaleza geoquimica del terre-
no.
Para un limn61ogo experirnmtado la conducti,'idad y el
pH son los dos parametrc-s que mas informaci6n aportan
acerca de la estructura y funcionamiento de un ecosistema
acu.ttico.
274
La conductividad electrica en aguas
neotropicales
La conductividad electrica en lagos de zonas templadas
varia principalmente de ecuerdc con el tipo de Iago (ollgo
o cutr6fico) y en funcl6n de la profundidad, espedalmente
por los fen6mcnos de estratificaci6n y circulacion que se
producen al ritmo de las estadones,
En los tr6picos. Ins valores de conductivldad esUn mas
reladcnados con la naturaleza geoqu!mic1 del terreno y su
concentrad6n varia prindpalmente con las epocas de Du
via y de sequla y con su estsdo tr6fico.
Lagos oligotnificos de alias montai\as tropk:ales p~n-
tan ~alores con rangos entre los 20 y SO mhos cm1. En
cuanto a los embalses, estos estan localizados por lo regu
lat en zonas mas bajas e intervenidas por el hombre, par
lo que las conductividades promedio son un poco mayo-
rcs a las de los !agos (> 60 mhos cm"1 ). Lagos y denagas
de zonas coilidas troplcales presentan conductividJldes alln
mayores, pues en eUas se recoge una mayor escorrentfa,
ademas de los aportes de los rlos (> JOO mhos cm"1l.
En cuanto a la region del Amazonas. Fittkau (1971b) la
ha div.idldo en tres subregiones. La primera, la Amazonia
Centrcll, caracterizada por valores bajos de conductil'idad,
< 10 mhos cml; la segunda, las regiones petifericas del
sur v el norte, con valores entre 10 y 20 mhos cm1 y la
tercera, la rpgi6n periferica oeste con valores enll'e 30 y
200 mhos cm1 La Amazonia Central presenta valores
muy bajos debido a que es un area c.uaclerizada por sedi
mentos terciarios de origern prec.imbrico altamente !lxivia-
dos y geoquimicamente muy pobres. Las regiones de! sur
y el norte son menoo pobres, de origen mesozolco, tercia-
rio y pleis\ocenlco. La regl6n periferica oeste es la mas rica
g~uimicamente con sedimentos de origen pleislocmico.
La tabla 10.3 muestra \alores de conducttvidad electric.a
de algunos ec.osiAlemas acuat\c05 neotropicales. Debe te-
nerse en cuenta que ~tos son valores promedio y que rnu-
chos de ellos pueden teter rangos de vatl.ad6n exlremada-
27S
 1'. ""
'

c. o.o.. ' o..

- 0
...
II)
11)11)01110 Tai.la lDJ V.!.,... prom
~r?M.Owi - toi
mente grandes entre los valores maximos y minimos. Una v v v v ,... dlo <k ainductlridodeW
dificultad en brindar una informaci6n mas amplia sobre lrla y al J"'lOf iona "'
ln<lu.ftllll "" ecao1.i ...
los ecos istema.s acualicos neotropicales es 1 a escasez de es- cullcot n"""J)I..:
tud ios completes y conftables, Sin embargo, por la l.itera +
~~'88 ~ CD
0 (..riafuo""').
tura existente, se advierte en ccnsenso que las aguas de la
LI.
oo ctiwi o
Amazonia en general son muy pobres en nutrtentes, po-
seen bajas conduclividades y por ende, su produclividad
primaria es muy beja.
Los lagos de alta.s montal\as son en su D'li!yoria igual-

z -
o.
N

mente o\igotr6firos. En cambio, los lagos y denagas de re-

.,_
giones cAlldas tropicales fienden a la eutrofia por estar
mas eicpue.stos a acwnular nutrientes z1portados por los
rios.
CDOOOO
. . ...
0..: "'.. ~.. N
0
ci
0.~
"' ..-
1 '
..
.... "'
-
0
<'i

Los embalses son en su mayoria oligc~mesotr6ficos, pe-

ro en algunos de ellos el periodo de retenci6n del agua y
la canndad de materia crgantca que tengan en descompo-
sicion, causaa fuertes estratificacion.es qtUmicas, presen-
t.indase de esta mar.era grandes dlferendas en la concen-
tr6n de iones entre la superficie y el fondo.
....
o ll>...
-
=. o.,,.. ~o
- 0 _ .....
\I) ('I
o..
(\I
c.o '
ui t\i
0
0
,...
Los rios por su paete, son oligotr6ficos en su _naci-
cniento, pero su conductividad y su concentraci6n de io-
nes va aumentando progresivamente a medida que Ile- ... lt'ICOOO
cic-iollio
o 00
,,;..;
I I
....
o_ 0
a>
0
N
,...
gan a las valles por efectos de la erosion de\ cauce, al ~ V ID C\. N
arrestre de sedtmentos y la escorrenHa provocada por
las llu vias, En muches rlos neotropicales estos valores
aumentan drasdcamente debido a la acttvidad agricola y
a la contaminad6n de origen industrial y do~lico que
no tiene ninglin control en los patses de centro y 'sur
America.

Origenes y comportamiento de los iones

en los ecosistemas acuaticos .

Practlcacnente ios mismos lores que extsten en la tierra

tambien se encuentran en el agua; por lo tanto, la compo-
sid6n qufmica de un cuerpo de agua refleja en gran parte
i. naturaleza geoquimka del terreno que lo contiene. Es ...
natural que asi sea. ya que el agua coino solvente univer- .a.....
216 2n
sal Ilene la capacidad do disolver la mayoria de lis sales
mincrales, las cueles corno ya se dijo anteriormente, lienen
la propiedad de ionlzarse en el agua.
El agua lluvia tambien tiene la propiedad de errastrar
constgo los nutrienles y demiis compuestos quimicos l tra-
ves de fen6menos abrasives \' de erosion que realiza sobre
a
los terrenos descubiertos y SU paso pcr cl Jecho de Jos
iios,
Los tones el\ el agua, aunque :.e ercuentran en propor
d.ines dlferemes con relaci6n a la nena, desempell.an las
mismas rurclones relaooradas con el credmiento y desa-
rrollo de tos seres vlvos.
A continuaclon se discutira el ongen y el papel que los
:irincipaks tones biogeni~ tienen en cl agua. No se in-
duyen en esie capitulo IM r111r~fos y 1os josfa/Oj, pees debi-
do a su extrema !mporlancia para la produ~tividad prima-
ria de Jos ecosistemas acuAticos, se dlscutiran en el
pr6ximo capitu'o bajo el termi.llo de "nutrientes",
Los carbonatos
Tai ccmo ya ~r dlscuho al comlenzc de este capitulo, los
carbonates 5011 los lones ma, abundantes en el agua <Ta-
bla 10.1). L1 forrna mas comen de encontrarse es como
bkarbonato (.HCC))), teniendo en cuenta que el pH mas
usual de las aguas naturales esta emre 6,0 y 8,0.
Vale la pena enfotiz.ar de nuevo aqu! que este ani6n es
en iilllmo lellT\ino producto de la ilctivldad biol6gica ((~
1osinttsis y rcsp!raci6n), par lo tame. al considenrlo come
ta!, no es posible desligarlo de) ccncepto di6zido th carbcm.o-
pH-alCDlinidad. Como ya se vio anteriormente, la akalinl-
dad cs una medida de la cantid.ad de lorus bicarbonate y
carbonato presentes en el agua. y par lo tanto, wia manera
de conocer el fvndonamiento y metabollsmo de un ecosis
tema acuatico.
La akallnldad mide indlrectarnente los cationes que ~
tin qui~nte unidos a los carbonates y demas anlo-
nes que tienert que ver con la acci6n buffer en el agia.
Es lmportante adarar algunos aspectos rel..cionados con
la alcalinidad, el calcio y el carboreto en el agua, Por
21R
ejemplo, una soluci6n de sulfate dt caloo (CaS04) no tie
ne capacidad buffer y per lo lanlo no daria alcalinidad en
UN tituJaci6n para lal propcsito. I'or otro Jada, UN SO}U-
don de l\aC03, puede oar una alcalinidad y sin embargo
no tieN! calci o.
Puesto que un cuerpo tipico de agua duke se puede
considerer como una soluci6n de t icarbonalo de cakio,
se espera que la mayoria de! carbcnato se combine con
el calcio. Sin embargo, este puede er1contrarse en la na
tunlez.a como CAlcila o arago"ila qui: tienen la misma Cor
mula quimica (CaCOl) pero cristal!zado de forma dife-
re.nte. Su presenda en los lagos ~ debe a la formacion
de I.ts conchas de los mol\Jscos. El ion cnbonalo tam-
blen puade estar unido al magnesic como MgC~ (mag
neslia) o como carbonato doblt de calcio y magnesio,
CaMg (CQ3)2 Cdolomltal.
Son pues. los carbonAIOS los que t!r. ullimo temuno res-
pondrn por la alCillinldad y la capac1dad buffer de! agua.
Las demas sales de calcio y rnagnesio, como doruros y
sulfatos, dan al agua otn caracterlsliu., la duret:a, de la
cual se hablar.i mas adelante en este capHulo.
Desde el pun to de vis la bio16gi :o, las aguas con altos
valores de alcalinid:id (carbo11a1os v bicarbonatos) son
ma; product.lvas y las m~s iJdeaiadaS para programas de
ilCUilC\Jlttua. Aguas con pH par drbajo de 6.0 po.seen po
cos carbonatos y son pobres bio\6gicamenle.
Los dep6sitos de carbonato de calcio en el agua reciben
el nombre di? "limo# o #gredaH (en ingles, Il\3t0 y ~e refle-
re al CaCO; predpltado directamente del agua. Esta pri
pltaci6n la provoca principalmente la reniod6n del C02
por la fotosintesis. Cierta.s plant& Uenen la propiedad de
tomar el COl directamente del l;icarbonato, despues dt
haberse terminado todo el di6icido de carbono libre. Plan-
tas como rlodea y Potamogeton p<>!>ttn a menudo cubiertu
densas de carbonato de caldo cono "limo" sobre sus ho-
jas. St ha caku!ado que 100 kg de Efodea pueden preclpi
tar 2.0 kg ch CaC(h tn un dia con 10 h de luz. El alga
verde ChAr11 puede !mer hasta et :tO'l!: de su peso ~eoo en
CaC(h.
 '
No solamente la activldad de las plantas [orman depo-
sites de greda o limo en el agua. Se ha demostrado que la
perdida de CO:i en el agua se debe tambien a la tempera
tura, al pH. a la rresl6n parclal y a otras sustand!'s en el
agua. Se ha encontrado que una deficienda de f6sforo
puede reducir el contenido de dioJ<ido de carbono, fadli-
tando de esta manera la predpitaci6n de limo.
El calcio y el magntsio
El caldo y el ma1;n~sio son los canones mas abundantes
en las aguas dukes. La actividad quimica de estos dos
elernentos es similar, en particular en la form~ion de
sales de carbonato, y ambos pueden ser factores limitan-
res de los rroccsos biol6gicos en los ecosistemas acu.lti
cos.
De estos dos tones, el ai/cio es por lo regular el ma.~
abundante. En aguas que poseen menos de 50 mg.r1 de
s61idos disueltos, el calcio representa cerra del 48% de to-
dos los cationes prasentes y el magnesio, el 14%. En aguas
con valores superiores a los SO mg.1"1 de s6lidos disueltos,
esta proporci6n puede aumentar, llegando aproxi-
madamente a un 53'l para el calcio y a un 34'll: para el
magnesio (Reid, 1966).
El componente predominante en el agua es el CaCOJ, el
cual en preseooa del H2C03 pasa a CalHCO~hr. Ciertos
silicates como la anortlta (CaAl2Si20R) constttuyen una
! importante fuente je- cakio, La anortita pertenece al grupo
; de los feldespato~ los cua:.cs representcn cerca del 60'l de
la corteza terresrre. La atli\ldad de los seres vivos lam
bien ha Jormado inmensos dep6sitos sedimentarios de CA
C03 a traves ..tel tiempo. m calclo alli concentrada es Iibe-
rado cuando el CaCO~ sea alacado por aguas cargadas de
COi. E.1 cakio remo\ido pasara con las conientes y 1a es-
correntia a los ecosistemas ilcuAticos.
Despues de Jos carbonatos y sillcatos, el calcio se en-
cuenlra mas abundante en forrna de su!Iatos, como el Ca-
so4 2H:i() v el Ca504. El calcio tambien se encuentra en
forma de doruro de cakio ICaCl:LJ el cual es cerca de 30
' 000 veces Jn.is soluble que el CaC{}J. Algunos ecosistemas
2.80
como el Mar Muerto contlenan grandes cantidades de
CaCh.
Los ecosistemas aruaticos tropicales son por lo regular
pobres en calcio (Tabla 10.3). 5610 lagunas costeras o lagos
con yadmientos sub.emlneos con altas concentraciones sa-
linas poseen altos valores de calcio. La presenda en estos
la.gos de altas denstdades de pe!ecipodos y rnoluscos es
un indicador de altas concentraciones de calcio. La lag-una
del Parque Norte de Medellin constiruye un bu.en ejempla
de est.a situaci6n. Esta es una laguna con yacimienlos sub-
terraneos que le dan al agua valores de corductividad de
2500 .mhos cm+, 8(1() mg.Lt de clcruros y durez.u de alre-
dedor de 200 mg.Jl. En esta !aguna se desarrol.lan por
cientos de miles moluscos de las f.amillas Physldae,
Lyumaeidae y Plan~rbidae. El pH durante el dia es p01 lo
regular superior a 8,5. lgualmente la presencia en estas
aguas de organismos zooplanct6nicos como Moi1t11 sp. y .. . r
............ , J
'
Bl'llChionus sp., es indkadora de ecor.istemas de altas salinl
dades y durez.as ('R<lmirez, 1987). ~-l. I :':I
El calcio en el agua es importi1Ille para el metabolismo y ,,/
para la formad6n de huevos y dientes e11 los organismos
acuaticos.
El magnesia, por su parte, es por lo regular el segundo
catl6tl nu\s importante en aguas continent.ales. Su fuente
prlndpal son tambi!n los sillcatos, como por ejemplo, el
Mg2St0t el cual en presencia del acido carb6nko fo11M
carbonato de magnesio y serpentina (H4MgJ5iz09):
5Mg?Si04 + 4Hl0 + 4C0z - 2H1Mj]Sii0, + 4MgCOJ + SiO;
El MgCil, al igual que el CaCJi. es otra forma de mag
nesio que. se pre~nta solamente en ecoslslemas muy hi
persalinos como el Mar Muerto.
El magnesio con.>tituye el nucleo de la molecula de clo-
ro.fila, de ah! la importanda que Ilene para )a producthrl
dad prlrnaria en tos ecoslstema.s acuaticos. La medid6n de
la cloroftla en el agua es precisamente uno de los metodo~
para determinar r.sta productividad. Est.a se dtscutira am-
pliamente en el capitul.o sobre productividad primaria
(Cap{tulo 12).
~oo
 ET COPIClpto dt duttui
Llmno16gicamrmte la dureza de! agua esta definida por la
canlidad de iones de calcio y magresio presentes en ella.
Ohle (1934) propuso una clasificacion de las aguas en po-
co productivas, medianaroente productivas y mu}' pro-
ductivas de acuerdo con los valores de dureza, Aguas po-
co produclivas son .>quellas que poseen menos de JO
rng.r1 de calcio; aguas medianamente productivas las que
poseen val ores entre 10 y 2.5 mg.1"1 y aguas muy producti-
vas las que poseen valorcs supedores a los 25 mgJ1.
Las aguas con hajos valores de dureza se llaman tam
bi~n "agues blandas" y biol6gicamente son poco productl-
vas. Por el contrario, aguas con altos valores de dureza se
denominan "duras" y per Jo regular son muy productivas.
Debe tenerse en cuenta que una mayor prcductividad esta
generalmeote dada por mus pocas especies que se han
adaptado a estas condkiones. Aguas con durezas interme-
dias pueden posccr una flora y una fauna mas variada,
pero son menos productivas en terminos de biomasa.
la dure:za de! agua por carbonates y bicarbonates se co-
noce como "temporal", ya que esta desaparece al hen-if el
agua o provocar la predpltaclen de los carbonates de cal-
do y de magnesio. Por su parte, la durezii "permanents"
es la causada por la presenda de cloruros y sulfates de
calcio y. rr.agne~io, los cuales no se precipHan por la prue-
ba de alcalinidad ni por el calentamiento de! agua.. As{
;que la dureza total del agua esta detern.lnada por la sumo
de la dureza temporal ma~ la dureza permanente, El silice
puede contribuir a la alcalinidad pero no a la dureza, De
acuerdo con lo anterior, cs posible enoontrar aguas blan-
das con alcalimdades altas. Cole (1983) cita el caso del Ia-
go Moses en W~;hington que puede presen14r 6(XX) mg.r1
de alcalmidad total v dursza cast de cero, Lo anterior indi-
ca que los tcrmino; dureza y alcalinidad no siempre pre-
sentan correlaci6n direct a.
Desde el punto de vista de calidad del agua, la dureza
s.e determina por la cantidad de ca lion es que fonnan com-
puestos insol"llbles con el jab6n. El mctodo inicial para d~
282
terminar la dureza de! agua St basaba en la titulacion con
jaoon comun, A mayor durcza mayor cantidad de jabon
gastado.
Actualmente, la dureza se determlna por titu1aci6n con
ED'TA <acido etilend.aminotetracetico) u otro compuesto
que quele el magnes; l y el cakio. El metodo de medici6n
es el siguiente a iOO ml de muestra de agua se adicionan
1 o 2 ml de NH3 al -'5%, se agrega un indicador de pH 1
se titula oon EDTA Los resultados se expresan en mg.l'
de CaCOJ de la mlsrna manera corno se hace para la alca-
linidad.
Los s~lfatos
I
La Jonna mas comu11 de encontrarse el azuire en el agua
es como 504 (ion sulfoto). El sulfato entra al agua a tTa
ves de la lluvia y p<r di.soluci6n de rocas que conlengan
compuestos tales como CaSO~ y FeS2 (pirita). 1;na fuente
importanle del azufre es la actividad volclnka. El hombre
actualmente esta aportando a la atm6sfera una cantidad
de 502 dos a cuallo VC'\:es .m.is que la activldad vokanica,
a traves de la actividad industrial, principalmente por la
oombusti6n del carb~n.
Los sulfates son los aniones mas importantes en el agua
despues de los carlionatos. Los sulfalos se encuenlran en
aguas aerobicas y cs la forma como las algas lo pueden
incorporar en su proloplasma. El azuftt. es irnportanle pa
ra la constituci6n dr algunas protelIJas como cistina, ci!.tei
nay metionina.
Los sulratos en las aguas naturales varlan en alores
que van desde Jos 2,0 hasta los JO mg.l"l (Tabla 10.3). Al
gunas aguas como las amaz6nicas son muy pobres en sul-
fatos, 0,5 mg.r1 (I<linge y Ohle, 1964; Sioli, 1964). Rios que
nacen en las regiones volcanicas andinas pueden presentar
valores superiores a lo.s .SO mgJ1. Un caso especial lo
oonstituyen los t.ermales del parque nacional Purace en los
cuales el azufre se puede oler y ver sus dep6sitos amari-
llentos en orlllas di! los la gos y en ,los nacimientos de las
corrientes que alli se fonnan.
283
 En los lagos, el azufre se presenta como ion 504'" en la
superficie y en toda la columna de agua que S<' ronserva
aerobka, pero en los fondos anoxlcos, el azufre pasa a for-
mar acido sulfhidrico (HlS). . y el HiCl precipltan el carbonate y producen addo sulfhi
Li presenda de H2S, HS" y 504'' est~ intimamente rela-
donada con el pH del agua. En tenninos generales, a pH
superknes a 8,0 la mayoria del azufre redw:ido eldsle en
~oluci6n eomo HS y S()4=, en cambio, el H2S se encuentra
en pequenas canlidades y su olor es practicamente imper-
cepuble. A pH inferiores a 8,0 eomienza a formarse rapi
damente gran canhdad de H2S alcanzando su ma)dma
concentrad6n a un pH de 5,0. Bajo estas condidones, el
H:iS causa graves problemas de corrosion y olor.
La presencia de HiS en el fondo de los embal.ses para
generacion hidroelectrica st ha COl\'>tituido en un proble-
r:na de dif[cil manejo. por ruanto causa corrosi6n ii nivel
de la casa de maquinas. El problema se origina fundamen-
talmente por la descomposidon anaer6bica de la biomass
vegetal que queda inundada. El problema tambien se
agrava en e.mbalses con largos periodos de relenci6n hi-
draulka y en lagos de poca cirrulaci6n foligomitticos) y
lagos meromicticos o estJalificados quimicamente como el
Mar Negro, el cual debe su nombre al color que adquleren
sus aguas a unos 150 m de la superficie por una activa
descornposioon de materia orgamca en el fondo (Cole,
1983).
Cicio del ai"fre en el agu11
Ciert;.s bacterias en el aguA son las respomables de las
trar.3formaciories quimica!> por las que pa.sa el azufre en el
agua. Algunas de estas bacterias llamadas "bacterias sul
!urosas'' son reductoras y otras son oxidantes. Los proce-
sos de reducci6n en los cuales la radiaci6n solar es la fuen-
le de energf.a y el agua acttla como donante de
hidrogeniones son llevados a cabo por las plantas verdes.
En c.ambio, olr0$ organlsmos microsc6picos como son
cierta~ bacterias en el agua, pueden oblener ~u energla en
medios anaerobicos, donde por carocer de la enzima cata
lasa, e5eapan a Jos efectos letall!S de! oxigeno.
284
Algunas bacterias "reductoras de sulfate" come Desulfe-
vibrio desulfuriams ~IUan en ausenda del oxigeno, trans-
formando el sulfate en sulfuro y este en presenda del CO:z
dnco, La secuencia de reaedones es la sigutente
C.O )04 .,. 2C CrS + 2C07
Dtslllfouibrio
tks11l{ttri~llS
Ct;S + C02 + HiO CaCOl + thS
Entiendase qee el C presente en la anterior re.acd6n es
el preven'ente de la descomposid.6n de la i:natem orgjJU-
ca. En los fondos an6xkos y OSCUJ'O! .se regeneran los gru
pos sullhidrilos (SH) necesanos para la Jintl!5is de protei-
nas y el HJS fonnado se escapa a l;i :atm6sfera.
Por su parte, la.s "bacterias sulfurosas oxidantes", cons
tttuyen un grupo complejo de ml.croorganismos, algunos
de los cuales pueden ser anaer6bicos y otros aer6bicos, se-
glln 1.os procesos adaptativos que han sufrtdo a !raves de
la evoluci6n.
A continuation se de:;cribe I.a for:ma come actUan algu
N$ de estas bacterias.
El primer grupo de estos mkrcorganismcs es el llama-
do Chlorobacteriaceae el cu.al incluye las bacterias sulfuro-
sas verdes que contienen 'WI pigmento llamado ~deriodo- J
1ofilll . que acllla a longitudes de onda denrre del
inhar:rojo donde no pueden bacerlo 1os demis pigmentos
de las algas y las plantas verdes.
Estas bitctertas ac~ en mediDs anaer6biros donde el
H:iS atcanza val ores su i)eriores a los 50 rag J1, u ti tizando
el kid:> sulfhldrlco como donador de I-.idrogenion.!s para
la redua:.i6n del COi, con producci6n de caibohidratos y
azufre ele~tal. Es~ reacci6n se lle>.'i! a cabo graclas a
una bacteria autotr6flca llamada ChJorobium. Esta ma cci6n
se expresa de la siguiente manera:
lvz
COi.,. 2HiS . (CH20J + HiO + 25
C}dorol111m1
Se encueotra tambibi otro grupo de bacterias llamadas
upilrpuras"' dentro de Jas rua.les es~n los generos Chroma-
tium y Thioptdia las cuales torman sobre el sustrato de pla-
yas troplcales y lagos capes de un color rosado o rojiz.o. La
mayoria de estas bal::tmas e:!.'tin adaptadas a luz poco in-
tensa y a alw temperaturas. Durante su actividad meta-
bO!ica foMWI azufre elemer.tal el cuaI guardan en forma
de granulos dentro de sus u!lulas. El azufre en preseru:ia
del oxfgeno es luego oxida.io a 'ddo sullUrico. La reac-
ci6n se expresa como .sigue:
2H20 + 25 JOz --- 2H2SO~
Chrom.1Ii1J m
'111 iopedia
Otro tlpo de bacterias o>idantes son los tiobacilos, las
cuales no tienen color y SOI aer6blc.as. El genero Thiobad-
lius se desarrolla bien en ag uas mu y addas y oxida el' H'.25
a H2S04. pasando primerc por azufre elemental, La se-
cuenda de reacdones es la siguiente:
ZHJS + 02 2H20 + 25
. Th ioltit:ilhls
ZS + 2Hi0 + 302 2H2SO~
Btggiatoa es otra alga sulfurosa sin coler que Iorma ma
sas algodonosas y se desarrolla en medios de baja tension
de oxi.geno y altas concenlraciones de acido sulihidrico.
Acrua en rea<;ciones quimlcas de la misma manera que lo
hare Thiobaa11us.
Como puede observarse, el azufre pasa por un ciclo com-
plejo en el ruaJ se fonna H2S en presencia dF ba:terias tedtu
tora& y S y H250 en presencia de bacteria5 oxi1ante&.
En cuanto a la detenni:naci6n de los sullatos en el <1gua,
existen varies mffod.os de leis cuales el rurbidtmetrtco es el
mas confiablt Metzel y Llkeru, 1979). Mediante este me
todo, el Ion sulfato se pn.<ipita en soluden adda con clo-
ruro de bane, Los cristales de sulfate de bario se estabill
zan Juego en suspensi6n. La reacci6n es como sigue:
&+ + so.- BaS01
La suspensi6n se lleva al espectrofot6metro y los resul-
tados se expresan en mt.J-1 de 504~. La metodologia en
detalle puede a>nsulta~ en APHA, AWWA (1980).
Les clontroJ
Los doruros ocupan el tercer lugar en pommLl~ de los
ardones en el agua (Tabla 10.1 ). Debido a que esUn repre-
sentados per lo regular en forma de cloruro de sodio, es-
tos expresan en gran parte la salinidad del agua. Su abun-
dancia varia mucho de un ecosistema a otro. Por lo
regular, las aguas de lagos y rios de montana presentan
cont.enidos muy bajos de cloruros (c 5 mg.r\ en cambio
los nos en las partes bajas incrementan su contenido debt-
d.o a los minerales que son arrastrados por las l.klvias. Lu
lagunas cesteras influenciadas por el mar presentan igual
mente elevadas concentraciones de cloruros. Nacimientos
de aguas subrerraneas pueden inrremantar considerab!e-
mente los doruros en ciertos lagos. Las aguas del Iago del
Parque Norte e:n la ciudad de Medellin pl'fSef\tan valores
hast.a de 755 mg.r1 debido a este fen6meno <Ramirez.,
1987).
Seglin Livingstone Cl 963), el promedio de cloruros para
los rios sw<1mericanos es de 4,9 mg.11 y el promedio mun-
dial es de 7,8 mg.11.
Los rios contaminados por materla organica incremen-
tan considerablemente sus valores debido a las excreta.s
human.as, especialmente la orina. La tabla 10.3 presenta
los promedio.s de este ani6n en varies tipos de ecosistemas
acuaticos tropicales. Casos extremos de salinidad se en-
cue:ntran por ejemplo en el Mar Muerto y el Cran Lago
Salado de Utah donde sus valores pueden ser hasta siete
veces superiores a los del mar. Los lagos de :zooas aridas,
donde la evaporation excede a la precipitac:IOn. aumentan
pauJatinamente su concentraci6n de sales debido a una
continua reduoci6n del volumen del agua.
., La conc211traci6n de cloruros es quizas el parametro que
~s influye en la distribuci6n de los organismos acuati
cos, por cuanto eslos lienen que veneer la presiim osm6ti-
ca por . ellos ejerc:ida. Las org;mismos marinos poseen
adapt.ac1ones estructurales y fisiol6gicas para vivir en con-
~ntraciones salinas superiores a la' de sus celulas. Dt
1gual manera lo es13n los organismos de agu<1 duke para
,
......
vlvir en medias hlpot6nicos. Muches organi.smos unicelu
. L1res de agua dulce poseen vacuolas contrfi.ctiles para eM-
pulsar el exceso de agua que llega a SUS celulas. Un grupo
reducido de especies, principalmente las q'Je viven en me-
dio.s estuarinos, est.an adaplad.as para resi.stir confuiuos
cambios en la conc:entrad6n salina; l!stas redbcn el nom-
bre de fllTihaliM5. Las especies que por otro lado no resis-
ten cambios bruscos en la salinidad reciben el nombre de
estmohalinas.
Aguas con alta salinidad y, por ende, con elevad.a
conductlvidad presentan por lo regular alta ptoductivi-
dad en termlnos de biomasa, pero una baja dlversldad
de esp ecies.
En los paises de z:onas templad.as, donde colocan sal en
las calles y carreteras para ayudar a de.rretir el hielo du
rante el invi.emo, se ha convertido est<f en un problema de
contaminaci6n salina grave pan nos y la.gos. E!te proble-
ma obviamente no exist.e en los tropicos. .
Para detenninar la canlidad de doruros en el agua, se
ernplea una prueba relati\amente senctlla, en la cual se
utiliz.a el cromato de potasio (J<2('r04) como indicador
(arnarillo) y se titula con nilrato de plata (AgN03) hasta
obtener un color anaranjado. La cantidad de AgN03 gas-
tada equivale a la c:a.ntidad. de cloruros pre.sentes en la
muestra de agua analizada. La 1eacci6n qufm.ica producl
da escomo sigue:
V..g> + CrOt Ag2C~
Para mayor informadon consiiltese Sawyer y McCarty
(1967) y APHA, AWWA (1980).
El sod io !I ti pot1uio
El sodio y el potasio son dos cationes que por lo regular se
encuentran en bajas concemradones en las aguas dukes,
estando el sodio un poco por encirna del potasio. Ambos
cationes intervienen en el transporte de otros iones a nivel
celular, pero no se ronside:ran factores limitantes para Li
productividad en el agua. Esteves (1988) senala c6mo en el
sur del pantanal de Matcgrosso <Brasil} existen unas lagu-
288
nas saladas atfpicas que presentan concentradones de ~
dio y potasio hasta cuarenta o mas veces superiores a las
de las bahias de agua duke en la misma regi6n.
El sodio se encuentre en la naturaleza en forma de sili-
catos tales come NaAISi.)()s (albita) y NaAISi04 (Mlelina).
La forma mas comun en que se encuentra es come NaO
Chalita), cuya concentraci6n en el Gran Lago Salado de
Utah puede ser hasta de 25%. Altas concentradones de sa-
les de sodlo crean una barrera osm611c.a para la mayoria
de los organismos, SOio ciertas espedes como Artcmi1 se
desam>Uan extraordinariamente bien en estos medios. Es-
teves (198S} reporta ccncentraclones de sodio desde 7308
mg.11 en la laguna Imboacica (Brasil) hasta de 0.02 mg.r1
en a~ lluvia en J:a region Amazanica. Maier Taklno l
(1985) reportaron valores promedio de 21 n:ig.r para 17
embalses en el estado de ~o Paulo. El rio Arnazonas pr~
senta valeres de 2,.5 mg.l", en tanto que para los rios Cau-
ca y Magdalena se reportan valores de 10.0 y 7,0 mg.11,
respectivamente (Tabla 10.3) .. Para Suramerica se ha repor-
tado un promedio de 4,0 mg.l", siendo el mas bajo des-
pues de Africa (11,0 mg.1"1), Nortearnerica (9,4 mg.1'1) y
Europa (5,4 mg.l') (Bsteves, 1988).
En cuanto al pctasio, sus valores son en general In.is ba-
jos que los del sodio. Se encuentra en la naturaleza ccmo
KAl5ii06 (leucita) en rocas de origen vokanico y come
KO (sikita), menos comun que el NaCl (halltal. Las plan-
tas tieo~ la propiedad de acumular gra.ndes canlidades
de potasio; por ello una gran proporc:i6n de los fenilizan-
les en ei mundo se obeienen de las plantas domesticas. Se
ha e:ncontrado que el est!ercoJ de ciertos herb!voros, como
el ganado y los conejos, mcremen a la concentraci6n del
potasio en \os lagos donde acostumbra11 beber a~.
Esteves (1988) presenta valores de 284.5 m~.r de pota-
sio pani la laguna Imboaclca y de 0,01 mg.J' en el agua
lluv!a en el Amazonas. El misrno autor presenta un pro-
medio de 2.0 mg.l" para Surameric:a, ligeramente superior
al de Norteameric.a O, mg.1"1) y al de Europa (1,7 mg.l'l).
Vanos organismos acualicos est~n adaptados a altas
concent'radones salinas, considerando el NaCl como la sal
289
mas importante en esros ecosistemas. Entre estos estan el
rotifero Bracl1io11u~ y el O"U5taceo ArltmilJ; tambien se en-
cucntran algunos rnlcrocrustaceos como el calanolde Diap-
tomus. tientro de los diptaros se enOJentran algunos Ephl
dridae, Culicldae y Taba11idae y denuo de los hemipleros
est.an ali;un es Ccnxidae. En las reglones estuarlnas existen
varios peen e invertebrados que pueden reslstir amplios
tangos de salirudad (eurihalinosl.
El liierro
El hlerro es un ele~nto de partkular interk para la v\da
en el agua. En primer lugar, constituyt el elemento esen-
dill para la sintesls de los pigme.ntos resplratenos de mu-
ches anirmies (la bemoglobina): tambien hace pane de
numerosas enzimas como la peroxldasa, la catalasa, el d-
tocromo oxidasa y la nilrogena53. El hierro t:ambien es
esendal para la fotosintes:.s ya que hace parte al menos de
dos citocromos que transfleren electrones durante este
proceso.
El hlcrro se ercuentra en el agua tanto en forma biva-
lente (Fe++) como trivalente (Fe....+). El FeH es soluble ba-
jo condic'oncs anaeroblcas, pero en presencia de oxlgeno
se vuelve tnvalente y forma complejos coloidales con
eeros iones inorganicos. Esto quiere decir que en los lagos
y ernbalses, el hierro se encuentra normalmente como hi
valente (fcrrico) en las capas supenores, pero a rnedida
que se va llegando a tos fondos an6xicos, se toma t-n h*
no bivalente (Fe) 50Jub~e. Lo anterior constituye un gra portancla en forma reacHva o soluble, qu~ es la forma
ve problsma para los embalses en la gener;;cl6n hidroelec-
tnca cuya captaci6n se hace a nivel de capes an(ixicas.
Como consecuencia de ello, el hierro soluble, al lleg;1r a la
casa de m~qulnas, se oxigena y se convierte en ft?rrico,
predpitandose. causando problemM de incru.stact6n en el
sistema de enfriamicnto. Este problem.a ha sido extensa-
rnente tretado por Medina 0983).
Muches de los procesos de oxidaci6n y reduccton de)
hierro e;t.in determinados por la presencia de i!lgunos ml-
creerga- .ismos. Por ejemplo, el grupo de bacterias quimio-
slnteticas, los Thiobacillu6 y FerrobllcilhtS, poseen enzimas
que convierten el Fe .. en Fe, agua y eMr_gla que es
util.l.zada para formar ccmpuestos org.inicos a partir del
COi.
Una de las Iormas bajo las cuale.s el hlerro esJ mas dls-
poniblt para el f\toplancton es como Fe<OH)J. '.:Ste se for
ma por la oxidacl6n del Fe.. en aguas que comlenen sales
de hierro disueltas y se predplta como una pellcula ocre
sobre I.a super(icle c~r. Ejemplos de ello se encuentran
en bacterias del genera /..eptothrir, Callitmella, l)d1rohium y
SidttOOlpsa. Algunas algas como ly11gbi.ii martSiano puede
precipltar en sus celulas ta! cantidad dt hiem> que Uega a
per;.idicar Sl.l crecimiento. Se ha demostrado igualmente
romo con el hleno tarnbilm se pueden precipitar el alumi-
nio, el a:iufre, el fosforo y el potasio.
El conlenldo de hierro en aguas neotropicaoe.s es relati-
vamente bajo. El rio Amuonas y sus tributarios presentan
valores de O,l mg.11. Cienagas y embalses presentan valo-
res de 0,8 mg.11. En rfos con cierto grado de contamina-
don romo el Cauca v cl Magdalena se han 1eportado valo-
res de S,O y 6,0 mg.1\ respectivamentt (Tabla 10.3).
El sf/ice
Cerca de! 60'n: de las rocas de Ia corteza ~nestre est.in
compuestas por sOice (SiOi). El origen de estas TC\CaS pu~
de ser sedimentario o magm~lico y son, pOT lo regular, del
tipo feldespato.
El silice desde el punto de vista limnologico, tiene im
como es asimilado por los organismos. El silice es esen-
cial para las dialomeas, ya que es el compueslo bftsico
para la constiuccion de sus fnlstulas. Lu esponjas de
agua duke tambien utllizan s!llce para la construcd6n
de sus ~plculas.
Debido a que las algas dlatomaceas son las princtpales
consumidoras de silice, se espetCI encontrar valores th>jos
en la zona ruf6tica de los lagos y valores allos en la zona
ai6tlca.
Los ecosistemas acuAtiros rropicales pre; entan valores
de ranges muy variables. Lagos y corrlentes de alias mon

tanas presentan valores < 1,0 mg.l", Las cienagas, en cam
bio, influenciadas por los nos y la escorrsntia presentan
valores hasta de 12 mg.11 o mas. Por su parts, Los rios en
las partcs bajas presentan valores que varian enlre los 3,0
y 7,5 mg.l" (Tabla 10.3). Er.teves 11988) preserm valores de
sHice para ocho lagunas brasilenas que varlan entre los
0,24 'I 2,59 mg.t",
La adicion de fosforo estirnula el crecimiento de las dla-
tomeas y, por lo tanlo. el consume del sflice a medida que
crecen sus pcblaciones, Lna alta producnvidac por diato-
meas puede ir disrnlnuyendo el contenido de slice en el
agua, ya que ~e va quedando atrapado en as fnistulas
que se depositan en el fondo de la gos y em aalses, espe-
cialmente en aquellos de poca circulacion.
Otros ioor,_, t11 ti agu11
Bxistcn en tl agua otro grupo de tones rnenos :1b1-idantes
llamados micronutrientes. los cuales son requeridos en
cantidades minimas por Las algas para su desarrollo. Algu
nos de estos son molibdeno, cobra, zinc, cobalto, yodo, vs-
nadio y manganese. Los mkroelernentos o elementos traza
tienen gran importancia en varies procesos metabolicos
de! ecoslstema, y en particular, porque ayudan a precipi-
tar la materia wganica disuelta, darincando de esta mane-
ra la columna de agua.
La fuente principal de estos elemcntos es la erosion y la
disolud6n de las rocas 'I suelos que los contienen. Recien-
temente, l:i contaminacicin industrial y domestica han con
tribuido al incrernenlo de estos elementos en el agua. La
Corporaci6n Aut6noma Regional del Cauca (CVCl ha rea-
lizado una serie de analisis en el rio Cauca, entre ellos de
manganeso. cobre y zinc tdatos sin publicar, 1983 a 1988)
encontrardose valores muy superiores .a k.s normales, lo
cual se atribuye al proreso de contaminaci6n a que est.i
sometido este coerpo de agua.
El molibdeno es un metal pesado que estirnula el creel-
miento de w algas, posiblemenle inlervinlendo en el sis-
tema enzi~tico que reduce el nitr6geno 0-12) y los nitra-
tes (NOf). En las zonas iempladas donde los lagos pasan
'
por los periodos de orculacton de primavera y otono. el
molibdeno reallza un clclo similar al del hierro. Durante el
Inviemo er. escaso cuando los sedimentos St' estan oxidan-
do, aumenta al comienzo del verano coinddiendo con la
liberaci6n del f6sforo y disminuye al final del verano,
cuando comlenza a tnerementarse el H1S en 106 londos
anoxicos. Infortunadamente aun no se conocen estudios
que muestren el comportamiento de este ton en \os ecosis-
temas acu.iticos neotropicales.
El cobrt es un elemento que en pequeilas cantidades es
necesario para la fonnaci6n de ciertas enzimas oxidanles
romo el addo asc6rbko oxldasa las ruales son un comple-
jo cobre-proteina. En los cilflgrejof;, araJ\as y raracoles. el
cobre es el centro de la hemocianina, una sustancia porta-
dora dt ox.lgeno similar en funci6n a la hemoglobina en
los vertebrados.
In grandes cantidades el cobre como CuS04 SH20 se
ha utilizado como algkida. Luego en los sedimenlos este
compuesto se acumula come .CuCO:i, lo que interfiere con
el desarrollo de la fauna bentica.
El zinc hace parle de la ~mzima anhidrasa carb6nica,
esenci3l para el crecimiento de plantas y arum.ales. Hasta
la fecha se conocen mas de 10 enzimas que conlienen zinc,
entre las cu.ales se incluyen la RNA y D1'A polimera.sas.
Tambien 114! requiere como agente de transferencia de elec-
trones durante la fotosintesis y durante el proceso de sin
tesis de prote[nas.
EJ cobalto es un elemento ;.sociado a la vitamin.a 1!12 y a
algunas coenzimas. Se !Kibe que es un elemento importan-
te para ti des.arnllo de ciertas algas verdNzules.
F..t yado en el agllil e5 nonnalmente escaso, pero algunas
algas marinas, peces 'I ostras pueden concentrarlo en sus
tejidos. El yodo es imporlante para el hombre, ya que hace
parte de la tiro:.:ina. El yodo tambien se obtlene a trav~
de la sal, frutos, cereales y verduras. la deficiencia de yo-
do en el agua se corrige agregandole pequeiias cantidades
de sal yodada.
El 1112t11Uiio en el agua aumenta la taSi fotosintetlca del
alga Scmtdesmus 'I puede actuar en procesos de reducci6n
293

con ciertas bacterias. Parece que el vanadio disminuye la
incidencia de enfermedades vasculares. ya que mhibe la
sintests de colesterol.
Por ultimo, el manganeso es un elemento que se compor-
ta en forma muy similar a la del hlerro. Constituye un ek-
mento eserctal para la activad6n de ciertas enzimas y esli-
mula el credmiento del plancton. Su concentraci6ri en el
agua es muy baja. Esteves (1988) presenta p<ira diez ec >
sistemas lacustres en el Brasil concentraciones que variar.
entre 0,03 y 9/J mg.r1.
El an.ilisis de otros elementos en el agua come el mer-
curio, cromo, cadmio, alumimo y estroncio, entre otrr s,
solo se llevan a cabo cand'o hay sospechas de contamina
don, corr el fin de detenninar posibles dafios en el ecos '.S-
tema y pellgro para la salud humana. Sobre este tema se
hablara JN.s extensamente cuando se trate el problema de
la contaminad6n acuiilica (Capitulo t 7).
~ --------- .... ---------------.
Nutrientes de los ecosistemas
acuaticos: el 6sforo
y el nitr6geno
El nitr6geno y el f6sforo constituyen los dos elementos
mas importantes para le! productividad primaria en los
ecosistemas acualicos. Su concentraci6n varla desde mi
crcgramos fl,lgr1) en medics oligotr6flcos hasla varies ml-
1igramos por litro en medics eutroficados. Son los iones
que en un memento delerminado pueden ser los factores
mAs lirnitanles en la productlvidad primaria. Estos umes
varian igualmente con las estaciones en las zonas templa
das y con los ritmos de lluvia y sequia en las zonas tropi-
cales, debido a su utilizaci6n por parte de las al gas.
En cuanlo a su orlgen, el fosforo proviene de la disolu-
cl6n de las rocas fosfata:ias y por la mineralizaci6n de la
materia organica, que retorna al medto el J6sforo inorgani-
co a !Taves de los procesos de descomposicion microbiana.
El nitr6geno, JX'T su parte, Ilene Como fuente principal cl
nltrogeno atmosferico: este tambien regresa al medic a tra-
ves de la descomposkioa de la materia organica. Es fi\cil
deducir, por lo tanto, quc el nitrogeno es un elemento mu-
cho mas abuodante en el agua que el fosforo y de una
disponibilidad !Ns inmediata, Por eUo se considera al f6s
foro un factor mas limitante que el mtrogeno. En terminos
generales, la proporcton de fOsloro a nitr6geno en el agua
es de 1:10.
La contamlnaci6n organlca, industrial y agricola consn-
tuye hoy dla una de las fuentes mas importanles de nilr6-
__
geno y f6sforo en el ai;ua y es la principal responsable de
' . ... ,,, 295 _,,,
Jos fen6menos de eutroficacibn de lagos, ernbalses y rios.
Este problema es ;nin mas agudo en los tr6picos donde,
ade~s de haber peco o ninglin control de la contami.na-
don, los nutrienles 50n utllizados por las algas }' plantas
acualic.ls de fonna permanente, todo ello favorecido por
las condidones de PJedlanas y altas temperaturas prevale-
ciendo a lo largo de t.odo el ano.
Debido a su importancia para la vida en el agua, se tra-
taran a continuacion y por separado los ciclos y el papel
que cada uno de est as elementos juega en el rnantenimien-
lo de los ecosistemas acuaticos.
El nitr6geno
La fuente principal del nltr6geno es el alee que represents
aproximadainente el 79% en volumen. Sin embargo, ~xis-
ten eoormes r.antidades de nitr6geno atrapadas en la litos-
frra y que no hacen parte de los odes biogeoquimicos.
Esta cantidad ha side cakulada en 93,7% del nitr6geno to
tal; en tanto que el nitrogeno atmoMerico representa el
6,3%. De este total, s61o una parle muy pequella hace par
le de las ststemas vivos (Cole, 1983).
La importancia de! nitrogeno en el agua radica en que
es el componente fundamental de las proteinas, las cuales
con~tih.lyen la base estructural de los setts vivos. Las pr~
tein;is est.an constituidas por aminoiicidos, estructwas qui
micas c<'mpuestas por un.grupo amino (1\1{2) y un grupo
carboxilo (COOH). El gnipo NH2 le da propiedades basi-
cas a los amino.lcldos y el grupo COOH le da propiedades
acidas. 1..a slguienle e~ la represenlad6n de la fonnula de
un amlnoaddo:
H R 0 espedalmente en aguas oxigenadas. pero en .medios hipO.-
"N-
CI - C/,'1
H
I R
I "
OH
296
El grupo "R" represeata disltntos radicales qulmicos y
son los que dlferencian un aminoacido de otro.
Por lo anterior, se entiende que sin el nitr6geno no pue-
de concecirse la vida en el agua nl en el planet.a.
C11.,.acttn'stic1u l(l'(miciu 4rl nitr6gtno
La quimica del nitrogeno es compleja debido a los varies
estados de valencia en que puede encontrarse y a que di
chos estados pueden akanzarse debido a la aclividad de
denos mlcroorganismos,
Desde el punto de vista quimico, el nitr6geno puede
exlstir en siete estados de valenda, a saber:
NHJ Ni~ NiO NO - NiO, - NDi - N2Ds
3 . I' 2 3' 4 S'
El nl.trogeno puede estar presente en los ambientes
acu~ticos en varias fonnas come las slgulentes:
nitrato - N03
nitrilo - NOi
amonlaco NH3
amonio - NH4.,.
6xldo nltroso - N20
nitr6geno molecular - N2
rutr6geno organko dl.suelto - ptiptidos, purinas. amines,
amlnoacldos.
nilr6guno crganko particulado - bacterias, fitoplanclon,
zoop.lancton, detntos.
0e; todas estas formas de nitrSgeno, los nilratos y el ion
amo11io son los mas importantes para Jo.s ecoststemas acua
ticos, por cuanto consntuyen la Iuente principal para los
orgarusmos resi<M!ntes en esie medlo,
Ill nitrlto (NOr) se encuentra en bajas concentradones,
x.icos' su concentraci6n aumenta notablemente. Bajo esca-
sez de) ion amonio y nitrato, el fitoplancton puede formar
nilrilos e lnccrporarlos en sus celulas, pero en iltas con-
Q!fltnlciones los nitritos son muy t6xicos.
El ion amonio (Nl-Li) es muy irnportante para los pro-
ductOres, ya que puede ser ulili.zado como fuente de nllr6-
297
geno durante la sintesis de proleinas. Su ooncentradon en
!';...,,. 11.1 Pnni:
llpllS ... 1 ~ dfl
medics aer6bicos es muy baja; debido a ello Ios nitrates se geno.
convlerten alli en la principal fuente de nitr6geno para el
fitoplancton. El ion amonio tarnbi&i puede encontrarse en
fonna de hidroxido de amonio (Nl-hOHl. La relaoon
amonio-hidroxtdo depende del pH del agua. Asf por
ejemplo, a un pH de 6,0, la relaci6n es de 3000:1; a un pH
i,O, 300:1; a pH 8,0, 30:1 ya un pH de 9.S, es de 1:1 (Hut-
chinson, 1957).
Alias concentraclcoes de amonio eue0en tener grandes
implk:aclones eco16gicas. ya que la oxidad6n demanda
mucho oxigeno, Jo que va en detrimento de las comuni-
dades acuatkas, Concentradones sepenores a los 0,25
mg.t1 de amomo, afectan el crecimiento de los peces y su-
periores a los 0,5 mg.t'1 se consideran letales.
Ciclo dcl nitrcigeno
Boct.
I.a fuente principal del nitt6geno para los seres vivos ~ la reducbl:Js
atm6sfera, de donde el nltregeno elemental (Nv es cons- 0,!!&1JllJOS ~d.
tantemente removido por las descargas elktticas y por la ~o el~clnca~ ll'ducloros
fsr11lrzonte
acci6n bacteriana y de ciertas algas. Durante las tormentas Bod. Bod.
elktricas grandes cantidades de nitrogeno son oxidadas a red olgosc1onor.
N20s. las cuales al unlrse con el agua producen HN03.
arrastrado a Iii tierra por la lluvia. A 1 disociarse el HN03 NO;
en el agua produce );103 (nitralos), los cuales constituven Boct ox1doole5
la forma quimica bajo la cual las algas y la> plantas pue- I
den lrcorporar el nitr6geoo en su dtoplasma y utilizarlo
para b sintesis de proteinas.
El r1itr6geno. atmosf~o ta.mbien puede convertlrse en
proteinas por la acci6n de las bacterias fijadoras de nitr6- energ{.a. A traves de los procesos metab6liros, 1os organ~
geno}: ctertas algas (principalmente verdeazules). mos vivos devuelven el nitr6geno al medic ambiente en
Ademas, el amoniaco suministra amonio a las algas y a forma de heces y orma, principalmente. Cuando el orga-
las plantas para la producci6n de proteinas. La Fig. 11.1 nismo muere es todo su cuerpo el que retoma el nitr6geno
muestra los principales evemos que ocurren en el ciclo del al ambiente mediante los procesos de descomposici6n de
nnrcgeno, la materia organica.
l'l El nltr6gen0 existe en la orlna principalmente como
Una vez que nitr6geno. como nitrates o come Ion
0

amonio, se ha ~rporado a los tejidos animales y vegeta- surea, en Los animates acu~tlcos y los humanos, la cual se
tes, entra en el proceso de la slntesis de proteinas para la hidroJiz.a med\aflte la enzima ureasa para format tarbona-
reparaci6n de las celulas 'I tejido~ y suministro parcial de to de amonio. La reaccion es la siguiente;

NHi
!~ 0 ~
2H10-11rt11-sa-(.~H1hCO~
\ didones aerobtcas, por las becterias del grupo Nitrolw:tl'I'.
NH1
La proteCna animal y vegetal es descompuesta por las
bacterias hasta proclucir amonlaco:
NHJ
11mibiCi1$ 0
allll..-robiclls
En \imnologia es de especial Interes conocer la Iorma
~omo excretan los, organismos acuaticos el nitr6gena. Los
uwertebrados lo bacen en forq_u de amoniaco (NHJ). Los
peces marioos carlilaginosos lo nacen en forma de urea. En
cambio los peces pulmonados excretan amoniacn cuando
disponen de baslante agua, pero cuando esta escasea, se
meten en el lodo y lo hacen en forma de urea. Los peces
de agt.a dulce excretan el nitr6geno e.n fonna de amonia-
co. Las ;mflbios, por su parte, excretan amoniaco cuando
estan en estado derenacuajo y urea en su estado adulto.
El hombre y los mamiferos excretan urea disuelt.a en un
alto contenido de agua.
. Los animales terrestres come los reptiles, las aves y los
insectos excretan el 11itr6gmo en forma de acido urico, pero
cuando sus excretes Hegan al agua, este es convertido en
wtimq ternuno en nitritos y nitrates.
En resumen. puede decirsa qti el nitr6geno en los eco-
slstemas acu~ticos es uberado por los animales en fonfla
de amonia::o y 11re;z; en cambio en los terrestres en Iorma de
4ddo llrico.
Es importante anotar c6mo en cada paso de una forma
de nitrogeno a orra, intervienen diferentes tipos de bacte-
rias, de las c:uales se conocen actualmenle alrededor de 28
g~neros diferentes. Asf por ejemple, el grupo de las Nitro-
somonas convierte el amoniaco, bajo condlriones aer6bicas,
en nittitos, agua y energia:
300
Nitrl)S(lfTt01!;JS 2N02
2NH1 + 30z - + 2W + 2H20
ni!ritt5
Los nitritos son convertides en nitratos, tarnbien en con
asi:
Nitmbaeo er 2N03
]NO,-.,. Di----+ nitrafns
Los nitrates constituyen el ultimo estado de oxidac:i6n
del nilr6geno y es la fonna como la uhllzan directamente
las plantas y las algas para sintetiz.ar las proteinas.
Bajo condtcicnes anaereolces, los nitrates y los nttri-
tos devuelven el nilr6genr. gaseoso a la atm6sfera (Nz)
medianle un proceso llamado desni1rificsu:i6n. De esta
manera se cterra el ciclo d ?l nitr6geno, el cual es el pun-
to de partida para iniciarse de nuevo todo el proceso de
nitrificaci6n y slntesis de proteinas anteriormente desert-
to (Fig.- 11.l)
Fijiaci6" der nitrogmo m Jes ecosistmiu 11CJ1aws
Algunos microorganismes como ciertas bacterias y algas
verdeazules tienen la propiedad de fijar el nitr6geno at
mosfenco: es dectr, transtormar el nitrogeno molecular en
nitr6geno orgaruco en su citoplasma a traves del proceso
de la sfntesls de protelnas. Deniro de las bacterias se en
cuentran los generos Clostridium y Azotabactcr y dentro de
las algas se destacan los g~neros Nostoc. ,llnamma y Aplw
niz11111mo11.
La fijilci6n del nltrogeno molecular (N2) es un proceso
reductor en el cua1 se forma amoniaro (Nl-h) en prime!
lugar. Este proceso es ca:alizado por la enzima nitrogena-
sa compuesta por dos unidades: la prtmera, conformada
por molibdeno, hierro y proteina y la segunda, por hierro
y prote[na. Se observa aquf de nuevo la importancia de la
presenda de! Fe y el Mo en el agua.
Los organismos fijadores de nitr6geno y fotosintetizado-
res realiun el transporte de electrooes a !raves de la ferro-
doxina. Para los organismos fotosinteta.aPores se llevan a
cabo otros mecanismos. Asi por ejemplo, la ferrodoxina
301
pro\'tt la hidrogcrosa y el trifosfalo de adenosina (ATP)
se puede originar a traves de la respirac:i6n. Se ha observa-
do que un aumento de carbohldraros incrementa la tasa
de lijaci6n de nitr6geno. Es mterasante anotar que la nilro-
genasa no es espedfica para un solo sustrato, sino que
tambien puede redodr otros susiratos como hidr6geno,
acetileno y rnc.m6ddo de carbono. Esto es irnportante,
pues a traves del consume de estos compuestos se puede
calrular la fijaci6:i de nitrogeno.
FijaciCn dt n.itrogenopor bacterias
Los generos de bacterias mas comunes involucrados en la
fijacion del nitr6geno son Azotobacter y Closfridium pasteu-
rianum las cuales viven libremenle en el agua, sabre plan-
tas aru~tkas y sabre Jos sedlmentos. Azotobader es doml-
nante en medics bien oxigenados; en cambio Cl.osr ridium
se desempeiia mejor en medios ansereblcos.
En zonas templadas, estas bacterias aurnentan o dism!-
nuyen sus pobleciones al ritmo de las estadones, ClO!'tri-
diwm, por ejemplo, aumenta al cornienzo de la primavera,
di.sm.i.nuye en verano y aumenta en otofio, Si!,'Viendo
apreximadamenle los mlsmos pulses del filoplanclon. En
cambio Aziltobacte.r, esludiada en algunos Iagos polacos.
IT1()!;tr6 aumenros en primavera y verano.
Estudios realizados en diferentes lagos en zonas tern
pladas mostraron oorno estas dos bacterias no se encontra-
ban en }<) columna del agua de lagos oligotreficcs, pero si
en sus serlimentos. -:studios en lagos rnesotr6f1Cos y eutro-
ficos mostraron c6mo su prescnda aumentaba tanto en la
columna del agua como en el sedimento, a medida que los
lagos estudiados mostraban una mayor eutrof13 (Wetutl,
1983).
Estudios del comportamiento de estas bactenas en lagos
y embalses neotropicales aun son muy escasos, por lo que
es un campo de investigaci{m abierto para los estudiosos
de la microbiologia acuatica. Este lema recibiri especial
atcndon en el Capitulo 18. dedicadc exciuslvamente a la
microbiologla acu~tica.
302
Fij11d6" dd nitr6geno P"' alg115 aZ11lvmloJA$
Se conocen cerca de sesenta espedes de algas danoficeas,
las cuales pueden tomar el nitr6geno del aire y medtante
el proceso de r1:ducci6n incorporarlo a JUS c~lubs. La ma-
yorla de estas < lgas pertenecen a la familla Nostocaccae de
las cuales los g~neros Nostoc y A"abatria son los mas repre-
sentativos en .~ medic neotropical. Las algas Vl'l".:l~azules
habltan una g,:an diversidad de habitat, desde los suelos
de los desiertos hasta los lagos y embalses extrerredarnen-
te eutroficados. Los medios addos son los mas propicios
para su desarrollo,
. De las alga; azulverdosas las que tienen heterocislos
son las mas activas como fija joras de nlb'6geno. Los hete-
roci.stos son celulas de paredes gruesas con pocos pigmen-
to6 fotosinteti.':adores. En ellos se forma un~ cAmara anae-
r6bica donde se dan las condiciones para la fijaci6n de!
nitrogeno. A7!1lMt1io y Nostoc son generos especialmentf ri-
cos en este tipo de celulas (Fig. 11.1 ).
Existe un caso de &imbiosis en el alga Anabaena a~ollae
la cual vive mutu<1Hstlcamente en .A2olla, una macrofita
aoatica. A111l!a, da abrigo al alga dandole protecci6n y
nutrientes y el alga fija el nitr6geno molecular. Algunos
autores han comparado esta simbiosis a la de Rlrizobium-
leguminosas.
A.similaci611 dtl 11itr6gtt10'
El nitr6geno puede ser toma\lo por las algas y plantas en
Ires formas: como nitratos (N03N), como ion amonio
(NH4.N) y l"Omo l\llr6geno molecular (N2Ni. Las dos pri-
tneras corresponderi a la forma :omo la toman la mayorla
de las plantas y algas; la tert:(:ra (N2"N) es propia de los
procariotes (bacterias y algas cianoficeas).
Una vei que Jos procariotes han slnleti:zado el amoniaco
a partir del nltr6geno atmosferico, el NJ-fa puede conver-
tirse en rubitos o nitratos. los nitratos y el amoniaco pue-
den ser lomado5 por o!Tas plantas, pero despu~s de I.a asi-
Dlilaci6n las enzirnas reduO!n el nltrato a Nl-b, el cual
puede ser Juego aminado. El amonizioo es la base para la
 I
formaci6n de los iicidos asp~mco y r;luLbnlco, amino.ici-
dos a partir de les cuales se forman los demas compuestos
nltrogenados o!pnicos. En otras palabras, es el pu11to de
partida para la slntcsi5 de proteinas.
ProC&'!sOf dr a'llllmificaci6rr, 1litrific11ci6rt
!I desnitrl.fiuciOit
Tal come se vie en el ciclo del nitr6geno (Fig. 11.1), los
compuestos nilrados pasan por una serie de etapas gober-
nadas todas ellas por bacteria.5. La direa:i6n de este fen6-
meno puede ser oxldante o sea a traves de la producci6n
de nitrato.s oomo Ultimo estado de oxid.aci6n del nltr6ge-
no, o reductor a trav~ de la producci6n final de nitr6geno
gasroso. Las reacc:iones aqui produddas se Ilarnan de
amonifiaci6n, nitrifir:aci6n y desnltrific.aci6n.
A.mcmifiau:Wrc conslste en la Iormaden de amoniaco
(Nfu) a partir de la descomposlci6n de La materi.a organi-
ca. Este proceso se realtza por lo regular en el seqimento v
en el acruan tanto bacterias aerobicas coma anaer6bkaS.
La produccion de amoniaco a partir de urea puede repre-
sentarse mediante la siguiente reacci6n:
Urt4$tl
NH1 CO- NH1 + H,O --- 2NHs ~ CD2
El amoniaco en medio Addo o neutro es !nestable y se
disocia en ion amonio e hidroxilos:
NH3 H10 NH .. OH .
En cambio, en rnedio Lastco este prooeso no se reahza y
pate del Nlh se puede liberar a la atm6slera.
La amontlicaci6n y la exerecl6n de los animales aruali-
cos, consntuyen por lo tanto, la fuente principal del amo-
maco en el agua, aunque la amonificaci6n representa la
mayor parte de este proceso.
Estos proceses han sido rnuy bien estudiados en regio-
nes te[Rpladas, donde su desarrollo march.a al rltrno de las
esladones. En las :r.onas troplcales, en cambio, son aun po-
co es.tudiados, en ellas parecen estar gobemados por las
estac1unes de lluvla y sequia. Esludios realizados en dos
lagos de Mato Grosso (Brasil), demostraron que aunque
304
los Jagos eran bien diJerentes, espedalmente en cuanto a
la producd6n prirnaria, la variacion estaoonal de bacterias
amonlfkanles era similar. Los mayores valores fueron en-
contrados en los meses de marzo y noviembrc que cones
ponden a los de mayor pluviosidad (Esteves, 1988).
Por ntro lado, se cncontr6 que las bacterias en la colum-
na del igua, eran cerca de ocho veces superiores en el Ion-
do cua ndo el Iago estaba estratiflcado (Fig. t J .2i.
Nitr'{i.:acion: es el proceso mediante cl cual se fonnan los
nitritos 'J los nitrates a partir de! amoniaco. Er, este proceso
partidpan algunas bacterias quirniolitrot:r66Cab, llamaclas as!
por pa1ticipaT en un proceso eutroflco en el cual enlaces qui-
micos 'l\organkos (como tiosulfato, hierro, m.anganeso. amo-
niaco ~ nitritol son la fuente de em~rgia y Las sustarctas or-
ganka; sirven coma donadoras de electrones.
. Eslf proceso es Ilevedo a cabo en dos pasos y en el par-
ticlpan dos tipos de bacterias: Nitrosomo11as y Nilrobader
(Nitrobacteriaceael. Las reacciones se t'Xpresan de la si-
guiente manera: .
Nii rosomot!lls
NH, + 11j2 01 2 ff + NOi + H10
Nitl'oNcf(I'
Nor + 1 1,12 D:! ---- Nor
Todo el proceso de la 11itrifiCJ1cic5" se puede resumir en
la si1,uiente reacci6n:
llllCJcilis
NJil + 20:! NOJ" + H10 llr
0 sea que cada m()lecula de amanio requiere dos mole-
culas de .oxlgeno para su oxidaci6n haFta nitrato
Debido a que este proceso es nP.camente amibico, es
de rsperarse poco o nada de amonio en la zona eufotica
de los lagos; en cambio, se espera encontrar un incre-
rner1to progresivo con la profundidad. La Fig. 11.2 resu
me el comportamiento hipotetico de todos estos proce-
sos en un Iago o represa estratificado. Es importanle
pensar en esta situaci6n, ya que muchas represas en el
tr6pico alcanzan este estado de estratifkaci6n quimica.
por falta de circulad6n.
305
 D!.1milrifiaid6n: es el proceso por medio del cual alguna.s En alw temperatures predormna la producd6n de N2 y
bacterias anal!T6bicas iacultativas devuelven a la atrnosfera en bajas temperatures la de N20. pero finalmente todo se
nltr6geno como N2 y N,O. El prcoeso de desnitrificaci6n convierte en N2.
puede significar, en ciertas drcunstancias, una perdida va- Muchas bacterias an.Jer6bicas facultativas come Pseudcr
linsa de nltr6geno para el ecosistema del cual se requiere monas, f.sdiericilia y Microcoo:us puede uliliz.ar el nitralo
una poductividad. Pero m tbminos de devolverle nitr6- como un scepter de hidr6geno en la oicl.daci6n de la mate-
geno gaseoso al alre, es muy valioso conserver los ecosis- rla organic.a.. Las reaoctones de dtsttitrific;ici6n ~ asoda-
tema:1 de tundn, ~ramo y pantanos, ademas del valor es- das ton la enzima reductasa de n1tr6g1~'' y requ.leren co-
tetic(I (!Ut estos propordonan. factnres de hlerro y rnolibdeno. Openn tanto ell medlos
La 1eac0bn general de desnibiftcild6n se puede repre- aer:6bicos corno anaerobicos,
sentar as!: Hutchinson (1957) ejempliflca 1:.5la situact6n con la glu-
NOJ. NC>i' NiO Ni ccsa, Mi:
CUfn06 + J1No, --- 12N01 + 6CC2 + 6Hz0
'"IP" 11.1 Comporta (8ff2()o + INOi" 4N1 + 2C02 4C03" + 6Hz()
-.ID Npodb<XI del ox!
:- "" i.ctoN> ... .,,,,. Vclor1:1 ,,.~ de cor<:1ntrcci~n Las reacdones de demitri1icaci6n ocurren mas intensa-
1- v 1.. tr /orl!W
s. Jl!ti ~ .,. ... Iago 0
(J
oun.ento ~nte en medias anaer6bkos y en sedimentcs con mueha
,.. ....... b6c:ado. materia orginica oxidable.
2 :i i
HI i
i I.Ji capaddad de dertas bacterias de utilizar el nitrato
como aceptor de electrones en la cadena respiratoc:ia, en
4
1\ i vez de oxige:no, es conocida tambien coroo "respiraci6n de
6 ,~ i nitrato". Esta puede ser de dos formas:

,.\\,' .
I \~ 1' - Dtsnitrifit.aeiCn, que conslste en reducir el nltrato a nl-
8 .\
E \ trogeno molecular:
,, !
,,'6
0 10 \ .
'\ .."/,. I
-Amorrifiazd6tl. que com!ste en m:!udr el nitrate
: "' .
a am~nio:
'
\
~ 12 \
\ ,;,.. \
IHI 11 + NOi NH4 +Off+ 2Hi0 '
4 \
,
16 . ;\.
\
,, Tanto la nitrificad6n como la desnltrificaci6n ocurren
Simultineamente en un Iago; pero la pnmera lo hace prin-
I ' cipalmente en la zona aerobia, en tilnto que la. segunda
18
/ m la zona anaereblca Ambos procesos no son antag6ni-
20 cos, par ti contrario, se complementan.
ol
-- NO; PrcS01.cia 4e marri11co, n:itrato1 y "itritos
-- Bad aw101uf1cank"
-+- NH/ nr lo5 tco.ri.sttlflllS cwitico1 1Notr1pictdts
----- NO;
Debido a lo dlversllicado de los ecosistemas acuancos
11eotropicales, que van desde los grandes rios de la re6n
amaz6nira hasta las pequeiias cornentes de alias monta-
 N1111V11w1 4t kif f't'IWi,...., _.

ftas andlnas y desde los lagos ollgolr6fico.s de las altas T~ <Meco$i$\1ma VaiorH en 11111 r' T abl 11.1 Volorea po
NO:!' NOi NH. PO..' d;o de 1'VtrlnHes ern
montaftaJ hasta las c~nagas eutroficadas de las partes ha Y\t>., KO!lltr?flM a&

jas, es de esperarse la ocurrencia de amplios :rangas de va- 11roo-upic.1ola

fuentnS.
(

riaciOn en sus nutrimtes. . RJos

En termll\0$ gentt.lles, los val ores de nltr6geno en la re- AINJ.onu 0,03 0,001 0.001
Trib.,.erios Amuo11as 0,01 0,001 0,02
gi6n amazonlca, en sus Im formas, son pobres. Va1ios au

~
Bog01a 2,7 1.2~
tores (Flttkau, 1964; seu, 1964; Klinge y Ohle, 1964) han t.Aedalin 2,5 1,0 o.a 2,0
reportsdo valores promedios de 0,03 mgJ1 de NCf y lt.lagdalona 0,2 0.8 0,55
C,1 0,009 1.03 0,07
0.001 mg.r1 de NO:fco~ndosIIll.lY b.tjos (Tabla 1 !.~). 0,2 0.23
~~ 0,8
la explicaci6n para estos valores tan bajos radica en el Atroyos r1gidn anclina 0,1 0.01
0.3
0,001
0,8
0,001
hKho de queen la selY1 amazimica los nutrientes eit~n
drcuJando permanentemente en la biomas.i vegetal y 'lue- Ugo5
da muy poco disponible m el suekl, debido a la alta t.ua Tota (Boyac:l 22 0,12
~ consumo por las plantas. Esto indde en que las a:~ Coch (Nuillo)
Tlicaca (Boi~,
0.2
1.S
0,01
C,2
0,07
0,1
0,03
0,2
sean igualmente pobres en nutrierues, sin embargo, la ri
queza lcl1o16gic.a de sus aguas de~t m gran parte del c.J1111gas
alimento al6ctono animal y vegetal que le propordena la Cinco ci6n:?-u
selva a los rios. Para una mayor infonnaci6n sobre la ltm- Bajo Magda ena <.,5 0,, 0,6
nologla de la regi6n amaz6nica consliltest Day y llwt~
EmbM.llS
(1986} y Rz6ska (1978).1
17 embalsu er.ado
lgualmente estos valores son muy bajos en los arroyos de Sao Pauk) 0,07 0,02 0,2 0,01
de las alias montaiias andinas debido a que las aguas co 7 emo.als.1
(Antioqvia) 0.2 O,t 0,1 0.01
rren por lec~os pobres en nulrientes y regiones aun no
pertcrbadas por el hombre. Pero a medida que Uega ,. las
panes bajas andlnas, romo los valles del Cauca y lv'4gda
Jena el valor de IDs nutrtentes aumenta consklerablemente z.a a moslrar sin'.otnas de eutroficoci6n debido a la intensa
debklo al arrastre de sedtmentos por las Uuvias en los sue- activldad agricola que !;e esta llevando a cabo en su.s alre-
los erosicnados, por el vmlmlentxl de ccntaminantes do- dedores.
'IOOstlcos e Industrial~ que se hace a estos rlo$ en Colom Por su part'' ias cier,agas en las regionts bajas tropica
bia y por 1<i actividad agricob (Tabla 11.1 ). les estan intl:Jenciada~ la mayor parte del a!lo por los rios,
Los lagos de alta.s montai\as andirw son igualmente ~ lo que estAn sujetas a redbir un mayor aportt de nu-
muy oligotr6ftcos, pees la tnayoria de ellos son de origen trtentes ITabla 11.1 ). Debido a ello, todos estos cientos de
gladar y aun no han sido perturbados ix-- actividades hu- cl!nagas estan sometidas a ur.a rapida eutroficaci6n.
manas. Sin embargo, la lagu1111 de Tota en Boyaca, comlen- El ca~o de los emb.llses es muy ~"ariable debldo a que la
cantidad de nutritnles depende del tiempo de rtlend6n
de! agua y del est.ado de conservao6n de la cuenca hidto-
1 El lnolia.tD Na<i'lNI d Peociulso ~ .., MMWll, 811111. ,~ un ...,.. grcifica. Dato~ de diecisiete embalses en el estado dt 5ao
In> don$ hall<'.,,.;.."""' .. vim ttludi111do la Kl'lnolop do 1.a CU'""' am
Paul~ y de s.lele en Colombia mue5tran valores bajos de
......... .....,..
r&llco. por lo qu .. """"d ... "" val!"' pwolo d '-'-'-i par I"' rsrudJo.
.,. nutrientes, lo que puede lleva.r a clasificarlos enlre oligo y

30& 300
 mesotrcflcos (Tabla 11.1). En el caso de los diedslete em Ddmninac16n de las formas dt. nitrogmo m ll iagua
balses del Brasil, los rangos de varieoon son tan grandes
la deiermmacien m.is comun de los nitrates (NOf) se ha
entre ellos, que los hay desde oUgotr6ficos hasla eutJ6ficos
ce a traves del mettido del acido difenildisulfonico. Los
(vease Maier y Takino. 1985). .
nitratos reacoeoan con el acido fonildisulf6nico para pro
El problema cpe se presenta con algunos embalses tro-
ducir un nitroderivado que en soluci6n alcalina da 1Jn 1.0
pkales es que mud1<oS de ellos. debido a su profundidad y lor amarillento. Los resultados st> obtlenen por espedrofo-
a prolongados periodos de retenci6n hidraulica, forman
tometria (APHA. AWWA, 1980).
estralificaciones qui meas duraderas lo que hace que los Para la detenninacion de los nitrites (N(n) se utili; an
valores de nutrlentes varien draslicamente con la profun-
solociones de addo sulfannico y naflilamina y la lecluril se
didad. La Fig. 11..2 rnuestra estas variadones hipoteticas
hare por espectrofotometrla(APHA, AYv'WA, 1980}).
en un lago o embalse estratificado.
Para la dete:rminaci6n del amoniaco se parte de la base
Este es uno de los aspectos mas caracteristicos de la lirn-
que todo est.a como ion amonio o en equilibrio, 5eg.Jr la
nologia tropical que requieren un intenso estudio en el Ju.
turo, La falta de pericdcs maxados de ci.rculaci6n, come stguiente ecuaci6n:
ocurre en las zonas iempladas (primavera y otofio), provo- NH" NHJ tr
ca estrabficaciones quimicas prolongadas o parmancntes, Para su medid6n en el laboratorio, .se utiliz.a el tartrato
con fondos anoxicos, lo que limita la vlda en los embalses s6dico y el reactive de Nessler y su lectura se hace p:)r
y diticulta la nperaoon de las centrales hidroeledricas. espectrofolometria (APHA, AWWA, 1980).
Clasificacion de Ios lagos con baJt en lo conctntracion
de Ios comp11estos nitrogenados El f6sforo
Vollenweider (1968j presents una clasificaci6n de los lagos
europeos de acuenlc con el contenido de amoniacc, nltra- El f6sforo es el elemenlo biog~niro que juega el papel mas
tos y nitrites (Tabla 112). irnportante en el metabolismo blo16gico. En comparaci6n
con los demAs nutrientes, el fosforo es el menos abundan-
Tbt. n.z O'"'if\codiiri de
mg.r1 Nrato mgJ1 Nilr~o& mg.1'1
ltlS lop euro('e('6 de
T1po de Iago Afl10l1iaoo te y al mi5.mo tiempo es el factor mas limitante en la pro-
""'ll'do Ill <on:nldo dt ni- duclividad primaria. El f6sforo hace parte de las rnolecu-
~"" "' ,.... n... lonnolS las mAs e'Senciales para la vida como son el ATP (trifosfalo
(Vollmwtidot, 196111. (fo-
1111<1<> do Es>eve5, J9llli).
OligO'.rOfi=o O,J O~ c.o. 1,0 0,0. 0,5
de adenosina) portador de energia y el AON y ARN t:aci
dos nucleicos) portadores de la herercta y codificadore$
M~not161ico 0,3. 2,0 1,0. 5,0 0,5. 5,0
en la sintesls de proteinas.
Eul1cilico 2,C 15,0
.
5,C 50,0 5,0. 15,0
El /6sforo se encuentra en las roou ptinclpahnenle co-
mo ortofosfato (P04"). la principal fuente de este ion son
las rocas lgneas una de las cuales es la "apatlta''
IC"'5(P04)3). Fuera de la apatita exlsteti mas de 200 min~
Aunque estos valores corresponden a zonas templadas, rales que contlenen f6sforo. La fosfina (PH3) es una :orma
parece razonable aplkarlos en buena pane de las zonas de f6sforo que se encuentra en los pantanos y que ?n las
tropicales, basados en lo que hasta ahora se conore, y to- noches se ob~erva como tuesos fatuos al panerse en 'con
marlos transiloriamente como W'I pimto de partida. taclo con el oxlgeno de) aire.

310 311
 La accion de las lluvi.as disuelve las rocas con la ayuda
del ilddo carlx'inico; el (6sforo hberado es as! transportado
finalmente al mar.' Parle del f6sforo aqui deposuado es re-
movido de nuevo en clertas regiones mediante el. fenome-
no ascensorial (upwelling") doncc e~. aprovechadc por el
fitoplancton marino, el cual favorece una rica producd.6n
de peces que sirve a su vez de alimer to a las aves marinas
productoras de guano. El guano der osuado en las Islas y
acantilados regrcsa de nuevo al mar como ferlilizante. Par
le del guano tambien regresa a lo!. coutincntes a traves de
las industrias prccesadoras de abom. Este fenomeno se
presenta espedalmente en las costas clel Peru, donde ya es
famosa la producci6n de peces en esta regi6n marina, has-
ta taJ punto que constttuye uno de Jo; principales ingresos
para esa nad.6n.
Actualmenle. el hombre tambien e~I;\ agregando f6s-
foro a Ios eeosistemas acuaticos a traves de los fertili-
zanies y detergentcs utilizados en la agriculture y en la
industria.
Formas ~uimic.11s dtf f6sforo
El f6sforo se encuentra en la raturaleza bajo dos Jormas
prindpales, a saber: ortofosfatos y poliiosfatos. Las. Iormas
de arflifo.s,fatosmas cnmunes son las siguienles:
1\ a3P04 fosfat o tris6d ico
Na2HPO. fosfato disodico
NaH2PO fosiato monos6dico
(NH4)1 HP04 fosfato de amcnio i
En cuanto a los polifosfate>s, las Iormas mas cornunes !>011
las sigulentes:
NaJ(P03)6 hexametafosfato de sodio
Na,;P:!Oio tripolifosfato de sodio
Na21P20! pirofosfato tetrasedico
T odos los polifosfatos en solucion acuosa regresan a \ii
forma orto de la cual derivaron,
La tasa de reversi6n aumenla con ;1114..~ temperatures y
bajo pH. Tambien las bacterias contribuven a esta rever-
si6n, la cual, come es de scponer. es nJs lenta en aguas
oligotr6ficaS que eutr6ficas.
Desde el punlo de vista limnol6gico, la lonna mas irn-
portante es la de (lrle>fo~;oto pues cs la manera como las
plantas acuaticas y el fitoplancton pue<.ien abscrberlc. Los
fosfatos son extremadamente reecnvos e lnteractuan con
muches cationes para former, especialrnente bajo condido-
nes oxidantes. compuestos insolubles que se precipitan.
Los fosfatos pueden regresar de nuevo y estar dtsponibles
para las algas medlante la absorci6n de coloides inorgan
cos y compuestos particulados corno arcillas, carbonatos e
hidr6xidos.
La disponibilidad de los fosfatos en el agua como P01
aumenta a pH basicos y disminuye a pH kidos. En parte.
esto explica par que los lagos de pH basicos son ~s pro
ductivos que las acidos.
En los tr6picos, las altas ternperanrras aumentan el meta
bolismo de las plantas y el fitoplanctol\ lo que haCt? que los
ortofosiatos se consuman ma.~ rapidamente Eslo explic:P por
que los \alores de ortofosiatos son por Jo general muy bajos
en 1.agos tropicales. Los valores promedio ...arlan entre 0,001
y 0,002 mg.!"1. La tabla 11. l presenta cifras superiores a es-
tos valores, peto ello se debe a que son ecosistemas muv
mtervenidos por el hombre o muy eutroficados. '
Cicio def fosforo
Anteriormente se cre(a que el cklo del fosforo se basaba
s61o ~11 la simple mineraliz.aciun de la materia ori;imica,
que ai descomponer~ en los sedimentos liberaba el f6sfo-
ro y lo ponia aside nuevo a disposici6n de las algas. Ohle
(l 958b) demostr6 que la liberaci6n de) f6sforo ocurre aun
en las capas superficiales de los lagos antes de sedimcntar-
~ ~I fosfato esla formado principalmenle por i6sforo or
gamco disuello, rapidamente descompuesto por los mi-
croorganismos '}' asimilado por el fltoplancton v las
plantas acuaticas. Este lipo de dpida asimilaci6n nie Ila
rnado circulacion de "corto drcuHo" o ciclo rapido. La
otra parle de\ f6sforo atrapada en los delrilos va al sedi
mento donde es Jibcrado mas lentamente, dependiendo de
Las_ condiciones quimicas de! medic, prindpalmente de
oxigeno y de pH (Fig. 11.3).
313
 El fitoplancton y las plantas acuaucas son tornados por
los peces, los que lo liberan de nuevo a traves de las heces.
El zooplancton, por su parte, es el gran responsable de
que el f6sforo este disponible en la columna de agua para
poder ser asl reciclado en forma inmediata. Este hecho es
de evldente importancla en lagos de zonas templadas. du-
rante las epocas del florecimicnto de las algas, debido a
los periodos de circulaci6n de pnmavera y oloi\o.
Aunque esle Jenomeno no ha side estudiado sufldente-
r6'fol.:> tiliU.etono mente en el lr6pico, es de esperar que parte del fosforo
~X-Qll.,lhr.1t. ,cor.lo~tt1&- presente en la colurnna de agua este disponible gncias a
este mecamsmo, Sin embargo, hay que tener en cuenta
que las altas temperaturas trcpicales prevaledentes a lo
largo de todo el ai'lo accleran la actlvidad fitoplanctonica,
\ por lo que debers haber un suplemento de f6sloro a16c:to-
no, especialmente en lagos oligotr6ficos. Qui.Us en lagos
I muy eutr6ficos este mecanismo de circuito r~pido sea au-
I losuf:icient e.
I Redentes estudios han demostrado que el ciclo del f6s-
I Ioro en la zona eufOtica, o mejor, trofogenica, se Ueva a
cabo con rapidez, pero al mtsmo tiempo es eomplejo. Cer-
\ ca del 95% de) f6sforo esta en forma partkulada, prlnci-
I palmente en el fitoplanclon.
I El f6!foro organlco en el seston se presenta en dos for
mos: una fracci6n que se recicla, en la cual el fOsforo pasa
\ rapidamente a compuestos de bajo peso molecular, y otra
fraction de f6sforo or?nico y coloidal que se redda mas
\ len tuncnte.
El estudio de la dinanuca de la toma y retomo del f6s-
r ..
foro en el agua ha demosrrado scr muy r.lpida y ha sido
' calculada entre cinco y cicn minuto.s (Wetzel, 19&3).
El zocplancton, que se allmenta del seston, excreta f6s-
foro soluble y amonio. Las algas y las bilcterlas ulilizar1
estOJ nutrientes, pero en epocas de rapido credmiento po-
blacional de eseos organisrnos, esre suministro de f6sforo ).
amonio puede tomarse critico.
La canlidad de fosforo que requleren las algas para s.u
desarrollo varla mucho de especie a espt'cic y son mejor
adaptadas las que pueden tomar ventaia de esta situacion
en lagos muy oligotrohcos. Ademas, las algas deben com-
petir con ciertas bectenas por el f6sforo; asi, si los sustra-
IDs ergantcos para el credmlento bacteriano son altos, el
crecimiento de! fitoplancton ?Ule verse afectado. Hut-
chinsc>n (1957) presenta los 1 alores rninlmos de testates
requeridos por ciertas algss, a>i:
Alga
F>.diasl'l'Utll boiyanum 89
Staura&Jtum p&'llCioJWm
89
BolricocaJ5 brau!Mi 811
A.starion.ila graciNima :.is
Nitzci'.ia pal.a 18
T~latia foculota 18
Debido a que mucho l6sforo se pierde en el sedimento,
debe haber un suminislro exterior que gaian&e la pro-
ductividad primaria en los lagos. La principal ruente es el
f6sforo arra:strado por las Uuvias y la ero~.i6n. Es obvio
que la cantidad suministrada varia con la naturaleza geo-
quimica del lrneno, con el e~tado de conservaci.6n de las
ruencas y el grade de conta"ninaci6n de origen domestico,
agricola e ind~trial de la regi6n.
Para prop6sitos de acuacultura, el hombre debe sumi-
nistrar f6sforo complementario al medio acuatico, con el
fin de incrementar la productividad. , foro en el agu.a. La liberadnn del .f6sforo se ve acelerada
Otra forma de Tetornar el f6sforo a la coli.imna de agua
es a traves de la actlvidad de lo~ invertebrados beriticos.
Algunas fonnas de larvas e~cavadoras, como ciertos efe-
meropteros y dipteros, remJeven el sedimento del fondo y
p~en arraslrcir comigo c~nlidades de fosforo en su pro-
ceso de emergencia. lgualmente, ciertos peces que remu~
ven los sedimentos en bU.squeda de alimenlo, como las
carpas, pueden jugar tambien un papel ioiportante en el
retomo de f6sforo a la zora trofogenica. Ui acci6n de los
organim1os henlicos puedC' ser muy import.ante en ciena-
gas tropic~les, las cuales, JOr su poca profundidad, est.in
sometida~ a contirmos peric dos de circulacion favorecidos
0 llegar a agotar el f6sforo en la zona tro<ogenica durante
principalmente por Jos vientos.
316
Absorci6fr 4t fos fosf 11tos por /As macrofit1u
y ti fitPplRncton
El hombre conoce desde hace mucho tiempo los rneca-
nismcs a traves de los cuales las plantas terresrres to-
man Jos nutrienles y los reloman luego al medio me-
diante la descomposidon de la materia organica.
Redentemente se ban realizado numerosas investlgacto-
nes que mueslran la dinamica de las plantas acuaticas
en la torna y retorno de nutrientes, en especial del f6sfo-
ro en el agua. Inicialmente se ha encontrado que el siste-
ma vascular de las plantas aruabcas es muy reducido.
La morfologia de las hojas de estas plant.u revela una
gran reduccl6n, y aun perd.ida completa, de la cu!Crula
en las paredes de las celulas epidermkas. Se ha encon-
trado a las hojas acuaticas de estas plantas, responsables
de la mayor parts de la absorci6n de los nutrtentes, sir-
viendo las rakes basicarnente de soporta
El uso deJ f6sforo radiacnvo ha ayudado a esclarecer
mucho acerca de Ill toma de este nulrienle por las plantas
acuatkas y por el fitoplancton. La liberaci6n es mas Jenta
en las plantas y mas r~pida en las algas epiflticas. Al mo-
nr las macrofltas liberan hasta un 5{)'! de! {6sforo en solo
pocas horas <Wetzel 1983). Esto revela la importancia que
estas plantas lienen en el mantenirniento del ciclo del f6s-
con el aumento de ternperatura, pero tambif:n varia con el
estado de madurez de la planta, Tambien se ha encontra-
do que el f6sforo se libera mas ripidamente en la zona
trofogeruca. ronfirmcindose la leoria del dclo rapido 0 de
"corto circultoH de Ohle (1958b).
El papel de las macrofitas en el ode del f6sforo es ;n'in
mayor en aquellos Iagos poco profundos, donde puede
desarrollarse vegelaci6n enralzada en toda la extensi6n
de) Dlisrno. La ventaja de las plantas enraiz.adas es que tie-
nen Ulla mayor y permanente disponibilidad de f6sfo10
con relacion al fitoplancton. Esie, come ya se dijo, puede
epocas de intense desarrollo.
317
 Podria dedrse, par ullimo, que las macrofitas actUan co-
mo espedes de bombas que extraen el f6sforo del sedi-
mento, poniendolo a disposki611 del filoplancton en la co-
lumna de agua.
El fitopliindon, por 5\l pane, juega un papel lmportmle
en li1 absordon de los ortofosfatos po parie de las algas y
ciertas bacterias fotesintenzadoras. La absorc!fln de! fosfa-
to por las aigas (y vegetales , 11 general) estf1 ligada a la
reacc!fln de fosforllaci6n. o sea, producci6n de ATP en el
cloroplasto por medlo de reacciones que son activadas por
la luz, De esta manera se puee'e expl.icar la E.xtrecha rela-
ci6n exlstente entre la absorcil n del fosfato y la actlvlclad
Iotosinteuzadora del iltoplanctJn. Se ha encontrado, lgual-
mente. que la absorcl6n de f<x;fatos por las algas esta de-
termlnado por la conc.entmci.;n de estos en las cilulas,
sierdo menor cuando mayor sea su concenlraci6n en el
interior de ICJS cerulas.
Estudios realizados por Zaiss (1976) demostraron c6mo
el alga Osci//a!cma rtdd/ei poclla almacenar f6sforo como
polifosfatos y mel;ifosfalos y utilizarlo luego para su creo-
miento. en ~pocas de deficienda de f6sforo en el agua. Lo
anterior signilia que la tom.'\ y retomo del f6sioro en el
agua no es tan simple eomo puede parecerlo a primera
vista y qua existen grand es variaciones de ecoststema a
eco.si.stema y de especie a esp ?de.
Ef fogforo en los 1tdimtnto1
El lntercamblo de f6sforo entre los sedimentos y la co-
lumna de agua, constituye un paso largo y complejo en
el clclo de! f6sforo (Fig. 1 l .3). El mecanismo que hace
precipitar el f6sforo y dsvolverlo de nuevo al agua de-
pende de una serie de tactores flslcos, quimlcos y bio16-
gicos. Existe una cantidad mucho mayor de f6sforo en
los sedlmentos que en la cc lumna de agua, lo rual tiene
que ver con la habilidad de los sedlmentos para retornar
el f6sforo, las cnndlciones del agua y el tipo de biota en
los sedimentos, que puede alterar el retorn~ de! f6sforo
a la zona trofogenica.
JI&
Ptecipitaci6rr dtl fosforo
Entre Jos elemenlos que lntenienen en la predpltaci6n de
los Iosfatos o su lnmovUizaci6n se encuenlran: el hierro, el
a]uminlo, los sulfates, compuestos organxos, pH y condi-
oones de oxidorreducoen.
El hierro es el elemenlo <ion) que m<\s lnlervlene en la
pttdpitaci6n de los fosfatos. Se ha demostrado que la ac-
d&i de estos iones sobre la dinamica de) fosfato depende
dt su estado de oxidaci6n. de la concentraci6n de oxigeno
y de! pH del medio. En mMios con abundanle oxlgeno y
pH Cl'TCa a 7,0, el hierro se encuentra en fonna oxidada,
coma ion femco (Fe+-+). En condiciones un poco kid4ls,
el hierro se enruentra precipllado i:n forma de hidr6xido
de hierro hidrat.ldo, pudlendo absorber fosfato en la su-
per6cie y preclpitanrlolo a los sedimentos. Tambien las
bacterias ferrugmosas favorecen la l'ormaci6n de hidroxi-
do de hierTo hidratado.
Sl la concentraci6n de! ion ferrico es mayor que la de
fosfat.os, estos seran absorbidos por las partlculas de hi-
droxido de hierro hidratado. Esta absorci6n es mas efi-
dente en un medio acido y. cuando el proceso es muy in
tenso, se deposita el hidr6xido de hlmo sobre el
sedimento como una pelicula de color marr6n.
la ardl~ tambien ~gan un papel irnportante en la a~
sorci6n del fosfato, prindpalmente aquellas que tienen hie-
rro y aluminio. Este fenomeno es muy import.ante en l~
~6\116 tropirales que reciben grande!l aportes de arcUlas de-
1r.d.o a La erosion y al arrastre de sedimentos. Mucho fosfato
P'~ perderse en lagos y repre5a.S troplcales debido a ~
ien6meno. Las arcillas, adenm, reducen la zor.a eui6tica y
~)r lo tal'lto, las poSibilidades de fotosintesls.
Por su parte, el aluminio y el manganeso se compomm
de una Iorrna similar al hierro a un pH por debajo de 5,0.
Estos dos elementos forrnan complejos con los fosfatos,
predpiefodolos. A pH altos, el rAkio tambien puede preci-
pltar el f6sforo en fonna de loslato de calcio.
El problema de la precipilaci6n dcl fosfato es que ~le
queda excluido de la circulac16n en la zona trofogenica,
319
 Tbl lU Can
ron grandes tmpllcaciones en la productividad del eccsts-
ltmi. Lo anterior dmtuestra que el manejo y control de
F6sloro 1D1al (g()
de fO.loro ""''
d6n ..i E!$l><lo
Jos erosistemas aruiliros debe ser muy cuidadoso, si se u1aoli9otr6lio:i m1)1'1cr oe s loo logos, ffgi;
oligomt&01rofico 5 1C wtidft (196'll (1
trata de ;iumentar su produclivi<llld, cJando se agregae meweut61ico 10. 30 .s..,...., )Na). ,
abonos ricos en fosfatos, pua estoi se pueden perder en eupolitrllfico 30. 100
condiclDnes inadecuadas de pH. ~ol~r6fico mayor dt 100

L~aciOn del forfrno

En aguas con mucha materia ofganica es frecuente que se
fo~ uPa capa an6xica con H2S en soluci6n. En estos am-
bientes, el Ion feJTOSO (Fe~ reaccionA con los sulfuros for-
rnando sulfuro de hierro (FeS) el cual es un compuesto
muy Insoluble. De esta wnera los lo!iatos quedan hbres
en la cohimna de agua. Seria, por lo Unto, una rnanera de
aumentar la productlvidad en lagos o estanques de acua-
c.ultura, agregar sulfates al agua en Ve2 de foslatos, para
que el hierro se adhlera al azufre y no al f6sforo, de~mdo
a este ultimo libre pan las algas.
La liberad.6n del f6sforo de Jos sedimentos se y Jede
acelerar por turbulenda o por el tipo de biota en ~l eds-
teete, La remoci-On de! fondo de los lagos por medics fisi-
co& distribu ye el 6sforo pot tad.a 1a c olumna de a gua, po-
niendolo a d.isposiciOn del fltoplancton. La vegetaci6n
Dtttmiin11ci6n diil f6sforo en cl 11gu11
Desde el punto de vista limno16gieo, el fosforo se deter-
mina como ortofosfato en el agua, ya que puede tomarse
coma una medida de la prodw:tivi.dad priman+
El metodo celorimetrico es el mas cornun v al mismo
tiempo el mas rapido. En el, el ion fosfato se combina con
el molibdato de amonlo en condiciones addas para fonnar
un complejo de fosfomolibdato de amonio. La reaccion
quimica ~e expresA como sigue:
POl + l2<NH1l1Mo04 + 24W (NHaJJ P04.12MDOJ +
2INH./ + llHJO
El molibdeno contenido en el fosfomo:ilxfoto de amonio
&e reduce y produce un color, cuya intensidad da una idea

acualic.a enraizada, tamb!en contribuye a tomar el f6sforo de I.a concentraci6n de fosfatos en el agua.
de los sedimentos, mcorporandolo en SUS CeluJas y libe- En la reacci6n tambien interviene el doruro de estal\o
rando)o luego a} descomponerse SU materia vegetaJ. ! (SnCliJ como agente reductor. Para mayor infonnaci6n so-
bre este metodo consultar APHA, AWWA (1980).
ClasifiuciMI ilt lets l1tgos COii blUl t'll r. COJ1Clldra(i611
dt fo1foro
Vollenweider (1968) ha propueslo una clasifkad6n con
base en la concentraci6n de f6sforo en el ;igua. Esta clasiJi-
caci6n lncluye desde lagos ultraoUgotT6/kos con menos de
5 m~{' hasta politrOficos con valores reayores a los 100
mg.I".
Aunque estos valores fueron calrulados para lagos de
zorias templadas, pueden aplicarse tambien en buena par-
te a los lagos tropicales. Estos vali>!'Ci podran eventual-
mente modilicarse a medida que se tenga un mejor cone-
cimiento de nuestros eoosistemas neotropicales.

321
Secc:i.6n m
Productividad y comunidades
acuaticas
~
I
I
I
., l '
:.
,.
.,

El fitoplancton

Los productores primarios de) plan.cton reciben el nombre

de "tltoplancton". 'En su gran mayoria son organismos mi-
crosc6plcos que flotan en el agua a merced de las olas; de
ahl el signiiicado de la palabra plancton. que qutere decir
:'errante".
-, El filopla'ncton es quizas el grupo de organtsmos acuatl.-
cos mejor conocido y estudiado. A continuaci6n se hara
un breve resumen de Los principales grupos existentes en
el .agua duke. Las rel'erenda.5 mas conocidas son las de
Huber-Pestalozzi (1938-1972.) y las de Boumlly (1966-
1972) .
.: .. Los grupos fitoplancbSnicos priocipales presentes en el
agua dulce comprerden dos reinos: el proairiOtico y el euai-
ri6th>. En el primero de ellos figura la division Cyanophyta;
en el segundo se irlcluyen las siguienles divisiones: O\lo-
rophyta. Ouysophyta, Euglenophyta, Pyrrophyt.a y
c:ryptophyt.a.
M.argalef (1983) considera, ademas, dentro de las Cya-
. nophyta 'las bacterias. Seg(m dicho autor, las unicas bacte-
rias que pueden eonslderarse como prodoctores primaries
son las Rhodospirales que poseen varias clorofila.s y diver-
S06 carotenoides en un aparato fotosintetlzador. Dlchas
bacterias vtven en aguas estaricadas, ricas en materia orga-
nla. y niveles bajos de oxigeno. Deniro de este grupo tie
han Iden tilicado Ios generos Rhodospirill1D11 y Rhodopseud(r
lftOtl.flS. OITos generos como Chrornalium y I.Jmrpro<;yAes
perteaedentes a las cromad.iceas estan iJwolucradas en el
metaboli.smo del azufre en el agua.

A continuaci6n se hara una breve descripcion de cada
uno de los reinos citados y las respectivas divisiones que
los componen.
Reino procariota
Dillisi&rr Cy11nophyta
Conocida con el nombre de ~yxoph;.ita. Schizophyta,
Cyanobacteria y, mas redentemenle, Nostocophyta. Su
nombre comun es algas verdeazules o azul verdosas, En-
tre sus pigmentos posee ficobillnas, clorofil< a y varies ca-
rotenoides. Pueden ser consideradas come poseedoras de
un ampUo rango de toleraocia a muchos factores, Jo que
Jes pennite adaptarse a condidones pot demas difidles,
Debido a lo anterior, pueden eocontrarse distribuidas en
todos los biotopos del ecosistema lacustre (interfase aire-
agua, toda la columna de agua, el sedimento, etc), ya que
poseen adaptaci6n cromatica, la rual Jes permne adoptar
un color aproxlmadamente complementario al de la luz
disponlble, lo que conduce a un mejor aprovechamiento
de d icha luz,
Se consideran formas muy primilivas existentes ya en el
preclmbrioo. Se presentan fundamentalments cuando las
condiciones ambientales se desvian notablemente de las
condiciones habituales y puede conslderarse que todo
cambio en la relaci6n (nitr6geno-(6sforo) acaba manifes-'
tandose en un avence o en un retroceso en el desarrollo de;
las al gas verdeazules. Si la relac16n se desanolla a favor.
del f6sfo10, 5' presentaran cianoffceas que lncorporaran
nltr6geno al ecoslslema. Debido a esta ultlma propied.ad,
se consideran de gran importancia en la productividad del
ecosistema acu~tko. El nitr6geno molecular (N2) es fijado
generalmente por celulas modificadas denorninadas hete-
rocistes. presentes princlpalmenle en algas verdeazules del
o_rden Nos locales, aunque tambien pued e ser fijado por
c1anoHceas carentes de helerodstes. La fijaci6n de N2 re-
quiere de la enzima nltrogenasa, la cual a su vez requiere.
Como cofactor el cobalto.
EJ {<111pl..
Las cianoffceas se desarrollan tanto en agua duke come
en agua marina, aunque estan mcnos represemadas en es-
te ultimo medio. Se presentan normalmente en medias al-
calinos, aunque alguno!> generos pueden ocurrir en me-
dias acidos.
Se presentan en esta division torrres unteelulares y plu-
riceluJares. prndominando en estas liltlmas las formas ma-
mentosas. St: reproducci6n es asexual, por hormogonios,
esporas y a qutnetos.
. Algunos representanles producen tol(inas que causan
sfok>mas de in!Ol(icaci{m en el ganado, diarreas en el hom-
bre, muerte de ctras algas. invertebrados plandenkos, pe-
ces y aves. Las toxinas son generalmente alcaloldes y gll-
to~ptidos. Los primeros producen un bloqueo
neuromuscular y efocto raptdo, mtentras que los ultimos
ocaslonen daflo hepatico y son de acci6n mas lenta. Las
pnncipales especies prodoctoras de toxinas son: Microc.ys-
tis atn1git1osa, Arka11izome11on .flos-aquiu y Analue11a f1os-
aqwze. Algunas algas verdeazules son usadas como alimen-
to, destacando entre ellas los generos Spirulii111. Nosloc y
ChrOOCOCCIJS.
Los generos mas comunes hallados en Colombia corres-
ponden a Oscil/atoria, Anabaella, Chroococcus, Coe1Dl'phat-
ri1'm, Microcystis, Sy11edWCOCC11s, Gomph~hacria, Merismo-
pedia, Spirulin.i, Nostoc, Psewl1xmabacna, Hapalosiphon,
Chamauiphon, Borzia y Cyanor.atena. Este Ultimo genero ha
sido halledo solo en la laguna del Parque Norte de Mede-
llln y es considerado el primer reporte para Suramerlca
(RamJ/1?2., t 987) (Fig. 12.1 ).
Reino eucariota
DinisiDn Cltlorophyl11
Se denominan algas verdes. Poseen prillcipalmente cloro
fi.las a y b que enmascaran a los carotenos y xanlofilas. Al
macenan almid6n en pirenoides.
Al igual que las cianolitas, se desarrollan bajo una va-
riada gama de condiciones por lo que muchas de ellas han
 ________ __
,, , __, _ Flr,.11.\
side utilizadas como indicadores de conlaminad6n. Es e-1 1 Vo/tlo.<sp
grupo mas diversificado en las aguas dulces, pero tarnbien 1 Ttl"'""""''"I'
con abundante numero de represeruantes tanto en estua- J Pmi""' "P
4 Mi<r.,!Ci<71 lt1ictps
nos como en el mar. sr r m spp
La divisi6n constituye un grupo mu) amplio y varia- 6 r 1 spp
do de algas tanlo unicelulares. como de vida colonial y 7 s""""""'"'tri(Ulu1n
8 s1111.r ...
dkkti
1rum
filamenlosa. La organizacicn colonial varia desde for- t Slau1'4>t"'mlrfi411m
mas que originan asociaciones laxas omo Ankistrodes- IO S""""''"'"'
IOluLI
11 em.-1"'"opp
mus hasta for mas fuerlemenle asodada s a manera de ce- 12c...........,"l'P
nobios como ocurre en el genero Sa11ue1m11s. En el agua ll Botr)olco<<W lmlllnii
duke son tiplcas las formas coloniales con celulas que l4 Q>c)'flir "'
yacen dentro de una matriz mucilagil1 osa (Vofoox, Die- \..-.,./ 1s0u......... b~
l 6 Ntb'.o-. ...fiil<."lw<
~
to~phaerium. I.udorina). ~ ... 17 An.W"""'"""" ~lcllw
Existen tres grupos prlncipales en r l agua duke, Jos g_ "' JI .A.tilt .......... pi.~;,
I '
'. 19 Clot1111""' ""''"'"'
cuales, segun Hutchtrson (1967), se divnlen en: .t
zo Tr!Nd""' ""'!
'

a) Miembros planctonicos: conformados por los 6rdene> 21 Victyo..piioeril""

Volvocales y Chlorococcales que abundan preferencial- r"''"'"""'
22 ~Ii sdlmtlni
mente en lagunas o en pequenos lagos productivcs. Algu- ll ~.., quMritA"""
24 Xi1di.m.llll 1.....u
nos de ellos son heterotrolos facultati11os. (TOO... las ii~ rue.
b) &11!fOCOCCus; abundanta en coodiciones muy varladas TOii ll'.lllldao de Bio.id<>,
por Jo que resulta dificil determinarlo ecol6gicanumte. Pa- \970).
rece ser un fot6trofo que no requiere ningun tipo de vita-
minas para su crecimienlo.
c) Desmldlaceae: perteneclenles al orden Conjugates. Se
desarrollan en aguas acidas, bajas en calcio y magnesio,
pero algunos generos, como Staurastrum, puedcn dominar
en el plancton de aguas duras y producnvas.
Division Chrysop1ryta
Se denominan tambien pardo amarilientas o pardo dora-
das. Connenen clorofila a y c, caroteno a y P y algunas
xantoftlas. Pueden ser celulas desnudas o con pared celu-
lar pectica y a veces impregnada de s'.licatos. Nunca alma-
cenan almid6n. En el agua duke existen tres clases de las
dnco que presenta esta division.
Chrysophywie: posee gran vartedad :le fonnas f!ageladas
que pueden ser solitarias o vivir en colonias y muy rara
vez son filamentosas. Las formas plar1ctonkas mas imper-
tantes se agrupan en los orden<.s Ochromonadales

328 329
 EJ.

(Conti,.u<l4nl Plpr \2.1 ------ ..-------------

15 ~""'""s ,_,,,. (Chrysomonadalesl y Chrernulinales. Para Colombia se
26 PrJv.rm,,,, 1t1,... ban reportado hasLa ahora a Dinob~n y Phnln11sltri11m.
270..c~;., rmo,.dio
ambos del orden Ochromonadales, Las rrisoflceas, en i;e-
26 """"'"""
ZJ Dr""i!iv1'""""
bdt11i neral, se relacionan con aguas pobres en nutrtentes y algu-
JO !'Tan- ........ .;~..,.1o nas espedes como Dinobryon crecen aun a conrenlraciones
'2J9 UJio<itdu
, l 1""""s ""
Ptridi,_ sp
muy bajas de ortofosfato; I< 20 mgt1 ). En algunas formas
la nutricihn es holozoica. En su mayor parte viven en
!4 Plobry'"'1p agmu puras y oligotrOficas Se reproducen asexualmente
J! P1tvro<ir "" por divisiOn longitudinal < por quistes slllceos; sexual-
3' l'WnuWil sp
J7 Coor,,,._....
p mmte por .isogami.a, aurqce esta forma de reproducci6n
JS "'""'"ilf"lll
J9 Md>1ir4
'1' es poco frecuente.
fOAlldwil<llo"P Bacillllnophyceae: se denominan comunmente dtatomeas,
II a.tOIC!r<.1""'"""'P Se trat.i de una clase ampliamente dlvetslftcada tanto en
42 .Hopilos """" ,.,,
fJA.i..m.ap aguas dukes como salobres y mannas. Poseen uno o.dos
.. llorzOr"" doroplastos lobulados o muches discoides de colores que
S Oodill!ON opp nrfan desde el pardo doradc. en las formas planctonkas,
u Ol<illlarit""' Nsta el pardo oscuro en las fon?laS sesiles. Esta colorackSn
., """"""''"'"'&,,_
47 Spr.Jiioa If
lu1RUl1 se debe al enmascaramlento de las xantofilas presentes so-
0 Mbo<y!lis
u~.,....P bee las clorofUas.
La dase comprerde formas unkelulares y coloniales,
desprovlstas de fl.agelos. Poseen una pared oelular rigida
impregnada de sllice, llamada fnlstulo, la cual consta de
dos partes (valvas) con una (~teca) yac~ndo sobre la
otnl {hipoteca) en la region del dngu.lo o banda de co-
ned6n. El fn.istu.lo posee pores muy finos ordenados en
patrones caracterislicos. Cuando la ce!ula se coloca al ml-
0'09CO(M, con el lade valvar liacia ani.ba, st dice que '5la
en pojjci6n valvar. Cuando es el dngulo el qoe est.i arriba
5f dice que est6 en poski6r. dngular o ple\lral.
Esta dase comprende dos grandes erdenes. uno de ellos
de fnlstulos con fonna fllplicaredonde.ada, con simetri:i.
radial en ,lsta valvar y que pveden llegar a format fila-
mtntos. Este es el orden Blddulphlales o Centrales Algu-
nas f)tmplos son Cyc/oltilti }' Mllosir11. El otro orden es el
de las &dllariales o Pannales, de forma alargada, con ~
.metria bilaler1l, o pueden ser asin"li!lricas con vista valvar
(Gomphimema). E11 las valvas de las di.atomeas pertenecien
te5 a tsle orden, se presi:nta uoa hendidura longitudinal
que puedr se.t recta, sigmoidal u ondulM!a, denominada

330

rafe, el cual permite la locomod6n, sobre todo en las for-
mas bentonicas. Esta locomocion ocurre por el sistema de
cornentes dtoplasmalicas. Las Pennales son m!s abundan-
tes en cl filoplancton de agua dulce que las Centrales. A
e.;te orden pertenecen Nilzchii<. NauiCllla. Fragiil11Ti11, TabdlA
r ~ C~bclla, Asterio11elliz, Synedro, DJitam~. Gcmph1111ema y
(.yros1gma, entre muches otros gfneros.
r::1 desarrollo de tas diatcmeas elimina cl sllice de la zo-
T~ f6tlca, el cual se acumula en las capas mas profundas
con las diatomeas que se sedimentan. Pueden reproduclr-
se vegetativamr.nte o por divisi6n celular, o sexualmente
uediante auxor.poras. Sus productos de asirnilad6n son
cnsosa y Upidos. . Las celulas presentan dos flagelo>, uno de ellos longi-
Xan111phyceae: se denomiNn tambien heterocontes v se
caracterizan por su color verde amarillento debido ~ la
presenoa de carotenoides en mayor proporci6n que las
clorofllas a y c, Almacenan lipidos como sustancias ce re-
serva. Su habito de vida puede ser colonial y ~lamento~o.
Al igual que Ja;; diatomeas, las x.antoficeas pueden tener
silicatos en la pared eelular,
En Colombia han sldo reportados los generos Centri-
lractys de} orden Mi.schoooc.cales (unicelulares y de pared
rlgida) y Tribonema,del orden Tnlxmematales (formas fila-
mentosas).
Division Euglntephyta
So" orga.n~mos flage!ados, desnudos y 1;randes. El r.u
mere. de flagelbs puede variar de uno a ues, slendo ge-
neralmente dos, uno mayor y ~s visible que el otro.
Poseen clorofila o y b, l!t-carotenns y xantcfilas. Prsdornl-
nan generahnente en el agua duke, aunque pueden ser
hallados tambien en estuaries. 'Exlsten algunas formas
lncoloras heler6trofas. La sustancta de reserva es el pa-
ramilon, presente en cuerpos separados dentro de la ce-
lula.
las Euglenophyta son muy abundantes en charcas y Ja-
gunas temporales con abundante rontenido de materia or-
ganica. Son poco importantes en la mayoria de los lagos,
con excepd6n de Tnuhelomonas y Fugltnil. Su reproduc-
F.t fiopiJ>
ci6n es asexual y se lleva a cabo por fisi6n binaria longitu-
dinal.
En Colombia son ccnocidos fa,g/rni1, Piuu:u.~, Lcpod11clis
y T111chelomon11s.
Divisian PyrThophyta
En esta divl~l6n es muy importante a clase Dinophyceae,
la cual se encuentra ampliamente .:Ustribuida en aguas
dukes. marinas y estuannas, En geeeral, son uniceluiares
y autotrofkas. Los pigmenlos fotosin'.Miros son clorefila a
y c y carotenes, El color de los plasti:fios es pardo o ams-
rlllo y almaccnan almid6n y grasas.
tudinal, colocado en una fisura denominada sulco y orto
bansversal, yaciendo en un surco conoc:ido corno clngu-
lo o annulus. Uno de los flagelos lmpulsa el organisrno
hacia adelante y el otro sirve para producir movimiento
rotatorio.
En rnuchas espedes la pared celular ~ formada por un
gran ndmero de plac:as celul6sicas. ruyo nUmero y coiora
d.6n reviste import.m.:i.a para la idrntificadon del organi.r
mo. la reproclu.cdon asexual se llev.: a cabo por fisi6n bi.na
ria y stxualmente por cxmpgaciOn de aplanogametos o
medlante zoogametos.
En Calombia es ampliamente conocido el genero Ptri-
dinium.
Divisici11 Cryptophyt11
Son organlsmos unicelulares con un par de flagelos des
iguales. La celula presenta cloropla~os de oolores varia-
dos, desde verdes hasta pardos y aun rojos y verdeazules.
No fori:nan colonias y tienen una forma comprimida dor-
50ventrahnente. Entre sus pigmenlos Agur.m clorofila a y
c, arotenos, ficodanina y ftcoeritrina. Almacenan princi-
palmente ahnid6n contenido en pireroidts. St> reproducen
solo ;ise:(Ulllmente, por fisi6n binaN longttudlnal. En Co
lombia solo han sido reportados !us g~neros CrytC11no1U1s y
Chifomonas.
333
 /!,/~J

Valor
Organismos indicadores

Entre los indicadores blol6gicos coeuinmente utilizados

en la dasificaci6n de los lagos de zonas templadas, se des-
tacan los representantes de! fitoplanclon. Tin dicha regi.On
estos organismos estan fuertemente lig.<ido; a las condicio-
nes ambientales reinantes en cada tipo de Iago. De esta
forma, en Lagos oligotr6fu:os predominar. las crisoficeas,
dlno&eas y bacilarlofkeas; ntientras que 1,~ los eutroficos
se presantan JM ciano6ce.as, cloroffceas y euglenoficeas.
Para los la.gos tropica\es, las investigacion ~ de esta naru-
raleza se encuentran en sus comiet\Z.OS y ;e puede obser-
var en muches cases que los diierentes gri.ipos de algas se
di.stribuyen indepeJdientemente de las cordidones trofi-
cas de estos ambientes (Es.teves, 1988). For ello, se hace
necesanc profundizar m este campo para poder establecer
unos indlcaderes claros de estado tr6fico, basandose en
les principios ya establecidos para las regtones templadas.
Para estas zonas son conocidos prircipalmente los ird~es
de Nygaard (1949) y el IOOice bi.6tico de Palmer (1969). Este
Ultimo se deoomina Udice de poludon orgfuica (OPI) y tle-
ne dC$ derivadones UNI para gene!'()s y ntra para ~i.es.
Para nuestro .OH), '! dado el estado indpiente de! conoci
miento del fHoplancton. es qillID mas import.mte el OPI a
nlvel de genero. Estt !ndlce considera :aJ de las aJgas mas
tolerantes, las cuales Palmer deriv6 de los registros obte~-
dos de la llteratura. AdemAs, toma en cuenta que un alga es
registrada como presente si tiene una de!'lsicl ad mayor de
cincuenta organim.los mJl. El indice es la suma de Jos regis
tros de algas presenles; pot lo taoto se expresa romo:
20
OPJ = l, fJlllor del {ndia ~ra cado ginero
j; t
Si el OP! da un valor de vemte, se ecnsidera que existe
una alta contamlnaci6n or ganica.
Los valores deslgnados por Palmer ; cada uno de l~s
res pa:ti v os generos son los s i guien tes:
Nygaard (1949) desarToll6 cinco indices! para ello as~-
mi6 que Cvaoophyt.a, Euglenophy~ las diatomeas centri-
cas y los nuembrosde las Chlorocoo:_al~ se hallan en
aguas eutrofi.cas, mientras que las desaud1.keas y muchas
diaromeas PeMales no pueden tolerar niveles altos de nu-
trientes y por ello, son consideradas como de aguas ollgo-
troflcas. Si el numerador o el denom!nador de W\ bid~ es
cero, este no puede usarse. 'Los Indices propuestos por
Nygaard son:
numeto taxooes
de Cyanophycell(!
IOOice ~ cianoffctlils (mixoflceas) - --~-'-...;....__
nlimero de taxones de
Dcsmidl~
mimero de taxones de Chlorococc.all!S
lndice para cloroffceas z nt1.ml!l'D de taxoncs de Desmidiateae
ndmero cie WC.DNlll de dlalomeas
ailricas
ilv'Jicepare diatomeas" -----------
. mimero ~ taxones de diatome.as
PfflNl'les
niJmero de taxanes de Euglenophyta
&dice para euglenofitas = -----~--=--~'---
numero de taxones de Cyarophyceae
t Ollorococcales
T1t1mero de lilltOl\eS de Cyanophyceae
t Chlororocca'les + diatomeas
dntrials-+ Euglcnophyta
irldia!compuesio -------------
nlimero cie taxone5 de Oesmidiaceae

33S
 Estos indices son de aplirAci6n universal y en los tropi
cos deben aplicarw COf! prtcauci6n, ya que en baja.s latitu
deJ las diatomeas Centrales son reladvarnente i:n.\s ab\m-
dantes que las Pennales, sin que e\lo slgnlfique que el lago
SH ollgotr66co. Ad!!lllis, las algas verdeazules son. gene-
ralmenle, mas abunda:ntes en Jos lagos tropicales (Gon.U
Let. 1988).
Delos Cndices propuestos por Nygaa1d, los !Ms usados
son: Cloroficus,diatomw y el compuesto.
SI el lndice de cloro/iceu da un valor < 1 enronees 54!
trata de un Iago ollgotr6fico, mimtns q\~e si es > 1 el Jago
es eutroSoo.
En lo refermte al ind.ice ct. dlatome..1.5, st el resultado
varia de 0,0 a 0,2 el lago es oligotr6fico y sl va de 0,2 13,0
el I.ago 15 eutr6flco.
Para el lndice compueslo, sl el valor 4!!l < 1 el Iago es
oligotr6fico, sl va de 1,0 a 2.,5 es mesotr6flco y si es> 2$ el
Iago es eutr66co <Esteves, 1988).
En slnteis, la utill7.ad6n de espeoes fitoplanct6~icas
para caradenzar ecosistema.s lacustrefl debe Jiacerse scla
menle a pmtr de estudlos 1 lirgo plato, pues las evaha-
dones hechas con base en muestreos esporadlcos pueden
c:onducir a conclusiones falsas.
'
Determinaden de biomasa
y productividad
La rredida de la productivicad indica la tasa de toma de
carbono inmginko durante la fotosintesls por parte del ti
toplancton. Dkha medida es ulil para detenninar los elec
to& de los contaminantes y los nutrlentes en la comunidad.
acu~&a.
Li productiv~ puede definir!ie oomo la canlidad de
blomasa que se fonna en un perlodo de tiempc determl
nsdo, St la bionwa se genera J)<Jr lotosintesis se habla de
productlvXiad primaril, b cual putde dividirse en:
- Producllvidad prirnaril bruta (Pf'll): r.anl:idad de 11\o-
masa total ganada que incluye las p&tlidas ocasionadas
I 't
' . .rr ....I
prlncipalmente por re~piracl6n durante un perlodo de
tif!llpo determinado. .
- Productividad prirNria neta (PPN): biomasa menos
la perdida por respiracl6n en un lnlervalo de liempo.
Se han usado varios m~odos para medir la productivi
dad primatia del litoplancton, entre los que se destacan
pr'-'1dp;1lmente el metodo del oxlgeno de Gaarder y Cran
0927) y el metodo del Carbone 14 de Sleeman-Nielsen
(1952). Ambos metodos se basan en La medid6n de la Ioto-
s(ntesis en un pequei'io volumen (100 a 300 ml) de agua,
encenado.s en Jrascos que se exponen durante un cierto
. tiempo a la profundldad, de 141 cual fue extraida la mues-
. m de agua. Como controles se usan frascos oscuros don
de ro ccurre la fotosinte.sis. Ceda uno de ellos tieiie venta
~ y limit:aciones, por lo cual la selection debe hacerse
. : tenlendo en cuenta las condiciones particulares del caso
(Conzalez, 1988).
. .',
MJto4o dtl o:rigt110
~. ... ' '
se parte de la medici6n de la concentraci6n inicial (C1) de
oxigeno disuelto. Al final del periodo de lncubad6n. que
segun algunos autores debe Sfr lo mas corto po.sible Centre
dN y cuatro horas), Sf mide la concentraci6n de mcigeno
en el fra~ oscuro (C2) y en el frasco claro (C3). En C2
debe producl.rse una disminuci6n con respecto a Ct, que
corrt5p0r.de al oxlgen.'.> c:oruumido por la mpiracion de
fas organismo1 vivos y en C3 debe obtener.ie un aumento
con:espondlente a la cantidad de oxigeno producldo en la
fotosintesls, menos el consumido por la respirac16n. Res
tando C1-C2 se puede estimar el consumo respiratorio en
el Uempo de inrubacl6n:La diferencia CJ.Ci corrl!Sponde
~ la fotosintesis nela (productivldad neta) y si a ella se le
1dlciona la pbdida respiraloria (CJ.Ct) .i. (C1-C2.l, se ob-
tendr' la fotoslntesis bruta (productividad brut.1). ~ r~
eultad06. pueden expresarse en miligramos dt 02 m dla.
1
Existen diferentes factores y procedimientos para
i:onvertir esta unidad a miligram05 de c; m3 dla (Ramfrez.
1990) (Foto 12.1).
.
.1
~~~tor dt lim111>L?gia '"DfropiNll
Metodo dr.l caniotto catorce
Es mas execto que el d~I oxigeno, Uegand-:> su senslbilldad a
ser entre SO y 100 veces mayor ~ue la del oxigeno y es~ en
el orden de 0,1a1.0 mg deC m' d~t. SJ desventaja radica
en el hecho de que requiere metodos mai sofi.slicados y cos-
tos may ores que el metodo antes mencio11i1do.
rao 12.t MPdldon de
111.,.iuc~"id.d primorio
por tl mIOd~ d la butll
~ y UOC\Jl'iL
Este m~todo consiste en la Rjaci6n in situ de C02 mar-
cado durante la fotosfntesls. Los frasces experimentales,
dares y oscuros, a los que se les agrega una canlidad de
terminada de biearbomito marcado, por ejemplo
NaH14c03, 5on resuspendidos en el Iago a la mlsma pro-
fundidad de la cual fueron extraidos. Conocido el conteni
:.40 total inidal de\ agua ([12coJ) y el 14C inoorporado al
fitoplancton durante el tlempo de in:ubaci6n, puede cal-
cularse la producci6n primaria conl'orme a la sigu~nte
ecuaci6n:
.. (14C. daro dpm) (UC, OSClll'1'.) dpm) r f1lCJ r B.A l .O~
14C fiJadO := HC. dpm 411.Jdidi.1
donde: dprn = desintegraciones por minute
B.A ss factor de correccion de volumen del frasco,
debido a las diferencias de volutnen entre uno Y
otro trasco
l,06 c factor de discrlminaci6n i~t6pica, ya que el
1 4co2 es captado a~roxirnadamente un 6% iNs
1
lentamente que el C02
Pan obtener la cantidad de radlactividad mcorporada al
ftloplan:ton, uoa vez traJISOJ1'1'ldo el periodo de in0lbad6n.
la mu estTa se pasa a tra ves de un ftltro de membrana con el
fill de retener el .fitoplancton y lo ego de\ tralalJrlento necesa-
no. 11e m!de su activi.dad. La producd6n primaria asi.J~-
lada se puecle convertiJ' a mi~OS de Carbono m dia .
Cuando se comparan diferents laga;, es recomeridablt coo-
Vl!l'tir la prod ucd6n primaria en medidas de producci6n to-
tal por metro C1Uldrado, desde la~ ilasta el nivel de
compertsadOn. integranOO el perfil por anAlisis en computa
dor e por planimetrla (Gonz.ile:z., 1988).
Det~it1iJci611 d t !nom45 A
P.v.a la medid6n de la biomasa se usan indices que indu-
yen et peso seco y li.bre de cenlzas, el volwnen celular, el
area superficial de la ~ula, el carbono total y el contenido
de clorofifa.
Se considera que la detenninad6n de biomasa fitoplanc-
t6nica brinda una estimacion de la cantidad relativa del
total de la materia viva .de una especte determinada (st;m
cling crop). Debido' a que la ccncentracien de dorofila va-
ria con las especies y con los factores ambientales y nutri-
ciona\es, las medldas de dorofila para la dl!tenninaci6n de
biomasa son consideradas re\ativamente imprectsas. Algu
nos autores consideran que la detenninaci6n de biomasa
fitoplanc.16nica ~\acioruid.a con la unidad de superficie o
volumm de un Iago, es una base dertamente adecuada
para hallar la prodocoen primaria bruta, siempre y cuan-
do se acompai\e de otros datos como inten.otidad de la luz
y temperatura (Ramirez, 1990).
339
 .... ' ': .

Generalmente basta con medir la clorofila 11, por ser la 4N se mezcla y se vualve a leer tomardo un segundo es-
mas abundante e importante. Por lo general, la clorofila p~tro de absorci6n. ~ta acidificaci6n tiene come objetivo
constituye entre el 0,5 y el 2,0% del peso seeo algal. La eliJnjJlar la interferenoa de los feopigmentos,
clorofila puede ser medida in vivo fluoro~tricamente o C41cu!o dt la conanlracUf11 de clurofila: se hace con base en
tn extract:OJ de dlferente11 solventes (in vitro) por fluoro- la f6nnula escogida. El resultado se expresa en mg.m-l,
metria o espectrofotometric.. 11g.tl o g.m-l.
El metodo para estimar la clorofLla comprende los pases Las ecuadones mas utiliz.adas para el calculo son las si-
si gui en Les: gulente5 (Gonzalez, 1968: Ramirez, 1990):
Ft'ltraci6n: se filtra un vol umen conocido de agua (250- a) "Wetzel y Likens (1979)#:
1000 ml, segiln su contenid-' de filoplancton) con un filtro Ooroflla a = 11,3 (A66.3o - A663al v /VZ.
de membrana o de fibra ce vidrio, normalmente de OAS Feofitinas 17,86 (Awo. (2.43 (A&t.3o - At&.))
um, La presi6n no debe exc :eder las O.S atm6s(era.s. v/VZ.
ErtNICCUin de It! dorofila: debe hacerse cuando el flltro es- b) "Richa.tds y Thompson (1952)":
t.i alln hilmedo. Si no se f'Uede hacer inmediatamen'te, se Oorofila a: 15,6(A6G;) 2DCAo4s) - 0,8(A630)
colocan los filtros sobre un papel absorbente en un deseca- ,./Vl.
dor y se congelan. En dicha extracci6n se usan 3 ml de cl "Tailing y Driver (1963)'':
varios solventes (metano~ acetona, cloroforme-metanol o Oorofila a:. ll,9(~65) v/VZ.
etanol) siendo el mas usado la acetona alcalina al 90%. El d) ''SCOR/UNESCO (1966)~:
filt:ro, triturado o no, se coloca en condknones de oscurt- Clorofila a: ll,64(A66:i}- 2,16(AMS) + O,tO(A{.30)
dad y de frlo (0 a 6C) durante un periodo c:omprendido v/VZ.
entre 12 y 24 h, aunque algunos autores recomlendan un \ e) ''Lorenzen (l967r:
tiernpo mucho mas corto, Una vez extraido el pigmento, Oorofila a: 26,73(""6so ~.) v /VZ.
se decants el liquido en un tubo de cenrrituga graduado a - Feopigmentos: (26,73 ll,7(~ - Ao6so)I) v/VZ.
una velocldadeotre 2000 y 4000 rpm duranle 10 o 15 min. f) N Parso~ y Strickland (196.3r
Con una pipeta se extrae cuidadosamente el sobrenadante Oorofila a: (11,6(A(,(,s) 0, 14(A63o) - 1,31 (A6~)J
y se pasa a una rubeta de espectrofot6metrc, la cual nor- v/V Z.
malmenle es de un centimetro de paso dJ luz, que aunque Para todas las anteriores ecuaciones:
no es la mtjor, es la mas comun. v ."' volumen del extr.lclo (en ml)
Medic:iOn esptctrofotomftrica: consiste en leer el extrscto V = volumen del a~ filtrada (en mll
de clorofi!a en la. cu beta a las longitudes de onda propues- Z = lOngitud dei pa.so de la luz a travl!.s de la cubeta
tas por la ecuaci6n escogida. Normalmente esw longitu- (en cul)
des de onda corresponden a los mhim de absorci6n pa- T odas as ecuadones t:ienen valldez pero tambien limi-
ra Jos diferentes pigmentos, slendo los mas comunss 665, tadOlltS. Lo Im portan~ para tener consislencia en Jo s re-
645, 63(1 y 480 nm. Hay que proceder, ademas, a una lectu- sultad os,. es aplicar siempre la misma ecuad6n para UJ1
ra ~ 75{) nm para detenrinar la turbidez y color y sustraer mismo lipo de trabajo.
el valor obtenido de cada uno de Jos otros valores. Como
blanco se utiliz.a la misl na soluci6n de ace! ona empleada
en \1 extracci6n. Luego de la prlmera lecfura, se addifica '
el tdrado con una gota de kido clorhfdrico u oxalico 1 o

340 341
 '

El zooplancton

El :z.oopla.ncton es un termlno aplkado a un grupo de ani

males que tiene como htbitat principal la columM de
agua.
Durante mucho tiempo las lnvestigaciones sobre zoo-
plancton se centraron prindpabN!nte en I.a taxonomia.
Hoy dfa l!S~n ccmenzando \os trabajos orientados hada la
ecologla y la producttvldad, aunqtw para el eeotreptco es-
tos estudios aun son lncompl.etos. ~izas Brasil e5 el pais
que mas sportes puede hacer en este campo.

Aspectos ecol6gkos
El zooplareton estA conformado por todos aquellos orga-
nisirlo! microsc6plco! de origen animal que Ilotan libre-
mente en el agua, principalmcnte prctozoarios. rotiforos y
mi.aocrwtACOO$ lcladoceros y co~os).
Comparada con el .fil:>plancton. I.a dlvtrsidad del zoo-
plancton es inmensamente menor, al lgwl que su abun-
danda en Jos ecoslsserres naturales. SegUn Margalef
(1983), la baja dlversldsd de anlmaies en Las aguas conti-
nentales se debe, quiW. a lo mmero de estos ecosistemas.
En contras~. el mar alberga una mayor diversldad, lo cual
mi asociJdo a una mayor estabilidad y antigUedad de di-
cho ecosistema.
Es sin l.'l'l\bargo curiosc observar c6mo los pocos orga-
nismo.s zooplanct6nicos existenres en las aguas continenta-
les J)feset\W\ algiJn rasgo tipico de llCl.lptac16n. As por
ejemplo, protozoa.rlos y rot[(eros son mas pequei\os y me-
nos longevos que los cladoceros y copepodos. Tamhilm se
 relacto~an con sw caracterfsliw genetlcas y demo(;r.lfi
cas. As1, los roUforos y dadoceros se multiplie<in rapida-
mente por via sexual cuandc las condic:iones son favora-
bles, poseen poca movilidad 1 son omnivores. . Los e5tudios de zooplancton en el neotr6piro al'.in son
La plasticidad es olro rasio de adaptaci6n muy marca-
do, especialmeote en los cladoceros, los cuales pueden
cambiar su aparicnda mnrfr16gica a lo largo del ano. Este
Ienemeno es lo que se conoc ! como ciclomorfosis.
El _periodo de vida de los rrliferos y cladoceros es corto,
de solo pocos dfas o serranas. En c.ambio. los copepodos
viven ma.s tiempo, de semar.a.s a meses y poseen un ma-
yor poder de locomoci6n, lo que se mani.fiesta por sus mi-
gracfones verticales al ritmo :fo la luz y la oscuridad,
En los copepodos, al EdOS:ollill' sus hue\cs, salen sus !Jar-
vas muy diferentes de los acultos cambiando ronsiderable-
mente, fanln SU morfo]ogia Como SU regimen alimenticio, a
lo largo de su vida. Por Jo regular, las Ionnas j6vcnes son
micr6fagas, en cambio los adultos tienen Mbitos depredado-
res. Asi, Ul\ agua mas rica en litoplandon favorece mis el
desarrollo de dadoceros y rolfferos que de copepodos.
En general, se calcula que los copepodos pueden repre-
sentar entre el 35% y 50% de la biomasa de! zooplancton;
sin embargo, su participation en la productividad secun-
daria es relatl vamente menor, por poseer ciclos de vida
~s largos que Ios rotiferos y cladoceros (Margalef, 1983).
Par su lado, los cladoceros suelen superar en biomasa a
~ .rotife:ros, ya que estos ultlmos s6lo dominan bajo con-
dtcicnes muy eutr6fica.s. i eutroJicadit en la cual se presentan activas migraciones de
EL estudio del zooplancton se ha reallzado tradidonal-
mente mediante el uso de redes de plancton de SO a 60 um
de apertura, Tamblen se han usado redes de apertures en-
tre las 200 a 500 l).Jn, con el fin de raplurar selectivamente
organismos de mayor tamai'10.
SegUn Margalef (1983) el uso de redes presenta el incon-
veniente de integrar poblaciones dislribuidas en volull)e-
nes extensos de agua. Por esta raz6n, cuando el plancton
tiene mucha densidad, es mejor tomar rnuestras al azar de
diez a veinte litres y filtrarlas a !raves de 1,inil malla Ilna,
con el fin de obtener mnestras mas oonfiables.
Estudios del zooplancton en el neotr6pico
tm1y escasos. Brasil es el pais que mas ha trabajado en este
campo, destacandose los trabajos llevados a cabo en la
Universl.dad de 5ao Carlos, con esrudios sob re los dadoce-
ros y los rotlferos (Rocha y Tundisi, 1976; Matsumura-
Tundisi, 1986 v Brandorf et al., 1982, entre otros). Esteves
(1988) dedica ~n capitulo de su libro al zooplancton.
En Venezuela, merece la pena mencionar las trabajos de
V.bquez y S3nchez C1984r} y Vasquez (1984).
En Colombia deben destacarse los trabajos de Alvarado
y Pinilla (1977), Piez (1977), A6rez (1978), Saavedra (1984}
y Gaviria (1988).
Principales grupos taxonomicos
del zooplancton
En la gran mayorla de los ambientes acuiticos, el zoo-
plaru:ton esta conforrnado por protoioarlos, rotfferos y
crusUceos. Tambien es frecuente reportar los dipteros de
la familia Chaoborid.ae (Clllloborus), aunque estos, en el
neotr6plco, adquieren cierta importancia s6lo en w r~gio-
nes mas cilidas. Ramirez et al. (1990) reportan por pnme-
'. ra vez para Colombia. Cht.rolrorus sp. en las represas de Hi-
droprado y El Penol. La represa de Hidroprado es muy
ChiiOborus e11 los cidos dia-noche. Tambien es comWi en-
c ontrar en el zo oplaC1Cton larvas de insectos corno odona-
tos, hemipteros, dipteros y cole6pteros, entre otros.
A contilluad6n se hace un11 descripcl6n de los grupos
mas representativos del rooplanctl)J\ en nuestr o medio
(Fig. 13.1)
ProtDzoarioJ
E3tos organismos pueden llegar a dominar en algunos la-
gos, aunque la mayor parte de la b~asa en casi t1>das las
epoca.s esta conlormada por los rotiferos, cladoceros y co-
 ...... , _6_ ,...~ .

ftp,. u.t AlgW>oo repra- ----------- ---

11u1111,.. dtl W<>plaru:tc
pepodos. Raras veces se induye el estudio del zooplanc-
JuA.....i.z ton del agua duke, por lo que se COl\Sidera que es un gru-
l Arrrllo po relativamente poco tratado por Jos limn6Jogos. Este
3 lX/f/11 descuido se debe a las dificultades en la recolecci6n e
' Thtrnoxy<l-,,.
3 M..,.;cy<101>1 identlflcaci6n de eslos organismos.
6P>ip- ...
1~.i.,...1a
Los protrozoarios se di viden en Ires grupos: los fla-
' v.r io ,
1 ....c.,.;.i,,ie,;.,
gelados (mastig6foros), las ciliados y los sarcodinos
(an:ieboides). Los flagelados, por poseer en su mayoria
Je Moioodot,itn ..
ll ~M<i"" cloroplastos (Euglena, T rachelomonas, elc.), son tratados
12 ~ CyJ"'' generalmente entre las algas, por lo qu e el grupo que-
ll l'lo~ilH da redecido a sarcodtnos y ciliados.
Jj J'.ndUl)o ctdlt<>ri!
l5 Kmouil< ... ,(QI Los sarcodinos se denominan tambien sarcodarios o ti-
16 8Ndo il U :r.6podos y pueden ser desnudos y tecados. Ambas fonnas
(TOD1do de Sendoc:i y
Kubo. 1982. ~foodkm se i:aracterlzan por emitir pseud6podos como media de
1'78) loromociOn y alimentad6n. Su repr0ducci6n es asexual y
ocurre pDr fisi6n binaria. Las fonnas tecadas generabnenee
forman borbujas de gas que les facilita contrarrestar la
propensi6n al hundimiento ocaslenada por el peso de la
teca. Los organismos mas frecuentemente hallados son Ar
celJa, Difflugia y Centropyris.
son protozoanos mas avanzados por po-
Los ciliad.os
seer un macro y un micromicleo de funocnes vegetativa y
reprodu::tiva respectivamente, par poseer un medic de lo-
comod6n r.lpido coma son los cilios y reproduccicn tanto
asexual (fisi6n binaria transversal) como sexual (conjuga-
d6n) tnt:re otrcs atributos. Son generalmente los proto-
zoos ms frecue11tes en el zooplancton. Tuleran bajas con-
centractones de oxigeno e incluso anoxia, por lo que
puedea vlvlr en aguas contaminadas y ncas en materia or-
g;inlca (Gonulez, 1988). Algunos ciliados como Nassuiil
ayudan a controlar las poblaclones excesivas de Oscil/ate>-
ria CMargalef, 1983; Esteves, 1988).
Rotifnos
Es un grupo que exhibe una gran diversiftcaoon en el
agua dulce, pues su orlgen es precisamente dulceacuicola
Y muy raras veces se halla en ambienles marlnes. La grao
mayoria son planct6n!cos y han sldo considera.dos como
Wlil clase de ios Aschehnlnthes y actuairnente como un

346

l '' I .1 ' ' '

. I I 11 . ,, I . I I llllJl~I' . I ... .........

phyllum aparte CRotatoria). El cuerpo de estos animales
esta cubierto por una cutiwla delgada y est.a conformado
por Ires zonas ligeran\ente diferendadas: cabeza, tronco y
pie. En la cabeza, la regi6n oral est6 rodeada por una o
dos coronas de dllos que sirven para la locomooon y la
capmra del alimento. En ella se sit:Uan tarrbien 6rganos
retractiles y opttcos, En el tronco se encuencran los 6rga-
nos digesttvcs, excretores, reproducteres y r a rte de) siste-
ma nervioso. En el tronco se halla, a nivel de la regi6n
anterior del tubo digestivo, el rnastax u 61 gano masticador
en fonna de bolsa, El pie es la parte del c-Jerpo que se
prolonga mb all' del aro y que presenta generalmente
dos dedos c6rii0l5 y glandula.s que segregan sustandas
adherentes.
Su desplazamiento ocurre en lfnea recta, con movlmien-
tos rotatorios del cuerpo o a saltos en algunos cases, Su
alimentaci6n es omnlvora, carnlvora (inc:luso canibales) y
herbivora.
Se clasiiican geoeralmente con base en su sistema repro-
duclivo: los que poseen un solo ovario se ubican en la cla-
se Monogonta y los que presentan dos ovaries en la dase
Dinogonta. En l<l primera se encuentran las espeoes mas
conoddas: Polyarthni, Kerottllii, Brachion~s. Jl!tdyas, Lecane,
fudtlanis; miantras que en la segunda clase las g~neros
planct6nicos son muy reduodos, figurandc pnrctpalmen-
te Adi11tla, Rdaritl y Phylodina (Gonzalez. 1988).
En los lagos tropkales no se ha. hallado una re!aci6n !
precisa entre los rotUeros planct6nicos y el ntvel tr6fico de :
los lagos y pueden encontrarse en cualquier amblente in
dependientemente de] nivel IT6fico (Estr.ves, 1988). Sin
embargo. algunos de ellos, como el gklero Breichio1111s, re-
slsten pH elevados y aguas abundantes en caklo, cloruros,
sulfatos y carbonates, por lo que se han torredo como in
dicadores de aguas altamente eutroficadas (Penna); 1978;
Ratnfrez, 1987).
Lru rotlferos en general presentan ctdomorfosis y cu-
bren en el plancton el ntcho de los pequeiios filtrador<!S.
Su capacidad rnigratoria es redudda, por lo que se consi- ,
dera que su distribuci6n vertical es hornogene.a. Se repro-
'
ducen asexualmente per partenogenesis, sufrieedo desa-
rroUo directo a par1ir de un hueve. Son generalrnente di-
diroS y en la mayorfa de los cases presentan dimorfismo
sexual con Los machos mas pequei'los que las hembras.
Tambien puedan sufrtr raproduccion sexual.
Los generos ni~s comunes hallados han sido: Kmz!elki,
Polyarthra, Bmchionus, Ua1ne, E11chla11is. Plotyias, Testw!int-
lla, Filir.iu, .4.dintla, Tridroctro:i, Rotaria y Phylodina.
Cllllloarof
Pertenece este orden a la subcla.se Branchiopoda. Se han
denomlnado comunmente pulgas de agua y son predomi
nantemente dulceacuf.colas, present!ndose s6lo algunas
'pocas formas marinas. Abundan en la .wna ULoral de los
lagos, pero t.ambifo estan ampliament.e representados en
elplancton.
Se caJilClerizan por una c.aparaz.611 quitinosa que recu
bre y protege la cabeza y el cuerpo. Poseen, ademas, un
posabdomen que aloja el fiNll del tubo digeslivo y es de
importancia taxon6mica. Su cuerpo es transparente sin
!legmentaci6n evidente. En la c.abeza lienen W'I o);l com-
puesto de riurnerosas facetas, asl'. como tambilm un ocelo
loc.allzado eri posici6n ventral con respecto al ojo com
puesto. Presentan dos tipos de anlenas: las llamada.s pri
meras a11tenas o anteriulas. no segment.ldils y con lunci611
sen.sor\al, y las segundas antenas, mas robustas, segmenta-
das y de funcl6n prindpalmente l.ocomotora. Los cladoce-
ros tienen cinco o seis pares de p.lW loraxkas. aplanadas
y con gran ca:'.\lidad de sedas y pelos que actUan princi
paJ:nenb? en la captura del alimento. La piezas bucales es-
tan COl15tituida.s por un par de mandibulas quilinosas, un
par de maxflulas, un par de maxilas y un labrum centTa)
que cubre las piezas buales.
Se reproducen partenogenetiamente por desarrollo di-
recto a partir de un m'tmero variable de huevos (de uno o
dos hasta 40). Tambien poseen urio o varios periodos de
reprod1u:d6n sexual. Present.an dimorfismo sexual, cido
morlosis muy evident!! y gran capacidad migralol'ia (Con
z.ile1, 1988). Son tambien, al igual que los rotiferos, filtra-
349
deres y se considera que en aguas eulr6fkas hay mas clado-
ceros y rotlferos que copepodos puesto que hay formas fito-
pland6nicas mas pequei\a5 que fadlilan la filtraci6n (Margt1
lef. 1983). No Loleran variaciones bruscas de oxfgeno. .
Entre los generos hallados se encuentr.m Daphnia. Cerio-
d.aplmia, Chydon;s, Moina y Diaplumosoma.
Copipodos
Se presentan tanto en aguas marinas como dukes, donde
se distribuyen tanlo a nivel lltoral como pe!Agico y benti
co. Forman, con los cladoceros, los organismos mas tipic JS
de! llamad o planet on de red.
Los copepodos tienen un cuerpo ala.rgado, mis o menos
cillndrico, de color crema o grisaceo, aunque los que viven
en altas montaiias pueden presentar color ro]o o anaranje-
do intenso debido al pigrnento carotenoids Uamado asta-
xantina que los protege contra la radlaci6n de onda corta.
Poseen una segmentaci6n evidente: su cuerpo es~ forms-
do por cabeza, t6rax y abdomen. La cabeza se fusiona con el
primero o las dos primeros segmentos de! t6ra.x, formando,
asl, el J.lamado cefalot6rax. En la cabeza se eneuentrarc las
primeras anrenas (muy largas y de tunci6n locomotora y
~riaD, las segundas antenas (cortas y de funci6n sensiti
va igualmente), las mandJ'bulas, las primeras y segundas
maxilas y dos maxillpedos. En csda uno de los .segmeutos
del t6rax, diferentes al prtmero, hay un par de patas natato-
rias. El abdomen es generalmente corto y casi slempre 111.is
angJslo qu.e el cera)ol6rax y tiene en SU extreme posterior
una estnictura bbramosa denomlr\ada furca, de long:ltud Vil-
ria ble. a la que se insertansedas plu mesas,
Los copepodos de vida hbre son de tres suoordenes:
- C111anoida: fillradores de algas verdes y diatomeas
principalmente. Las hernbras tienen sus primeras ante-
nas muy largas, alcanzando hasta la parte posterior de!
cuerpo, Los machos con sola~nte la. antena dencha
acodad.a para abrazar a la hembra durante la copula. El
cefalot6ra1C e.s mucho mas largo que el abdomen. las
hembras presentan un solo saco central con huevos Mla-
tivamente grandes.
350
- Cydopoida: no filtradores; se allmcntan de partkulas
vegetales y animales. Pueden ser camivoros, arrapando
presas de mayor tamaiio que ellos mismos. En las hem
bras, Ias primeras antcnas son mas cortas que el cefaloto-
rax y en el macho ambas estan acodadas. El cefalot6rax es
abultado en su parte media y un poco mAs largo que el
abdomen. La hembra posee dos sacos, uno a cada !ado
durante la epoca 1eproductiv3.
- H11rpaclic.oida: son ge11eralmente benticos; se aliJ'oen-
tan de particulas que atrapan o raspan del sustrato donde
se encuentran. Las segundas antenas de las hembras son
muy cortas (ocho artejos como maximo, mientras que en
calanoida presentan entre 20 y 28 y en los C yctopoida en-
tre oclto y dledocho artejos); los machos tienen ambas an-
hmas ilCodadas. El cefalot6rax y el abdomen presentan ca-
si el mismo ancho y longitud. Lis hem bras poseen un solo
saco ovigero.
La reproducci6n de los copepodos es casi exdusiva-
mente sexual con excepciones de algunos Harpactieoida.
Presentan metamorfosiS completa: huevo, larva na'Upliar
oon tres pares de apendices y que sufre mudas sucesivas
(once en los calanoides y diez en los ciclopoides). Los cin-
co o sets primeros estadios larvales se denominan nau-
plios y los restantes copepoditos, siendo el ultimo de ellos
el adulto (Esteves, 1'188; Gonzalez., 1988).
l.os oopepodos toleran deflCiendas de oxlgeno, migran
!vemcalroente en fornla diaria y presentan ciclomorfosis en
~r grado (Per.nak, 1978). Poseen dlmorfismo sl!Xual
acentuado, y se c:onslderan generahnente CO?l'I() Lndicado-
res de ollgotrofia. Gannon y Sternberger (1978) proponen
qut- se utilice la relacion cuantitativa entre copepodos cala-
noides y otros grupos de zooplancton para identiilar las
diferentes condiciones tr61icas (Gonzalez., 1988). A pesar
de eUo, en algunos roerpos de agua altarnente eutrofica
dos Oaguna del Parque Norte de MedeUCn}, lai copepodos
del suborden Cyclopolda son ampliamentt dominantes,
conjuntamente con los roliieros de! genera Brr1chionus.
, Los generos mis .11buncl.ultes entre los copepoctos ciclo-
poideos son: Mt.Soeydops, Thmnocyclops, Mttacyclops, Eucy-

clops, Mier~. P~ y Tr~; entre los cala-
noldei est.in bien representados lloedellsl'y ~ cl
prime1? en la Z.OIUI andina hasta Colombia, y Notodiaptcm:us,
~lilplOfrlJIS, Dacty!Mia[iomu.;, l'sewlodiiipiomus y cerci de
die2 generos de diapt6midos prln<:ipa.'mente al oriente de la
cordillm de los Andes.
En Colombia se encuentran Prionc ditipttJmus colombiensis
Thiebaud 1914, BotcktliJl octideniaUs \farsh 1906, B. gTacilis
Daday 1902 y ColombMiaplomus brani1Jrfii (cuyo nuevo ge-
nero fue propuestopor Gaviri.l, 1989).
~~trelos ha~actlooides son cottTHna A.tt/ll!ytlla (Chap-
puisielJii), Elaphoide/111 y Mamenobiotia en aguas supMfu:ia-
les, y P1111ZSteriroiri.s en amblenles subtemneos y en mus-
gos acuaticos.
Papel ecol6gico del zooplancton
El zooplancton constituye una parte esencial en la. al!.men-
tad6n de peces y mac:roinvertebrndos acua~. Ligas o
represas con alta densidad de peces zooplanctofagos po-
seen cantidades bajas de Daphnia debido a que estas cons-
tltuyen el alimei;ito principal de su dieta; en cambio s.e ob-
serva un dominio de otras fermas de zooplancton mas
pequenas coma Bosmina, Ctriodslphnia y ChydontS (EsteYes,
J 988). Esto se puede conslderar como un .fenomeno. adap-
tativo de supervivencia derivado de! tama.1\o de la :presa.
Por otro !ado, una baja densidad de peces planct~ragos
produce un efecto contra.rio en la pot.lacion.
Adem.is, Jos organlsmos del z.ooplancton son excelentes
consu111idores de fltoplancton, por lo que el aumentc o
disminud6n de biomass de un Iago y las consecuentes al-
teraciones de oxigeno, nutrientes y pH es~ en relaci6n di-
rect.a con estos fen0menos de depredad6n.
El zooplancton puede,. ademas, modlficar la estructura
de la cocnunidad filoplanct6nica a traves del consume di-
fetend.11 de algunas especles que IE son mas fadles de in-
8!rlr par 5lJ taJMi'io y forma, En este grupo se encuentran
flagetadO! (Cryptcm!)71QS), dialomeas (Nitzschia, C~ottll.a),
l .. ,,
; i,
"'
1:1
. :\iorofice.as (Tetraednm, Oyst.S) y otras, w cianobacierlas
' DD ti.enal IJI misma importanda de los anterl.ores organismos
' en la dleta deJ zoopLlncton. pot ello SUS pobladones no son
~ contmladas por el pa.storeo (Gonzalez, 1988~
,' ;:. Los peces pland6fagos pueden adquirir su pra;a de dos
-t.: ~ras diferentes: mediante actividad visual o por Jiltra-
ci~n. J primera es una actiYldad diurna ejerdda sobre
p1esa5 .mOvlles y de gran tamafio. En cambio, la 6ltraci6n
&e hace con presas mas pequei\as, con la ~rtldpad6n de
quimiorreceptores y es independiente de la luz.
Entre los mkrocrustaceos zoopla.nd6nlcos, los dadoce-
ros de mayor tamallo son atacados preierendalmente por
Joi; depredadores, mas que los co~podos. Esto podrl! ex-
plicarse par la mayor eficienda de naladon de los ropepe>-
. d<>&, que pueden hulr en dllerentes diRCCione.s. De esta
manera la presencia de los copepodos y c:ladoceros en un
cuerpo de agua se convierte en indicadora de.I tipo de pe-
ces que P'Jede estar alli preiente.
I.a depredad6n visual de~ :z.ooplanclml est! asociada a
la variad6n diaria de la tasa de depredacii>n, la cual es
mayor durante el dia y se reduce durante la noche. Esto
ha hecho pensar a numerosos investigadores que la migra-
. d6n realizada por el zooplancton duranle el dla a las par
tes mas profundas del I.ago es una adaptaci6n para dismi-
11uir la tasa de depredaci6n par parte de los peces
planct6hgos.
Loll cuerpos transparentes y aplanad.ru de. algunas espe-
des de zooplancton, se coruilderan tambien adaptadones
para disminulr la depredadon.
Se ha:encontrado, igualmente, que en la reglones tropt-
cales donca las aguas contienen mayor canlidad de mate-
riale. en .suspensi6n y las organi!icnos planct6nlcos son de
mayor lamlllo, los peceg planct6fagos omnlvoros Oos ftl-
lradore1) son dominantes (Esteves, 1988). Este es un ~ec-
to m.uy lmportante apllcable a la aruacultura. Asf, por
e;tmplo, se ha encontndo que la "cacNmll" o "tambaquf"
(Coll&D11U "14at1pt1111um) especie de los Llanos Orient.Iles y
del Amazonas se alimenta de zooplaru:ton en SUJ estados
. jUvenil~
 La larva de Chaoborus (t.liptero) tiene una gran caped- zar serlade caracter taxonomko. pues son mochos lo.!< ge-
dad depredadora de eooplarcton y se ccnsidera que pue- ner~ y las espectes ;iun desconocidas parl' la ciend.l.
de remover ha.~ta el 10% en el dia, Este genero ha sido Igu~rnente, debee adulantarse proyectos sabre productivl-
muy estudlado en Brasil y se encuentra tambie.n en 2.011u dad, indicadores biologicos, migraciones veTllcal~ y de-
templadAs. En Colombia ya se ha reportado, pero aun fal- predad6n. pr~cticamente desconocidos en el tr6pico ame-
tan I1W estudlos para conocer l.a real distrlbud6n Cbml- ncano.
rez et al, 1990).
Ademis ~ 1os peces, el zooplarcton ta.mbien put" Ie ser
devorado por una gran varledad de tnvertebrados, como
rotiferos, cladoceros, ropepodos, arirnidos y odonall!>. en
Ire otros,
Dentro de los rot(feros, varias espeoes de .Asp.adma
pueden depredar cladoceros del gbero BosmiM, y ~ ~
nero Sync}ioWI inglere ciliados y nauplios.
Dentro de los dadoceros, Loptodm ataca rot!Jeros y co-
pipodos j6venes. 'El g~nero Bythotrephes sp. consume ex-
clusivamente copepodes, pero en tanques de cultkn con-
suma larvas de quiron6mldos.
En cuanto a .los cepepoeos qdopoides, cuando j6venes,
son esendalmente herbivores, pero a partlr del estadio
cuano, se toman camivoros. Asl, Thcrmocycfops minwus y
Mesocyclops longlsetus son Importantes devoradcres de
nauplios de otras especles y aun de la misma especie.
En terminos generates, los copepodos adultos depredan
principalmente rotUeros, nauplios pequeses y clsdoce-
res; pero el c.an.lbalismo tambltn es frecuente en pobla-
clones naturales.
.con .re~6n a I06 aracnidos acuatlcos, algunos como
P1oria linmd1ct1 ataca selectivamente los cladoceros, espe-
dalmente Diap)!Qnosoma y Bosmi1111 consumlendo hasta 10 o
20 individuos por dla (Esteves, 1988).
Por su parte, los odonatos en su forma larvarii se consl-
deran lmportantes depredadores de zooplancton, priod-
palmente en la regi6n litoral. Los odonatos Iambi&\ son
depredadores de larvas de culfcidos (Anophelts, Cu,'ex) por
lo que se consideran promisortos en programas de control
integrado de malaria (Herrera, 1989).
Son mucllOS los temas que quedan per tratar aceca del
zooplancten en ti neotroplco. El primer trahajo paI3 reali-
Perifiton

El tennino perlfiron se refi.ere tanto a los animales como a

los vegetates que viven adheridos a tal!os y hops de plan-
tas acuiti.cu enraizadas o que se adhieren a otras superfl-
des (Odum, 1983). Wetz.el (1983) lo define como "una co-
munidad compleja de microorganlsmos vtvos o muertos
(llgas, bacterias, hongos, arumales, detritos ergantcos e
illorgil.nicos) fi)ados a un sustrato organtco o inotganico".
En sentido estrlcto, la palabra perifiton no es la mas
adecuada para deslgnu todas aquellas comunidadl!B acuA-
ticas que vlven adheridas a un sustrato, ya sea una pla.nta,
una roca o un trance sumergido. Este tbmlno, tntroduc:i-
do por los limn6Jogos amerlcanos, se reiiere s6lo a orga-
nismos adheridos a vegetad6n acuatica (Ruttner, 1975).
Sin embargo, su use se ha extendld.o tanto en la Uteratura
dentiflca que ya ha sido universalmente aceptado. Qulzj.s
la palabra alemana "aufwuehs" que traduce "aecer so-
bre", hublese !lido etuno16gicamente la m!s adecueda, pe-
re a falta de un termino equ~valente en otros idio'll'lils su
aso no adquiri6 rakes en el Jenguaje cientifico. A pesar de
ello, Ru.ttner (1975) lo conserva en su libro de limnologia.
En lai preaente obra se adopta el tmruno peri.l\ton para
designu to<las aquellas COJl\unliades, animales y vegeta-
les ~ 'riven adheridas a sustrato.s veget.a.les, meas o aW-
qwe.r lipo de material natural o arti6dal sumergida.
En t&minoe ailn mas sendDos, tedos los otganismos
que se encuentran en la superfide de tJJ\ tronco, roca u
hojl sumergidos eri el agua del rio, constltuyen los inte-
gt'al\tes de la comunidad periJltica.
 El perifiton como un componente
de los ecosistemas acuaticos
Varios autores (fie han trabajado con comurudades de pe-
riiiton han encont.rado que estas desempellan un papel
fundamental en la dinamic.a de los ecosistemas acu.Uicos
(Chye-Ho, 1979; Wetzel, 1983; Watanabe, 1965; Moreira da
Silva. 1979; Mareno, 1989). Denno de t!stos se destacan: a)
la proclucd6n de metabolitos organicos para diversos or-
ganismos e11 la cadena alimenticia; en este sentida contri-
buyen oon cerca del 70 u 80% de la productivldad total; b)
presentan una alta tasa de reddaje de nutrlentes. dado
que en el muches organismos encuentrari abrigo y atros
alimento, coma lo hacen numerasos peces; y c) el perifiton
se ha ul:illLldo recienlemenle como indicador de calidad
del agua.
La composldon del pe:rifiton depende del lipo de sus-
trato, de su rugosidad y del estado tr6fico de! agua. Las
algas crecen pegadas a todo tipo de sustrato. Estas se ob-
servlln a veces como manchas verdes o parduscas sobre
roe.as, troncos y objelos artifictales sumergidos en el agua.
A veces, derto tipo de elgas filamentosas forman masas
flotantes que se extienden como cabelleras en el agua o
formando verdaderas marafias entre la vegetad6n acuatlca
su r:nergida y flotante.
Hynes (19nl presenta una clasilkacion de las algas de
acoerde con el tipo de sustrato en el cual viven. Llama
"epipelicas" a las que viven sobre el fango y estan repre-
sentadas principalmente par diatorneas, dent:ro de las cu a-
les las generos ma5 conocidos son: Niluhia, NaviC14la,
Gyrosigma, Fl"flgUJaria y Surire/111, ent:re olras. "Epilfcticas
sou las que vtven sobre piedras u objetos sirnilares; dentro
de estas las mis representativas son: AnabArna, Asttrio11elkl,
Gyrosigma, Oscilllltoria y navicul<iceas en general "Epiffti-
cas" son las que viven sobre plantas, bien sea adheridas a
la super.fide mediante sustandas pegajosas o gelatinosas
como Cocconeis, o pegadas mediante tallos coma mucl\as
diatomeas de los gl!neros Cym&tlla, Achna11thes y Gomph1>-
358
ncma. l.a Foto 14.1 rnuestra algunas de las algas !Ns rcpre-
sentativas del perifiton cncontradas en estudios rsallzados
po1 Moreno (1989) y Ramirez 01189), en varies ernbalses
del orlente antloqueao.
En cuanlo a organismos anlmales asoclados al perifiton,
se encuentran prorozcanos como Vorlicr./la, Ara:lhl; rotife-
res como Keratelfa, Philodi1111; varies tiros de nematodos y
oligoquetos, as! como tambien larvas de insectos.
El perifiton ronsttreye la base alimenticia de muchas es-
pecies aruaticas, especialmente de algunos peces de im-
portancia economica. Por ejemplo, el "bocachico" (Prochi-
lodus r~licul.1tus 7"1lg.:falt'l1ae) raspa las superficies de las
plantas que crecen en las clenagas. en tanto que el "coron-
coro" (Pse~d:)lucislru.> sr,., A11cistrus sp. o 1.aciancislrus sp.)
raspa los sustratos rocosos (Moreno. 1989). Estos sustratas
son ricos en protcinas, vltaminas y minerales, por la que
su Implementacion en sustratos artiiiciales en medios ca-
rentes de sustratos naturates, como tos ernbalses, podna
lncrementar la productlvldad pisckola en estos ecosiste-
mas. El pe1ton rambien es la base alimenticia para varies
grupos de insectos (Rlephariceridae. Ephe111ercptera) y algu
nas larvas de batracios.
Factores que controlan el desarrollo
del perifiton
Muchas algas parecen ser oportunistas, o sea, que se de.sa-
rrollan cuando las condiciones ambientales como pH, tem-
peratura, luz, nntrientes v tir.o de sustralo !es son favora-
bles. '
Tcmperatura: ~ un factor obvio para el de.o;arrollo de !a
mayaria de las cspecics. Tcmperaturas cercanas al punto
de congelaci6n son Ian limitantes para la vida en el agua
como lambien Jo son las aguas termales, algu11a.~ de !as
cuales pueden lener 4jC 0 mas grados de temperatura.
En las zonas IP.mpladas, este factor crea dclos muy marca-
dos de productividad, siendo esla alta durante la primave-
ra, el verano y el otono, pero muy baia en el invierno. Du-
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p<ilitl'f\ g) C\ir'""'''iJ
t~ /.t....,.1)11.1 >p. IMC>r<
MC1<!1 o. I ~~~l. 1'.NW).

h

rante csta epoca. las horas de sol son menores y las temps-
raturas por debajc de los O'C bajan al minimo la activtdad
metabolira de los organtsrnos,
Gessner (1955a). quien trabajo pm varies afios en el. trc-
pico arncricano, en(ontr6 Hildebrmidill a 2000 m de a!tura
en las cabeceras del rio Orinoco; pero a 3600 m no fue
encontrada, corno rampoco a bajas alluras tropkales don-
de la tempcratura exceds los 25C. En el trcpico, la ternpe-
ratura no es pues, un fa\tor llmltante para la gran mayorta
de las especics, a no ser que se Irate de aguas termales o
lagos en las panes muy altas de las montai\as, donde la
temperature permanece cerca al pu uo de congelacien.
Moreno (1989), trabajando con sustrat >S artifkiales en ires
ernbalses del oriente anttoquefio, dor de la ternperetura a
lo largo de todo el aiio varia entre 20 ~ 2sc, encontr6 105
espedcs de perifiLon, de las cuales 95 eran algas y las de-
mas protozoos, ronferos y algunas larvas de msectos. Esto
qutere decir que el petifiton esta compuesto basicamente
por organismos aul6trofos; por esta razon, cuando se ha-
bla de penflton, se refiere bastcarnente a las alga$ que ere-
cen adheridas a susrratos acuarlccs.
Luz: la mayoria de las especies de alga.~ estan adaptadas a
vivir a una buena hltensidad de luz. En zonas templadas,
durante el invierno, su desarmllo es minimo, ya qut' los la-
gos se sellan con una capa de hielo, !mpidiendo el J)<'\50 de
\os rayos solares. En cl IT6pico, donde se dispone de mas o
menos la misma cantidad de luz a lo largo de todo el ai\o
(doce horas en prornedio), este factor S\llO podra Ser liviitan-
te en las zonas profundas de lagos y emoalses, donde no
llega la luz, y en onllas de lagos y rios muy sombreados,
En los embalses tropic.a Jes, donde por lo regular la tur-
biedad es muy alta y por lo tanto, la visibilidad es baja
(2.0 a 4,0 m en promedio), la productividad perifitica se
concentrara basicamenre en estos prlmeros metros. Solo al-
gunas pocas espedes como Hildebr~ndia pueden encontrar-
sea considerables profundidades.
Por otro lado, las diatomeas, en f;eneral, parecen no ser
afectadas por las variariones de luz: en cambio las doroff-
ceas sf requieren de una buena cantidad de luz para su
)64
dr.sarrollo. Esto se ex-plica porqoe los cloropla~os ~n ca-
paces de u.tilizar mejor la long~d de .onda ro~. mientras
que ]os pigmentos pardos o ro)Os uUl1zan JTIC)Of ~ Ion~
lud de onda verde. Por lo tanto, a mayor pro~nchdad so-
lo podrin vivir mejor adaptadas las algas roJlS y pardas.
Las alps verdeazules tambien pueden ~~vir en z.onas
profun.ia.s graci.a.s a un incremento de fitoentnna.
i:.st-.Jdios a lo largo de un rio han demostrado cambios
en la estructura de las comunidades de perifitoJ\ a medida
que ~e pasa de zol\lls soleadas a z.onas dt sombra, provo-
cada prindpalrnente por la vegetaci6n. .
Nutmntes: los fosiatos, los nitr.itos y el sillce son, sin
duda, factores limllantes para el desarrollo de las algas,. Es
bien oonocido el hecho de que dertas algas, principalmen-
te las doroficeas, se desarrollan muy l>ie11 en zonas cerca-
nas a descargas de aguas negras en rios, lagos y lagunas.
Tambim en estas zonM 9l' desarrollan bien las ciaooficeas,
las oWe.s lienen, ademis, la parti.culart~ de fijar el ni-
tr6geno de! .Ure corno Nostoc y Rivlllllria.
Es romlln observ.u a lo largo de 00$ y corrientes masa.s
de alg:is verdes que se desarrolli1n sobre vegetad6n, rocas
y troncos caidos. Esto sin dud<i es an Ir.dice de (X)Tlt.arnlna-
d6n orpniea provocada por descargas de aguas negras o
por nutrientes provenientes de campos de cultivo o z.ona.s
en la de erosi.On.
pH: ~ pH es uno de los factores que mas interviene en
el desarrolkJ de) periliton. Ecosistemas como las turberas,
donde l!I pH puede .llc.anz.ar valores hasta de 4,0 o mmos
debido a la cantid.ad de ~ddos hUmicos que alll se produ-
cen, &Oil muy poeo produdivos 'I el perifiton carece de
hnportulda en est05 JugAnS. t.. algas que mejor 9l' desa-
rrollaa SOii lls desmidiicas y !On precisamente indicado-
ns de estoa medios. En pH bisiC'Os es donde mejor se de-
surollu las comunldades de perifito1', ya que bajo estas
a>nd.ldont1 Joe nu!Nntes estin mas disponibles, al lgual
que Im cubonatos y bica.rbonatos.
. El sustnato: como ya se vio anterlorment.e, existe cierta
tendencill a la preierenda ~ derta5 COln\Jnidades de perl-
fiton por detemUnados sustnitos, ya a rocas. plantas o lo-

do '. ta rat6n para l'llo no '5 suficientemenll' dara, pero es
pos1ble que tenga que ver con la naturaleza quimira del
agua. el grado de rugoslchd del sustrato y las estrccruras
adap!'1tivas de adhesion que poseen los organismcs que
alli vwen, Per ejemplo, el perifiton que se desanoll.a en los
rapidos de los nos esti ccmpuesto baslcamente pov algas
que poseen tallos o pedUnrulos que Jes permiten ;id1eriTR
fuertemenle a las rocas o nonces, para no ser arra-tradas
pot la corriente.
De acuerdo con lo anterior, el perlfilon se desarrolla
mejor sobre sustratos que le ofrezcan estabilldad y Ionde
la ai6n de las ccrnentes sea minima.
Metodos de estudio
El estudio del perlfiton ha recibido atenci6n descl1: ilace
varias dkadas (Fritsch, 1931; God ....-ard, 1934; Ru;tner,
1975). Wetzel 0983) recopila 41 trabajos pr~ntado~ du-
rante el pruner oongreso intemadonal sobre perifit<1n rea
lizado en Suecia, de Jos cual~ slete estan dedicados a las
diferl'Jlles metod<1logias empleadas en su estudi-:J. Estas
van desde simples i!Mlisis cualitativcs hasta esh1dios di.'
clorofilil y c<1n radiois6topos.
las diferentes met!ldologias est.in ampliamente e>eplica-
das en Schwoerbel (1980). Los estudios pueden realizarse
sobre sustratos naturales o artifictales.
Suttrirtos nat1mr Its
Un mewdo Simple de esludio consiste en rasJ>ilr con la pun-
ta de una navaja y eri una area conodda (por ejem;lo dos
c~ cuadrados) un sustralo oolonl7ad.o por Jl'!rifiton.
El material m:olt'ctado se lleva al laboratorio, se idenlifiai v
se cuenla. De esta manera M> puede determina.r el mero
de lndivid~ por unid.-id de .irea., asf coma tambien la es-
l:ructura y composidon de I.a corrunidad. EJ irra se puecle
determinat roloc.ando sabre la superfide de! sustrato a boca
de un frasco al aiaJ se le ha medido pr~iamente su :!iame-
tr.o. Mediante este mffodo, ~n se puede detemunar la
biomasa produrida p<1r unidad de area.
p,
Con el ful de que la muestra sea lo mas representativa
sible, se repite el mismo procedimiento en distintos Ii-
~ de S\lStratos (roe.as, troncos, cieno) tomando al menos
tres r~plicas de cada silio.
A traves del estudlo de perlfiton en una comunidad na-
twa.l, se puede determinar no solo la productivldad del
ecosl:stetna. siJX' tarr.b\en el estado de eutroficact6n del
JnisalO y los efectos que una fuente de contaminacl6n pu~
de esaar cau.sando sobre el ecosistema.
Sutnltos a.rtifici11~6
Nw:nerosos estudios se han rea.Uzado con el fin de deter-
adrw el proceso de colonizaci6n del perlfiton 61 sustratos
Al1ifidales. Como sustrat.<ls artfficiales se han utiliudo
iNs frealentemente Lim.lnas de etemlt, de p~tico y de
ma.den. Algunos de estos estudios ban tmido oomo o~
tivo iu apli006n a la pisdcultura (Moreira da Silva, 1988)
y otros, ~ evaluad6n del potendal de produdividad e11
enibalses dedlcados a la producci6n de energUi elktricil
(Moreno, 1989). Estos des estudios constituyen unas de las
pocaa fuelltes de informad6n que se tienen sobre esre te-
IN en el neotr6plco .
. Mottlra (1988) trabaj6 con polietlle11a como suslrato
artifidal, conslderaodose como bueno para ser colcniza-
do por el perifilon. En este estudio se encontr6 que las
doroficeas, Ju danoficeas y las diatomeas, fueron los
grapos predominantes, eorrespondlendc un mayor per-
centaje 1 las Jiatomeps. En cuanto a 1os demis compo-
nentes del perlfl.ton, predominaron bacterias, hongos,
promoos, rotlferos y :nUc:rocrusticeos. Jil autor e:nconb-6
que 105 peces utillzados (tilapia: S4rollrerodo11 11iloticus) se
11!.menlAban del perlfi.ton produddo, pero no se Incre-
meat.aha signlficaUvamenle la pmductiridad de btos.
5610 con una frrtill:t11ci6n de l.os estanques se observaba
UM mayor productiv:ldad de perifiton, y por consi-
guimt~ de peces. El 1utor conduye que la productivi-
dad de pecH ea eJtanqu8 allmentados con perifiton,
sin abonar el agua, e5 cOU1.puable a la proporclo~1 por
el plardon como allmenlo natural
 ----------- FIJlln 14.1 E.iqUC!fll de
El anali!is de contenidos estomacales de peces y otros u.N r!Haci6n de mllil"Sttto
organlsmos permite conocer sus preferendas alimenticias, (iJ(jUilll"dJl y WI muwtrc:a
du< T>NN:i lllOd1N<idn de
Los estudios realizados por Moreno (l98'9) en Ires embal- uno proru--.to rot Luoq
ses de! oriente antioqumo se cnnsideran las pioneros en Co- t 11. (1987).
lombia y aun l!ll America tropical. con excepci6n de BrasU.
donde se han llevado a cabo estudios simlare! en algur.os
embalses <Panitz, 1980). El objebvo de su trabajo fue conocer
~
...... .
los cambios experlmentados por el perifiton a mOO.ida que
transcurre el tiempo de colonizaci6n en swtratos a.rti/idalcs
en cuanto a su compostc:S6n, cantidad y biomasa.
El au tor utiliz6 como moestreadores recipientes de plas- I..
lko transparentes bas.indose f.11 el !Mdelo de Lucey et al.

.
I

cc:~--" ..
(1987). La Fig. 14.1 y la Foto 14.2 muestran las partes basi-
cas que componen este muestreador: dos cajas con oriii
OO~i
cios redondeados una de las cuales desllza dentro de la
otra, Cada muestreador tiene por dentro un tje sabre el
cual se colocan cuatro bolas dt icopor en cada una de las
cuales se lnsertan cuatro portaobjetos para microscoplo
con UJ\ area de 36.82 cm2 cada uno. En total, cada mues-
treador contiene 16 portaobjetos.
Cuando el muestreador sti sumergldo, los orifidos
coinciden para dejar circular de esa manera el agua. Pe-
ro cuando se van a sacar del agua para su examen, se
cierran para evitar perdida di! material por rozamiento.
En los estudios realizados por Moreno, los mvestreado-
res st eolocaron en el agw adheridos a una cuerda con
un lastre y soste-ildos en la superflcle rnediante una bo-
}'a. Cada cuerda sost!ene dos sustratos, uno lnmediata-
mente por debajo de la superhcle del agua y el oiro a
1,0 m de profundidad. Tambien se cokx:aron muestrea-
deres tanto en los afluentes como en el embalse mlsmo
con el fin de comparer el proceso de colontzacton de
agu.as 16ticas y Jenticas.
Una vez que los sustratos fueron in51al.ados. se tomaron
muestras cada 3, , 7, in 13, 18, 21 y 27 semanas, con el "'*.,.
fin de observer el proceso dt colonillOOn. Cada vez que
se efoctuaba un muestreo, se \omaban placas para anilisis
cualitativo, cuantitatlvn, biomass periiitica y biomasa fito-
p~rifit!ca.
- .. -- ---- ---
..
El a:1~lisis c.ua'llalivo ronsistia basicarnente en identifi-
car el material cclectedo en la placa con el fln de conecer
la estruclura de la comunidad y SU composklon. A traves
de este eshidlo se determlnaron 105 crganismos pcriflli
cos, de las cualcs 95 pertenecian al grupo de las algas,
siendo las mas abundantes Anal.vima. ArthrNesmi.s. Cosmn-
n'um, F.llilSlnmi. Sl11MrasJt11m, Tubei/11rfa, Cytil5igm.1, Gompl10-
11r.m11 y numerosas na\'irul.'\ceas. Orros organi;mos penfiti
cos cncontrados fueron: anelldos, nel'T1<itodos. protozoos,
rotUeros y algunas larvns de insectos.
310
EJ 1Nllsls olar.titaUvo a>risistia en contar el numero de
organlsmos por plKa. Lu tablu 14.l y H.2 muestran los
rau)Qdos de colontuci6n t11 aguas ll!nlicas y 16tlcas en el
~ de runchinl. N6t~ o5mo este proceso es mucho
IJlis dpido y aburw:Un~ en las aguas l~nticas que en las
16tk:U. llegando casi .il doble el mlmero de organtsmos
que coloniz.aro11 en el antbiente lentko.
El estudic 1 de la bioma..-.a perifitica conslslfa en toirar el
nspado de u.na placa y llevarlo a peso seco, evapor~ndolo a
60'C Lucgo ;e indner6 a 500-C y po1 d.iferercia se conoci6
ti pr.so de las cenizas y de la materia org.inica. La figura 14.2
mue;tra Jos cambics de bionwa peri.fitica expresados en
g.an.J di cc niza seca despues de veinlisiete semaoas de co-
lo.nWd6n fn el tmbal.r,e c,e Punchin!. N6tese c6mo esios
valores estuvieron cerca 1 Jos 225 g.m2 a w veintisiete se-
JNr.M, en la zona de presa, a 1,0 m de profundidad.
El estudl:> de la biemasa fltoperifilic.a se hizo a traves
del m~todo de la clorolila (Schwoerbel, 1980). La tabla H3
muestra los cambios en cantidad de clororlla en rng.m2 en
los tres embalses del orievte antioqueno esrudiados por
Moreno (]989). N6tese c6mo estos valores son siempre
in.ts alto.s en la zona de presa, ya que se supone que Jos
nutrientes estan mas concenrrados y asequfbles en aguas
lbt&as.
Importancia de! perifiton
en la productividad de los ernbalses
A trav~ del estudto descrlto anteriormenu 5C observe c6-
mo se puode incrementar la rroduciivida:I de las embal-
ses mediants el uso de sostratos artiikialei.. Se nan f)rn
pul!Sto los sustratos ar!ifJCiales ya que los naturales, coma
la vegetacion de orilla, las rocas y el limo, estJ.n sujetos a
las fluctursdones del nivel de! ai;ua, pork> que la produc-
tlvldad er. estas condidones no sena constante. Ademas,
tomaria tiempo b colonizaci6n de nuevos sustratas y qua-
daria SurnP.rgido en las pr9fund\dadc~ el penfuon ya for-
mado, una vn suba el nhel dt>l ag1.1a.
371
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La tcoria constste en que los embalscs recibcn a iraves
de sus afluentes una deterrninada carga de nutrientes que
el solo Iltoplanrton no akanza a ronsumir. El zncremento
de sustratos hace que las algas periliticas u'Ilicen estos nu
triente~. increinrnlandose de esta manera la producuvl-
dad, sin tener que (ertilizar el agua. La fertilizaci6n au-
mentaria la produrtlvidad, pero cream mas condtciones
critlcas de anoxta en el rondo, lo que seria i.1Campatible
con el uso para el cual fueron creados los emb.ilses,
Mucha.s especies de pcces en cl tr6pico son consumidoras
de penfiton, por lo que podrla ircrementarse st producci6n
en los embalses a traves de la utilizaci6n de os sustratos
artifidales coma fuenre de produo::i6n de alimer to.
En medics nalurales come cienagas y planicies Inunda-
~1:5, la base elimenttcla de muchos peces deperde del pe-
rifito~. En las cienagas del centre y norte d? Colombia,
especies de peces como el bocachieo (Prochilocius reticule-
t~s) y el coroncoro (Ps~udoandstrus sp., A11dstru.~ sp. y IA
CLW~islrus sp.) se alimcntan de perifiton ccnsutuyendo en
gran parte, la base alimenticia y econdmica de miles de
personas en la rei;i6n.
En las_ epocas de lluvia se inundan las pla 1icies. por Jo
que la hierba y, la vcgetacion inundada strven de sustrato
para el periOton. Esta es la e_poca en la cual los peces en-
gord~n y maduran scxualmente y cuando lltga el verano
y baja el nivel de las agues, mlgran agua arnba para el
~esove. fate es un aspecto que aun requiere rnucha inves-
tigacl6n, ya que Ins dclos de vida de las especies que en
Iran en este proceso migratcrio J.Un es pooo conocido. Par-
te de estas observaoones han sido sustentadas por
Victoria y Garcia (1983).
El ferifilon como indicador de la calidad
de agua
Las comunidades de algas, al iguat que las d1mas comunt-
dades acuali(;is. reflejan en alto grado 1.1 calidad dcl me
d io en cl cual viven, Desde hace varies al\os, algunos au
.l76
,~ .........,.
~\:;r.,1..
'.'.?.
tores hall propucsto el estudio de las algas coma indicado-
re5 de ]a calidad del agua. Patrick (1949, 1950) propane un
siSle!J\ll de clasificaci6n de corrientes, de acuerdo con el
tipO dt comunidades que en ellas viven, siendo las algas
uno de loe grupos principales en esta clasifitaci6n. Palmer
(19771 propone una dasificacion de las algas de agua dul-
ce de acuerdo con el tipo de agua y forma de vida. Asi,
ha.bla de algas de aguas limpia.s y de asuas contaminadas;
algas que causan sabor y olor en el ague: algas planct6ni-
i:as de Lagos y embalses y algas adheridas a superftcies.
Estas UJ.tiaw son las que en el presente capilulo se consi-
deran como perifiton. Dicho autor considera al menos 42
es~es de algas que crecen adheridas a sustratos acuati-
cos. Estas algas pueden ser ramificadas y poseen estructu-
r.r.s espeaales para adherirse a la superficie de! sustrclto
sobre el cual crecen. Deniro de las algas filamentosas ra-
mificadas est!n las algas verdes Claduphcmz, Pi!hophorii,
Chadupltoni, Stigeocionium, Dmparnaldill, Bulbodiad.t, Cltara
y Nittllll. La especie Cl.ldoph.ora gir>menila es un alga que
aece en corrientes de ag\la rapidi!l y tiene amplia distribu-
d6n par todo el mundo.
Deniro de las algas filamentosas no ramificadas estan
Oedcganium, Micros-para y U/othrix. Algunas diatomeas co-
mo Achuanthts, Gomphilne1na y CymbelUi poseen tallos o tu
bas gelatinosos.
En los lagos dcnde se presentan susb'atos rocoscs en sus
orillas, el alga Cladop}u:ml se desarrolla en exten.-;as masas so-
bre las superlicies. El desarrollo masivo de Cliulophora tam
bi&\ esm iOOdado a contamillaci6n por rnateria organica.
Watanabe (198!;)" reali.za un esludio sobre la re'laci6n del
perlillon y la alidad qulmiea de! agua de los rfos. De este
estudio concluye q_ue algunas. algas son propia.s de medias
oligolTOflcas y otras, de medios eutroficos.
El autor enruentra que la contaminaci6n quimica impt-
de el desarrollo de la JTlllyorla de las algas, siendo las mAs
tolerantes OsciHatoria sp. y Characillm sp. Por el contrario,
algas como Ceralcmeis arcus, Dialama hiemak, Cosrnari11rn
sp., Fragi1/arill sp., Ach11anthcs pin1111t11, Dictyo~hlltri11111 sp ..
se desarrollan bien en medios ollgotr6flcos y oxlgenados.
377
 Dentro de las algas que se desarrollan en medics eutro-
ficados estan: Na11icula cryplOCi'pha/a, Amphora otalis, Nilzs-
chia hungarica, Mel~irll varians, Microspora sp., Nuuicula Tll-
diosa, N1micula grad/is, Achnanthes lanaolata, Oedtlgonium
sp., ChJJlmydomonas sp., Nilzschia sp., GL>rnphonema pirou-
lum, Amphtm1 pupusilla, Sce11edesmus sp., Nil'!Mlria acicularis
y Nitz.sdzia pllea..
Wat<.nabe 0985) presents tambien algunas algas pro-
pias de medics akahnos y bien oxigenados, dentro de las
cuales cstan: Gompkonema intricatum, Cymbtl.la a/finis, Coe-
contis placmtula, Cymbtlla minuta, N1nricula grocilis, Gompho-
nema olimctum, G. pll'lJulum, G. tt11dlu111, Amphora ptTpusi-
lla. Achllllnlhe.s lancet>lala, A. mi11utis-sima. A dtliazlulll y
Na!'iciila cryptocephalil.
Per Ultimo, el mismo autor agrupa en un punto inter-
medlo algas corno Cyclt>lella meneghir.iolna, Dictyosphi2erium
sp., Euglena sp., Gomphcmcma trunca/um, Merismopcdia sp ..
Cualcmds am.s, Selenaslrum sp., Characium sp., CIDsterium
sp. y Navicula sp.
El metodo de los indlcadores blol6gicos producira in-
formaci6n mas exacta, a medida que se conozcan mejor las
especies propias del neotropico. Sin embargo, las algas son
por lo regular muy cosmopohtas, por lo que las algas an-
teriormente cit.id as podrian suphr en buena pane la infer-
macion requenda, mientras se realizan estudios mas deta-
llados ac~rca de las algas en nuestro medio.
Plantas acuaticas
1AS plantas a.cuaticas, llamadas tambitn rnucrtfitllS, estan re-
pl'f!St:ntidas por todo aquel tipo de vegeta<:i6n que crece 1!11
la zc.na litoral de lai;os, embalses y nos: ya sea en la zona de
Werfase agua-derra, sobre la suj:>erficie del agua o totalmen-
te sumergida La densidad de poblad6n de D\3aofitas acua-
tira.i; est! en relackm con el area de.l literal, sus condidones
topog-:-aticas y el estado de eutrofica::i6n dcl agua, Normal-
mente, lagos muy eutroficados con litorales poco profundos
son los medias rr.as adecuados para el desarrollo de extensas
zones de vegetaci~n acuatica. Lugares de esta naturaleza son
propiocs' para el desarrollo de una gran variedad de ma
cro'nvenebrados, zooplancton, perifiton r desove de peces,
Sonr pees, zonas de alta pruductividad biol6gica, que bajo
condiciones de acuaculnua pueden dar una alta rsntabih-
dac, pero en cases de canales de inigaci{,n y embalses, pue-
de:n causar graves problemas de eutrofi<aci61\ que repercu-
ten en una peslma calidad de agua para regadfo y operaoon
de maquinarla en cehtral>S hidroelectriras
Las plantas acuaticas reciben el nombre de ma/r.uis
C\l.lzido se convicrten en un probl~ma para el manejo de
lo~ ecO!oislemas acuatiC(lS.
U! mayoria de las plantas acuaticcis se desarnllcin mejor
en los tr6picos que en las zonas lempladas, dada la dispo
nlbilidad de ra.diaci6n .solor a lo largo de todo el ai\o. Por
e:>te motivo y dado que la limnologf.ol se ha r.:alizi\do prin-
ctpalmente en z.onas tr.mpladas, el pr0'olen.a de la~ plantas
aa1a~ no fue tratado v si olvidado. Re.:ientemente Wei
zel 0983) y E1teves (l9Bs) han dado la imp(lrtancia que
este tema merece dentto de la Ii mnolo~ia dllda ~u enonne
coruribudon a la productividad primaria: pero hadendo Grupo taxon6mico Gonero Tipe de O'slribuci6n
...... __ PIGffm1 "'..Oricat

Tabla lS.1 Algw>O\I gn>

notar, al mismo tiempo, los graves problemas que se cau- naohal geogralic f'O' d plan...accllla
mis <'Otnimes en el tr(rpico
san en la calidad de] agua. - ,,,,__.. ilmencano 110.,..do de:
Se considara, por lo tanto irnportante,mtroducir esre te- Chlorophyte Weldon et al. lffl; P,...,.
Chara, Nildila s oosmopt>hla
ma en el presente texio, ya que en el neotr6pico las plan- cnarac:aae cot~ 1950. Ealtva, 19&l).
las acu~tica& se han converndo, en las ultimas decadas, en Bl)'('phyt11
Riociacea Ricci~ I
un problema de costosa y dillcll s.oluci6n. Philooo6s (1)
e.inra.miaceae
Fonlinalacea Foritir. a/is I)
Sph1gnaceae Sphili/n11m a It)
Prlndpales grupos de plantas acuaticas
Ptw(J(Jphyta
Azollacu.e A.zo!U
Hasta el momento se han reportado aproximadamente 42
"...
EqulutaCNa Equi&Btum
famillas de d.icotiled6neas acu!tlcas, tre!.nta tamilias de 1~11 /sots
monocottledcneas, sets familias de pteridoftlas y diecisiete MarilUC9U M.rsi/ea
Parl111riaceae C11t.atop1eris t tmpic.il y $Ublropical
Iamillas entre las 'briofitas. Dentro de las algas se ercuen- SalYiniacu Salvini I ll'Opical
tra una famllia (Characeae) dado el tamaflo macroscepico
&lo<l()COliJ.donae
que adquieren sos representantes. La tabla 15. l presenta AliM\llaceae Sagi!falia (t) tropical y subtropical
un resumen de algunas de las plantas acwiticas mas co- Araceu Pistia f() 1ropical
munes en el tr6pico amencano. En ella se pueden obser CyptnoceM Carx, E1Gocnari5.
var .los plincipales grupos t.ai.:on6micos, las famUias, los
Gramlnaae
Sr:ir~
Pupalu."ll. Panicum
lrcpical y subtropical
llloflical y ~ubtroplcal
genems, el tipo de habitat en el cual se encuentran y su lrt>picsl y ti.tllropical
HydllX:hfllit.ac$ao Hydtilla. E;eria s (t)
distrlbuci6n geogr.ifi.ca. "otese c6mo algunas de estas Juneacne Juncu5 a oosmop:>lI
plantas se er.cuentran en distinlos tipos de !Ubitat. lmnaoeae LIHMa. Wo iflB I (e) uopical y subtropical
e = emergente,{ = llotante, s = sumergida Najadaceaa Neja 5 tropic-' y aubtropical
Pontederiacea Eichhomia l(s) tropical y eubtropical
TyphllCleu Typlia 8 lropical y subtropical
Clasificacion de las _P.lantas acuaticas Xiridaceae Sy:zyriflcllium
de acuerdo con eJ habitat Dicotyllon..,,
Am1ranthac.ae Allrnnlfwlrn f lopical y a ubtl'Opical
Callitrlchac.ae CaNitriche e [s] lropcal ~ subtrop'c.al
De acuerdo con el ha~ital o meciio de vida, las plantas se Ceratophyhcaa.e C.nropllyffLm s lrop~~ y subtropical

.
clasifican en tlotantes.(f), sumer!~das (s) y emergentes (el Haloragaceae Mytiophyn ,m s tr::opical y 1ub1ropical
(Tabla 15.1yFig.1.5.1). Lenllbularlaceae UrricLliaria s lropic<ll y subtropical
Menynthll:ll aa NymphokJ~s 8 (f)
Nympllueceae NymphtlBtt ~) uopical y sublropical
Plantas flotarrtes
Vicloria amazonic.11 I tropical 11>.ma.zon1tal
I.as planlas flotantes son aquellas cuyas hojas se manlie- Onagraceae LudwiglB (JussiaBa) e (fl nopical y subtropical
nen sobre la superficie dcl agua y sus raices pueden estar P~mac;,,a1 Podost&mJm s
Poiygonacta. Polygonu::l 8 tropical
o no adheridas al fondo. Este tipo de plantas loman los Potamogelonaceae Potamogu:>ll s uopical y subtropical
nutrientes directamente del agua a traves de la pared cclu- Umbellttarae Hydracor;1~ f t(Oplcat y subtropical
lar o 'mediante un bien desarrollado sistema radicular, de-

380 ~RI
 r.

F,igr 15.1 rrrlil de un

---~ .......... - ... -~----- pl'.'!ldi21'1dO dE'I upo de planta. Es obvio que el manteni-
\ago donde se mu.. ttan miento de un nivel de ab'lla adrcuado cs fundamental pa
.algun1l plut1' 1cJi.ci(!i ra la supervivenria de este tipo de plantas,
do acue1dn oon el MbltI
..emtrg.entf'S"; fNygo- Una de las plantas aruaticas mas ar!'lpliamenk distribul-
r.um, b. Typt.: e, Ji:nru. Jas en el trcpico americano es el "buchun de agua" n "Ii
"'lllTlg>d .. ": d. fl>dr>
II&: e, l'NllMR<on; "O ...
rio de agua" ([id1hornia cr4Ssiprs). Prcsenta un color verde
....... , f. ri~tia Cs plan- brillanle y sus pcciolos tnflados sonresalcn en la superncle
t9 nn ~in d;buJad.t!ia del agua partiendo todos de un pun'.n cer.tral. Sus rakes
c..-sc:al.it!.
son filamentosas. fibrosas, aicanzando muchas veces un
metro o mas de Jongihld (Fnto 15.1 ).
Por lo regular, E.ichhoniia comleuza a desarrollarse en
las m6rgrocs de lagos y represas, pero de acuerdo con el
estado de eutroficaci6n puede invadir rapidamenle las
aguils abiertas (Fot o 15.2\, Estas plant as tambien se dcsa-
rrollan muy bien en zonas de nos donde el agua posee
poco movimiento.
Est.a planta fue descrira por primers vez en Brasi', pe
ro se crce que es originana de Puerto Rico (Welcon et
al, 1973). Esteves (198Sl afirma guc su Nigen es am;;z6-
nlco. Actua.mente tlene una distrtbvcion ccsmopotua y
en cl tropico se desarrolla muy bien dcsce el nivel dcl
mar hasta mas de 30()0 msnrn, Es una ce !as "malezas"
acuaticas., come podria Ilamarse en este caso. qoc mas
problemas causa en lagos y cmhalses troaicales. En el
ernbalse de l lidroprado (Tclirna]. esta planta invade
grandes zonas durante la epoca de l:u11a, pE'ro prac'ica-
mente desaparece duranle las epocas de baja precipita-
ci6n.
La "lechuga de agua'' (Pisti;: $1 r111iril'; l cs orra de las
plaruas acuatkas de arnplia distribucion en lagos, embal-
I
I
ses y rlos tropicalcs, Sus ho~15 son de un :(>h)r verde ;:111u-
I rillento, pubescentes y su a;><1ri(1)~ia ~ot>n cl ~~uJ es corno
de una lecbuga, de ahi su nornbre, Puede vivir lar~(ls pe-
riodos come plan la 5emienral1.ada.
I
I Fuc descrlta por primerJ \'CZ por Linet' r su cr'..e,en p;i-
I
re.:-e ser Ceil.in. Su> propiedade~ mt'difir ..~lt'~ M' ;(11nren
en Egiplo d!!sde l!I anu 77 a C. Su di:trihu.:ibn ~' lrcpi.:al
y subtropical .a lo lar~o de 1000 cl mundn. A c;t.1 plaota
esLl asociado, ademas, el de$<:irrollo d.- E'~pt~ie> dd gericro
--- --- ----
f.u> 15.l !idl,_WKid''"u;.
I"' mow.ndo I lo"gitud
y fC>nl'.a de ~u~ ra.k~.
---- .. ,,_, _ i Nymplwea odoratt1 ("lirio de agua fragante"I es otra plan-
Mans11nia, rransmisor de cierto tipo de Iilariasis en el t:X>pi-
co asiatlco.
Lcmna mi11or ("duckweed") es otra planta acuatica de r3-
pido creclmiento y de amplia distribuci6n tropical y sub-
tropical. Se desarrolla prinrl palmente en pequeiios lagos,
asociada a otros tipos de vegctacion acuatica. A este mis-
mo grupo (familia Lemnaceae) pertenecen tamlMn IA'm1lll
rri;ul::n y Wr>lffin sp.
Salvi11ia rohmJifo/ia (''helecho de agua"J E!. otra pl.mta
flotante de arnplia dtstribucior, tropical y subtropical. Su
,.,
F.. o 1 S.2 ugo de Fu~
nt (C.(ll~mb1a) ir\'Ad
pur (ir.i'IJnY.11ill ~Rnil'l1'1.
presenda en caneles profundos es a veces benefidosa, ya
que bloquea el desarrollo de otras plantas sumergidas que
impiden la navegaocn. Sus hojas son de un color verde
brlllante organizedas a lo largo de un t.allo comun, 5uivinia
crece blen en areas poco profundas, eutroficadas y c.llidas .
Feecueotemeete
Alleman1hera
0
crece asociada a especies de los generos
y Eichl1cirnia.
ta acu~tica de ampha dtstrtbudon mundial. Posee hojas
redondeadas con venacion radiada y Ilorcs blancas . .Se de
sartolla en aguas poco profundas y resiste fuertes camblos
de pH. Produce problemas en lagos poco profundos don
de interflere con la navcgaocn, la pesca y contribuye a
acelerar L1 sediment.aci6n
Victoria Ol1UlZ(mic.11 penenedente a la lamilia Nympnca-
ceae, es una planta re.~lringidJ at Amazonas, Sus hojr.s
pueden alcanzar hasta dos metros de diametro (Foto 15.3).
Ista planta crece cerca a las orillas de lagos amaz6nicos y
su distrlburien se enruenlra bastante limitada debido a la
accion del hombre. E~tJ planla es po!ini1~11a P"r el co-
h:6ptt'ro del 5encro Cyc/1lLrph11l11.
En la tabL1 15.1 puro~ obscrvarse otras plantas flotilntt"!-
de menor irnporfancia como malezas (I plagas acualicas
Las plantas sumergidas son la! que completan two su (i.
clo biol6gico denlro del agua, pero sus Ilores puedcn S.'J ir
a la supenkte,
Denrro de esras plantas, las rllh comunes son las pene-
necicntes a la fam11ia Hydroch uilaceae ("clocleasu). En cl
lr6pico, la~ "elodeas" mis comuncs son la "elodea de Flo
rida" J la "elodea de! Brasil".
0
La ;'elodea de Floridan (Hyd'i/111 verticilltUa) es una plan-
ta enraizada al fondo, con tallas alargados y ramifkados:
sus hojas en vcrtldlos van de Ires a echo, mhimo doce
hojas por nudo. No debe confundirse esta planta con .Yelo-
dt11 amaJmsis ("elodea smcr.cana") ciu~ posee vertiolos de
tres o raramenle de cuatro hojas por nude, /\denl<is, las
dos espedes pueden difereurtarse por el nurnero de l'S
tarnbres: l-!ydn?/11G11u:Jc11sis ccn nueve e Hydrilla !)!rlic1iia!a
con tres, Su dL~lribud6n es pincipalm1>nle tropical y sub-
tropkal, Sc desarrolle muy blen en canales, lagos Y repre-
sas, donde se ha convertido en un grJvl' proolerna para
embolscs troplcales, causaodo ob~tac:ilo a la navcg11el{m,
incrernentando la sedlmentarlon y causardo desoxi-
genaci6n en el fondo de embalses debldo a Ii\, alta dernan-
da de oxlgeno para la descompostoon de su biorrasa,
La "elodea del Brasil" (11.d<dr.a dcM.iJ es una planla ~-
rnejame en aparicnrta a Hydilla 1lf.rl1~i//ala y su habiti'll cs
el m\smo, pero !>US tallos aun rotes, pueden segi.iir vivien-
do, flotando en cl agua. Es una planta de amplia distribu-
ci6n tropical y sub.ropkal y cs una de las favorttas para
adornar ~C\iarios caseros,
Potamogrto11 cs otra plant,1 arnalica sumergkta de am-
plla distribuci6n mundial. E~pecies de ~e gfnero son cu-
munmente conocldas como "malezas de agua". las espc-
des tropicales y subtropicalcs son: P. 11ecri1ia1U.<, P. foli~i.s,
--------- -- -- ---- F~I~ 1.'t..l .:".4'r"" '1.""LC.'9t""
t.:.
n111l~t'il iki 1\m1.1onM
n11~:""' .1"Yt~-uara<&. IM
rt.a~.
P. crispus y P. amerunnus. Se desarrolla muv bien en cana-
les y lagos pre!eriblemenle eutroflcados, causando proble-
mas a la navegaden y la pesca,
Najas. Espeoes de esre g~nero llama,1as romunrncnte
"11.!yades" son plaruas de amptla di!itribucu:in tropical v
wbtropical. Crecen en masas en lagos, charcas )' Qnale~.
f'l'eferiblenlt'.nte en aguas poco salc1das v eutroficada.o;. La~
esp@cies mas fr~ucnles son: N. xuad:;/~;is (un5yade del
sur'') y N mi1or ("nayade quebradiza") Causon problc-
mas princlpalmcnte en c.:inules de 1rris11ci6n donde redu-
cel el nujo dcl agua hasla e11 un 90% (i-\'cl<lin cl al., 1973).
CCTalf'Phyllum aemrm;m es olra planla ~u:nergida, no
p~see rakes, presenta un color verde os.:-iiro y sus hojas
co,ocadas de manl!ra verticilada. Es t<1mb:fo una p:anla de
amplia distribuct6n lropical y sulxropi:,11 y prefierr a!:'uas
duras.
Cl~ru. es un gfoero de ali;a clrrcib:a d~ 1.1mari, ma
f O!oeopi.:o, ramifiCild.i simetricamtnlt y con h<j.:ls \crlici-
adas localii<\das a inlenalos de ig1:<1! di~tanria. t::slas

plantas estan norrnalmcnte incrustadas en depositos calca-
rcus quc le dan la impresi6n de rugosidad y rigid~z. Vive
en aguas (X'l:O profundas, claras y duras, adhi!~.d:i al ton
do; pcm en orasiones SE' le ha encontrado h.,15~a 7,0 rn di:
prnfundidad. Su distribuoon es cosmopolita
."iitt!'3 cs t tra alga cloroflrea similar a Ci~1ra sp. y sc di
(erenciJ de t'-!-0 pm f.E'T mas vcrde y no pcseer deposuos
cakarecs, Sc enruentra en aguas de baja dureza y bajo pH.
Plattt11s ton~rgr.ntr.s
Son plantas quo! creeen firmernente en I;!! fondo de areas
poco profun Jas y la mayor parte de sus tallos y hojas vi
ven por enc ma del aguJ; son gereralmente 'rigidas y no
depeoden d ~I ag\Ja para su soporte, Muchas cspccies no
son vcrdaderamente acuabcas, pero pueden vivir desde
suelos hiimedcs hasta sumergidas por considerables pe-
riodos de ticmpo.
El genero mas conocldo dP.nlro de e:>te grnp<l cc plantas
es l)17iJ-,1 sp. Sus tallos son largos, dclgados, dando apa
nenda de U:kt calla Las t)ores Iorman una rrasa densa de
color cate e'.I cuya hase se m("Uentran los plstilos y en su
pane soperior los estarr.bre~. Viv en en las partes ba jas de
bahias, p.11 tanos y areas ancgadas y resisten aun, agua>
salobres 511 desarrollo en los canales impide la nal'cga
ci6n }' crea arnbientes favorables para la proafcraeion de
mosquitos. Se desarrollan tanto en areas tropirales como
subtropkalzs.
P~11tedm.. (''picketeiwro..1."l c' e amplla di.st!il:oudnn tropi-
cal y subtropical Cada tallo nene una hoja con una c-;pi~a
tl'm1iml qt: da Ilores de un color violeta J7.11Jado. Estas
planlas pt;1<len akanzar hasla cerca de 1,0 rr. de altura. Se
desarrollai en las panes bajas de orillas di! lagos y ernbalses
y se !'la cnrontrado que dentro de St15 tallos esponjosos viven
algunas larvas de efemeroptercs y quironormdos.
LuJwigi. (antes /us;;iar.a), es otra planta que vive en
agu;is Kc11.!rahnen1e poco profundas. crectendo horizontal-
rnente rerca a la >.urerft'i~ del agua. Sus tlores son de co
lor amaril., lo guc la dilerencia de otra pl;inta similar.
Pol.vgomim con flores ge-nel'lllmcnle rosadas. Pol~gonum sp.
- v .
es ura planta que vive en aguas poco profundas como
emergente. o tamblen puede vivir sumergida, siendo sola-
mente vtsibles las flores por encima del nivel del agua.
Ludwigia y Polygonum son plantas de amplia :iistribucion
tropie.11 y subtropical.
. Scirpus wlidus (wjunco de tallo blando") es una planta
emergente que se caracteriLl por poseer Lallos dli!ldricos,
no ramificados y esponjosos que pul.'dcn alUJ.nzc r hasta
3.0 m de altura. !>us llores se localizan en todo el ..:~:remo
superior cl.el tallo formando una estn.tctura llamad;i "pani-
cula". Se desarrolla en charcas poco profundas, a h largo
de 106 bar.cos de }os rios y en los palllanos. Es UTli planta
de amplia distribud6n tropical y subtropical.
}uncus tffusllS ("enea o junco blando"} posee tall )S simi-
lares a algunas especies di? Scirpus que pueden ;,Jcanzar
al.turas hasta de 1,8 m, pero se diferencian de ~ los JXlT
poseer su inflorescencia a unos 15 cm de! extrerro supe-
rior de! Lillo. Juncus prefiere lugares pantanosos 0 de solo
UJ'\OS pocos centimelros de profundidad de) ilglla )' en sus
alrededores crea habitat propkios para el desar.oJlo de
larvas de mosquitos. Su distribuci6n es co.smopo.lita.
Ada;,taciones de ]as plantas al medi,J
acuatico
El desarrollo de las macrofit11s en el mooio acW.ti~o ha sig-
nlficado para ellas adquirir una serie de adaJtackmes
morfol6gicas 'j fisiologlcas que Jes ha permitido wbre\'i~ir
en esle tipo de ambienle.
la adaptaci6n morfo16gira ma~ ol>via consisti1i en la rtL
ducd6n d4! estructuras responsables para la transpiraci6n
oomo son la cuticula y los estomas. Los tejidos de susten-
taci6a como son el rolenquima y el esclerenquima tambien
han suJrtdo una reducci6n en las plantas flotantes y a(m
mas en las sumergidas. En est..'s ultimas es com.in encon-
bv un tejido esponjoso 0 aerenquima que Jes permite 90S-
tenerse sirnplemente flotando. Se ha calculado que cerca
del 70% de estas plantas esta ocupado por air~ (E.ste\e~.
389
 1988). Tambien los vases ccndurtores sc encucntran redu-
cidos a un dlindro cer.tral en tanto que los rloroplastos so
di$1rlbuyen en la epidermis para aprovechar asi al m.ixi-
mo la cneTgia radiante.
En cuanto a las adaptacloncs fisiol6gkas, las mas irn-
portantes estan reladonedas con el intercamb!o g~.
El oxlgeno y el gas carb6nlco est~n sujetos a sufrlr mayo-
res vanadones en el agua q-Je el aire, por lo qu(.' las ma-
crofitas acu.itica.s, espodalmente las sumergidas, deben re
solver estos problernas de dlferentes maneras: una es
reduciendo la cutlcula a una 90Ja capa de celul.as; o redu-
der.do el espesor de la~ hojas; o almacenando en ti aeren-
qulma los ga;es producidos duranle la fotos{ntesis y la
respiradcn; o aumentardo los espacios i.ntercelulares (.'n
. ' las hojas, tallos y pedolos.
Metabolismo del dicxido de carbono
y el oxtgenc
La asim\laci6n del carbono ffi las plantas acuatlcas es mas
dl.!icil que en las a~reas, pues el C02 se difunde mas len~a-
mente en el agua queen el aire. Por elk>. como se v\o ante-
riormente. las plantas acua:iw poseen el espesor de la ca-
pa de ctlulas epldermtcas mas reducido )' desarrollan
tallos y hC'jas ~ponjosas-
Ciertas espedes de m;.oofitas sumergidas pueden asi-
milar y descarboxilar I~ iones blearbonato, lo que se COi\!#'
tituye en una adaptacEm para tomar las limiti!das canfula-
des de C02 en el agu.a. l'or otw !ado, las anglospermas
sumt1'gidas poster. el metatx>lismo fotosintetico del tipo
C3-Calvin con alias t.asas de foto1respiraci6n. El C02 pro
vtnlente de la respirilt:ion milocc1ndrial de Las hojas y la~
rakes, la folorrespirad6n y en parle el COl de los sedi
mentos, aument.a el di6xido de rarbono y Io el blcarbonato
asimilado del a~a. Parte del COi proveniente de Ia respi
racl6n tambien es acumulado en los tejiclos aerenquimato-
sas, y' usado encitnkmenle duunle la foto3inle!ls.
Partt de! oxlgcno producido duranle la fotc.'Sintcsis, Cl
que es tornado por las panes aereas de Ills rLml.ls, SC
mut\'t hacia el tejido radicul.Jr esponjoso. r~stele sirve a la
planta de protca:i6n contra gases kixirm q.11~ se forrnan en
medics anaereblcos.
Metabolismo de los nutrientes
Las piantas enraizadas to.nan Ios nutrientes de los sedi-
Dltt\los; pero las flotantes los toman simplemente del
agua. La mayorla de las macrofttas enrail.ldas obcienen
sus nutrientes de! agua Inters :lcial de los sedimentos, don-
de la concentraci6n de estos !S mayor que <-n el agua. Sin
tmbugo, cuando el medio e5I~ muy eutrofkado, la mayo-
.ria de Ios nulrientes son toll\l dos directamente del agua.
Debido al rapido crectm.i! nto de las plantas acu~ticas.
'5tAs acumulan una gran cantidad de biomass. que ill des-
componerse, libera a_ su vez numerosos io~. que son de
nurvo ubllzado.s para producir mas biomesa.
Este fen6meno de alta produdlvidad es uno de los que
mas atetta contra la estabili:lad de lagos y embalses; pues
por un lado, crea condklor.es anoxiras en las panes pro-
fundas de estos ecosistemas y por ti oero, se fomenta una
rapida collll3taci6n de los rr isrnos.
La lu.z. la temperahua y la presi6n
como factores limit,\ntes .
Se ha observado que los e~tos lnhibldores de l.a intensi-
dad de i. luz sob7e el flloplancton no son \os mismos que
p~ulas INCT'Ofltu. Mud\as plantas sumergidil5 preseritan
virildona morfo'6glas diferenles con reoo6n a la inten-
sld.)d de IA ha. Asi por tjemplo, las plant.as que est.in
adaptad.u a lugares sombttldos tienen sus hojas fin.amen-
t~ divldld.u cul <Omo fl.la mentos muy dei?(los; en c.am-
bio, pl.int.as que es~n llW ~i:sta.s a 11 )uz tienen hojis
mAs am pl Luy lobuladas.
 Se ha oaservado igualrrente, que plantas adaptadas a la
sornbra son mas sensibles a los raya> ullravioleta, que
aquellas qut viven expucslas a la Juz.
L1 exlin<iOn de la luz en el egua es un fennrneno que li-
mita el desarrollo de las plantas sumergidas. Los punlos de
compensari6n de la lotoslnlesis oscilan por lo reg.tla1 entre I
y 3% del -ool de la luz solar. Se han encontrado variadas
adaptacior e; a la a-."livid<1d fotosintetica y respiratona a dile-
rentes temperatures e intensidad~ de hiz, As\. por ejemplo,
Myri.lphy/11 n spiaitr.'111 y Val/isneria umerioma pre:sentan dife-
rentes fonoas de crsdmiento; .Myriaphylli.m se desarrolla
mejor en .a superlicie del agua: en cambio V-aJlisnerUI lo
haoe mejo cerca al sedimento, De la rnisrna manera Valli!-
neriil adaf tad a a poca luz, es mas efidente en la actividad
fotosintetica que Myriophyf!:.im bajo condidones slrnllares.
Por SU parre. la temperetura optima de Iotoslntesis para
estas dos cspedes es de ?.J'C. pero a 1 O'C la tasa de fcto-
sintesis di.' Myriophylltmi es casl el doble de V1:11isneriii. '
En cuanto a la pre.sick . se ha sncantrado que ciertas es-
pecies do! plantas sumergidas detienen abruptamente su
aecimie11t(I, cuando son somctidas a aumento de presi6r.
hidrost.3t!c.a. Las hoias se vuelven mas cortas, Jos tallos
mAs delgados, se reducen los espaoos lagunares en los ts-
jdos esp::mjosos y se inhibc el crecimiento de las rakes
sdventldas. Un aumento de presion de 0,3 atm.:'.~feras.
equivalente aproximadamen:e a Sm de prof.rndidad, pro-
voca alargamiento en los internodos, un eiecto similar al
provocado por la ba~ Intenstdad de luz. '...."n aumento de
presion hidrostabca tambien inhlbe el Iloredrnier.io de
ciertas flantas que requieren producir flares aereas que se
polinlzan por el viento. Las algas Olllr~ y !-.'ilella que no
poseen sistemas gaseosos intercelulares, no parrcen sufrir
efectos oor las dilerenrias de presiones.
Productividad primaria y biomasa
L1 produrtivjdad de las plantas acuaticas se ha evaluado
tradicionaL"'l1ente a traves de la biomasa producida, y en
algw'IQ'I cases mediante la tasa fotosintetica. Much.as plantas
son perennes y su producd6n vanara, por lo tanto, con cada
~ o estacilm de producd.6n. Las rakes y los rizomas de
las planlas sumergid~ poseen menos biomas) qi1e las di? las
Jlolantes, y menos aun que Lu de Lu emergertes,
. Es Import.ante anotar que la pCrd.lda de 'bio1nao;a en las
IN01)!ilas por conswno animal es por lo tegubr muy bajo
(l!fltre O.S y 8.()%; Wetzel, 1983). lgual.rnente, S'J ti.rdo vegetal
es bastanre resi.sl:eTlte a la. desoomposlci6n mlcroti.tna.
. Se ha encontndo que la produclividad de las plantas
acujtlc.u es una de las i:Ms alt.as de todos lo; vegetales.
Por ejemplo, se }la calculado la productividad de las ma-
aolltas emergentes entre 1500 y 4500 g C m2 a11ol y lad~
las i.nacrofitas sumergidas entre 50 y 1000 g C m2 anol. A
manera de comparaci6n, la productividad del fitopl.a.ncton
se ha alrulado entre 50 y 450 g C rn2 anol.
Algunos de los factores responsables de esta alta pro-
ductividad en las macrofitas emergenles son: la eiiciencia
de reproducd6n vegetatlva en Ii! mayoria de las especies;
la ventaja de poder 1omar los nulTientes tanto a traves de
J.u hojas como de las raices; la forma de las h<jas que faci-
llta que unas espccies puedan vivir en lugares ,;;ombreados
y otra.s en lugan!S bien lluminados, y la b;ij~ hcrbi\'ona
~ como ya ~ mencion6, suiren las macrofit11s acuati.:as.
Por S:'1 parte, la productividad mas baja en las plantas
surnergidas esta reladonada con el bajo de$ilrroilo del sis-
terna r.adicuLar, la menor disponib.ilidad de Juz v Iii !ThlVOr
exposid6n a la herbivoria, especial.rnenle JX>r larv.as que
perfor~n y viven dentro de sus tallos. Los puntos de per-
foracio~ debllitar\ los tallos, los que se romprn fiicilmentt,
controlandose de esta man era su crt'<imicnro.
Productividad de macrofitas en r~giones
tropicales
La Pro.:tllctivida~ de las macrofitas acuilticas ?n el tr6pico
es continua, a diierenCld de las macrofitas dr zonas tem-
pladas que est.an sujetas al cambio de e5taciones Sin em-

Tabla )S.l B4<>mA'l y !"~
do(D\1;1d prim.1rl3 c:n aJ.
guAo< !llptO" de m1::roli
,., 1rcp1tala Uo:nad-J y ocum un proc.eso de consumo por parte dt los organis.-
modiJ\co:\(> de r.,,.,~
UBS).
barge, se ha observado que ta producuvidad en las regio-
nes tropkales e~IA influenci.lda por las estaciones de lluvta
y sequia. Este l enemeno es mas evidents en Ios embalscs
quC! cstan sJ~tos a Iuertes flucrceclcnes de nlvel dehido a
una \-ariaci6n ;:st11cional tropical, Este fen.)meno fue de-
mostrado per 1vlene.z.es (1984), trabajando en la represa do
Lobo, Brasil, q .nen observe en la macrofita Sympl-..mlu in
dial una fueru- reducrion, hasta de un 90~ en !.u .;pr,.;:as
de baja de nivel. Sltusciones simitares se h.an observa.io en
varies emb.115?5 colombianos, pero por falta de tnvestiga-
ciones sistematicas, no se ha podidc ruanhficar e5te hecho.
Los pocos r-studlcs rroplcales sobre productivided de
macrofltas har. dcmcsrrado que la mayor produrtivtdad se
debe a las grrnilneas ac:uAtica.s. La tabla 15.2 muestra co-
mo la gramlnea Pa.<palum rtpens, UJ\cl de las macrofitas
acuaticas rr.!s abundanles en la region amazonlca, puede
akanzar valores hasta de 6<Xi g de peso seco (ps) por me
tro cuadradc y por dia. Observese c6mo otras especies co
mo Utricuiari.i brevisca?2 presenta una producnvidad
mhima de solo 2,57 gram6s de peso seco por metro cua-
drado y per dia (datos tornados de: Menezes, 198-1; lku.<.i-
ma, 1973; Jur k, 1970).
ps = peso seco
I.litir:ulilfia lw V;scapI 0.16 2.57
Nympf1oidll1 ind,c1 1,21 2.93
Ponrederfa roc!.Jta 1.03
L~ia an.:~iilla 2.11 -~~II
PaJpalum tttp.>ru 200. 500
--------- -- ------- nuevo por hongos y bacterias, hasta completarsc 11n proce-
Estud!os realizados por WE:Stlake (1963) dernoslrar::m
como la pwductividad de macrofitas surnergic!as }' rnier-
gcntes era Jn poco mas d;?) doble en reglones tropicales
que en reRirmcs lempladas. Dl' igual ma11trJ, se h~ <lO?mos
trado come la biomasa proudda por las plant.ls emer-
gentes es c.1~i ti triple de la producida Por Ids plant"5 su-
I /'.
Dlefg\dl.s (Esteves, 1988). En tennillos genera Jes, al compa-
m b producthidad entre las macrofitas ZiCUatic.as, ti pen-
f1ton y el mopla..ncton, se ha enccntrado que esta e> mayor
tfl las inaaofitas, le sigul' el pertfiton y por Ultimo esta el
fitoplancton.
Descomposiden de la blomasa y redclaje
de nutrientes
Tal come se vto antertormente, s6lo Ul\.l cantidad m1y pe-
(1\WN de la bloma.sa de las macrolltas se ronvn rte en
"pas to" de los herbivores. Es de esperar por lo tar to qu~
un 80" o mb de la blomasa entre en el proceso de des-
oomposlcion, por Jo que se estima que en ella es\3 rtrapa-
ca una gran canl:idad de nutrientes,
Estes nutrientes son'hberados &.I medio a traves de pro-
cesos de disolud6n ode descompcslcion, Los princ:ipales
pases son los slguientes, segidn Esteves y Barbieri (t 983b):
.i) la primera Ease se dlstlngue por un intense proceso de
libeniciOn de fracdones solubles, compuesras principal-
~nte por carbohldratos, compuestos aromatil Iosfato
toluble, potasio y otros millerales; b) en la segur.da fa5e
oc:un~ una colonizaci6n de la .materia por los microorga-
nbmos, los cua.les rro.liun sob re ella un proceso d! re1mpi-
mlento enzimaUco de moleculas, y c) en la tercera faS<!
tnos detritivonos. Estos ingicren el detrilo colonlzudo, p<'r
le del cual es transfonnado en biomasa animal y parte ex-
cretado en forma de heces. Est.is es.Un comp1.:?S!as de
~lulosa, ligni.na y hemicelulosa, las cuales son at; ~adas de
ao de degradilci6n total de la materia. Posi!Jlementt solo
<J.U~en algunas sustilllcias d' dificil degradact.~n. como
ligruna, que entra, por tlempo indefmido, a ha.:l'r p.1rte del
sedirnenlo.
E! anterior proceso de descomposici6n de la materill or-
~ruca lmpllc.i la producci6n de Ulla gran cantid;i;! de nu-
trientes, que nectsariamente participar.in de nuevo en un
 I I'"!.
l . .
~~~''.~:
.l:
1 -,'1 1 .. ,t : [,
-. i . ~- .,, "
P/o,.:..11qnllirir.J1
. '.1.':.:. '1 :- ' '
'-! ....
proceso de ph.:ccl6n de nueva m.:it~a orgaruca. Esi~ -~ el complejo que podria est.ableccrst alrededor de
hecho ha llevado a varlos autores a mvesngar la suerte de ' "b~ y poblados, donde las agJas podrian ser ~~pura-
estos nutnentes, encontrando que la rnayoria haccn parte d;.,s por plar1las acuaticas y su~ subproduct~ u~dos
de nuevo de la btcmasa y que en el agua existen ca!llida- como abonos, biogas, rei-.11pera..."i6n de matertas prunas y
des relativarnenre pequesas de r.ulricntes en estado hl>r~ sun a)bMnto para antmales.
(Esteves. J979b; Menezes, 1'184). ,. Son rnucha.s las indu.siiM alredEdor del mundo, aun la
Comparalivamente es al~o similar a lo que sucede en la aWina Adntlnistraci6n t\adonal ~ Aeronautb y de! Espa-
selva hurneda tropical. donde la rnayoria de los nutrlenles do, NASA, que esth1 u :ilizand.o "'Ill tecnologia. come un
se encuentran atrapados en la biornasa, debido al rapido ~ para depurar lls ..,,tUASindu.strlales. constitUyendose
rtcidaje di? los mis!T)()!.. en un mecani>trlO lwato, dt ficil manejo y aun renlllble.
Algunos valores de rt mocion de me tales pesados obi:
nJdos por dentfficos de: a NASA Qoseph. 1976) por hecta
Empleo de las plantas acuaticas IN de "',adntos" en 24 horas son los sigulen~: plom~,
en el control de la contarninacion 2.12 g; mercwio, 200 g; tadmio, 300 g; cobalto, 340.8 g; m-
quel, 300 g; plata, 263,4 ~ y estroncio, ~~.8 g. Tambien los
Debido a la habilidad que poseen las plantas acuaticas pa denlilicos pusieron a ptlt~ba la rcmoaon dr feno~, obte-
ra asimilar y retencr contarninantes, se han comenzado a Fi{lln '.S..l S..<"1r~ d< .:1..
uhllzar estas para detectar la ralidad de los elluenles in 1-"'1~' Jr ~u IN";-
~-ak~ )' domi!!r.ti( D'lt
dnstriales y p.ua removerlos de lagunas donde han sido cb~te b utJU..1ri6n d4.:l
previamente vertidas dichas aguas. [oseph (1976) discute ";>:\nil u buchO dt
la utilizaC'16n de estanques o l~gunas donde st vierten las ~ IE>cl\Nlro\, a'U'O
;"(~! 'toma~ :Se: '::.stj.'t.
aguas industriales y se siembra luego en esl.u "jadntos" 0 19"tl
"huchon de agu.a" (f.icJ1iiomill crassip;:~). Estas plantas ue-
nen la propledad de extraer los contamicames d~ agua.
transformarlos ml't.ib6licam1~nle y almecenarlos a traves
de su extenso raigarnbre (Futn 15.1 I. Las planras deben co-
secharse peri6dicame~.te y !I aun contienen sustancias to
xlcas. se quernan y Sf enrierran.
Los Irdustnales 1.ambl~n t.enen la poslbilided de reco-
brar gran cantidad de malerilS primas come plara, mereu-
rio, mquel, cadmlo y otros. a trav~ de un procesamiento
adec-Jado de las plantas quc los ban ebsorbido.
Si las plantas no poseen sustancia.s venenosas, ~ta>
pueden utilizar~e para UN gran variedad de usos. como
econdkioredorcs de terrenos de cultivo. allmento para
animales v aun para elimento humano. Tambisn, estas
pkmtas se. pueden lcnnentar y prodoctr bicgas, obienien-
dq<IC rendimicntos na;ta ,1e1 0.34 ml d~ biogas por kilo de
planras desecadas. l~ :'\;; 1S.2 muesrra. de mancra l'S-111~ '---------
J% )97

nicndose un rendinvieruo de 160 kilos por hcc(area de "j.a-
druos" en 42 horas, lgualrr.cnlc se hiciPron prucbas pari\
la exlra,cion de! L-lsL'<:licida conoodo corno "mevinfcs"
obtcniendose un rendurdcnto entre 87 y 9:":. mg en dos se-
manas ,. sin dano aparente de la pl.anti\.
L~ v1 ntaja de estas experiencias para cl 1r6p1c.:> es que el
"jacil\fl. de agua" (ichhon:i:1 aassipt's) es una ;:,lanta que
se des. rrnll<i muy Met\ con un amplio ran go de lal'itod y
a~lura ,.cbre el ruvcl ctel JNIT. Pistia sfnl!io:~s ('Jec:hugil de
agi1a"l 1:s olra plantJ que e>ta actualmente er. experimt!n
laci6n .' que parece 5~r muy prometedora en la purlflC'.a
ci6n d( aguas industriales. Fl6re2 (1990) tra!}a'.mdo con
EidihoMia en unos canales receplores de la cor.taminad6n
de una fabrica de articulos de alu.."ninio, encon!r6 '.ll1ol re-
moci6r. de mas de un 90% de metales pesados.
Las ;:lantas al<>litiras tienen, pues, su \ado pcsiti ... o. Ba-
tes)' li~ntges (19i6) el\ s.u articulo: "Agualic Weros-Eradi-
cale or C11ltiYate", hi)cen un amplio analisis de los oenefi-
cios qu~ puroen lenei: l.;s pl.,ntas acuatkas cuanJo ~$\as
son :mmejadas bajo C:)ntr.:il.
Est\S ml~mos print:pics pueden set utiUwdos para l;i
depur:ici6n de ag-Jas nei;r.ls de pt>quei'\as pob!.1ciones, en
cuyc <aso, el bcnefido mayor scrfa la remocic\n del nitr6-
geno y de! (6sforo, pudienctose utilil.3r po~tcrionn.;nte las
plant.<.s cosechadas coma abono. 1.a vent.aj<l que cs!e pro
ceso tendria !oeria igualmenle la rcmoci6n de ba ;te:rias pa-
~6gcnas cuyil eficienda p<":hia ser hasta c.e un .3l1% o m~~
en 24 :1or11s (Esteves, 1%8.1.
Cnntrol del crecimicnto de las plantas
ac uaticas
Cuando las mac:rof..ta5 >e desarro;ian en lagos, embillses ::i
canal2.'\ sin ninf;\111 control. c3usan una serie de problemas
a vcc~s de diffcil y co!'IO!'a s.oluci{ln. Entre estos problc:ma~
s~ p1:rom mendor.ar Jos sigulenles: dificultc;de~ en la nil
vei(.li:icn. muerte d~ J:!eces. bloquro a los ('ar.:tli?f> d<: \nii;i)
don, prublemas de rnrwsi6n en la' c:entralc; n!,trnel.Xtri
398
Pf1,11JaJ cs
cas y desarrollo de mosquito> transrnisores de enfermeda-
des coma la malaria. En el case de las ceotralcs hidrcelec-
tricaS, el problema es grave y enormemente costoso, si se
liene en cuenta quc un excesivo crecimiento de macrofitas
aea condicicnes anoxicas en el ambalse. aa;o estas cond i-
ciones se forman hierro disuelto y a.:idu 5\ .IIhldrico, que
0
son 1os principales causantes de corrosion a nivel de los
IUneles de presien y turbinas.
Para enfrentar estos problemas, se han desarrollado una
serie de metodos de control que van desde la remodcn
ffsica hasta el control qulmlco.
Sin embugo, antes de afrontar el problema deben 1\.1-
cerse las slguienles consideraciones:
a) Dependiendo de! tipo de uso que se I? desea dar al
;agua. puede no ser necesaria una remoci6n total, sino par-
dal. de la vegetad6n existente.
b} Hay que asegurarse de que el metodo no Implique
riesgcs ni para el hombre ni para el ambieme. Ciertos me-
tedos de control pueden causar daiios ecologkos irrever-
slble:s. .
Para la remoci6n de la Yeget.aci6n aC\l~I ica se han em-
pleado bastcarnente cinco melodos: remoci :in tisica, rcmo-
d6n mecanica, control biol6gko, control quirroco y control
preventive,
Rem.ion f{sica: consisrc en remover marrualrnente o me-
dlante rastrlllos toda la vegetaci6n que se desarrolla prin-
cipalmenle en las ort.las de J.agos pequenos. En lagos 11\as
grandes esta labor es tmposible,
Remocio~ mminica: este tipo de remocion constste en ex-
traer la vegetacion con la ayuda de grand-s rast;lllos pro
vtstos de cuchillas cortantes y arrastrsdos por 1111 bore, De
esta manera se logra un control efectlvc c:-i area; de tama-
do mediano donde la densidad de la v~~t3Ci6n no es
muygrande.
Para areas y vohirnenes rr.ur g;rar.d~; ! e han discr~do
grandes segadoras, similates a las t:tWnit'..1s para campos
de cultivo. El pro Merna en este raso es h1, ostoso <lei equl-
po_ Y s.u mantcnimienlo. Cun fre<.1.1<:1'<i<> sc '1Sil estc 1tro de
maqumas cornbinadas con un control qulmico. Primera, la
399
srgadora exlra,~ la mayor cantided posible de vegetari6n)
iucgo se c:implementa la ard6n con hcrblridas.
Un limit.lnt~ de esrc npo de rraqutnas e:> que sole pue-
den "cosechar" hasta dus o Ires metros de prt'funrl\dad y
l.iemas, causan demasiada perturbacicn a la3 are.is de
desove de los piXL'S,
C.mtri'/ q1.?mic::i: el uso de hsrbkidas es actualmcnte 1.1110
de los mas r-xtendidos v efectivos. :C:~l<JS ofrecen un eic.:lo
mas duraderc. tcma menus tiempo en su aJ"licaciC.n y re-
suua mas baraio (A pplic...1 llio.::hemist;, 19.S~i.
Dentro de estas sustancias se encucntran los iilgiciiias.
uttltzados para ccntrular <?I crecimiento de algas )' los her
biddas propamerre dlchcs, usados pi!Td el control de la
v~getad6n acuatira, ' el control de S.1/l'fr:ia ~- En el Br.~il se ha utili.--:ado rnn
Aunquc varias cases comerciales a~~gcr<in que estas
sustarxias q\1\micas son cada vez m.is Inocoas para L1 vida
animal. debe tenerse de todas maneras mucna reserve en
su utiliza-.'i6n ir1tlis.crimi11ada. QuizA~ pueda baber menas
riesgos cuanfo se trare de <':'l'tbal~es para generaci6n hi
lirot>l~trica, pcro cuandc se trare de agua pnra consume
humane o lug.m:~ de recreacior .. su US<) debe scr reslrin;;i
do y aun prohibi,h.
C011trol i>i..'>!Sgi;.?:uentro de esta c.it.-gc1ri.i ;.; han cn.<.ilyado
con relative ,?l(jlo rnerooos de control t.1lc-; (Or.lO: pcces h<>r
bivoros, enf.:nn(.iade$ par,; las p'.anti\S y espeoes competi-
doras .:011 espcocs auloctona5. Li i!'1lrcdu:d.'.n de especes
forane<l3 en el cJntrol de la vegct.i.::or. debe ser cs:udi3da
rnillndosam~nte, ya que puedcn rrP.:"entttrsc consecuenciiu
ecol6gic.\S a lrg' plazo, d'fici:e; de rcn.e.1i.ar.
1..l carpa iierb:vo.ra (CtcnC'f'~<l'"Y"8'doi: iJdla) )' la hlapi.'
herbivore (Til::i11~1 w1Julii) han sldo utilizadas con !tf''"
exilo en l'aises asiatiros. d":1:fa se ccmportan corno verda
deras :11a:1ui;~s rosechadoras 1.:n estudio he:.h;) por l.fu,:
et al, 0985) en la represa :1.? La Fe (Antioc,uiai inva,iidJ
por ''l:xlc,,", nfJl"ll~ndS uttllzar "fiwpi;; r.;11i1:!i, pMa su
rontrol. Er esre caso. t>1 n.etvde> no fue rnuy ~k<!nu, pucs
se cr.c!lr,:r& aue b~ ('e<'.P5 cornian sole los ti\)~,,, llemns,
d~~1:1dl 11n;1 p.;n c,mli,i~d de 1;:,,n1<1$<1 r~;m:!'ent.i.:!.i FN
:.1Uos vietJi y fr,d1: r""-EltS.
El problem,, con el uso de pE'.:e; hNbivoros es que no
todos comen por ig\lal todas las cspcdes dt' ;1lanta~. Se ha
encontrado, por cjemplo. que !<ts tiJ<>.pia~ y las carpas ~61o
consumen la plallta Myri~pi1yl:i.m hm~ili.;11se, cuando ya
hln consumido l.:is de mas espe:ies !E:;l.:vl'S, J 983). t:n Ii
mitanle con el uso de peies he"."bh oros. cs que el prnblc--
ma 110 debt habcr llegado a ex1rc1 ~os <le des.oxigerocion,
ya queen este caso n;:i c> posible St supemv~ncia.
En los Estados Unidos se han 11t l'zado algunos in5E!Ctos
del orde11 Coleoptera (Agll:lides 111,; ophil~) los cuales han
controllldo con cxilo la ma(ro(ita .-1l1enw11fhera pliyloxtroi-
des. Otras espede.s de colooptcros < omo Pauli"ia acuminuta
y Cyrtofiato.itlS sin3:1L1n"s tilmbien hn sido utiliz.ijas para
exilo el caracol Pe>ma.:.".1 (Ampulr.riu: 'P'!l~uliliapara .:or.lro
Jar la planta lln.1c/1.2r~s .fins.1 (flu<.ki~)l'ham el al., 19&3; Cen
ler, 1982).
El melodo de la iniesfoci6n do? I.ts plantas aL"U.iibCilS con
hongo:s, bacterias y v'.r.1s, aun e~t.i ~n e~pt>rimt>rL~r16n y
no se conocen result<1dos COTh.l~lo~al rcspccto.
En cuanto a la inuodu<<i6n di; especies loran?as, bien
sea herblvoras u olr~s pl.'L"llas q<k compitan por el mismo
nicho, es un mel\ldo que ha tenido poro exilo, d,1dcs los
riesgos ecol6gk:os q1:e C:>nlleva
Co11trol primentit"'; c':>ido a los ':'.'rob:emas .i.ntL'S 1mncio
11ados, es mils conveniente prc\'e1iir el problrn"la que erra
dicarlo, Uno de los mctodo; ~ preparar el terreno cu-
bri~ndolo con un pl.l.slico para e\"il.U el d~sa'iwllil de
!'Species enralzadas. T,1mb:cn se pmden cul:>rir, (>5p:dal-
mente las orillas con cascajo y pit'dra> para rf(focir l;i po
sibilidad de eruaizamiento de air 10<1~ e;.pccies,
En el CD.SO de emtoalses para :entrale; hidro~lkl!icas o
para consumo hum.:mo, lo mas :-ccomencl~~le es c:irtar v
r~mover toda la vegclaci6n antf'S de im;nd.u el area, ~
otra manem, la de:><:omposic;on jc la wgt>taci6n sumergi
da creara cond\.::ion~s an6~i~a~ irdef'.nidJ~ en el emt>al.se y
sera una fuentc pem)<mzntc de r Jtrh::ntl1's. 'l"nmbien deben
controlarse las cnlrndas de a.~ua contamil'oad,\ y restringir
el U5o de la ticrr.i en por lo menu~ un paimelro de 200 m.
4-01
 Dado (i\1(> l1. nH)"llT put.: de ),,; m~rrcritas ac..1.'.lli::1s s~
:~<-s.:irrolbn crrc:a a Lls orillas, b;1~>r .;-1 :"live!('.~"'"
cnbal-
<; i ?eri6-:iie.i'.ne>nt;; en 111>os pOCt'S metres. cs un mO:tv,k'
;>(ecriO pa~a cor.~rolM Pl avance de b vegela1:1.:'ir. <m{\!iu.
Iin el trcpico, las epocas O.? sequia bajan el nivel dcl il!!lEl
de mancra natural prtl\'~l~<mdo de> esta manera un auto-
Los macrolnvertebrados
control de! dcsarrcllo de la; macrofitas. acuaticos
Las comput>rtas do: Ior.do en los embelscs f11~ilitan I~ '.1
b~ra-:\6n periadica de I.;; aguas an.SK<i<, lo que il)'\1t:i! a
una renovaclon del s.i..~Wna y conirola cl avan~l' de Id ~.1
troflcacien.

Bajo el termin:> "macrolnv ?rtebrados" se agrupan todos

aquellos organismos que S<! pueden observer a simple vis-
ta; o sea, en !ermines gerienlcL todos aquellos que tienen
tamailos superiores a los 0,:) mm de largo. Dentro cc esta
categoria cstan los porueros, io> hidrozoos, los turbelartos,
(OS oligoquelo~, los hirudinecs, los tnsectos, los aracn.idOS,
tos crustaceos. los gastropocos y las blvalvos,
El conocimleuto de los tracroitwertcbra~os scuaticos en
las zonas templildas es arnpluunente conocido a traves de
los rextos de Usinger (1~ 56), Edmonson (1959), Hynes
(1974), M~rrit y Cumrnir.s (l97c). Pennak 0978), We!.C.ll
berg-Lund (1980) y McCafforr; (l9Sll.
El conodrnlenio de las comunldedes de macroinvertc-
brados en el neorrepico es aun C;;:'~SO )" SU informacion se
ercuentra fragm1mlacla ye ;:?arciJ.1 en uumercsas publica-
clones europeas y nortcamericanas y alguras suramerica-
nas, de f>OC" clrculaclcn. Hur.beri (1961) hace una cxtensa
recoplladen de la b'.bliogr;1Ha existcntc acerce de la biota
acuat icaen el sur de Su.re merlca, corwirtlendose estc tra-
bejo en punto de: partida para quienes de!-('11:1 tr&bajar en
este campo.
Hacer una revtslon de los trabajos que se han realtzado
en el carr.po <le lov macroinvsrtsbrados il::uati('S seria
n~uy exrcnsa y se saldria de los propasit,)S de esle hbro
Sin embargo, no se pued en dejir de ~1wn.:ionar algunos
lr~bJJ0.5 de Flint 0%7, 1971, 1978,\), Hogue (1971, 1%9 y
1990) y Mathis y Hogue (1986); Peters v Ed:m1rds 0972);

402
.\\~~er (1970\ Sp;;r.!;l~r {: %6.::'1. j !-:Jr!~~~ (1951 l disculc e:-.
d.e'..1lle el estado de con<X"iJ~lit>nlo en ciue se rr.:u?.ntr.Jn In;
dli erntes r,T'.i pos de maucI :we l~ll: ad os i':1 :ii:ramf.ri~ a.
En ei rampo ecol.Sgico. r o p.:,-..ic df.;,H de nl<'n.::011.ltsc
los u,;.C1<1j(1S de lilies (1%1, i963. 1 ~ >\, 1969.>. los d~ Fitlk.~..i
(196~, :9.67, 1977) \' los <le Si(lli (19:;~1. l :64. 1%-ll. los cua-
les CM\.~!il\l)'en j'i.;7.lS mal'~tra~ d~ la Hmnc:.lng:a nectropr-
cal, Rold.In (19%i publico una !,'1.1 ,1 pa~.i :~ icte11tii1.::.o:i~1
de l os rnecroiovenebrsdos n-.i~ ( ~ rnuncs en cl departa
rnento de Anlioquia (Colornbial. p iro se hi! !)rCob.ldo que
e~~ p-.iede ser extrapolado en un gran mirr.ero .Jc res;ic-
m's neotropicates con caractcrlstice s c!ima1i(3.; ;i:ni1;ires.
El habitat acuatico
El l.ab;'.al gcuat:rn se refiere .1 las o:ar~.:teri;ti.:.as 1\e los lu-
l;ilfe!.en ]OS cuales viver, los distir-tcs grupcs tie macroi.i-
vertebradcs. As:, unos, vlvar, ?.nt~rTados en el susrrarc;
otros sobre ti. .l\.i:1cri~::>s a rocas, pi1.'-~r(1:; )' restos de vege-
tarion: otros prefiere:1 la~ ori: las de rios y la gos dorxle vi
vcn adheridcs J la vegetac16n r il ~~cf.,,; unos l1;\<1il1. sobre
1.1 superficie del a~Ua, en lalll\l (lt;e otros se cJesempt.i'.1:1
muy b: f:\ rnmc m1d11dores 111 ip;.,l t:.1c los pr<:t>5-: ur)3
:'refierc-n corricnte; rapid<:.5 y (ll:os, lert.;;; y re .i!tir.HJ.
unes :rrefieren for.tfas J,;do~,1s, ~n c.ambio c:.;ros fon::o;
.ucnows ~ ped :ego:os. . licas o residues ve;i;cti\lt?s, o e:.:Nradl1~ en el ~-ustr..tCI. Por
Los habilat l.'.!i~ sc rc:icren ~ l~1s -:le aguas .-1)~:\i'nle~,
wmo los que ofr~en h~ rills, riJ.:huelos y qucbr.ici'.;.. l...il
faun~ de manciilwenebr~ctos er una corrie.nt? I'S :m11 :ii-
fe1;:11~ ~ l11 que se eJ1cuentr< t!r Zu11<\s tic r<ipiik, a fr, ::~
rr.rmrnsos v a la de las uri:l.ls.
l..Js .:c1;ienlt"S po:;~!1 unas Len,ts j],1n ..:..u.tas dt:: ~1t"ti611 E>n
la; cuale; la nk-..;d,;d dd .1gu~ '5 ln ~uii."'.;nl(ff,~nle l'uu
t~ ?,:r,) 3":-n.;trar r..articulti:= (.;)'. ~:-:;p12r.::.i(.n. E~ta ~:or~ ~l' C1,_
r11:t~rii'.a ~':.'r r,~riJo; f.."'~1.1 ..1c.~s ~:.._\r r.:.,;as. piOOr.iS ~ l\reni.l.
11 .:~t.1~ '..1~~;:.r,;s .~ E-rt:ucPtr,;, :or :0 rcgulJr. un.'\ f,1t:nii
,it-.l~'.":.1. ,,n .;,-:::."l?ttir:-h'5' ,:. .;.tn.11 :r,~t:s co1~ ....: \ent(~.l:'- }'
,,:1:1..:ll=> F1rJ r~~: .. ::r i;\ ,r:l(.,:i.:: ..~ .. 1.ll! lt1 rurrjt:.:r.. e
''
En L'is coni?nlc5 la!'Tlbif! P'.i.::tt~n las Ln?,;:~ de d~p,~c;i.:i6,,
0 oc:1.mulad1>11 en I~:; C\Jil~l'~ J.1 , ,;J.::i,i.1d dc:I. ag:13 es :m:y
lent.a y los m11tt>rlak'5 <TJC J.~,.J.., M ;11~pens;f,11 sc prcc.pr-
tan {6.rilmente fcmn.rndo sustr.uos Iangosov y arenosos.
Por lo regula.r, en esras zonas la diversidad :le especies es
menlT, pcro Ufl<1$ P.,XilS '$pN'i<'S fU;<len oJc..1nUIT ruune-
ros t:levados.
For otro lado. los hab!tat limic~; >Cr. aqu.,llt.-s de aguas
qulctas o estancadas cc~o l:!g::i;, r:1a~<"as 'f f(?r~>. Pot lo
regular, la zona "literal {C.ip1tuh: 2: presenta abundante
vegetad6n ac:uallo, l~ gue. fJ\'Llr<'Ci! fl de!Kl'?'~llc de 11.11
gran nurnero de CSpCCI(.'~ d~ invertebrados i'lCllillll:OS.
La zona "linmetic"" 1'.'S la Z(11a de aguas abiertas y solo
unas pocas especies rlotadoras ?L:(dn vlv.r .it::.
La zona "profunda" de lcs li:tf;OS. pc: lo general. t>;ta
desprovista de luz y el oxigeno ex~!ente. 1"$ poco. Jo que
limita cl nurnero de espeoes en c>~l,,s ambientes, alcanzan-
do a menudo un alto numero de individuos ?''area.
Tipos dt 11abitat 11cuutiros
La fauna de !TlilcroilwNlel'r,:fo~ rE'(ibe diferEr'.l-S nombr~>
de a.:uetdO CCn CjU<? \'i\';m <'.f, c) i0Jk~j, n,;rJ.,n 0 n(\fl1 P.n
la superficle.
El termir.o brnt-:-s o f.1li1JJ i::,'111ic.1 s~ r~fitre a tod(1~ aq.1~
llos organi~mos que ''i'"n en ei ion,fo de 12?,ilS y rio;s ad-
heridos a sustro:.tos lales com) roca~. ?i~.JrJs,pla.'.11.is acJa-
ejemi:lo, debajo d; ro.,'.as, tron<os y rl's.'<.1uos l'egetales cs
comun encontrar rn;.:1 gran l'aric..i.\d de ~ir.l":{:_?lcro>, !ri-
c6pteros, colC'Optero;, plcc6j)tl!r(1,., Jiptcros v m~gal6ptc-
ros,. Ali;tinos est.in adh.;:i.:!05 ;:,I Sl~:'l:~I,) a t~a:C;. de ,--;nto
f>.lS como los blefariccridos " s.~.-,,~::f.1t'l.'ls: Clh,s m11-.1'.anle
gand1os y uJ\.13, ccrno ~~ P.I .. :.1$r de :" may:;riJ de los ir.-
Sto~ y otros (';tan peg;1,k< ;1 l.1> r;:ic~> m~~:i31llt! .-u,t;in-
cias de 54.'<:recion wrfll. n1111hl",; tii:<iott!rns c:on$tructures
de.> casa~ (gloS('lsom~1:,1.)s) h~ti.:,1r;.;q;iidosJ. ,\lgu1"'' nln
fas de .;ferneroph'T<'S C'un-.o :.itip!~'l:iJos y pol:milarrido~
haccn tunc:;.'S l'!l el i;:,..d,; dP. ;1::.trcltos blar.dns. Ciertas lar-
vas de odur.atos, ~~IX'l:i,\ln-.fr,.c zi~oreros ~ adl~i~ren
40S
 ---- - r:,. . . . . s t \1r~)fh.~{r\
lf'l"'(.:-!.t'f',t\th\V, Jp 1..l l.;11.
medtunte sus uii.ls a la vegetarnin sumcrgida. l.os tJrh'J,,.
H1\ t~.1tit.l y ;.1 ~:.t':O.:t -c.
nos (;11.arar.as) de l"1!Nf"-'S muy aplanados, slmptcmcc: fX~t1\v .-.,, "I ;,..,,:;, ,
$C pcgan a !a superfine cl.:I su;:rJl0. ofreciendo de s:>t.i fi:-:nv
rnanera pixa resistencia ,\1 paso di>I agua. La Fig. 16 I ,.. ., .
/
-~. ' '
rm.csna ;;Jgunos ce estos org~nismo; be1~1i<.;os y SU pest- ( .:
. -,,,~~,,~l" i
dt' n en un rco~i;tema aci:.itiro d.:- rorriente. l ,,. ' -.
F.1 !em1i.no }:,1glo11 se refiere J Jo; organismos que viven . ~1_.,..,,. .
'.

,,,..,. ' -... ',

~ , I

er lo.> ~u?erfir.ie del ~!{lid caminan::!ri, patirando o bri1~nn \.

:,!; . Sus unas, sus paras y su ~xocsqu~l?\-:. en g<'..ner<.I l!.St.J:t
re; .blertos por una especie de cera qu~ ;o; hace \mper
rn-ables ill agua; usi queen vez de hundirse mas bi.;n "do-
bl .n" h superfine del ~gua; denim de e!o~e tipo de orga-
nismcs se enruentran los gerriclos )' los meso1-Wdcs (Fig
! .2). .
Ba'o el termino r.te!on se agrupan todos .-::.\ul!lios orga-
msrros c:,ue nadan activamente en d Jgu~, de la misma
for-na que lo h<ic'''.'I los peces. Denno de c-ios oro-:a11.:.Srr os
se an.:u~nlran efan..:r6p1NO~ de la f.-:m:.lia Baetidae: he-
.e
::r.iptcro~ de la; iar.1ilhs Corb.lcae y Notonecndac y co- ~~ J
lr-6?1ercs de l<ti iar.1ilias Dytiscidae. Gyrinidae e Hydrcp- '!
h.lldae :!'1g. 16.3).
l
..!'
Paso de la vida acuatica a la terrestre

\'..1chos marroluverrebrados tales co:11:1 los h.drozoos. tur-

:.f::ario!, 11r.l-11dus y molusccs. cntr-r otros. ?il&an wda su
vida corno iltOJatirus; p;.!o ouns, ccrno es ~I e<1;0 di? un
~.r.~r. numerc de insectos, p.!>.~ n su 1id.l .arvaria en cl
}~:,1 y st: esrado .1d11:10 (:->r.1~1 tcrresrr-s y vc.aderes.
l..;1 trM.sktilr. d~ .~ 11d.:i a~1.1~iit'J a I~ vida terreslre i1:1-
plic,\ Cl1 estos '.11,e-:tos C] fd~O Fl'T una s,'JiP de flaJ:Cl'; C~
melamorfosis (hur-. o, larva. p11!n e irr.a~.1~. cada una ti;.>
l;B cuales Jl'be P'''':<:r .m.~ serie Je adJpi.1Ci011t'S t~;rmt~- . .1).'t.: .. .~.~ .
.... <..., ..... )~~ .. :,, .
r,,J,,; y funncrules que ~rHantirr:r: su ~1::;i~'.enda. >J:- I('
:h~ !;,~ inf.'\l(I'; r-~an pur lo; ::i:,;tr(' <-SINE;; t1e hucn,
:~na. pupa P. i11111gc .. ,\lg1:110; 1~'.I i':'><.":'.l b ?.:.-.p.~ J1! ruJ''
~: clr,1; }'O<lt;.:cn ir.:.liidun ;i ,,ml'.r :Ii: ~.t:t:\'v~ 11:,; S<! s.:
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mejan a imagos desde u n prillcipio, adquiriendo su estado
adulto a trav(i~ de medas sucestvas.
El temtlno "emergenda" se aplica a la transfonnaci6n
de la larva o pupa a adullo. En este proceso, los insectos
nadan hasta enconrrar un objeto cxpuesto (roca o plantal
por un tiempo de duraci6n variable antes de transformer-
se en adultos. Otros insectos nadr .n nada la superficie del
agua, ayudados a veces por burt ujas de aire, donde una
vez en contacto con la atm6sfera, se translerrnan en adul-
tos voladores.
Los insectos voladores deben il su vez retornar al am-
biente acuatico para deposnar sus huevos y empezar el ci-
clo de nuevo. Algunos msectos O\ opositan en la superficie
del agua cuando vuelan o rnientras descansan momeraa-
neamente sobre ella. Otros penetran denlro de! agua y ha-
cen nmeles donde depositan sus huevos. Algunos lo ha-
cen sobre la vegetaclon emergente o flotante y otros sobre
la tlerra hllmeda de las ortllas. t.:"na vez los hucvos han
quedado en un ambiente aproplado "eclosionan" dando
ongen a nuevos indlviduos. Un caso especial.~ el de cier
tos belost6midos cuyas hernbr<1s depositan sus huevos so-
bre el dorso de los machos.
La duraci(m de los ciclos de v i.da de los inseclos acuati-
cos vana mucho en los diferenles grupos. En las zonas
templadas, estos ciclos est.in por lo regular sincronizados
con las estadones, coincidiendo la prtmavera y el verano
con la principal emergenda, su ciecll.nad6n en fl otol\o y
su recesi6n en el inviemo. En los tropicos, en ca:mbl.o, don-
de las temperaruras sufren poca variaci.6n, se oliserva una
continua emergeru:ta de insectos a Jo largo de! ano, siendo
pennanente en unos grupos y por espacios de tiempo en
otros. Wolf el al. (1989) estudi<iron la emergenoa ds insec-
tcs acuAticos en tres pisos altitudinales en el departamento
de Antioquia (Colombia), encontrando c6rno dertas Jami-
lias de dipteros y tric6pteros emergen a lo largo de todo el
ttfio, en tanto que otros como plecbpteros, odonatos y efe-
mer6ptero$, lo hacian solo en ciertas epoca.s. En el troptco,
los periodos de lluvia y >equ~. son los que mas influyen
en la emergencia de dertos grupos de msecios, aunque to-
.....
(bvia no se pueden establecer p.itroncs. por la [alta de
mAs estudios confirrnattvos
El estado de rcp0$0 ~e puede definir como aqucl cstado
en el cual el insecto no esta realizando actividades de mo-
vilidad o desarrollo aparcntes. Es un perlodo de adapta
don a condiciones climaticas o amb1cntales adversas, es-
pec';tlrnente en los pa!ses de zonas templadas donde la
terr.peratura alcan.z.a valorcs exlremos. Como e.~la situa-
d6n no ocurre en el tr6pico, otros factores (quitis los p~
rfodos de Duvia y sequia) son los que hiicen que algunos
lnse(tos pasen por este estado.
Por olro !ado, los periodos de esliT)QCiQn corresponden a
un estado de reposo o quietud, como una adaptaci6n a los
periodos de sequia o a altas tetnperaturas. Tanto los hue-
vos como ciertas larvas de insectos pasan por periodos de
eslivaci6n c:omo un meamismo de supervivencia. En el
tr6pioo, esle fen6meno es corriente en lugares donde en
las ~pocas de verano se pueden llegar a secar las charcas y
lagos poco profundos.
Adaptaciones a la respiraci6n en el agua
Los ce~nterados, platelmlntos, anelidos, crustaceos y mu-
chos moluscos viven permanentemente en el agua, por lo
que el intercambio gaseoso lo hacen, por lo regular, a tra-
ves cle la epidermis. En c.ambio, Jos insectos a.:uAticos, por
la diversidad de rabitat que ocupan y por pasar por dife-
rentes estados de desarrollo, requieren de una gran varle-
dad de adaptaciones estructurales para tomar el oxigeno,
bien !lea del aire o del agua directamente.
Los inseclos acuaticos que toman el oxigeno del aire re-
dben el nombre de aeropnlusticos. F.stos poseen espiraculos
hmcionales, por lo que pueden encontrarse en una gran
variedad de habitat acuatiros. Algunos se manllenen en
contacto por largos perlodos de tiempo con la interfase ai
re-agua a travl!s de tubos o sifones resplratorios como las
larvas de mosquito (Culex, Aedes) o como los slrfidos (Eri.!-
falis) (Fig. 16.4) .
Pp 16.4 Mpt.aciolla
a 11 ""flil'l<I&. auopnaa.
e-"..,,,
a> tubo rosplnk>ri
de Cula: bJ bu<-
... de oirt "" dilisci-
do; cl lu bo rnplrotio en
1.... d&i~"

412
"I . '

enterrado en el Iordo, posee unas de las agallas m~ desa- fip.a lU Adapladoo

a I mpiracl6 hul:o;
rrolladas de los insec:tos acuitic05 (Fig. 16.S c>. lu.li<a. a) A"""l"ffi.1
Algunos lnsectos acuati.cos como las pulpas de Simu- bl Tumtllr: c) Co,.ptlt'.:
di S"""1inl (pupal.
liitm, poseen espiriScuJM funcionales con protongeoones .'
toricica.s ramifialdas llamada.s aga/Lis espiroculares que les
sirven para una respirad6n aeropneustlca en caso de que
el medio comience a secarse (Fig. 16-5 d).

Regulaci6n osm6tica ,\lt

ta osmorregu.lad6n se re6ere al mantenimiDito d~ con-
centractones especificas de sales o tones en el Interior de
las celulas, En los procesos metabOlico.s se pierden sales
que deben reemplnarse, por lo tanto, la concentraci6n de
sales en el medlo acuAtico donde vlven las larvas. jul?g<l
un papel importante en el estlbledmiento del equ-Jiorio
osm6tico. Este prOSO se toma a veces critico para los in-
sectos acu!li006 que vlven en medlos de muy baja concen-
trad6n salina o per el contrario, de muy alta.
En el caso de baja concentraci6n sellna, se Iavorece el
paso del agtlll hada cl insecto y la sallda de tones .:lei or
ganismo hada ti med.io. Este tipo de osmorregulaci6n rLL
dbe el nombre df hipa'osm6tu. La remoci6n del exceso de
agua se lleva a cabo medlante la e:xcreci6n de orine, dilui
da, en tanto que los iones se reabsorben en parte a nivel
del intestino y el recto,
Extsten vario& mecanismos a travP.s de los cuales este
proceso osm6tico se puede llevar .a cabo. Uno de ellos es
el llamado de ~ dl11las dt clmuo, las cuales tiftle:i oomo
funcion la toma de Iones del agua. En les efemen'. pteros,

\. l''l'~. ,
eel.as celulas son especialmente abundantes en las agalW.
pero tamblen las puederi tener en otras panes del cuerpo.
EL mecantsme de funcionamlento es b.islcamente el st-
guiente: el ruimero de celulas de doruro aumtnta cuando / Ii

dismlnuye la concentracmn saliN, y al contrano, dlsmlnu- J

ye, cuando aumenta la concentraci6n de sales en el :nedlo.
En otros inseetos, como dlpteros, trlc6pteros y oc )natos
se preserean, ya no ~ulas, sino parches cit tepdos dtno-
minados epilelio dt cloruro, el cual desernpena basicamente
las mismas funcicnes que las celulas de cloruro. Los epite-
hos de cloruro estan situados en ciertos dlpteros cerca a la
apertura anal; en los odonatos en una camara rectal y en
los rncopteros se locauzan en !&.: segmeruos abdominoles.
E.n los culkidos y simulidos ~ presentan en el extremo
posterior del cuerpo unas prolongacione!' llamadas papilas,
las cuales aumentan y dL~minuy~n de lamal'\o con la dis-
minuci6n y aumento de sales en el agua. Funciorum, pues.
besicamente como Jo hacen las dlulas de c\oruro
Otros insectos como algunos coleopteros, resuelven el
problema de osmorregulacl6n tcmando ogu.i y consi-
guientemente, excretando mucr a orina dilu\da.
Cuando los insectos viven er. medics salines, se favors-
ce la salida de! agua del cuerpo y la toma de Iones. Este
tipo de osmorreguladoe se coroce como regul~-id" nipoos
m6tica. En este tipo de regulaci6n, los insectos toman el
agua del medio corccntrada de sales y durarue el proceso
de excredon reabsorben agua y excretan orina altamente
concentrada. Vartas espedes de hamipteros y dlpteros
pueden vivir en medics salines, graoas a este tipo de
adaptaci6n.
Adaptaciones alimenticias
Existc UN gran dtverstdad de habil.06 alimenticlos en los
macroinvertebrados acuitiCO!. Unos son carnivores, otros
herblvoros, otros detritlvoros y otros omnivores. El ali-
mento puede ser mtceosceptco conformado en este case
por algas, bacterias, hong<u, protozoos, rotiferos y mtcro-
crustaceos, entre otros. Quienes se alimentan de este tipo
de organismos se denaminan micr6ooros. El alimento ma
crosceplco esta representado por celenterados, platelmin-
tos, anehdos. insectos, crusuceos y moluseos, dentro de
los animales: y por plantas ac.iitkas, dentro de los vegeta-
les. Quienes se alimentan de animales o plantas mayores
se denominan macr6varos.
t ,ii~,
Animales hrrbftrtJrll6 son aquellos qui.' se alimentan de
vegetates exclusivamente. Algunas larvas de tncopteros
constructcras de rasas o refugios y vanes lepid6pteros se
alimentan de ttjidos vasculares y algas filammlosas. Algu
nos cole6ptero.s de las familias Hydrophllidae, Chryscrre-
lidae y Curculionidae tarnblen se abmentan de algas y teji
dos vegetales. Muchos tric6pteros, constructores de redes
}' quiron6midos se alimentan fundamentalmente de orga
nismos microsc6picos (micr6voros).
Muchos otros insectos se alimentan de dlatomeas y al-
gas incrustadas en troncos y rocas (perifiton). Deniro de
esta categoria se tienen gran variedad de e(emer6pteros,
trlc6pteros, algunos hemipteros, lepid6pteros y algunos
dlpteros.
Los animales carn{voros se alimentan de otros animales.
Celenterados, turbelarios y gran varied.ad de insectos per
tenecen a esta calegoria. Los catn(voros que alacan la pre-
!HI y la devorande inmediato se Jes denomina depredadores.
Los que atacan individuos de la misma especie reciben el
nombre de cmuhiles.
Algunos insectos como los odonatos, est~n equipa
dos con poderosos labios con los cuales sujetan la pre-
sa y lu ego !a devoran (Foto 16.1). Las larvas de odona
tos, inclusive, Hegan a devorar peces similares a su
lam.1.f\o. Los hemipteros tienen sus partes bucales mo
dificadas en un largo pico (rostro) que utilizan para
succionar los flu1dos del cuerpo de su presa. Los mega-
16ptl~ros estan provistos de fuertes mandibulas mastica-
dora:; que los hace muy camivoros y lambien canibalistas.
Deniro de los efemer6pteros, dlpleros. coleopteros y ple-
c6pteros tambien se encuentran numerosos repre-
senta.ntes que son camivoros. Varias especies de hiru-
dineos s.on chupadoras de sangre, por lo que se les
cons1dera tambien denlro de esla categoria.
Los detritioorC$ se allmentan de detritos tanto de orl-
gen vegelal como animal, aprovechando al mismo licm-
po los hon gos y b~ctcri~s que en ellos se encuent ran.
Larvas de pleropteros y tric6pteros pertenecen a esta ca
tegoria.
dl1

~to 16.1 Microohyri.> 'P
IOdMall I dVe>r&ndo IM
u dt mo.qulto (Cul<'
,.,.). tO. Butro)
::~~ ~~enteindicadores de aguas claras, ni todos los
.. ,. ~~: :
Los macrninvertebrados como indicadores
de calidad de agua
El uso de Ios macroinvertebrados como indicadores de ca-
lidad del agua se basa en el hecho de que dkbos organill
mos ocupan un habilat ii cuyas exigenoas arnblenlales es
Mn adaptados, Cualquier carnbio cm las condkiones
ambienfales se reflejara, por Jo tanto, en las estructuras de
las comunidades que alli habltan.
ff'
:
~ -~ . -
. ~.. .({hi i:fo que ha sufrido los efectos de la contaminadon
. Jes el mf'jor ejtmplo para il1J.Sirar ]os camblos que se SU
Ceden r11. las estructuras de las comunidades, las cuales
... cambWI de complejas y diversas con organismos pro-
"': pto1 de aguaa limpiaJ, a smples y de baja diversidad
':"~ .. rpnismos propios de aguas contaminadas, la can-
.... ,. ~de. oidgeno disuelto, d grade de ad.dez o bas id
: : cbci '(l>H), la teinperatura, la nntidad de ion es disueltos
l -~uctfYidad}son a menudu las part.metros a los cua-
.:!i~i!\\~.ji
.. 'i
iiiis sl!llBlble1 los organl.smos. Dichos par&metros
,. adlmente por efectos de la contaminaci6n Indus-
~' ; ~ '"'1. dom5tica. .
.~-~~~Ji.
. l; ~
mucho que &e cenozc a de la ecologia de los orga-
depende el grado de :onflanza q_ue ~tos ofrezcan
...... ~.~ ..fi,:evaluaci6n de un ecoslstema acuatico. Se puede ha-
::1
,
:1, :plemente a nivel de grandes grupos, como por
, dedr que en tenninos generates los efemer6pte-
, j{;,~6pteros y tric6pteros son indicadores de aguas
'\i , .. . . , Y. que los anelido& y dertos dlpleror. (quiron6mi-
.: 1:~1~-~.l~dores de aguas conterrdnadas. Pero si se
. ..;;.~~l ..~ mt.s predso, debe hablarse a nivel de genera y
, ~: .~.~Un, de espede, poes no todos los efemer6pteros
. ~ . . ...de aguas contamina.Jas.
,~ ~ (~974) y Warren (1971) abordan extensamente es-
.' . y ~lentan las bases. para el estudid de la fauna
11 I . en general como tndlcadora de la calidad del
.~~{ ~ ~ prindpio es re1ath-aJT1eJ1te simple: bajo ccndido-
i11 1 1 ~ ~v~, los organJs.mos ee adaptan o perecan, per lo
,. j' ~ '! l::ipo de c:otnunldad :i_ue se encuentre en un ecosis-
'., .~~. debe reOejar las condiciones amblentales que
~ pr~aleciendo. Ro:dan (1988) presenta una gu1a
~ ..... ~hulio de los macroinvertebrados de Antioq~.
~ ~ buena paM apllcable a medios neotropicales sUnl-
.. JiiS..
Allf se dan Jos fund.\mentoe para la claslficacion de
.. ,.. ~l~ ~ticos de Am&ica Tropical. b.wdoa en
f.!g;&Naroos propioe de esta regl6n. Este te~ seri tratado
.~. ampliainente en el capitulo .sobre contamlnad611.
ICl!ftb {Cap(tulo 17).
r",.......,i.
/'
_,,,;ui
Bio~~grafia y ec~logia de los insectos
acuaticos neeiropicales
lllies (1969), basado en lll\S !Tabajos ttallz.ados en sllratM-
rica, bace referenda a rlos grandes gnipos de lnsect:oe
acuatiC05: los adaptado! ii aguas fri4s y lo& adaptados a
agwis calienlts.
Los adaptados a aguas frias viven en rfos y corrlentes
de montai\a (Hrltr6n") come por ejemplo, varios efeml!-
repteros, plec6pteros y aJgunos tric6pteros, coJe6pteros
y dipteros. SllS larvas ~>reSentan clertas adaptaciones a
medlos con allo contenldo de oxigeno, lo cual se de
muestra por la presencta de agallas muy redu,Odas o
aun auseetes.
Los adaptados a aguas calientes viven en rios y comee-
tes de las partes bajas nwtropicales {"potam6n"), prind-
~, palmente en las cuencas de! Arnazonas, El Orinoco y La
Plata. La caracteristica de estos biotopos es la temperatura
estable y alt.a a lo ~ de todo el aJ\D. 'El ox(geno sufre
aquI fuertes fluctuadones, lo que reslrlnge la vida para
numerosos orgarusmos, Como mecanismo de compensa-
ci6n, los lnsectos del f>Otam6n poseen por lo regular 11ga
llas respiratorias mas grandes, aplanadas y raudficadas, lo
que ofrece una mayor rnperficie para la loma del oxfgeno.
Vanos efemer6pteros como Euthyplocidae,. Polymitarcidae
y Leptophlebiidae, algunos odonatos y algunos d1pteros,
pertenecen a esta ca teg,l>ria. :
se
Con relact6n al origm. ~afico, distinguen dos fr
pos de lnsectos: a) Los npaleoant.4rtkos", anliguos h?.oi
tanles de lo que antes era una sola regl6n oomprendida
por Suramerica, Australia, Nueva Z'.elandia y All~; y
b) los "11eoarticos.., que a finales de! terdario invadieron
los ecoslstemas neolropicaJes provenlentes del norte. Al
comparar las blocenosis de Suramerica y Buropa se obser-
\'& una gnm di.ferenda a nivel de especies. Trabajos de
otros autores refueruin la teoria del movlmiento co ntinen
tal, basados en el est.1dio de la estrudura de las oomuni-
dades de insectos aeuaucos (Edmunds: 1972).
. t:-' .....
cipales grupos de macroinvertebrados
'Cuatiros
:~, ... ;
~s grupos de mvertebrados acu6ticos mils
~ ies en nos y laga; son los poriferos,
celenlerados,
'teimintos, nemAtodos, anelidos, moluscos y arir6podos.
.,.conttnuad6n se hace un breve comentaric de cada
'i'ie' ellos acerca de su taxonomla, ecologia y distnlnl-
~en'el neotr6pk:o. Para mayor informac:i6n vN.st Van-
(}?04), Hurlbert 0981) y Roldan (1988). La Fig. 16.6
'fuj los mis lipk05 representantes de cada gnipo.
t:F.~~orif~
te 'phylum pertmecen las esponjas. La gran imyorla
os' porileros
.,... son marinas, r-
oero unos r~-
""""'" indlvlduos
i;ie ~gua dulce. El lamailo de I.as esponjas es muy va -
,,, ~ependiendo de la espede, de~ edad y del habitat.
.. s pueden tener !6\o unos milunetros y otras hasta
~ cm. Viven tanto en aguas lhitic.as como l61icas y
eri poc:o la rontaminac:i6n. Debido a su tamafoo ya su
de vida ae:sn. que parecen mas bien incrustadones
1.. ,,.
'{JS5.'~as y sustratos. son orga.nismos que pasan desa-
~~'ldos para la mayoria de los estudiosos de la fauna
... ''!I '
., ..
~!1.~merica, los poriferos han side bien estudiad()s
:.'rgentina, Chile y Brasil; en el resto de los pafses neo-
P,lcales su conodmiento es practicatnente inexistente.
, . de Drago (1977) habla de doce g~neros y treinta
.,.,es.de porlferos para Surameric.a, prlncipalmente pa-
.~gentlna y BraSil La familia mAs cosmopolita es Spon-
' ff con los g~eros Spo11gilla, Uruguaya y phydatia.
m Coloinbia aiJn no exlsten estudios de porlferos, pero
~.
sabe que son abundantes en 11ueslros lagos y rios (Gavi-
' Santiago, 1989. Comunic:ad6n personaD.
J,>hybmi Coele..tat4
:A este pupo pertenecen las hidras de agua duke cuyo
~llo varia entre Ios 2/) y 2.S,O mm de langitud. Son or
.,ganlamos camlvoros cuya dieta alimenlicia incluye dado-
..
'
'.
,.1.
... ... 421
 '
. '
'M!.' .
Pip.. 16.6 l'Mrip.i .. ~; C:o~os. lruectos y anelidos. Sus prtndpales enemi-
P"'I"" de Naolnatt- . son los turbe~, los cn.isticeos e lnsectos acual:icos.
brldco ICllAll<lo neotrcpi ~ hldras son hablta?ltes tlplcas de Htorak!s y aguas co-
~ (....-0 y modilie>
do de ltoldAn. 1988). ~tes poco profundas; viven adherldas a la vegetact6n y
atfbncos, pero tainbJ~ se les encuentra Aoundo en lag11-
p. y embalses. las hldras son aracterlstlcas de agu:I$
" .... laS. Para el neotr6pico se ha.n report.ado los g~nens
' ra, Microhydra y Chlorohydra, pertenecientes a la fami:ia
-'~ae (Flg. 16.6).
; i' .
liim Pl.tyhelnnrttMs
, c., ~

~s constituyen la clase de Jos platelmlntos co-

io'hnas son predominantemente de vida libre. Al ur-
:.1 i'r'ldadida pertenecen las planarias, organismos am-
mmente distrlbul.dos en nuestro tnedio .
. f}i:J P,lanarias son organismos de cuerpo alargado y pla-
fiieden alcanzar tamall.os hasta de 30 mm.
tliS ..,tricladidos
' .
viven par lo regular debajo de piedras,
oit, ramas, hojas, en aguas poco profundas, tanto len-
~omo 16Hcas. La mayoria vtvea en aguas bien oxtge-
pero algunas especies pueden resistir altos grados
c&iwninaci6n organica, Perez y Roldan (1978) repor-
laiiresenda de turbelarlos en nlimeros elevados en el
'-'onegro en zonas de alta contaminaci6n organica.
planartas .son carnfvcras, pero tambi&l se alimeritan
,~.. ~,... ales muertos, Sus pnndpales eoenugos son los in-
.. . ~ aeuAlicos de hfbitos depredadores, las nematodes,
an~lldos y algunos crustaceos,
''~"#lo
~.el neotroplco se han reportado cerca de d1ecisiete
.ecit'$ de planarias, la mayorla de! genero Dugesia (faml-
J'larulriidae),
,... ' considerandose esta la de mayor clisttibu-
n ~ nuestro medlo (Fig. 16.6) .
. ~fl.
hylum Nem.itomorph.11
=~a su fonna filamentosa similar a un cabello, se les
noce
t,
con el nombre de "gusanos am de caballo" lllorse
. wonns). Dada su aparienda 6Jamentosa, es frecuente
.Fndirlos con fibras vegeta\es oomo z:arcillos, por lo

... ,....

que s(>lo penonas experimentadas pueden recoeocerles a
simple vista. . 1
Para el neotropial se han reportado diednueve especifs, ' . , aOJI(,Toleriln bajas conc:entradones de oxigenn, por Jo que
i_ ~
la mayona de ellas pertenecientes a la familia Chorc:lodldae,
genff'DS ChcmlodtS, Ntoelamloda y l'feudoc:Mrdod.5 (Fig. 16.6).
,-l,. !r
Phyf1111J An1ttlU
,. )'
A esle phylUUl perteeecen las clases OJigochaeta e Hirudl
nea, que se consideran verdiM:leramente de 1gua duke.
Clo.st OligochAdtt: los olig~udOI ~tlcol tienen la D'lis-
ma estructura que los terresl:re$. Su tamalio varla entre 1,0
y 30,0 mm. Su alimentacl6o consiste de algas .filamento.sas,
,dialomea5 y detritoe a.nirnales y vegetales. Vlven por lo
'gen era! en aguas con mucha materia organic.I en descoin-
posici6n. y conci:nlraciones bajas de oxigeno, por lo que se
les CONldera lndlcadores de contaminad6n.
Pm el 11eotr6pico se han rep<irtado nueve tamilias y ceta
de "8 genero!'.. A pesar de eUo, para el tr6pk:o como t.a1, es
poco lo que !M! conoce, dada la difidl taxoromia que pr1!Si!11
ta estegrupo. la familia me;or conocida es la Tubi.fiddae
dado el enonne desarrollo que alguoos de sus generos eomo
Tu~, abn1A en aguas extremadamente containlnadas.Se
haJl repol't?do basta celQ de 40 000 indiriduos por metro
c:uadrado (Roldin et al, 1973). Los g&lero& mis repre-
sentativ06 en .el neotr6piro son; Tubifo:x tuhifr:r, Umncc!rilus
hojfmeisf m, L. udtltmizn11S, L ~11$, l!olhritmtMnim
sp., Bnmdiiu111 50We1f1yi, I)Q'I) sp. y Au~ sp. (Elizabeth
de Gaviria (C,ornuniaci6n persoMI)).
u.~ tubiiicilios forman tubos en el su.strato fimgoso a
traves de 105 cuales sacan .su a.ierpo y lo baten como en
bWqueda de alread6n de\ medlo CFlg. 16.6).
Cu Hirwlb1tta: los hin111fnec1' es!An representado& por
Jas sanguijuelas cuyo ta.mmo variii enlre los S,O y 45,0 nun
de longitud. Su cuerpo es aplanado y se caracteriza por
poseer una vt11tosa anterior y otra posterior, las cuaJes uti-
lium para fijarse fuertemente al .sustrato y para su desp la
umiento.
Las sanguij.ie1as v:lven por Jo reguLv en aguas quietaa,
en charcas, lagunas, embalses y en orillas de nos de poco
A1A
1.
. ...
r- ..
'
~mlento, adhendas a vegetaci6n, troneos y practica-
~te todo tipo de sustrato que encuentren a su alrede-
,
1;~ - 'i:e Jes encuentra en gran nilmero en lugares afectsdos pGr
1i:rintaminaci6n organica y en zonas de rios en vias de re-
..... , I.<
01peracwn ,
I.as' sanguijuelas presentan una amplla distribucit.in y en
' ~ tr6pi.:o se han reportado desde el niv<!l del mar has
t3.1ellago Titicaca.
.Los hirudCneos surarnerica.nos est.An representados en
6rdenP.s, siele lamlllas y alrededor de diecisiete g6-
ner~ lier.do la familla Glossiphonildae y sus gmeros
~lideJla, Htllobdcllll y Oligobdt/la los !Ns repre-
tativos (Flg. 16.6).
.
,,
yllinn
. : Mollusca
. :ffic)Juscos se dividen en dos grupos: los gastr6pcidos y -,~i.ou1--,;r.1;, ;,l~~
~b!tVaJvi:is.
'Clase Gilstropoda: lo.s gasmipodos llamados
comunmente
i~~oles,poseen una concba enrollada en espiral y su ta-
.. .,.,....IJ.
(' ''.
inaflo pued e variar entre 2,0 y 70,ll mm .
. ffl~'
~aslrOpodOS '1-iVen por Jo regular en aguas abun-
~~ en carbonato de caldo, nec:esario para la construc-
d'6-1J ~~ s~ concha. Por lo general, estan a.sodados a luga-
,~~ mucha vegetaci6n acualia y materia org;inica en
~o,oslci6n. Abundari en aguas quietas y poco pro-
Miidas.' .: ..
. tbS 'ga.str6podos son m\iy cosmopolitas. Fa:ra el neotrO-
~"iehan reportado como de amplia dls!ribucion las fa-
~ Nerltidae, genero Nmtin~ Ampull;iriidile (Pilidae),
Bie;ro Marisa; Hydroblidae, g!neros Amnicobl e Hydrobia;
~~ae, genero Pachydlillus; Chilinn.idae, g~nero Chili-
1 f.)'ltlnaeidae, genl!l'o LymtultQ; Physidae, genero Phy511;
. , .... , e, genero Fmissia y Planorbidae, genero.s Bicmrp-
~ril.,,G.vnzulus y HelisolflSI (Fig. 16.6). Soler (1983) reporta
la S:ibana de Bogota las especies Biomphallzritl amoni-
LYmn'-eii bogotensis y Physa 1T11Zrmarat11.
,Cos gastr6podos viven l!n medios de alta dure.za y alca-
dad y con abundante materta or8'nica en descomposi-
., ~
'

d6n; se desanollan por dereos de miles en ori.llas de la gos
y r1os y en p!Jntas de tratAmieoto de aguas negras,
ai~ Bivalll: 145 bivalvos tienm un tamafto que varia
enlle los 2,0 y los 180.0 mm dit loogitud. Vlven la(lto en
aguas l6ti12s como lenti.cas. Es Irecuente encontrar bival-
vos merrad<u en el !U!ilnlo o fijados a la veg!tad6n
iCU~tka. En general, viven tn agaas limpin o poco conta-
minad.as.
En el neotr6pico estan ampliamuite distrUruldos, slendo
mis conocidas las slguientes W:r.ilias: Hyrildae, g~
Prisodofl, Ccut111/iQ, Diplod1111 y Diplcdcmtites; Mycetopodi-
dae, gmeros Anodontita, Myato,iodii y f11$$11l4; Corblcull-
du, gintto Corbbll y Pisidllda1, generO!I BY"(lTIOdonto y
E11paa <Fig. 16.6).
Laverde 0982) reporta pan Colombia, dentro de la fa-
milw Un>oni\iae. los siguierlU>5 generos y especies: Ac0t>tt11
rivolii, A11od0fltiles trapit:lis, My~ sirigut>ia, CASlJlllio
l;{Jlrin11ta, Muscl4UiW11 sp., Diplodo"tiles coolceii, Polymesodo
p/4ctns y Tripl""1n ~fflduchicoi.~
PPry~ Artltropod.
; .'ire e1~ Rgi6n. Por lo tanto, a continuaci6n &Olo se descri-
Ripresenta el grupo mas ilbundante de macroinvertebra-
dos acdtio:ls. A este phylum pertenecen tres grandes cla-
ses a saber: enuticea, Insecta y Arachnoidea.
Oist Cnlstoc:m: 1o5 crustiiceos comprenden un grupo
~and.f y diveTS!flcado en las aguu dulces. Gran parte de
ellos son micn>sc6picos como los cladoceres y los ccpepo-
dos, por Jo que eri el presente Ubro son tratadOij dentro del .
zooplancton. . l:Aia efemer6pteroe viven por Io regular en aguas co-
Desde el punto de Tista de los macroinvertebrados,s61-0
se ~i.deran importanles en aguas continentales los 6rde-
nes Amphlpoda y Decapoda.
Los amph(p&/106 comprenden varlos sub6rdene:s dentro
de los cu.ales esU Gammalidea. A este suborden pertenece
la familia Hyalellldae, genero Hyalella, muy coon1n en los
ecosisttmas acuiticos tropic1les. A veees $e mcuentran
'f 1.,, O ca ltos de! diablo" son insectos hemimrtabolos, royo
I
cientos de miles de estos organismos en quebradas u on-
llas de lagos eruiquecidos con !Jl4lleria orgaruca, Este orga-
nismo es ITAlY s\milar a Girmll\Q71LS, pero este g~nero pos)-
.
eii'ente no se encuentre en aguas dukes troplcalet (Fig.
J;.\_ ' I
6'.Dlf I~ ;.
M>t dtaipodOI, por su parte, pertenecen los cangrfjos y
cUWonei de rlo. Las famllias mis representativas eri el
. . 'neotropico son: Palumonidae con el g~ Mlcmbni-
~Jf.\diiitlii y Atydae, genero Atya, dentro de Jes camarones.
f <t-~ ~ Trl.codactylldae con el g~ero ValdiuUJ y Pseu-
. ~ ~usidsit dentro de los cangrrjos.
! 'foi IU tamiU\o, el ghlero M.croUrachiurrt esU slendo uti-
,. & lntensamente para ICUIC\lltuni. Este g&itto vive en
~. dll.das lropic:ales llinplu y es muy sensible a la
~~6n orginie1 o inch.utrial.
CJ.Vt Instd1i: bajo esta ciase se a grupari nueve 6rdenes
~ Jos CUlles induyen Iamiliu acuat:ir.ls que cons-
~lllk"'i ! j:en ii fauna mas representativa de lagos y rlos.
~~tar en tkmlnos de numeros de famillas y de g&ie-
~.sW, i.mposible y excedma totalmente et prop6sito de
e.1.sJ~ Rollin 0988) dta s6Io pan Antioquia un rninl-
,.f!!Jd~ setenla familia.s y CeJ'CA de 150 g&ieros m1pliamen-
!d~sy extendidos en tod~ las c~es y Lagunas
\iUin 'algunos de l.os g~neros mas representatlvos f!n nu~
'l;l' lnedio.
~ Eplrtmtroptmz: reciben este nombre debido a que
~poseen una vida corlll o "efimera .., ya que mien-
~ ..~. estado larvario puecie durar varios meses en el
, ~su eslado adulto !6lo dura unas pocas hons, lo sufi...
~ para enC011trar ulUl hem bray fecundarla.
. h tes, li.mpia.s y bien oxigenadu, '11J'IClUt! algunas pocas
~ pueden resistir moderados grados de contamlna-
.. ~ orgtnica. Los g~neros mh representalivos para el
-~~pico son Bllttis, Bae/odes, DaUylobtutis, l.iu:hlania,
~llfodts, l.Lptohypht$, Tricorytluidts, E.uthyplocUI y Camp-
.AaW <Fig. 16.6).
. ,:J:MOnlm Odonata: los odoaatos l.lamados tambien liWlulas
~ e
ball
larval en el agua puede variar de pocos a mudios
~-

Los odonatos vive11 en pezos, pantanos, IMrgenes de
lagot y corrientes ltJltas o poco profundll, rodeadils por
lo regular de abunc4nte vegetad6n acu!lb SUJnergida o
miergmte.
De cerca de vell\tisiis b.milias exlslentes, OJ<itro see ex-
dUJlvamente neotropales (PMudostigmat.idac, Polythorl-
!W,Perilestidae y Heliocharili~e). La familla Libellulidae
es IA de mis amplla dispersloo slendo 5UJ [;M\eros mas
represmtativOJ: Oyl)temi5, Erytlitmil, &ythrodiplax, Myet}ty-
n.z, ~ Ortlitmif, Brtdurrorltoga, PtritMrris y P1111t11-
l#. Otras famili com1.mes son: Gomphidae, Aer.hnldae,
Calopterygidae, Coenagrtonidat y Lestidae (gtnero .I.t.sles),
(Fig. 16.6). Los odonMDs son en ge~ral granclt.1 depreda
dottt. Se encuf!ntnn l!II aguas oUgomesotrOl.us. proplas
de ecosistemas l&\llOOIS o de poca corriente, p!ro son poco
rebtentes a fuentn de conWNnad6n orgtn.ia.
Ordeit Plta1plera: los plec6pteros son un grupo pequei\o
y poco dlversiflcldo m el b'6pico. Las ninfu de l.o$ ple-
c6pteros viven en aguas ripidas, limplas y blen oxigena-
dils, debajo de piedn.s, tronca.s, m:nas y hojas. Los pl!c6p-
tesw 11011 pdctiamttile cosmopoUtas. En el neotr6pico, la"
WniliiJ predominante es Perlidae con el g~nero domlnante
.A"~oneunii (Fig. 16.6).
Ordal Ne.iilTlfllm (Megaloptera): COll!tituye un grupo de
insecte& pl)(X) divmi&:ado. SOlo comprtnde dos lamilias:
Corydalidn y Slali.dae. Corydalidae es la f~ <It~
amp& dlslribud6n m el neotropico. El g~nero Ccrydlil"5 .
representa una de las ll.rvas de i.nseeto mAs gnnde que se
enc:uentnl m el agui pudimdo akallW' taoWU>& hast.a de !
7.0 an de IOflgitud (fig. 161i).
Vlven en comentes limpiaS, debajo de piedras, troncos
y vegetacibn sumergida. Son grandes dep:redildores y los
pesc.adores Jo ullliun a menudo como camada.
Ordtn Httttiptm: las bemiptero3. llamados tarnbi~ "chin-
ches de agua", St a.ncteriZan por po.seer las panes bual es
modifndas en un ..pico" chupador, lo qut Joi haoe ~
rrwnente depredadores de otr~ ins.edos ~ticos.
Loi hemipterOI viven en UrMNOf de )1)8 rlos y en eco-
ilstemas l!nt:icos con abundante vegetac.iJ)n. En general,
...
coo'iparten el mismo hibltat de 1os odonatos y tienen las
, . .. Jrii,mas exigenci.as ecoJ6glcas. Algunos hemiptero rests-
. ;~~11it~,1~ altas concentt:adones de salinidad, por lo que es fre-
all.Tiie encontrarlos en Lagunas costeras y estuarioa.
,' :L ~,~,. En el neotr6pico son i:nuycomunes las !arni1W: Btlosto-
: 4 .: ~ae, generos &lostOITlll y l.ditoc:trus; Naucoridae. gbt-
i ~. ;'"t; ,0. I.i11111DCDTis y Ambrysus; Gerrldae. ~ros Eurygmis,
.;ji:(il '.f~tt.1 y l.i:omiogomu; Veliidae, g~nero R>lllgaw114. Me-
..; ~ '5onlildAe, gttlero .Mtsol!dil, NoloNCtidae, genero Buen~
!, ,. f,'y~ genero Coitm:ori54
::\ '..~pnltn CoJtoptc~: conslituyen uno de los order.et mis
,~ grindes y compleps. Se wac~riun porque muchos ~
! .~ ~ pretentantes viv en en el a gua tanto en la forma larval co-
..W>en esta<to aduJro.
:.~ el med.io tropical R ban reporta.do cera de dHO-
siete famllliis, de las a.we. las mas comunes son: Dytbd-
&i~ g~ros RhantllS y 11rtrmuntdus; Gyrinidae, gM\ero
~gyrws; Elmidae, generos Dismu.s, Cylltiepus, Microcy-
~':MaatJmis, Hdmlmu.y l:lsianus; Psephen.idae, gl!-
~ffephaiops; UmnidUdar, genero fulinmii::luu y Lutro-
[cbliltle. gtnero l.utroch"5. (Fig. 16.6)
''QrdtfJ Trichoptmr. los tric6pteros son lnsectos holomet!
1~ ei decir, hacen metam.orfosis c.omple!'a. Vlven en t1r
'tipo de habitat lOticos y Lenticos, pero d.onde alamun
~yordlvenidad es en 1os l6ticos trios.
Una de las caracterlsticas mas tlamativu de lo6 trlc6pte-
,..:e;t
.la i:apad.dad par11 cons!ruir ..caw .. o "reluglos" de
~ nrladas, a parttr de residuos vegetates y gr.tnulos
~-A!erll o pequeiia9 pie:1recillas. Estos refugios pueden
~jo o portailles y en ambos casos les sinm de protec-
y bUsqueda de alimeruo. .
~ mayaria de los tric6pteros viven en aguas conientes,
- y oxlgenadas, debajo de piedra.s, troncos y mate-
' . ~egetal acumulado. Algww rspedes viveJ'I en .llgua.s
. . '1 remansos de rios y ~
.to. .bic6Ptttoe constituyen un gru.po muy abundante
, ~ tr6plco arnericano. w familias y gineros mb camu-
~ eon 1oa slguientes: Calamoceratldae, gblero Phylloicus;
~OSlosoma.l:ldae, generos Proloptilil y Manm1itllll; Hell-
..
copsychidae, g~ H~ Hydropsychidae, gEne-
ros l.epttmemll y Smicridtt1; Leptootridile, gbleros Alanatoli-
ca, NtdC1f"YChl, Tripl:tidts y Ct'WfflcAtlltt Hydrobiosidae,
g&lero A.topl!,dlt y Odontoceridae, g&lero .Marilia {Fig.
JLQ . ~yos. bgos, pant.anos. zooas de Sillpique de e&sadas,
Onltn Upidtrptmr. los ~ld6pteros viven en aguu may
oxtgtNdas de c:uno ripido, bajo tdaJ sedosu tejldas 90-
bn superfides dt roc:as swnergidu y se alimentan de al-
gas. Alguno5 v:lven adhmb a piantas acuAlicas.
Los lepid6pteros ilCUiticos con.st1tuyen un grupo relati-
\oamente peqiieflo d! l.neeclxll 111 el neotr6plco, y aW\ muy
detconocicio. 5610 se Ni reponado la flmilia Pynlidae y
los g&\eroe PttrripluJQ y Pta0poynx como loll de mis amplia
d.btrlbuOOn. U Fig. ]6.6 mue5Ca UN larvil de pirilido CO-
mun en nuestro med.lo, pero aW! sbi ideritiliw.
Onlm Diptaic. los dipteros constituyea uno de los 6rde-
nes de iMectoe mis complejos, ?Ms abundantes y :iNs am-
pliamente ~bibuidos en el mu.rdo. Los dipteros son in-
sectos holo~bolos y su de.lo de vida es muy variable,
dependiendo de las especie; puede sec de semanas en
Ul\Oli y hlsta de~ de un a.l\o en otros.
Vlven en hibitat muy Vilrilldos; se encuentran en rios,
arroyos, lag05, embalses. brkt.eas de bromell!ceu y de-
mb planW. que acwnulan agua. en orificios de tronoos
vl!jo! y aun en lu cosbls .marinils. Unos, romo los sb:rnl~
dos, 'liven en aguas muy limpjas y oxlgenadas. Era OUJ1blt>
los quiroo6JJ\klos, por e;etnplo, vlYen en aguu muy eon-
ta.minadas.
Para el neotr6pico se han reportado alrededor de veinte
Wnilias, de las cuales las mas COIJlW\eS son: P!ychodidae,
gmero MmUnir; TipuBdae, g~eros Tipula, lim011il y Ht:u-
to1M; Blephance~. g~erD! Lim011i:oll, Polto5tama, Ke-
lloggin11 y Eduitltd6i114; Cul.icidae, generos Anopheles, Culu y
hi/a; Ceratopogortldae. genera. Culiatitks, Prolltzz:io y Sti-
~ Chironomidae, g~ro Cltir'1MJ111ai SimullSd.ae, gi-
nuo Simllliamr, Tabanldae, g~ Tllbllmu y Orrysops y
MU9ddH, g&laos l.ispt y Limnopliml (Fig. 16.6).
Clsist Atadmoidto: dentro de esta clue se encuentran los
Ll&mados ~bros de agua" (IDdraalrina) qee son los ara-
1;1iJ1.o.ideo1 verdadaamente acu~ticos. Su tamailo es muy
' ' ble, $US rangos poeden estar eotre 0,4 y 3,() IJ\ll\.
)jie 'caros acuaticos ocurren en la mayoria de los habi-
. dulceacuicolas. Mis comUruru!nte se encuentran en
in bticteas de pluitas epifila5 y aun en <lgua.5 tenna.l.es.
i.;,.~ icarc acuiticos son muy cosmopoliw. En el neo-
troplro su distribudon eJ generaliz.lda en tod.os los ~bi-
fat. pero su conoclmler.to taxcin6mlco es muy pobre. Se
. ~ ttportado ceu ~ doa! familias para el neotroplco.
' Fig. 16.6 mueJb'a un karo de agua que se de.nomlna
sunplrmente "hidracJ.rido" por no disponer de una cluifi-
'*=t6n mas aproxl.rnw.
' .
~.
.~I ';'. .
.
P!Oductividad
""'.~.. ''.
r.f.iktuct!vidad de las aguas representada principalmen-
fet,l'Or la fauna bentka, depende de la estacionalilhd de
f
"' Xd6n de I.as especies y del ~o tr6fioo del eco-
1 . ''' Especies que tienen mAs de I.Ula generad6n por
!,O~~mo es el caso de la mayoria de los dipteros. repr~
~'Mfl~n .una importancia mayor como Item alimenticlo para
1U ~iel camivoras, que aquelw que s61o tier.en una
..... ,.. 06n anual. Sobre este aspecto aUl\ se ronoce muy
'J?I!.,~ el lr6pico ameri<:.ano. Wolf et al., (]989) estudian-
~~la. ~mergenda de insectos acuatico1 en tres pisos altitu-
.., ,.... : en el departamento de Alltioqula encontraroo en
r:nei'aJ,"una emergencia perma.nente a lo largo de todo el
~ ~varlas familia.s de diptero' (Ephydrldae., Psychodl-
' .,~uliidae, Ceratopogollidae, Chironomidae y Tipuli-
'd}e; entre otJas); en c.mibio, la !Nyoria de los e.femer6pte-
~trlc6pteros, plec6pleros, lepldopteros y odonatos, lo
~ 86\o en dertu ~ del aflo. Esto implica que las
.~ depredadoras deban camblar sus l-Jbit06 ali.men-
!IDiil a \o largo del aflo d! acum!o con el tipo de presa
~~ y que cie:rtas especies (prlncipalmente de dfpte-
ros) llU.O'lenten conslderab)emente sus poblaciones d11rante
la:~ de emergencia de sus depredadore8. Hl!Jreril
' ..
-431
(1989) y Torrente (1989), estudiando la depredaci6n de Jar.
vas de mosquito por iNedos acu.iticos y per pece.s, encon-
muon una mayor pr00ucci6n de Jarvas de mo&quitos unas
pocas seoww despues de J.ruclada la epoca de lluvias y
una corulgulente disminud6n provocada por la depreda-
ci6n y por la llegada del praxtmo periodo de aequia.
La productividad deblda 11 la RWl.ll de macroinvertebra-
dos acuaticos se lnoementa aparentemente con la eutroft-
caci6n de lagos, embalses y rlos. Ecosi&temu oligotr6ficos
se caracteman por presenter una ala diversldad de es~
des, pero un bap nmnero de l.ndivlduos por especie. La
productlvl.dad es baja por la esc;uez de nutrlentes y por
0."'r.:!JTva.~d~
una acliva depredadon entre Lu dlversas espedes. En
ammo, en medics eutroficados, el mimero de especies es
bajo, pero el nUinero de lndividuos por espeoe es alto, fa.
voreddo por la abundancia de nutrientes y la eoca ....z de
depredadores. Bajo estas condkiones, es frecuent.e encon-
trar alias densdades de quiron6midos, moluscos y tubifi-
cidos en medics extremadamente eutroftcados.
La biomasa producida por los maeroinvertebrades
acu~ticos esta tamblen asociada al tiJnaflo de los indivi-
duos. Asf por ejemplo, un rio donde abunda el crustkeo
Milcrobmchillm la biomasa total de iJwertebrados est.ar.i en
este ago representada en mas de un 90" por esta .Iola
espede.
Un case muy especial que debe considerarse es el de Ju
aguas del sl.stema ama.z6nico, pobres en nutrientes, supre-
mamente rlcits en peces. A.qui debe entenderse que el
. prirtdpal Item all.meJiticio lo constituyeel material animal
y vegetal al6ctono, par lo que 109 maaoinvertebrados
a.cu!ticos estarlan jugando aqui un papel secundario.
Fitt.kau et al. (1975) trabaja11do en algunos lagos amazi>.
r1icos encontr6 que tanto la biomasa come la diversidad
de especies de macrobentos eslaba fuertemente inlluencla
da por la variad6n del nivel del agua. As(, durante el pe-
riodo de aguas bajas se observaba un gran aumento en la
biomasa y por el conb'a.rio, una dlsminuci6n durante la
epoca de inundaciones. SegU.n este autor, el aporte de se- ~ Pan la r~olecci6n y estudio de los macroinvertebrados
dimentos en la epooi de lluvias y las bajas de oxigeno
I
..
432
k,, principales factores qu.e causaban UN djsminu-
U de biomasa durante ta epoc.a de nuvtu As! m1smo,
-ores
tlii estudlos mostraron que los valores de blomasa eran
en los rios de aguu negras que en los de agu.u
b1VicaJ. La diversidad tamblm mostr6 ser menor en los
'ricii' de aguas negras.
,;.,.,
Papel de la comunidad bentica
la dinamica de los nutrientes
~'1 f.! ~e ha vista an1erionnente. la materil orglnica que
en el fondo de lagos y Iios, enlJa en lUl
f ,,., .. ,.
de descompot1i06ndurante el cual se libenn l.os nu-
~ !Os cua1es de'ben regresar al cuerpo de agua para
,!iiiliUar asl el ciclo de productlvldad. En este prooeso, 1Ds
~ b&ltlco.s juegan un papel imponante en la. remo-
,. ~ est0& nutrient.es. Muchos or~lllOS que viven ~
e1 ion:l.o o emerrados en et como oligoquetos, tubl.JJd-
~'' n6mi.dos y algunos e!eme1'6pteroi, e1 su proceso
~m:tlento para bwlcar alimeflto, oxlgeno y prolecd6n
~ Jos 5edbnentos. ayudando de esta maneni a libe-
1.!.!: ilutrientes alli atrapados.
fit magnitud de este poder de remod6n depende basi
,effl~te del tarnafto de Jos organisinos, de la diversid.ad
,!?$ ~ poblaciones, de su actividad y de la capaddad de
' . F el sedlmento.
capacidad. de abrir tUnele.s en eJ fondo_ que ti~en
poe brganismos benticl.>S, ofreco? la venta)ill de alJ'eal
~_&edimentosy, por lo t;,nto, acelerar la dacomposid6n
ire'~materia Drginica. Son fundones similares a las que
:~~ w lombrlces de tlerra al remover y alrear la tie-
en los
. m >i..... ,
campos de culttvo.
!t~ '
~todos de recolecci6n y estud10
'
'de los macroinvertebrados acu~ticos
.lt'I
acuAticoa existen varios metodos dependiendo del tipo
-433
 F1p,. JU O!IMntoo r:r'4-
de sustrato y del tipo de estudio, sl es cualitativo o cuantl- 1odoo de rllColl<'CMlol <k
tatlvo. ..............-1>...i.. ......
!loot UllodlllC<ldo .u Roi
Sustralos ptJ!reg1>5o&: sl se trata de corrientes con suslrlllos dill, 1918).
pedrtgo$()$ el metodo mas utill7.ado es el de ted de panta-
lla. Esta consiste en UN. red de malla meti\ica o pl'5tia
come la usada para const:ruir mosquUeros. Su tamatlo e1
de aproxl.madamente 1,0 m2 sujetada a cada lado por do;
pales de 1,S m de lo11gitud (Fig. 16.7). u~ persona ceteca
la ma.Ila sabre el .fondo del rfo y otra reenseve el .fondo en
contra de la corrlente. De esta manera, las larvas removi-
das del &ustrato q\ledan atrapadas en la malla. Eri este tipo
de Mbltat tambien es muy 6.til levantar con la mano pie
dras y troneos y con una pinza tomar los organlsmos a
ellos adherldos. Este metodo es "cualitatlvo", es decir, s61o
se determina la dlversldad de esped.es. pe.ro no su abun-
dancia por u.illdad de area. Sin embargo, esee rulodo es
muy util, puesto que bnnda iruormad6n acera de la cali-
dad del ecosistema. Una alta d1 versidad de especies es un
sintorna de buena calidad del ecosistema, por el contrario,
una baja divetsidad es sigro de un deterioro del. habitat-0
de u.na condici6n natural de! mlsmo, !
Si se desean tomar mueslras "cuantitativas" en sustnt~s
pedregosos, se utili.za para eUo la "red surber" Cfig. 16.7).
Esta consiste de un marco metalico de 900 cm2 al cual est.a
unlda una red de forma c6nlca y tejido muy 6no (mer.or
de 0,5 mm). El marco metiUco se coloca sobre el fondo, en
contra de la corrlente, y se remueve 'ccn la mano el area
demarcada. L1S larvas removlda! quedan automalic.all\l!t\-
. te atrapadas en la red. Este m~todo permite conocer el nu-
mero de individuos por uni dad de area o su blorna51, s! se
desea. Asi se puede comparer la productividad de un tnis-
mo rio en dtierentes tramos o de varios nos entre st
Sustratos fang05os: los lagos y Jos remaruos de los rios
son por lo regular de naturaleza fangosa y blanda. Este
tipo de habitat. es por lo general rlco enmateria org!nica
en descomposlcl6n, por lo que a menudo poeden ocurrlr
bajas de ox.lgeno restring! endo la vida a s6 lo unas peas
especies. Es conveniente muestrear estos foodes con la
ayuda de una draga, siendo la Ekman la mas u.sada ffig;
.' 16.7). Esta draga toma. rnuestras de fondo de un area de
625 cm2. El fango se lava en un cernidor de menos de
O.S cm de dLimetro y las larvas se llevan Juego al labors-
torio para. su tdentiticacion y conteo. Esta coNtlture una
muestra cuantitativa, puesto que se puede conecer el
mimero de organlsmos y su biomasa total por unidad
de area.
Orilla.s con vegttad6rr. los bancos de las corrlen tes y sus
orillas con vegetad6n, son por lo regular muy ti.Cos en
fauna de :macroiJ'lvertebrados. Alli viven es ped:llmente
numerosas larvas de odonatcs, hemipteros, moluscos y
oustacl!O.'I. Tomar muestras cuantitativas aquf es rnuy diil-
cil. por ello, lo mas utilizado
es el muestreo cuillt.11ivo con
una red de mano tlpo "D-net" o tri.ulgular <Fig .. 16.7), Con
la ayuda de esta red se remueven las orillas y l 1 vegeta-
cion, atrapando de est.a forma. las larvu alli txislentes. Se
podria. hacer una muestra semicuanOtativ<I, demarcando
un area de barrido, por e)emplo de 2.0 m de longitud. Et
material reeolectado en esta Area se euenta y r.e pesa pua
determinar su biomasa. ,
Tambien existen metodos "pasivos" de recolecci6n de
macromvertebrados acuc\ticos. Uno de eDos conslste en co-
locar en una canasta de alambre o p!astico varias pledns
y sumergirla en el agua por unas cuatro 8t'D'laNS, al cabo
de las cuales se observan en el laboratorio los organlsmOll
que la han colonlzado. El metodo podrla ser cuantitativo
9i se calcula el area cublerta por las piedru sumttgidas
(Fig. 16.7). Tambi~n exisle el metodo de las placas de ma-
de:ra de c\rea conod.da y colocedas sobre un eje a l,O cm de
distancia cad a una. <Fig. 16. 7)_ Estas se sumer gen y se espe-
ra su eolonizaoen por las larvas por un espad() de un mes
aproximadamente. Este metodo Iambi& es cuantitativo.
Para mayores detalles vease Mc:Cafferty (1%1) y Merrit
and Cummins (1978).
Roldin (1988) presenta una gufa para el estudio de los
macroinvertebrados ~ticos, par lo que ae c.>nsidera un
buen punto de partlda para el estudio ecologico y taxonl>-
mleo de esle grupo de arganlsmos en el neotr6pico.

436
.,

~ ...
..,.nm simple, la amtamlnadlm del agw. se puede ~
eomo la adldon de sustandas atrat.as que deleriolilll su
i La calidad del agua .se refim am aptlb.ad. pm los
uiOi lien~ a que se ha venldo dedicando en el p!Sil-
~~.es. pan la bet>Uh del hombre y de Joe anlmales,
~u .JOpOrte de wia vlda san11, para el riego de c:ultivm y
~. la .ra::reaci6n. Un contamlnante puecle ser de otlgen
"IDi!rte:' como plomo, mercurio, delergentes; o de origen "vi-
~:~ el oca.~fonado par microo~ provenientes
iit di!Sechoe domestlcoJ (aguas negras prlndpabnente).
'.DeScie el punto de vista u:o16gico, la calidad del agua
' 'una connotacl6n un poco dlferenle a la requerida pa
iVUiiOi domesticos, agricolas o indllSlriales. La cal!dad del i;..,,~,!:." J
,..
o;.:.ui
.
~gua de un ecoststema acu!tico natural puede ser muy di--
i..
eiA;~ dmDS ecosistemas, a pesar de tener concentracio-
~:eievaw de &ales, duru.as y alcallnidadel y valores de
e" muy kldos 0 m\ly bulros, pueden tener coanmidades
~Jes y adaptaciaii a Yivir en dicllos medios. En estos
- la calidad del gua depende fu!ldamentalmente de
. !Oi aporta nahlrales dados por las ]1'.1viu y por la natura
~ geoqulmica del terreno.
'A menudo M utilizari indistlntaJnente los t&:rninos am-
'. ' ~~ y pol11Ci6n ~ lndicar el deterloro de la calldad
~ ~ cuerpo de agua. Branco (1984) hace una dlterenda
';'1lle eRot dos tbminos ~ es ccmvtnlente adarar. La pa-
~ .,polud6n" provitne del liitfn pollwn que significa
. Dll!:icJw', enauciar. Jin camblo, la palabn "contaml:na
d6J1~. provenleme de! lat(n QmtamirtGrf que slgnlfk:a inez-
clar, lnfectar, easudar, manchar. En la ll.tmst:ura mi!dic.a,
'
~'.':~.

infectar por conlacto es muy u.sado; en este sentido, conta-
minar se refiere al "contagion a traves del agua y no a los
aspectos dinamicos y ecol6glcos de la poluci6n.
De acuesdo con Branco (1984), la palabra ccmlaminaci611
se refiere a la simple transmi.s:,6n de elemenlos por el
agua, coi:npuestos o mtcroorgarunnos que pueden perjudi
car la salod del hombre ode los animates qu.e la beben. En
este case, el agu1 desempe.lla el papel de vehiculo del
agente coniaminante y no de amNente ecol6gico aUerado;
en ot:r.u palabras, La cabdad del agua puede ser alterada
sill que el ecosistema come ta1 sea perturbado. En c:ambio,
La palabra pollld61t se rellere mt s a Jos efectos ecol6gicos,
que irnpl.ican transformadones oel medio ambiente de for
ma ta! que Este se tomarla blafropiado para el desarrollo,
nonnal de las poblaciones acwiticas. A menudo, tales cam-
bios no interfie:ren con la cabdad del agua para consumo
humano o de anlmales. Por ejemplo, una reducd6n de
oxigeno dlsuelto en el agua, puede no tener efectos para el
use domesttco, pero si graves consecuendas para el man- .
tenimlento de las comunidades acualicu. ""
Como puede observarse, frecuentemente las aguas con-
tamiredas por las acttvidades mdustriales y domesbcas,
pueden ser al mismo tiempo ir apropadas para uso huma-
no y animal,~ estar ecol6gl.camente perturbadas.
En vista de que en l.atlnoanienca esti ?Ns extendido el
uso de la palabra xcontamlnaci6nw, se seguira usando en
el presente libro,
Historia de la contamiaaden
La preocupaci6n por el sumlnistro de agua potable y reco-
Jecdon de aguas negras alcanzaron niveles muy avanza-
dos en los imperios mesopo!cimicos de Asia y Babilonia.
En minas descubiertas cerc:.a de Bagdad se han zncontrado
evidendas de letrinas y alcan:arillas que datan desde 2500
anos antes de Cristo. Situaciimes simllares foe han descu-
blerto en la r ndia en la mis ma epoca. ' ' graves amenazas para la vida en el agua y para la salud
lfr,il
''
1..a dvili.zaci.6n prehelenica en la Isla de Creta {3000 a
~ .ai\os antes de Cristo) transportaba agua ba.jo presi6n
f'wotectaba SU5 desechos mediante sisternas de alc.a.ntari-
1 Jilij'. Parte de estos sl5temas aun operan en el lugar. Las
11 '. d~das cloacas romanas fuero.n di5ei\adas prindpalmen-
.; . ~~ canallz.ar agua superficial y subterri\nea. En Lon-
1/Wu~~:S y
(1815), Boston (1833) Pa.tis (]880) se dictaron leyj!S
:lill1'fe.6pecto a 1a disposid6n de aguas ugta.s.
:iJ 'A' pe.sar de estos lntentos por sanear las aguas, el acele-
, iido de&urollo industrial y agricola a fines de! siglo pas.a
d~'y prlncipios y mediadas de! presenle y la explosi6n
'~ilea de las ultimas dkadas, agrav6 de ta) manera
~fJ>roblema, que los paises mas industrlalludos han (0-
}Fnz.ado a desarrollar soluciones pricticas para el contTol
4~: ~ contam.l.naci6n. Rios corno el Sena en Francia y el
'l'~is en Inglaterra, !IOR un ejemplo de c6mo un ecosi&-
,,~ puede ser reruperado ecologicamente.
. it'. .,, ...
,,
:~
Fuentes de la contamin.aci6n acuatica
I ~,,.. .
~ . .,
1) ''"' Prlnclpales fuentes de la conlamillllCi{m acuatica son
.~ lndustlias, la agrlcultura y los desechos domesticos.
J:lyl:es (1974) describe varios eje1J1plos de lo qu.e pudiera
llairlarse "contaminaci.6n natural". Dicho autor cuenta que
'..~ 1~0 en lnglaterra apa.recl6 contaminado con una sustan
r~-~6x!ca provenienle de cierto ttpo de abetos y cedros. La
.d~omposici6n natural de la materia orgi\nica, acumula-
,.~:-':" exceso, causa c:a111bios drastlcos en la concentrad6n
. ~~ Oi(fgeno y valores de pH que pueden ser a veces morta-
1,,~ r~ los peces. El am.stre de sedimenl05 por fuertes
.o~res enturbia el agua y de.struye habitat que sirven
de d.esQve y refu gto para muches organ ismos.
ijPero es la contaminaci6n provocada por el hombre la
.~. eaU ponlendo en peligro la vida en el agua por el
.~de carga orgi\nlcil que agola el oxlgeoo y la presen-
da de sustanclas t6xicas y metales pesados. Por otro lado,
la agricultura modema se ha c:onvertido en Ul\a de \as mas
,,.
i .
 l'~,.'"
humana. Miles de ldl6metro5 cuacbados de cultivos son i Jil problema mil.s grave se concenrra en aquellas $USl:an
dlarlo rociedes tz1 el mundo con todo tlpo de IUStandas &J recald.trantes o resistentes a la descomposU:l6n rnicro-
t6xlcas a ~ de fosforo, cloro y mercuric, algunu de las 'biana, cuyo poder acumulativo en el agua y en los orga
cuales Se acumulan, en ultimo tmruno, en las Cadenas all ~ji.lmnoJ pone en pellgto la establlidad de! emsistema y la
mentic:i.as, poniendo en pel.igro la salud del hombre, b1du \.:Vida animal y humana. Dentro de 5tos se encuentra.n los
yendo graves malfonnadones gen~ticas. ~"1dllles pesad0$, extremadamente t6idcos. La tabla 17.l
lgua1mente, el UJO masivo de abonos para fertillzar ios ~iniie.stralos prindpales procesos lrodustrlales ell los cuales
terrenos de cuUivo estA causando graves problemas de ec- "1''utillzan los metales pesados, El zinc, por ejemplo, puede
troficaci6n en lagos, embalses y rios. Como consecuenca (3uw la muerte a peas en concentradones a\i.n lnferlol'fS
de elli>, proliferan las algas y las malezas acuatica!I, lo que
a su vez provoca cambios dri\stlcos en la fLSicoqullnlcA del
a 1 mgtl. ID zinc y el cobre en el agua provoc:anun proce-
~ Bslcoquiintoo de coaguladOn de la mucosldad en la re-
agaa, gtbn branqulal de los pec:es, lo que puede incrementarse
tirosde amtAmilu11tt11 :por1 un alto grado de turbulenda e11 el agua (Branco,
1~84). La ptes(!l'tCla del Z.n y el Cu en el agua proviene
Varias son las dases de &ust.anclas que pueden llegar a Winalmente de compuestos usados en la agrlcu1tura para
contaminar el agua. U:nas pueden causer turbiedad, otr.lS fl:.control de hongos y plagas .animales, y tambien de la
dlsminuir el oxigeno dlsuelto, otras provoc.ar cambios de iVidad Industrial.
pH, otras ser t6xiras, algunas aumentar la salinidad y
otras ~mentar la temperatura del agua. Cd Cr Cu F1 Hg J.111 Pb NI Sn Zn Ttb\lo 11.1, l'ro-io IJlo
SOiid.cs e:n suspensiDn: provienen de la erosion de los ~e- dmlri&I...............
ulilWll Joi IMIM P--
los, actividades mineras, agricoles e i.ndustriale.s. Estas x x x x x x clos. Cfomtdo dlt fiin111cr
sust.and.as enturbian el agua dlsmlnuyendo la actividad x x x x x x x y Milllor. 19'14).
fotosintelic:a, causan daflo a branquias y agallas de los or- x x x x x x x
x x x x x x x x x
ganismos acuiticos y perturban los lugares de desove y x x x x x x x
refugio. . x x x x x x x x x
Susta11cills t6riazs: ante todo, debe diferendarse la ac- x x x x x
ci6n de un t6xico para una persona o animal que ocasio- x x x x
nalmente lo ingiere con la bebida de agua y la acci6n x
para aquellos crganismos que vlven en el agua en per x
x
manente contar:to con ~lEl fen6me110 de la bioacomula- x
ci6n o magn1flcaci6llde los contaminantes es ya bien CO
nocido. Alguna! sustancias como el dicloro cliimil
tricloroetano (DDT) pueden estar en el agua en eoncen- Iii pl01M es otro contaminante aaunulativo en los orga
traclones no t6xicas para consumo, pero sC pueden estar- '3$mos aruaticos yen 'e1 hombre causa bi enfermedad co-
lo en peces o aves aruiticas que sirven de alimento para n,~a como "satumlsmo", Su presencia en el agua .se de-
el hombre. Dicha sustancia se va acumulando cada vez. .lie a actlvidades indu5tria\es, prindpalmentt f~brlcas de
mas en nlveles tr6ficos supenores, hasta el punto que en baterias y materiales elktrkos.
un pez o en un pato, por ejemplo, puede ser dentos de W El mercuric es uno de lD$ metales pesados que mayor
veces superior a la del agua. , ]1reocupaci6n est.i causando en el mundo por su action
':.

442
 extremadamente t6xic:a iara lo& orgenlsmoe y el hombre.
El mercuric en foro\a ~tilica y IWI sales minerales se
consideran poco t6xkas, pero en compuestos organlcos,
oomo por tjemplo los metilados, su acci6n se toma !!)'ll'e-
madamente t6xica pan el hombre oomo Ultimo COJl$uml-
dor de pescados y Jnariscos que 'jenen la propledad de
acumularlo en sus tejid05. Es~ hn el caso de la bahia de
Mlnamata en el ~p6n cuando en 1956 se desoi.brt6 un en-
venerwniento masivo por mercur~o de persenas y anima-
les domfstlcos.
m men:uriD metalko en los sedimentos es atacado por
bacterias provocando una reacd6r de metilaci6n para for.
mar hmetil mercurio" y luego "di etil mercurto". u resc-
ci6n es la siguiente:
Hgo Hg- ::;;.:::=:::::::CH,iH+ (O:C!)z Hg
El dietilmercurio (CH3)2 Hg es u11 compuesto muy vo-
!At!l, por lo que gran parte escapa_ a I.a atm6sfera, per? el
metilmercurio queda en el agua, incorporandose rAplda-
mente en los organlsmo$, provocando un efecto awmu.la-
. ' tivo credente en las cedenas tr6&as. Bn el caso
Minamata
(rio Agano) se comprob6 que mientras la concentrad6n de
Hg en el agua era de 0,1 ppm, en las algas era de 10 ppm
y en los p~ de 40 ppm. Poe lo tanto, cuando se !enga
sospechas de contaminacion por mercuno, los a:nM1sis va-
lederos deben reali1.arse en los i1ltimos eslabones de la&
cadenas alimenlidas y no en el agua o sedi.Dlent~s.
Cases graves de oontaminaci6n se presenta.ron en la
bahia de Cartagena (Colombia), pero el grado y grave-
dad del problema no fue suflcientemente conocido. Ac-
tualmente en ColQmbi.l la mineria de tipo aluvlal u.sa
grandes cantidades de mercurio para resca~r el oro de
los sedimento!. Investigacione.' previas reah.z.adas por el
Centro de Investigaclones Ambi<!Jltales de la UnlveJsi-
dad de Antioquia (datos no publicados} revelaron I.a
presenci.a de cantidades superiores a los valores mini-
mos permislbles por li Organizaci6n Mundi~l ~e la Sa-
lud en los tejidos de los peces. Problemas si~res de
contaminaci6n por mercuric se preseruan en vanos trtbu
f.arios de] Amazonas, causedos po.r los mi:neros de ore, lla-
1t~d08 uga.nmpeiros.
f.:t. Compuestos de mercurio son u.sados en la agricultura,
. 'produa:ion de soda dustica, productos fanna~ticos,
pmturas, cataliudores y exploSivos, entre ones,
1 .~ ti).': A partir de la Segunda Guerra Mundial comenzo a uti-
1 ~-~el DDT (didoro difenil tricloroetano) como agente
. :lii9c.cticlda, pr.illw"o para uso dom~ y luego a gran es-
r. Cai.a en la agru:ultura y el control de la malaria. Con el
'timii.io se comprob6 que su uso repetldo orlginaba pobla-
CiOnes de insectos reslstentes a esta llUStancia y ademas,
t2nfa electoe acwnulativos en las cadenas troficas.
Pot SU pa.rte, los insoecticidas fosforados son mas t6xicos
F-a Ins animale.s y el hombre, pero desde el punto de
~!:ii' ero16gico se descomponen nW ripidamente en el
lm~te.
J En1rerlricidas,
1
la. agrirultura, el hombre tambien ha desanollado
sustancias qu e tienen la propiedad de em.di-
. tU tnalezas de los cultivos. Su acd6n es semej;mte a la
ii! laS honnonas vegetales naturales de aecimiento, salvo
en vez de estar localizadas en las region!S apicales,
...... dlstribuidas en loda.s las celulas, provocando una re-
p~ucci6n desordenada de las mlsmas e lnhiblendo el
~lo apical. Los herbiclda.s mis ampllamente Cono-
. t" J
dee son el 2,4,D, 2,4,ST, amldas, Cilrbamatos, fenoles, all-
lt!Cosy otros.
~ l\a oomprobado que los inseclos, moluscos y austa-
' . mueren cuardo N! ponen en contacto con CDOCentra-
. .de 0,1 a 3,3 mgrl de 2,.4,D y 2.4,5T y los peces son
~les a conO!ntradones de 0,5 mgrl de 2,4,D. Se han
mmprobado, tamblen, efectos teratogenicos en hu.manos
''e'.OF' datos obtenidos en habitantes de Vietnam afectados
''~-his sustancias defoliadoras usadas durante la guerra.
~da minm.s: ia mineria de carb6n tamblen puede
: graves problemas de contaminaci6n en los ecosiste-
!-\il1e1.14~. c:.asos estudiados en Inglat:erra, Estados
trnldos y Brasil han comprobado este hECho (Branco,
~984). El problema se origina por una alta presenda de
plrita Csulfuros de hierro, FeS2l en el ca:rb6n, la cual se
Jo.
~:.
445
descompone en presenda deJ o:dgeno del aire, formando : iuilkid: La generaci6n de energia nuclear, las
kido sulfUrico y compcestcs de hierro, contarninando los oruebas at6miais y el USO de sustandas radlactivas en la
suel.os y el cigua. Las rucdones que ocurren son las si- "' idna y bioquimica, son una fuente de elementos ra-
gulentes: Wiclivos en el ambiente, lo; cuales causan danos_gen~ti-
2FtSz + 2HiO + 701 -- 2FeS04 + 2H2S04 9. "Somaticos irreparables en los seres vtvos, El !ilJSr por
El kido sulfUrico haja e! pH del agua_ huta niveles t6xi- ''ki! producto de la fusi :m del uranio, se comporta co-
cos. El hlerro por su parte, pa.sa de ferreso a femco, for eJ calcio entrando al orgardsmo a tra11es de las cad en as
mando con el carb6n costras duras y gruesas que dal\an y ''!kntidas. De la misma manera, el yodo y el f6sforo ra-
destruyen 108 hibltat de la fauria ben!lca y aftclan la vi 'c 'Yl>s. de uso comun oonio trazadores en haspitales y
si6n de los peees, Este hecho se ha comprobado en los nos ~l<inos, pueden Jlegar JI agua y concentrarse en los
de Santa Catarina (BraslD, (Branco, 1984). ......... ~ lnvertebrados y pi!CeS e inoorporarlos finalmen-
'el hombre.
Delergenles: Jo!; detergentes, debido a su composid6n
quimica (801\ agentes actlvos y refonadores) lienen la pro- Foco 17.1 !00 Mtdellill ~
pledad de limpiar con mayor rapidez y ser mas efidentes ~iID por ""1'""'18 do. deo-
en aguas con alto contenJdo de CCIH y Mg++, reemplazan- l<Tgsit<s 80 Km cit b
riudad.
do en gran parte el jaMn tradicional
Los detergerites mas comures son el ABS (alqull beru:eno
sulfnnato) y LAS (alquil benceno sulfunato lineal). Se ha de-
mostrado que los detergentes tipo ABS, debido a sus ~
ras de hidrocarburos ramllialdas, son pooo biodegradables,
por lo que su acd6n perdun por semanas y a(tn meses en el
agua. La Fofo 17.t mUJ?Stra el rlo Medellin, 80 km aguas abe-
jo de la dudad, completunente cubiedo por espumas orig!
nadas por los detagentes usados en la irdustria y a nlvel
dom sstio>.Estos compuatos bajan la tensi6n superfldal del
agua,;.poi lo que ejercen UJ1 efed() deoxigenador y contribu
yea, ader:Ns, a la eutrof.aid6n debido al contenido .de fosfa-
tos ilw:oiporados en :.11 molecuta como agente refur:zante
Los detergentes se convierten en agentes recalcitrantes en el
tratamlento blol6gico de aguas negras.
Sa.ls. las sales son el producto de la neutralizad6n Ad-
do-base, procedimiento frecuente en la indusbia. Un au-
mento de sales en los ecosistemas acuAticos trae como ~ontaminaci611 tbmica: la mayor parte de los organismos
consecuenda problemas de osmorregulaci6n de los ocga- " licos son de tipo poiljuilotermo. es ded.r, que su tern~
nismos, pudiendo Jlegar a elimlnar a los menos toleran- il.!ira il'lterna l\Q puede 5(!I' regi.ilada como, sucede en la9
tes. P,or lo regular, un inedlo sallno presenta pobladones
con baja divemdad de especies pere alto mimero de indl
~es y mamiforos, por lo que esta puecle variar de acuerdo
la temperatura ambiental. Por lo tanto, en estos orga-
, f ...
viduos por especie. m~ la velocidad de sus reacc.iones metab6licas depen-

.. , ~1
,. ,, 11 I.. I

de de la temperatura del .lgua tn la cual se enruentran
sum~~os. La elevaci6n de la temperatura, dentro de es-
t~ limites, acelera sus mecanlsmos de respiraci6n. nutri-
non, r~producci6n y movimiento general, en tanto que
una hap de ternperatura tiene efecto contrario.
Las aguas lropicales se C.lracteri?an por conserver una
temperatura mas .o menos ~onstante i lo largo del a.ilo,
por lo que rualquier varlad6n en la misma, podria ser fa-
tal para muches organismos. Un incremenlo de tempera-
tura hate que se escape mas oxigeno del agua y favorece,
adexru\s, un mayor oonsumo por parte de la materia orgcl-
nlra que se est4 descomponienda.
. La toxicidad de dertas sustanclas en el asua, como el
oanuro, se duplica ruando la temperatura del agua ee ele-
v~- de 8,0 A 18,0C. Los limite& medlos de letalidad tam-
bien se alterAn. Asl', por tjeir;i>lo, la dosis letal de endrin
para la carpa es de 0,14 mgf en 48 horas entre 7,0 y 8.0
grados cenllgrados y dlsminuye a 0,005 mgrl euando la
lemperatura asciende a 27 o 28"C (Branco, 1984).
,La amtam1naci6n lermka es hecuente hoy dfa en rerca-
mas a planta, nudeares, lennoelectrlcas y refinerias, don-
de se requlere de altos voliimenes de agua para enJri.a.
miento de maquinaria.
Efectos de la contaminaci6n acuatiea
LoJ contamlnantts, ya sean organkos o inorganicos, pro-
vocan en los ecosistemas aruaticos una sme de modi&a-
donas fisicnquimica~ en el ai.;ua, que repercu ten en la
composici6n y di.stribucl6n de las comunidades.
Aspectos IJlllmicos y biOIJ1tilffiros
~ lriodegrada.bilidJuJse refiere a la capaodad que t!enen los
nucroorganlsmos acuaflcos para descomponer y minerali-
zar la malerla organlca, Para que una sustancia quUnica
pueda ser blodegra~da se requ~ que sus molecalas po-
sean un gran conlenido de energia poh?ncial en .sus enla-
ces,de carbono (com? es elNcaso de los compuestos organi-
cos) y que el orgamsmo descomponedor" dlsponga de
448
r.
:\
~ 'w enzimas nec.esarias para romper los enlaces quitnlcos
que almacenan dicha energfa. Pero no todos )os microor-
~ rompen lodos los enlaces, ni loci.ls las sustandas
50n igualmente biodegradables.
La biodegra<hci6n es una lfy nahlral. a travk de la cual
1
la materia organlca animal y vegetal debe finalmente ser
. , ~a, para que estos ::ompuestos simples sean uti-
. nzados en la sintesls de nueva niateria viva y, pot Jo tanto,
': de origm a nuevos organlsmill!.
.: r' Muchas sustanclas si.nlctlcas produddas por el hombre
f . ell as
f. i aoorgDismOS
ultia\3.i dkadil5 no $OD blodegradabia 0 lo llOTI
~mte, ya que en
l!'AlY emtWI
la nAtura)eza no mi
adaptados pa:& romper los tnlaces de eslos
~-'. nuev' compuestos. lnfortunadamenle, J'IVXhas de estas
.{ .sustanaas utiliudas en Ja industrla y la agricultura, llegan
Bnalmente aJ agu. donde se acumulan por Lugos perio-
::].'dos de tiempo, prod.ucieodc efed0$ tbxicos. o acumul.\n-
j~~ d05I algunas de eUas en los tejidos de los organismos
:If. cuarodo sus niveles de concentrac.l6n no son liOxiros .
. '.~~ La descomposici6n de la JJ\&terla orgWt.i a gra.n e5eala
. . en fl agua r.ausa notables desequill"brios en el ecosistema,
origiNd05 en primer tennlno pot el coll$W11o de oxlgeno
.:1.. que puecie ser de ta! magnitud, que el media se convlerte
1. en un ambiente anaer6bico. Bajo esta.s condiclones se for~
. man compuestos intermlios aimo NH., CH y H2S,
~ r su.st.anciall t6xicas para la mayorl.a de los organismos.
: ..~ Debldo a que la c.antidad de materia orglinia presente en
el agua d.ebe ser degrada(U ut!lizand o.se ~ c:antidad equt-
t valenle de oxigeno, los quiJ'ricos se han XWdD una manera
de medir esta materla organ.O " tr.iv~ del C009UrllO de oxl
: : geno en un tilmpo dado. Esta medida se OOJIDCe como dt-
~ man6:i bioqvimja de nngerto (0'80), la rual conUe en med1r
el mdgeno de um IJl\l.eslra de agua y dejar otra muest1'1o ~
~ , mllar incubando por cinco d1a.s, al cabo de b tuale:s se le
i mldt el o:dgeno. la diferenci.a de las~ medidones, equi
vMe al Olllgel\O gastado 0 lo qut es lo mmno, la cantid.ad
dt materia orgtrua oxidada. Por lo tanto, los valors de
000 se expresan "' mg11. Para inejor in~ormad6n sobre
estt mHodo vease APHA, AWWA. (1980).
~I
T1bll 17.l. hlrorleo de
l:lllllpondO 11tn LI am- lndua'.rill
........ d6a produdd. por
algmM lndU>Wiu y LI
oonlalninadlmqlllpmcN
an. ""' pobl><:i6ol equl proc*.do& 16deo1 sin
valcllle.
Con el fin de estimar la cantidad de oontamiMcl6n que 'quecimienlo del medlo por nltr6geno y f6sforo, fen6meno
producen a1gunas industria.s en comparad6n con lo& dese- . ]lamado eulrofitJICi6n, provoca un crecimiento ocesivo
ehos dmneslicos de una poblaci6n, se elaboran patrones ! de algas y plantas acuaticas, las cuales, debido a su gran
de equivalenda come los que aparecen en la llilbla 17.~ ' actividad fotosinh!l:lca duranle el dla y respiratoria du
\ rante la noche, provocan cambics fulccoquhnicos profun-
Pal.On de ODtnpal9Ci6n Equivalenle ~ dos, con tuertes oscilaciones de oxigero y pH en los cl-
! c1DS dia-ncche.
poblacional
' :\. . El inane;o y use de fertiliza ntes y las priicticas de defo-
. restaci6n y quema en los paises tropkales .. cnntribuye en
p~~UllO 1000 I lech 30-80 gran parte a la eutroflO!Ci6n de 1os ec:nststei.nas acuancos.
ptllduc.eoe~
pieparando queeo 1 000 I lec:lwt 100. 250 ~La falta de tratamiento de las agu.u negras e indusbiales
l'MI~ 1 bovlno o 3 C8ldDs 70. 200 es otro aspecto que reviste propord ones r.atastroficas en
inger io d1 Euca1 1 IDn de ,....olteha 30. 250
lngenio azilcar cafla con todos l.os dos que atraviesan la mayorla de las dudadeii y
p~ucx:i6n de alcohol 1 IDll calla 3DO "50 poblac:iones en America Latin~. . .
c.Mceifa 1 ooo I oe1YeZ11 :100. 2000 1 Las prird.pales eonsecuencias eco16gicas de la eutrofica-
ddile 1000 lceraales 1500. 2000
..' d6n en lagos radica en la excesiva proliferaci6n de algas y
Urid6n 1 10tl malz o llVo 800. 1000
tanarla 1 ion plelH 1000. 4000 ~ 11\llcrofitas, las cuales exceden la capacidad de herbivorla
l..vado de Jana 1 ion '-11 2000 -soee Y de l.os invertebrados y l.os peces. Al morir este exceso de
blanql* de 11jiltls \ IOn 111J(los 250-350
1inlomla 110n linlM 2000. 3500
' algas y planb!ls, estas van al Jonclo donde el problema di! ,J; "I!
ctlubca 110nt~ 4000. 8000 cmisumo de ox!geno se agrava cada vez mas. ... ,,,
pulp& 1 Ion madera so. ea . La acumu]ad6n de esta materia organica sumada a los ~ .,..,<
paptl 1 Ion pa1)41I 100. 300
. sedimentos de origen al6ctono que llegan al lago o embal-
llY.lndellu 1 10ll ll)pl 370. 1000
a'lf.td6n d yuce 1 IM YI.le& 200-300 . se, ptO\'DCan una colmat.aci6n progresha hasta hacer des
aparecer el ecosistema. Todo Iago tiende a desaparecer con
: e) tiempo, pero la acd6n de) hombre puede acell!rar este
Asi por ejemplo, la conlaminaci6n produdda por el proc.eso a tr.Ives de la eutroflcaci6n (Figs. 17.1 y 17.2). Los
proce.samiento de .1000 I de leche, equiva\dria a la conta- ' prol>lemas de eutroficad6n en lagos y embalses colombla-
minacion produc~ por aguas negns por una poblaci6n . nos son tnitados por Rold~n (1978}.
entre 30 a 80 persoaas, ,,
Nulrientes y tlllrofltAci6n: como produdo de la descom- .. AspectoJ biol6gq;os
pom6n aer6bica de la materia organic.a, !e fnl'lt\aJl en Ul- i Las espedes que viven en Wl tnedio determinado estin
timo tel'Dlino di6xido de carbono, agua y sales minerales . llllaptadas a las condidones ambientales propias de ese me-
de las males las mis lmportantes como nul:rlentes .son Ios . dio, y cuaJquier alteraci6n de uno varios de. sus factore,
nitratos y fosfalos. En el Capftulo 11 se discuti6 amplia- . puede signlficar la desaparici6n de una o vanas especles.
mente su composld6n, ciclos y transfonnaci6n por 1os ml- , La presenda de una comunidad, o oonjunto de pobb
ooorgan~mos, por lo tanlo, no es necesario enhaJ ahora cione.! en un medio dado, no es un producto del az.ar. Ca-
en estos de talles. . da indivlduo desempena un papel dftenninado y cad;i
Se quiere enfatiz.ar aqui que el fen6meno de eutrofica- uno afecta y es afectado por otro.s ind.ivlduos Y por w
ci~n esta lntlmamente ligado a estos dos iones, El enn- . condiciones amblentales. '
4.50 451
 I
c..... Fldtt6

Cuando a un ecosiltema acuatir.o lleg1 UM fuentt de Y1perdlda de eslabones en la trama allmentida, lo

cont.aminad6n, blen sea do.matica, agrlcola o irodll5biAI, - como consecuencia el aumento en nllmero de a.1-
las condic>ont" &koqutmicas del agua C2D'1bla1\ y para '"'poblado~. bien sea por falta de depredldores,
muchas fSJ>&'ies la unb altemativ es HS~ 0 i;: d.lsponibilidad de ll\U allmenlo o por una combiN-
..morlt'. l..a desaparid6n de etpt!d.et en un ecosi.stema slg 'dr ambo6. El resultado final es una simplific1d6n de
co0tW1idades, con WI aumento de lnd.ivlcl.uos en las
!ml"
..... 17.l Tral\lldllm ,..
llni dJ ua lafO I 'iQ]bif!:Xmes que han tenido Li capaddld de "adaptarse" o
de 1.. vuiat .. Wlo6 dt ' ,. vir" a w nun-as condldones.
l'f'ldlltllvtdad 1putd11>-
.. 1iluo emiw.o .,
t:'.OnVlene dl.stlnguit aqul, entre adaplaci6n "bkJo~
..md6n. (Tom.do de .:piad{m * teol6gica 0
~ prtmera se reBere al resul..t.a-
Stwyor,\966) . lui proceso evolunvo a traves de mile.s o :nillones
toda la inorfologia y fWologla del orga11lsmo es-
. o *acop(adas" para vivir en 1111 medio de ca
' tias amblenules definidu. Jin cambio, la. adapta
,.. .ilic016gia" se refiere ll\U blen a la capacidad que un
uo time para reslstu" cierl09 cambiDs N tu:rales o
N

l>Cadoa por el hombre. to. individuo' con U11 ilmplio

.,.. de tolerancta redben el nombrt de o rga nl.sz:nos ettri
fipra 11.a Eutroflt:tr.iu11 ' Jo: eurltermos, eurihaljnos); eJ1 cambio, lcs que po-
Nhnl ladw:ido per d
._m<~c1es.,.. . p0ai ClllJWY'ad de adaptad6n redMll el nombre de
)'Ir, 19fi6). tipo tSfeno.
,,;::. 'eftot bio16gicos de la contaminaci6n &? ~den a
T& <Id camblo que experiment.an las c::omumdades a
.. ~
E 1hnc i '1
4
.... que redben desca.rgu de d~ de diferente
1 ... ----"~!'
,
,,
I ~@'Ill!.11,::~ynes (19'74)
disaite estos camblos y los represeata
/ E'oeto1 do lo ' I ~nte nutrando su sucesl6n a lo largo de una ee-
1
I ri1 JlQnfea l1 ~i!-,.Asl. por ejemplo, una fuente de coruamlnaci6n
:_.../ ---;._~1----------
Jh
~ P,OVoar u.na disminud6n del oxfgeno dis~clto y
1 ~to de &moniaco y f6sforo en el agua. 'BajO estas
:a .. Ciiftdlclona st desarrollan altas pobbdones de bongos,
i ;g lildft0u, protozoos tubiiiddoe. A medldl. que el medlo
:i l ~ a recuperarse, aumenta el o)(.(geoo, dlsmlnuyen
~ ii

i~i. -. , --~~~~~~~~~~~~~ Eclod dol 10<,lo

~-~~tos, el amoni.aco y los foslatos y comienz.an a apa
nal' poblaciooes de algas verdes y una fauna diversa de
~oil\YeftebndOI (Fig. 17.3).
JtoldUi et al. (1973) eocontraron en el t1o MeoJelllil d"5-
. cambiOfi en la estructura de las comunld.ies Wnticaa
pasando ~de catorce gfneros m el tramo del rlo reiaitl
nmente limpio a uno solo O'ubifa sp.) m el lramo mis
 - . - --- - -.-
pa.sando &tas de catoree g&leros en el tramo del rio relati- Fip" 17.S EJo<loo clc i.
vamente limpio a une solo (Tubifex sp.) en el tri!D'IO mas OOOll.lJNnoci6n oom 1M
<omlllli<!Adet de mlcrollr-
contaminado (Fig. 17.4). N6tese c6mo la estructura de la gmtim1.,. y maadnv-
comunidad aumenta cuando el rio comienz.a a recuperar- llradoe "'-'!law .. "" tfo.
A y 8 T'mitfttlrt fih
se. Matthias y Moreno (19113) corroboraron de nuevo esta qlllWooo C y D Pft.
situaci6n. - l4oltlilcm (llpD-
No es s6lo un cambio en la e ;tructura de las comunid.ades .,..... .lllOdlll<ada d.
Hyll ... 11174)
lo que ind.lea una pemubaci6ri en el ecoslstema. sino tam-
bien el lipo de organismos encon!radas. AS, por ejemplo, un
predomini.o de efemer6pteros, tric6pteros, pleci>pteros. me- -01ifM'o
- -~10
gal6pteros, clip~ l'Slmullidae) y la !n<'yorla de los cole6p- ....... - - - -Str.,
teros, hemipteros y odonatos, ii dican buena cilldad erolhgi- ......... -.. ~..:::::~:.~;~.:.~.:-;.~~;;:.'4...... ~4ido6 .-.....-iin
ca de1 ecosistema. En cambio, un prodominio de
-NH
oligoquetcs, hirudineos, dlpter:>s (OUronomidae) y molus- -NO;
006, i.ndi.can un fuerte deterioto en el ecnnstema. ..:..:._4~ _ _:::::,:::::,;;;;,;;;;;;:,,;;....."""1~ .....POf
Es lmportante anow, que r10 es la presenda de un solo --"'ot.rotrlH
lndividuo, sirio la propord6n en que este se encuentre re- '
-~ .. d
01.- .....
,.._ --Al9111
presentado en I.a comunidad, lo que tiene valor en la eva-
luaci6n de la calidad del agua (Tabla 17.3). :::.-- 9-
---- -"'fl!!O!
,, - -- -- f4.1tiifid4of
Uso de algunos Indices matematicos ...... Chir. c1
en el estudio de las romunidades acuaticas --cru1kiwc:i.1

Un indice matem.itico es la expresi6n cuantitativa dada

._ _J....;,:i_!._.;:;..::::==='~!!!!!!!.
hin14tf'K
-- ,..,.. -Ii"'"'
Dlslwleia rio abajo
por un valor numerico que equlvale a una condici6n eco-
logica determinada. Ast por ejemplo, Shannon-We.aver
(1949) basados en la teoria de la informa<;i6n, desarro-
llaron la siguiente f6rmula para averlguar eliindice de di-
. versidad de eipecles de una comunidad detenninada:

H' = -
. s
I, (ni/n) lt1(n;/11J
tamatio
. J4 ventaja de este ~dke es que es independiente del
de la muestra. Los valores obtenid.os vzin de 0,0 a
;.,. 1 s..o. Val ores de 0,0 a t,.5 indican aguas muy contarninadas;
donde: H' = indic:e de dlversldad de 1,5 a 3,0, medianamente contami.nadas, y de 3,0 a 5,()
aguas muy limpias.
ni = numero de indlviduos por especie en una muestra
de una poblad6n. ,::, As(, por ejemplo. si se tienen tres comunid.adei; con cien
n .. nUinero total de individuos en una muestra de una individuos y cinco especies cada una, pero con d.1ferente
poblaci6n. . nCunero de indJviduos por especie, se ohtendr.in lndices
In = logaritmo natural ..completamente
, .... diJerentes., a pesar de que las comunl-
 '

~ 17.4 Mndllb.X-
'f.S 110n aparentemente iguales. la tabla 17.3 presents
Wiida.-
,. Ja ~ delaa>
Wntlcm
.ia Modelll ilebido
ti
i.
tilt resulta.dos.
~L J.. law.
n, s Toil!& 17.111.epr......
'""
CXllltaninldli; I Un&

....
eontaD\luda; c, Zt>
.ii.n- ............
nr

20
n2

20
n:

20 20
ns

20
N

100 6
H'

2,32
di lea a.di ... <k do
Md ... - COlllWll
..inacla: 0. Zona niy - .. ml111110 NllN
..plms y ti ........ I

...
-1IJninld&; E. :zo... er 40 3Q 15 10 6 100 5 1,3i

I ,.
100 100
96 1 I 1 1 100 5 0,22 111 clo t.di.tduoo por
.
90
i..o.dom ... 1ecot1-...
<la; F. Zorl& dt ttrupen ", B
<it. I*" m~..,,.""'
d6lt 0-.dode 'R<lldAn ti v d6n lruc!mll cliler

1
<;,>I .
i
,..
al, t97.ll

.
;! oc
Wtihington (1984) hace UM campleta revlsi6n de otros
;!
- es utilir.adDl!I, a.notando las ventajas y desvent:ajas que
lime aida uno de ellos.
" ) > 1 t t 1D 11 .i J. 14
IC
0 El lndlce de "Gleason" se basa en el nilinero total de
espfdes (S) dividido por el Iogarttmo natural (ln) del nu-
I 4 ~ 6

...
,,, .. c...
tt.eio total de lndivtduos (N) por 6rea:
. s
c

! ..
., .f~
70
D=
/11 N
''!\
ee . El Ind.ice de "Ma.rgalef', llamade tambien de riquel.il, es
finilaral de Gleason y se basa en la presunta
~
relaci6n Ji-

~ entre el n\imero de espedes (5...]) dividido por ~ Jo-
aiitino natural (ln):

'
C..cl.-
1.;;,.
f D"
S-1
I . lnN

.J- :1
E
: Otros Cndices a menudo uHlizados en e::ologla son el de

1
...
,..O, \ .. 'fonnldad~ 0') el de domrnanda CC). El indice de uni-
~ad esta detennlnado por el indice de diversidad
.
,.
~ ~') dividldo per el logaritmo Oog2) del mlmero total d~
'~ (S):
~1, H'
. r-
~.~J1 - /og2 5
f>INOH 1
El Wila de dominaneia es!A detenninado por la suma-
. II) de la relacion m/n al cuadrado:
J -
~i. C e (n;Jn'fl
~ uao de
los indices como expresiones matem4itlcas es
'pie, pero su valor como indicador ecolcigico, depende del
profundo conocimiento que se tengan de las especles que
, h:aOm parte de lal comunidades acu~ticas.
.,.
456
 Fundamentos del sistema s.apr6bico
Sladecek (19'73) presenta una amplia di.scusi6n nobre el
"ststema saprobio", basandese en el hecho de que.si bien
este no es perfeclo, por no llegar a una cuantlficac.t6n ade-
cuada de! problema, es el unico que hasta ehora se aproxi-
ma mas a la clasificad6n de los eco.slstemas acuaticos de
acuerdo.con _su ntvel tr6/ko. Muchas cif!!das, segun dicho
autor, aun distan mucho de disponer de metodoloirlai! 6p-
~ de trabajo, pero la lucha por periecdonar~~ cada
dla, ~ce que sobre ellas se edifiquen teorlas y !eye que
pemuten awru:ar cada vez mas en el conocimlenl J.
El 6_htema ~ complejo, pero el prirlcipio es simple: si lll1
orgamsmo VJVe en un medio determinado y t)lera sus
ra:ngos de vari.aci6n, este se convierte en un i.ndicador de
las caracterisllcas de dicho med.io.
Vari.a.s delinidones se han dado sobre el si.stei:.ia sapro-
bio, t~a.s _enc.arninadas a destacar el hecho de que el fac-
tor pnmar10 de la saprcfidtul es~ relacionado con la canti-
dad Y_ la intensidad de la descomposki6n de la materia
orgAnica. En otras palabras, "saprobidad" es igtial a tasa
de d~omposki6n.
Sladecek (1973) resume este" concepto as]; "dentro de la
bioactividad de un cuerpo de agua, la saprobidad es la
s~ ~otal de todos las procesos metab611cos que son la
antitesJ.s de la p.roducd6n primaria; es por lo tanto, I.a su-
JI\il de todos l?s procesos que acompai\an la perdlda de
energfa pot~al. En comblnadOn con el cornponente bio-
g~nico y el oxigero, se detennina el nivel de saprobldad
de 11n cuerpo de agi,ia, el cual se puede obtener a traves de
la medici6n de! metabolismo y anali.sis de las comuni-
dades presentes",
l<ollr;Witz y Mars.son (1902) sentaron las bases para la
clasificacl6n de las aguas apayados en el estudio de la fur
ra y fauna en ella presentes .. Dichos autores pro:?onen cua-
tro grados distintos de saprobidad o de lntensidad de con-
taminac16n organica, a saber:
a) ZOM poJiMpr1ibict1: es la mas lntensamente rontamtna-
da o de mas redente contamlnaci6n,
~ 11lfa mesoSllp1'6!1ica: caracterizada por aguas me-
" ente contaminadas o que ya han elCperiment.ad.a
' grado de autodepuraci6n,
'a"zo1111 beta mesoSllpTo'bU:A:carsctenzada por una dEbil
4 ~Nlciim o que ha experimentado una considerable
--=.L~ y
. : .1 . :.:......3
,'.t.-:r' ,. 11U1UtwLfJ").-OLJUJ
l1
::I . ~ :ioM olig05"1'1'6&iar. zona no contaminada o que ya se
). . #perado t11talrnerite.
El rJstema de Kolkwitz y MMsson, adoptado pot muchos
~~ segu!rlores, se bau en 1a ldent:lflr.aci6n de I06 mganit-
~. ' iicujticos asoci.indolos 5ielnpre a un a.mblalte caracte-
~ de UM de sas zonas de .saprobidad o a las z.onas
~ mis frecuentemente se encuentran, establs::iendose
!iiml:o, el grado de .saprobidad de cada espECie.
Pabick (1949, 1950} propu.so organlzar las plantu y 10.'J
ii'iliiiaies en si.ete grupos y las zonas de rio fuerot1 clasifi-
.. ~ eomo: limpia, semilicnpla. contaminada y muy con-
~da. La tabla l7.4 muestra la .for:ma. como opera di-
~"iiStema. Obviamente la .validez del mismo depende
~1giado de conocimlento que el investigador tenga de la
6i~ y flora presentes en una comunldad detenninada.
Bed (1955} propuso el "indice bi6tico" que es una rela-
. ~ :maternAtica definida "' fund6n del nlimero de ~
.aes'de macroinvertebrados, dasificados seg\in el grad() de
1
tolerallda a la contam!naci6n de origen orgaruoo. La f6r-
. lnula...,ee expresa como sigue:
~~- ' ' J = 2 In dost I) + (n cu II)
~.. :; '
donae: 1a:1Ni!ce bi6tico
'.:;.; n"' numero<le espedes
, clase I = organismos poco tolerantes a la c ontaminllci6n
, clase D = organismos que soportan una contaminad6n
moderada
ijt. Esta formula da valores que van de 0..) a cuarenta. El
~.raJor m~ bajo que se puede aceptar como indicador de
ipa limpia es dlez; aguas muy contambiadas tendran va-
J lores de cero y moderadamente contaminada..s va.n de 1,0 a
~11:, 6.0. Loi valores para aguas limplas de h.ibltat Jn.is o ~
nos homogineos varlan entre 4,0 y 9,0.
TltlA 17.4. Oasilicoc16n
sn...
de Of'!!llrillNll "'
y,.,..od<>pKtde~ninlJw
lu ""dldm\M dt UN Cl)-
Jri<nll! boaad<> ... d.lch..
F"I"" (P.lri<ll. 1~9,
\95(1),
.,
Cla.if'ocaci6n de varioJ oigani&mos en gr~
~i;' 4. Tramsoprobio,
1
aguas con materia no biodegradable,
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
sustanda.s t6xicas, radiactivas, etr:. En este medic la Yid.a
Grupo OIDMismoa s6lo es posible en forma de esporas c quistes.
'' . Por deflnid6n, et grupo CatarMo no ad.mite subdivisiones.
El grupo Umnosaprobio es subdlv!dldo a su vez en: xe-
1 ~s veldNZulea, algunas algM 11ercles y .;igunos
r.:ilhras 1 nosaproblo, ollgosaprobio, betamesosaprobio, aliamesosa.
2 cligoqu*>I, hillldineoe y ~ piJmorlldo5 ' pro blo y poll.sa prob i o.
:!
4
proloZoO&
dia'.omaas. algu roJu y la mayorfa ell~ It.a llllJlll
:. : m grupo EusaprMO compretlde CWlllJ'o subgnlpos: iSOY-
Yelde
' probio, metasaprobio, hipmaproblo y ultnsaprobio.
5 II mayorla d kl IOIHeroa, alm.,u, carit.ol pio- ,.; El gmpo TranSSQprobiD se subdivide a su vez en: antisa-
acbranquioa y lridlldidla problo, radiosaproblo y aiptosaprobio.
6 loclo' tis nsecioa y cruatticeos : Como pu.ede observarse, esta division en grupos y sub-
7 lodo& lo& ptCK
' grupos esta erganlzada en orden credente y de complejl-
: dad de contarninantes.
M.itodos para dttar111inar lal cxindi:ionea de la corri&nlt
~~. Ett 'resumen, el estado de saprobidad de un cuerpo de
: 'agu11 lit puede defulir con base en las caracteristicas flslctr
Condie 1Cn M Resuhdos
,. qullnicas del mismo y el lipo de flora y fauna presentes en
d 11 con i'"'' e
a Pero lo rnAs importante es tener urt conodmiento muy
1impia' grlll)Os 4, 6 y 7 com.Nndo ceda una mas del SO'll. profundo de la taxonomia de.las especies y de su rango de
del noimero de apeclee 1ncontrado an a&l g""P() ,tolerani:ia, ya que de ello depende en Ultimo lemuno su
en 9 861acionn Upicamentelimpia.s. conmbilidad.
"gamilimpia aJ 91\lPO' 6 y 7 (uno o ll'llboS} men05 dlll SO" y
gnJPO 1 y 2 menos del 100%, o
t1 S!Adecek (19'i'3) preseota al final de su obra 5ystt'111 of w.i- ~11.;GO D

b) 9"-"' 6 o 7 menoe del 50% y g11,poe I, 2 y 4
100%, o grupo 4, conlaniendo elcepcionalrntri un
11"'11 nurpero di indi11iduo1.
comaminado" l) grupoa 6 y 7 (uno o ambo&) ausenleG; grupoa I y
2 5<>%0 mas, o
b) goJpOS 6 ~ 7 pm.an!, pero en mtoO& del 50%
r urupo I ~ 2 I 00%; grupo 3 mu del 5"'!>.
'muy !Jfllpot e y 7 111&41nlea y grupo 4 mt rot d1I 50%
c:otominado
S!Adecek (1973) propo~ dividir las aguas en cuatro
grupos pnndpales:
1. Catarobio, comprende las aguas mas purl!!; y libres de
toda contamlnaci6n.
2. LimnQSr1probio, aguas medianamente contaminadas.
3. Eu.saprobio. aguas contaminadas con materi.a orgfoica
susceptible de blodegradacicn,
ttr Qualityfrum de Bi1cgia] P'1int of View, urta tabla <JUI! resu- Bibli:t
.. me de maneca magistral los principales grupos de organis
ma; acuaticos y el tipo de agua del cua1 son iJldi.ca.dores.
!~. Qu1W muchos organi.smo5 no son propios del tr6pico
amedcano, pero ello da una idea de la enorme tilrea que
. hay po.r hacer al r esfecto en nnestro medio.
=.:' Sistemas de tr.a.tamiento y depmad6n
!:1 de aguas
'"
~ ;A
, En la nalUJaleza, los desecl\os produddos por planw y
animale& 50ll de!lCOll\puestos por )05 microorganl!mos,
' Dlineralizadoe y utlllzados de nuevo por las plantas para
.' construir nueva materia vi10a.
r El hombre primitivo produjo, y aun hoy lu pequeflas
comunlda.des rurales, una tantidild de desech05 oipnicos
'
~I
tan pequei\a, que la naturaleu es capaz de mineralizarla
sin que ello signillque UN sobrecarga para el slslema.
Con el desarrollo de&mesuradode los centres urbanos y
de la industria, las rlos y corrlentes perdieron su capect-
dad de autopu:i.fk:ad6n.
El problemn de la contami.naciOn de los ecosistemas
acuaticos ha obligado al hombre a desarrouar slstemaJI de
trat.unlento de sus aguu industriales y dornestias, con el
fin de reeuperar la vida en dlchos ecosistemas. Los rios
TAmesis en Ingiaterra y Sena en Francia. son ejemplos cla-
sicos de dicha rec:uperacl6n.
Tr11t~mimt.1 &iorogico
Se aplica s6lo a desechos que son biodi;gradables. Basica-
mente se trala de un proceso de descomposlci6n ecelerada
de la materia organica por acd6n de hongos y bacterW
acuatic:as.. Para dicho tratamiento se utliizan desde simples
lagun.as o zanjas de oxidaci.5n, hasta slstemas complejos
de plantas mecanizadas, que aseguran una depuraci6n de
mayores vohlmenes de 3g\l3 en menor tiempo. Dentro de
estas ull:i.tn2'.S estan las plantas de lodos adiVlldos.
Una planta de este tipo consta de un "tanquede lguala
d6n" o ahmcenamiento de agua.s negras y dispone ade-
mas de un volumen adlcional para aguas lluvtas.
El agua pasil luego por una Ncimara de crtbado", donde
quedan retenldos s6lldos mayores como papeles, pliist1:os
y si.milares. Por bembeo, el agua pasa luego a tanques des-
arenadores donde se retien~ partlculas ha.sta de 0.2 mm.
Hasta aquf el proeeso es \rnecanJ.co y redbe el nombre
de t1atamittttc prilllllrio.
El tratamiento secundario es de caracter biol6gico y pa-
ra el se utiliza el proceso de los "lodes activados". En el,
una masa de microorga'nismos (hongos y bacterias) acll
matada previamenle, ataca la materia organica y la consu-
me. Como este proceso es aer6bi.co, se requiere de un su-
mlnislro e:<tra de oxigeno que es proporci<mado por
alreadores mecinicos. Bajo estas eondioones, los orgarus-
mos se reproducen de tal forma, que se pueden pasa.r a un
tanque de clarlftcaci6n en donde se sedlmentan. En este
462
J .
~'
/.
Proceso 9t puede remover hasta un 81) o 90~ de la materia
' I org"1tlta.
; Debido a queen los tanques de lodos actt.vadohay que
, J lJWliltener una ~ cantid.a.d de mlcroorgani.sinos para
~ \_ que real.lcen el consu.mo de I.a materla orgM!ca, psrte de
...... 1os lodos sedimentados en los clarificadorei secu ndarios
r~:r se retoman al Sistema por medio de bombeo.
.~'W,fA!ll-El agua proveniente de los clari.ficadores se dfslnie.cta
. ,'.11?'mn doro si fuere necesario, vertiendose .finalme[ te a los
. I
'"' afluenles !Ms cen:anos.
f;. Los lodos extraidos de los clarificadores secundarlos y
;it )'qiie, no son retomados al sistema como A.semilla de mi-
~1
.~. ~ aoorganismos", se someten a un proce:so de &eo..do que
'dun de dias a semanas, dependiendo del cllma. t:istos lo-
' d,05 secos se pueden utilizar luego como acondlcionadores
' de teneno y abono para cultivos.
; Este lipo de tratamiento de aguas es ideal pan pobla-
'c!ones de tamano mediano y fibricas que producen dese-
'di0s biodegradables. La Fig. 17.5 muestra en forma esque-
' :matica ios pasos principales que se siguen en este proceso.
En el bat.amiento biologtco, la biornasa puedt- penr.ane-
. cei i;lispersa
en el medio Hquido como ocurre en las li!gu-
1~ de estabi/izaci6n o quedar fijada a un soporte fislco co-
~''cascajo en los Uamados lechos de c:cn.tacto o filtros
'Jiiol6giccs, o formar fl6cu.1DS en suspension como sucede en
.. , ~e~~temade lodos activados.
.. 1 . 11.,';, Otro6 tipos tk tratam~to
1
' ~ ' I
\~ . LOS procesos de tratamiento de lodos activados y fiJtros
;.. ~_i, ,,b)olhglcos son muy efidentes, pero su instalaci6n y fun-
,.;;lJ\.,,.C.Onamiento son por lo regular rnuy co.sto.sos. Es par ello
:,r~i'l1 que
ae ~ ideado otros metodm, que si blen no 90n tan
.1
'.': 1. )af.k!Os y eficienles, significan una buena soluci6n para
''. , ,~ palses latinoamericanos, donde todavla se dlspone de
; . ~pllos terrenos, y lo mejor, de una buena cantidad de
1
, .ri,<~t; .tnergfa solar durat\te todo el alto.
' '1\j11r ~. . l!nos de estos sistemas son las lagunas de t.1f11bilimeMn,
/ l.larnadas tambien de oxidacilin. El principio consls; en que
,., el <OOgeno requerido para la oxidad6n de la m.atetia orgA
',
I
.,, 463
'I
"~".
~I t
.
'

nica es sumWstrado por la actlvidad fotosint~tica de las . e{ sistema. trabajando activarnente en un ciclo "foto-
"lg~s, ~lo que Iambi&\ se les denomlna "lagunas de fo- . respirad6n".
106intesis (Branco, 191M). Este sistema fue tdeado dl!!9de 'El efluente final de la.5 lagunas tienen un color verdoso
principios del siglo, pero s6lo comenz.6 a tener auge a par por la gran cantidad de algas que contiene. Este podrla ser
tir da la dec11da del ctncuenta. utturado para regadio en agricultura o vertido 1 Jagunas
'1~ .aprovechando depreslones del lerrer10. Alli, el
rip 175 Tratamlenkl
de tpu nep.s por bim
piiiCeso de remoc.i6rt de nutrientes podr!a conti.Jmarse con
dwedtio (toludo de ''yegetad6n aruiitka y crearse ambientes propidos para
llrmm. \'JM). ;~vo de peces y refuglo de aves acuatic.u.
1 Otros !Mtodos de tratamiento de aguu negT<l$ o lndus-

liiales bi.odegradables es disponerla.5 dlrectamente sobre

.uti.temno. Para ello se construyen d~giies qui~ permiten
18 !ilftltrad6n del agua en el teneno arenoso. L11s nutrien
.~ proveni.mtes de la d escomposkl.6n de 1a ma teria or ga-
,,,n!:( (avorecen el desarrollo de extensos pastizales que
jiieden ser utillzados para el engorde de ganado. Esta
~ ha sido utillzada por ailos con los des.agiles de la
~Udad de Melbourne (Australia) donde Sf tratan 1os dese-
d;oj de W\8 poblad6n de l 700 000 habita.ntes (B.ranco,
.!~~; 1lxisten lgu.almente reportes de este tlpo de trata
-.'!:. -': -------------- ,.~o en E&tados Unidos y Brasil, donde usan este meto-
. ; Una lar,una de oxldaci6n o de fotoslntesis requiere de #, ciimo una solucion eoon6mlca y rentable desde el pun
. to de vista de pasloreo.
. grandes are11;5, ya que el periodo de retend6n de! agua es
I : ...
largo {nW o menos d-Os aeman.u) pi!ra que haya tiempo
.I\! .~~;, ObvWnente, esta soluci6n requiere de grancles extensio-
. 11 .~de teneno permeable y debe prevenirse la contamlna
sufi~te para la acci6n descomponedora de los mlcroor-
. .l, a6n de fuentes superficiales de agua por la escorrentia.
garusmos. Como la base del proceso es la fotosintesill, su
profundidad no puede ser mayor de 1,5 m, para qtlf los
~; }! Ella &olud6n es >deal para uma.s arida.s o semi.irldas en el
1:

. . tr6pico.
rayos de! sol puedan ~r en toda h cehimna de
agua. ;'i tf, ~edenteme11te se est! implementando el uso de las
.1;1 plantas acuaticas Eichkomia y Pistia, como medio para re-
las a~as que van a ser tratadas deber. sufrir un proce-
'~. 1t1etales pesados y nutriente.s del agua. Estt tema
so previo de decantaci6n, para facilitar la acttvidad de 1~er
.. . 'fl fu !rat.ado en el capltulo 15. Su utilizacion es muy pro-
d~mposkion microbiana en las laguoas propiamente
dlchas, Alli la materla organica es transtormada en dioxi- : J' metedora para tratar efiuentes industriales ode pequeflas
: .. :1,. !'. pobladones, o tambien, para complernentar el ITatamlen.to
do de carbono, sales mlnerales y agua. El d6xido de carbo-
no y las sales proporetonan la base para el desarrollo ma-
; i . b!ol6gico o secundario, cuyos efluentes aun salen. cargados
alvo de algas, las a.Wes preducen el Oldgeno necesario . . con ~las concentracio11es de fosfatos y nltratos que bian a
para la coddaci6n de materia orgaruca, continu~ndose asi : eutro.ficar de nuevo la.gos, nos y embalses.
,,, .,
deJinitivamente el proceso. La base de! proceso es mante-

465
 crobiologfa acuatica
:~/'. .
:~{ .

\: ' .
lo largo del presente texto y ea particular en los apS-
"~telaclonados con los cidos de les elementos (prin-
~nte nitroi;eno, f6sioro, hierro y uufre} ~ ha dil-
do el papel que In! !Ncroorganlsmo~ {en especial
(ii'trtU bact.erlas) desemp11\an en 11 trai\$fonnacl611 y
&saimposlci6n de la matert.a organta. y rninem en el
... ' 'o ambienle. .
~ anbargo, se ha considerado ilPport.ulle dtdkar este
. ~~ al tem.a de la micro~ologia aa>iHca, o:m el Jin de
~.1:1,r un poco m!s acera de la ecologfa de dichos ml
...~n. .
crociipn!smos, los wtodos de muestreo eo el agu y la
de tos resu!Qdos.
~: ~ .
Requerimientos flsicoqullnicos
p'ara el desarrollo de los microorganismos
deYrrollo de lo5 miaoorganl.smos en el agua es~ Inti
~~nte ligado a las cot\dldol'\'5 alnblll'ttala e:n las cua-
''Id 'riven, dtstar.Andose en parncular, la tempemtura, el
pJ:f y el oxige:no.
t'
x.. r_,nmr
1.,
~.t~ temperatura es uno de 1' factoresDnbientales mis~
portantes que lnfluyen en 1a prol!ferad6n y supervlverda
.de 1os miaoorganlsmos. A mediia que la temperatura au-
. mimta, aw:nenl lJI tambien sus reAC:dones enzt!Nlicu y bl
ta.sas de reproduccl6n. Sin embargo, lo anterior time un
. limUe donde 1111 proteinas y los acid06 nucleico& 111 pue-
den inacttvar dti manera irreveriible.
 1 fll

.:
1';,
De la misma manera. las bajas temperaturas limltan el f,11~ .
aeci.miento l:wta su delend6n. As{. pues, para r.ada orga- . : o,iganlsaio tiene un llmite de pH dentro del cual su
nlsmo existe una temperatura milrim.i, por enchna de! C!l.11 ii._,,. '' nto se hace posible. La mayorfa de los ecosistemas
no es posible el credmiento; una m{nim11, p1>r debajo de la !~'{-:~ilC(il'paturales tienen un pH que osdJa entre 5,0 y 9,0.
cual no tiene lugar la prolifer~n y una 6ptimt1 en 1A ceal . :; .fi'fioaJespectes pueden crecer a pH inferiores a 2.0 o
se produce el crecimiento aW; r'pido. Dentro de ertos li- . ~! . mores a dlez, .
mites se encontrarUI organismos estenot~mticos y eurttir- :. 1l~'tei:1erto numero de bacterlas acid6filas obligada.s,
micos, dependiendo de la espede. ~~ diversas espedes de! genero Thiobaci!lus y dos
~ambien existen las ~enominaciones de psicr6fi1cispara .. ~ que tamblen 60ll termf>fiw de los generos S11lfrr
des.ignar aquellos organlSJl\0$ que tienen su punto 6ptimo I. ~ Thermoplasmll. 'En las mina.s de cobre de Utah. se
de desarrollo a bajas tempmturas; mes6filos, los que lo tie-
nen a temperaturas inedlas (m'5 o menos entre 20 y 400
~.......~Jsie mine~l utili:z:ando la bacteria Thiobac:iUus ferro-
,El.agua acida bombeada a lo alto de la pila de>n
e5
y los tmn~h1os cuyo punlo 6ptlmo est:a por encima de los
' . ~pera el cobre.
40C. ; ~. et1Contra1'6 tambien que dertos arroyos que d~
!;n las aguas termales de! parque Yellowstone se han
1 ~.~e,mlnas de carb6n. poseen altos valores de hierro
de-.~~o credmientos masivos de alga.s fotosint~.s
(pnnapalmente cianobacterias y bacterias verde.s). Un as- . : e,*rJJi,f':/' valores de pH ba~, el h~ ferroso no .se oxi- - .... . ..
'.:. . l?~~taneamente en el a.ire, pero Th1obtcillusferrariums
!)Er!o !IUn no estudiado en el t:r6plco ameriamo es la pre-
senc'.a de bacter!as en los numerosos tennales azufrados
.I'. . nu.a a'
~bo la oxidadon. El hidr6xido femco l1.1Soluble se c11.1Qoi -.{Ii 1\1 O

,, ... ,existentes a lo largo de la cordillera de los Andes. Poslble-

'.:' 1 ~,Pi.ta. formando una costra amarilla llamada "nill.o
" ~iillento" por los mil\frOS.
I , nente las bacterias sulfuro!la.9 como Thiopedia harin parte
de la flora microbiana alli presente
; ~ie'pantanos naturales, hi oxidilcibn del hierro ferroso
Se ha podido observer que, en general, los organismos
1.;. ~~n se lleva a cabo mediante I.a participaci6n de bacte-
procarl6tlcos son capaces de crecer a temperaturas tn<\s al-
tas que Los eucar16tlcos; igual.mente pueden aecer mejor a
:v,
..tJ~ ~
~ , ~ ~tes de los generos Galliorrella y Leptothrix.
.i,~~ec:e ~oruild.eraci6n especial el hecho de que, aunque
los
alias temperaturas organlsmos no fotosintetlzadores.
encuentren. mu:roorganismos.en habitat dentro de limi-
: .:: ~l?'"l1i amplios de pH, su pH mt1!riDr se conserve alrede-
Estudioa ecologicos de microorganlsrnos que viven en
a~s tenr.al~ ~n demostrado veloddades de reproduc-
;~~~,~el punto neutro. As(, en un ambiente acido, Ull mi
cion eio;traordinanamente rapidas, con l:iem.pos de duplica-
1 .:If gtiorganismo puede mantener su pH cerc.ano a la
1:(. \~ ... .......,,
--'-" .. --' bl.en sea ev.cando la entrada de H~ o expe-
d6n entre 2 y ? h, Bacterias tenn6filas son. por ejemplo, .. ;: , lijndoloe activamente !an pronto ::omo entraIL La pared.
&ciUus, Clostridium, Thmno.octi11omyca y Mtthanobocterium. .. ; celular debt _tamblen poseer alglln tipo de adaptaci6n para
Bacterias term6filas que se encuentran en manantiales
. proteger el otoplasma de los cambio5 de pH del rnedio.
de aguas con lemperaturas superiores a los ssc, ~
se han detect.ado en calentadores domesticos e induslria r'.''Ei ".
o.ngno
; . \).111,
Jes. Se- cree que estas bacterias pueden resistir estas alw
temperaturas d.ebido a Ja naturaleza de !Ill membrana ce- . '
Iii. 'oxtgeno es un gas muy ilnportante, ya que es esencial
lular, oonfonnada por acldos grasos saturados que Ionnan
enlaees hidrorobicos mucho mas fuertes que los ikidos
grases insaturados. I' :::~ "'"
I . . JICl la respiraci6n de la mayoria de los organismos. Sin
ciSIM _ ....... ~- ...... "'
""'tit """'"""' -.,.;..1
Los amblentes de bajo potenc:W de reducd6n o anaer6-
bicos, come denos y sedimentos de lagos y nos, se deben
a la acd6n de d~ bacterias que consumen el oxfgeno
durante la respirad6n. St no hay una fuente que lo sustitu-
ya, estos ambieotes pe:rma neeen a.naer6bicos.
w l:ecterias anaer6blau mejor conocidas son la!' de! g~
n~ Clostridiwu y se encuentran no solamente en ruelos y
sedimentos, s1no tambien en tubes i.atestmales y en alimen-
tos enla~05. Otras ~cterias anaer6bicas obligadas son Met-
hattcbicttm1m, &ctt.roides, FU5Cbadmum y R1.1mi111:JCOCa1s.
~lemente ~e ha encontrado que algunas bacterias
metanogenas consideradas muy sensibles a la presenoa de
oxigeno, realinente no mueren en pre.sencia de ~te, slno
que se i.nhibe su crecimiento. Cuando mediante un agente
reduetor se extrae el oxigeno de! ambiente, las bacterias
reanudan su crecimiento.
Les Lagos y embalses profundos presentan per Jo regu-
lar fondos anaer6bioos donde proli/eran bacterias sulfuro-
.sas y f&rkas. Este es un carnpo aiin muy poco conocido
en el neotr6pico y que trae grandes reperrusiones econ6-
micas y tecnicas a nivel de centrales h.idroelectriras, donde
la captaci6n del agua se hace a nlvel de una sola columna
de a~ anaer&ic.a. Esta agua esta saturada por 1 J regular
de hierro ferroso y acido sulfhid.rico, los cuales, por acd6n
bacteriana, van a causar graves problemas de corrosi6Jl a
nlvel de generadoresy tUneles de conduccion.
Las reacdones anaero~cas que aqui ocurren juegan un
papel muy icnponante en el dclo del azufre v de! hierro
(ver Capltulo 10).
Media ambienle microb:lano
lnvestig;iciones realizadas en gran vanedad de aguas de-
muestran que las bacterias no estan distribuidas 1111iforme-
rnente, pero sf muestran una extraordinaria variedad tanto
como las del suelo.
~era de lu bacterias acu.iticas genuinas, cuyo propio
habitat esta en el agua y es s61o alll donde se puedan de-
'. .,,- ~~ydi:
:~
. Saft"Ollar 6pt1mamente, se pueden encontrar bacterias de
~~s )16bltat, por ejemplo del suelo, por
I
do:nde las aguas
Ademas, una cON1tante lluvia de bar::terlas cae ~el
' la)ri a la !lllperficie de las aguas, Otras fuentes de bactenas
~ el agua son los vegetales, Los animates y el hombre.
l AJ&Wuis de estas bacterias poseen una
gran ublculdad y
1 'p,ueden prollierar en los habit.at mAs diverses incluyendo
. .' ei.''agua. Otras bacterias pueden permanecer vivas en el
t , ' agua r.6lo por un tiempo llinltado como sucede con las
~ .. bacterias procedente> del intestino del hombre y e1'1males.
1.. 'WJJe a'cuerdo con la clase de Mbltat acu~tioo, la oomposi-
', o6n de la flora bacteriam dinere ampliamente, depen-
. f.' dleiido no s6lo de! contenido en el agua de material o~-
: .' nk:O. I! lnorginiro, su pH, turbidez, temperatura, slno
. ; t.Dnbl~ de las luenres q~ puede11 introducir microorga-
. : : lliSa\os al agua.
. ':, 'f. La' mayoria de las bacterla.5 ilCLIAtlcas son ht:ierotr66as,
' o' aea que viveJ1 de sustancia.5 organic.as procedentes de
1 material muerto, de orlgeri iinimal o vegetal (saprofil:as}.
B' liWriero de bacteria& parultas es relatlvamente peque-
f 1\o, Tambien se encuentran en el agua bacterias foto y qu).
mioautotr6ficas, las cuales solamente necesillm nutrientes
! ,:lnorgitW:os. E.stas bacterias son capaC'es de llevar a cabo la
.fotoslntesis o reducir el di6xido de caJbono y sintel.iur
. : lilllterial ofga.nico por medio de energfa quimic.a. Al prl-
. '1MI' grupo perreneceri las bacterias cloro y pllrpun y al
segundo, las bacterias del hierro y las nitrificantes.
1
! Las bacterias presentes en un cuerpo de agua poseen a
t menudo una coruideraO!e diferencia en tamaflo. La mayo-
. .riade e!las Mn m6vi.les, por med.lo de fiagelos o por me-
dlo de a.mi;tTe en supe;fici.eri 96lidas. las bacterias pueden
vlvir libres en el agua o aecel' sabre alglln sustrato &6lido.
ji Desde el pwito de vista s!stematico, l;u bacterias acuati-
cas no son un grupo homogeneo. Sus representantes per-
tenecen a calli tod0& 106 6rdenes de w clases de bacterias.
. Existe una gran relaci6n entre la .flora bacterlana de las
aguas tontinerrtales y la del suelo. Esta relaci6n es mas es-
trecha sl se cons:ld.era que las agua.s que tluyen man cons-
tantemente expuestas a la Weccl6n del suelo. No es posi-
A'T1

ble hacer \U\il man:ada diferencia entre las bacterias del
suelo y las del agua.
Lil flora bi!cterlitna de aguas superfidales, eTI general, es
m.U di versa que la de aguas subterraneas, Su composid6n
depende, de todas rnanens, del suplemento de nutmnt<!S
en el 1gu1.
En corrientes pobres en nutrientes, predominan los l
cilos gram negalivos no esporuladcs: Pseudamurw, A/a:.li-
geni.S, Azotobacttt, etc. Es comun encontnr tamb~ bac~
rlas como las de los genero! CauJolvu:ter y G111Jiontl14.
Con el Jncremellto de la eutroflc11Cl6n del agua. l.os re-
presentanta de las familias Pseudornonadaceas, Badl:a-
ceas y Enterobact.eriaceas ganan importanda.
Los bacilo& no esporulados predominan al meres en :o&
lagos de las zonas climalica.s templada.s y boreales. Su pre-
pordon relativa es mayor en lagos eutr6ficos. Lo6 forr.'la-
deres de esporas raramente representan lI\U de! 20%. En
lagos mesotr6fic!)s, el mlmero de bacilos esporulados es
mayor, constituyendo del 20 al 25% de todas las bacterias
saprofita.s. Su importancia es mayor en lagos distrofic.os,
donde ellOfl pueden algunas veces exceder en numero a
los badlos no esporulados.
Microorganismos presentes en el agua
El agua contenida en Ioli Iago&, p;1ntanos, rios, arroyo.s y
mares, es el agua liUperfldal. Batas aguas estin sometid.a.s
en mayor o menor grado a conlaminaci6n por microorga-
nl5mos provenientes de\ agua atmosf~rica (precipitaci6n),
de eomentes superficiales y de tedos los desechos o i.erti
m.lentos d ellberados que se hacen en el las. La.s poblaciones
bacterianas, por lo tanto, dlfieren en su numero y calidad,
segiln la procedenda del agua. su composicifm de elemen-
to& nutritiVO& y las coodiciones biologic.as, dimatol6gi135 y
geogralicu.
La.s bacterias que se encuenlTan en el agua pueden
agruparse en lTes clases: bacterias naturales del agua, bac-
terias del suelo y bacterias de orig en i.ntestirul.
472
,\ '
t.
.~
I
Eilm lu bacterias naturales del agua. las mas comunes
.Mlas de] ghtero Ps~wfomona (P. f1111JrtSctll$ y P. ~gino-
. ... :"',a~' que producen un pigmento soluble en agua, dando a
',j 'e6ta fluorescencia verde, y varias espedes de los g~neros
:. . , .sOnmo, flm111~eri11my Chromcbaduium, que producen
. ,,,}. 'plpentos im~lubles en el _agua de color l\ljo, amarillo-
:,~ :. liniranjado y violeea,respecnvamente.
~~ f ii.sta.S bacterias naturaks del agua se consideran gene-
,! ialniente como no pat6geoas para el hombre. Sl.n embar-
p/'algunas de l.u formas fluorescenles que sobreviven a
' IDil procesos de purilicaci.6n, Ulusan sabores extraAos en
: . ~i~IJC
.' . , ' tos alimentldos.
bacterias provenientes de1 suelo se encu'!ntran en el
1
I :f.1 giia;- princlpalmente duranle las epoc:u de lluvia e inun
'}dad.ones. Esta.s bacterias no vtven mucho tiempo iuera de
,~~ Mi 1D1biente nahual y se eliminan del agua "' I.a sedi-
.-;-. liientadon de la turbiedad qut acompafia su presencia.
j '. I~';; Bntn las espeets mAs comur:ies se e11CUentran las de\
.' i ,. g&iero &u:i1111& CB. areus y B. subtilis), gram pantivos, ae-
1:;,:t4. ;r6hjco1I productoll!5 de esporas y las de subgenero ~
v;.: i:illlil (B. lrll!CDlll4 y B. polymyxa), con esporas y facultati-
;"':t~ vmi:
1 .1/''.
Sp)r.ierot11us iUchotomus, 1.1N de las bacterias en forma
d~filamento, sue.le encontrarse en agua.s limpi.as y aguas
: ::.:t esiana~as. Generalmenle nl.nguno de estos orgarusmos
; ~'.~~ Ilene lmportancia sanitaria en el agua.
: ,.~)1' ;ji &tre los orga.nismos de origen i.nlestiaal se encuentran
~ '.kis proveni.entes de la flora 'normal del intl!!itino del hom-
, . : '.bre 'y de los animales de 1.angre caliente con.siderandose
;' 'India.dares de corrtaminaci6n. Entre estos se puedefl enu-
:,~ nienr 106 slguil'nle:s: los hacilos del genera Clo$tridium,
. :), gram posllivos, Iormadores de esporas, anaer6biros y pn>-
. :. du.ctores de gas; los cocos del genera StrtplOCDCQSS, gram
,, ',. positlvos y kis badlos gram negativo.s no espor6genos de
. : los generos E.schcidtia, Enterobader y Proteus.
: _,,Los boicil05 de! genero Clostridium con C. sporogtttt$ y C.
. ptrfringeJ ae encuentran en el intestino del hombre y los
; .: animal.es, en las agwu; cloacale& y en el suelo. Por su am-
1' plia dlstribud6n y resistencia al tratamienlo, estas bacte-
fii, riu espor6~nas son indicadoras de contaminad6o tardla
.iii.. ,,~
 de las a guas con ma rerias locales.. La presenda de Streplr>
ccccus froilis en las aguas es lndlcio de redente polud6n,
ya que estos organismos mueren muy r.ipid.amente fuera
del cuerpo huma.no. Por esta ra:Wn, su i!usencla en el agua
no puede conslderarse como ~de seguridad.
Entre las bacterias gram negativas que no fonnan espo-
ras y se encuentran frecuentemmte en el agua se pueden
dtar: Proteus wlgaris, P. rnir4bilt.s, P. morga111ri, Esrlrrichill
coli, E11too~tr aerogma, K~f.WlJa atTOtwdtr.
En los a.Nllsls ruttnario& de laboratorio, no se acostum-
bra diferenciar las espedes, ya qu.e se les eonsidere a to-
das, en forma colecliva, como miembros del grupo colifor-
mc, dandosele b rnlsma lmpo~ desde el punto de
vista aanitario. La determinaci6rl de la presencia del grupo
coliforme constltuye el indicio mas delicado y .fldedlgno
de polucion, asi como de la efU:ada de la purification y de
la potabilidad de! agua.
,(,~..... ' ~
-~:..: -, Bdsten otros microorganismos en el agua considerados
lIJ~ ~ como bacterias perjudldales porque dan lugar a proble
.~ ' mas de olor, color o precipitaci6n de compuestos Inselu-
. ~ :. hies que se acumulan y reducen el di.imetro de las tube
;: ;; . rfas. Entre estas bacterias se encuenlra.n las ferruginosas,
!. ; . uno de los mas lmportantes organismos perjudldales que
9e pueden encontrar en el agua. Su papel consiste en
tr.insformar compuestos solubles de hierro en compuestos
insolubles (hid:r6xido ferrlco), el cual se puecle deposltar
como una vai.na alrededor de! organl.smo como sucede en
el Sphaerotil11s o se segrega fonnando pedfuiculos adherl-
dos a la bacteria como en el caso de G:illion!lla. Estos de-
positos de hteno dsn lugar & la tuberculizacion de las tu
berias, causando graves perturbaciones en los sistemas de
conducci6n y en el caudal de agua.
Las bacterias suliurosas son capaces de produdr reac-
deres muy .Scidas. corno sucede con Thio&Acillu~ qu.e oxida
el azufre elemental a Addo 5111fUrlco, dando lugar a una
acidez del orden de pH 1,0, favoreciendo asi la corrosi6r.
de tuberias, caflerias y datlos en maquirlaria sensible, Ade-
474
~su producci6n vigorosa de 'cido, e&tos organis-
'pueden destrulr
plantas de puriilcaci6n de aguas ne-
edi8dos portuartos, puentes, construedones de am-
etc., aiusando enormes perdida&. Representantes de
~\llilcterias soa el Thillhldlhu ~ns t Th. f~
"41W.' El Dtsulfouibrio desulfuriaim reduce \~s $Ullalos y
oiJo6C:ompuatos de azuhe a sulfuro de hldrogel\O.
. . ~:'.~ ...
:MetOclos de analisis bacteriol6gicos
'111!.l'
r~.... ':. - .
.. s'~odos conststen en aMlisis rutin.arios para de-
.... ni'r la presencia de colifonnes en el agua. Las bac-
.... 'eollfonnes no son pat6genas pero se asocian a me-
nudo:"i:OO orgai\i.smos que s[ lo son, convirnendose en
....'tiuen indke de seguridad ~cteriol6gka de un cuer-
de agua.. '
. baderW colifonnes viYen nonnalmente en 105 intes&
dil hombre y otros organlsmos de sangre callente Estas
11or1 ir4s resistentes que las bacterias pat6genas, por
'eilil,."~ ausenda eri el agua. es un indice de que el ilgua. es
. ~6gicamente segwa para la salud hwnana.
Pa.iii'deteraUn.ar la calidad bacteri.ol6gica de! agua. se
ulflli.iri .variaB tecrocas dentro de las C\lales, I.as mas u.sa-
' dU;'son el m~odo de Jiltro de membrana y el de la fer
'ateii~ de tubes multiples. Para mayor i1lformaci0n
1
CXiNulm APHA. AWWA (1980).
.. , . '~~~ iltJ filtro tk membro111t~
;;. 1 Ctinalste en filtrar med!.ante una bomba de v11do, IUl volu
I' .... men de a~ a trllV~!ide un flltro de membrana. El filtro
: ''1' . '."N pu. luego a un medl.o de cultivo selectivo y diferen
1~ :'. dal Sobrt el filtro creceri una colonia en el lugar dond.e
.'.111' qued6 retenida c.ad.a bacteria durante la filtrad6n. Se
1
11
Cl1enbn la& colonias y se expresan los resultados en bacte-
.; f du colifonnes por 100 ml de muestra.
: .t .. ' ,. Les siguientes son los voh1rnenes de muestra que se
I ,j van 1 filtrar, para que correspondan a enumeradones es-
peradas de colifonnes segUJ\ la Organlzad6n Mundlal de
la Salud <OMS) (1978):
47S
 ~.:
Volumen de 1ib-.ci6n ColoniM de co11ct ..... (pot 100 mQ
(
mbinad6n de re:sultadO& neptlll'OS r positivos per-
. la densidad original de las bacterias (NMP), a
-- . 100 \IO ck 1a apllcaci6n de los cakulos de probablUdades.
?.5 81 320
e 32\ 1300 ~
de agua se utiliza el factor diez de dUuci6n,
~ 1001. 4000 nlllltipl.oe o submwtiplos de un mllllltro de
..,,.,.
0,5 4CCI a 16 000 ~ en series de tres tuOO.. para cada volumen que v.a
'"~tlioculado. Para nwestras muy contamlnadas, se de-
... be:r d.i]udones mayores (102, lo-3 y JO-'.). El examen
Las muesln5 deben tomarse en e1 c.ampo, sigu,lendo ~iea]iu a tr.lves de dos etapas (prueba presuntlv;a y
cuidado~merite I0-1 mitodoii recoinend.M106 por la APHA. ,.;.ii o:infirmativa) ~ realizad6n obllgatorla pan tod.l
AWWA (1980). Esta constituye la CU.ve pan que lo& resul- .... b'8 de agua.
tad05 sean confiable8. De igual manera, ti laboralorlo debe ti tO~ de la muestra de agua en el campo (embal$e,
dotado de lodos los equlpos y ~odos de uepsia
e1'tar "~ qiabra.da) debe hacem a unos 21) cm de profundl
recomeedados para tal fin. . .r~tando JetNJ\6().5 y cerurua a las ortllas, De ~
. !.{9,~legido se toma una muestra utillumdo fTascos de
ilfltododi fimuntadD" in tllbo1 m1Utiplt1 ~o previamente esterilizados, de boc.a ancha y con
UM eapacldad aproxima.da a tos den rniltlltros. Una vez
!i' 'bl mttl,ldo de fennentaci<in en tubos mllltiptes deterJniJla ~~la muestn, se rotula y se lransporti refrigerada
.... la presencia y el niimero de bacterias col.iformes, med.lante 111 labotatorio donde de~ procesarse antet de veinticua-
ij.;, la siembra de UJUJ serie de pon:iones ~un voJumen de- irO'liorU.
'' . tennlnado de muesb'a en l\Jbos que tit1'1en un med.lo favo- . Uiia vez en el laboratorio, y s.iguiendo la tec:no de los
- _ .. rable de cultivo. tubcii mUl.tipJes, .se homogenl.u la muestra, se procede a
.'.'~ ,' . El m~todo de los tubos multiples se basa en I eyes de { . hater dlluciones de 10-2 y lo-3 en soluc16n sallna de pep!~
- " probabilUiad.6 y se ulili.za para o btener wui esti.mad6n .. ,l ~\ftni.~

A... continuaci6n se reallz.an las prueb<u .,,.,...,ntiva
r--
y
t ... , del numero de bacterias f n una muestr.t ~ se eJCpresi . , , c:imltilmativa.
como el namero mas probable (NMP). ~i l.!;J, La prueba presuntiva coosisle en i.ruxulM voli.Unerle de-
L1I detenninaci6n de! NMP de colilonnes- !!l wia muestra . ': ~; lellnlNdo.s de la muesoa <10; J; 0,1; opu en ~en. de tres
se efectlia a partir de la tknlca de los tubo~ mlllliples. E.slzl
tknica eslA buada en el principio de que las b.lderias pre-
. . Ji'. tu~ de ca'k!o lactosado, cpJe SOii tnoo11ad05 a 35"C durant.
. i,) t ~ t8 horas. La producd6n dt ga.s en el "*1io de cultivo
sentes en una mut:sn, puroesi separarse was de otras por ;,\ .. ~ una prueba presuntiva positiva pm colllonnes.
agilad6n,reultando Wlil suspensiOO de b.lcteriillS indivldua- . ; Dependjendo de! numero d~ collforrn5 esperado, M
1'
les, uniI ormemente distribu.ida.s en la mJestra. :;.r,. pueden preparar las siguientes series de tubol:
Consiste en la lnoculac16n de volumenes decrl!(:lentes
de la muestra en un medlo de o.illivo adecuado para el c co11o1111.. S.M d1elmale1
...... . -------------------
'. ~ eiipettdt
cred.mlento de las bactertis investigadu; cada volumen es
lnoculado en una serte de tubos. A tnv~ de soluclones 2. 542 10,1 y 0.1 ml
20-5420 1,0, 0,1 y 0.01 in
sucesivas se obttenen inrculos, cuya liembra da Jugar a 200. 6-4 200 0, 1, 0,01 y 0,001 ml
resultados negatives, al menos en un tub(\ de la serie ini:>- 2000 - 542 000 0,01, 0,001 y 0,0001 ml
wlada.

'. 477


La prueba oonfu:tnati\'a consists en el traspaso de cada Qt:ros criterios seguidos para el uso del agua son los st-
culHvo de la prueba peesunnva, a tubos con caldo laclosa- . . ,. nll$
do bills verde b~ (CLVBB) y st incuba a 35c de 24
a .a boras, La producci6n del gas en este medio indica NMP dt c:cfjonnH/1 00 ml
una prueba confumativa positiva para colift.tm~' Para
mayor lnfonnaciOn sobre esta tknlca consultese APHA,
AWWA (]980). < de 2CO y no pcdd. ltllder Mia
c4 .. cuWldo .aan lllllw'oe COil
IQU.U MglK.
Crite.rios de calidad bactericldglca
Hata 1000
del agua
Hatta 5000 coilorme11D1ai.1
v 1000 f-=alet
Los slguientes son los crlterios utllizados por la OMS
(1978) para la clasiJicad6n de las aguas de acum:.o con el Halla 230 colilonMt leltale&
NMP de coliiormes totales en 100 ml. y 43 ~,.. tecales

lmportancia de los arnilis.ls microbiol6g:ioo6 ~no

SOl&ment.e en la potabilidad d.el agua para uso dom~tl.co,
I. Clidad bacteriol6vi(:aqu. no io ' '.a~ola o Industrial, sino que tambien Uene enormes apll
1111 que un lirnple lralUllenlo ooones
en la llmnologia. Muestras de agua que presentan
de d"m.cd6n 0. 50 Wior5 elevados de coli!ormes totales, lrdican enttada de
IL Calldad b1Cterlolclgic8 qu. requier 1 ~~ ...gi!'i.s negras al ecosistema y. por lo tanto, riesgo de eutro-
aplicaciiin d mModos hebl!11el. dt ( 6cad6n..
ntarlliento come coagi.fld6n I ! I :,;1fl':' :~
y t~noc& 50 SOOO . ' '~J
I. ( I l*j~ '
Ill. Contminaci6n lru.nsa que ot>Dga I
t tue
-v r.'11' ..
"Ii
lralamll'llD 11\U aaiw.

IV. Cont1llftNl:i6n 1idlema, q~ kacl

SOOO 50 000 I ,
... , ,. ~:.
.
-. '

''.'I:.
lnl08plablt 1l 1911a a llltnDS q~ ..
I'


I .
\ i'~.
J.\.'
1
't
> 50 000 ; It- .

. ,, 'lit
r.cufT8 a tralS!lltmo1 111p41Ciales l 41
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I . 1(I . I '
c~
lol
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,;~;-'.

r.l
 I'
;-.

capitulos anteriores se him \lllil amplia di&cusi611

~ de las caracterlsticas fi&icoqulmicas y mol6gicas drl
~ y de Ics requerimientos genei:ales para lA .supervi-
.......... ...... de
' .' .tnC!a la f~ acuttlca. Pero entre conecer estes prin-
: ' 111 y apllc.arlos pan obtener un malCimo de productlvi-
1)11 i::i~1f:'t :.:-; , .
. 1, ~~te un conocimiento tecnol6gico que s<llo lo da un
?.~!'""' :;
,U~f~
...~ . ,f"trl!J\amlento adecuado y UNI tarp experienda.
JI'( R a~:II''"
n1n9i.~~:
'. ; :':i:~ .' ~ rJdgenciu de todu las espeda no 50n lguales:
.~;. ;~yi:ven en aguas friat. otru en aguas tem.pladas y
,~, r:h,,~ .. ,: ,; ~~ eri aguas c.ilidas. Mientras que uaa.s son tol.erantes a
'"0Jt!.:C.. ... 1:1, I '. qunbios de o.xigeno, otras s61o ID aceptan dentro de est~e-

. !~1 ch~nmgOll.
' I ~~ ~ lil. sum.lnistro de alimento, la calidad da agua y el dlse-
... .; :~',, f\o de ~ estanques, juegan un papel dennltlvo en el exito
:;' i.,del.w~vo.
I ~:~. - L:lll pajses neotropicales son especialmeate rims en f.ru-
fj~~I. 1111 lctia. En el Amazonas, por ejemplo, se dice que pue-
'1 ~~,, den exDtlr cerca de dos mil espedes (Rz6ska. 1978), Sin
' ~i!'t !!inbargo, el recurse en estoe paSses es todavill explotado
'. i ':! medlante fonnas in'aclonales que van de!lde la dinarrtita
iaata La pesca intensiva con aparejo6 inadecuados, que. es-
.: ,. , ~ agotando .celeradamenle el medlo natural, sin que se
le d~ oportunidad de recuperacten.
Una de las alternatlvil$ ~ promlsorias para el nec1tr6-
, \r pko es aprender a conocer y manejar el bunenso pol:enc:lal
'IJ 'I
, \ .f.......::a.-..co que se posee, pero del cual inforlulladamente al.in se
tlene muy poco conoc:tmiento.

<481

Dentro de 111 acuaculrura se asocia normalmente la
plsdculrura, pero en el tr6pko e1o:isten otras alternatrvas
come son el cultivo de ostrss, de jalbas y de camarones,
de gran porvenlr ecor>Omico y aJi.menticio para ,nuestro
pueblo.
Bases limno16gicas de la acuacultura
Varios son los factores lisleoqu1mieos que deben tenerse
en cuenta y aprender a ~
El primer factol' que debe COIIOCef'Se es I.a tmiperntura.
Los organismos son muy sensibles a este parametro. Prae-
ticn de sornbrio con plan!as o techos ayudan a co ntrolar
cambios bruscos de la misma. Un aumento exagerado de
temperatura acelera el agotamiento del ox:!geno en el
agua, por escape ffsico de la ml.ima y por un mayor gasta
en las procesos d.e descomposlcl6n de 111 materla orgarooa
y respiraci6n. La venbja de la temperatura en el tr6pico es
'fll' sufre pocos cambios a lo :Wgo del afto, por lo que se
convl.erte en una variable de fkil control Lo bnportante
es amocer las exigendas de las espedes de Los pec2S con
los Cllilles se est~ trabajando.
lil oxigmo es un gas e;encial para la vida en el agua y al
mismo tiempo es el parametro mAs di&il de controlar en
programas de acua...'U!tura. El abenamiento de 1os estan-
ques trae, por un !ado, una sobresaturad6n de oxfgeno al
~ber mayw fotoslntcsls; pero al mlsrno tie:mpo. el exceso
de blomasa no reO\Ovlda a limlpo, se convlerte en un fac-
tor ~gativo por el gasto de oidgeno eri la descomposlcibn
de la materia orginlca. Lo ideal es mantener un nivel de
oxigmo entre un 80 y 100~ de saturac16n. Tanto el dMidt
como el exceso es inconvenler.te para las espedes, Factores
como la densidad y el aumento de biomasa tambien aiec-
tiln la concentrac16n del ox{geno en el agua.
E.l mantsllmlento de nive.les adec:uados de o:dgerio en
el agua pu.ede hitcerse mediante aparalos xnecM!icos, los
que ~ muy C051o305 para el pequefto y mediano
i!Cuacultor. Ticnicas como aumento de superfide de con
i
tiido con el aire, furbulenclll,casadu y awnento de fot.o-
. ,, 'slntois, pueden suplir las necesidades de oxlgeno.
~,r'
jl(~ El i&xidtJ de rar&ono e& un gas igualmente dJ.ncll <ie IJ\il-
.:' ::i, nejar, ya que al ponerse en conttcto con el ap forma
" kidD carooniro, el cual, al d.lsodarse, forma bicarbonatos
:.~~' y (2,lbo11<1tos que, de ~.m:lo con la activldad mpU-atoria
~;,~..l' ii fotosinWi.c.a, causa ca mbios bru5COS de pH rn el ddo
.' ~- ;;';~ dfa-ilOche. Algunoi; aukiJ"es recomle!IQan agregar cal pan
.""Ji :~ ay\uiar 11 estabiliLl.r el pH y proporcioou un aumenlo ex
'l~- trade ccn p<Ua la fol.O&iriesis.
. ;- !I. La a1oili11id!ld represenla en el ~ la c:antidad de bicar-
1~~ ~s y carbonatos ptesentes. Un nivel at'.l de alcali!U-
,)': ', ~ dad mvorece UN. produccion mAs e~vw y da mayor ~
\ .' Ii. ~b!lldad al estanque. Los ~ . son tambim: menos
, ~ alllados por en.fermed;.des. Abl.i.ni.dades ar .. valora de
m
' .'~ . IJi.edecb de IDs 250 mgt.1 son las quti ofreceJl me;ores
,){!, '1].~~tos en la producci6n. Sin emba10 ....,.,..
'J '~i.;. ~do akalina puede causar daflos en la c,_.
';,'~\!{''. ;, Pm
'm
. {lJ, l.i, bia.nqulas de los peas. .
pH expresa el gndo de ac;i4.ez o-basiddad del medio.
el acuacultor un pH ligeramente Wsico es el que le
)'~,~Ff!>pO.ctona mejor rendimiento .. Para el cultivo de peces
. ,_ 1;y '1-;J ~men~ troplcales es _pref-erible man ten er un pH lip-
. ,j;~l-,. iamente acido. La mayona de las aguas contineftales o
~~11- d.ulces poseen valores de pH entre 61) y 10,0 consl<Hradas
'1 C,~~\-.!frtile' para prop6$1tos de acuacu.ltura. E. pH vada gran-
. : :t:., ~nle en medios muy eutroficados en el ciclD clia-no-
1, ; ., ~, al ritmo de la fotos\ntesis y la res1*ac i6n.
: j. .
... ~~ ~i EibS alteraciDne:s se controla.n agregando cal (CaO o
-(OH~. Si el pH rermanece muy alto, debe agreguse
; t' J,. ~ ~ debil o cualquler sustancia que libere W en el
., . agu&.{I
ta tlurati es!A represent:ada bisl.camente por lo& iones
." '. ~~ : 1 ,
'd"ldo
11
" e ca y magnesio presenlell en el agua. Dureza& con
11,
~ valora SUperiores a bs 180 o 200 mgl-1 causan probaemas
. m la epidenrus y las branqui.as de los peces. Cambi0&
'}t, . fumes de dureu causan tambien problemas osm6ticos en
r. ii. .~ pec:ea. Los peces omamentales de, selvas troplcales se
_reproducen en aguas blandas ode baja dunza. Sl St quie-
483
 .r 1e aumentar la dureui del agua, sln elevar el pH, debe
. egregarse ~O( (yeso) que proporciona una dureza es-
. t.lltile .
. . . . . i..a eondudiuiiiJd eiqiresa la canbdad de tones totales cli-
sueltos ..en el agua y es(j en reladon directa con la dmez.a.
Aguas eon alta conductivldad (o tamb~ sali!Udad) re-
presentan un limi.tante osm6tico para la mayoria de las es-
peci.es; excepto las eurihalina.s o estuarina.s que resisten
ampli-01'rangos de variaci6n. Ejeuipl06 son el camaron. el
salm6n y la anguUa.
. !Aspectos fisicos en el sistema de cultivo
. ,. ,. . lit tiempo de residencia de! agua en los estanques es un
. . . .. . ,; ' ;fa!:tor sumam.ente .importante, ya que tst! relacionado
, . ,, }.J .calidad. del .a.gua. Este se calcula dividierdo el vo-
.. } .:'.'!1n del es~nquj!, JXll' la cantidad de agua que entre
pot minuto.
~oloom !~., ;_, Tr= . Jl .. -.
9f Sl.'F !, . .. . .C ....
c9:>'J.({ ,sil donde: Tr =tiempo de residencia
-;1Jlh bi
..: ~:~i,;;).:1c
V = volumen de! est.anque
C = Caudal que ingresa por mlnuto
~.:t:Si!'il~ ..
1~L':~~
A mayor nempo de residercla, hay mayores pos.Lbili.da
I~
ao,t' f des de haber arumuladon de materla organic::a y por lo
tanto, un deterioro de la calidad del agua.. De nuevo. este
factor se ~ma critico para espedes poco tolerantes y no es
tan severe para es~es que si lo son. Por otro lado, unas
especies requiereil "sentir" la corriente de! egua (re6filos),
en cambio otras se desarrollan muy blet1 en aguas comple-
tamente quietas.
La evaporaci6n es tambien otro facto.r que debe centre-
larse, para lo cual debe asegurarse una provision constar .'
te de agua que reernplace las perdidas por evaporaci6n.
Debe evitarse la presencia de plantas ~aticas de hojas
flotantes, pues est.as lncrementan La 'perdida de agua par
transpired i>n
484
La entrada del agua al estanque debe hacerse en lo po-
. . i.1 por gravedad, ya que el bom~eo resulta muy oostoso,
~
.. : 1.j~t'jobre todo para el pequeilo y mediano acuacultor .
.: 1) St_El control de la entrada de los sedimentos a los estan-
1 ques et a meuudo uno de los proble:mas lnAs series con
qUe se enfrenla el acuacultor. Los sedimentos Clll.l5illl pro-
.. 1t~.1 blenw en laf, braJlquias de los peces, enturbian el 1gua
.. I\ dismlnuyeado la activldad fotosintetica y colmatan el es-
.I/ tuique.
. : \l,'t ~Aguas que provienen de lugares uosionad.os am&han
, Jt.''/' nJdios sedimentos, especialmente durante fuerts Duvias.
l \\1 j' 1 Pao ello, deb~ constnl.i.nie desarenaderos que atrapen es-
-:lf,f r tOll aedimentcoS antes de su llegada a los tanques de culti-
, 1.t:: vO:Tambi.tln se recomienda consltuir cpmpu.ertas de fon-
1:,10 do (monjes) para elimlnar peri.6dkamente el exceso de
' . , ,,:: . sedimentos y La materia org.inica acumulada .
'.)ll { .. !-a mayoria de los peces toleran cantidades de sedimen-
... ;... tee que no sC1hrepasan los BO mgr1. u t:rucha es la menos
/' : .. tolttante a los sedimentos. u ca11tidad de sed.imentos se
:~r,: .ll)lde iridirec:tamente a trayes de la transparenda del agua.
)'.;1~_;'.';Aguas muy turbias, tienen poca tr.lnsparencia (medi.da
'! , co.n el disco Secch.i) .
. l1 , .
: , 1~ ; 11l El color c.el agua es a menudo un indicador de su call-
:1... ,1. ~i . '
~para la acwicultura. A.sf, por ejemplo, aguas verdes
. Vt'. ~;, con transparmclas de 0..3 a 0,4 m India que tieJ\e much.as
1 .:',:;~ illgas y es ideal para la .mayoria de las peces, excepto 1a
' I :, . trucha.
. ,/:~: t. Fara bajar la turbiedad ~I agua, se utilizan varios ~
I )tt ~ entre ellos ~I alumbre. Pero COIM este bdja la alc111l-
. . . nidad Y eJ pH. se aconseja simult.Uieamente agrega.r cal al
' . med.lo. El rnanep de estas sitUJldones es deibdo y s6lo se
adquiere cc1n la experienda.
,. . La luz ta,nblen intluye en la orientad6n y compo1tl-
1
l "' [ lnitnro de los peces; muchos orientan s.i !ado dorsal hacia
.v , la fueate de luz.. Se ha comprobad.o c6mo muchos anima.-
' ;:, la acw1tiC)S 1ealizan sus migraciones orient.ados JXll' la
poidd6n dcl sol y de la luna.
1:11
AJgunos organis:mos son mU aC1iv01; duranle )a noche y
, otro5 lo son durante el dia.' Larvas de camar6n y muchos

peces, per ejemplo, se desarrollan mepr en lugares poco
ilUil\lnad.os. . ,
En la acuaailtura d evlt.tJW 141 fonnad6n de euerpos
de agua anaer6bicos. A esta s~ llf Dega ~or exttsO
de materia orgil.nica en descomposici6n que bapi e\ oxlge-
no del agua, produce H2S. gu t6xlco para la may~. de
los arganlsmos acuAtkxle, y ~ hleJTo soluble (Fe ), el
cual, en concentradones .rupertores a 0,l mgt1, es D'IU) pe-
ligroso pan la vUla U1 el. agua. El hi.l!l'To fonna hidr6-ddo
de hierro que se depostta en lls branquias de loo pe-:es
co.mo una OOR!ra gelatiMsa. lmpidiendo el interambio git
seeso, . .., -..
Para evitar desoid genaciones peligrosas en 1os trop.cos,
se deben co.nstruir estanques poco profundos para que la.
luz llegu.e hasta el fondo, favored.endo de est.a mane:a la
fotosintesis y, por lo tanto, 141 oxigenadOn de tom la co-
lumna de agua.
Persf ectivas de Ia acuacultura
: en e neotr6pico . .' .
Lt acuacultura en zonas templadas y en Asia tropical data
de hace cientos de ai\os; por el1o, las tknlcas alli desarro-
Iladas y las especies 11HHwlas obedecen a patrones ya es-
tableddosy sufidentemem c~
En el tr6pico a.meria.no, el cullivo de espedes a.ruaticas
n () ha hecho parte de nu estro sistena c.ubural y. aurope-
cuario. Para las poblacianes que 'riven a lo lar30 de los
grandes nos y las costas Illilrinas, la actividad pesqt!era ha
sido tradicionalrnente la .fuente de alimento y de lngresos
econ61l\lcois de cierta importancia. En amblo, para las per
bJaci.ones que viven en las zonas andlnas, dond.t no eds-
ten especies de lalli15 c~es, el.pe.scado no ha. hecho
parte importm~ de la dieta. alimenlida. El CIUnpl!SU\O N
pie SU5 necesidades de proteina animal a trave del gana-
do v acuno, cerdos, aves de corral y ocasionaleoen IE' hwia
sllvestre. Tener un pequello estanque para cultivo de pe-
ces no ha hecho parte de su vlda nl de su cultura.
..
,
Pecu
0
j" promiscmos para la 41CJ14Cjjlhfra en Coton.bu. :, : .... ,
~tee
, I , .. .
Debido a la compl~ad de especies de peces, en , .c
. el neotr6plco, no solo pol SU divmidad, sino tamblin por
la variedad de pisos tinnicos. s6lo se tratadn. aquf algu-
'Iias espedes con Lu que se ha lrabajado l!I\ lO$ UJtimos
aftai en Colombia.
' Dmtro de los esfuer:a>1 por desarroU.r la piacicuUura
aiino activl.dad pan sumlnlstro de proteina complementa-
& a la dieta campeslr..a de bl region andt.na, se encuentran
\~trabajo.! re,allzados en la Universldad de Calda, (Mani-
. ) por Ramos (1973). Dlcho aulor y IUS colaboradores
on un Intense program.a con Jo, caU'lpesinos de la
ii'gi6n ~ la construcci6n de pequeflos estanques {entre
y
80 800 ro2) para et cultivo de peces. Las espec:ies con las
~Iles trabajaron obteniendo resultados. satisfactorios, fue-
... ; Ml:l..la.pla" (Orrochramis niloticus y Tit.o,m rend41k); "bo-
, .. CJ>rochilodus reticllllit.u magdalmae); ~moF ama-
- ": CPl!tenlll kraussii),''barbU.do '!'legro" ~ '91?.) y
liipa". (Ciprinus cmpio). .. .. .
Olteriormente Builes y Uran .(19'74) en la Universidad
. 'Ailtioquia, reallzaron IDI estudio aobre el ciclo sexual
':Ja. Nsabaleta" (Brycon hmm), au c;ompo.rtam.iento y ~
6n artifidal. La sabaleta es una espede ~Y. ap17
~' eft clima templado a meWanamente alido, 'pera SU
... ti.;o :inutvo aw\ nose ha desanollado. ! ~:.
>.w:eu (1976) publ.ica UJ1a gu1a sobte piscicultura y peso
'jiiii:a acuacuJtura " nivel campesino. . .
~o Patiflo (1986) pub1ich una gulA para la pisdcultu
~ u. la .cual.discute las bases ecol6gtcas de la
de 1os peces, la COllSbucd6n de estanques y final-
~~te'.~ )as especies m6& protnisorla.5 para cultl-
. v~rt: Colombia, cla.slficindolas como especies de agu.u
(.dal; de aguas ternplada.s y de aguas ~lidas. Piedrahita _Y
tOya (1988) tratan los aspectos baslros aobre el mane)()
~!eia.s
.... Ill' '
~.de peces que 61! van a cuJtivar.
La Fig. 19.l
~ aquemahc.amente esta.s espeaes. . ,
T.' Pa iU Ag1l4I frW: dentro de ell.os est.in el "cap1tan de
' saban11
,:-. .. . .... .
CEmnophilus mutisiJ) y Ja "bucha arco iris" (Sal-
.
Pip IU AlfUN .. pe-
glird"erii). EI "capltAn de la sabana ..
el una espeoe
dot do """" b'upialoo
que atcansa tallas hasta de 50 cm. pero debido a
,_u.o.100 por 1ruKUI- .. ,
M (lomado y moo1fla
dt dt Ollhl. If 71 y de
fi
ijl~na
'presi6n provocada por la introducci6n de la "trucba ar-
00 iru", esta especte se ha vista reducida y .su cultivo no
..... od.19@6}.
~~~, ~.. U.practiCa.
I '

"trucha arco iris", por su parte, ts una especie fora-

""na introducida en Colombia desde I~ dk.ada de los ai\os
'ltt.inta y po1 dlsponerse de lec:lologia para su cultivo
l(tamb\m importadal. se impuso en Colombia en practica-
mente todo el territorio nacional, a ahuras superiores a los
~ 2200 11'1 con temperatures por debajo de los l7,0C. Las
exlgencias ecologtcas y alimenticias de esta especte y lo di
1.fidl
:, ........,.. ~.l"~ '$~~!:!. de su cultivo, la hacen supremamente costosa para el
(AttOlllMI
f~
, ...
CO'do!.I ampesino O'lecliano, por lo que SU cultlvo Se ha exttndido
' 'ilncipalmente a nivel Industrial.
;. - . En lagunas naturales como La Cocha (Narii\o) y Tota
)'ad) se han hecho olgunas expericncias de cullivo en
~ulas flotantes, pero sin que se alcancen tallas satisfach>
rlas (Foto 19.1 ).
Foto ll.1 "'"'"' di
(h~s en t1.n'tt~!liflog
m ti b10 L Cocht
rifto.

"Oftd~~~
t Ji.ou11 u;o, )
-W;Jionc crt' ! rJo:.,:irm """br
",.\ (~11410:
r.
. ;i

MailllH'llltr'llmlle"Pt'
lA(JIB t~.SU)
.... ~'" 1 ....... (I O.ttte"'i'Df"I\. .....,.<. ..
ii\1in\ -L~l'/llQ\ '1 - . :

Peas de aguas templadas: son aquellos que se desarro-
llan entrc IC>s 1200 y 1800 m de a!tura y temperaturas
anuales que varian entre Jos 18 y 2.3C. Deniro de estos
p~es se e~cuentran los sigulentes: el "jabon" (Pygidi1m1
e11/11:nse), aun poco conocldo su ciclo de vida y sus habr-
tos ~limznth::ios. ~ "sabaleta" (Bryton hmni), es un pez
ommvoi o. se alimanta lanlo de macroinvertebrados
aruaticos como de frutas y semillas, Alcanza tallas hasta
de 35 cm. Aunque ya se ha obtenido su reproducci6n
indudda mediante hipofiz.aci6n, aiin no se han logrado
rultivos comerciales.
Prces le aguas calientes: son aquellos que se desarrollan
por debajo de Ins 1000 m de altura y temperaturas supe-
riores a Los 24C. Deniro de estos estan las "doradas"
(Brye1>n moorei moorei y Bryccn moorti si11ue"sis) Las cuales
crecen hasta ~erca de SO cm y Hegan a pesar de 4 a 6 kg.
Sus habitos alimenticios son principalmente crnntvoros, si-
rnilares a los de la sabaleta. En cautiveno eceptan alimen-
tos conccntrados, lo que las harla cspecies muy promlso-
rias para la acuacultura. Su cultivo eomercial aun nose ha
logredo por falta de m.ls experimentaci6n.
Las mojarras de agua duke, "mojarra negra" (Ptlenia
umbrif(ra) y "rnojarra amarilla" (P~feniii kraus~ii) son dos
e~p.ecies que tambien aceptan ooncentrados y se adaptan a
vivir en aguas eslancadas. La rnojarra negra puede akan-
zar tallas hasta de SO cm y la mojarra amarilla l'\asta 30
cm. De estas especics tampoeo se han logrado aun cultivos
comerdalcs. i :. :: .ou:uUvor.1 e igualmente aceptan desperdicios do.mesti-
El "barbudo canero", "capaz" o "barbul negro" (Pimelo-
d11s gi:o,;.skopfii) y el "barbudo blanco" (Pimelodu! clana.~)
son especies que pueden crecer hasta 30 cm. Se adaptan
muy bien al cautiverio y aceptan altmentos concentrados y
aun estiercol, por lo que serian especies muy premisorias
para cultivo. Algunas personas opinan que estas especles
se podrian engordar come "ceedos" a nivel de esranques
fa m iliares.
El "bocachico" (Prorhi/odus reticukitus magdalr.nae) crece
hasta SO cm y es una. de las especies mas abundantcs y
populates corno alimento en las reglones calidas del pais.
4Q(l
~.
I
.'Ensa)'OS de cultivo han demostrado que se puede produ-
P! .~asta una tnnelada de bocachico por h~~e.1 y por
111\0. :
,l~: Recienternente se estan adelantando ensay~." d~ repre-
,: \~ ducci6n y engorde de Colossom11 ~mu'!'(~ rse-
;.,,::t: gra) y Piatadus lmichypomum (cachama bla~' originarias
',\~ del Orinoco)' el Ama.w,nas. ~ Cll<:hama es t.n pez omni-
~ rr:' voro que acepta tamblera alimento concentudo; es muy
.1 /. promlsoriO para el cultivo, ya que puede dat r~dlmientos
1 ~: hasta de ocho loneladas par hectlrea, par a1\U. En nueve
. .' mises, Cllchamas bien alimentadas pueden alcanzar ha.sta
. '('un Jdlogramo o mas de peso (Patlflo, 1986). ?or sus carac-
' 'terlstlcas de alimentaci6n, aecimiento y rust~, la ca-
l~ .i chaina est.1 lla.mada a ocupar un lugar de pn::eiencia e11 la
: ._, v!. Pbc.icuJtu.ra colombiana en 105 pr6xlmos illi\ofi .. Espinosa
:.,r.~~ (1984) tra~ sabre el cultivo .de vanas esples cit.. c~
1 ~~~ ma en AIJ\erica Latina. .
general, el problema cot(~
,,,':1:1i;,~'...,...: En
espe0e$!1i\ct~
r:
::. ~- e& que no se reprodunn en aguas qliietas o en''arutiverlo,
:.I ': r: por lo que alin debe experimentaTSe mucho para lo gm:
+. ~: una reproducci6n artificial ~ n.l!~l CQmertial.
, ."; ''~). En cuanto a especies fodneas tomo las tilaplas (lilfl-
,:; ' pill sp., Oreochromis niloticus, etc.}. han akanZlldo un alto
;, '. .. nivel de aceptaci6n par su f.kil manejo en estanques. Vi-
1.1~ ven en~ muy eutroficadas, por lo que no EXisle pa-
. ~ ' ra, iru cultlvo, el proolema de manteaer UN baena cali-
::. dad de la misma. Su altmentaci6n ert general es 1
: ; ' 005;. En un al\o pueden alcanz.ar hasta una Ubra de peso. :
. No obstante, en genera!, el cultivo de las tilapias da me-
: jore resultados cuando se trabaja. con ejemplares sexa-
' dos; es dedr, culthando solamente hembras o machos,
de:bido a que su alta capaddad de reproducci6n interfie-
Jt eon
su desarrollo.
. Se ha extendido la idea de que los emb.1lses podrian ser
un llledlo para. realizar prKlicas de pisdc ultur.i.. Est.o te:a-
~ria su !alida s1 se perfecdonui pr.iclicas de culUvo en
)auias y en 11,igares muy selea:ionado.s del embalse, para
evltar a eutroJiaci6n del mlsmo. .
.. I,,r~~.. 491
I ifi.6
--- ... , .. . ' ~
. . . Pensat en los embalses como medio para el cultivo de ~ contirentlles que tienen ut pro~ de 500 g
peces, s6lo pue<k haa:rse a nlvel deportfvo, pues un ten c JI\ /alto.
. . ' 4~nto comm:ial exigiria. tales nlveles de eutroficaci6n, , AJgunas especi es pa.san en el esc=.uio parte de su ddo
,Q~.~N imposlble el u.so del embal.se para fine hidroe- , i :f.!til c.omo ti amar6n de agua d~ (Macrobmchium sp.),
16c:tricos. ' .\ :f i,de IU desuTOllo Individual, coiro el camu6n de mar
.. Enudades como la CVC CCOTJ)ora~.n J.ut6noma R.egk>- :1r1,,.'4.U-~,......-
'. ~ii' ;..,..;....... ~~ \ De ahl la i,m.......tu,,.u Je mantener abiertas

1
~--
nal del ~uca) eslin adeWil:alldo actualmente campaflas ':!V"''lis comuni::aciones entre el estuario '!el DIM pua que d)..
de a.st.steaci. tecnlci para la prictica de la acuacultura a ~ r~Choe. ciclos sie pu.eden complar ,. " mantenga en unos
nlvel de peque?las granju car.npesmas. :i .l!fveles
.r apropiados de salinldad pan su desarrollo.
Igu-1.mente el Indel'l!fl Onstituto Nacional de lo5 Recur- ~.;: Loi estuuios y las lagunas CO$ml3 son los lugares
. sos Niiturales Rtt.onbles y del AJnbi.tnte), mAxla\il enti- 1. t mu1propiacios para deurrollar L-uac:ultun con ostras
dad ~09(dinado.ra de!. manejo de .Joe recu :sos n&turales en ., ji ~rona En Mexico, por e)t~. se pri!dla el des-
. Colaribla, tambi~n esti fomentando la pi.>Cicultun y pres- 1:';..SO de ~ de camar6n p;ua l!llCenarW en Jagunas
. . . tando asistenda tecnica especialmeote e11 lo que se reflere }"naturales o utificiales y asf aceler.111' su des.irrollo Ubru
...... :. .",a,~ prooucd6n de ale".iJ!~s. Esta es una labor muy impor- de
, I' <Wpredadotes. El .futuro ideal lOf'li obtener Ll repro-
. tante, 'ya que el prliner probleim con qW! ae en&mta el , I'.~' diicd6n arti&Oal de estas espedes polihallna.s y produ-
,u;.b~oi~ ao.i~~' es _coo la imposibilidad de la repro- . f, -ii Cir .,C luvas a nivel comercial, Y' que los medios natu
,0;-i9.i::~6n de ~.~F:-5 en caunverio. t"_1. rm SOll ada vez mas pobres dt'Hdo a la sobrepe5Ca y
11ll1'~l f.JIJU . : .:!::r ...
., i;tf 11 la contamil\aci6n.
,: if~ t
\ ,i~~.~;~l.!)'rI' I
llliTi ~r- Cultivo.Jfe~~s~ecies de estuario 1 . (.:_I.ti~-iU osfTa'
u
' j .,

C!iF. nu '.'. , .. 1 1;J! O!ltria1ltura ha tenido un gran Jesarrt>llo en P.stados

.!'J .<'HI'
-r.q '>1>, estua~ 50n ecetonos donde la variad6n ~ la .salinl
Lo5
.<;t>:: ' .dad presenta tangos muy ampllos entri! las ~poc.as de Uu-
""" (. vi.a y sequia. Algunas espectes 9hl.les como la 05lra (Cr.u-
i:.': rhi:u1ph~) toleran ampllos camblos de MlirUdad
&Olltrai
:i.-, (fWihaliNs}, por lo que son es~ muy promisorias pa
. .r ra su cultivo. Los e5tuario& sen uno de los ecosistenias
mAs productivos del lT\llndo por el permanente aporte de
nutrienles que recibert tanto del mar como de los rios.
Ademls, su poca profundidad t1 una vmta~ ya que el
movimiento del agua remueve constantemmte 1os nu-
mentes de! fondo, poniendolos a diJJX)SkiOn inmediata
del fitoplancton. Eito es similar a las 5elvu troptcales,
donde debido al ripldo recidaje. la mayor'p.vte de los nu-
trientes se encue!ltra el'I la blom~y rio en el arN>ieJ'lte.
SUi valores de productivldad se ca'tral.a.n en unos ~ g
C/m2 /aoo. Esta d.fra es slgllificaliva si se compare con las
492
'i.:f UrMos y Canadi con las especies c~ wgi11iai y c.
:1::,I:' gipi. En Mhdco se han obtenido t-uenos result.ados oon
. ').,:. CnuJOfhm ~nica. En el Ana del ().ribe, los esfuenol se
' ' lian a>nce:n.tndo en Cmssaslrfll rt-;i:cpltarat, ~pie que
.. _:" 'crtee en fonna natural adherida 1 la9 1illces del mangle
-r,, ~Mmlg(t).
~ :~ .. ~toe prlmeros esfuerzos tendle!lte5 al establed:miento
. ' :, r..e 1a ostricuttur11 en Colombia fufron hochos m la O~
,tr;' Mgi Grande de Santa Marta por Wed'ler e1 al. 0978).
I. ' , Dkhos etudlos se complementaron con algunos traba
. ~ sobtt biologfa y taxonomfa, pm Htableoer Jag bases
de IU c:ultlvo.
'" U. ostra de la Cllnaga Grande dt Santa Marta (C. 11ii
1 ~Guild.in), U11mada "osti6n dtl mangle" es una es-
~,..-,, J>f!dt caractuU.ada por tener fot~ muy nriadaa.. Su
' \~ procao de desanollo esta estrechlmtn~ ligado las eon-
~ eo:il6~s. La maduradlln de 5US g6nadas se
:
493
 ,,,, .
,I

efect:Ua cuando la Nlinidad sobrepasa las 25 ppm. Es ~

pues, el periode 6ptimo para la recoleccien de "semlllas",
manera de referirse a sas larvas,
El metodo mas simple de cullivo para criar ostras es
colocar sustratos de re<:clecci6n, de tal manera que ~ pue-
dan fi)ar grandes a.ntidades de semlllas. La vent:aja es que
las osteas qi.u.>d.a:.1 fi)ada.s nast:a la eesecha, Este iMtodo rs
relativamente barato y sencillo, por lo que es usado m
muchos pal.ses.
Para la recnleo:l6n M semilJas se utillzaron varlos sustra-
to&, siendo el ma.~ satisfad:orlo las 1'rni!w de polipropildlo.
SegUn las obserwiciones de Weciler et al. (1978) lel:lelllOS
- La produc.j6n de semillas es continua durante t.odo
el al\o.
- Existen d(S pertodcs de a1ta fijaci6~ en el sustrato
que son I.as meses de mayo a junio y de septiembre a
octubre,
- Cuando aumenta la salinidad, se favorece la madura-
ci6n y el d esov e. J1
- La fijaci6n de la.s semillas se realiza mejor en zonas
ostJaS cultivadas en la Cenaga Grand~ alc:anzaron
r., 6ttre 8,5 y 9,5 an
en un aflo, lo que 9e coruidera un
~to 111uy satisfactorio, comparado ~on,ptros pa!-
i'es de Ja regi6n del Caribe, . , ... ;
iiS Jl\UY l.mportante tener en cuenta 1os
l~ifi de D'.oJ'- ~'
biUdad- La mortalidad de C. rhi.Z()pnll'Tl1ten bancoe rah1ra-
~ ; ra(ces de mangle. ~ebida. en_ especial a 106 depruda-
dOreJ (caracow y angrqos,pnndpalmente) 1.ll!ga hu:a el
4')'J.. En canastas ablertu se reduce al 12% y qn caJli stas
~al 2~ (Weciler et al., 1978). Ent. momlidad t.am-
~m\,~imen factores abi6ticos tales como camblon ex-
tri!!l'l\ol en tempe:ratura y salinidad, {;a].bl de ox{geno, e-cce-
.,de. aedlmentos y contaminad6n de orlgen industrilll y
~tico. ''
~Jin resumm, se ha enconindo que el estw"4.: ' la ae-
. iwlga' GJ'llnde de Santa Ma,rta es un lufr-1r adtct.o p&l'ill el
1 :~de un programa de ostricul~- ~.'r,.1 . .. ~
. Olleenaciones de campo comorobaron ':',,. '!! pueden ob-
t~.tallas romerdales en oc:hp 11\eM'!I. Qu~por :resol-
. 11. ~er algimos prob~ como 41 5"1..,....i' ~ !.':1 5UStratos

oscuras y prefleren sustratcs duros, mh o menos llsos y .11.'t-li .'~ ~ Asi., por ejemplnJi'.r;.rnnasta& cemtdas re-
no muy flexibles. . f ~l ,.~w:st la mortalidad al dos por ciento, pero ec; ..m ml:todo
Otros sustratos como ramas y trozus de mangle mostra- . t'~ \mAa cosl:oso.
i ,.
, '.

ron buena, fijaci6n, pero las ostras presentan formas Irre- . .'; '.jl .i:qC/,iffi,;; if, c.m11ront1
gulares y la madera se pudre riipidamente. La fijadon en ,,, "f!o'.,, .....
11.antas vlejas es buena pero se hace muy fuerte, por lo que . ,: \i&:JAilcamarooes pertenecen .a la clase crust1cea. Se ruviden
al desprender las semillas se <:lailan gran mimero de ellas. .'i 1.~.,i,,:
r~. en canwonesde deaguamarduke (familia
Peneidae, g~oero Pmlle!IS) y
(famllia
Palaemonida e, gi:nero
Los ooUares de valvas de ostras y el esparcureento de os- ClUJlllJOne5
tras en el fonoo re:ulto ser un'. buen sustrato, pe~o es una :::'.'.,;t: MaCrobnchium).
labor muy dispendiosa. ;:, ~1:1.r.'.*,Loe aimarones de mar son ampliarnente utillzados en la
El "cultivo de Jondo" protegido con eercas contra de- 1~," acuacultura. Li explotaci6n comerdal ha adquirido gran
predadores, tiene la ventaja de ser muy economico. Sin I' importancUi \!II lo& ulltmoe af105 en Mexico CP1!7111tm tale-
embargo, tiene la desventaja de que en zor.as donde hay ' ~),Br.WI CPmitUS brasilimsis), Pero l}'enaeus tJmnrrostris,
1:
muchas corrientes, estas arrastran sedimentes que cubren 1::. P. calif"'~'is y P. oc:cident11/is) yen el Canbe, induyftldo
111
las ostras, causando una gran mortalidad, ;. Co~ ,Q>niaeus duorarum nat y P. schmittl).
Bl cultivo rn canastas colgantes es el que ha dado mejo- ' 1'. ' Los .Clmarones resisteri a.mpllos rango& de salinidad,
res resoltados en la Cienaga Grande de Santa Marta La 1; 1 por ello, ~ sus migtadones entran lia.sta 106 estt.Larioe y
principal vent.aja es la protecd6n de las ostras contra los : t_ lagww all9ft!ri111. Se alimentan de pequellas partkula! y
depredadcres, ademas de akanzar un mejor desanollo. .I'll de plancto:n.
I '

AQd I '
 ,. : . , : .:.. En su fase larval pa.v.n por dnco e$w:los de naupli05 y
: .. .' .' m, t~man alimento. Pas.an luego a la fase de protomu en
iacual se alimei:Uri de fitoplancton y mlcroorpnimloG.
~'!'> pasan por Las ~~ de misU y peslarva, allmen-
'.tfnad. de zooplancton. Durante la segu.nda .fase de pos-
laiva. el camar6n sale de la vlda plaru:t6nica, pua al l!SQ.
do bmt6nio> y migra a k11 eslua.rlos donde trarwwm: r;u
eslad.o juvenll. ~ou de bentos, detritos y fonnas
planct6nkaJ. Por Ulfuno, e11 au etapa de preadultoe, mJ.
gnn de nuevo al mM donde alcanzan su estado adulto.
Pua 8U cultlvo, st obtienen 1115 11m1Ulas mediante pesc:a
'de poilatva y pec:a de hein~ ova.du.
. La. pesca df lfDli1lu bosluvas) u rwm COl'I mall.as
fl.nu durante la etlpa d t mignci.6rl los atlarkla. La
.' ~-~ de lu hembras tna.cluras se hace en el mu y &e
;~. _1,,~rian luego al laboratotlo,dende se colocan en red-
. '"'-'i~t'tit con JlllJCbo <ndftru> y poca Im: para que desoven..
k; tt.lOOL'\f ~ ..~->o de I~ 'la.rvas u rslm en el labontorio m
-fo~ inq~ ma.rtna. Du.. ...ite el est.ado de n1uplios no 5' afunen.
Wt; )M -i'li.1-'Jlirl aprollkhan el vitelo. Guando llegan a.I es-
io1"11W?.
..,T ~=~ de protoioea ~ ai.imentan de fitoplanctol\, tambl!n
OCOl!n. :;J>roducido en el laboratorto. La ali.menlad6n YI ambian-
do luego a f;Oopbncton {por ejemplo, Arlemia salina), adl-
donando potO a poco al.imento prepa.rado a base de hue-
fl!.,Oii:h
vo coddo y troc6for.is dr. ostra,
las larvas se traslad.ln luego a estanques de preaiad.ero
" :y.:~
a:~r.n:
.. , donde engordan ri.pldamente, allmertindose de zoo.
pla ncton y 11.imentos prepirados. ; '11\'',
Para su d.esarrollo defirdUvo, les ca.mlirones se culUVilJ\
.~' ... .
]~go en estanques, con d!1151dades que v1111An deitde Los
JOO lnd/m2, imndo ~n peqUellos, ha.'lta 2tJ ln/1112,
cuando estan pr6ximo& a obtenersutalla comerclal AquS
se pueden akanzar rendlmlentos que fluctUan entre 500 y
6000 kg/ha, depttdiendo de la alimentacl6n y oondkio-
nes ambientales. m tlempo de erigorde varia entre tres y
seiJ meses, seg(in Ju condlciona de culti_yo. Un c.amarOn
adulto de exeelente cali.Jad puede pesar lw;ta 45 g.
Dentro de los camarones de agua 'duke, el nw\s utili
zado para cultivos en Am&ica Trop'lcal es Moaobra-
496
rosnnliergi. UN especie de camar6n giganw de ori-
g(I\ a~tico..
\Eli it1 neotr6plc.o e:idsten algurw espedes nativas de
crobnidsium, pero debido al desconocimie11to de aus d
qos de vlda y culdados de cultivo, aUn no Je emp.la.n en
'IOJacu]tura. Deniro de esw especies neotropil:ales se m-
. C:tumtran: Macrobrachium aC11nth11ru.1, M. 1111U1Zonicum, M.
~;~VIII,
M.. CllTO"MS y Mt'J
. mu um.
Los amarones de agu.a dulce viven tanto en gnndes
rloa como en quebrad.a.s pequellas y toleran concmtracir>-
neii Nllnas )eves. Se alimentan de hutos. bmtos, pece& pe-
~llos,cari!ICOles, tallos tiemos, particula.s org4nkas y 1un
~ian concenblldos.
. Utia ven~ja de los amarones de agu.a dulce es que sus
.. ' bras son muy prolificas, ca.rgando entre cuabo mil y
''Oc.hO mil huevos.
. Lai hembra.s mignn rio abajo hasta enrontrar un estua-
rio pam desovar.
~ti.. LaJ larvas se alimentan ptincipalmen~ de zooplancton
'y!euarido Uegan al estado de poslar'l'a, na.dan rio arrlba
~ . . ~;~Se alanzari su madurez sexual. La lase larval dura
. aproxl:madamente cuatro semanas.
;
'.1 . .I~.~
,;;,-~;-
reproducd6n de Macrobrru:hium se obtieoe mediante
ll!DJ'Od.uctoresque se mantienen en estanques. Cuando lie-
11 ~ . . ~ ~L~mento de desove, se separan las hembras y se
'i. -~~en un redpil!Tlle dondr se va aumentando poco a
'r': ~ .~ salinidad. las luvas deben separarse para que las
. ~bras 1io se Lu coman.
"~ '1ff,pt lnmediato ~ debe lnlciar su alimentacl6n a base
,_;" ' : .~ -:~oplancton (principalmente llrt~ia) y alimenlos
p~epandosa baM de huevo, came dr pescado y vitaml-
r ' .. .~ ...El proce$0 dr maduraci6n hasta J>05la~ dura
.. i;,, i aproxhnadamente 30 dias, con una tempera.tura 6ptlma
:1 Vt , en~. los 25 y 30"C. Al final de! proceso, la salinidad
. ~ ~ debe distnlnul.rse de nuevo has~ las cond.iciones de
aguaduke..
::: u ai.reaci6n de lo.s estanques es muy lmportante, ya
.<rue l\O s6lo oxigena el medlo, slno que tambl&i remueve
el allmento y Lo mantiene dlsponlble para las t.arvas.
497
 ,. .
'

La rnaduradcn sexual de las poslarvas toma cerca de

Ires sernana.s, por lo que deben alimentarse rnuy bl.en, pa- : ;i '.:: t2o I ~.I '

. -.'. '. ..
ra asegurar unos cai::ilarones gJandes y fuertes.
El tamail.o comerclal se obtiene en unos cuatro .o seis
... '''.' .,,, . ., . :

meses, dependlendo de las conc'idones ambientales y ali- . :pasado, presente y future :.~
mentlcias.
Es muy importante proteger los estanques de engorde
.. de la limnolog:la
de las libelulas (odonatos), ya 1ue estas son grandes de-
.. ~ .1,"
-,

. , ~.
.'' .-1,1J~~.

'.
predadora.s. . .....,, , .
. .' > ~
'' ._,J. ..
ii'. '1 ''-, ... .
Ii ;.11 ~ catnbios en Los ecosistemas acuAticos se debleron, en
,ii, el pasado, a las alteraciones de las condidonr.s clim6tials.
Fen6111eflOS come el de la UltilNl glac!.ciOn son .J~ princi-
. ' pales respoMll.bles de la formad.6n de la mayorialie loe

, ~: r
... : lagol ta1 como los conocemos hoy: dCa. ' : :. :::1:1
Ia activldJid humana de las Ultimas db:adiit<N lrtrodu-
. . 'cldo pndes camblos en las cM'aheristic:u fislnllp\1micas
- 7 biDIOgicaJ de los lagos y nos, ~lendo en' ;dgro SU
-. p'ropia existenda. Dichos caniblos.afectan las co~
de las cuencas de drenaje, el aporte de agua, de nutrients
.. : {de eedimentos, y po1 lo tanto, la productividaif)de lDll
' eC:osistei:naa acu6tico.s. Las pruebas de estos cambioi se en-
c:Uentrim en los sedlmentos, derivados relativamenle t!!ltA-
.. ; . H'cos de la dinbt\ica de los ecosistemas.
i ,'' El estudio de los eventes sucedldos en los ecosistemas
1
, 11i:uaticos en el ::iasado, ha llevado al desarrollo de una
, '. nuevii aencta. la palinologla.
' 1 1.a detenninad6n de sedlmentos f6slle5 incluye tanto
las smtanciab producidas po1 Ics organismos, come las
df:livada.s de su degradac:ion y los mnanentes de partes
de organlsmos
:\
"'' Determinaci6n de la edad
''.:. ;: d~ loiisedimentos

fi\. La' ~aluacl6si. Cle ios eventos sucedidos

a lo largo de\ de-
sarrono hist6rico de un Iago, requieren deterrninaciones

498 1. .
.
499
..............,.,,.....'"""'
muy precisas de la rata de sedlmentaci6n. Para su deter
mlnad6n $e han usado varies m~todos, entre ellos el del
c.arbono-14 (14C). .
El carbono-14 se genera continuarnente a partir <tel ni
trOgenfatmosI&ko mi.diante la radiaci6n c66mia. L1 re-
acd.6n es la sigulenl:e:
'N + n 14C
1 -+ + 'H
El 14(: esjj tamb!en en equllibrio con el C02 del agm.
Durante la fotosintesis. se incorpcra una pequei'lil canbdad
de 14(: en la nueva materia organica que se ha siJltetil.ado.
Cuando esta maleria org~ka se deposlta en los sed.lmen
tOfi,.eJ.1.41:: regresa a fo1~ de 14N, a una rata oorutanl.e.
Medlante anAlisis mu y cuidadosos de estos sediplento6 se
.puede, po Jo 41nto, dt~ su edad, La tkrGC.a del. 14(
.s ~~ .~ edacl4>S ha5ta alrededor de 40 000 ai\os.
Para determinar la. f$.d de slimentos mas redentes se
-11bot.hi,wado el rnito4RJ'.del plomo-210 (110Pb). El radio-226
~'.lirr:~en el siJelc ~r~6n.222, el cual escape a la atm6sfera,
ui 01;Jllwide se convlert, en plomo-210. ~l 210Pb ent:ra en los la
~.1oi)jll5 median~ 1;i p,recipit&id6n, incorporandose finalmente
~~n<;i"'dl los sedlmentoa. Este plomo se dcnomina "no sostenl-
~or ~.Cdo", de~":\ que S! produce a partir de! Ra lccalizado
-ns ~ fuera de Im; sedunentos. El metodo del 210J>b se basa en IA
-c.es , diferenda entre el 2l0Pb en el sediment~ el 210pb "sost~
rudo", resultante de la presencia del Ra y producido
an; dentro de los sedimentos. : "'," : .. fia a una eutrofia,no es 1iernpre conecta. El aporte de nu-
......
41 .. La edad del sedimento a una profUndidad determ!nada
se puede calcular a partir de la actividad de) 210Pb "110
sostenidou en relad6n con el de la superfide, puesto que
su vida media (2226 af\os) es constante. Debido a ~e la
vida media de) 210pb es relalivamente corta, su t~
limita para la determinacl6n de edade5 hasta de unos 150
atios.
A partir de las pruebas at6micas en la deceda de! dn-
cuenta, se ha ercenrrado cesio-137 en' Ios !ledimerltos, lo
rual es muy olil para detenninar edades en ~ Ultimas
reinta a1'os. Este merodo supone que el 137Cs arnistrado
por la lluvia Uega a los la gos, donde .se. sedirnenta.
<M
' ia11to el metodo del 21J>b como el del 137C. part.en de
-".l' Ii 'baSe de que la estratigraflade los .sedimentos no ha su-
:"'~( fridO ninguna perturbad6n. AUn la remoci.6n de sed.imen-
. !, 4 tos provocada per el movimiento de macro!nvertebrados
: ,:; ~ticaf,seria .sufu:iente pan que oo se obtuvierilll datos
;,\: Q,nfiables.
1,':
';;',}. meruda que los sedimentos se van depesnande en el
'\
/~I J!g'o, &tos mantienen propledades remanentes de la lnten-
. . $ldad y desviad.6n magn~lca de miJlettlles tales como la
;:'.~'' hemttila (Fe:z03). El magnetismo remanente es causado
1~1~.~ por el campo magnetico de la tlena, el cual osdla con una
1~
frecuendai constante en una loodidad detennlnada
. , (aproximadamente2700 Ulos).
.' t. 'It'. . , . Una ultilna propledad de his sedlmenlos, SU "!lUSCepti- .
.!1 l)t!idad inagMl:ica", se usa para determlnar su poslble on-
\' 1~ gen.~ susceptibllldad magnelica es slmplernente el grado
.; ; de atracci6n qu.e esta tiene a un ~n. Los sedimentos mas
/ . iWCepttbm a esta atracct6n magnenca son lo.s de orlgen
. ,~, ah,Sctono y tambt~n si.rven para detenninar la estratigraffot
. : : dentro de la cuenca de! Jago.
, ~ :' ~ ~iertcs lagos meromict:icos tienen la propiedad d~ de-
: :]: po&ftar SUI sedimentos en forma de l~a.s en oclos
. ~ ,. anUales, lo que Jacillta determinar en foJ'IN directa la
: . :, , edacl de em dep6sitos.
:: . )Loe anAJisls ~leolim.nol6gtcos han demostndo que la
~ seg1ln la cual los lagos \'an siempre de una oligotro-
. . ~tes y la productividad en lagoe de wnas ttmpladas
fulTl>1I muy bajos en las etapas sigulentes a la glaciaci6n.
,: t.uego, el aumento'de temperatura y el pa.so de selvas de
::: coniferas a bosque desc:iduo, aument6 la productivldad de
se lot Jagos. La productiv.idad baj6 de nuevo, cuando los
sue1os drcundantes se vieron empobreddos por el lavado
de lo& tmenos y la retenci6n de nutrientes por la vegeta-
ct6n drcundante.
. El hombre rnodemo,con la apacidad de tnnsfonnar h
I t. tiena para 1a agriwltura y con la contaminaci6n organic.a,
~ gener6 de nuevo una alta procluctividad en l.os lagos, cc~
p : nocid.a hoy como eutroflcad6n.
:
i : SOI
 En los sedlmentos de los lagos se encuentran tambi.en
numerosos compuestos organicos de origen biol6gico, que
han stdo producidos dentro de! mismo Iago o que tienen
origen al.6ctono. Por ejemplo, algunos compuestos lipid.l-
cos no son solamente caracterlstlcos de plantas teirestres,
sinn tamblen de algas y bacterias. A traves de su a~li.sis
en los sedimentos se puede detennlnar la activld.aj bio16-
gica ocurrtda a traves de! tiempo.
La degradaci6n de pigmentos vegetates es relatlvamen-
te estable despues de la muerte de los organlsmos que los
pcodujeron. Muchos pigmentos .se preservan blen en los
sedlmmtos y su composlcihn y concentraci6n se lan usa-
do para determinar la productividad pnmaria de 1 as lagos
en el pasado.
El estudlo de los pigmentos vegetales (doro.fiJa:; y care-
tenoides) ha dado lnfonnaci6n acerca de poblaciones de
algas existentes en el pasado, pero que no dejarcn restos
morfol6gicospara su delerminaci6n taxon6mica.
PAli11ofog{A
La pallnologfa es el estudio de los granos de polen y ha
contribuido grandemente al conoc:imlento de! pasado de
la vida sobre la tierra. Puesto que la mayorl.a. de los 1agos
son j6venes ,(< 20 000 a1'os}, el estudlo de) polen blinda
una buena informad6n acerca de su evoluci6n.
El estudio estraligrMi.oo de los sedimentos muesrra Jos
granos de polen alli depositado.s, lo& cuales penniten lden-
tificar, aUJ'I hasta especle, el tipo de vegetad6n predomt-
oante que vivia cerc.a al Iago.
Los estudi.os palinol6giros puede:n revelar ctertos even-
tos producidos que provocaron la desapadcien repentina
I '
I
de ciertas plantas o el cambio del bosque circu.ndante para
usos agricolas.
Otros testigru def pasado
Detltro de las algas, las dlatomeas son las que mejor lnfor-
maci6n brindan en estudios estratlgraficos, debido a que
I La linuiolog{a !I tl rtcursohill.rice.,, A..Uric Latiu
sus frU.stulas de sOice nose descomponen. Camblos en las
comunsdades de diatomeas a traves del desarrollo hist6ri-
de los Jagos, se han asocisdo a aracteristic.asqulmicas
00
del aguil y camblos clnnaticos. . .
Frutos, semil.las, esporas y tejidos f6siles preselllei -en el
agua, brindan tambien inlo~d6n acerca de ~nes
vegetales, nivel de agua y quimic.a de! a~ ~ .. el ~d~ ..
La mayoria de Ios animales acu.iticos de)201 resfos 'fosili
zados en los sedlmentos. Los mb estudiad0&.s0n los cla-
doceros. ostracc:!tis '/ qulron6ml.dos, los que ~ puedea
ide11tiiicar a traves de sus exoesqueletos. En pa~, ~os
qui.rer'6rnidos brlndan informaci6n acerca de delldenaas
hipolimneticas que pudieron suceder en el pas;ido, en una
epoca determiJt~. . . .
. . . :.
La 1UI1nologia en el mundo ac~l
, . .'. _':.
En los paises mas desarrollados corno Esta~? lJ';'~ Ca-
nad' y palses europeos. el ~j!j.ode lo. '.'" r ... . . . -lros
estA regido por estrictas no~, U'!'puest;t5po~esw10 Y
manejadas por institutes y org~os a;Clll'g~il.~~~nal
i .. altamente calificado. El limn6Iogo;en es,...s palsE!i~ene un
vasto cacnpo de aoci6n, tanto eri. ia !!t,estigacl6n~ <..r
IllD apllcada. . ' ." .. ,_
, En todof> estos paises existen lnslitutos ~e \~ologia
;
donde se investiga sobre Rora y fauna acuatti:;a, fisicoqu{
mica de! agua y sobre problemas relacionados oon la mn-
,.r
tamlnaci6n de los rios, eutroficacion de lagos y embalses Y
,. plantas de tralamiento de aguas negras y agua potable.
~'h
La recuperdd6n de numerosos nos, coma el Sena en
"l
!. (
Francia y el Tarnesi.s en Inglatena, son un ejemplo de la
:i, ~
concl.tnda l!Co16gica alll existente.
Las experiencias de estos paises deben ser ill1~1iz.adas Y
apl.icadas en .Amelie.a Latina, con el fin de corre~u los ~
blemas ya existentes y prevenWos en vastas regwnes, aun
' libres de contaminaci6n.
EJ crecilJllt'llto de poblaci6n y el proceso aceler~o d.e de-
sarrollo en America Latina impone graNies exgenoas al
' manejo de Ios recurso~ hidricos. Evidentemente existen
503

!ado sobre su uso y manejo. Sin embargo, en las ultimas
.da6 dtkadas se ha despertado un inter& muy gnnde 5()-
1
: ' ~el tema, tendienle a relacionar la calidad del agiia, no
' . .&6lo qm la salud humana, sino umbten con la "ailldad
~taJ", es decir, con la conservaden de los ecosiste-
mas acuaticos y de su llora y fauna asociad.a.
En Colombia, por ejempJo, el Mini.stuio de agricultu
ra (1974) promulg6 el C6digo de Recurses Naturales Re-
novables y de Protecci6n al Medlo Ambiente (Decreto
2811 (le ]974), cuya apllcad6n esti a cargo del Inderena.
En Venezuela, en cambio, el manejo de los recurses na-
tura'le&lue elevado a la categorla'de ministerlo (Ministe-
rte di!! Amblente y de Jos Recursos Naturales Renova-
bin -MARNR-), con responsabiltdades concretes con
. ,; ~~P,~9. i!l USO del agua.
.:lii"' .: '!:~ ~ .se cre6 la Dittcci<in General de Usos de
v: ob~1~~,y.E're~enci6~ ~~~Contamlnaci6n, con el fin de inane-
JSJT<~J!~Jl0$. .progpi~;~~ Control de calidad de! agua elabore-
JTV ~119.Ff~par<..~~r}os objetivos establecidos en el plan hi-
o:; ,;A,;6ulJ.co naoo~. , . . : : ' emba.lses tropir;ales. Esta sede podrll converlirse en el
~n Br~sil, po~ su parte, se cre6 la Secretaria Especial
~aolor.~
1 Med10 Amb1ente, adscrtta al Ministerio del Interior.
iup(;,i~demas, en ~o Paulo y Rio de Janeiro se crearon la
-Yn:i l .Compai\ia Estala) de Tecnologia de Saneamiento Basico
~ <!l'<iP (Cetesb) y la Fundacion Estatal de Ingemeria del Medio
~i Ambiente <Feema). Ambos organismos son mtuamente
ris ' responsables del medio ambiente y tienen facult.ades pa
~ ":. ra eD'1prend~ investigaciones, desarroll;u politicas
programas, eiecutar obras y hacer cumplir las normas de
control.
En ti resto de Am~rica Latina, edsten normas muy dis-
persas respecto al uso del agua, sin q\ie haya organismos
claramente estableddos para ta! ftn.
Futuro de 111 lim11olog{11 e11 el iuotropf.c1J
A Jo largo de este texto se ha analiza~o extensamente el
estado de la limnologla en el .neo.tr6piCo ron un balanc.e
bastante pobre para el mismo. Ct>n excepci6n del Brasil,
donde esta cienda ha redbido especial aterd6n en las 111!1
!
,,, ..
. ~ deadas, en los deenas palses su desarrollo es apenas
. ., , iilcipiente y aun inexislente.
: .:i'/.' ~,i 'Basta con mlrar la sola rcgi6n ama:z.6nic:a pan damos
. , .;. cuenlll de la inmensa labor uwestiganva que nos espera. Si
; : t>ien IS derto que el Institute de Investigaciones Amaz6ni
;. .~ ,;as en Manaos ha reahzado numercsas investigaciones
; .:, limnolhgicas en los Ultimos al\os, aun la estructura y fun.
/ jl. oeinamiento de dichos ecosislemas es rnotivo de contro-
. .'.'.) v-asia y su flora y fauna es en gran paitt desconodda.
.t /i' Los estud>os a nivel de Centroameria son igualmente
. "< escasos y puede afirmarse que no existe um politica de
'lu l
I'.,., investigaci6n limnol6gka en dichos pa~.
;,iJ. . 1 Los dem.ls paises de America neotrop}cal son igUalmen
~~l~ te pobres en investigaci6n ,limnol6gica, y fuera de estudios
:i; j alslados en al~ universidades. no exislen ,,erdadero5
' : . institulos que se dediquen al estudio de cs~ disclplina.
:.\:;~rl . El Centro Panamericano de 1ngenierlil Sanitari.l y
. 1,: . .: .._ Ciendas del Ambiente (Cepis) con sede en Lima (Peru),
. ; .. i estJi' adelantando una magnifica labor en cuanto a la
... , ., , adaptad6n de metodologias para el estudio de lagos y
:: " centro de aclividad llmno16gica para America Latina,
con el apoyo de organlsmos como la Organizad6n Mun
. ). . d~ de la Salud (OMS), la Organizaci6n de las Naciones
:. i Unidas para la Educaci6n, la Ciencia y la Cultma, Un5-
:.. co y el Programa de las Naciones Unidas para el Medio
Ambiente (PNUMA).
Es un hechp que America neotropical es poseecioT~ de
y '11,1'9. de los rerursos hidrol6gicos mas ricos de! mundo. pe-
. ro aiin pobremente conoddo.
Es, por lo tanto, un deber de nuestros paises apoyar su
. estudio, creando pata ello institutos especialiwos de in-
vestlgad6n bask.a y aplicada, donde se fonnen l.rwestiga-
d~ de alta calidad y se tracen politka.s para un manejo
de estos recursos, cada vez mas amenazados por un uso
b:ndonal e lnesponsable de Jos mismos.
I . ~
. \1
.
;i:1 ;(, S01

muchas caracterfstlcas que condldonan la adop:i6n de de-
cislones en el USO del agua y que en diversos grados, la
dlferenda de otras regiones, como por ejemplo, la etapa
de desarrollo en que se encuentra la dot.tc16n de recurses,
la cultura y los slstemas po'litlcos;, entre otros.
Exlste en AlP&ica Lalini1 un enonne poteacial de recur-
SOJ hldrl<:os. U. aolas cue:1a1& de lo& nos Amazonas, Alto
ParanA, Orinoco y Crijal,... U9UD\llcinta OOxl.co), repre-
sentan el 45" de la 1Uperflcie de America Latina y el 70%
de la escorrenlia, aunque dldla cuenca 5610 albecga el 10%
de la pobW:t6n.
En con!Tasteeon lo anti !rior, el 60% de la pohlaci6n de
estos patses, se concentra en un 2'1% de la superficie total
y~ un 5% de los recurses hfdrlcos.
Las Naciones Unidas (1980), a travu de la Comisi6n
Econ6mica para A~ Latina (CEPAL) y el Progra.ma
de las Naciones Unidas para el Medlo Ambiente CPNU-
MA), patrecinaron un estudlo tltulado "Agua, desarrollo
y medic amblente en Arn~rica Latina". Dicho estudio
comprendi6 las modalldades y tendencias de las relacicr
nes entre el agua, el desarrollo y el medlo amb!alte en
America Latina. Igualmente, alli se analizan nueve estu-
di.os de casos de manejo de recurses hld.ricos, cmco de
los cuales se 'refl.eren a obras de regulad6n y cuatro a
ccmplejos wbanos.
E! anterior estudio muestra una prospectiva del manejo
de) recurse h(drico para el al\o 2000, el cual .se enfoc:aprin-
dp&lmente al potendal IUdroelktrlco, a !lo.s probl.emas de
c1mtaminaci6n acuAtica y a los problemas de salud.
Dada la importancia que este estudio tiene para Am~r.-
ca Latina, se oonside76 importante hacet alguMS observa
dones de! ll\!$mo en este ap(tulo final del presen.te to.to.
Los .sistemflS hidrol6gicos m Amiriai L4timt los sistemas
fluviales en America Latina se dividen en Ires tipos
princlpales: ;i) los que fluyen hacia el AW.ntico, dentro
de )05 cuales esU.n el Amazonas, el Orinoco y l.a Plata;
bl los que Jluyen hacla el Padfico, conformados por nu-
merosos nos cones y ripidos, repres~ntllndo una por-
ci6n muy pequetla de la escorrentia reg)onal tout y cl
l
'
~ de M!xic:o y Centroamerica, de los cuales el 70'1> Jlu-
;en al Golfo de Mexico.
1,,
, 1JU1yor parte de los nos son de origen pluvial, y 5610
Jaa cueocas supencres de los rios andlnos reciben UN. car1-
.. tidad considerable de agua, proveniente de glai:Wes y
':.. (ieshielos.
.. J.
~:-.:-.ModA!ida.da: dtl uso del agl'll: el uso del agua en Auu!rlos
'.. ~tlna se concentra prindpal.mente en el. sw de Mbtco,
: los Ande.s 00)01I1bianos, sur de Brasil y norle de Argenti-
;f ni.. Es una lbtima que la mayoria de las rios mis intensa-
' mente utilizados, sean al mismo tiempo aqueUos 110bre los
' cuales se vierte todo ttpo de contamlnaci6n lnduatri.al y
domestica.
;r.:: La tendencia de ttediniento poblaci.onal en Amirica La-
.,. tina, hari que la demanda de agua se tripllque para el ai\o
9 2000 y que el tratamiento de aguas negras !le haga c:ada
~ vez; mas dl.flcil y costoso.
. I .' ... Ademas, el control y la regulad6n de! caudal fluvial
. 't, : aumentan con el desarrollo, debido al lncremento de ge-
. ~ ~\:. nerad:~n hidroelktrica, de agua para riego y para la NI- ,
. , ... ' ) y ega.:ion. '
~~ .~:~~Esta situation cambiara, a6n mis, en un futuro cercano,
ti.! am el desarrollo de grandes proyectos hidroelecmcos que
:rX~ . ~ llevaran a ca.bo. prtnclpabnente .e:n Mexico, Colombia,.
; '.Cy , Venezuela, Brasil, Paraguay, Argentina y Uruguay.
f~t.::;. Por lo general, en America Latina falta i.nfonnaci6n sis-
N tematica sobre I.as repercusiones ambientales d~ o in
~ ~ .' di.red.as de las actividades reguladoras de los regimtrH!8
. {, hidio16gieos. Es evidente que dicha regulaci6n aumenta a
~. i, : un :ritrno que exigira respuestas adecuadas por parte de!
: , slstema de manejo.
;tli 1
Esta sltuad6n slgnilic.ar! una magni.flca oportunidad.
~: para que numerosos Iimn6logos Jatinoamericanos encuen-
r. tren un campo de acci6n ;iplicado tendiente al desarrollo
;l. de estos paises.
Co11Sidmiciunes ambientakt; DI lomo rzl manejo dtl ag1111: pa~
ra casi todos Los paises Iatinoamericanos, la calidad d.el
agua se identifica con agua potable. Por esto, los minlste-
rios de salud han sldo quienes tradlcionalrnente han legis-
505

bdo sobre su uso y manejo, Sin embargo, en las ultimas
- dQa 4kadas se ha despertaclo un inlerfs muy grande so-
. . : ~ ~ tema, tendieme a rel.adonar la calidad de! agua, no
.. .54)0 cp,n la salud human.a, sino tambien con la "C)l.)idad
.:ain~~", es decir, con la coruervaci6n de los ecostste-
JX\aJ acuiticos y ~ su tlora y fauna asodada.
En ColombUI, por ejemplo, el Ministerio de agrlcultu-
ta (1~74) promulg6 el C6d.igo de Recursos Naturales Re-
novables y de Proteoci6n al Medlo Ambi.rnte (Decreto
2811 de \97C), cup aplic.1ci6n est.I a cargo del Inde:rena.
En Venezuela, en cambio, el mane;o de los recursos ea-
turales fue elevado a La categoria de ministerio (Ministe-
rio dl!l Amblente y de los RECUTS06 Naturales Renova-
bles --MARNR-J, con responsabllicades concretas con
. :, ;,,~pl,l('.to al use del agua .
..:)')r;' .. "~ .~ se cre6 la Direcci6n General de Usos de
'( ob~~.:.!TeVenci6J;i ~~contaminao6n, con el fin de mane-
161'1Ci!'!~19s .: pro.~JTlf,l~:~L~trol de calidad del ar;ua elabora-
r:u 9n~.!1~ parz..;"~f.o~ objetivos establecidos en el plan hi-
..:>-} ,..,.41'ullco n~. . ; :,; e1Jlbalse. tropicales. Esta sede podria convertirse en el
En Brasil, por sJ pa1te, se cre6 la Secret.aria Especial
"i)l'llor..4!!:Medlo Ambiente, adscrita al Ministerio del Interior.
hq:...s:ii~demas, en SAo Paulo y Rio de Janeiro se crearon la
-Ito~ sl .Compai\ia Est.at.al de Tecnologia de Saneamlento B~sico
~ ~!>~IP.. (Cetesb} y la Fundaci6n Estatal de lngenieria del Medio
!l Ambiente (Feell\a). Ambos organismos son enteramente
t:~ . responsables del medio amblente Y tienen facultades pa
d ra emprend~r in~ estigaciones, desarrollar polincas y
programas, eiecutar obras y bacer cumpl\r las nonnas de
~l z control,
En el resto de America Latina, exlstm normas muy dis-
persas respecto al use de] agua, slnque haya organlsmos
daramente estableddo.! para tal fin.
Futuro dt l.i lirMOlogi.i en I Htot.Opica
A lo largo de este texto se ha analizado extensamente el
estado de la limnolog(a en el :n~.tr6pfco con un balance
bastante pobre para el mismo. Con excepci6n del Brasil,
donde esta ciencia ha recibido especial atencl6n en las Ulti
f.
"
ailas decadas,
. .'1l. 'litdpiente y aun inexistente.
en los demas paises su desarrollo es apenas
;;.,'.~. ; Basta con mtrar la sola region amaz.6nica para damos
. , ; cu.enti. de la inmensa labor invesligattva que nos espera. Si
.:,. 1 ltim es clerto que el lnstituto de levestigacicoes Ama:t6ni-
;-:'~~ .:as en Manaos ha realizado numerosas i.J\vestigaciones
ijii l!Jn[IOlogicas en Ios Ultimos anos, aun la estnictura y fun-
.'.l }.'.' c!Dtlilllliento de dichos ecosisternas es motivo de contro-
. f ~ v'.ftia y su flora y fauna es en gran parte desconocida.
:J: 1:) , . Los esturlios a nivel de Centroamerica son igualrmmte
. ;, : . esca506 y puede afinnarse que no existe una politica de
I f1~mf investigaci6n llmnol6glca en dichos paises.
.,;4., , ; 'Loll deou\s paises de America neotropical son igualrnen-
'11', t le pobres en investigaciim!limnol6gica, y fuera de estudios
,.,.'\.'. aislados en algunas universid.ades, no existen verdaderos
'.! r... . Institutes que le dediquen al estudio de esta disciplirui.
: 11 ~.1~ 1 El Ct!Jltro Panamericano de lngeni.eria Sanitar:ia y
. 1'.,,.:,; Cien~ del Ambiente (Cepis) con sede en Lima (Peni),
,: . \ est.i" adelantando una magnffica labor en cuanto a la
. : _.' ~:,; ~ptacilm de tnetodologias pal'a el estudio de lagos y
.. : ce11tro de actlvidad limno16gica para America Latina,
l :. oon el apoyo de organis:moscomo la Organi..zaci6n Mun
, dial de la Salud (OMS), la OrganiZ.acion de las Naciones
. , .. Unldas para la Educaci6n, la Ciencia y la Culhlra, Unes-
. . co y el Progtama de las Nacione~ Unki.15 para el Medio
Ambiente (PNUMA). .
.. . : , Es un hech!> que A~rica neoiropical es poseedo111 de
; mi:?~ las recursos hidrol6gicos mas ricos de! mundo, pe.
. ~o alln pobremente conocido.
Es, por lo tanto, un deber de nuestros paises apoyar su
estudio, creando para ello in.stitutos especializ.ados de ln-
vestigaci6n bblca y aplicada, donde se fonnen investiga
dores de alta calidad y se tracen po!iti.cas paTa un manejo
~e ~tos recursos, cada vez. mb amenazados por un uso
. , uractonal e irresponsable de Jos mi.smos.
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I,,,: . J
, '
..
. d.
 -
. : : . citada
' . .,... ..I'.. . ~l'
' v : ..; ! ;~ -
( . \. , 1r .. '"
' ~l... iii
.
I'
.. :1 f. ~j\ff w. C.; 0 1'. Wlilll y I!. B. WoMio&IOll. Ediun. 1m. M111mad&
' . ., ; ( . J.,Mtr. Tliil Problems arul Environment&] Elrocll. Amcri- Oeophyi-
),!11...'1111~ ...i Ooiion. w.~in1o. nc.
: .:' t,:: Apail. l... U,O. LU s~ iu pnylical cklllOCla". V~ns .t. Mimals
I'':., ........ willl ll>m of ot1>u A 1imi1"' rcsm. Solino. C.yet.
. . : : : ..t: .. ,L: "'- ' .11168. ~ dd Al!lmin...
.:,, -': Alnlcidl, 1l. A... l9?l. Jnfonn sobtt. &l e~Joeimiano ~ 1111 progJUl d&
:' : .,. .1 \I'.~dlilaci.Sn hiG-oOU>16Jica en cl rio 8010!.l. 1nuc.>w y embolse del
~ .... ~- 1 : ,

--.1-i .... :..

w m la C.il. Boe""-
.! .. - ., :., ~ ..
: '. AJvondl>, 0. y L. Pinill" 197?. t>islri!Noitlo eat&tion.i. ainnimoi6o y "'""'
-~
.
r..~r--t.
t:
l., ;":""':"'
~
.,
.
. <lancia n:Lativa Oel roopla11<l<m ca cl !110 de Lo Tota (Bo)"'d). duranie
:, .. a cl prriodo comprendido d..,d l&p(i..,.br< de 1914 1 ag<OOll) do 1975.
\ , ... ,114f1.
. #_,,...,,la dt GndG. Fund. U11iv. Jorge Tldeo Lotana. 'lloJOli.
lr;iv uli !sb.ch~ ;":. oJ '.;_: -: ,Ft : Ah...,., E.; L. Blll>M; J. M&s.1 y J. P""bcoo. 1~6. A<i-c- ccol.Scico dcl
-~a !lb ,;;i/l!:trn~~ ...-. t. l1Cu1~r.. .1.. 1 oabolle a..n. lnter<:iencia. 11(6): 325.333,
n., s..! >i71Ul
-1 ,;-.: :): .... .... '
I t,
Alvaru. L, F. y G. Roldin. \98l. Eudio dcJ orda Henipra (Hei.ropun)
-, .. , ,, "' (1 cl clcplnamcnlO de Aruio~wa 1 difett., .. pi.ios allinidinale. Ac1u.i.
1
, :, Bial.12{'4) 3!-4S.
Alzal< L, 19tS. E=etura rle los c:<>muoid~ b&lti<ao de am>i~v<ttA:lmo.d"'
!>iip ?.o:>l"'t ..:;: . -:.:: ... .
;{
"'"' CA el tlo Ri<>M110 y algunoa de sus a1\UU1I y N rel&ci6n con la oali
. Git:ltn)/c::_~ .; !IOI. dad dcl qui ca ell) ._.;.u:mu. Proyec10 d< Jl'do, Univenid.d de
ANioquia, Medellin.
-.; :.~ .-101 .. J APHA, AWWA, 1980. S1.,..tud Methods for Exnioorioo of W1tJtr and Wu-
,
... : ~ ) .:.~ .., , . IOI Wa&a.15111 odit. Wpc! Fr1J1csoo M. Edil<>1
Appli.i lliochen&ill. lnc. l!l83. How 10 i<l<nify and -uol ,.,.... -..k and
.a~.i:: Ii'.
Mee,...,.
Alga. Wilcoosin.
6 fi!t: . ~ M.. C. r G. lloldM, J!iltil. OdonolO in11aduro< <kl dc1""1mcn10 de
rqt, r. dif.,.<nl
Anlioq.i.o 1 piJo olti1udiT111leL. Aclli>I. Biol 121'6): 9110.S.
Ad,,.lo, C. 1929, U. vid> 011 l aguti duleOI. Ed~. Labor, Rvoclona.
~.;. Ari.., P. tm. Con1n'liuc.Sn al ronocimiealO lirlln1>ltl&ioo de l Ciwc.a de
. ',, Gumooi10 ~ su n:locilln <en el rio Magdalena. T.U. de ffad<i. Univ et-
'.: ! oiobd Jorge Todto Lo1ano. 801016.
Ari.., P~ 1977. Blllu..:i6o limnol6gica di lu p1.. ;,;;... iiuad>blea de la Cue&
.: , . ca l'Q'le del rfo M1&daiena. l'royeclO j)l<a cl dcllmlllo <le 11 pc11:0
llOlllincntal. illdam-FAO, Jlogol!.
--- 1915. Lu citna&u en Colomb;.. Divulgaci6'a Paquera. lndorena,
BogoU. XXll (2. J. 4): 39.10.
Aria<, M. y f. L.o..i.ollo, 1914. Pr<>yeclO ok aplOVcdwnierilD m<lltiple clo:! riA>
Growlc. RC\'. Em!'le<li l'llblicu d Medellin. ~(l.2): S..IJ3.
,
. ',\.,la~.(
' ill'' . 509
 '; .:
A11f-. 0. Voa (1) 190l. Die~ du S-.. Di. MllDchm. -(2) l~. o;. ' 1!. 1966-1972.Lu olg1'U d'uo do""" l Yolo. N. ~ ll Cic.
l'll)<lib!i- Ei11Ndo""*' Ocr S..&. ''Dio WiuelllCh.tr'.4, Bnwu- Pldl.
Aylla,
dl,..jJ,
>.. y F.11 .PNci (edil). 1969. Lqams Cotlu, Ua Silnpolio. Uni
117, 1911. La llgu d' cau O:>uo::c. V .IJl. La 'liila.w- _ io11n.
'p.;. Edlliau BoubM. : ""
va:wi.i..l Mal. A.i&dnoma cir Mb;c.,. liuli"'ID de lliolog{1. ~Jr.ico. K.. 1979. .t pcriplytic
""''ow in
' $, O.tmminfJIU of Ilic chemical am1ilHio4
Allllocl. H. I., 1916. Dr. A.aelml'o l\l!M DI FIQhwlW Aquari""' l'Uha. ., doerit.al 1'"'J>iool lob (lw Ve":W.~' ~ S)'drobiol.
Wed. T.FJt J'ltlW.e1--.. Inc. If. I. 0ccano,.. 23: 767-77'. . .. :.
Baldi. E., 190. LI Sillle!i ... ""'-llo .i.. 11 'R...aw Llni11Dloci1JJO Ap-a i. ' s. M., 1971. Hidn>'l>iD1o1!o apli<:oda ~ sa--. s1o ,..,_
eo,,,,... z.
dt Zir:ich Sdows. :{ydiol. 11: M7.6C9. Jo. CE'll!SB. .
a.,,.., de Orcidm 19tl. 1'rcnlmt Sll)llriar do Colom"ia. O.P. Grif"iw , . . 1972. l'oliii\'IO. Rio 4' '"'"'"' Ao U-T6cnito.
Lala, Eiliilol-. Bop1' : BnDoo. s. M. y A. :Rbcha.. l971. ~. ~ c'._ tlldllil)la cir re-
IWbou, F. A y I. C. t'ltMili. JM!. !'lmlary Pradoelicm of Phy1oplonlnon jl puu. S lo J>odo, Ed1wd l\lUchor.
-1 &.--.Ill Chondaiotii: 111. ShallowQ.aelcmary I.alee 11 E&tt- s_ M. 19'4. Limnoloafa swi.na. E.lhldio di' la P!)luici6n a. qou
an llnzil. Arc11. ~-fl); !39-IU.
11..tow, G. W, I. R. Na~ y l>. ht 11111, 19'6, Ch'""icol Allllly&i ol' IOlllC
I c,;.,liMnW., OP.A. PJopuna llcponal do DM-llO aendf'....
y 'Toc-
iiol6Jico, Wuhin&lo<'I. I>.C. ~'- ;:
/ Cnl.r Laba ill ...... ID Adj>CNI Lab If~ (In: lnvcolipljonf . G. O.. W. Xoak y N. N. S.wnov, 1912. Tht :ii oji liliOa llld .,_
cf a.. u)'Dfoua ot N;.;..g..., Ubl). EliL T.B. Rtliorma.. P,ubL 1urC or "'lilcnn md cnuioam of 1o..... ~~- ..... , Brull.
Univ. NclrMb, Liocola. pp. 11-311. . :slllll Noobop. Fn ... Enia. l7: '9121. ' '"
Bala, IL J>. y J. F. H........ h.1976 .. t.1...aic Woods lndioar. ar C11ID&te! . , G. It.; l>. Bmo:iu on4 R. F. Tboritie'i91l.' . I f of Ibo
P.<XlllQlllic Jouny. JC): 3~. ali1llarW1ocl Ilea t.otle i;,t,...idu l!y~. ~ilDia 111111 Vop) kdo
Budlt, L. C. 1974. W-c:imWdocl and -ifx::atm ill b'l>pical Im.. Eli: ,ii& Unilod Sta. from AJJ~ lom. Aq~"illitfp; lOl-lin. ...
The lnlu4 welal of llopicol Arr'.u. Aa illlmdac:tiot1 Ill tropical Limao ~ J1 y .A. Urin. 1974. &a.llio':~r~,!o~ +' ~ .,,....,,
kogy.l..oqmu Jnc.. llT. -...; Ei,!cmnau. Su ~ y ftari! d.lrnr...;.i .Adull.
Bed. 'W. M.. 19S.5. SuUQICd -11ooc1 lor ropar!ins biolie data. Sew. Ind. Bioi.3(7):112. ,,, .. _,.J ... , ''""'' :.; .
Wuta. 71; 1193-1191. ' G .. 1931. Inf~ lliil>ti dq,,w:~ del)i..<4!1t,, paa
Bedoya, I.J G. ~ !984. E.nuJio do 1111 dlpecros 1e111.ricoo (Diptara) at abllfiiUnto de "&" de 111 ci~ \ti-'Mllddlfn. ~ FeUc. .
<lit<ra)ia p;- llltihw&llcs en el ~ID de All6Dqai.L ~- ' Municipales. . :.:; . ..~,--:.? :. ...
Noc. Col Cion. Biol 2(2): 1131~ . W~ 1970. La Coch&, om lll(l iMiM
ei ti""' & CoMbie. c...;,,,ec1
Bhnn. I.. 1911. Aparle .ol aUtio biol6gico.,,...uc:ro dot ~ ie Tto..... .o.q,tiil:ade ColambiL 77(101): 37-Si. . 'AP. .
(Anlioq.a.) yol~ pn .. m-ja. ~ :Rgional Anlia J> .E. y D. 0. Guc:!1. 1971, l!u.i>0ei6n dtl p..io .. ~iuma
quia. Medellin. ...W
I
dD Boio1'. I 11. Faro Nacional dire el Medio AlnbiWa.' Jlosul'.
'I'' ,
Belri\, C. e I. Be.I 1978. Sclacl;.iclad de trulN!Jos.coiao lllemlliv de ~~ia. o. 19?7. Eltlldioi lie la rn11:tnr111u. ~ loo -11a1ooo cs.
mM<ja .., rotios de pilcioWlun lellliva (ml>aJae;) rn 11 enK- .Niuo&, Sup. Tomiaty MW\a. T.. ;. dL sr>do- Uai-.idod loo Aa-
c:i6n cir eopocie de llialaa /Jryr:oelwtvti, capo c'""""''
Y. tilapia Tl- d.t; lll'&oU... ,,. ..
lndt:r-. lllional Anboquia, MWeUia.
I,
11.,a -.bi<c, &, 0. E., 1979. ContribuciM a/ Q)OO<ii1'ienlo de II acolDgla .W ......
,Bn;ci, L. 1911. ~- e:11 el aabobe del Mula. lJJljyonida4 Jarp '.iN de 1o Ci
Grando d s"'' l.tuta. T1u c1e gnda. u.u.~
Todeol.omie. ,__!.-'Tadeo. (2~ '23-lS. :a 'An;oqnil. Meddlr.
B icuda. C. y R. M. T. llicMo. 19')0. Alru i:onbnaotail Brullciral. Fllndocio ....' 11. 1967. Bluw\11: Ana)ysis of Dcfinilion1 11111 Biolog~oleoa.;ci....
Bnsilma pon o OwowoMluiOlllD do Ensiao de Ciencilol, Slo Pu.la. .h/laao. Ea: Esturico. Geors. H. Laufl dit. W.X- Kelli>& Bio>lo1ical
Bir1e. E. A..1!185. a..ioc.r.. Pmc. 11111. Aeld. ScL '' 244-2.41>. slaliOto. Mithi1 Sia.. Unienity Pllbl. If' al. Jua. Soc. for Mv. of
--- 1!97. Tho Vetbcal diRauion of Ilic linmelic Criull001 of IW sa.J;., Wuhina1r.1a. D.C.
M.enolo~ Biol. Zon1n11b. 17: 371-374. P,. 1S. Gixzula, 1966. n. inlCIJ<laiiaN
ri. h C.-.i ri 1Ua a:o-
BjOrk.. S. y C. Gdia. 1980. l.UmaloFaJ funlion lll>d lnlnll"!llenl of Ilic El ljOlllllll ~ hylkocleclrie i-u
lllQja<U. Ji~ 11(6} rri.m.
\ Pdla\ ruorvoir ... L el~.Univ. o(Lud. S.....i.n. .1.i1.: D.1982. Th ....ur hyodna .._ilL Aqllll. 4: 8. 16 ll, I~.
BJ_,.,, L. y L. s--. 1984. Or.ilribucim a! cwulio tuollllmil:o de loo Hi;.SiNi. 1979. Stno:ruro. spomo di....nity u4 priniary pn>duttion or
dialO......, dcl OriJIOCO IMdio. i.joo ClllON!' llranu loawiu do itun- ~ Al,.i Ceramllnilia ;.,. di< Soho'-: {RoWt:in). W Gor
dlci6n (V--U).Soc. Cien. M11. LI Solle. TOl!lo XI.TV (121): 3S-94. 1 ~- T.i.iilk doolorado. Univcnj,. l(jel
. ..1 ' ..
'
...
,1 \

sm
 \ flJr."' .
. . ~ 1 . ~':.: 5...-. H.B
... 'Ci.,.-: W. JI. 11173. Nuwal S-y1Tan11. The MacMillan CM1pony, Naw Do .. 1779. Voy-s- dalw I Alpoo. po~ d'u a,.; ..
... l'~ .
a.111, J'. W. 19'..4. Th& compoitioft aflliYOr and J...ob .... , or the tlnilld
I L'hi1wne 1111UJOU tit eovira111 dr G~ Ncuchau~ S. Fouche .
Diaz cit A. R.~ H. Gil; E. Vc1a; A. Puala y A.. Loo.iza. 1985. CanlrOI de
. . .St-a.. U..S.Ceotsny'J'.m JoP 13.5. Cf9Ci1'1lonlo do plMIU ac.Ucas n ti .-.b&ln L,1 F. Bmp.u l'Ubl;.
~

Colo,
i-....-.. H)'dro/, 4.
.... ~ JPll. L.a
&L
Trliuu.

0. ~ 1913. Tulbool< er u ........

tlM .....i ,.........._

C)'. )nl. Edilion. Th C.V. Mo.by

Woo U. lk wool.IL

.
coo cit Modellln-Uni....nidM N......,.J.
Dom. 1!. 1913. Uber cic A~
c. Aln111>nw1&,
7: )~39.5.
cin&1or w..-.i.. .......,__ fi.&.

~.SL Looil. r--um- ~I. A.. 1975. &tudio ruicoqo{a\co J loio11Jioo dol \aao oil La To11.
c-..,.~ T. )Udlodo y G. l!oWn. 1911. ]'uaDOml& y ecoloil dcl order>. lloYIUda bi'bliopUICI cl& ls E-in-1 de l\aleduCll> y AJWK&rill10a le
pilc1 olli!l>d>-
*"'""
.,~oP..,,a ... el kport.n~ilO ck A111ii;4ai1 on diief- BoCl)IL
...i...AaU. 8M>l.10(36); )~. ___ 1m. lnfome 11r lliolo1r. paipoora (Limnotoilo). Plibliu-
c-!. J. VOL l'IJJ. l.i Ill ps&liin ,,W ck lot ~ de lo. C-...,. Gnndo do cida M' -4. Proyeao Jndatao.FAO. Boecd-
. . . s.t& Mn (Co ..... ai.&). Mia. lmL Coionbp-Ak>Ua. lmrat. Cia\L 7:
. -.,-56. . . .~~ 0.-.
, .
B~ 1966. ~
u...,Pltis .
L dllde dn ca can~ntfttala. G.iu!Na-Vi
0

. ~~: ~ -.~978. Die Mllll,1~ IW C*'-r. ~-- 116 Sani. Morta (1(6- " . U.,.anU, 0. P. Jr_ l912. Biosooppily uwl l!wolulion al ~h""'""" 1,
. '.:.. ~>. u. wecMd d.tt Jlhnauit<.
4,..,,~,,-
_iln i.. ...... ~ . ....... R.o. Enc. 17: 21-42.
Dia. Dr. Mer. He. Ui Y<ml Geisal. 341 p.
c.o..,.
: p.t..n.o., W. T. ed. 1959. FreshOltl B>:>locy. John Wacy md SON. N.Y
.., <><>" dt If~~ Ls Gnndo ties- M.,. ;Jllo.r, w. .A. y H. o. SohwM- l!lf>ol l.Jrmaloc\w S!Udioo in Ille 14.m,.
. , .. -i;>'i.a:. .~ ~Qnx de ~~l'i&). AA. lrvl. ..... Mu. d& B<t!A ,,,_..de '/ - Eaiary. Vcrll. l.olemL v- Lnlial. XV: lm91064.
, Elnm. S. (!). 191~. Die Boclal t... ci.. V111m1. quolitali 1a1cl qomrblalito
1:<1 (\R~~bY:.;:~ Goii~
1,lj: E. Hul<huuon, It Pllri<k, A. A. ll1ce\ .Y ......,.llC\11.In< :Rev. 7.-(2) 1913-191~. Sludiefl lbcr die muinon Rcllae
.lnulM .;.;"'111 !fl*.~ ~. )UflO'Y a( 1.a1lN cit P~
a IOlall l.&lot "' ,., \: ds nOfdouroplildlu Bin...,, tntllw lV.
. Coonocliclll Ac:ad. An& Scien- 18: l16 p.
- ~- S.S. Ii.I. 191-4. HislOI)' ofLSmclca. Vcrli !-... v...,;,n. U-Ol.1tt 7-30.

lie- cm-- . . -
-, .uu~P.!19}~~-~i-1ti>l/i111 pclas~~. lli> ci. lwiro. FMRJ. a..y. IC: O. 1961. ~. "'11! Lac...,. in 1"l11.ion to """rla.,111 Shcles.
#.~ En: -ea-;., Gcoor1 8. t...lf. EU W.lC. Kello& lliolosal St1bim
uoikii.~ ""'"l'T!!'~ do .. .,. ! . ;_ i :...,..J-'-
eve. 1 .... kf<rac tolK ........ , ..,.................
- ,_
MidliJ., Scare I.Joi""">' ~lf:i .. M" U. Am. At. b Mv. oC
l;.obo.o.X ,,;011.,_ eve !dolai, !!! ~bticlr). 1,r. .. kit..,.. Wuhi"llcl\ 0.C.
'Oolll. F.. 1194. Die CIOf'OllOdon raul\& des U1tr.o Am.-u. Ber Nwrfaroch. ~ Nblic d1 M.aldllr>,1983. Mapa 1111 cmb&I.. ck El Pollol. llo.pro-
n~i:..&.~;;r&if": Ge1. FnhrJ.S: )0.1]. . . . .. ' l'llblic do Mtdclllll. Mallin (>.nli"'li).
1
iiult!I)Ql. G .. 1963. "'El 'boe1elli1>1": Contribucilll\ II CJlll4io de"' molo1l1 y.,,
.,_., ~:..-!;.;., .. ~' .. l>icfU. C1/M. l)epanamo.., do U.-1ii1<ic>llOH icziol6Pcu Y flllJll's
.).><JI -h ,;-.
' ~,

-...1e el

J, O.. 1911. hUlodo y poaibilo4u pn el cultio ~ lo ooin. do
Gn1r .. di UrlhL '-n. ear,-u1.. N" l.
&pmao, M. M:. 1914. E cwll!vo do 111 ..,,.a.. d.i s&wo Color- n
DIH. G. y F. Modan. L964. Wonnc ootn la fWl& -- dd s..,4, CVM I ' Amiri.ca Laiia1. FAO, s-ioeo .. CNlo {DocumcllD JU.ACJS.1141
--1 : D<,,..- do btiioc.icnel: kti<>l<IJicap 7 Famillieu. . I ..,,, .. J. PES ...5).

J;llo..... Dll\!. o. l97t. Loo po<a dol 1...U d Cotornoi1. .lMnw' Bocod. . . : ~. . C...., F. A... 1979b. Die bodcOOl"C ll<r oquatischcn malcropl\)llOll !Iii clcio
~DIJl.1. A. 1 R. ll. Oaiu, 19,6. Th& Anaa.t00 ~-Sy-. En: 01v.e B.Jt '. .. oi'I' Siofllaullhllf det S!'Nilu n. Die ......,.WW.. l!up(bclWl~U. un4
. ,,, ..,.. . y X.F. W.U, Bili'\. The E<alogy ol 1Uv .s,....._
Dr. W. Jl.lllk Pu , ,. ~siphalt der oquailKhc" ~Y- ,Y.h. HyB-o'blol. l""l'PI).
... .
bli ....... BotlaA. i .;. :. ST: 144!87.
Dey, I. W. Jr. y A. y_,./4.rancibia, 19'2. ~ l.qioou u:I &tusria ___ l!lllL Bioniu ond l)yril or die'"'"' iragwc Ol>MJ'Cl""- al
OCll4)'l1Hll opoadl. O...ci1 ]nllnrai- ~. Sci.), 0k Wu- n. GW:Momio cfll11jpu (Mon.). SolJM in"' ,...,..o;,. or Slo Paulo Sea&
llloglOll. D.C. 22(12J: 11-16. _ .. {lt.uiJ). Ci. a Cult. 9: ll9f>..tl.
DecY<y. E. s. 1~7. Lmtw~oaicli SQldi.&1 in Middle Amlrico, .,.;lh I chapw "- P. A.; 1. R. Fm-cira; L. C. R. P-.la y J. MDfllltti, 19tlb. 'E..,,;.
cn AJUC limalogy.TT.. L CoNW:icut. AcW.. ~.Sci. )9: 21332. .? : ... lirnia&r obno mclaic.., tociro<-. d ropro111 do &laClo Slio Paulo.
Dondy.J'. E., W. A. Chaalpio11y Jl. B. Wilton. 1973.' ~ SodiinmtatiDn IA: S.mlnario Rc1iooI do E<>oklsll. 2. SJoo Corloo. pp. l2l)(i Anaio.
111 t1w VniUd S...1. En: ~
1'oble1U and
i:!n.O.C
11. 1f Mar. Mode Lira: Thtir
u,...,,,...,_,.i
Errccia.Ala.,Cicitlfl tJaioo. w.wn,.
'
~
ir--, F. II.. y A. M. F. c-,., I~~
de,.,.,.,,._......,.
... ,,...... .io ....., c1o no, ..... con boN,,. ,,,.,
bono ni1r01u1io cuico. Ci. ClL .S: 669-674.
clo K4i1M11ll 11

512 513
 ' ~I '

UletL. F. A. 1981:11. A cicn.:it J.imnologia: upettot huldricm 1 <W'ol<Ji !Wk St...U. oC N.-.,.i<.&1 CMi:M-Ricl. XXl1: ~
M paqui .... Specown: l. Btu. 2: ll-13. --o-r.i.. AIDUM Buin (Trkbop4cra). AmlllAllli..., 6: !~I.
:u..-. f. A. l9S2<.. !lioaG .-.d A... >y.u al tn.;or ;,.,..,.,. ~ or \A-. F, 1978. C-."bucida al uDJdio KOl6.cioodo la 1,.- I.A TOI&. JI.").
llOlliq .oqoioac ........,pliyio (Eil:AJoornli> ..,.,,._,,) (Mwt) oo11no. io rix .a 'loiblioPfa -UtM:r>idad ti~ r-..1:,: e 1 ....,.._
~or SioPoulo Sta1o Bn.z.il. Ci. e Cu'.I.. 34: 1197-1200. Fl61C. P. y J.E. VAllGA5, 1981. Notai limnol61icu ,. ....... tolloo 11
Eana. l'. II. y R. Bul>icri. 191lb. llry wqlt< rd ct.cniu1 ~ .i.,:V\c C111b11u de S.l.. jiu (llllom11 T~.CVC'). Ca.lh i
ci.-opo.lCiGn or "Pie.al rallQOpilyla bl Lobo 11 ........ s-... l'r..io, Fliira. P.
1m. mr.,,,.. c1c pi..x..Jon Ml,.....,~ (lrl..,,..,
BtW. Aqon Bal 16: l&HH. 'J6c:Noo.CVC). Cali.
U- F. A.; Ji L lfti y 11. F. M. C...,.a. 1984. I'~ Li:n.a16-.;ic"' F1i!rcz. II.. 1990. ,,.._i6"~ conlll'rlinanl ~ 'lir railuloo CIDft 1aocmfl-
"" 14 l>Jo 4c li....U do Ealado do ltio de IantilO. b: l.occrda. l.D., 1 ..-a.. Ttiio de 1t..i... ~cit ~-u..;-...o tic
D.S.0. Ar.ml)\ II. ~L Orp. JIC&tinsu: on,..... cllN<tlln, p.~ AAdoqllit.. Miclellln. '
- Nil<roi l.J'I'. ~. FCll'Ma, s. J88?. 'Ille LU:a u mioaoo.,.. BU. Toona. sa. ~ lllimois..,
EIMVoa.1. A.; l. C. Amorin; s, L c.rdooo; F. A. R. B ..bon. 19SS. C..<&c ' . pp. 77..f'J. .. t ! ..
~le linacl6siea prilimia .. da rop-. de n Mana. (MG) ~m FOISJ. F. A. U92.:lA Ltnwl: Monop'ljlhie Unnoll>.~tew-. F. R.o
''
m- - tlru> ""'... .W..llio b"""" n. CWt. ) 7: 608 .. 17. SC, ~. 1. 'Ii<:'
Es~. '1'. A. y 1'. A. ltodrfJ.a. 1986. Bal.!Ofi~: A ~ dot hJ01. --- ll9S:Lc U1n>n: M""tnplli< t~:llw F. lt-
O.oc:ia Hojc. 5(27): '1-61. J'-:v 2. . :;.
6.k-
f /I.. 1981. Aplic~ic da lipoJop clc """' ~ I lafoo t..,P. ___ .1901. Randbuth de S...W.ndo AU1uocirc UM oiociL Sl11RC11t.
caia. Acta. UJanol. Bru. 2.

., .....
--- 190JL Rll1lbDdl cUrSeriamd~: .U..~ll;'i- >pi Sul
_. 1118&. FundamonlOf die Liluolos(L EAilma ;..woeocia I.I.do... Jtio gstJ. E..,eU.orn. '.; , .. ,. ,-1 :.'II''
--- 190'. l.c l..izHt: M~.-IU:>~:l'Jt. ~ ~ F. Jlou1c.
Euw.1 0. Onco. I. 1971. PoriCem. En: HUJllM:rt. H.S. 1971. Bioll M8'1ica ' ). :.:M.=ofA: :. ~ It!'' .:.r<:., ~
do 54ldan>hica Aaltnl. Su Di& Su.io 1Jni,Tn~y. Frlnlnll'.U. y Miller. G. 1974. SdlWftnlellllell,io~ .-d S-. Spria
Foth, E.., IL Kena. 197l. Wcirid llJisac " W. Made Lal:a. &: Adtcr- ~'atac:. Bttln. ll5 p.." ... ..;;..it ..F:' ~:: !-x.t.r.,.i;i
- W. ct tL Edltl. MIO Mllde Laba: ThcOr problems nf tAvin)n. r..iwoliJ. 1939. Diomnoca.ullH1{D:~..._ ).;. . iA PlorL ._Bo-
ftlul dTect1 Am. Gooph. Unim. Wlli~c- O.C.
f"nlent:u-1. 193S. Litw>logisc!ic U~"" ""-
Ein Beiir., <r x-.,;,
Stellfbictt.
tin Sioflll .. llt!L<S i AJpen..... l1L Rav. .
liniet.. :u.
'
"' .
l'tltocla. P. E... l93l. Somo ~11 of Ille, l!dlillitY. 1'1:-...,,M .IJs- ,.;111
Sped.ti iw..-e-"' Si.ci< W11.-... 1: JicQ:~9: 231.212.
.... Hicbobiol. 32: >69-423. ,Nudi. ~~ W. Jont: H. KJinac. 1982. Unorual 0......-y c.! s9111nl -
.fttb>. . J, 1964. :laftotb on Lnnol<>C)'of Cmnl JuuzD. rai= fomt l/ &. ~Mu.on Jlepon. Aca. Citnt. Vma. ll: $-273.
llUIWs. V1dl. lnt.emac. v...m. Uamol. XV: IO'n-1096. Gunk.Ty R. R o-. 1927. lnvoi1ll'<> ca the p<od..U. ol ,..._ in
Filit.u. E. 1.. 1..967. a.. u.. KOloJY or ""'"''"*"
S;.,pnio oo1>1-e la 1*>u ..,.,.ica) l: 91-108.
raia-1or .. 1 lr<MN. (In: 'I IM Oslo-Fjonl Rapp.hoc. v.. b. Con<. biL E1pl. Mec.-41- :
Gt.I"'- P... 19". '-licac:iJ 1obrc 1l 1r11...W..1o !Mol6Jicodo lM..,.. ,..
--: l971b. Olloloshcbc gtiodr.ning dM .vnuoou Gcbieu '!-J( f9'>CM ... N la ci..i..l ck lltp>IL Empresa do Acl>Od._, 7 ~ dr
- GJ'td..lAse. MW.la. Jl.,..ch, Goo!. Pllailn. U. 2'21: 3SJO. <l . .liosllL B ~DC.I.
__ _, t9n. 1'...i.,.. J:...,. ~d.. 1114! -- oC U.. llrl>a dnA a o.i-o. l., 19'7, s-!io !Wdoiol6gia> .i.l rio &p&4 ~ dr A ..... ICIO
in Amm>niu Mnf>, wllCl'l. Geo. Ec:c. Trop. l(I): 9-20. . y.Ahrd' .i.~U.1.abcnloriodoAc,..Nepu.l!opL
Fitbi, E. J; V, hllu; W. llMlk; F. J.cin y G. W. S~U.icll. 191.S. Jrod .. ti- 0- l.1.. y.11; S. S1tttnb:rJ<r. 1978. :wopl..ttin (opQtlty er..t-llfll
.-y, 0.- Md JlCJPlati .. d)'T11111ie& i """""'-i"" ..... Boi.... '"' Ind lotilert) iUit:Mcr Of .. ti. qlltlicy. T.. ~ Azrwtc. "6cft>L Soc
Colley. F.8. 1 E. Mcdlna, ed. Tropical Etoloiical f}'SIUI lllndi in 91: 16-45."
ltlftitri.al ond aquatic nic..ch,Bcdi& Ooiria, S.., 1913. Eva!uaci6o. limnol6pc1 illicit! dcl snbo!Je de Cliau ta ti
Aini. O. S.. 1961. Stma o( Neatropic&l Cadllis-lli .. , IV: New~ &a. ! ,._ CU!a ou. biprua dr AatedK1o '1 Alarorillado M BoJO
)Uaio) t11d Cc111ral AmM.ca. Pro.. US. NII. Miil. Wultin1t1a, 0.C. 111.,&opd
lll(JQ). 1-24. O.Vilil. S. 1 G. ~ Jllt\3. Embolaci y lac.... <'llehlo& par II Uhon&o-
--- l97t Sllldiel or
Neoln:ipical Coddirllin, XD: ll~)'K1>'Jili,tlo<. .'' liD<:.nlM !iqima dt An-'-)'~ de Bo""'-Botoll..
Gloo-m llidoc. h~opotainid.oe .,er Ps)'Cl>Of'llilthc r,..,. the i\n\lxon ___ _, 1"3. l!tlwlio do 11 ctlldad del 1 tlr\ rio l!oJt>ll,...... omO.
Basin (Tn.i.op1cn).,........,.;.... 3: 1-'7. 4io'f~:llev.A000At.XXVI (110.111): l7.61.

,., :~' I
 ,,,

.. ! ~1 .
.. . ,,..; Gir.iri' :s. l9U. C&l-ida und C.OCl<lp>idA (Chs'-a. Cope~) da >rdl . , 'Nop<. C. L. 1990. A telftuictbl< """' 1pooie1 ol "'"'"'"" (Dipcra: Pychodi
: .... Orionlal .. ltohon"'-ilcaa Alodoo. ""' ~ Jldthi. I 411) ,,_ Colo<rbl&. A<}ll&tic ilPecu (ilo )lrW'.)
.: . cklq. lluu T11Cln:lllli.e. Clblop u..:1
;,- >. -. ' """'.Y.U de doctt>rlldo, var-.idal 6a v;..,, ""'....._
"''"""il<heoi
Vort.. iams. }loWri(sc. ~ 1911. 'Scolos'a buada i.. z.onu do vid&. ll!lliwU> t..wamc-
~ di Cienci Apic.olu. Su lo16, Co.U lb:L
.~: IH9. ?ht uJWlid ,_(Olla'-&, Ccpepodl) of tho Con:liUcn Rf~ JMS. EOlc:i6n 1<11'11""'1 do lu C011111nidadt. fi1<1pJancl6nlc:u on &I
'ou...r. CkWMI of Colonil>iM Aldoa . .,.,.,.,lop. 171: I U-U4.
it. I~s ... Die l.iomok>cinr+... VtlllW..Uuc IA ciao ::- wl ~
'

vor1 v--1&. v.m. int. v-m. o.... . .,.,.... ti"' io1. 12. :iM-ll>S.
I,, <nl>oloc M ~ Calll l(jdrod&IJica do 5M CM!oi. A91ioqui&.
T de podo, Unividod Nllocionol de Cololftbil, !loJDoi.
aw-~.U. (j,. 19ll-J!n2. Du l'hylopl&oclDa Ila& SO.lltHn. 1M
~ '"' 6l ... 11; 99.
Ge1.-f,1; V. V111w:hi (~: 1936. liracbnine clcr l'<llllC!lea Linuoo-
.,.._,...,...... Vol }6. I!. Sdl.. oi.zdNn' Kiie erloopboidlhtndlllllJ,
&tr.lien.
loaiM:~ Vcnaud1 E1pedillo1 19ll>I L VEB 0.ul lCltc Vm. Wi.a. Hmniart. S. H. Ecl.iL 11181. A<Jualic Bioia oC Tmpicli Solll ~r\a. Yol. I y
' . Jin. , D. Son JM10 SI.tie \JNveni(y,S&11 lli~10. Ooli'4niL
Gilal. H.. 11164. LW TiticK&. Vcb. lalra. Vonia. r..a-.t. 15: 111-127. lbMdl. F. J953b. AlflM&' obotlvac>... ..in i. YiU di l1lii::loors.,,;...,.,
' Godw~.>C B., 1934, An ""-i&uicin ot -. c..W dJolnl>oti;o. o{ ~ :.I 111 lo UJO)'ll isnlalc tit lot"""'' dot El Stlvodar. Coll>. IAIL T!OJ>.
~ lloilll. bcl. Zbl. S2: 50!\-,39. Jnv, Cioni. Sui Salvador. l: 103108.
Gce"Jea. L >~ 1911. El ~ Jf m, G. E.. 1931. A OOCl!rib\.cion ID lh< !i.molol)' o( QI ,.Poo pri.
.. r1~:i.;1:Dia , . ..
de W ,,_. oorcillC&IUil. S-~
a....nJ do I& ~m.;.s. dr 1DI EalAdoo Amenta-. w..-...-, ...nJy ""'""' "" oban1lionJ nladt iii 1lw l.Uooi.- Baailo. Tru1.
Conn. And. AIU Sci. 33: 47-l32. /"'II
. ><~"Oaulilina:.-W..,tilC- The lislin w1:-.1. Eaplonliatl1 in~ aaral ~. 19,7. A 1Jutito on Lill'lnOlol)I. I. Oeo&n11hy. Pliysico ond Che / ~'
hiotcry. UJi>. al CalibWa ..... &at l '. .....,.. New YDtk. Jolln Wilty Uld SON. ~, ,
:u 1rll .'< .,; r , .,.,, '. ' :.. +-&aloSft: LiJMOlo1fa. A;c,a"'* l..oli..,. - 1967. A 11..ma on U11111clogy. n. louodu<tion io Lac Biolon MCI ~' , ~
--ana de Uodos&rmllo. S.CJlhnco Ullo Hup(r.ico de lr(umu,. lhe LimrqllaAl::lon. N<' Yolk. John Wiley IUld 5001. , ....... .,,. . " ~
1~l .c1:i'fe flpc: -.,Mbicot!.1;1m:>N1- _, 197S. A ett.U.c on LirnnoloC)I. DI. LimnolopcAI Botany. New ' ,.

fl.~
lhad, E., 1U6. fn~.,mjcrda pbYJiolccidlm l:todi-tidao.
~l::.i'I ,.j tl'l~c-!Ucle!,!!lit~iH). 0-cllc MOll)l>olocle ... cq,.'
- 'Y' Joba '1tiky llld $GM.
lbrcNaoon. C. :t. y l.611lcs, H .. 19~. th lh<1mll <l .. ificlliOll o{ loltu.
c :-

llJIW :1~'. ,.:

nitt>lut.N.
;..ld, J!.. ~~')'A. AJdaw,, 19(). la'ftbJaol- Oii tho !Mao( }It........_
, ., ~. NIL Aca.1. Soi. 42.
G. E. 1973. At1 IA1roduc(joa to Popul&1ion Ecolo1Y. Now f11Yon,
.Pad ud!Mir~llltllle.l. kdi. H~ 11.plcn. 54: 347-420. Ya!< v....,..i(y. l'nof.
,., ...... i1u1llMIW!e'I'. C. y H -, Mu11no, 19'1 Dunribucii!n ICllilicA do IM siafu cl&I or- ~. B. B. N. 1972. ~ Ecolo&)' of :RuMina Wtkn. University o( Toron-
: dt.l Epheme:mplcrt en d arionk ailliC11juolc.l'ro)w:1<1 do ,,.io, UniYu- 10 Pn. Qnlorio.
.\1 .,..,>ir~~ 11daddoA.~Malol!lo. ___ 1974. Teo 8iob1y ol l'ollIOd Wiim. UaiY(t<iry of Toronlo
&moon. w. L.18'3. E1pklrlliaoo ot"" .. ucy o1 ,._ _... cr..cttion o1 Pia. O.wio.
;;.~~ lhe DIYJ Op. Jl.obtit Armoron1. Wuhinll')n;D.C.;, Yob. D!L, 1914-1985.1.a l!locl1if1ot.ti6 on Colombia. Inform 1984191l Mi
:.I> .1..,1r Hcmn.. O. 1989. E1bodio dt S-0 dop......,. de hnu de~ t11 ioluiol de Minu y Encrci < IAilulO ColambiMo de E""'&ta.Eieclri
CIMGO - aclimii:a de ..in 1a Cel-llio: !rlbejo> de .,.n_ De
Cl, BotocL
o><,,,;i,,.,, . pmumento cit. Biclo1h. Uniusidaol cit. Aalioqooia. Malcllln. IGAC:. 1917. All de Colombi .. lnotilIO G101rifll:ll A1ui1fs Cod112i.
..... Rill G. y ll lti. 19*2. A prdUninar dlt.rac~ of tho .-opkai W:u or llDplt.
...._ . Cuaal Ania.on .,. ~ 'Ol1f\ ~ ...i l&alpG* .,......_ bfta, L lP'll. 'Prinu11y J>iud.,..;on rd PopW.lrion on Eoolol)' of Ill aqua
Aldi. Mytbol>i ol. 96(1 ~ 97 II I. 1ic S..st Lqi""'io ....,;.uh- in lh< ...pc.I Swnp, Ttk Ben. Mi
}limll, 1914. lnOAl.alio Naciooli de Cuo:rpoo di J.cua' lliv. Diccrhoo de a;... luyio. Aq11111.llol 4: 269-lW.
Ill> Miiillaio di .Apicullwa. Bogoll. .. llli. J. 11161. Gbirg1bldt1 in Enrop und Suclomaik1 <in LimMlo&i<:her
Hop. C. L.. 1971. 1-ily~ C~~I. F.. c. I: 1-U. Vapc.t.. Vee&. 1rUma1. lierein.1..imaol. 14: 517-513.,
Jn: Pap..,.. (Edil). A Cllalos of IM DipMTI of .. 4-rii:u, So.a. ol --- 1963. ll.o.iaon da '~"''*' G~papla')'Jido&(l'loeoJIC
(he Unil<d
S1a1eo. M... Zool. Univ. S&o P.Uc, . ; u). Mitt. Scltwciz. trtt Gu. 36: 145-2.43.
Hoc... c. 1... n11Bcdo)',1919. n. ..,~....,..... ._ r-.. (Dip.m: --~ 1964. The inr1ebrc funa or the Hu11l"'' a p..,,,.iaft tribuwy
BJ.pilolicerida<) or ~ ~ Ooklllllia. too Aiogcla ol An.- river, fro -.. ..,llT( .. doww lO Tille Moria. Verit. lnluna&.
Canly Mu., Conlri). Sci. 413: 1-~7. . ' t v_... u-a1. xv: 1on.1on

Cl~
. ,, ~17
Ir ,.,..,..... ; ' I

--- 11>69. Bioa.. ....., ml Ea>IDcY oft' t pX:oJ Fr.lo_.

especially llloM r.o.. Jl-.nnin1 w.-.. - E. J. nllklll ol. ol.
M<IS,
'Edit. 1~. Bio1~ Olld Eeobo in SOUll Anluic&. VoL 2: iU
in- ~,_"'
..~ J" ... iaipcruncio lo c-..
R. y F. H..-on. 1973. 1!I 1fci-
p
. I Qilo,.bo-AJ...,6n. ln..,..l CMnl. 7: 121137.
Gnndo a- .....
lluiomlaic0 dolN. MN<lW&
Mill. t...i.
' >. .. 1>; .
70I. Dr. W. Janie. N.V. IM ff ' . IL. 11161. o.......... ...., ..._luwhdt ... !'\.& t' .,.; 1iaccde u.
Dli, J. y L. BO!Ot"'60U. 1 !16l. PwoW..U ct ~ 1& clusificMion de . Spalcndl. Vm.Bcrlin. . .~~I:. ., ...
la IOl\ltioo ocolosiquo c1oa - 1111TW.ll, a ' ._ ...now 4a Point ikio... opcr. H.. 1939. Ermili> Lirlonol61lco do 11..,.... . s- ADzo e1ll
def ... W>niltiq ... Mia. h>L v...m.. n-. ""- L...,.l w.
Ll-57. ~, Sia .... lo. a. Fae. Fil.Ci.lAt. USP, Bo....U..~;}..:151;.. -
1"cllw1tpi: S. W. Glllifmr<; v. x;..;v. Aluu: M. N6k< y l Jloonelly. .,,..... ,, t!M4. ln~ ........ do licuolaP..llGo ~Minim
1978. Natu aoln lo a>ologla del loco> Enrio; uih. Rcf'blica Dominica- rio do Agriculbn/ScMcio d& Wann~~ Soriel>ML'dica-4.
~1p.'B. r w. ~964.. Prcpati. ei n..Ot& rjie Amuoni.ut
..
nL En: Coa...,,acioSn y '6coclalil'I01lcl. EdiL t Bcndly, Ctn"" lm. ~
Jlio>I. M. lnlT. Auloft. Sii. Domingo.""' 3C 9.34 1 - in rdlllioa to .,;i 0011di1ioou. Vat. la- Ytnia. Lilmol XV:
Jl- ,, . . }067.\ 076. .. .. .. . . . . ... , ... ,,,. ..\~ ..
Minilnmo ti& ApiQillur&, 1974. O!diso ND>nal ill loo
R.mvlblea y de l'loo...a611 ol Moole AlnbWa. Miniario dc Aari(:ul-
N_..i ..
. . .Jt. y M. t.5..-. 1902. 0nui-. llr .. p.!D 8"noil-

-w-
,.,.... ludtal.o de Dc:oanolo do loo Recanoa .11...i. JluavoblOI. Be>- . dloo-. Mltt. l'lfl -,.U,.-.iainJ. I:
""'- Cdom'bi.L
ISA. lllll. TJa do y - c:oraclaUcicu.,Cobnbi&. 'Oocu- 0".
i:.!3.31-,:l :~~ ,.. ,. : . ; .... ~~.:
n..a;ocl;A.. um.~~ c1t1 L91paao
VG6....W... U 1*1'U ttpicales. Primer S.U.~~omaiQllll)
"""'6~,~!
.. '<! ; ...... :.... .(~t. ..l ' . '
;'ucirto,,.. ....
do
__ lrtenlo, Di.Elldio
__, 1981. de "- MedoUM\. Jnlrgrado cW Si&-
Li...,16,Poo O~-Nan. J:fodndoclri<id.ad.PDfl 1:4.ctDIAT, Mj,' " ' .. " ., , .
&lro.._ y Pioogruuori61rSocci&5ol Medio Aalbie- Doc:wntn1IO J,lo....,.c..H. A. 19112. O..llN ..,,_ """ai<la ;;..,.....,.: < Ji.L . ""
AllRN-Oil4, Modellln. ~:... o1v.. ik 'I"' du.lee a Coloealoi&. Sam~~l~~M. l~..
, -P, 1973. Lob Br 1 t Jg~~~-"!IW!"'- ....
~.'! rr:~~~~
---~ 1985. Calidoul o1c A1au ca el s.;....,.1 OU-lnfnnc ,_,. de

---~
loo mu- de 1983 1 198!. :OOC.-o N' ABRNMA-094.ISA.
Sooci6a Modic> Anl'bima. Medellin.
191S. El Siskma Elkirico en Col<>mbia. ..,........m., Et6ctra,
. .i,;~~;;T.i::..-:::;:..
""""ill< ....... Bi ..... ~:1..-i:.-~- ......
1

S.A., MedcUlo. '. Guyonaa. lJir&ll~ :zS<S6);:l.1'.7~'f;~JMi!oli.:!"- ''' ,;.1..,, ol,

J<nt.in., D. W, 1976. lmplCID """l6Jialoi de Lu pandeo prw ... En: Scsullcla .L; .1988. .EooloJf ~~lo(~ ,.,,'111; ci,,~ Rliiu>J:
~i6n toln upoclo1 de cleum>llo .,,.liOH.i co I J><O)'octo SollO 1 pla _,1e ea ta 1-hSo de M....-~. Tolio ~ ........ thiiw_...
I ~~ ,_ .... :.....
Gt...O.. C-ioi6n Tm .. Mixto 6o SollO :;..-, Biocao1 /UIQ. umu.u. .. -.-..,.u.a.~ .
U~M.
..,. -:.: .....:.~ ..... r. .
.,.
....~ . . r.~:v

1 .. u., R. 1916. E~ blcloriol6,Pcoos do la Qf1uc1 r->de des..,._ Mu- . A.)' F. .M. f'nnco. 1984. ~de I\;.;.,..,..,~.~ da.
,., Colombia. Min. I..._ Colornbc>-Alcmln. In'"'- Cient. I: J7.31. 't~ U1DoL :. . -: .. : . "'tj.~r:-t. ".,.
Jcoep,, J, 1976. El COl'ilrOI O.IWOoo:"" modio do~ b ,.,... iMwlri& ~ w. M. y F. R Wa'oaolln. 1976. o.cn.;,iry, IY no .. ..i ..........
lu. O..-OUo Nocional. No..tic:: 75- 77. <;'~ onruo:b1re ia..,,,.. ?mnuelu fKth *"
AJdl. H)'drobfL Stlppl..
Jud.ty, C. 1916. Limnolosical Modia on .....,, lald ia Cenbal AmaX .. ,,S(t l"3.lll'Z1. .. . .. . . .. . .. . . .. ,::
Tnns.. Wi-norin Arid. Sci. Arts. Lea.. 18; 21~. 191U. Olomi.M)' ol a 1.5 m wdimeftl cooc from I ... Voloncia. Ve-
Jori:, W. J, 19'11l. lnvatig11ion on tht ecology IUOll pMl:lctio.i l>iolarl- m1he . -..1&. l.imnoL O=n .., :26: SI07-924; ../ .:. . ,, . :
Wdd1c AmU<ln.
"OOllinsm .. ,, ,.~ (Ppolo-Eich ino<hlonuro) "" llol :w~~. l!l8l. r...,,.~ Hat IJld Mlxins iA r..n v.i.Daa, v--
l 1he lloaling "gcalion ud iu ocology . ...,._,-..., 1; 449~95. ' >!.Ilda. Lirnnol. Ooe--:'JJ 211(2): Z73-2U. . , .:, .,,. .!'. ?
--- 19Sl. Ecology ar s...,.p an rile M"iddlc Amu<>n. Elo.. ,.,. .om..Jll.!l"" IPl7~l>0pu:.ol.Lia..iogy.AJUI. ~. E.<OI. ~t. 11: I.SIMM...
Scien1. l'ubl. Co .. Amrladam. ~ n.
A.. 1963. O..mial Comcpooitiooi ol JliYcn and~. U.S.
Jn w. J.; F. t.l. Sono y F. M. c .....11.... 190;, Di ....... o( IM ........ ~' l>ooil.$urr,Prof.Popcr(440):G. J-'4. , . . '
a IW cl. Amuan a;..., RoodpAin .- M'- 0. CMN.leac) witl ~.R; l9SS. Dia B..U.cllidoa Paul. S.B. 0.llmich AUii. Wm1. M.u..
spocial nb'mceto ~""l',.. oonlib. ............... 7: 397"43l . l.l'lmmw. KL 1.16': 7D'U6. . ., . .
~ Jim, W. l., 1986. Aquacic Plw.u or Ille Ama<11 Sy-. En: Onioo. JI. R. y .,,. ...,;; 1960. Linlnolositdlo U-.:twnpa on cbil&Ois<Mn _. pen1i
r X. F. Walke< Edil The Eoology or lli- Sytt,..,. Dr. W. lonk Pulo. ' oil + .ii J... Bimlenpw1a11. I. M. r Geofyoi<. 3: 155--2.54. .
lilhon.BollOll.
K...,, F. 189'1. D ,......, dot.,......, Arna."""'
Malh. 1'1ahaw. Cl. J1: Eli.
Sitt. :&.llun. Oeto. \lli11. -11$ lu.,.. .ColocDia y
.''.' . Univ...,;w Jiqe fade6 Lorano. BofcU.
'"""'
, 1Apoa. .c; ""1i98h &IUdio ecol6P:e cmnpuliio de I& flllN m.aobfntico
clel Sabo dot UrttiL T<fi1 do podo.
'
l I.;,
' ...... t
(1.
. .. . ~lQ
 ]'
" !
. . I .
. " '
: '. ~ J,1.ec1ina. Ii .. 198'.!.. Pt0blcmas dc opcri1ci6n de onl\"n ""'btenal " ta c...... 1
:'"!,~c. I., 1961. Oelaminoli.., of CllloMpll)'tl ...i ph ... piimmrs: opoo.
'>.:. .~.' ~ID!netri<!'eqallio ... Llmool. Ox mtr .. lU'n 3.0>16. I :'::.,. }!idroclicuiea de Guacape. Re. Ei..l'l'.MM.. 5(1) 5:\-77.
'L!l"'CMcCo-l R. Jt. :1986. f'11~ or Ill Atnuo~ S)'N"' En: Davin. ll. R. !huuo. B. J. 1911. Amazania: Mon a..d cullllJe in 1 counccrkil poradin.
I' ' '"1:fJi.F:Wolbr, Edit. n.. ...,ioa of river l)'ll&ml. OJ. W. Junk Pub- ~ Aldioc. All>atM. Inc.. ChiQCO.
Jilloom, iloll01I. i.reaoo~ C. F. s .. 1984. Biom'5 prod>"" prim"; de ... npecico de
t..,;e;;'W.1'.f~ A..,;a y J. 0.U.z. 1981. Cm<qM ...d deoip of a Nlln n\00'6{.w aq-'ticu da ~ do Lobo (llma. S.l'.~ $lo Clos,
. ..~ fct ..... J)lias poriph,.......... __ Ra. 21(): 39S40l. OCBNFS cor. 25.l p. (PiOflatlo).
um. A,' l 9ld Biolotk du ,._ lbnmNiJ tradool:iradu. Soc. Biol. Mcmid. T. M., 1919. Major Dant of the word 1989. En: IJll,emationol ,...,.,
~ W. (Sueol.):I: ll4-120. power y P,.,, Con<Lructioo Handhool. 1989. Recd Bv1iun Pb-
MM:tia;'kn~ 1'76. Piaci<:t11bn'y Peou. AIOclllr:S .:.:kural Papda 8iblio lishitlc. S""""- U.J:.
Maril. It W. y K. W. Cv1M1in1, 1978. An ln1J>dction ro Aqulli( l....:u of
'lW ileft:ampooino. Co'lecci6e Tim Pf'" Bo&OIL
)!.c!it~ T. 1 G. lloWn. 1911. &mo de Jaa can<:taUlicu filicoq.ilmieas y
. 'b\iiisp dol rio Anorf y au pr;naip&ki all""""" Aclllal. Biol
-' .North Atncri<:a. K .. ullt1foI J>otfah.ing Company, IltXruqe.
Miles. C. B., 19'7. I.a peca del no Mac<Wn11. Min. &on. Noc.. Sccei6'> dc
"''1o(,S)e,.:.19, . ~.. ""'. P\u:ict&ICn. Pcca y C ..._ llogo!L
Md,, lil R. l9U. Um10logla do "*"""'rial .. Aldcole do 'Eatlda de Sio Molmo, J., 1954. l.8maloria oolorntoana: logos lagunu, repmu. Tio$ y q~-
., .. :.p/la(D( '81.W. 0. Cln:al~ 'c '&lnlili~'41aAl"L '8. inlL PclCL . bn4u de Cololnbi&. Divi1i6n cit .Roo.r,. ~ Nuon lei de1 Mini.....,;o dot
. . . ' :~~f:
Jl_"'U. . : . " ~llur cleColomhir. BogoU.
. .,, . ':: :;;'!)&Y.,y M. Totieo, 1'9~. Cor~., Flsica Qulmica cl& Molaao, l .. 1960. El lqo de Tota. Edaonos Uniw:n.w! de Do101&. 8ogotL
.. , ' ' .~""'J"'ltfD a....& ''":dlii Grando~ $.P, llril. II. loll. l'tca M.oliAa. J. A.. 19&). CollaibucilSn 11 &1ol.Udiu d,~ fil.oplw:ron cl& IDU OOftLi.
. . .~~! 4'.4J~ . ,;>QI.~ . s;., ..
nenlalts friu. Einbal .. 4<1 Cund.l\amUe&. ColomhiL THil de
n> ~.j.ilf.' , ..aino.~Mi.,nolo1< cit racnarim do IUddle do , . , p..io. PoNil'ICia Unimid.od Jr...,;uoa, l:oc<>Li.
""lliil91ii'1'1u1..'1lr.,-.;.en. QuAlida<le t1a AcuL B. btoL P-L ~- E. W .. 1939. Gnfhic deler111in11ion o( <&Jbon d101.;,,e in the lhrce
"""''"' ';tl2~K:...,~~
.:>A: .mi

wttlo M.s
'

' ,
:U_1.1oi"''
t!i9'':E~ 1Cliu. dol 1is'"'" "'*"' Ardoqutrto. TniJ
''' fannsofilbliruty.J. Amo:r. Wa1a. W. M-.31: Sl-66.
Mani: Iii Sija, J. A .. 1979. Productiidodc: Primana do 'Ptrili10n cm Vivci-
. : io grldo, Uni..u.4 ~'Aaiii:lqail.MeUl!b. 1~: ro1 O.stnadoi a Pi1e1colrura. Dissm~lio par Mruado. Uni,rmollde
,
"""4"- ::
~ ... ~
,_ .._.-::Kt.
~-~ ..,..~ '--1'a.u: Tiibe'&C
~1;.~ nV1Jn . .a.. B o.L F~. Cinc. U1r. J'ed&Jal da Bahia.
'll1!l'f!fl'J 'l>.U.. SlD ... . Zbcl'.:"ll: \~9163. ~rmo, L F. y C. l'ont!Cc.. 19$7. LAI Ci<:nogu: Polos polen<ialn J.W 1!
1'.r:al<f. JI.., 1913. Limnolos{a. Edic:icn,... Omcp. S.AA'bllSn. llo/Bwulona-6.
"'> bl;l)"'~u.i. (1, fjltjit. lit.cloil de ""balsH aop;w.. cm rc[ancia 1 dos U$OI .1~ 7_ .._ . dtsanollo. Actul. BIOL 16(60): 57-6,.
L. F.; L. C. Cucl y G. M.kqucz. 19&7. l'toduc:tividad c importllnti
dd bo"'!"< riporil> del oomp!cjo de cit"'& .. d< CnU<ori (l)p4o. de San.
co\ombi...,1: a.ior y l'ndt>. AGID. :Primer Sirapo1io Larinouncricano
,,, ... wu1... Coloml);1). Acrual. Biol. 16(61) 93-103 .
~T"""' ~~ . de P,.iw y Embal .... Tomo ll. '801ocL Mo,...., I. F. 1989. Colo11Aa<:i6n ilol perlf11on tres omholon del ori.en12
. .:.:-.~:!\ 1=t4lrqucr. G y 0. Guillot, 11187. Proycdl> Elll>dio~ &olfSaoco de Einbaloa
CDloml>i....,., l'!lapa Powpocava. l'c!!do }'Ira I 'Pto110Cei6a del Medio ; dioqurio.Tni d ma1iW. UMverllidadde Antioquia. Medellin.
~,'/ Ar 1
Ambience "Joli ~linoMIW"-FEN-O>lonlbia. '801od. .
Mo.cp>cra. A. y ). Valtkrr""'a. 1980. Piscicullura on d e"'l>alle de llloUla,
CoipcncO. Allldn01D& Recional de lo v.n .. d< UbaLE y Chiquinquir4
I' . Mutin, r .S.. J961J, EITOcl of Plci-niClimJ.cic ""'JI' on BiDlic :z.o ...
""' " near Ille Jl<iua1n<. En: V ..,mole of lh1 A .....nc.. l'hilo..,,hiul Socio!)'. (CAR~ Jloc<)U.
N.a-1 Uwa, llleO. AJU&. Desanolla y Mrdio Ambi~te en Amcica l.a1i-
.~,. . PloiJa&lphlL (pp. ~.267), , OI . ,
na. Co.uh6o &:momic1 plll' Ami!riu Latina. Pro11un de Ju tbc:io-
' W..Alh11, w. N. y c. L. Hoiut, 1986. o.-;p&,.. Of I ntW sp<CIOI or lhr
,,,.. 1hore!ly gcaYJ DiHrop.l (dipten.: ~ bo1> C.Olombia. Colllri. """ Unidu para el Media AJnoimt<, Sontitgo de Chile.
Nant'"2, A .. 1914. Eoa>c!io Batdnib'ioo ~ Alg1111" Relationes lko16gicu d.el
Science. N.a.HiL Mu. )n: 212'. !
Matllli... U. y H, Moreno. 1983. E1111dio de al,....,, prin11ro (1'iooquiini- Laeo Go111111a (Lo Coch.I). Uoiersidad de Nui!lo, PllOIO, Colombia.
cos y biol6gicos dol. Ni ModeU*1 y ""'l"iacipoloo an-...-. Ac~ Biol. ~ B.1931.Unu.aqil<he Tonninolocit- 'Bulin. Urbolly Schw11..,.bola.
)2(46): 106-111. .. . Nec.lNm. l. Y P. Nedha.m. 1971. A Gu<le 10 Smdy of frcsh-w110r BioloC)'.
M1tsal!!W'lTundilli,T .. 1916. 1.A1imdinal distriblllm of C.T..icia copcpoda in 1!'.oldoulday, Inc. San F..ancisco.
trnhwICJ 1111...i;c ~..,..,.of Bruil. It. Bni,'llicl J?l~3. 4: t Nlto, N. 1970. Gonid1< of Surin.orn ud the Arnu.cn. wilh additiunal rt
car<U or odMr H<oUOpiool spec; ... St'ld. faun1 Suriname ltl>d other Gu-
L!.CalTorty. W. P. 19ll. Aqullic Enlomololf:~ Boob {nQ:mationll,
:Bc)stoft. . ... yu~. 12(41): 94-13~.
, I
I ., . .
1 .:1~i:J~11;,, . S21
S20 ~ ~L
 1.- ..1~
' . .
... .
.
.... '""" 4,..~ t":.o"Y'".: .
Ukratwc

Nobel, P. S., l9'10. Plul Ccll l'llyliolQ&y. Sllll Fr~s.oo W. H. Freoncn (En: P.,ion, T. It t l, 0. H. StrU:t.111\d. 1963. !)isc111sio9 of .f":"'O'*"metti&:
U-1. F. A. L 9H. Fonclomcnl01 de llmnolosiL 'fA1110n lnknmoric.a- deUnninal.ia o( marine plan pig~wilh reviiied iiipo6c,,;s fDr u=-
Lida.. 11.io ... J....00). wini1 d\lorophylll lad Clr'Oll:Micis: ~. Mv. Jt... li: )$S)6J.
N11.i.d. G .. 1949 H~otic.aJ 1blodlu iA &am Donish pondo Ind lms. Pllilie>, A., 1916. Gui pricl;e. de piscu:ul1un "'""'11:.~&:iol.. Noc:iontl
Port. n Tho qlWllitd ypo1 .. is and '- 11<w or liale &row. phylo de Pcsc.adota AJlcunal de Coloml:iil (ANPM:):~
plW:!lin oqmihllt. Jeon. OllQ.llc. Viti. S<lbd. &icl. Sia. 7 ..-1. PllJ'ick. ll., 1~9. A propoltd biolt>gical ,,_..,,,; ~~.it\DN. buc<l on
Odom. E. P., L91;.. F.cl>logt&. 'Rio de l-U-0. Gu...i.n. a '""'")' uf lhe ContJtll&~Suin. LaN:u1!!.~~1y;'Niii. ~ Act4.
Cl&lr.lby. R. T.: C. A. CllrlMln y J. A. Mi:Ctm, 1972. Rior Ecdogy and Mm. N&L Soi. Pllilad. LOL, 277-)41. , .
Acaden.ic 're1., N0\11 Y Olk. ' . 19SO. Biokipctl Muaurc ol S~ Cttlitio0:.:. S.wacc. IJld.
(Ille, W.. 19:14. Omnidie und Ph)'liUlischc Untcrsu<ldlgr:; Nordclchr Wl111t.11, j,u.939, .. 'I"... . ,.. , : . '
Seen. Arel. Jl~1ibiol 36: 386-4M. PeMat. 'It W., ilf}i. F..,.b..,111.<r lnven.lnies o~ Iii< U~ S..i.1. me!. edit.
___ . 19511. TypologjocheKelvuicbnng dw ~- 111f Gnmd ilnr New York. Wil<y-l.111etscicncc. ~3 p. . .
Bioalr:!iilliL Vcrk. lrt. V. Llmml. 8: 196-111. Pun. A. P~ ]976. Tora... m que un lso un conlliC.~ SlellL 801ott.
--~ l ~. Diurnal pro:lllC:lion ud dellnlction rues o( p~ytoplankton Plreo G. )~Cl. oldin, 1978. Nivole1 de ~ pgr UWJ"""" y su
iii i.ka.. R'PP. Pioc. Vw. C.0111. E'qllor. dt la M. 129-IJt. .. infl ~ lu """~' binlicu deiiti;'Jllii;.,.,., (Alll.). Ac:tnol.
Otieir&. L. B., : 94&. Eaudio hicrobial6pco du Ls1ou de Pinliainga e lcai e10.1 , i;.,'.J'
,. ,., . . '. .-..
. ,
pd. Man Jul O.woldoC~ 46: 673-71&. , Pber, t. l971. C.-Vaciaiic ec0161icu y C1U1yo1'fi'Ollilvo iW la osln dcl
Olitira. L. H.; R. Nucim<nio: L. M. A. Knu.. 19Ss .. Obunllif>el bWg>- iauJle (Claur>!1ra rl<izapwat GuiJ\ljll),Jtl l~ Ciiliqa Unnde de
Jn6c.aa c llidrobidlogicu IObft a l'IO. de 1'loriU. Mena. iNL Osw:.ldo SMmtaMal\L Wt.~,~ Mar. de Pul!!-' &'~,!:i:-..f plo, Sanll
Cru:z. il: l11-227. aria. " . ..
Olici't., L. H. ) L. M. A. Xnu. J9j5b. Dtioerv~ biCC""P""' dir..V . - .. 1984. U"' d'1 II~~_., . ~~d(,m tfo iropical
abcr1iu1 d1 llgOI do Soqu..-. Mcm. ht 0."'l.ido Cruz. j3: 06M9. I..
uoc:iado I l:o~.
l43-162.
''".; ~"': l.i ,".':S ''f611il!I XlJV (lil):
:ft',ic 1 -/.T:. . I
OMS, 1978. Pri>co4imienlooSimplili~ pua cl B~1t11<11 de Asuu. AWWA. ~. ~''V':.i' t , l ... ~.ll - .
WuhinJIOll. D.C. Plll:R, W.L. y Cl.F. E.dniuPds,'Ju;,1~11~W6n of.,~.,..~ <!l
Pica. C. 1917. Co1111:ibuci6n If co'110cil!>itJ110 dol 11lOJl1'.llCIOn doe lu cua1 de! ;, :, Cenain Leptophlolii:'~g~~~
,~, Ann. Ent Soc. Am. 6Sl6X gg.({/S'fl ~
~ ~.'JP~
"'
mwop14aT
'f alliplano andino-<>rierul. lJnieraidld Nacionat BogoU..
Palacio, J; 1977. lnveiulndo1 ck '1ca uw4rio1 de la C~ap Grinde de 1iodnhila. H. S. y A. M. Mo ' t ft,"f4;tul' de pilCicdllln (~
Suit W.ana co infl>il en I> (1.1.1na OC<lmpdlani.: ck la ostn Cr=OB- .! miA&.}. Gobcniai::i6 de~~~~ do: .~!Ma. Seo::i6n
lreo r~izop.liorM.lntt. lnvut Mu. de Pwita de lletCn. Tail de pwdo, 1 ' dcJ'lmnri<Sn. M<dellln. t
S1t11dlaru. { !'In*. E., 197&. Eotoclio morfol6aicl>4, biol6gico1 y wo~llllCOt de I 01111
--- 19111. Die bmlhiocl" Malr:roin.nebr"'<a Flllll <la- Tropisch<11 ' : Cnesottr.a rli;oplion>e Guildiro cn la Cibiasa Grm1de ile s- Man&.
As1Uln'CJ10n Ciinag1 Gr.nde do S.,ta M.,,., (ltolu111bicn) in! ihre 1< ' , 'i-. l. lilsL !rwetL !\Sarinu de Punia de Bet{n. Slllla Mona. ..
liYJ.lt iln Wecluiel r.wilc~e11 .IJ'ocbMmd JCge!IUit Dis1. Dr. re. nil. .' ..1'. -~, Q~ 1964. Orienitd ~., &11d. Lino1t111nu t>f N<1rtbe~ &olM~.
Univ. Bochnt. Alen.oni&Pederal.
Pabncr, C. M .. 1969. A ooinpasitc ~I o( alcae tolCRting ~1111U: pollution.
: \ ~J.i 11. ll_ll.?S. Geo!. Survey, 7~: !>03S22. U.S. Govumcnt Priillllt Oft'~.
;t1o'l'l'< :'i'(&1lliftJUI, D.C.
J. Plryool . 5: 78-82. : 1)' l'oJip,'S..... 1892. E.in .... , Dioptorns1u Bnuilien. Zool. Anz.. 361.
_. 1971. Algae U1d ..,...,. pollulioo. U.S. Envir.ximenlll Pto~:c1ion ; .; . ~la. G. v.::
19!kl. How lo tn~ lhe 111ulli<: p!Mt. 2Jli:I ..ill. Wm. C.
Agalc1. Cincia11i, Ollio. , .l"I' P.~ <!oinplln)' Pul>liche1'. Dubuqoa, low1.
p.,,iti., C. M. N. 1980. Eowdo compm.dvo do pcriliton cm dif...,nra In 1;. , Prile'nwd, O:.:W., 19'1. Wh11 is ., eam~~ physical .;,,.. (>Oinl. (En: E1I
las artif11:i1i4 na Repn"' do l.<ibo (Bio), SIC> CW.. SP. Diun.1~ .. . '. : .,.. ti' Edit G10r1t Ii. L111ff. W. K. J{dlog BioloJi:&l Stolion, Miclli1111
dt. M11rado UFS C... 224 JI - . r : ., ,:.&i... .\J1Mr&ity. Publication No. 1\3 Am. Aloe. fo1 Adv. oC Scie"""~
P&11nia. F .. 1951. El conl!.lllO de Ol!pno dt planlai 11<uilicu en reloci6n 1 : : . I ... "l.,lllllill&l()ll. D. C.
disliDt.11 eoncenll:acio.u de oa(geno. PllU 1. AA:IL Ciera. v-z. 8: : 11 ~ D. W., l974. Circulalion ond miilig in cou1al rcgion1 ond .....
l4ltl . ~.~ : ,nll. ~n; R. C.. Wekr, E.d. Oceanag11phy. Th& l.u1 fnmli&r. Voiee o(
' .. ..$~~''"
1
. 1~8. El COOllUlllO de oiigellO de p1 .. 1a1 IOUiaicu ... relaoiAln
----;!;111in1u CMCenUICion de !Wpno. Pllll II. Acta Ciml.. Vcne:t. 9:
Pi' I o.c:.19.S8. LtJdOU Ct>lombiJnll. Rr:v. A.i:adomia
! ~ Tomic.,
z.n, Coloiab- Cica. E.uct. Fi1ic&1 y Neiwales. llf40): l 1S-198.

U2 523
Liu--
 L.
". .'>"" ~-.::.

S~. C. N. 1966. Buic ColllDOpCI of EU1JOfalion.lown. Wmr P<ill """.

311: 737-764.
s ,...,.. c.N. y P. L. M<Cony, 1967: 0-Uolly fur Snl.lly ~inurs.
Mc:Gnw.HilJ BookC-pu:y; N.Y.
S~ S. y E. Kllloo. JH1. ~ (Calanoida o C)dopoida)die lh<IV
iorio1 do E""" dt Sic Pouk>. B. bt. Pac& (11..ia>): 51~.
5"indlcr.0. 1955. J..inu.olopch< llUdi,. am Tiri.- -. "1cll. H)'dn>bia\.
SI: JJS..12-4.
S...-S., H. y F. Sclni.i.r. 1'170. E>.ploring. Tht /ulluon. Nllion&I Goo
gnphic Saci<cy, Wu/U,m. D. C.
SWlbal. C . 19'0. CQn1n....... a> th& p&J.o,111nolo1y of lib Volncia, Vc-
llCll&IL S.lslllic ..,.,;p..,i.y. Clla\&. Br ... ~is- 7: 275-292.
&di-"'~ J. 1971. EJ EiNlllvurc& in die llllllMllopc. Berlin, o- RICl>cr
v ..1,...
Sdl-ibeL J. 1980. MdhodCll dcJ bydn)biolosie .u. ..... ,.Jtiioloai. Cuoe&v
Fiaha-Vul-Scuuton.
SOOR.UNESOO, 1966. o....minolion oI plX>CDcyad>dk pi1.....,is. Mono-
.... ""Ocunagr.pu m&lhodoloey. JIP 1: 9-19.
Sharnm.. C. E. y W, w... .,. l~. Tiie 11111hcnllllical -_,.of commanica
lion. !he Univcnicy of Dlirmi11'rcu, Utt>anL
s;-ny. F. Jgj(). Dir SerA des Slh.bnunc:t&ul.,, S.11. A1<"4. Win. Wien.
Madi. N-. VI. 4: J42-S66.
SiDli. H.. 1949. 0 Rio Cupari. l. T...,..,.t(a e Hidroguli'._8. T. lmt. Ap.
Nam Belem. n: 1-50.
--- 19.lO. Du ....... in ................1"et. fcsel). FortscllJ.. 26 (21,122):
l74-2l!O.
--- 19'4. G....,.I F- of llw. Llmnology of Am1.Wni1. Vull. lllkr
all v.,q,. Llmnol. XV: 1053-1051.
___ 1914. ln!IOdoctian:: Hillory of lhe Dileo>'")' ol llie ,..,,,_. and of
Jluc...,b of Anlo>.mi111 w.- ... d l.MOapeo. In: Sioli. H.. ed. Anu
""'" t.nno1oa md ~peocolo11 ol .,.;J)lty 11<>pielll mer ond
. ill Nin. n.. Hogue, Dr. W. Junk,~ lll.
SIM!acck. U. 1973. s ys1a1 of w11 qu olily &olll Iha bioloaicaJ poin1 ot ...; ew.
. llrJobeiuc da J..imaolr,1io. , 5chwd~'1cho VcrlaJlbuch~111d
lua1. Stuff&.wt.
Sn.W-, S. C. 1Ch. D. 0-.J!. 1985. Pa- p 411 M-jode loo Rot.,_
Cottam. Saio dr ln!om111ciAlnsobi'I. Jhc:111101 R...,,,abla. Publ"*i6
N" :Z IClbre M111ejc di COtlas . .Ka..,di J'Winin1 lll<tituit. Inc. C1>lllnl
\lio-Nllionol l'&il s...,;.,..u.s. Opl. ofla1rrioc. AID.
Solllliaticrra. M. E. y F. H. Wc"bcuhn. J9AO. Di11Jibpei6ft ~ abunducia de las
moqo~bndo btnbcos dd Iago Vllcsl<ia.Vmcruel1. Ar.u Cicnt.
VanclaM.ll: 2l7-l7"-
Sola. l!.. 1913. OoncribocDI al .. IUdii:> woo6mi0> de arllCOln (pulmona-
cloo) dr ap.1 dub dr la Sobua dr BogolL (Teas Dipl. llialop.. Uni,
voni.dld Naciou~ Bogi>t.(),
Spaa,lor. P. 1~ 1966c. The C&lhawood FounclAticn Peruvian Am11.anEipodi
' tioa. lllClt. Port. XIIl. The Aquatio Colooplaa (D]ltiscidtC, NowridM,

l21'i
 /"") :

t:ribe. A. y G. Rol<U.1, 19?5. F..<hidio "'llpar&Ji\'O ~. &lgr.a.s oar~risti.=as
. ficicoqurmicu y b;ol6goca.1 dei emhal,.. 'El l'oiiol (Naroj. .'-ttu1L Biol.
~. ~ll): 2-12. . Wedjtr. E . 1~3. Di Hyruoidco dor Ci!roq;a de ~ ....,. M11t1 t:i<olumbU,n)
''llisi;.;f1R:.L .. 1956. Aqu1tic lo1ect.1 of Calitomi&. Univ. CAllfomi1 l'rc:n.
.t "'' -~y. ~08p. ' .
.: VI.A &I..._,, l. 1968. w- and 1111rst, planu in the anillcial B10mpond.l
laU (Sl>inam. South Aaor:r.oa) dlll'inr the fin1 tlwt v.an of iu nillcn-
. <L >.cu'BtL N- .. l11~1il96. . .
Valderuma, J. 1934. EswdiO'limnol63ico'lil/icmbal.se del NdlSo. Bog<>U iiD
ruU. .W s). " ;
V:alderr-a, M., 1984. An'1isio de la situdn acrull y pcnpcoli"' de dua.
. '!"U? l'''""l'l tr. cmb.W. de Coleirio\L D1ulga:.i6n Puqucia. lndt.
rtiit B-o;;ot.8. xxn :i. ], 4): 'i:l.-91; .o~
.. l{'l!!!Qlfl!~'i.' L.; G. W. "li'!-'h ... K. W. Clii!IMno: f. R. Sc:dcii 7 C. E. C..,.
h10g. 1~.!0. The rirr c<ili!i ...., e6n.lepL C&nad. l. Fish. Aquot. Sci.
. ~7:'-130 131.
. VU1Z01ini, P. E., 1964. Hismri1 nlllll'aJ 0. orgLDismo a.i!Wic:os do Bram .
.. ~..-r.;.-. --Bibllaf.!o'll.. C<>mmtad&l ~io ti< Amp""'" p.,~ciu oo &lodo de
SiooN!a,S1oPaula. """ .:
I -, .. :"""'~.B.'>y 1.: S"1o:~i}98)1_ v.n..,i6o e<lac;or.&I de) pluicton en dos
...: '" .,,,.,_,, <t&loret'llt. rlo ~-y uu laguoa de inwidaci6o ""'""""te. Soe.
Cid. IOI.it.it. 9lilWl~mo XUV (121): lJ .JJ. . Wcuc~ G. lt. c9S3. LiuU\Ol(lgy. :<nd. edition. Sowrdcrs C"lloge l'uh6hirog.
'' "'llilloc:.. f:~ 1934: ~'Ju ">"'un;<bdcs do rot!fero ~I drinoco me-
1'
'"''
. .,,.f """' .,_,,.. dio. b1j1H!~ftlllf )'lllgGl!ONtguftlJ de in11ncbci6n (Venen.oel&). Sac.
Cien, NOL u Sal.le. Tllmo xuv (111): 9S-108.
"1 .;;:....,.,.,.,,,...: ". 191lil: EJll!i\oplll\C1'1n de la sccci6" baj1 de un rio de aguu negr.,
.,;;, ... ;. '.;.-,, (no Cftlil)<iy ijt un rmbilso hidrl'.-ei~Cl:'ic:e (M.IC!U I), Vrneuiela.
(Subslnto~~);>::.-.,""1ori"'l'ctat d.:: poll11tion ~" .. u~. ';'~-
,;. de doctoudo. Universi1< Paul Sabatjcr <le T :clo"5c .
und ""''"tu ihrer 6lrol<1g11>. ~!;n. l11$l Colnm'tA!u:uln. ilTY. C;<nL
1 7: JJ-39.
I W~r. E . l. Perez. J. Pul..cio y ~. Pinulr. 1~7@. 0.1i:ib11 en la Cinog:.
I Gnn& C:.. San11 ~.,u, IN\'EMAR. S&nta !1111!.
i ,,- )ViDeuilu: F.: L"t Vo~c&it: A. Goniilez y F. Rye,. :;i ). E$1u(i;c moo-
.T mtlrico hidmr.ac.'l de dos lgunu las ... oo.:, c, cn<l.lo. Bel.
. . Six. Vcn<2.0l>n Cicn. N za: ~7 ..15S.
Wclolon. L. W.; R. D. 3iadhum y D. S. H..mson, l 1!3. Curr.mL'' A<iUic
Weeda. Do:wer Pub:;:>tions, Inc ~ .,. Yori:..
Wt.lr,h. P .. !9]S. ~nolo;zy. Ne... York. ,.:,,c,.,.,.fi;JI
--- 1948. Limnolcgicoe Moi.h<><h. l'hilad<;ptv ;>:.. m.
V,.cscr.hd'gLund. 1-)39. Bi~lor,i! tlcr Si.a5SW~srn1crc."Wiebe .;o-.;e Tiett. Ti~u .
0. Stc1;h. SJ>''.ng<r. Wien.
--~ J9aC. B;clogit :le: -'ii"w&SSCriJ:;ct1:n Ver log J. ~-('linger, Bertin.
Wcstl.Xc. I>. F .. l<J63 Co1T.puison' of Pl"lll Prod.icuvi'). lli:I Rev. 3&: 3t,;.
4~.
\\'etztL R. y C.. E. La:.er.s. : ;;9. l.1mno~ogjclli >.n;;.li~is. 'h'. B. :;llll:l<lt..-;-sCon .
pany. Philt..:!elp:i;,_
New Ycrk .
___ , 1983. Edit. !'eriphyton of Frcshwm Erosy=:n.<.Dr. W. Junl Pu-
biiwrs. The fagooBoston.
Wio:lcroL'\. U. :-1. !Vi3. Rcconnui11sar.c:c of th C1~0:.p Gnnd< de S:uu:a
Ma."la. Cclomoi.: Ptiysi~ill p.,.,,.,,.,..
.nd CMic~i<al Hii.rJ. }.:in.

Soc. Cicn.:Nai. t.. Sdl<:. Torno XLN CJ2)): 109-129.
: _.; '. ~.'.'.'l'VicC'.1. G. ~ L Car<:ia, 1983. ~[e<:ios del dc .. ,;.,llo hitlro!erico llOon 1..,
;';.1 -,-J. pcbl3f10nu de pe;"' de '*con ph1niric V.undabl<. En: ll.unos. A.
.: , i.Z -'''h:o G. C.:.n:edor (cdiq Si11emar de acui<ut11... Jllll Columbo. Sirnpcn;;
Univ. :lo Clldas. M...Wl<:s. Publ. ICF""&.S: 99 I 14.
Voll.:nwcid"' R. A .. 19611-.Scicntifio:"undam"'tals of \he !.utroph.ic'llior. o(
Like md Flowing W""" with Paru:ulJl.t Jbliercnoe to Niln>,p;n IOd
l'~op1':mls os Fa.:1.>r in EulroJ'hitalion. P.ari.1 Jl.,-,, Organ;, ..; .... for
Eecnomie Cooper01ion ond Dcvdopm!llit 192 J'I'. fLlAS/CS!/68.11).
Wam:n. C. E .. 197!. Biology ond Wat.er Potlutior. C,,ntrol. W. B. S.ttmde:'s
"' '' Com;1any. l'hilodoiph:a.
W&tWO;k, F. v, W. Wun'b""gh: C. L. Vi""nt y ~f. Ri<hmon. 19l4. Su-
sana. dy...,,,ics of nutrient limitotion iD tropi.lal higb-oltitudc ll<c (Lt.
lo T>1ic1ca. P..-tl-Bolivi); Application of Phyf.OloficI bioasuys. Am.
Soc. l1mool. Oct.ano!!,I. p. 540-SS I. ... "
Washiniwr .. H. G .. 1984. Divcniiy. B.iotic ltKl.Sirnil~ ln<fo:~s. I\ Rev~'
with Spcc:i.J Rcl<AIK< lo Aqu1tic:.-c.osysiali?. ''{(a.:r Reo. 1~(6~ 653-
69-!. . .: .~<\ .
W6111n~ !'.. 193S. Etud< de J. Rclatioir ditft Le Peryphylnn ~' 11 Quafut
Chu... q .. De L'wi d l!ivicrs: Utili'16on de Bieoc'tis. "in uu"
,
i.:
-
lnsL Colooioo-Alcmfo. lr.vesL C1cn1. 7: 85119.
Wilson, E. M. 19~l. F.oginocrir.g Hydrobioln~)'. ~facM.!IUI.
W'illiamscn, E. B .. 1913. A colleMing trip lo CQ)omba. So~l..'1 America. lim
'
.- . --
niiy of Mi,i\ig1n, Musc"m o[ Z.;clogy. f.f.isul "''""'"' Pui>lici>.uur.s.
N l, Ann. Arbor, Mi<h;gan.
Wot(, M.; U. Matthias y G. Rol~w. 19~9. C:smdio det <lc-.m:lio de los ;""""'
IOs ~tiCO$, su enw~nt:ja y t:c::tlo~fa !:l tres e:;u\j:.lJ:!!'l.-S dif(.reU~s er.
cl de~artsmen:o de A11iio(i11i1. Actual. Rio:. 1'?(63): ':!~7.
Wood,. D.R .. 197S. 1-iyd.Ju~:J(1!an!tal M~1wd.". U'l1V. l~t V, :!.s. Bal!.i1ltnr-c.
Wdcrlich, W. 0. y :{. A . .E'.der. 19]3. M.:ct.ni< o[ Ho~ T:11,u~h M;.r.
. Made Lal<cs. Er.; Ari<e1mo cl. a:. :\fa., Mode l :.kes. Tnir Prob:Cf:lS
.and Et1vfl'orntrit..U Effe:cL". AJT O~o-;h. lfn1on. '\'ii:a~!linr')1n DC
Zai1a.. ~" 1975. P~1y:iolo~:s.::~c ur.d Oko'1~~ischeUntcnuch;~~o;;~ z:..r R~JlJ.
uon da l'hosphotscl.:nmg hoi OJ<iUatoric redek''' c.,,,,-,at.).Ki<I Uno-
venit.l.l ~:3 p.
.:,,;,