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Mi vida se ha encontrado plagada de dificultades, pero como dice el proverbio lo que
no te mata te hace ms fuerte, y ahora me siento ms fuerte que nunca. Me dedico este
trabajo a m mismo por permitirme aprender en todo momento, a mi hijo por ser mi
timn y a mi mujer por ser mi ancla.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a Dios por haberme dado la fortaleza durante todos estos aos para
perseverar y no claudicar en los momentos difciles. Tambin quiero agradecer a mi mujer
Daniela, por haberme acompaado durante todo este tiempo, entregarme su apoyo, alegra
y amor incondicional, que en conjunto con mi hijo Lucas son el pilar fundamental de mi
vida y lo que me motiva a superarme siempre, pues s que siempre hay un angelito
observando mis pasos.
Finalmente quiero agradecer a mis padres, hermanos, a los dos ngeles que me miran
desde el cielo y a mis amigos de la vida por tenerme siempre en sus pensamientos y
desearme lo mejor en todo momento, ya que estoy cierto de que sin esas buenas energas
no podra ser quien soy.
iv
Tabla de contenido
Resumen ........................................................................................................................... vii
Abstract ...........................................................................................................................viii
Introduccin ....................................................................................................................... 1
Hiptesis............................................................................................................................. 6
Hiptesis ........................................................................................................................ 6
Objetivos ............................................................................................................................ 7
Objetivo General ........................................................................................................... 7
Objetivos Especficos .................................................................................................... 7
Mtodos .............................................................................................................................. 8
rea de estudio .............................................................................................................. 8
Determinacin de parmetros fsico-qumicos ............................................................ 10
Salinidad, pH, oxgeno disuelto, temperatura .......................................................................... 10
Determinacin de alcalinidad .................................................................................................. 11
Clculo de parmetros del sistema de carbonatos .................................................................. 12
Determinacin de parmetros biolgicos .................................................................... 13
Cobertura biolgica ................................................................................................................. 13
Clorofila ................................................................................................................................... 14
Anlisis estadsticos .................................................................................................... 15
Caracterizacin volumtrica y distancia de la costa de las pozas intermareales .................... 15
Caracterizacin meteorolgica de la comuna de Tom ........................................................... 15
Resultados ........................................................................................................................ 17
Caracterizacin meteorolgica de la comuna de Tom ............................................... 17
Caracterizacin volumtrica y distancia de la costa de las pozas intermareales ......... 19
Caracterizacin de los parmetros fsico qumicos ..................................................... 19
Caracterizacin de parmetros biolgicos ................................................................... 28
Cobertura biolgica ................................................................................................................. 28
Concentracin de pigmentos fotosintticos .............................................................................. 30
Anlisis estadsticos .................................................................................................... 31
Regresiones .............................................................................................................................. 31
v
Anlisis estadstico ANDEVA anidado delta de pH ................................................................. 32
Discusin .......................................................................................................................... 34
Conclusiones .................................................................................................................... 40
Referencias ....................................................................................................................... 41
vi
RESUMEN
Gran parte del CO2 presente en los ocanos es absorbido desde la atmsfera. Como
muchos gases el CO2 es soluble en agua, pero adems reacciona con sta formando un
balance de distintas especies qumicas cuya sumatoria se conoce como carbono inorgnico
disuelto (CID), y cuyo incremento provoca una disminucin en el pH, lo que
indirectamente genera una disminucin en el CaCO3. Esto es un problema para
organismos calcificadores quienes utilizan esta molcula para formar sus esqueletos. Dado
que plataformas de observacin han mostrado como el pH del ocano ha disminuido desde
valores de entre 8 u 8,2 a 7,9; investigadores han expuesto a diferentes organismos
marinos a altos niveles de pCO2 (bajo pH) esperados para fines de siglo, pero estos niveles
podran encontrarse hoy en da en pozas intermareales, pues estas quedan desconectadas
del mar durante marea baja, por lo que procesos biolgicos locales pueden determinar la
qumica de los carbonatos en estos ambientes. En este estudio se caracterizaron los rangos
de variacin de pH y AT entre la madrugada y la tarde, y con estos valores se calcularon
los dems parmetros del sistema de carbonatos, durante 9 das en 3 pozas intermareales
de la playa de Cocholge y simultneamente se contrast con los niveles de la columna
de agua adyacente. Los resultados muestran diferencias significativas en los rangos de
variacin de pozas en contraste con la columna de agua, adems en pozas durante la
madrugada existe una subsaturacin de CaCO3 todo esto determinado mayormente por
fotosntesis y respiracin. De lo que se desprende que los organismos calcificadores
habitantes de pozas intermareales estn adaptados a estos niveles de fluctuacin y estudios
posteriores podran analizar como responden a estas variaciones. Adicionalmente se
deber considerar la procedencia de los organismos al momento de evaluar los efectos de
la posible acidificacin del ocano.
vii
ABSTRACT
Most of the CO2 present in the oceans is absorbed from the atmosphere. As many gases
CO2 is soluble in water, but also reacts with it to form a balance of different chemical
species whose summation is known as dissolved inorganic carbon (DIC), nd whose
increase causes a decrease in pH, which indirectly generates a decrease in the CaCO3.
This is a problem for calcifying organisms because they use this molecule to form their
skeletons. Given that observation platforms have shown how the pH of the ocean has
decreased from values of 8 or 8.2 to 7.9; researchers have exposed different marine
organisms to high levels of pCO2 (low pH) expected by the end of the century, but these
levels could be found today in intertidal pools, as these are disconnected of the sea during
low tide, so that local biological processes can determine the chemistry of carbonates in
these environments. In this study the ranges of variation of pH and AT were characterized
between the early morning and the afternoon, and with these values the other parameters
of the carbonate system were calculated, during 9 days in 3 intertidal pools of the beach
of Cocholge and simultaneously was contrasted with the levels of the adjacent water
column. The results show significant differences in the ranges of pool variation in contrast
to the water column, also in pools during the early morning there is a subsaturation of
CaCO3 all this determined mainly by photosynthesis and respiration. From which it is
deduced that the calcifying organisms inhabiting intertidal pools are adapted to these
levels of fluctuation and later studies could analyze how they respond to these variations.
In addition, the origin of organisms should be considered when evaluating the effects of
possible acidification of the ocean.
viii
INTRODUCCIN
1
proceso conocido como calcificacin. Algunos estudios indican que cuando disminuye el
pH la tasa de calcificacin de moluscos disminuye, afectando su crecimiento (Kroeker et
al., 2013). La disponibilidad de este compuesto en el mar es cuantificado a travs del
ndice de Omega Aragonita ( Aragonita) u Omega Calcita ( Calcita) (Gianguza et al. 2000).
Las reacciones que ocurren en el ambiente marino son:
2
mencionadas con anterioridad y otras, los niveles de pH pueden ser en ocasiones muy
inferiores a los establecidos para el ocano abierto, el rango de variacin de muchos
parmetros del sistema carbonato puede incluso en un perodo de 24 horas exceder las
proyecciones de cambio esperadas para finales de siglo en la qumica del carbonato
ocenico derivada del aumento de CO2 en la atmsfera, que entre las variadas
consecuencias, conlleva una disminucin del pH, proceso conocido como Acidificacin
de ocano (AO) el cual se ha generado por el aumento de las emisiones de CO2 desde el
inicio de la revolucin industrial, provocando un incremento en los niveles de CO2 en la
atmsfera, desde 280 ppm a valores cercanos a los 400 ppm en la actualidad (Feely et al.
2009; Mancera et al. 2013; Cornwall et al. 2013; Waldbusser & Salisbury 2014).
Middelboe & Hansen (2007) reportan que, en ambientes marinos con poco recambio
de agua, los niveles de pH pueden variar entre valores de 7,8 a 8,6 en promedio. Algo
similar es de esperar que ocurra en ambientes como pozas intermareales, pues la
variabilidad en los niveles de pH ser mayor en estos ambientes que quedan aislados del
mar durante ciertas horas del da en perodos de marea baja, pues los procesos de
fotosntesis y respiracin podran estar determinando los valores de la qumica de los
carbonatos. Pero no solo los valores de la qumica de los carbonatos sern los que
fluctuarn durante el da, tambin lo harn parmetros fsico-qumicos tales como
salinidad, temperatura, y oxgeno. Ms aun estos valores pueden diferir entre pozas que
se encuentren a diferente altura del intermareal (distancia de la marea ms baja), diferente
grado de exposicin o pozas de diferente volumen (Martins et al. 2007), lo que podra
sugerir que organismos que habitan estos ambientes estn adaptados a diversos niveles de
fluctuaciones.
3
ingreso de CO2 al ocano proveniente de la atmsfera es 100 veces ms rpida que durante
la ltima glaciacin (periodo de mayor acidez del agua de mar) (Harroul-Kolieb & Savitz,
2009), lo que conlleva una disminucin en el pH de aguas superficiales del ocano y con
ello una disminucin en el estado de saturacin del carbonato de calcio (), adems
provoca que la lisoclina este situada ms cerca de la superficie (Feely et al. 2004;Mancera
et al. 2013; Alarcn et al. 2015). Trabajos han mostrado a travs de sistemas de
observacin (Bates, 2007; Bates & Peters, 2007), como el pH del ocano abierto ha ido
disminuyendo desde valores de 8 hasta 8,2 a niveles de 7,9 llevndose a cabo muchos
experimentos que evalan los efectos de estos cambios en organismos marinos
(Branchieri, 2013).
4
natural al cual se ven expuestos los organismos marinos dentro del gran mosaico de
microambientes que pueden observarse en la zona costera.
5
HIPTESIS
Hiptesis
6
OBJETIVOS
Objetivo General
Objetivos Especficos
7
MTODOS
rea de estudio
8
campaa se llev a cabo 14, 15 y 16 de noviembre. Muestreando cada da dos sitios (con
sus respectivos ambientes) los sitios fueron elegidos de forma aleatoria, resguardando que
cada sitio fuese muestreado dos veces en la madrugada y dos veces en la tarde por
campaa (i.e. Ver tabla 1). Consideramos que idealmente el mejor diseo experimental
hubiese sido muestrear todos los das de cada campaa las tres pozas; sin embargo, esto
no se pudo realizar puesto que en muestreos de ensayo no se logr muestrear las tres pozas
antes de que el sol incidiere en forma directa en la ltima muestreada, y la idea de este
trabajo es contrastar lo que sucede con el pH producto de la fotosntesis y la respiracin
durante el da y la noche.
Los horarios de muestreo fueron a las 07:00 (semi-diurno) y a las 19:00 (diurno),
esto para dos sitios cada da con su respectivo ambiente. Los muestreos se realizaron
durante marea baja procurando que en el segundo da de muestreo esta ocurriera cercana
a las 7:00 y a las 19:00. Las mediciones se realizaron en forma directa en el ambiente
poza, en cambio en el ambiente control se extrajo agua con un balde de 3 litros para
obtener muestras y determinar los diferentes parmetros.
Figura 2: Diseo experimental para cualquiera de las 3 campaas, C1, C2, C3: Control
1 2 y 3, P1, P2, P3: Poza 1 2 y 3, crculos y rectngulos en blanco: pozas y controles
respectivamente no muestreados durante ese da.
9
TABLA 1
Tabla modelo para cualquiera de las 3 campaas de muestreo en el intermareal
rocoso de la playa de Cocholge.
10
Figura 3: Imagen de medicin in situ de pH y oxgeno disuelto en el ambiente poza.
Determinacin de alcalinidad
Los valores de pH y alcalinidad total (AT) fueron utilizados para calcular el resto de
los parmetros del sistema de carbonatos (e.g. pCO2, Aragonita). Por esto se colectaron
muestras de agua para determinar AT, en frascos de DBO de vidrio borosilicato con tapa
esmerilada de 250 ml dos veces al da, en la maana y en la tarde (07:00 y 19:00) para
cada sitio y ambiente muestreado. Las muestras se envenenaron con cloruro de mercurio
saturado (HgCl2) al 0,02% volumen muestra. Luego estas botellas se sellaron con papel
parafilm y mantuvieron dentro de una nevera a no ms de 25C en obscuridad. Para luego
ser transportadas al Laboratorio de Funcionamiento de Ecosistemas Acuticos (LAFE) de
la Facultad de Ciencias Ambientales (Universidad de Concepcin), donde fueron
analizadas mediante el mtodo de titulacin de celdas abiertas (Dickson et al., 2007).
La temperatura durante las mediciones se control por medio de una sonda ATC de
temperatura que posee un electrodo, con respecto a la salinidad el valor fue el que se
registr en terreno con el multiparmetro scientific Orion star A329. Como se mencion
11
anteriormente AT se determin utilizando el mtodo de titulacin de celdas abiertas
(Dickson et al., 2007), utilizando un sistema de titulacin-Tritrino Semi-Automtico AS-
ALK2 Apollo SciTech . El sistema AS-ALK2 est equipado con un electrodo de pH
combinado (8102BNUWP, Thermo Scientific, USA) y una sonda de temperatura para el
control de temperatura (Sonda Star ATC, Thermo Scientific, EE.UU.) conectada a un
medidor de pH (medidor de pH Orion Star A211 Thermo Scientific, ESTADOS
UNIDOS). Todas las muestras se analizaron a 25C ( 0,1C) con regulacin de la
temperatura utilizando un bao de agua termoregulado (Compaero de laboratorio CW-
05G). La exactitud se control con un material de referencia certificado (CRM,
suministrado por el Dr. Andrew Dickson, Universidad de California, San Diego, EE.UU.)
y la repetibilidad AT promedi 2-3 mol kg-1.
12
estado de saturacin del CaCO3 (). Los anlisis se realizaron utilizando el software
CO2SYS para MS Excel (Pierrot et al., 2006) establecido con las constantes de solubilidad
de Lueker (Lueker et al., 2000). Para todos los clculos se utiliz la constante de equilibrio
KHSO4 determinada por Dickson (1990) y la concentracin total de boro por Uppstrom
(1974)
Cobertura biolgica
Se determin el porcentaje de cobertura animal y vegetal en el ambiente poza
categorizando los organismos a nivel de gnero, a excepcin de una alga roja crustosa
(necesidad de corte histolgico para identificacin) y de los bivalvos encontrados los que
se categorizaron a nivel de familia (dificultad para discernir entre juvenil de Semimytilus
y Perumytilus). Esta tarea se realiz con el propsito de relacionar posibles diferencias en
los niveles de pH entre pozas con diferentes grados y composicin de cobertura biolgica.
Con este objetivo se utiliz un cuadrante de 25x25 cm el que posee una abertura de malla
de 2,5 cm. Esto se llev a cabo, colocando el cuadrante al azar cinco veces en cinco
distintos lugares de cada poza, luego se identificaron los diferentes organismos que se
encontraron en cada vrtice de los cuadrados de 2,5x2,5 y posteriormente con estos
valores determin el porcentaje de cobertura vegetal y animal y la composicin de la
comunidad en estos sitios. Esta medicin se realiz solo en el ambiente poza una vez por
da de muestreo.
A B
13
Clorofila
Para establecer relaciones entre el aporte fotosinttico de la comunidad de
microalgas y variaciones de pH entre los diferentes ambientes y sitios, se colectaron
muestras de agua 2 veces al da en la maana y en la tarde (07:00 y 19:00) de cada
ambiente. Estas se filtraron con un tamiz de 200 m para impedir el ingreso de organismos
zooplanctnicos y fueron almacenadas en envases plsticos de un litro, cubiertos con cinta
reflectante para impedir el ingreso de luz. Una vez finalizado el muestreo, se trasladaron
al (LAFE) de la Universidad de Concepcin, en donde se filtraron 200 ml de la muestra
por un filtro APFF (GF/F) de 0,7 m de dimetro de poro. Este fue guardado y etiquetado
en un sobre de papel aluminio y vuelto a guardar dentro de una bolsa Ziploc en una
congeladora hasta su posterior anlisis.
Figura 6: La imagen muestra la adicin de 300 ml de agua de mar pasada por un tamiz
de 200m.
14
Anlisis estadsticos
15
Hidrogrfico de la Armada de Chile (SHOA) adems de observaciones personales en
terreno.
16
RESULTADOS
TABLA 2
Caracterizacin meteorolgica de la comuna de Tom durante la primera campaa
de muestreo.
T Horario
Velocidad Radiacin
atmosfrica Direccin del Precipitaciones Orto y mareas
Das/Variables del viento solar Observaciones
(C) Mn- viento () -1
(mm) -2
ocaso solar bajas y
(m*s ) (W*m )
Mx alturas
Lluvia de la maana hasta
16-10-2016 las 17:00 aprox. 19:30
(Da previo al 5,8 5,3 79 comenz a despejarse.
muestreo) Rafagas entre 7-11 m*s-1
17
TABLA 3
Caracterizacin meteorolgica de la comuna de Tom durante la segunda campaa
de muestreo.
T Horario
Velocidad Radiacin
atmosfrica Direccin del Precipitacion Orto y mareas
Das/Variables del viento solar Observaciones
(C) Mn- viento () -1
es (mm) -2
ocaso solar bajas y
(m*s ) (W*m )
Mx alturas
Nublado pero
29-10-2016 caluroso, 4 das
da previos los
(Da previo al 12- 20 2 0 281,8
mas calurosos de
muestreo) octubre
Maana
Maana SSE 05:40-0,3 nublado, tarde
30-10-2016 11-19 2,9 0 312,3 6:49-20:24
Tarde SW 17:35-0,3 caluroso
Da perdido por
fuertes lluvias
31-10-2016 6-16 2,4 9,4 157,9
durante la tarde
Maana
nublado, tarde
Maana SSE 06:50-03 despejado,
01-11-2016 4-15 1,9 0,1 309 6:47-20:26
Tarde SSW 18:30-04 viento suave y
oleaje muy fuerte
Todo el da
Maana SSE 07:25-0,4 despejado,
8-16 2,6 0 331,5 6:46-20:27
Tarde SSW 19:00-0,4 viento y oleaje
02-11-2016 suave
18
TABLA 4
Caracterizacin meteorolgica de la comuna de Tom durante la tercera campaa
de muestreo.
T Horario
Velocidad
atmosfrica Direccin del Precipitacio Radiacin Orto y mareas
Das/Variables del viento -2 Observaciones
(C) Mn- viento () nes (mm) solar (W*m ) ocaso solar bajas y
(m*s-1)
Mx alturas
13-11-2016
Nublado Con
(Da previo al 2,9 0 343,7
fuertes vientos.
muestreo)
Lluvia de 11:30-
20:30, luna ms
Maana NW 05:20-0,2
14-11-2016 13-17 2,3 2,1 126 6:34-20:40 grande en 80
Tarde NNW 17:15-0,2 aos.
Lluvia tenue
durante la
Maana SSE 06:05-0,1
15-11-2016 12-20 3,6 0,4 342,9 06:34-20:41 madrugada
Tarde SSW 17:55-0,2 hasta las 6:30.
Despejado
Maana durante todo el
06:55-0,1
16-11-2016 9-21 SSW 4,8 0 370,3 06:33-20:42 da. Viento
18:40-02 fuerte en la
Tarde SSE
tarde.
19
los valores bajos se registraron en la maana con un mnimo de 1,490 mg*L-1 (ver tabla
4) y durante la tarde haba una mayor disponibilidad de oxgeno disuelto con un mximo
de 20,797 mg*L-1 (ver tabla 4) esto para el ambiente poza, mientras que en los controles
se puede decir que existi una mayor estabilidad con respecto a este parmetro con un
registro mnimo de 9,35 mg*L-1 (ver tabla 4) y un mximo de 11,303 mg*L-1 (ver tabla
4). La temperatura mnima fue similar entre los ambientes control y las pozas, en promedio
cercana para ambas a los 11 grados, no as con las mximas pues estas fueron superiores
en los ambientes poza con un mximo de 20,9 C (ver tabla 4) y para los controles la
mxima fue tan solo de 14,8 (ver tabla 4). Importante es sealar que los rangos promedios
de variacin de estos 3 parmetros en las 3 campaas fueron mayores en la poza 3 seguido
por la 1 y finalmente la 2 con un menor rango de variacin promedio, distinto es lo que
ocurri en los ambientes control pues aqu los registros fueron heterogneos en los sitios
a travs de las campaas, sin embargo se observa que cuando aumenta la temperatura el
pH tambin aumenta (ver fig. 7).
Los datos de salinidad reflejan variaciones entre sitios, campaas y dentro de los
das, para un mismo ambiente, sin embargo no se observa un patrn en estas fluctuaciones
(Ver fig.8), el valor ms bajo registrado fue de 33,48 (PSU) y el ms alto 34,98 (PSU)
20
(ver tabla 4) en los ambientes poza, mientras que en los ambientes control la mnima fue
de 32,87 (PSU) y la mxima de 34,61 (PSU) (ver tabla 4).
21
Figura 7: Variacin promedio del pH, oxgeno y temperatura durante las 3 campaas de
muestreo en 3 sitios con 2 ambientes. P1, P2, P3 poza 1, 2 y 3 respectivamente, C1, C2 y
C3 control 1, 2 y 3 respectivamente, medidos en 2 horarios sealados como H7 (07:00) y
H19 (19:00).
22
En contraste, lo que se evidenci en los ambientes control fue una mxima de 1439
matm en la maana vs 348,8 matm en la tarde, estos valores se registraron en das, sitios
y campaas diferentes. Comn fue que los valores altos de pCO2 encontrados se suscitaron
en ambos ambientes durante la maana y los bajos durante la tarde (ver fig. 9).
Como queda reflejado en los dos anlisis de ANDEVA realizados, en ambos casos
el valor de fue P<<0,01 por lo que se rechaza la hiptesis nula. Adems las pruebas de
23
Tukey ejecutadas en cada ANDEVA indican que las diferencias no se encuentran entre
los sitios si no que entre los diferentes ambientes (ver tabla 8, 9, 10 y 11), solo la poza 2
y la poza 3 presentaron diferencias significativas cuando se compar la variacin delta de
pH.
TABLA 5
Rangos de variacin en Pozas y Controles durante todas las campaas de muestreo
en los parmetros fsico-qumicos caracterizados.
24
Figura 8: Variacin promedio de la Alcalinidad total (AT) y salinidad durante las 3
campaas de muestreo en 3 sitios con 2 ambientes. P1, P2, P3 poza 1, 2 y 3
respectivamente, C1, C2 y C3 control 1, 2, 3 respectivamente, medidos en 2 horarios
sealados como H7 (07:00) y H19 (19:00).
25
Figura 9: Variacin promedio de la presin parcial de dixido de carbono (pCO2) calcita
(Ca) y Aragonita (Ar) durante las 3 campaas de muestreo en 3 sitios con 2 ambientes.
P1, P2, P3 poza 1, 2 y 3 respectivamente, C1, C2 y C3 control 1, 2 y 3 respectivamente,
medidos en 2 horarios sealados como H7 (07:00) y H19 (19:00).
26
Figura 10: Variacin promedio del carbono inorgnico disuelto (DIC) durante las 3
campaas de muestreo en 3 sitios con 2 ambientes. P1, P2, P3 poza 1, 2 y 3
respectivamente, C1, C2 y C3 control 1, 2 y 3 respectivamente, medidos en 2 horarios
sealados como H7 (07:00) y H19 (19:00).
27
Caracterizacin de parmetros biolgicos
Cobertura biolgica
Figura 11: Porcentaje de cobertura vegetal (CV) y animal (CA) en pozas intermareales
durante las 3 campaas de muestreo.
Los datos de cobertura biolgica muestran un patrn en los porcentajes de cobertura
vegetal registrados, pues en las 3 campaas la poza 2 fue la que present un mayor
porcentaje de cobertura vegetal, seguido por la poza 1 y por ltimo la poza 3 (ver fig. 11).
28
TABLA 6
Porcentaje de cobertura vegetal y animal categorizada a nivel de gnero y familia
en las 3 pozas intermareales en la primera campaa de muestreo.
Cobertura biolgica
1a campaa
Poza 1
4,6 3,6 27,8 4 0,2 1 0,2 1,8 9,6 0,2 1,6 47,8 6,8
Poza 2
Cobertura Cobertura
Chaetomorpha Jehlius Ulva Mytilidae Gelidium Actinia Tegula Acantina Lithophyllum Patella Corallina Fisurella Chiton
vegetal animal
8,8 1,2 3,2 4,8 6,6 0,4 0,6 0,6 24,6 0,4 5 0,4 1,6 48,2 10
Poza 3
TABLA 7
Porcentaje de cobertura vegetal y animal categorizada a nivel de gnero y familia
en las 3 pozas intermareales en la segunda campaa de muestreo.
Cobertura biolgica
2a campaa
Poza 1
Poza 2
11,6 38,8 1,8 2,8 4 1,3 2,8 0,1 0,7 7,9 2,1 0,1 1,4 70 5,4
Poza 3
0,4 1,5 4 2,9 36,5 0,2 0,3 3,3 0,4 10,1 1,7 0,2 0,5 53,1 8,9
29
TABLA 8
Porcentaje de cobertura vegetal y animal categorizada a nivel de gnero y familia
en las 3 pozas intermareales en la tercera campaa de muestreo.
Cobertura biolgica
3acampaa
Poza 1
Alga roja Cobertura Cobertura
Lithophyllum Mytilidae Ulva Gelidium Actinia Acantina Corallina Chiton
crustosa vegetal animal
14 2,75 19,875 8,625 0,125 0,625 2,375 1,375 6,875 51,75 4,875
Poza 2
Alga roja Cobertura Cobertura
Chaetomorpha Mytilidae Ulva Gelidium Tegula Acantina Lithophyllum Corallina Chiton Patella Mazzaella
crustosa vegetal animal
5,25 0,75 3,25 2,25 1,25 4,375 46,5 5,875 4,375 1,625 0,125 0,875 68,375 8,125
Poza 3
3,875 1,875 1,5 35,125 0,125 4,125 0,5 0,25 9,75 1,125 0,375 40,875 8
6
[] de pigmentos (mg*m-3)
0
CHL a FEOP CHL a FEOP CHL a FEOP CHL a FEOP CHL a FEOP CHL a FEOP
Poza 1 Poza 2 Poza 3 Control 1 Control 2 Control 3
Noche Da
30
Los datos obtenidos de la concentraciones de pigmentos fotosintticos muestran que
todos los promedios tanto de clorofila a como de feopigmentos calculados en los
ambientes poza indican que existe una mayor cantidad de pigmentos fotosintticos durante
la tarde (19:00) en comparacin con los valores encontrados en la madrugada (07:00).
Este hecho no se retrata en los datos de concentracin promedio de pigmentos
fotosintticos encontrados en los ambientes control aqu la relacin es inversa, pues los
valores promedios altos se registraron en la noche y los bajos en la tarde (ver fig. 12).
Anlisis estadsticos
Regresiones
2,2 y = -0,0454x + 2,3606
R = 0,9979
2,15
2,1
Log pH
2,05
1,95
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Log pCO2
31
2,11 y = -0,0491x + 2,3935
R = 0,9982
2,1
2,09
2,08
Log pH
2,07
2,06
2,05
2,04
2,03
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Log pCO2
SC Grad lib CM F p
Intercepto 17,36074 1 17,36074 814,2951 0,000000
Sitio 0,22541 2 0,11271 5,2864 0,010797
Ambiente(Sitio) 7,43866 3 2,47955 116,3020 0,000000
Error 0,63960 30 0,02132
32
TABLA 10
Resumen prueba de Tukey HSD
Prueba Tukey HSD, Variable pH del Delta (Hoja de clculo1) Probabilidades aproximadas
para las pruebas post-hoc Error: Entre MSE =, 02132, df = 30.000
Sitio 1 2 3
1 0,285625 0,219381
2 0,285625 0,007885
3 0,219381 0,007885
TABLA 11
Resumen de ANDEVA
El anlisis de ANDEVA realizado con los deltas de pCO2 muestra que existen
diferencias significativas entre los ambientes, no as entre los sitios.
33
DISCUSIN
Para nuestro conocimiento, ste podra ser el primer trabajo en caracterizar las
variaciones de pH y AT y con ello los dems parmetros de sistema de carbonatos (pCO2)
en ambientes intermareales en Chile, adems de las condiciones del intermareal rocoso de
Cocholge localizado en la Baha de Concepcin. Las particularidades de esta zona
asociada a procesos de surgencias, perturbaciones antropognicas y descargas de agua
dulce, hace de alguna forma difcil el poder encontrar estudios que permitan llevar a cabo
comparaciones con nuestros resultados, sin embargo sern discutidos en un contexto un
poco ms amplio.
34
fluctuaciones en ambos trabajos presentan un patrn comn, el cual es que el pH del agua
aumenta en los periodos en que las macroalgas se encuentran fotosintticamente activas
(da) y disminuye en la noche (cuando estos organismos no estn fijando el CO2 del
medio), sin embargo los valores mnimos encontrados en el presente trabajo son an ms
bajos que los registrados en el trabajo antes mencionado (pH ms bajo 7,9) a pesar de que
en la investigacin desarrollada por el grupo de investigacin de Corwall et al., (2013)
hicieron un seguimiento continuo del pH durante toda la noche. Lo anterior, puede deberse
a que la toma de datos en el trabajo de estos autores se realiz en la estacin de verano, en
donde las aguas son ms clidas y por ello presentan una menor solubilidad, o al menor
volumen de agua que presentan las pozas pues como indican Middelboe y Hansen (2007)
la variacin del pH esta mayormente determinada por la profundidad y el volumen de agua
de la poza intermareal, que por la altura del intermareal. Tambin es importante destacar
que los datos de pCO2 obtenidos en m investigacin muestran que durante marea baja en
la tarde el CO2 se vuelve limitante para los organismos fotosintticos que habitan en pozas
intermareales registrndose en varias ocasiones valores menores a las 100 atm de pCO2.
Sin embargo no solo los valores de pH y pCO2 fueron los que presentaron una
enorme variabilidad diaria, si no que los dems parmetros fsico qumicos detallados en
este trabajo, como temperatura, AT, y oxgeno disuelto, tambin mostraron grandes
variaciones, acentuadas en las pozas intermareales. Se puede observar en los resultados
de esta investigacin que, al contrario de lo que sucedi con la pCO2, en los muestreos
realizados el oxgeno se vuelve limitante en pozas intermareales durante la madrugada
(ver tabla 4 y fig. 7) y se reporta una gran concentracin de oxgeno en los muestreos de
la tarde. Valores similares fueron reportados por Truchot & Duhamel (1980), quienes
encontraron que las variaciones en la cantidad de oxgeno disuelto en pozas intermareales
durante periodos en los cuales estas se encuentran aisladas del ocano son
extremadamente grandes, con valores extremos superiores a los presentados en esta
investigacin (mn 0,08 mg*L-1-mx 26,752 mg*L-1), esto probablemente se debe a que
ellos realizaron un seguimiento de pozas intermareales en marea baja durante todo el da
y la noche, y que adems los muestreos fueron realizados durante mareas equinocciales,
35
lo que provoca que el tiempo por el cual las pozas permanecieron desconectadas del
ocano fue mayor. Ellos tambin utilizaron como punto de comparacin lo que suceda en
el ocano, lo interesante de esto es que todos los registros de oxgeno disuelto que
encontraron en el ocano fueron menores a los detallados en este trabajo, incluso el valor
ms alto hallado por estos investigadores fue de 9,92 mg*L-1 inferior al promedio de
oxgeno disuelto calculado entre todos los datos de las 3 campaas en los ambientes
control (columna de agua) (10,617 mg*L-1).
Sumamente relevantes fueron los resultados que se evidenciaron en los ndices que
cuantifican la disponibilidad del carbonato de Calcio (Ca ) ( Ar) en las pozas (calculados
a partir de los datos obtenidos de pH y AT), pues todos los das de las tres campaas de
muestreo estos ndices indicaron una subsaturacin del CaCO3 ( <1) en este ambiente
en los muestreos realizados a las 07:00. Esto resultados sugieren una condicin
desfavorable para organismos calcificadores, pues como indican Kroeker et al., (2013) en
un estudio de meta-anlisis, los organismos que se ven mayormente afectados cuando
disminuye la disponibilidad de CaCO3 producto de la disminucin del pH, son los
moluscos, quienes ven mermada su tasa de calcificacin, abundancia y probabilidad de
sobrevivencia. Sin embargo, esto no se condice con la comunidad constituyente que habita
estos ambientes pues en todas las pozas la mayor parte de los invertebrados descritos
pertenecen a este Phyllum (ver tablas 5, 6 y 7). Es ms, los valores de pH en los trabajos
utilizados por el grupo de trabajo de Kroeker et al., (2013) (pH 7,6) no fueron tan bajos
como los que se encontraron en las pozas intermareales de Cocholge, por lo que en este
escenario debiesen estar en condiciones an ms desfavorables. Adems encontramos
otros organismos que tambin utilizan esta molcula para generar sus esqueletos o
estructuras e.g. cirripedios, mitlidos, crustceos zooplanctnicos, y macroalgas como
Corallina que segn Kroeker et al., (2013) tambin se veran afectados negativamente al
estar inmersos en aguas en que exista una subsaturacin del carbonato de calcio. Lo que
indica que organismos que habitan en pozas intermareales han desarrollado mecanismos
para protegerse o aislarse en situaciones en que el medio se vuelve menos alcalino. Segn
algunos estudios (Metalpa et al., 2011; Ries et al., 2009) al trasplantar a organismos
36
calcificadores como crustceos a elevados niveles de pCO2 estos pueden engrosar su
epicutcula para recubrir sus estructuras de carbonato de calcio (esqueleto), algo similar
sucede con los moluscos quienes aumentan el grosor de la capa protectora externa
(periostracum), en ambos casos estos mecanismos tienen un costo energtico para los
organismos pero a su vez generan que la tasa de calcificacin neta aumente en condiciones
de pH bajo. Tambin es importante el periodo de tiempo por el cual los organismos estn
expuestos a estas condiciones, pues en este trabajo por motivos logsticos se efectuaron
los muestreos cuando la marea baja se produjese cerca de las 07:00 y las 19:00, pero
cuando las mareas bajas suceden a mitad de la noche es probable que los organismos se
vean sometidos a condiciones mucho ms acidas y durante ms tiempo que en los
muestreos realizados en el actual trabajo.
Los datos recopilados en este trabajo muestran que durante periodos de marea baja
en pozas intermareales con un alto porcentaje de cobertura biolgica las variaciones que
ocurren en los parmetros fsico-qumicos estudiados son grandes y veloces, ya que estas
permanecen aisladas del ocano por un periodo de al menos 4 horas con una marea de 0,3
y es probable que en el momento en cual quedan aisladas del ocano las condiciones del
agua sean muy similares en todos los parmetros caracterizados a las que registre la
columna de agua. As lo indican los resultados obtenidos Truchot & Duhamel (1980)
quienes encontraron que cuando pozas intermareales se separan del mar las que presentan
una mayor biomasa de organismos son las que presentan una mayor variacin en cuanto
a pH, pCO2 y oxgeno, tambin es relevante la altura del intermareal a la cual se encuentre
pues esto puede determinar fuertemente el tiempo por el cual permanecen desconectadas.
37
et al.,(2007) son capaces de fijar grandes cantidades de CaCO3, llegando a representar
cerca del 90% del peso seco del talo de estas macroalgas, adems el aumento de la
temperatura genera un incremento de la tasa fotosinttica, lo que a su vez provoca que la
fijacin del CaCO3 por parte de las algas del gnero Lithophyllum y Corallina aumente.
38
se desea desarrollar una investigacin en la que se exponen a organismos marinos a
elevadas concentraciones de CO2 y con ello bajo pH en el medio lo primero que se debe
hacer es conocer los rangos de variabilidad real y los niveles de los parmetros fsico-
qumicos a los cuales estn insertos de forma natural, pues como muestra este trabajo
organismos que habitan en pozas intermareales podran mostrar una mayor plasticidad en
cuanto a la respuesta frente a condiciones acidas del medio o situaciones en las cuales el
dixido de carbono (para las plantas) o el oxgeno (para los animales) se vuelve limitante
en estos ambientes.
Otros estudios podran adems considerar el abarcar ciclos mareales completos (24
horas), pues en este trabajo por razones logsticas solo se muestre 2 veces al da en la
maana y en la tarde, lo que no permite tener certeza de cules son los valores mnimos y
mximos que pueden llegar a alcanzar estos ambientes en los valores de pH y pCO2 y los
dems parmetros del sistema de carbonato.
Finalmente cabe mencionar que: sera relevante conocer el mecanismo que han
desarrollado los organismos calcificadores marinos para ser capaces de hacer frente a
condiciones en las que el pH del medio se vuelve casi neutro y como han podido adaptarse
a rangos tan amplios de variabilidad en los parmetros fsico-qumicos reportados en este
trabajo.
39
CONCLUSIONES
Este estudio permite concluir que los ambientes de pozas intermareales presentan
rangos de variacin diarios de pH y pCO2 significativamente mayores a los
registrados en los ambientes control (columna de agua litoral) durante la estacin
de primavera. Cabe mencionar que todos los dems parmetros del sistema de
carbonatos junto con temperatura y oxgeno disuelto tambin muestran rangos de
variacin muy amplios en comparacin con el ocano, lo cual pudiera estar
determinado por la fotosntesis, respiracin y el ciclo de las mareas pues en
periodos de marea baja durante la madrugada, cuando los fotoauttrofos no estn
fijando el CO2 del agua los valores de pH son bajos y los valores de pCO2 altos, y
lo contrario sucede durante la tarde en marea baja.
Organismos calcificadores habitantes de pozas intermareales estn adaptados a la
variabilidad que presentan estos ambientes con respecto a la disponibilidad de
CaCO3, el cual oscila de forma directamente proporcional a las fluctuaciones de
pH, alcanzando valores de subsaturacin en periodos de marea baja durante la
noche en los ndices que cuantifican la disponibilidad de esta molcula. Sin
embargo la manera en la cual organismos calcificadores hacen frente a estas
condiciones adversas no fue investigada en este trabajo.
Para estudios posteriores que intenten determinar los impactos que tendr la AO
(en escenarios predichos a ocurrir para finales de siglo) sobre organismos
calcificadores se deber como primera medida caracterizar la variabilidad natural
del medio en el cual los organismos estn inmersos, pues como se observa en esta
investigacin lugares como pozas intermareales y aguas someras de la zona litoral
registraron valores inferiores y similares respectivamente de pH a los proyectados
para el ao 2100.
40
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