MICROPALEONTOLOGA

Eustoquio Molina (Editor) '''"

COLECCiN TEXTOS DOCENTES

 iolarios (J. A. Arz) Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2002) 265

Captulo 13
an biostratigraphy: A
leontology, 21, 295-
Tintnidos
'opaleontology (B. U. Jos Ignacio Canudo

a. En: South Atlantic

n,2l3-264.
f Radiolaria in the
Imarinefossil groups. 13.1. Introduccin
Jurassic radio1arian Los protozoos ciliados son un importante componente del zooplancton
Kyushu, Southwest miroscpico en los mares actuales; sin embargo, muchos grupos son raros e
incluso inexistentes en el registro fsil. El nico grupo con una cierta entidad
of Mid-Cretaceous
para poder ser estudiado como microfsiles son los tintnidos. Este grupo
Cordillera (Spain).
constituye el 14% de las 7200 especies de ciliados vivos que se estima que
ian Radiolaria in the existen. Los representantes actuales se caracterizan por poseer un caparazn
e Micropalaentology externo (lriga) en forma de copa o de tubo de composicin orgnica. Esta
niversity Press, 309- lriga es fuerte y resistente y se forma aglutinando partculas inorgnicas o
restos esqueletales de otros microorganismos. Se han citado tintnidos desde el
laria. Zoologicheskij Paleozoico, aunque se trata de citas dudosas y su presencia en el registro fsil es
discontinua. Este hecho puede deberse su pequeo tamao, a su fcil
urvival patterns and destruccin por la composicin de su lriga o a su escasez en los mares del
4,107-132.
pasado. Hay una excepcin, los calpionlidos, que son tintnidos con la pared
ology of Oceans (W.
calcrea y abundantes en rocas calcreas del trnsito Jursico-Cretcico.
laria. En: Plankton
Press, 537 -630.
. R. 1985. Cenozoic 13.2. Historia de su estudio
l., eds.), Cambridge

oie Radiolaria in the Los tintnidos actuales se conocen desde principios del siglo XIX, cuando
95. Schrank en 1803 describi el gnero Tintinnus. En las expediciones
oceanogrficas se recogieron abundantes especmenes, lo que permiti conocer
su diversidad. Estas primeras descripciones se basaban en la morfologa de la
lriga, desconocindose las caractersticas de las partes blandas. En la dcada de
los 20 y de los 30 del siglo XX comenzaron los estudios sobre la biologa de la
clula viva a partir de las observaciones del microscopio ptico. Dado su
pequeo tamao, muchos de sus caracteres no han podido ser reconocidos hasta
la dcada de los 60, con la incorporacin del microscopio electrnico de barrido.
266 Tintnidos (J.I. Canudo) Micropc

cnica (
Los tintnidos fsiles se conocen desde la primera mitad del siglo xx,
tamao
cuando se describieron secciones de microorganismos en las calizas del trnsito
truncad
Jursico-Cretcico de los Alpes. La primera especie descrita se denomin
individt
Calpionella alpina Lorenz, pero se incluy en los foraminferos debido a su
locom
parecido morfolgico con la familia Lagenidae. El investigador mallorqun
membn
Guillermo Colom en 1934 public un trabajo donde sugera la relacin entre los
entre Uf
calpionlidos y los tintnidos actuales; segn este investigador la lriga orgnica
original haba sido reemplazada por calcita secundaria. Decidir si los

u
calpionlidos son verdaderos tintnidos es una de las polmicas ms destacadas
en Micropaleontologa. En la actualidad, gracias a los trabajos de sntesis de
Tappan, se les considera como tintnidos con una pared diferente a la de los
representantes actuales.
a

13.3. Biologa de los tintnidos actuales

Los ciliados se distinguen de otros protozoos por poseer cilios durante
alguno de los estadios de su ciclo vital. Tienen una cavidad bucal bien definida
en relacin con los orgnulos ciliados. Los actuales tintnidos (fig. 13.1) suelen
oscilar entre 100 y 300 m, aunque los hay ms grandes y ms pequeos.
9

~embranellas ->""~.o. l;p7p' } corona

CIlIos de la
,;f\\ filas de cilios
~I~
~'>'V .. ~

cavidad bUCal~.
collar mIcroncleo
boca
cmara
~~pedlcUlo
(f macroncleo
gra~os aglutinados

FIGURA
apndice caUdal-l Ca/pion!
g: Cal,
Parachil
FIGURA 13.1. Nomenclatura de las partes de un tintinido actual. Modificado de Brasier (1980). Tappan

Su carcter ms aparente es el poderoso aparato de locomocin formado por L

una fila de membranellas situada en la parte externa del peristoma. La clula es compr
 Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2002) 267

cnica o bien tiene forma de campana; est incluida en una lriga que tener un
x,
tamao diez veces de mayor que las partes blandas. El extremo oral es cncavo y
ita
truncado. La clula est sujeta al interior con el anclaje en la parte posterior. El
in
individuo puede llegar a retraerse por completo en el interior de la lriga. La
su
locomocin de los tintnidos es el resultado de las pulsaciones rtmicas de las
un
membranellas orales. La forma de la lriga del tintnido (fig. 13.2) puede variar
los
entre una forma de copa, cuerno, tubo, etc.
ica
los
as
de
los

a b
u u c
V
d
u
te

u u
I'
da
en

9 h

m
u u u n o p

FIGURA 13.2. Secciones longitudinales representativas de algunos gneros de Calpionlidos. a:

Calpionella, b: Chitinoidella, c: Praeca/pionellopsis, d: Vautrinella, e: Tintinnopsella, f: Crassicollaria,
g: Ca/pionellopsis, h: Cox/ielina, i: Calpionellites, j: Rhabdonelloides, k: Fa velloides, 1:
Parachitinoidella, m: Deflandronella, n: Colomiella, o: Amphorellina, p: Sa/pingellina. Modificado de
Tappan (1993).

or La simetra suele ser radial, y la lriga puede estar lateralmente

es comprimida. siendo raro que est abierto su extremo posterior. El tamao y las
 268 Tintnidos (1.1. Canudo) Micr

proporciones de la lriga pueden cambiar con la edad, pero el dimetro oral de la mlcr
lriga se mantiene constante. Las lrigas son gelatinosas o pseudoquitinosas, Mall
desconocindose su composicin exacta. La pared puede variar de fina y por
transparente a gruesa y opaca. A la lriga pueden adherirse materiales externos, aglu
como granos de arena o restos orgnicos mineralizados (fragmentos de cocolitos los J
o de diatomeas). Estas partculas aglutinadas pueden estar distribuidas de una part
manera espaciada o formando una autntica pared cementada. La estructura de la puec
pared es compleja; est compuesta por dos capas, con un espacio entre ellas en el las (
que pueden infiltrarse fragmentos de cocolitos, o bien puede tener una estructura conc
enrejada como un panal de abeja. La superficie de la lriga puede ser lisa o con
estructuras y perforaciones. Las modificaciones ms distintivas se suelen org
encontrar en la regin oral, pudiendo estar el collar ms ornamentado que el auto
resto de la lriga. El collar es simple o doble, corto o alargado. La extremidad cubi
basal en ocasiones presenta otras modificaciones que pueden terminar en un cale
cuerno alargado ms o menos ornamentado. nUill

Respecto a su modo de vida, son predadores y se alimentan de pequeos diso

protistas como diatomeas, dinoflagelados, cocolitos, radiolarios, etc. La moc
presencia de un determinado material aglutinado en la lriga podra indicar una var
preferencia alimenticia. La divisin asexual es la va ms comn en la que
reproduccin. Los nuevos individuos aparecen en primer lugar como tint
protuberancias laterales. diag

conl
abu
13.4. La lriga de los tintnidos fsiles perr
secr
La clasificacin de los tintnidos fsiles se realiza a partir de los caracteres
de 1
morfolgicos de la lriga fsil, ya que las partes blandas no fosilizan. En
son
concreto se basan en su forma, composicin, estructura y ornamentacin. Las
los
diferenciaciones segn la forma hay que establecerlas con un cierto cuidado, ya
res}
que el tamao y la forma de la lriga pueden variar con las caractersticas
con
ambientales, como las diferencias de temperatura. Los tintnidos actuales tienen
pen
una lriga de composicin orgnica y se desconocen paredes calcreas. Sin
cap
embargo, la mayora de los tintnidos fsiles (calpionlidos) poseen una pared
tinti
compuesta de carbonato. De aqu nace una de las polmicas ms importantes en
la Micropaleontologa moderna, la de si los calpionlidos son tintnidos o
cal~
pertenecen a un grupo sin representantes actuales y por tanto de afinidades
con
inciertas (Tappan y Loeblich, 1968; Remane, 1978)
carl
El investigador Guillermo Colom fue el primero que relacion a los
pos
calpionlidos del trnsito Jursico-Cretcico con los tintnidos. Estos
udo) Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2002) 269

de la microfsiles son muy abundantes en las calizas del Jursico Superior de

osas, Mallorca. Colom interpreta que haba un reemplazamiento de la lriga orgnica
na y por calcita secundaria. Posteriormente, tambin se interpret que las lrigas
rnos, aglutinadas haban sido reemplazadas por la calcita como ocurre con la slice de
litos los radiolarios. Sin embargo, la slice cristalina del cuarzo presente en las
una partculas aglutinadas es ms estable que la slice opalina de los radiolarios y no
de la puede ser reemplazado de manera similar. Adems, en las mismas muestras en
en el las que se encuentran los calpionlidos hay foraminferos aglutinados con la
etura concha original sin reemplazamiento calctico, invalidando esta hiptesis.
con Desestimado el reemplazamiento de la pared original de composicin
elen orgnica, Loeblich y Tappan (1968) proponen un modelo alternativo. Estos
ue el autores observan que muchos tintnidos actuales tienen la lriga completamente
idad cubierta de cocolitos aglutinados, lo que convierte a su pared en prcticamente
n un calcrea. Por otra parte, las formas del Jursico y del Cretcico tienen
numerosos cocolitos en su lriga. Durante la diagnesis los cocolitos podran
eos disolverse y precipitar formando un reemplazamiento secundario calcreo. Este
. La modelo presentaba un problema fundamental: las condiciones diagenticas
una varan entre las diferentes reas geogrficas y las distintas formaciones, por lo
n la que resulta difcil admitir un reemplazamiento simultneo a calcita en todos los
omo tintnidos del trnsito Jursico-Cretcico, en reas con distintas condiciones
diagenticas.
Una vez desestimado el reemplazamiento, se plante la posibilidad de una
concha original calctica. El principal argumento es la amplia distribucin y
abundancia de los calpionlidos. Estudios en detalle de ejemplares aislados
permiti observar que el estadio inicial de la lriga de Calpionellopsis tena una
secrecin de calcita con una orientacin ptica espiralada. La lriga carbonatada
eres de los calpionlidos es primaria, lo que ha sido utilizado para demostrar que no
En son verdaderos tintnidos (Remane, 1978). El ncleo central de la discusin es si
Las los tintnidos autnticos han podido tener en el pasado una pared calcrea. La
, ya respuesta la encontramos en el Eoceno Superior. Se han encontrado tintnidos
,ieas
con la pared calcrea como Remanellina. Su magnfica conservacin ha
nen permitido descubrir que tienen una pared distintivamente laminada, con una
Sin capa interna y externa dividida por una intermedia, exactamente igual que los
red tintnidos actuales, pero de naturaleza carbonatada.
en De este modo, parece lo ms sencillo suponer que la lriga calctica de los
so calpionellidos fue original y estaba controlada genticamente. Posiblemente, la
des composicin de la lriga fue ms variada en el registro fsil y estas formas
carbonatadas evolucionaron en perodos favorablemente clidos como
los
posteriormente se comenta (Tappan, 1993).
tos
270 Tintnidos (J./. Canudo) Micropl

13.5. Ecologa y biogeografa de los tintnidos actuales 13.7.

El
La mayora de los tintnidos son organismos marinos y pelgicos que viven
por lr,
en la parte superior de la columna de agua en todos los ocanos. Suelen ser
pertenel
especies de mar abierto, pero algunos viven cerca de la lnea de costa. Casi
una ma
todas las familias tienen representantes en los dos ambientes. En la actualidad
tintinan
hay algunas especies que viven en medios de agua dulce y como parsitos en el
Para no
tracto digestivo de los bvidos.
sentido
Los tintnidos marinos viven en todos los ocanos, aunque su presencia no
So
es homognea en todas los latitudes. En las regiones fras, la fauna de tintnidos
geolgil
est poco diversificada, aunque puede ser excepcionalmente rica en nmero de
Argelia
individuos. Adems, en especies cosmopolitas los ejemplares de altas latitudes
Canad
son ms grandes an perteneciendo a la misma especie. En las aguas tropicales
el Dev
la variedad es grande, pero individualmente las especies son ms pequeas y
abierta
menos numerosas que en latitudes altas.
organis
La concentracin de los tintnidos en las aguas puede variar dependiendo de
de otra
la estacin, llegando incluso a desaparecer en algunos momentos del ao.
descon
Tambin pueden presentar variaciones morfolgicas estacionales. Un ejemplo
inicialI
clsico es que la abundancia de tintnidos en la Antrtida se incrementa en
en el f(
enero, alcanzando su mximo en marzo. Posteriormente disminuye hasta tener
E
el mnimo en noviembre y diciembre.
prepar
lriga:
prepar
13.6. Preparacin de las muestras de la
copro
En condiciones favorables, los tintnidos pueden ser aislados de los radial
sedimentos margosos utilizando la tcnica del levigado similar a la utilizada en en fac
la extraccin de los foraminferos. Oeste
Debido a su pequeo tamao es recomendable utilizar un tamiz de luz de 1
malla de 32 m. En el trabajo rutinario, los tintnidos fsiles se estudian en Tris
lmina delgada, donde encontramos las lrigas en secciones aleatorias. hasta
La morfologa del collar es fcilmente identificable, pero las proporciones acom
de la lriga, aspecto importante en las determinaciones especficas, son difciles Cret2
de estimar y es necesario observar numerosos cortes para interpretar la enco
morfologa correcta. Oligl
nerl
maCl
pseu
do) Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2002) 271

13.7. Registro fsil de los tintnidos

El registro geolgico de los ciliados est compuesto casi exclusivamente
ven
por lrigas similares a las de los tintnidos, algunas de los cuales podran
pertenecer a otros grupos cercanos (ver discusin sobre la pared de la lriga). De
una manera formal quizs fuera ms lgico utilizar el trmino tintinoides o
tintinomorfos para englobar a los verdaderos tintnidos y las formas cercanas.
Para no complicar ms la nomenclatura en este captulo usamos tintnidos en un
no sentido amplio.
Son microfsiles escasos en el registro fsil, aunque tienen una historia
dos
geolgica larga. En facies marinas se han descrito en el Ordovcico Inferior de
de
Argelia, el Silrico Superior del Sur de Espaa y en el Devnico de Francia,
des
Canad y del Sahara. Los fsiles del Ordovcico y del Silrico son dudosos. En
les
el Devnico se han encontrado formas como Vautrinella con una apertura muy
sy
abierta y una lriga grande y calcrea. Estas formas devnicas estn asociadas a
organismos pelgicos como cefalpodos, al igual que sucede con los tintnidos
de
de otras edades. Se han incluido en calpionellidos, pero parece dudoso, ya que se
o.
desconoce la microestructura inicial de la lriga (podra no ser calcrea
lo
inicialmente) y hay un importante intervalo de tiempo hasta que se encuentran
en
er en el registro fsil los verdaderos calpionlidos.
El registro de los tintnidos de lriga orgnica se conoce a partir de
preparaciones palinolgicas en rocas del Trisico Inferior de Irlanda. Estas
lrigas podan ser inicialmente aglutinadas, ya que el uso de cidos en la
preparacin pudo disolver los granos de carbonato y de slice que formaran parte
de la pared. Los tintnidos con pared orgnica reticulada se han descrito en
coprolitos del Jursico Superior de Alemania asociados con ammonites,
os radiolarios y escasos foraminferos. Los tintnidos aglutinados han sido descritos
en en facies marinas epi continentales del Albiense y del Cenomaniense inferior del
Oeste de Norteamrica.
de Los tintnidos con la lriga calcrea ms antiguos se han descrito en el
en Trisico Superior de Yugoslavia. Estos descubrimientos son aislados, ya que
hasta el final del Jursico no se produce la explosin de los calpionlidos. Estn
es acompaados de cocolitos, radiolarios, crinoides pelgicos y ammonites. En el
es Cretcico Superior y Cenozoico, el registro de los tintnidos es escaso. Se han
la encontrado lrigas calcreas bien conservadas en sedimentos del Eoceno y del
Oligoceno Inferior (pseudoarclidos). Estos tintnidos se encuentran en facies
nerticas asociados a una di versa fauna de foraminferos y de
macroinvertebrados en un sedimento detrtico. Para algunos autores los
pseudoarceUidos son organismos de afinidades inciertas (ver captulo 22).
272 Tintnidos (J./. Canudo) Mic

aso(
En resumen, si aceptamos los restos del Ordovcico y del Silrico, los
pIar
tintnidos tienen una historia geolgica de casi 500 Ma, apareciendo junto con
otros microorganismos de pared mineralizada como foraminferos o radiolarios.
Los que tienen una concha gelatinosa o aglutinada se consideran como los ms
primitivos. Sin embargo, los descubrimientos ms antiguos presentan lrigas
calcreas. Hasta el Mesozoico no se encuentran tintnidos con pared aglutinada u
orgnica. Posiblemente esta aparente contradiccin sea resultado de la dificultad
en la conservacin de los que poseen una pared orgnica.

13.8. Los calpionlidos y formas afines

Los Calpionellidea pueden definirse como tintnidos con una lriga calctica
de simetra axial. La abertura oral es siempre grande, circundada por un collar
oral de forma variable, con una estructura interna que puede ser diferente de la
pared de la lriga. En lmina delgada, la lriga aparece generalmente
transparente (hialina) y algunas veces microgranular.
Los calpionlidos del trnsito Jursico-Cretcico (fig. 13.3) se pueden
dividir en las Familias Calpionellidae y Colomiellidae. Su principal diferencia es
que en Colomiellidae el collar es siempre mucho ms grande que el resto de la
lriga y que algunas piezas pueden estar separadas por suturas finas.
La morfologa de los calpionlidos es bastante simple, por lo que secciones
de otros organismos que se encuentran junto a ellos pueden provocar
determinaciones errneas. Se han atribuido muchos taxones a calpionlidos,
debido a la sencillez morfolgica que tienen sus secciones. Sin embargo,
estudios ms modernos han ido separando algunos de ellos, como es el caso de
los "tintnidos aberrantes". Estas grandes formas tienen una supuesta lriga de
ms de 2 mm de longitud. En algunas secciones se puede observar una estructura
empaquetada en forma de trompeta. La estructura de su pared es espartica con
grandes cristales de calcita distribuidos de manera irregular. Estos tintnidos
FI
aberrantes son abundantes en las facies arrecifales del Jursico y del Cretcico ca
Inferior, pero hay que recordar que los tintnidos son pelgicos. Otro ejemplo es CE

el gnero Patelloides, propuesto para formas aplastadas anormalmente que, en TI

2;
realidad, son secciones oblicuas de caparazones de ostrcodos.
En el Mesozoico se han encontrado otros microorganismos con un parecido
morfolgico a calpionlidos que han sido englobados con el trmino
calpionelomorfos (Bignot, 1988). Tienen una lriga ovoide con una abertura. Su
1
naturaleza es calctica, pero con distinta microestructura. Taxones como
Pithonella o Cadosina tienen una amplia distribucin geogrfica y suelen estar
a
.1. Canudo) Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2002) 273

ilrico, los asociados a radiolarios y a calpionlidos, por lo que se les supone un hbitat
o junto con planctnico de mar abierto.
radiolarios.
mo los ms
tan lrigas
glutinada u
a dificultad

Igacalctica
r un collar
rente de la
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ferencia es B

Irestode la
1-;
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......o
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provocar o,
~ lA
ionlidos, o
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e
el caso de 'o
....,
lriga de ~I I \ I

estructura \1
rtica con
tintnidos
W
Cretcico FIGURA 13.3. Relaciones filogenticas entre las representantes ms significativos de los
calpionellidos. Este autor considera que el origen es monofiltico, sin embargo la escuela
'emplo es
centroeuropea considera un patrn evolutivo polifiltico. 1: Chitinoidella, 2: Pratintinnopsella, 3-4:
e que, en Tintinnopsella, 5-8 Crassicollaria, 9-11: Tintinnopsella, 12-13: Lorenziella, 14-17: Ca/pionella, 18-19,
22: Remaniella, 20-21: Calpionellites, 23-24: Ca/pionellopsis, Modificado de Remane (1971).
parecido
trmino
rtura. Su 15.9. Paleobiogeografa de los tintnidos
es como
len estar En lagos actuales se pueden encontrar algunas especies de tintnidos,
aunque son raros en sedimentos continentales. nicamente se ha citado una
274 Tintnidos (1. I. Cal1udo) Micro)

especie actual en sedimentos lacustres del Pleistoceno del Norte de Europa.

Puede que en el pasado hayan ocupado facies continentales, pero su ausencia
hace que esencialmente consideremos a los tintnidos como indicadores de aguas
marinas.

FIGUR
Albien:
FIGURA 13.4. Distribucin paleogeogrfica de los calpinonllidos en el trnsito Jursico-Cretcico. Cenorr
Reconstruccin paleogeogrfica para el Titnico. Modificado de Tappan (1993).

El grupo ms importante por su abundancia son los tintnidos con lriga carac
calctica que se encuentran en facies marinas. Los calpionlidos del trnsito agluti
Jursico-Cretcico son abundantes en calizas o calizas margosas de grano fino. el Cr
Las calizas de calpionlidos se depositaron en facies pelgicas del Jursico ms (
Superior y del Cretcico Inferior del Tetis. Estos sedimentos pueden contener parec
miles de individuos por centmetro cbico, siendo escasos los fsiles bentnicos, cerca
pero abundantes los radiolarios o el nanoplancton. Esto indica claramente que caJc
los calpionlidos son planctnicos al igual que el resto de los actuales tintnidos. pued,
Las reconstrucciones paleobiogeogrficas asumen que los calpionlidos del pared
trnsito Jursico-Cretcico se encuentran casi exclusivamente depositados en los se ob
sedimentos del antiguo Tetis (fig. 13.4), caracterizados por aguas clidas,
tropicales y con un alto contenido en carbonatos. Se desconocen los el si!
calpionlidos del trnsito Jursico-Cretcico en sedimentos de altas latitudes. estac
Por otra parte, se ha observado que los calpionlidos se hacen cada vez ms sobr
raros a lo largo del Cretcico Inferior. Esta disminucin se ha relacionado con la lrig,
el ligero enfriamiento del clima iniciado en el del Cretcico Inferior.
s (J.l. Canudo) Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2002) 275

rte de Europa.
ro su ausencia
adoresde aguas

FIGURA 13.5. Distribucin paleogeogrfica de los tintinidos en el Cretcico Medio, desde el

Albiense superior hasta el Cenomaniense inferior. Reconstruccin paleogeogrfica para el
ursico-Cretcico. Cenomaniense. Modificado de Tappan (1993).

Los pseudoarclidos del Eoceno Superior y del Oligoceno Inferior son

.dos con lriga caractersticos de aguas clidas en el Palegeno. Sin embargo, los tintnidos
os del trnsito aglutinados o de pared orgnica del Trisico de Irlanda, Jursico de Alemania y
de grano fino. el Cretcico Medio de Norteamrica, se encuentran en facies ms templadas y
s del Jursico ms cercanas a la costa, incluso salobres (fig. 13.5). Una primera aproximacin
eden contener parece indicar que los tintnidos con pared orgnica estn restringidos a reas
Iles bentnicos, cercanas a la costa o en aguas relativamente ms fras que los tintnidos
laramente que calcreos. Sin embargo, dada la escasez del registro, esta aparente diferenciacin
es tintnidos. puede ser un sesgo tafonmico, por lo que es probable que los tintnidos de
lpionlidosdel pared orgnica o aglutinada hayan tenido una distribucin ocenica amplia como
ositadosen los se observa en la actualidad.
aguas clidas, Un escenario que parece acorde con las observaciones anteriores podra ser
sconocen los el siguiente: durante algunos intervalos geolgicos, la circulacin ocenica ha
altas latitudes. estado dominada por corrientes ecuatoriales que movan aguas clidas
cada vez ms sobresaturadas en carbonato, favoreciendo el desarrollo de tintnidos con una
cionadocon la lriga calcrea.
 276 Tintnidos (1.1. Canudo) Micropa

podan e
los inve
aplicarsl
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O
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......
FIGURA 13.6. Distribucin paleogeogrfica de los tintinidos en el trnsito Eoceno-Oligoceno.
O
Reconstruccin paleogeogrfica para el Eoceno Superior. Modificado de Tappan (1993).
.....(J
(JI-
'ro
.....
El cambio en los patrones de circulacin, junto con un progresivo Il.)
h
enfriamiento climtico, sera el responsable de la desaparicin de tintnidos
U
calcreos, en unas reas ms rpidamente que en otras. Este proceso se vuelve a
1
repetir con los pseudoarclidos y su desaparicin en el Cenozoico Medio,
~
cuando los ocanos se enfriaron y no volvieron a tener la temperatura que haban -t-
alcanzado con anterioridad (Tappan, 1993). ...
o
'C
<])
o-
::l
C/)

13.10. Bioestratigrafa O
~
Vl

Los tintnidos son demasiado escasos a lo largo de su registro geolgico

...
'ro
::l
.-,
para que puedan ser utilizados en bioestratigrafa, con excepcin de los
calpionlidos del trnsito entre el Jursico y el Cretcico. El uso bioestratigrfico
FIGURA
de los calpionlidos es importante en este intervalo. Debido a su abundancia y ammonoi(
rpida diversificacin permiten realizar una biozonacin de alta resolucin, con
unos taxones fcilmente identificables y que pueden correlacionarse con las 1)
escalas de ammonoideos y nanoplancton calcreo. superiO
La primera biozonacin con calpionlidos la propuso Colom (1948). Este impreci
autor, en un trabajo clsico en las Islas Baleares, describi 18 biozonas que calctic,
anudo) Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2002) 277

podan correlacionarse con otras regiones. Sin embargo, tras 30 aos de estudios,
los investigadores han llegado a una primera biozonacin de consenso que puede
aplicarse de manera amplia. Esta biozonacin se propuso en la II Conferencia.
sobre Planctnicos celebrada en Roma en 1970, correlacionndola con biozonas
de ammonoideos y de nanoplancton calcreo (fig. 13.7). Se dividi el intervalo
comprendido entre el Titnico superior y el Valanginiense inferior en cuatro
biozonas de calpionlidos. Adems se propuso otra (Biozona de Chitinoidella)
por debajo que incluye a otras formas de tintnidos Estas biozonas son:

Perodos/ Pisos Zonacin de Zonacin de Zonacin de

ammonites calpionll idos nanoplancton

Q)
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FIGURA 13.7. Biozonacin de los calpionlidos y su correlacin con biozonaciones de

ammonoideos y de nanoplancton. Modificado de Remane (1978).
, con
las 1) Biozona de Chitinoidella (Titnico medio, parte inferior del Titnico
superior): El lmite inferior no se ha descrito formalmente, lo que da una cierta
Este imprecisin a la parte inferior de la biozona. Los calpionlidos con la pared
que calctica aparecen bruscamente al final del Jursico. Aparentemente evolucionan
278 Tintnidos (J.I. Canudo) Mien

a partir de Chitinoidella bonetti, una especie del Titnico con la concha algUT
micro granular y una variable morfologa del collar. form
2) Biozona de Crassieollaria (parte baja del Titnico superior): El lmite a la t
inferior se sita en el primer registro de las formas de pequeo tamao de
Tintinnopsella earpathiea, que marca la diversificacin de los calpionlidos con bioes
la pared hialina. La principal caracterstica de esta biozona es la gran abundancia la mi
de Crassieollaria. En la parte superior de la biozona comienza a ser abundante el ll
Calpionella alpina. Esta especie se caracteriza por poseer un collar cilndrico publi
ms estrecho que la lriga (fig. 13.8). bioes
traba
se pr
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FIGURA. 13.8. Ejemplares de Crassicollaria de la Biozona Crassicollaria del trnsito Jursico-
BRA:
Cretcico en Mallorca. Segn Olriz et al. (1995).
COU

3) Biozona de Calpionella (parte final del Titnico superior-Berriasiense COU

superior): El lmite inferior est marcado por el apogeo de la especie Calpionella
alpina. La parte inferior est dominada por este mismo taxn y adems hay una
significativa disminucin en la diversidad de los calpionlidos con respecto a la ECHI
biozona anterior. En la parte superior es frecuente Tintinnopsella earphatiea,
con su caracterstica gran abertura oral rodeada por un collar simple. LIPP
4) Biozona de Calpinellosis (Berriasiense medio-Valanginiense basal): El
OL]
lmite inferior se sita en el primer registro de Calpionellopsis simplex, aunque
no es tan abundante como T. earphatiea. Los representantes de Calpionellopsis
se caracterizan por la extincin de los cristales de calcita del collar cuando
cruzamos ncoles al observar al microscopio. Adems el collar en seccin parece REM
una prolongacin de la pared.
5) Biozona de Calpionellites (Valanginiense inferior): El lmite inferior REM
viene marcado por el primer registro de Calpionellites darderi y el lmite
superior por el ltimo registro de los calpionlidos, que es claramente
diacrnico. El ltimo registro de estos organismos podra situarse en el TAPI
Hauteriviense inferior, lo que implicara ampliar su distribucin temporal en
(J.l. Canudo) Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2002) 279

n la concha algunas reas. La especie ms abundante en este intervalo es T. carphatica y

formas asociadas, siendo escasa la especie Calpionellites darderi que da nombre
r): El lmite a la biozona.
o tamao de Esta biozonacin clsica y su correlacin con otras escalas
lionlidos con bioestratigrficas (fig. 13.7) se ha ido refinando, y considerada como estndar en
.n abundancia la mitad de la dcada de los ochenta en una reunin del Grupo de Trabajo sobre
er abundante el lmite Jursico-Cretcico en Hungra. Esta actualizacin de consenso se
ar cilndrico public en Remane et al. (1986). Estas biozonas se han subdividido en unidades
bioestratigrficas de mayor resolucin bioestratigrfica, como por ejemplo en el
trabajo de Olriz et al. (1995), que posiblemente sea el ms completo y en el que
se presenta una bioestratigrafa ms detallada para el Titnico-Berriasiense del
Oeste del Tetis.

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