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Amnesia
POR
Cada recuerdo se almacena de modo difuso en todas las estructuras del encfalo que han
participado en su experiencia original.
Muchas de sus neuronas son clulas de lugar (neuronas que solo responden cuando un sujeto
est en un lugar especfico) cada una de ellas tiene un campo de lugar en una parte diferente
del entorno.
El hipocampo derecho se asocia estrechamente con saber dnde estaban los lugares y
navegar con precisin hacia ellos.
Lbulo temporal medial: Forma parte del lbulo temporal, incluye un sistema de estructuras
anatmicamente relacionadas que son bsicas para la memoria.
Corteza temporal inferior: Forma parte de la percepcin visual de los objetos, participa en el
almacenamiento de los recuerdos de patrones visuales.
El caso de H.M.
Padeciente de una epilepsia intratable, H.M. sufri crisis parciales durante muchos aos, y
convulsiones generalizadas desde los 16 aos. En 1953 fue canalizado para su tratamiento al
neurocirujano William Beecher Scoville quien localiz el origen de la epilepsia en los lbulos
temporales mediales izquierdo y derecho, y sugiri una lobulectoma temporal medial bilateral
como medida de tratamiento.
La ciruga surti el efecto deseado en cuanto al objetivo de controlar los ataques epilpticos.
Entr en el quirfano como un individuo bien adaptado, con capacidades perceptivas y motoras
normales y un nivel de inteligencia superior, y sali en las mismas condiciones. De hecho, el CI
de H.M. aument de 104 a 118 como consecuencia de la operacin. Sea como fuere, H.M. fue
el ltimo paciente a quien se le realiz esta intervencin debido a que le provoc una severa
amnesia antergrada.
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Luego de una evaluacin sistematizada de la amnesia de H.M. a travs de varias pruebas
objetivas de memoria se pudo concluir que a pesar de que su memoria de trabajo y su
memoria procedimental se hallaban intactas, no era capaz de incorporar nueva informacin a
su memoria a largo plazo. De acuerdo con la opinin de algunos cientficos (Schmolck,
Kensinger, Corkin, y Squire) H.M. se vio incapacitado para crear nuevos conocimientos
semnticos, aunque el alcance de su incapacidad no est del todo clara. Tambin sufri una
moderada amnesia retrgrada, no pudiendo recordar la mayor parte de los acontecimientos de
los dos aos previos a la ciruga, ni algunos de los acontecimientos ocurridos once aos atrs,
lo que implica que su amnesia retrgrada estaba graduada temporalmente. No obstante, su
capacidad para formar recuerdos procedimentales a largo plazo estaba intacta. As, por
ejemplo, era capaz de adquirir nuevas habilidades motoras, a pesar de que luego no fuera
capaz de recordar haberlas adquirido.
El caso de H.M. demostr que los lbulos temporales mediales juegan un papel especialmente
importante en la memoria, poniendo en tela de juicio el punto de vista dominante de que las
funciones de memoria se distribuyen de modo difuso y por igual en todo el encfalo.
Renovando los esfuerzos por relacionar estructuras cerebrales individuales con procesos de
memoria especficos.
Por ltimo, el caso de H.M. fue el primero en poner de manifiesto que un paciente con amnesia
puede sostener que no recuerda una experiencia previa, a la vez que, con su mejora en el
rendimiento, demuestra que la recuerda. A los recuerdos conscientes se les denomina memoria
explcita, mientras que a los recuerdos que se manifiestan mediante una mejora en el
rendimiento en una prueba sin que el sujeto tenga consciencia de ello, se les llama memoria
implcita.
Hoy en da se dice que los pacientes que los pacientes con un perfil de alteraciones mnsicas
similares a las de H.M., con las funciones intelectuales preservadas y con pruebas de una
lesin en el lbulo temporal medial sufren amnesia por lesin del lbulo temporal medial.
La mayora de los pacientes con este tipo de amnesia tienen dificultades para establecer
recuerdos explcitos a largo plazo, pero, a diferencia de H.M., no pierden completamente esta
capacidad. Por consiguiente, se ha estudiado a pacientes con esta patologa para determinar si
ciertos tipos de recuerdos explcitos a largo plazo son ms propensos a resultar afectados por
el dao temporal medial. Y en efecto, los estudios demuestran que no todos los recuerdos
explcitos a largo plazo resultan igualmente afectados y los pacientes suelen tener una
capacidad de recuerdos semnticos bastante normal, pero carecen en gran medida de
recuerdos episdicos.
Hoy en da, gracias al estudio del caso de R.B. y de varios pacientes con apopleja que
presentan isquemia cerebral, sabemos que a menudo, el dao producido por la interrupcin del
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aporte sanguneo al cerebro produce amnesia de lbulo temporal medial y que
consecuentemente, los pacientes presentan dificultades en la consolidacin de la memoria.
Pero aun poseen una capacidad de mejora en el rendimiento durante pruebas y adquisicin de
un nivel razonable de capacidades lingsticas y de conocimiento de hechos sin tener
consciencia de ello.
Este sndrome, tambin llamado psicosis de Korsakoff, es una afeccin que abarca los
trastornos mentales que se manifiestan generalmente en quienes presentan abuso de alcohol.
Se ven afectados especialmente la memoria y el aprendizaje, pero involucra tambin otras
funciones cognitivas .El consumo de bebidas alcohlicas produce daos en el aparato
digestivo, lo que provoca deficiencias de absorcin y almacenamiento, sumados a sus
propiedades neurotxicas y a la situacin de abandono alimenticio a que puede conducir. Esto
desemboca en una insuficiente aportacin de mltiples nutrientes al organismo.
Como consecuencia se producen lesiones en zonas del cerebro como el diencfalo medial (el
tlamo medial y el hipotlamo medial), la neorcorteza, el hipocampo, el cerebelo y los ncleos
dorsomediales del tlamo; produciendo amnesia dienceflica medial que comprende
alteraciones mentales como amnesia antergrada y amnesia retrgrada. Los vacos de
recuerdos tienden a llenarse con confabulaciones, situaciones imaginarias del pasado.
Tambin es importante agregar que, como se puede apreciar en el caso de N.A., otro tipo de
lesiones tambin en el diencfalo medial con dao en los ncleos dorsomediales y los cuerpos
mamilares (no producidas por el consumo de alcohol), producen una amnesia retrograda que
mejora con el tiempo hasta situarse dos semanas antes de la lesin.
Por lo general, el sntoma inicial es la inhabilidad de adquirir nuevos recuerdos, luego se notan
alteraciones de memoria a corto plazo y de la memoria implcita (material verbal y perceptivo
deficiente y aprendizaje sensitivomotor eficiente), siguindole la demencia y posterior muerte.
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Amnesia postraumtica (APT)
Se trata de una alteracin temporal de la conciencia producida por una herida en la cabeza sin
penetracin y la causa ms comn de amnesia.
Segn Riccio, Millin y Gisquet los gradientes de la amnesia retrgrada constituyen una prueba
de la consolidacin de la memoria, el hecho de que las conmociones cerebrales afecten la
memoria reciente sugieren que los recuerdos ms antiguos ya han sido establecidos (esto es
consolidacin)
La teora ms relevante de este tema es la teora de Hebb, en la cual enuncia que los
recuerdos de experiencias se almacenan a corto plazo mediante circuitos reverberantes (que
circulan) formando circuitos cerrados, estas pautas reverberantes de actividad neuronal pueden
ser susceptibles a ser alteradas, pero finalmente provocan cambios estructurales en la sinapsis
implicada, lo cual proporciona un almacenamiento estable a largo plazo.
Resulta razonable pensar que la actividad neural que produce una experiencia permanezca
reverberante en todo el encfalo durante breve periodo de tiempo, pero gradientes de amnesia
retrgrada que abarquen das, semanas o aos no pueden explicarse fcilmente por la
alteracin de la actividad neuronal revereberatoria. Los gradientes largos de amnesia
retrgrada indican que la consolidacin de la memoria puede continuar durante mucho tiempo,
quizs indefinidamente.
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RECONSOLIDACIN
HIPOCAMPO Y CONSOLIDACIN
El descubrimiento de que H.M pareca estar sufriendo una amnesia retrograda temporalmente
escalonada llevo a Scovillle y Milner a concluir que el hipocampo y estructuras relacionadas
intervienen en la consolidacin.
Para explicar el hecho de que la lobulectoma temporal medial bilateral afectara solo a los
recuerdos retrgrados adquiridos en el periodo justo antes de ciruga de H.M, sugirieron que los
recuerdos se almacenan temporalmente en el hipocampo hasta que puedan transferirse a un
sistema de almacenamiento cortical ms estable.
Los experimentos de pacientes resultan muy interesantes informativos, pero a su vez muy
complicados de llevarse a cabo ya que muchos proceso pueden ser muy riesgosos a la
integridad del sujeto. Para solucionar esta problemtica se comenz a realizar experimentos en
animales como monos y ratas.
Los primeros informes del caso de H.M en los aos cincuenta desencadenaron un gran
esfuerzo por lograr un modelo animal de este trastorno. En los primeros aos fue un fracaso,
ya que las lesiones en las estructuras en lbulo temporal medial no produjeron amnesia
antergrada grabe ni en ratas ni en monos. hubo dos motivos de los problemas inciales para
crear un modelo animal del caso de H.M. primero, no estaba claro que la amnesia antergrada
de H.M no se extendiera a todos los tipos de memoria a largo plazo, y la mayora de las
pruebas de memoria en animales que se utilizaron eran pruebas de memoria implcita.
Segundo, errneamente se supuso que los efectos amnsicos en el lbulo temporal medial
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poda atribuirse en gran medida, si no completamente a un dao hipocampico; y la mayora de
los esfuerzos por crear modelos animales se centraron en las lesiones hipocampicas.
Finalmente a mediados de los sesenta se logr crear un modelo de este trastorno. En distintos
laboratorios Gaffan Mishkin y De Lacour demostraron que los monos con lobulectomas
temporales mediales bilaterales tenan grandes problemas para establecer recuerdos a largo
plazo de los objetos que encontraban en la prueba de no emparejamiento con la muestra
demorado. En esta prueba, se le presente al mono un objeto especfico bajo el cual se
encuentra comida, luego, despus de un periodo de demora, se le presenta al mono dos
objetos de prueba: el objeto de muestra y un objeto desconocido. El mono ha de recordar el
objeto de muestra de modo que elija el objeto desconocido para obtener la comida. Los monos
ilesos realizaron correctamente al rededor del noventa por ciento de los ensayos. Por lo
contrario los monos con lesiones bilaterales del lbulo temporal medial, tuvieron considerables
anomalas de reconocimiento de objetos.
De hecho se ha aplicado esta prueba a humanos con amnesia por lesin del lbulo temporal
medial y se ha comprobado que su rendimiento reflejaba un resultado similar al de los monos.
Tambin se realiz en ratas. En un principio se supuso que las ratas no podran realizar una
tarea tan compleja, por el contrario estas tuvieron un desempeo similar al de los monos con
demora de un minuto.
Mundy y sus colaboradores llevaron a cabo un experimento que parece solucionar esta
paradoja. Plantearon las siguientes hiptesis:
1) Que la hiperactividad de las clulas piramidales CAI producida por la isquemia daa las
neuronas fuera del hipocampo.
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2) Que este dao fuera del hipocampo no puede detectarse fcilmente con anlisis histolgicos
convencionales.
3) Este dao fuera del hipocampo es responsable en gran medida de las alteraciones de
reconocimiento de objetos producidos por la isquemia cerebral
Estudios de encfalos con neuroimagen funcional han aportado datos a favor de la teora de
que las alteraciones de reconocimientos de objetos que presentan los pacientes con isquemia
cerebral son fruto de daos producidos fuera del hipocampo.
La PLP tena dos propiedades que Hebb propuso como caractersticas de los mecanismos
fisiolgicos del aprendizaje y la memoria. En primer lugar, la PLP puede durar mucho tiempo.
En segundo lugar, la PLP se produce solamente si al disparo de la neurona presinptica le
sigue el disparo de la neurona postsinptica.
Concibiendo la PLP como un proceso de tres partes, muchos investigadores estn investigando
los mecanismos de induccin, mantenimiento y expresin; esto es, los procesos mediante los
cuales la estimulacin de alta frecuencia produce PLP (aprendizaje), los cambios responsables
del almacenamiento de la PLP (memoria) y los cambios que permiten que esto se exprese
durante la prueba (recuerdo).
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PRODUCCION DE LA PLP: APRENDIZAJE
El receptor NMDA es un receptor del glutamato (el principal neurotransmisor excitador del
cerebro. Una caracterstica importante de la produccin de la PLP en las sinapsis
glutamatergicas proviene de la naturaleza del receptor NMDA y del requisito de la coexistencia
en la PLP. El requisito de que las neuronas postsinpticas estn parcialmente despolarizadas
cuando el glutamato se une a ellas es unas caractersticas extremadamente importante de la
PLP, ya que permite que las redes neurales aprendan asociaciones.
El mantenimiento y la expresin de la PLP implica cambios tanto en las neuronas pre sinpticas
como en las postsinpticas. Deba existir un mecanismo que impidiera que los acontecimientos
ocurridos en un conjunto de sinapsis de una neurona postsinptica afectaran a otras sinapsis
de una neurona postsinptica afectaran a otras sinapsis de una neurona postsinptica
afectaran a otras sinapsis de la misma neurona. Al parecer, esta especificidad se deba a las
espinas detrticas.
Las pruebas sugieren que en las sinapsis NMDA esta seal adopta la forma del gas soluble
neurotransmisor monxido de nitrgeno. El monxido de nitrgeno se sintetiza en las neuronas
postsinpticas como respuesta a la entrada de calcio y luego se difunde de vuelta hasta los
botones terminales de las neuronas presinpticas.
VARIABILIDAD DE LA PLP
El sueo de descubrir las bases neurales del aprendizaje y la memoria es lo que ha atrado a
tantos neurocientficos a centrarse en la PLP. El estudio de la PLP ha llevado a muchos
descubrimientos importantes sobre la funcin y la plasticidad de los sistemas neurales.
Puesto que este trabajo se ha centrado preferentemente en los efectos amnsicos del dao
cerebral, se puede suponer que las disociaciones entre varios tipos de neuronas tienen poca
relacin directa con las personas con cerebros sanos, indemnes; sin embargo todos
experimentamos amnesia infantil, es decir: prcticamente no recordamos ninguno de los
sucesos de nuestra infancia. Newcombe, entre otros se preguntaron si los nios normales que
no logran recordar o reconocer explcitamente cosas de su infancia temprana manifiestan
memoria implcita de dichas cosas y los resultados de sus experimentos indican que s.
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REFLEXIN CRTICA SOBRE LA PERSPECTIVA A FUTURO DE TRATAMIENTOS
CLNICOS A PACIENTES CON AMNESIA.
Como conclusin nos gustara terminar con una breve reflexin. Ya que este trabajo se bas
casi por completo en el estudio de los trastornos de la memoria humana y sus modelos
animales, el tema de las implicaciones clnicas ha sido predominante. Pero el estudio clnico de
los trastornos de memoria es hasta el momento una va de direccin nica: mucho se ha
aprendido acerca de la memoria y sus mecanismos neurales estudiando a pacientes con
amnesia, pero an no se sabe lo suficiente sobre cmo tratar sus problemas de memoria.