Enseignement de Physiologie

Physiologie de laudition

1. Le son

a. Dfinition
Le son peut tre dfini comme reprsentant la partie audible du spectre des vibrations
acoustiques, de mme que la lumire se dfinit comme la partie visible du spectre des vibrations
lectromagntiques.
L'audition prend essentiellement en compte deux paramtres des vibrations acoustiques : la
frquence ou nombre de vibrations par seconde (Hertz = Hz) qui dfinit les sons aigus et
graves, et l'intensit ou amplitude de la vibration (dcibel = dB) qui dfinit les sons forts ou
faibles.

Son pur : la vibration est caractrise par une seule frquence.

(p=priode, t=temps, i=intensit)

Son musical : la mme frquence fondamentale que le son pur ci-

dessus s'ajoutent des harmoniques (frquences plus aigus, multiples
entiers de la frquence fondamentale) qui caractrisent le timbre de
l'instrument ou de la voix.

Bruit : pas de frquence caractristique.

L'oreille humaine peroit des frquences comprises entre 20 Hz (frquence la plus grave) et
20000 Hz (frquence perue la plus aigu) mais elle est surtout sensible aux frquences de
1000 4000 Hz Par anthropomorphisme, nous qualifions d'infrasons toute frquence
infrieure 20 Hz. De mme, nous qualifions d'ultrasons tout ce qui est au-del de 20 kHz. Le
seuil auditif, c'est--dire le point o le silence est rompu par un bruit audible est de 0 dB chez
le jeune adulte. Un son devient gnant 120 dB et il devient douloureux 140 dB environ.

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2. Structure de loreille

Daprs Principes dAnatomie et de Physiologie, Tortora ; Grabowski ; DeBoeck Universit

Figure 1 : Structure de loreille : Oreille externe, oreille moyenne, oreille interne

Le tympan est la terminaison acoustique de loreille externe. Le tympan, spare le conduit

auditif externe de la cavit de l'oreille moyenne qui est en relation avec la cavit buccale par la
trompe d'Eustache. La fentre ovale, sur laquelle s'applique la platine de l'trier, et la fentre
ronde sparent loreille moyenne et loreille interne. La chane ossiculaire comprend le marteau,
l'enclume et l'trier : elle relie le tympan la fentre ovale. Le rapport des surfaces permet
une amplification qui assure le transfert des pressions acoustiques entre le milieu arien et le
milieu liquidien de l'oreille interne.

Loreille externe se comporte comme une antenne acoustique : le pavillon (associ au volume
crnien) diffracte les ondes, le conduit auditif externe joue un rle de rsonateur.

Loreille moyenne transmet l'nergie acoustique du tympan loreille interne, en ralisant une
adaptation dimpdance entre un milieu arien et un milieu liquidien.
Loreille moyenne est un amplificateur de pression : de cette manire elle rcupre lnergie
acoustique disponible dans le milieu arien et augmente lamplitude des stimuli mcano-
acoustiques dans loreille interne.

Loreille interne est forme dun systme complexe de canaux. Du point de vue structural, elle
comprend deux parties principales : le labyrinthe osseux qui contient le labyrinthe membraneux.
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Le labyrinthe osseux est une srie de cavits creuses dans le rocher de los temporal. On peut
le subdiviser en 3 rgions :
Les canaux semi-circulaires et le vestibule, qui contiennent tous deux les rcepteurs de
lquilibre, et la cochle, qui renferment les rcepteurs de laudition (Figure 2).

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Figure 2 : Loreille interne. La rgion externe appartient au labyrinthe osseux et la rgion interne
appartient au labyrinthe membraneux

La cochle est un canal osseux en forme de spirale qui effectue 3 tours autour dun pilier osseux
central. Le tube cochlaire apparat divis en trois canaux, la Rampe Vestibulaire, la Rampe
Tympanique et la Rampe Mdiane ou canal cochlaire qui gardent la mme disposition spatiale
le long de l'enroulement. La rampe vestibulaire dbouche sur la fentre ovale et la rampe
tympanique dbouche sur la fentre ronde. Ces deux rampes sont remplies de prilymphe
chimiquement semblable au liquide crbrospinal. Le canal cochlaire contient un liquide appel
lendolymphe, dont la composition chimique est semblable celle du liquide intracellulaire.

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Figure 3 : vue des canaux semi-circulaires, du vestibule et de la cochle.

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3. Lorgane de Corti

Lorgane de Corti, lorgane de laudition, repose sur la membrane basilaire. Cest un organe
spiral form dun feuillet enroul de cellules pithliales, qui comprend des cellules de soutien
et 16000 cellules cilies environ, les rcepteurs sensoriels de laudition. Il existe deux groupes
de cellules cilies. Les cellules cilies internes se trouvent en position mdiale, sur une seule
range, et stendent sur toute la longueur de la cochle. Les cellules cilies externes sont
disposes sur plusieurs ranges. Lextrmit apicale des cellules cilies est pourvue de longs
prolongements ciliaires qui pntrent dans lendolymphe du canal cochlaire. La base des cellules
fait synapse avec les fibres de la branche cochlaire du nerf vestibulo-cochlaire (nerf crnien
VIII). Une membrane glatineuse fragile et souple, la membrane tectoriale, se projettent au-
dessus des cellules sensorielles cilies de lorgane de Corti avec lesquelles elle entrent en
contact.

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Figure 3 : Grossissement de lorgane de Corti

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4. Propagation des ondes sonores

Figure 4 :
Evnements
conduisant la
stimulation des
rcepteurs auditifs
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Physiologie, Tortora ;
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Universit

1) Le pavillon dirige les ondes sonores dans le conduit auditif externe.

2) Lorsque les ondes sonores frappent la membrane tympanique (tympan), la compression et

la dcompression en alternance de lair font vibrer la membrane davant en arrire.
Lamplitude du mouvement de la membrane est toujours trs faible et dpend de la
frquence et de la force des ondes sonores qui la frappent. La membrane vibre lentement
sous leffet de sons de faible frquence et elle vibre rapidement en rponse des sons de
haute frquence.

3) La rgion centrale de la membrane tympanique est relie au marteau qui se met vibrer.
Les variations sont ensuite transfres lenclume puis ltrier.
4) Le mouvement davant en arrire de ltrier pousse la membrane de la fentre ovale vers
lintrieur et vers lextrieur.

5) Le mouvement de la fentre ovale engendre des ondes hydrauliques dans la prilymphe de

la cochle.

6) Lorsquelle bombe vers lintrieur, la fentre ovale provoque le dplacement de la

prilymphe de la rampe vestibulaire ; les ondes hydrauliques se propagent le long de cette
rampe jusquau liquide de la rampe tympanique et finalement vers la fentre ronde, ce qui
la fait bomber, vers lextrieur, du ct de loreille moyenne.
7) Comme les ondes hydrauliques dforment les parois de la rampe vestibulaire et de la
rampe tympanique, elles provoquent galement le dplacement de la membrane
vestibulaire davant en arrire. Par consquent la pression dans lendolymphe lintrieur
du canal cochlaire augmente et diminue.

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8) Les variations de pression de lendolymphe dplacent lgrement la membrane basilaire de

lorgane de Corti. Le fonctionnement de l'organe de Corti, pour un son de faible intensit
peut schmatiquement se rsumer en 5 phases :

i. Les vibrations sonores transmises la prilymphe font onduler la membrane

basilaire vers le haut et le bas. La tonotopie passive mobilise la membrane
basilaire de la base (sons aigus) l'apex (sons graves) de la cochle (figure
5).

ii. Les strocils CCE, implants dans la membrane tectoriale sont dplacs
horizontalement : lorsque la membrane basilaire s'lve, les cils sont
basculs vers l'extrieur et la CCE est dpolarise (entre des ions K+).

iii. Les CCE excites (dpolarises) se contractent (lectromotilit). Du fait du

couplage troit entre CCE, membrane basilaire et lame rticulaire, ce
mcanisme actif fournit de l'nergie amplifiant la vibration initiale ; en
mme temps il joue un rle de filtre slectif (tonotopie active).

iv. La CCI est excite, probablement par un contact direct avec la bande de
Hensen de la membrane tectoriale.

v. La synapse entre CCI et fibre du nerf auditif est active et un message est
envoy au cerveau.

9) Les changements de pression dans la rampe tympanique repoussent la fentre ronde vers
loreille moyenne.

Les ondes sonores de frquences varies entranent certaines rgions de la membrane

basilaire vibrer plus que dautre. La membrane basilaire est plus troite mais plus rigide la
base de la cochle ; les sons de haute frquence induisent des vibrations maximales dans cette
rgion. Vers lapex de la cochle, la membrane basilaire est plus large mais plus flexible ; les
sons de basse frquence entranent une vibration maximale de la membrane basilaire dans cette
rgion. Lintensit du son est dtermine par lintensit des ondes sonores. Les ondes sonores
trs intenses causent une plus grande vibration de la membrane basilaire, ce qui entrane une
augmentation de la frquence des influx nerveux qui atteignent lencphale. Il est possible quun
plus grand nombre de cellules cilies soient galement stimules par des sons plus forts.

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Daprs Rmi Pujol

Figure 5 : Tonotopie passive daprs Bksy (prix Nobel en 1961)

5. Transduction du signal par les cellules cilies

Les cellules cilies sont ainsi nommes car leur ple apical (plaque cuticulaire) en contact avec
l'endolymphe, porte une centaine de strocils en 3 ranges de tailles diffrentes.
Schmatiquement, les deux types cellulaires, cellules cilies internes (CCIs) et externes (CCEs),
diffrent par la forme de leur corps cellulaire (en poire pour la CCI et parfaitement cylindrique
pour la CCE), ainsi que par l'arrangement des strocils (en ligne pour la CCI et en W pour la
CCE).

CCI CCE

Daprs Rmi Pujol

Figure 6 : Reprsentation schmatique dune cellule cilie interne (CCI) et externe (CCE)

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M. Lenoir
Figure 7 : Surface apicale des cellules cilies internes (range du haut) et des externes (3 ranges du
bas) spares par les piliers. Image en microscopie lectronique Balayage. Echelle : 15 m

Les strocils des cellules sensorielles sont le sige de la transduction mcano-lectrique,

c'est--dire de la transformation de la vibration sonore en message nerveux interprtable par
le cerveau. Le mcanisme de cette transduction est similaire pour les deux types de cellules
sensorielles. Les vibrations de la membrane basilaire issues de la diffrence de pression
hydraulique entre les rampes tympanique et vestibulaire induisent un cisaillement de la
membrane tectoriale.

La dpolarisation des cellules cilies est lie l'ouverture de canaux cationiques

probablement situs au sommet des strocils. Plusieurs types de liens unissent les
diffrents strocils. Les liens apicaux constitus de myosine permettent
l'ouverture simultane de canaux ioniques qui laissent alors passer le K+ et du Ca2+.
Rmi Pujol
L'influx de K+ dans la cellule cilie est responsable du changement de potentiel
membranaire, proportionnel l'intensit acoustique du son stimulant.

- Au niveau des CCI, la dpolarisation entranera une augmentation de la dcharge dans les
fibres affrentes du nerf auditif, proportionnelle l'amplitude de la flexion.
- Au niveau des CCE, la dpolarisation entranera un changement de longueur de la cellule,
la mme frquence que celle du son stimulant. On estime le gain apport par les
proprits contractiles rapides des CCEs environ +50 dB. Les CCEs sont donc capables
la fois de transmettre le mouvement de l'organe, et de produire des forces qui agissent
en retour sur cet organe selon un mode unique de mobilit cellulaire. Cette mobilit prend
la forme d'une variation de longueur, voltage dpendante.

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6. CCEs et processus mcaniques actifs de la cochle

Nous avons dcrit la thorie de l'onde propage de Bksy caractrisant la cochle sous la
forme d'un filtre passif. Plus rcemment il a pu tre montr lexistence de "processus
mcaniques actifs".

Rmi Pujol

Pour un son de frquence pure, le mcanisme actif amplifie (env. + 50 dB) la vibration de la
membrane basilaire (ce qui augmente la sensibilit de la cochle) sur une portion trs troite de
l'organe de Corti. Deux frquences trs proches peuvent donc activer deux zones distinctes de
la cochle permettant ainsi de les distinguer l'une de l'autre (slectivit en frquences). Cet
accord en frquences (tuning) dpend troitement des proprits d'lectromotilit des CCEs
et se retrouve l'identique au niveau des fibres du nerf auditif auquel il est fidlement
transmis par les CCIs par l'intermdiaire de la membrane tectoriale.

7. Les oto-missions acoustiques

Les oto-missions acoustiques (OEAs) sont le reflet des mcanismes actifs et les proprits
lectromotiles des CCEs. Les mouvements liquidiens qui se propagent sont l'origine de ces
(OEAs). Quand on met un son trs bref dans le conduit auditif externe, on peut enregistrer
l'aide d'un microphone situ dans ce conduit, des sons mis par la cochle. Cet enregistrement
des oto-missions acoustiques provoques (OAEP) constitue un moyen simple et rapide de
vrifier l'intgrit des mcanismes actifs.

a. Principe de la sonde OAEP: Un embout plac dans le conduit

auditif externe contient un haut parleur qui envoie le son
stimulant et un microphone qui recueille le son mis par les CCEs.

Rmi Pujol

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b. Exemples d'oto-missions provoques (OAEP)

En rponse un clic, une OAEP est ici

enregistre, avec une latence de 5 ms. Cette
OAEP est parfaitement reproductible tant
qu'une altration de la fonction auditive ne
se produit pas.

Chaque oreille et chaque individu prsente

une trace caractristique en rponse au
mme clic. Ici A et B, ainsi que C et D
reprsentent les enregistrements d'oto-
missions provoques par un clic de 20 dB
SPL sur les deux oreilles de 2 sujets
normo-entendants.

c. Oto-missions et seuil d'audition

Exemples d'enregistrement d'une OAEP en rponse un

stimulus d'intensit dcroissante (de haut en bas).

Le seuil de dtection des OAEPs sur un sujet normo-

entendant est trs bas (-10 dB : donc infrieur au seuil de
perception !), ce qui en fait un test trs sensible. Par
contre, la rponse sature vite (+ 30 dB).

Tmoins de l'activit des CCEs, les OEAs constituent un test objectif spcifique de leur
intgrit. Simple, non invasif et rapide, ce test est mme devenu un classique de l'exploration
fonctionnelle en ORL : notamment comme dpistage d'un problme de surdit cochlaire chez le

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nouveau-n ou comme suivi chez les sujets risque (hypoacousies professionnelles ou lies la
prise de mdicaments oto-toxiques).

d. Produits de distorsion

Les produits de distorsion refltent la non

linarit de la cochle en bon tat physiologique.
En rponse 2 sons de frquence f1 et f2, la
cochle met plusieurs produits de distorsion :
par ex. (2f1-f2) est couramment utilis en
clinique et en recherche

Ce type d'oto-mission, spcifique en frquences, permet de raliser un audiogramme objectif

refltant l'tat fonctionnel des CCE.

Exemple d'audiogramme en produits de distorsion.

L'amplitude de l'otomission 2f1-f2 est
reprsente en fonction de la frquence du son f2.
Noter la prsence d'une rponse clairement
identifiable par rapport au bruit de fond (trac du
bas) pour des frquences de 1 6 kHz. L'absence,
ou la pauvret des mcanismes actifs cochlaires
au dessous de 1 kHz ne permet pas de tester les
frquences graves. Au del de 6 kHz, c'est
l'quipement utilis en clinique qui limite l'enregistrement des produits de distorsion.

e. Oto-missions spontanes (OAES)

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On peut enregistrer sur plus de 30 % des sujets un second type d'oto-missions, sans faire
appel un son stimulant : ce sont les oto-missions spontanes (OAES).
On utilise pour cela la mme sonde, mais en n'activant que le microphone. Ces missions doivent
reflter de lgres anomalies des CCEs (cellules manquantes ou surnumraires... ou tout
simplement cellules en tat permanent d'oscillation).

8. Potentiels voqus auditifs (PEA)

Une lectrode active place sur le crne (vertex) permet d'enregistrer les potentiels voqus
du nerf auditif et du tronc crbral (potentiels prcoces I V). La premire onde (I), avec une
latence d' 1 ms, reflte toujours le potentiel du nerf auditif ; les autres ondes, celles des
noyaux relais du tronc crbral. Ces PEA sont
de faible amplitude (< V) et ncessitent un
moyennage important (1000 2000
rptitions) pour tre extraits du bruit de
fond. Au del de ces potentiels prcoces, la
mme lectrode permet d'enregistrer des
potentiels tardifs provenant de l'activit des
voies thalamo-corticales.

Schma de rfrence des voies auditives

permettant de reprer le site anatomique
des diffrentes ondes du PEA.

- nerf auditif = onde I

- noyaux cochlaires = onde II
- olive suprieure = onde III
- lemnisque latral = onde IV
- colliculus infrieur = onde V

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Ces premires ondes constituent le PEA prcoce

Le thalamus (corps genouill mdian) et le cortex auditif (temporal) = ondes moyennes et

tardives du PEA.

Exemple d'enregistrement de PEA : potentiels du nerf auditif et du tronc crbral

PEA prcoces enregistrs pour

diffrentes intensits (d'aprs Legent).
Noter la prsence des 5 ondes bien
individualises 70 dB.

En diminuant l'intensit, la latence

augmente et l'amplitude des ondes
diminue. Le seuil audiomtrique est dfini
par l'intensit minimale permettant
l'obtention d'une onde V clairement
identifiable : ici 20 dB.

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