TEMA 3.

6: LA SUPERFICIE CELULAR

3.6.1 Glucoclix
3.6.2 Reconocimiento y adhesin celular. Protenas implicadas.
3.6.3 Pared celular en vegetales
.

3.6.1.- Glucoclix

La superficie externa de la clula no aparece desnuda, sino que est recubierta

por los componentes de la cubierta celular o glucoclix. Es una regin
especialmente rica en carbohidratos que est unida a la membrana por ser la porcin
glucdica de glucoprotenas, proteoglicanos y glucolpidos. Esto permite distinguir
el glucoclix unido a componentes inherentes de la membrana, que no puede
separarse por medios puramente mecnicos. Por contra, el glucocalix no unido a
componentes intrnsecos de la membrana puede ser eliminado fcilmente sin afectar
la viabilidad de la clula. Este ltimo contiene componentes de la matriz extracelular, y
por tanto se puede considerar que hay una transicin progresiva desde la superficie de
la membrana hasta la matriz extracelular.

El glucocalix principalmente participa en los fenmenos de reconocimiento y

adhesin celular, adems de contribuir a proteger la superficie celular, ayudar a
estabilizar la estructura de las protenas de membrana, crear barreras de
permeabilidad, retencin de gran nmero de molculas y alberga enzimas que
catalizan reacciones qumicas en la superficie celular. Algunos tipos celulares (como
los enterocitos) presentan un glucocalix especialmente desarrollado para la adsorcin
de molculas previa a su absorcin. Los carbohidratos que determinan los grupos de
compatibilidad sangunea A, B y O en la superficie de los eritrocitos corresponden a
porciones glucdicas de glucolpidos y glucoprotenas de membrana. Por tanto, el
glucocalix proporciona un distintivo externo a la clula, lo que permite que sea
reconocida por otras clulas. Por ltimo, el glucoclix es tambin responsable de la
carga negativa que posee la superficie externa (por ejemplo, la gran cantidad de
cido silico que contiene los eritrocitos en su superficie externa aporta la carga
negativa que posee estas clulas en su exterior e impide la agregacin eritrocitaria
cuando stos pasan por los diminutos calibres de los capilares sanguneos.

3.6.2.- Reconocimiento y adhesin celular.

Como ya se ha comentado la cubierta celular o glucoclix es la responsable de

los fenmenos de reconocimiento y adhesin celular diferencial. La adhesin se
encuentra relacionada con la formacin de uniones celulares, pero tambin se
relaciona con los procesos de reconocimiento; segn como sea reconocida la
estructura que contacta con una clula, se unir a ella o no (las clulas no se adhieren
a lo primero que encuentran). Por tanto, adhesin y reconocimiento muchas veces
son distintos aspectos de una misma realidad.

En 1907 Wilson separ mecnicamente las clulas de dos especies diferentes

de esponjas marinas y observ que stas se renen nuevamente formando las
mismas esponjas originales. De esta manera demostr que las clulas de un
organismo multicelular se reconocen entre s y se adhieren especficamente. Por lo
tanto, una clula es capaz de reconocer especficamente a las clulas a las que debe
de estar unida y adherirse a ellas. Este fenmeno se conoce como adhesin
diferencial, e interviene en la organizacin de los tejidos y rganos. Actualmente se
sabe que este proceso est basado en la presencia de molculas especficas,
denominadas "Molculas de Adhesin Celular" (CAMs, trmino anglosajn), las
cuales forman parte de un conjunto de protenas cuyas funciones van ms all del
simple reconocimiento y adherencia celular, y que poseen enorme importancia en
mltiples procesos biolgicos tanto normales como patolgicos que estn en plena
etapa de investigacin (hasta ahora nosotros hemos estudiado las cadherinas e
integrinas, que son CAMs).

Las CAMs son glucoprotenas ubicadas en la superficie celular mediante las

cuales se efectan las interacciones especficas clula-clula y clula-matriz
extracelular. Estas glucoprotenas tienen en un extremo un grupo carboxilo, el llamado
carboxiterminal (que se encuentra fijo en el citoplasma); inmediatamente despus se
encuentra la regin transmembrana (que atraviesa la membrana plasmtica); y
extracelularmente se ubica el extremo aminoterminal, que aporta la especificidad a la
molcula para unirse a otras CAMs (se pueden considerar tambin como receptores
celulares). De acuerdo al nmero de cadenas polipeptdicas las CAMs pueden ser
monomricas (formadas por una sola cadena), dimricas (constituidas por dos
cadenas idnticas) y heterodimricas (en las cuales ambas cadenas son diferentes).
La forma celular, el desarrollo del tejido, la adhesin celular, la migracin de clulas,
los procesos inflamatorios e inmunolgicos y muchos otros, especialmente el
desarrollo embrionario, parecen requerir, o son influenciadas, por estas interacciones
entre las CAMs. En cuanto a las caractersticas de unin de las CAMs, su unin a un
sustrato puede ser "homoflica" o "heteroflica". Son "homoflicas" aquellas que se
unen especficamente a otras CAMs idnticas a ellas mismas, y "heteroflicas" las que
lo hacen con otros receptores o CAMs diferentes.

Estructuralmente existen cuatro familias de CAMs: Cadherinas, Inmunoglobulinas,

Integrinas y Selectinas

- CADHERINAS: Son molculas monomricas, que constituyen receptores homoflicos

que se unen a cadherinas idnticas expresadas en otras clulas para establecer
contacto clula-clula. Su accin es dependiente de calcio. En una clula puede
expresarse ms de una cadherina. Se conocen al menos doce de ellas pero las ms
estudiadas son tres: E-Cadherina (presente en las clulas epiteliales de diferentes
tejidos), N-Cadherina (propia del tejido neural; se expresa tambin en el cerebro) P-
Cadherina (encontrada en la placenta).

- SUPERFAMILIA DE LAS INMUNOGLOBULINAS: Son receptores celulares que

incluyen un gran nmero de protenas, con diversas funciones y distribucin tisular.
Todas ellas comparten una regin de 60 a 100 aminocidos a modo de pliegue o bucle
(dominio Ig). Algunas de estas CAMs son secretadas y dejan de ser receptores de
superficie. Las CAMs de este grupo pueden ser monomricas, dimricas o
heterodimricas. Respecto a las molculas a las que se unen, pueden ser homoflicas
o heteroflicas. Entre las CAMs integrantes de esta familia estn, entre otras:
- Las inmunoglobulinas (anticuerpos).
- El Complejo Mayor de Histocompatibilidad (HLA)
- La ICAM-2 (molcula de adhesin celular).
- La VCAM-1, (V por "vascular") se expresa en los endotelios y es reconocida
por una integrina presente en leucocitos activados produciendo adhesin firme y
migracin leucocitaria para la extravasacin leucocitaria.
La funcin de la Superfamilia de las Inmunoglobulinas es el reconocimiento clula-
clula y la unin con el antgeno, por tanto, intervienen en procesos biolgicos vitales
tales como el desarrollo embrionario y las reacciones inmunolgicas.
- INTEGRINAS: Son receptores de membrana heterodimricos que median
interacciones clula-clula y clula matriz extracelular, dependiente de la presencia de
iones Ca2+ y algunas de iones Mg2+. Estn formadas por dos cadenas diferentes
asociadas de manera no covalente, la subunidad alfa y la subunidad beta. Se conocen
unas 20 diferentes, resultado de combinaciones de subunidades alfa y beta. La
mayora de ellas se unen a molculas de la matriz extracelular (laminina,
fibronectina...), pero algunas lo hacen a protenas especficas de ciertas clulas, como
la superficie vascular o los leucocitos. La interaccin del receptor con otra molcula es
heteroflica.

- SELECTINAS: Son receptores de adhesin monomricos cuya regin extracelular

aminoterminal contiene una porcin semejante a la molcula de lectina: una protena
que reconoce secuencia de ciertos glcidos implicada en el reconocimiento y
adhesin. Esta unin es calcio-dependiente. Estn implicadas en la interaccin entre
elementos circulantes de la sangre (principalmente leucocitos y plaquetas) y la pared
de los vasos durante procesos inflamatorios o cicatrizacin. Se han descrito tres
miembros en esta familia:
- L-Selectina, que se expresa constitutivamente en la mayora de los leucocitos.
- E-Selectina, que se expresa de manera transitoria en los endotelios vasculares
durante los procesos inflamatorios. Ello permite la adhesin de macrfagos y
neutrfilos al endotelio inflamado.
- P-Selectina, presente en las plaquetas y clulas endoteliales.

Las tres Selectinas tienen relacin con la interaccin clula-clula entre leucocitos y
clulas endoteliales. Su papel ms importante est en la adhesin inicial, de
neutrfilos y monocitos al endotelio (activado tras la seal de inflamacin), lo que
permite posteriormente la interaccin fuerte al endotelio (mediada por Integrinas) y la
migracin transendotelial (ver video en clase).

3.6.3.- Pared celular en vegetales

Casi todas las clulas de vegetales superiores (excepto algunos gametos) se

encuentran rodeadas de una estructura en forma de caja que en realidad corresponde
a una modalidad elaborada de la matriz extracelular, la pared celular. Lo mismo que la
matriz extracelular de clulas animales, los productos que componen la pared son
sintetizados por las clulas que encierra dicha pared.

El espesor de la pared celular es variable, dependiendo de los tipos celulares y

especies, pudiendo alcanzar varias m de grosor. En ellas es fcil distinguir la
existencia de varias capas. La primera que aparece es la lmina media, compartida
por las paredes celulares de dos clulas contiguas. A continuacin aparecen la pared
primaria y la pared secundaria, dispuestas cada vez ms hacia el interior. La presencia
de pared secundaria impide el crecimiento posterior de la clula. sta a su vez est
formada por distintas capas.

- Composicin:

La pared celular est formada por un grupo heterogneo de macromolculas

que dan lugar a una estructura ms o menos semejante a la de la matriz extracelular
animal. Sin embargo, en la composicin de la pared predominan los polisacridos,
mientras que las protenas solo constituyen el 5% del peso seco. El componente
mayoritario es la celulosa, que se dispone formando fibrillas que quedan englobadas
en una matriz constituida por el resto de los componentes.
-Celulosa: Constituye alrededor del 40% del peso seco de la pared y quizs sea la
macromolcula ms abundante sobre la tierra. Es un polisacrido formado por
unidades de glucosa que se organizan en cadenas lineales con varios miles de restos
de glucosa. A su vez, 30-50 de estas cadenas, unidas por puentes de Hidrgeno, se
asocian longitudinalmente para formar microfibrillas de 50-100 nm de dimetro. Varias
microfibrillas se arrollan unas sobre otras, dando lugar a las macrofibrillas (fibrillas de
celulosa).
-Hemicelulosa: A pesar de su nombre no est relacionada qumicamente con la
celulosa. Es un grupo heterogneo de polmeros ramificados de diferentes
carbohidratos (sobre todo xilosa, glucosa, fucosa, galactosa...). Constituyen alrededor
del 20% del peso seco de la pared celular. Sus cadenas se entrelazan y se unen
tambin a la superficie de las microfibrillas de celulosa.
-Pectinas: Pueden llegar a constituir el 30% del peso seco. Son polmeros de cido
galacturnico y ramnosas. Contiene gran cantidad de restos cidos, lo que hace que
retengan agua y dan lugar a geles. Forma la matriz en la que quedan incluidas las
fibrillas de celulosa y hemicelulosa.
-Lignina: Es un grupo de alcoholes aromticos que son muy abundantes en la madera
(constituye hasta el 25% del peso seco en los rboles madereros). Produce una cierta
deshidratacin de la matriz que rodea las fibrillas, dando lugar a un aumento de la
rigidez de la pared.
-Protenas: Constituyen solo un 5% del peso seco de la pared. La mayora son
glucoprotenas. Las ms abundantes son las extensinas (protenas con numerosos
restos de hidroxiprolina), que refuerzan el entramado de fibrillas e intervienen en la
relajacin de los componentes de la pared para el crecimiento. Tambin hay enzimas.

Adems se puede encontrar tambin en la pared cierta cantidad de ceras, que

forman la cutcula que recubre la superficie externa de la pared, y depsitos de sales
minerales (sobre todo K+ y Ca2+).

Las proporciones de estos componentes varan mucho en las diferentes

especies y tipos celulares. As, la pared celular de las clulas de herbceas contiene
casi nicamente celulosa, mientras que esta solo constituye el 50% de la masa de la
pared celular en los tejidos leosos.

- Organizacin:

Las molculas de hemicelulosa parecen situarse adosadas a la superficie de

las microfibrillas de celulosa, a las que se unen mediante puentes de hidrgeno. La
estructura formada por celulosa-hemicelulosa queda englobada dentro de la matriz
gelatinosa formada por las pectinas. Adems, otros componentes de la pared, sobre
todo extensinas, pueden formar uniones entre las diferentes microfibrillas,
fortaleciendo as la estructura general.

- Biognesis: Para un mejor entendimiento, este apartado se desarrollar

cuando se estudie el aparato de Golgi y el trfico vesicular

La formacin de la pared comienza en la divisin. Las vesculas originadas en

el AG se fusionan en el plano ecuatorial para dar lugar a la placa celular y
posteriormente a la lmina media. Ahora, las dos clulas hermanas comparten la
lamina media. La lmina media se compone fundamentalmente de pectinas. Tras la
formacin de la lmina media, comienza el depsito de los materiales de la pared
primaria, que quedan entre la membrana plasmtica y la lmina media. La pared
primaria contiene gran cantidad de microfibrillas de celulosa asociadas a hemicelulosa,
pectinas y glucoprotenas. Las microfibrillas de celulosa no se producen como
consecuencia de la exocitosis de vesiculas originadas en el Golgi, sino que lo hacen a
partir de agregados de enzimas unidos a la membrana plasmtica denominados
rosetas (protenas integrales con actividad celulosa sintetasa) que aaden
monosacridos procedentes del citoplasma a microfibrillas en crecimiento. En la pared
primaria las microfibrillas no presentan ordenacin alguna. Esto permite que la pared
primaria sea suficientemente elasticidad y extensible como para adaptarse al
alargamiento, y es la pared que se forma en las clulas en crecimiento.

En muchas clulas no se depositan capas nuevas despus de la deposicin de

pared primaria. En otras se deposita pared secundaria despus de que hayan
alcanzado su forma definitiva. La pared secundaria se forma entre la pared primaria y
la membrana plasmtica, y su composicin es semejante a la de la pared primaria
aunque la disposicin de sus elementos es ligeramente diferente y puede contener
mayor proporcin de lignina. Consta de varias capas de materiales, depositadas
sucesivamente. En cada una de ellas las microfibrillas de celulosa se disponen todas
orientadas en la misma direccin, orientacin que cambia en las capas adyacentes.

La pared es ms resistente que el citoplasma celular y con frecuencia este

degenera mientras que la pared permanece, como pasa en el corcho o en la madera.

- Funcin:

- La pared constituye un refuerzo externo de la clula que proporciona

resistencia mecnica (proteccin), manteniendo su forma y condicionando su
crecimiento.

- Otra funcin de la pared celular es contrarrestar la presin osmtica que se

ejerce sobre las clulas. El contenido del citoplasma presenta una concentracin de
molculas osmticamente activas mayor que el medio extracelular, por lo que entra
agua al interior de la clula: es lo que se llama presin de turgor. Muchas clulas
vegetales poseen en su interior grandes vacuolas con lquido que tambin contribuyen
a la presin de turgencia. Para evitar que entre agua en la clula indefinidamente
hasta que la clula estalle, esta presin es contrarrestada por la rigidez de la pared, de
manera que la clula ocupa totalmente el volumen delimitado por la pared. Este hecho
tambin contribuye al crecimiento direccional de la clula.

- La pared tambin tiene importancia en procesos metablicos, ya que acta a

modo de filtro que selecciona las molculas que se ponen en contacto con la
membrana plasmtica; en general permite el paso de molculas de un peso molecular
menor o igual a 20 kDa. Adems contiene enzimas que degradan nutrientes
extracelulares, que al transformarse en molculas ms pequeas se introducen antes
en la clula y pueden ser utilizadas ms rpidamente.