UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA
REA DE FITOSSANIDADE

FUNDAMENTOS
de
Fitopatologia

Prof. Sami J. Michereff

Lab. Epidemiologia de Doenas de Plantas

Recife - PE
2001
 fundamentos
de
Fitopatologia

NDICE

Pg.
Apresentao
Unidade 1 - Conceito e histria da Fitopatologia .......................................... 1
Unidade 2 - Conceito e importncia das doenas de plantas ........................ 5
Unidade 3 - Classificao de doenas de plantas ......................................... 12
Unidade 4 - Etiologia e classificao de patgenos ....................................... 17
Unidade 5 - Sintomatologia de doenas de plantas ...................................... 19
Unidade 6 - Fungos como agentes de doenas de plantas ............................ 24
Unidade 7 - Bactrias como agentes de doenas de plantas.......................... 43
Unidade 8 - Vrus como agentes de doenas de plantas ............................... 52
Unidade 9 - Nematides como agentes de doenas de plantas ...................... 61
Unidade 10 - Outros agentes de doenas de plantas ...................................... 68
Unidade 11 - Variabilidade de agentes fitopatognicos ................................... 75
Unidade 12 - Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro .................................... 81
Unidade 13 - Epidemiologia de doenas de plantas ........................................ 89
Unidade 14 - Princpios gerais de controle de doenas de plantas .................. 102
Unidade 15 - Controle gentico de doenas de plantas ................................... 109
Unidade 16 - Controle cultural de doenas de plantas ................................... 119
Unidade 17 - Controle biolgico de doenas de plantas .................................. 123
Unidade 18 - Controle fsico de doenas de plantas ....................................... 129
Unidade 19 - Controle qumico de doenas de plantas ................................... 133
 APRESENTAO

"No existe um s mtodo que tenha dado o mesmo

resultado com todos os alunos ... O ensino torna-se mais
eficaz quando o professor conhece a natureza das
diferenas entre seus alunos."
Wilbert J. McKeachie (1966)

"Os dois grandes males que debilitam o ensino e

restringem seu rendimento so: a rotina, sem inspirao
nem objetivo; a improvisao dispersiva, confusa e sem
ordem. O melhor remdio contra esses dois grandes
males o planejamento."
Luiz Alves de Mattos (1960)

Nesta apostila so abordados alguns tpicos relevantes de Fitopatologia, com nfase

em seus princpios, o objetivo principal da disciplina Fitopatologia I, do Curso de
Graduao em Agronomia, da Universidade Federal Rural de Pernambuco. A meta bsica
foi sistematizar as informaes disponveis e compatibiliz-las ao enfoque da disciplina,
procurando auxiliar no processo de ensino-aprendizagem, uma vez que planejamento e a
organizao so fundamentais para uma boa aprendizagem.

Os captulos que compem essa apostila so, em grande parte, compilaes de

materiais didticos previamente utilizados na disciplina Fitopatologia I por diferentes
geraes de professores desta Universidade. Foram efetuadas vrias atualizaes e
aprofundamentos dos contedos, tendo em vista a maior disponibilidade de literatura
especializada e as facilidades advindas da informtica.

A participao dos alunos fundamental para o aprimoramento contnuo e o

enriquecimento do processo ensino-aprendizagem, uma vez que o professor no ensina,
mas ajuda o aluno a aprender. Esse material didtico dever servir apenas como um
referencial dos contedos abordados, sem que venha a inibir a participao e o dinamismo
nas discusses sobre os assuntos.

Recife, 12 de fevereiro de 2001.

Prof. Sami J. Michereff

MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 1
CONCEITO E HISTRIA DA FITOPATOLOGIA
1. CONCEITO
Fitopatologia uma palavra de origem grega
(phyton = planta, pathos = doena e logos =
estudo), podendo ser definida como a cincia que
estuda:
os organismos e as condies ambientais que
causam doenas em plantas;
os mecanismos pelos quais esses fatores
produzem doenas em plantas;
a interao entre agentes causando doenas e
a planta doente;
os mtodos de preveno ou controle de
doenas, visando diminuir os danos causadas
por estas.
Portanto, Fitopatologia a cincia que estuda
as doenas de plantas, abrangendo todos os seus
aspectos, desde a diagnose, sintomatologia,
etiologia, epidemiologia, at o seu controle.
No inicio, a Fitopatologia era uma cincia
ligada diretamente Botnica, tornando-se uma
disciplina autnoma somente no sculo passado.
Embora autnoma, a Fitopatologia usa os
conhecimentos bsicos e tcnicas de Botnica,
Microbiologia, Micologia, Bacteriologia, Virologia,
Nematologia, Anatomia Vegetal, Fisiologia Vegetal,
Ecologia, Bioqumica, Gentica, Biologia Molecular,
Engenharia Gentica, Horticultura, Solos,
Qumica, Fsica, Meteorologia, Estatstica e vrios
outros ramos da cincia.
2. HISTORIA DA FITOPATOLOGIA
A historia da Fitopatologia pode ser dividida em
cinco fases ou perodos: Perodo Mstico, Perodo
da Predisposio, Perodo Etiolgico, Perodo
Ecolgico e Perodo Fisiolgico.
2.1. Perodo Mstico
Compreende desde a mais remota antigidade
at o incio do sculo XIX. Esse perodo assim
denominado devido ao homem, no encontrando
explicao racional, atribua as doenas de plantas
a causas msticas. Encontram-se na Bblia as
informaes mais antigas sobre doenas de
plantas, atribudas a causas msticas,
apresentadas como castigos divinos. As ferrugens
dos cereais, doenas em videiras, figueiras e outras
plantas causaram fome, morte e at revolues. Os
1
hebreus e, sobretudo, os gregos e romanos
viveram estes problemas, de modo que filsofos e
estudiosos dedicaram ateno s doenas de
plantas. Assim, na antiga Grcia, Aristteles e
Teofrasto especularam sobre a origem das
doenas de plantas e seus mtodos de cura.
Teofrasto, chamado "Pai da Botnica", procurou
inclusive classificar as enfermidades de plantas em
doenas externas e internas, alm de estudar e
escrever sobre doenas de rvores, cereais e
legumes.
Os romanos, como Plnio e Columella,
agrnomos da antigidade, fizeram observaes
importantes sobre as enfermidades, principalmente
a ferrugem e o carvo do trigo. A ferrugem do trigo
era atribuda ao castigo que o Deus Robigo
infringia aos homens devido s suas aes. Entre
os romanos, a "Robigalia" era uma festa religiosa
celebrada anualmente em louvor a Robigo, pedindo
sua clemncia e proteo. A festa consistia no
sacrifcio de animais domsticos em vrios locais
dos campos de trigo.
Durante a Idade Mdia, as referncias sobre
doenas de plantas so esparsas. As mais
importantes devem-se aos rabes radicados na
Espanha, onde Ibn-El-Awn, no sculo X, em
Sevilha, publicou um catlogo sobre doenas das
plantas, detalhando enfermidades das rvores
frutferas, incluindo a videira.
No final do perodo mstico, botnicos faziam
descries de sintomas das doenas de plantas.
Com o progresso da Micologia, a ateno foi
despertada para a associao fungo-planta doente.
Desta forma, Tillet (1714-1791) atribuiu ser um
fungo a causa da crie do trigo. Targioni-Tozzetti,
em 1767, considerou tambm serem os fungos os
agentes causais de ferrugens e carves, os quais
cresciam sob a epiderme das folhas das plantas.
No entanto, durante esse perodo houve
predominncia marcante das teorias amparadas
na gerao espontnea e na perpetuidade das
espcies, esta proposta por Linnaeus quando da
apresentao do seu sistema de classificao
binomial. As doenas eram ento apresentadas
com base na sintomatologia e classificadas pelo
sistema binomial de Linnaeus.
2.2. Perodo da Predisposio
Inicia-se no comeo do sculo XIX, quando
tornou-se evidente a associao entre fungos e
plantas doentes. O suo Prevost, em 1807, na
Franca, publica o seu trabalho que mostra ser
Tillettia caries o agente causal da crie do trigo,
confirmando assim as idias de Tillet. No entanto,
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
o trabalho de Prevost foi refutado pelos que
defendiam a teoria da gerao espontnea.
Dentro desse esprito, um botnico alemo
Unger, em 1833, apresentou sua teoria pela qual
as doenas seriam o resultado de distrbios
funcionais provenientes de desordens nutricionais
que predispunham os tecidos da planta a
produzirem fungos, como excrescncias que neles
se desenvolviam por gerao expontnea. Assim,
seriam as doenas que produziam microrganismos
e no estes os responsveis pelas doenas.
2.3. Perodo Etiolgico
Em 1853, De Bary iniciou este perodo quando
props serem as doenas de plantas de natureza
parasitria, baseado nos estudos sobre a requeima
da batata, provando cientificamente que o fungo
Phytophthora infestans era o agente causal. As
idias de De Bary revolucionaram os conceitos da
poca e as suas teorias foram aceitas por nomes
destacados como Berkeley, Tulasne, Khn e
outros. Nos anos subsequentes aos trabalhos de
De Bary, os fitopatologistas se dedicaram em
provar a natureza parasitria das doenas.
Em 1860, Pasteur destri a teoria da gerao
espontnea, iniciando o perodo ureo da
Microbiologia e provando a origem bacteriana de
vrias doenas em homens e animais. As tcnicas
de esterilizao, isolamento e purificao de molculas de RNA sem proteo protica.
microrganismos utilizadas por Pasteur
favoreceram, em muito, as pesquisas
fitopatolgicas.
Em 1870, o alemo Draenert constatou no
Nordeste do Brasil a primeira bacteriose de planta,
conhecida como gomose da cana-de-acar. Por
falta de divulgao, visto somente ter sido
noticiado no "Jornal da Bahia", a cincia atribuiu a
Burril, em 1877, o primeiro relato sobre bacteriose
de plantas. Este mostrou que o crestamento da
macieira e pereira era induzido por uma bactria,
hoje denominada Erwinia amylovora.
Posteriormente, em 1890, Smith provou que varias
doenas de plantas eram causadas por bactrias,
incluindo a murcha das solanceas e estes organismos. Posteriormente, Goeldi, em
cucurbitceas.
Em 1874, Koch estabelece seus postulados, h
anos enunciados por Herle. Atravs deles torna-se
possvel provar, experimentalmente, a para conter as espcies formadoras de galhas.
patogenicidade dos microrganismos. Koch
aperfeioou ainda as tcnicas de isolamento de
microrganismos e adotou os meios de cultura
slidos para cultivo de fungos e bactrias. Assim, a
Fitopatologia aos poucos marca notveis
progressos, iniciando-se como cincia. A maioria
das doenas importantes so descritas neste
perodo, como os odios, mldios, ferrugens e
carves.
As doenas de vrus foram estudadas por
muitos anos, antes de ser conhecida sua natureza.
Mayer, em 1886, publicou um relato sobre uma
doena do fumo que ele chamou de "mosaico".
Mayer descobriu que quando macerava o tecido de
uma folha doente e injetava o suco na folha sadia,
a planta mostrava sintomas tpicos da doena 10
dias aps a inoculao. Este foi o primeiro registro
2
conhecido sobre a transmisso mecnica
experimental de uma doena causada por vrus. O
agente causal do mosaico do fumo era invisvel ao
microscpio comum, filtrvel, incapaz de ser
cultivado em meio de cultura e a infectividade era
destruda quando submetido a uma temperatura
de 70 0C por algumas horas.
Em 1898, Beijerinck foi o primeiro a
mencionar a expresso "contagium vivum
fluidum". Ele verificou que uma pequena
quantidade de seiva infectada com o mosaico do
fumo era suficiente para inocular varias plantas.
Ele demonstrou que a entidade infecciosa
multiplicava-se na planta infectada e chamou de
um vrus em sua publicao. Somente em 1935,
Stanley, no Instituto Rockefeller, verificou que os
cristais do vrus do mosaico do fumo no se
modificavam aps 10 cristalizaes sucessivas. As
molculas eram grandes e 100 vezes mais
infecciosas do que o suco de folhas de fumo
infectadas. A princpio ele pensou serem os cristais
constitudos de protena pura. Hoje sabe-se que as
partculas de vrus so constitudas de uma capa
protica contendo cido ribonucleico (RNA) nas
plantas e alguns animais, e cido
desoxiribonucleico (DNA) em bacteriofagos e na
maioria das viroses de animais. Embora fora deste
perodo, mas apenas como ilustrao, em 1971,
um novo grupo de patgenos foi determinado por
Diener, os virides, os quais so pequenas
Ainda em 1868, dois franceses, Nocard e Roux
isolaram e cultivaram micoplasma, agente da
pleuropneumonia bovina, em meio de cultura. Em
1967, Doi e Ishii, no Japo, observaram este tipo
de organismo no floema de plantas infectadas com
doenas transmitidas por cigarrinhas. Eles
tambm demonstraram que estes sintomas
regrediam quando tetraciclina era aplicada. Muitas
das doenas causadas por organismos tipo
micoplasmas eram antes tidas como causadas por
vrus.
Com relao aos nematides, Berkeley, em
1855, descobriu que as galhas existentes nas
razes de plantas de pepino eram causadas por
1887, criou o gnero Meloidogyne para conter uma
espcie que atacava caf, denominada M. exgua.
Este gnero foi revalidado em 1949 por Chitwood,
Porem, Cobb, um zologo norte-americano, com
seus estudos sobre taxonomia, morfologia e
metodologia, considerado o grande propulsor da
Fitonematologia. Hoje a Nematologia constitui uma
disciplina importante, abrangendo varias espcies
pertencentes a diferentes gneros. Atualmente,
sabe-se da existncia de complexos de doenas
formados pela presena de nematides
fitoparasitas em combinao com fungos,
bactrias, vrus e outros nematides. Estas
interaes aumentam a severidade das doenas,
tornando-as mais destrutivas.
Ainda no perodo etiolgico, foi formulado o
primeiro fungicida eficiente no controle das
doenas de plantas, a calda bordalesa, por
Millardet, na Frana, em 1882.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
2.4. Perodo Ecolgico
Em 1874, Sorauer teve o mrito de separar as
doenas parasitrias das no parasitrias ou
fisiolgicas em seu livro "Handbook of Plant
Diseases". A partir de ento, doena parasitria
passou a ser entendida como resultante da
interao hospedeiro-patgeno-ambiente, sendo
reconhecida pela primeira vez a importncia dos
fatores ecolgicos sobre as doenas de plantas.
Neste perodo foram conduzidos estudos sobre
diversos aspectos do meio, como fatores climticos,
edficos e nutricionais, alm de outros. No perodo
ecolgico foram iniciados os estudos sobre
epidemiologia, sobrevivncia do patgeno,
disseminao, penetrao, colonizao, condies plantas cultivadas, sendo que o interesse era a
predisponentes, ciclo biolgico, etc. Paralelamente,
foram iniciadas as pesquisas sobre resistncia e
predisposio das plantas aos diferentes patgenos
e tambm estudos sobre melhoramento visando
resistncia s doenas. Dentro deste perodo
apareceram os primeiros conceitos de raas
fisiolgicas, ficando esclarecido o importante papel
do ambiente tanto na resistncia das plantas como
na variabilidade do patgeno. Tambm nessa
poca, graas aos trabalhos de Riehm, em 1913,
apareceram os fungicidas mercuriais orgnicos
para o tratamento de sementes. Em 1934, graas a
Tisdalle e Williams, apareceram os fungicidas
orgnicos do grupo dos tiocarbamatos, atingindo a
Fitopatologia seu valor prtico, ou seja, o controle
de doenas.
2.5. Perodo Fisiolgico
De 1940 a 1950 foram conduzidas pesquisas
bsicas sobre fisiologia de fungos e das plantas e,
com a evoluo da Fisiologia, da Microbiologia e da
Bioqumica, surgiram novas teorias sobre a relao
planta x patgeno e a sua resultante - a doena.
Com a publicao do livro "Principles of Plant
Infection", por Gamann, em 1946, foi iniciado o
perodo atual da Fitopatologia, ou perodo
fisiolgico, no qual as doenas de plantas passam
a ser encaradas com base nas relaes fisiolgicas
entre hospedeiro e patgeno, como um processo
dinmico no qual ambos se influenciam
mutuamente.
A engenharia gentica aplicada s plantas tem
proporcionado importantes conhecimentos e
tcnicas que contribuem para o avano da
Fitopatologia na atualidade. Uma das aplicaes
iniciais da cultura de tecidos foi no estudo de
tumores de plantas causadas por Agrobacterium
tumefaciens, tendo sido obtida a primeira cultura
de tecidos livre da bactria por White e Braun, em
1942. Desde ento, a aplicao da cultura de
tecidos para obteno de plantas livres de
patgenos intensivamente utilizada. Protoplastos
de plantas so usados para estudar infeces e
replicaes de vrus, ao de toxinas, bem como, Ambos objetivando a divulgao, no Brasil e
atravs de fuso, para regenerar plantas ou obter
novos hbridos somticos que exibam diferentes
graus de resistncia a vrios patgenos. Tcnicas
de engenharia gentica tambm tornaram possvel
a elucidao da natureza de tumores induzidos em
3
galha da coroa, e da recombinao gentica de
vrus e bactrias de plantas. Com o sucesso
alcanado no uso de Agrobacterium sp. e de certos
vrus como vetores de material gentico estranho
para plantas, esperada a abertura de uma era
inteiramente nova na transformao gentica de
plantas.
3. FITOPATOLOGIA NO BRASIL
No Brasil, a Fitopatologia desenvolveu-se em
dois sentidos diferentes. No fim do sculo passado,
um grupo de microbiologistas desenvolveu
trabalhos de levantamento de fungos associados s
classificao e catalogao dos possveis agentes
causais. Um outro grupo estava interessado em
estudar e encontrar solues para problemas
fitossanitrios que afetavam certas culturas, sendo
citado entre estes, S Pereira, Draenert e Fritz
Noak.
No incio deste sculo, a Fitopatologia passou a
ser uma disciplina integrante do currculo das
Escolas de Agronomia ento existentes. Averna-
Sacca, contratado pela Escola Agrcola "Luiz de
Queiroz", em Piracicaba, e depois, Edwin E.
Honey, contratado pela mesma escola e Albert S.
Muller, contratado para Viosa, ambos em 1929,
estabeleceram diretamente, ou atravs de seus
discpulos, verdadeiras escolas. Hoje, so
conhecidos vrios nomes de fitopatologistas que
contriburam para o progresso dessa cincia no
Brasil. Entre eles podemos citar: Ferdinando Galli
(Professor do Departamento de Fitopatologia da
ESALQ, Piracicaba - SP), lvaro Santos Costa
(Pesquisador da Seo de Virologia do IAC,
Campinas - SP, falecido em 1997), A. Chaves
Batista (Professor de Fitopatologia da UFRPE e
Diretor do Instituto de Micologia da UFPE, Recife -
PE, falecido em 1967), Charles F. Robbs (Professor
de Fitopatologia da UFRRJ e pesquisador da
EMBRAPA, Rio de Janeiro - RJ), Arnaldo Medeiros
(Pesquisador da CEPLAC, Ilhus - BA, falecido em
1978), Geraldo M. Chaves (Professor de
Fitopatologia da UFV, Viosa - MG), Jos Jlio da
Ponte (Professor de Fitopatologia da UFCE,
Fortaleza - CE) e Romero Marinho de Moura
(Professor de Fitopatologia da UFRPE, Recife PE).
Com a criao dos cursos de ps-graduao em
Fitopatologia (Mestrado em 1964 e Doutorado em
1970) na Escola Superior de Agricultura "Luiz de
Queiroz", em Piracicaba - SP, foram abertos novos
horizontes no campo da pesquisa.
Em 1966, foi fundada a Sociedade Brasileira de
Fitopatologia, proporcionando assim uma maior
difuso desta cincia em todos os pontos do Brasil
e, como conseqncia, em 1975, foi criada a
revista "Fitopatologia Brasileira". Com a fundao
do Grupo Paulista de Fitopatologia, foi criado, em
1975, o peridico "Summa Phytopathologica".
exterior, das pesquisas realizadas no pas.
Atualmente, os cursos de ps-graduao em
Fitopatologia e Fitossanidade de diversas
Universidades e os Centros de Pesquisa da
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria -
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
EMBRAPA, tm contribudo cada vez mais para o
desenvolvimento da Fitopatologia no Brasil.
4. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant
pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.3-41.
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H. Histria da
fitopatologia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica
Ceres, 1995. v.1, p.1-12.
CUPERTINO, F.P. Histria da fitopatologia brasileira.
Reviso Anual de Patologia de Plantas, Passo
Fundo, v.1, p.1-31, 1993.
4
GALLI, F. Histria da fitopatologia. In: GALLI, F. (Coord.).
Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 2.
ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1978. v.1, p.9-14.
LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Agriculture,
plant diseases, and human affairs. In: LUCAS, G.B.;
CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Introduction to
plant diseases: identification and management. 2nd.
ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.1-8.
LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. History of
plant pathology. In: LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.;
LUCAS, L.T. Introduction to plant diseases:
identification and management. 2 nd ed. New York:
Van Nostrand Reinhold, 1992. p.15-19.
PONTE, J.J. Fitopatologia, seus objetivos e evoluo. In:
PONTE, J.J. Fitopatologia: princpios e aplicaes.
2. ed. So Paulo: Nobel, 1986. p.27-36.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 2
CONCEITO E IMPORTNCIA DAS DOENAS DE PLANTAS
1. CONCEITO DE DOENA
A doena o tema central da Fitopatologia.
Desde os trabalhos de De Bary, em 1853, quando
se comprovou a natureza parasitria das doenas
de plantas, estabelecendo a Fitopatologia como
cincia, muitas definies e conceitos foram
propostos para doenas de plantas. Ao tentar
definir doena, os fitopatologistas esbarram em
algumas dificuldades, entre elas como estabelecer
os limites entre o que normal ou sadio e o que
anormal ou doente; como separar doena de uma
simples injria fsica ou qumica; como separar
doena de praga ou de outros fatores que afetam
negativamente o desenvolvimento das plantas;
como aceitar que fatores do ambiente, como falta
dgua, possam causar doena. Estas questes
levam-nos a entender a doena como um fenmeno
de natureza complexa, que no tem uma definio
precisa.
Algumas definies clssicas, encontradas na
literatura, servem para ilustrar a impreciso do
conceito de doena de planta, entre as quais
destacamos:
Khn (1858): As doenas de plantas devem ser
atribudas a mudanas anormais nos seus
processos fisiolgicos, decorrentes de distrbios
na atividade normal de seus rgos.
Whetzel (1935): Doena em planta consiste de
uma atividade fisiolgica injuriosa, causada pela
irritao contnua por fator causal primrio,
exibida atravs de atividade celular anormal e
expressa atravs de condies patolgicas
caractersticas, chamadas sintomas.
Gamann (1946): Doena de planta um processo
dinmico, no qual hospedeiro e patgeno, em
ntima relao com o ambiente, se influenciam
mutuamente, do que resultam modificaes
morfolgicas e fisiolgicas .
Walker (1950): Plantas doentes so caracterizadas
por mudanas na sua estrutura ou processos
fisiolgicos acarretadas por ambiente desfavorvel
ou por algum agente parasitrio.
Stakman & Harrar (1957): Doena de planta
uma desordem fisiolgica ou anormalidade
estrutural deletria planta ou para alguma de
suas partes ou produtos, ou que reduza seu valor
econmico.
Horsfall & Diamond (1959): Doena no uma
condio (...). Condio um complexo de
sintomas (...). Doena no o patgeno (...).
5
Doena no o mesmo que injria (...). Doena
resulta de irritao contnua e injria de irritao
momentnea (...). Doena um processo de mal
funcionamento que resulta em algum sofrimento
para a planta.
Agrios (1988): Doena o mal funcionamento de
clulas e tecidos do hospedeiro que resulta da sua
contnua irritao por um agente patognico ou
fator ambiental e que conduz ao desenvolvimento
de sintomas. Doena uma condio envolvendo
mudanas anormais na forma, fisiologia,
integridade ou comportamento da planta. Tais
mudanas podem resultar em dano parcial ou
morte da planta ou de suas partes.
A diferena bsica entre as definies consiste
na possvel causa da doena na planta, ou seja, na
sua natureza. Algumas definies consideram que
doena decorrente de alteraes fisiolgicas
acarretadas exclusivamente por agentes
infecciosos, ou seja, de natureza parasitria ou
bitica, com capacidade de serem transmitidos de
uma planta doente para uma planta sadia. Outras
definies incluem causas de natureza no
infecciosa, no parasitria ou abitica, que no
podem ser transmitidas de uma planta doente para
uma planta sadia.
Os agentes de natureza infecciosa incluem
fungos, bactrias, fitoplasmas, vrus e virides,
nematides, protozorios e plantas parasitas
superiores (Fig. 1). Esses patgenos podem causar
doenas em plantas:
a) Debilitando ou enfraquecendo o hospedeiro por
absoro contnua de nutrientes da clula
hospedeira para seu uso;
b) Destruindo ou causando distrbios no
metabolismo da clula hospedeira atravs de
toxinas, enzimas ou substncias reguladoras
de crescimento por eles secretados;
c) Bloqueando o transporte de alimentos,
nutrientes minerais e gua atravs de tecidos
condutores;
d) Consumindo o contedo da clula dos
hospedeiro mediante contato.
Dentre as causas de natureza no infecciosa
destacam-se as condies desfavorveis do
ambiente (temperatura excessivamente baixa ou
alta, deficincia ou excesso de umidade, deficincia
ou excesso de luz, deficincia de oxignio, poluio
do ar), as deficincias e/ou desequilbrios
nutricionais e o efeito de fatores qumicos.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 6

Figura 1. Diagrama esquemtico de formas e tamanhos de certos patgenos de plantas em relao ao

tamanho da clula vegetal [adaptado de Agrios (1997)].

Embora a definio de doena de planta de que interagem para ocorrncia de doenas em

Agrios (1988) seja a mais abrangente, na prtica, a
proposta por Gamann (1946) a mais aceita
entre os fitopatologistas, pois determina com maior
clareza os limites de atuao da Fitopatologia.
Nesse sentido, a representao clssica dos fatores
plantas o tringulo, onde cada vrtice representa
um desses fatores (agente causal = patgeno;
planta suscetvel = hospedeiro; ambiente favorvel
= ambiente) (Fig. 2).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Patgeno
Hospedeiro
Figura 2. Representao clssica dos fatores que interagem para a ocorrncia de doenas em plantas.
A interao dos trs fatores essencial para a
ocorrncia de doenas em plantas. Entretanto, a
severidade das doenas infecciosas poder ser
2. TIPOLOGIA DE DANOS
As doenas de plantas so importantes para o
homem devido a causarem danos s plantas e seus
produtos, bem como por influenciarem direta ou
indiretamente na rentabilidade do empreendimento
agrcola.
Doenas de plantas podem limitar os tipos ou
variedades de plantas que podem desenvolver
em determinada rea geogrfica, ao destruir as
plantas de certas espcies ou variedades que so
muito suscetveis a uma doena em particular. As
doenas de plantas podem tambm determinar o
tipo de indstria agrcola e o nvel de desemprego
de uma determinada zona ao influir sobre o tipo e
quantidade de produtos disponveis para seu
processamento e embalagem. Por outro lado, as
doenas de plantas so responsveis pela criao
de novas indstrias que produzem agrotxicos,
mquinas e desenvolvem mtodos para o controle
de doenas.
Doenas de plantas reduzem a quantidade e a
qualidade dos produtos vegetais, cujas perdas
variam com a espcie de planta ou os produtos
obtidos desta, o agente patognico, o local, o meio
ambiente, as medidas de controle adotadas e a
combinao desses fatores. A quantidade de
perdas varia de percentagens mnimas at 100%.
As plantas e/ou seus produtos podem ser
reduzidos quantitativamente devido a doenas no
campo, como acontece com a maioria das doenas
de plantas, ou por doenas durante a
armazenagem, como o caso de podrides de
frutos, hortalias e sementes. Algumas vezes, a
destruio por doenas de algumas plantas ou
frutos compensada pelo grande desenvolvimento
ou rendimento de plantas remanescentes ou frutos
como resultado da reduzida competio.
Freqentemente, a diminuio da qualidade dos
produtos vegetais resultam em perdas notveis.
7
Ambiente
maior ou menor, dependendo de outros fatores
dentro de cada um dos trs componentes dos
vrtices do tringulo.
Por exemplo, as manchas, sarnas, pstulas e
outras infeces em frutos, hortalias e plantas
ornamentais, podem ter muito pouco efeito sobre a
quantidade produzida, entretanto, a qualidade
inferior do produto poder reduzir drasticamente
seu valor de mercado, podendo chegar perda
total.
Doenas de plantas podem tornar as plantas
venenosas ao homem e animais. Algumas
doenas, como o esporo do centeio e do trigo
causado pelo fungo Claviceps purpurea, podem
tornar os produtos vegetais inadequados para
consumo humano ou animal pela contaminao
com estruturas de frutificao venenosas. Muitos
gros e algumas outras sementes so
freqentemente contaminados ou infectados com
um ou mais fungos que produzem compostos
altamente txicos conhecidos como micotoxinas. O
consumo desses produtos pelo homem ou animais
pode levar ao desenvolvimento de srias doenas
de rgos internos e do sistema nervoso.
Doenas de plantas podem causar perdas
econmicas. Os agricultores podem incorrer em
perdas financeiras devido a doenas de plantas
quando necessitam produzir variedades ou
espcies vegetais resistentes s doenas que so
menos produtivas, com maior custo ou
comercialmente menos aceitveis que outras
variedades, bem como quando necessitam efetuar
pulverizaes ou adotarem outras medidas de
controle das doenas, originando gastos com
agrotxicos, mquinas, espao para armazenagem
dos produtos e trabalho. Quando os produtos so
abundantes e os preos esto baixos, a limitao
de tempo durante o qual esses produtos podem ser
mantidos frescos e sadios leva necessidade da
venda em curto espao de tempo. A separao de
produtos vegetais sadios e doentes, evitando a
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
disseminao da doena, tambm aumenta os
custos de comercializao.
Doenas de plantas podem levar a custos
inaceitveis de controle. Algumas doenas de
plantas podem ser controladas quase inteiramente
pelos mtodos existentes, resultando em perdas
financeiras somente devido ao montante do custo
de controle. Entretanto, algumas vezes, como no
caso de doenas de cereais, esse custo pode ser to
alto ou maior que o retorno esperado da cultura.
Para outras doenas, nenhuma medida de controle
efetiva conhecida, sendo possvel a obteno de
colheitas pela combinao de prticas culturais e
Dano Potencial
Ausncia Medidas Danos
Indiretos
Figura 3. Esquema da tipologia de danos causados por doenas de plantas.
Dano potencial se refere ao dano que pode
ocorrer na ausncia de medidas de controle,
enquanto dano real se refere ao dano que j
ocorreu ou que ainda est ocorrendo e divide-se
em dois grupos: dano indireto e dano direto. Danos
indiretos compreendem os efeitos econmicos e
sociais das doenas de plantas que esto alm do
impacto agronmico imediato, podendo ocasionar
danos ao nvel do produtor, da comunidade rural,
do consumidor, do Estado e do ambiente. Danos
diretos so os que incidem na quantidade ou
qualidade do produto ou, ainda, na capacidade
futura de produo, dividindo-se em dois grupos:
danos primrios e danos secundrios. Danos
primrios so os danos de pr e ps-colheita de
3. DOENAS DE PLANTAS E PERDAS DE
PRODUO
O aumento do nmero de subnutridos que vem
ocorrendo nas ltimas dcadas no se deve a uma
diminuio da produo de alimentos, pois essa
vem aumentando, principalmente, nos pases
industrializados. No entanto, o explosivo
crescimento populacional nos pases em
desenvolvimento, principalmente no sul da sia,
na frica e na Amrica Latina, chegando a uma
mdia anual trs vezes superior quelas dos pases
desenvolvidos, faz com que a humanidade sofra
cada vez mais com a falta de alimentos.
O equacionamento do problema da fome no
mundo inclui, dentre outras medidas, o controle
da natalidade, a melhoria do poder de compra das
8
uso de variedades parcialmente resistentes. Para a
maioria das doenas de plantas, entretanto, so
disponveis sistemas de controle efetivos, ainda
que possam ocorrer algumas perdas apesar das
medidas de controle empregadas. Nesses casos, os
benefcios do controle aplicado so geralmente
muito maiores que as perdas diretas decorrentes
da doena e as perdas indiretas devido aos custos
de controle.
Diante do exposto, verifica-se que os danos
causados pelos patgenos so bastante diversos e
significativos, permitindo a separao destes em
vrios nveis (Fig. 3).
Dano Real
Danos
Diretos
Danos Danos Secundrios
Primrios
produtos vegetais devidos s doenas. Esses danos
podem ser na quantidade ou na qualidade do
produto, fatores que tem importncia varivel
dependendo do tipo de produto e do poder de
compra dos consumidores. Devem ser includos
tambm os prejuzos representados pelos custos do
controle das doenas e pela necessidade, em
algumas situaes, do plantio de culturas ou
variedades menos rentveis. Danos secundrios
so os danos na capacidade futura de produo
causadas pelas doenas, sendo comuns quando o
patgeno veiculado pelo solo ou disseminado por
rgos de propagao vegetativa de seu
hospedeiro.
naes pobres e o aumento global da produo de
alimentos. No contexto da produo de alimentos,
uma proteo vegetal mais eficiente, que inclui o
controle de doenas, pode constituir uma grande
contribuio.
A mensurao exata das perdas e/ou
prejuzos, diretos e/ou indiretos, ocasionadas
pelas doenas de plantas torna-se difcil, sendo
efetuadas diversas estimativas. A Organizao
Mundial para Alimentao e Agricultura - FAO
considera que as doenas de plantas so
responsveis, em mdia, por cerca de 12% das
perdas anuais na produo agrcola. As perdas
variam conforme a cultura e o grau de
desenvolvimento do pas em que a mesma
produzida (Tabela 1).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 9

Tabela 1. Perdas estimadas de produo agrcola devido a doenas de plantas em pases desenvolvidos e
em desenvolvimento, safra 1993 [adaptado de Agrios (1997)].

Perdas estimadas (%)

Cultura Pases desenvolvidos Pases em desenvolvimento

Cereais 5,81 22,78

Batata 19,62 43,55
Cana-de-acar 18,39 39,43
Leguminosas 6,43 18,60
Hortalias 10,94 16,12
Frutos 12,26 19,44
Caf, cacau, ch np* 31,11
Oleaginosas 10,89 15,97
Fibrosas 12,14 17,86
Fumo 15,00 21,67
Seringueira np 16,00

* np = no produzido.

4. EPIDEMIAS FAMOSAS Franca no sculo XIX. Atravs de mudas

Desde a mais remota antigidade as doenas
constituem srios problemas para a agricultura. A
severidade das doenas aumentou com o progresso
da agricultura devido quebra do equilbrio
biolgico. Na natureza, as plantas e os patgenos
encontravam-se em equilbrio, prevalecendo as
plantas mais resistentes e desaparecendo as mais
suscetveis. Com a expanso do cultivo de certas
plantas selecionadas, cresceu tambm a ocorrncia
de doenas. As exigncias do mercado
determinaram a necessidade de maior produo
por unidade de rea, levando os trabalhos de
melhoramento a visarem apenas os aspectos
agronmicos associados produtividade, ficando
negligenciada a parte de resistncia das plantas s
doenas. Estes motivos, alem de outros, levaram
algumas culturas a verdadeiros colapsos, trazendo
grandes problemas econmicos e sociais.
4.1. Mundiais
4.1.1. Requeima da batata
No sculo passado, a batata constitua a base
da alimentao dos habitantes do norte da Europa
Ocidental, apresentando uma produo bastante
estvel e com poucos problemas fitossanitrios. No
entanto, em 1845, surgiu uma nova e destrutiva
doena, conhecida atualmente como requeima e
causada pelo fungo Phytophthora infestans. Essa
doena ocasionou grandes prejuzos econmicos e
sociais nos anos subseqentes, principalmente na
Irlanda e Inglaterra, provocando a morte de 2
milhes de pessoas e a emigrao de 1 milho para
outros pases.
4.1.2. Mldio da videira
O mldio da videira, causado pelo fungo
Plasmopara viticola, tornou-se importante devido
aos srios prejuzos provocados na economia da
importadas da Amrica, este fungo foi introduzido
na Europa, onde encontrou condies altamente
favorveis sua disseminao, pois as videiras
cultivadas eram todas suscetveis. Todos os pases
vitivinicultores sofreram as conseqncias da
incidncia da nova doena, entretanto, na Frana,
onde o vinho era um dos mais importantes
produtos econmicos, a situao foi alarmante.
4.1.3. Helmintosporiose do arroz
Durante a Segunda Guerra Mundial, em 1942,
os habitantes de Bengala, Sudeste da ndia (hoje
dividido entre ndia e Bangladesh), dependendo do
arroz como principal fonte de alimentao, tiveram
suas plantaes dizimadas pelo fungo
Helminthosporium oryzae (hoje denominado
Bipolaris oryzae). Devido s condies climticas
extremamente favorveis doena e o plantio de
variedades altamente suscetveis, as perdas foram
inevitveis. Associando as perdas de produo aos
problemas polticos decorrentes da ocupao
japonesa da sia e o desinteresse da Inglaterra
pelas colnias durante a Guerra, como era o caso
da ndia, a fome levou morte de 2 milhes de
pessoas.
4.1.4. Helmitosporiose do milho
Os produtores de sementes de milho hbrido
necessitam, obrigatoriamente, efetuar cruzamentos
controlados. Para economizar o alto custo com o
despendoamento manual da linhagem fmea, os
produtores passaram a empregar, a partir da
dcada de 50, linhagens fmeas com plen estril,
caracterstica esta herdada citoplasmaticamente.
Em 1970, uma nova raa do fungo
Helminthosporium maydis (hoje denominado
Bipolaris maydis), especialmente adaptada para
atacar hbridos portadores de citoplasma macho-
estril, foi detectada no Estado da Florida, EUA.
Em dois meses o patgeno chegou aos grandes
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
estados produtores de Iowa e Illinois e, 15 dias
depois, em todos os estados do nordeste
americano, resultando na destruio de 15% da
produo americana e numa grande elevao dos
preos a nvel mundial.
4.2. No Brasil
4.2.1. Mosaico da cana-de-acar
O vrus do mosaico da cana-de-acar foi
introduzido no Brasil na dcada de 20,
provavelmente atravs de toletes contaminados
trazidos da Argentina. Naquela poca, a totalidade
de nossas plantaes era composta de variedades
de Saccharum officinarum, altamente suscetvel ao
mosaico. A disseminao do vrus foi rpida e a
reduo do porte dos canaviais marcante. O
colapso pode ser avaliado pela reduo da
produo, pois em 1922 foram produzidos 1.250
mil sacos de acar e 6 milhes de litros de lcool,
enquanto em 1925 a produo foi reduzida para
220 mil sacos de acar e 2 milhes de litros de
lcool. Essa epidemia somente foi controlada com
a substituio das antigas variedades pelas
variedades POJ, hbridas de S. officinarum x S.
barberi, resistentes doena.
4.2.2. Complexo de doenas dos citros
Em 1940, cerca de 80% das plantas ctricas do
Estado de So Paulo eram variedades comerciais,
principalmente laranjas doces (Citrus sinensis)
enxertadas sobre laranjas azedas (Citrus
aurantium), pois esta era resistente gomose dos
citros, causada pelo fungo Phytophthora spp.
Nessa poca ocorreu uma virose chamada tristeza
dos citros, cujo vrus e transmitido por pulges e
se dissemina rapidamente. Em 1946, a doena
havia causado a morte de aproximadamente 6
milhes de plantas ctricas. Devido ocorrncia da
tristeza, a laranja azeda foi substituda por outros
porta-enxertos, como o limo cravo, com
resistncia razovel gomose e tolerncia
tristeza. No entanto, em torno de 1955, ocorreu
uma nova doena em plantas enxertadas em limo
cravo, denominada exocorte, causada por um
organismo chamado viride. Esta doena destruiu
muitos plantios, mas como a transmisso era feita
apenas por enxertia, o emprego de borbulhas
oriundas de plantas sadias a controlou
efetivamente. Em 1957, foram descobertos focos de
cancro ctrico, causado pela bactria Xanthomonas
campestris pv. citri. A erradicao de plantas
doentes foi a opo de controle adotada, o que
resultou, somente no oeste do Estado de So
Paulo, na destruio de 2 milhes de rvores entre
1957 e 1979, sem o alcance do sucesso esperado.
4.2.3. Murcha do algodoeiro
A murcha do algodoeiro, causada pelo fungo
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum, era de
10
ocorrncia conhecida nos estados do Nordeste
brasileiro desde 1937, chegando em So Paulo
somente em 1958. A variedade IAC-12, altamente
produtiva, mostrou-se muito suscetvel doena,
sendo necessria a substituio dos plantios por
variedades estrangeiras introduzidas, uma vez que
no havia resistncia nas variedades nacionais. As
variedades resistentes RM no apresentavam as
qualidades agronmicas da IAC e, portanto,
programas de melhoramento foram necessrios
para obter variedades RM com qualidade
semelhante a IAC-12, tais como IAC-RM3 e IAC-
RM4.
4.2.4. Mal do Panam
Em diversas regies do mundo foram
marcantes os prejuzos causados pelo fungo
Fusarium oxysporum f.sp. cubense, agente do Mal
do Panam em bananeiras. Os danos foram
vultosos na Amrica Central, onde a banana
representava o esteio da economia agrcola. No
Brasil, a doena foi constatada pela primeira vez
em Piracicaba - SP, em 1920. Com a ocorrncia da
doena, a banana-ma, extremamente suscetvel,
praticamente desapareceu do Estado, sendo
substituda pelas variedades nanica e nanico
(grupo Cavendish), resistentes doena. Tendo em
vista a grande aceitao da banana-ma no
mercado consumidor, os agricultores sofreram
prejuzos indiretos elevados com a substituio.
4.2.5. Ferrugem do cafeeiro
Devido severidade com que a ferrugem do
cafeeiro, causada pelo fungo Hemileia vastatrix,
atacou os cafezais em outras regies como Ceilo,
ndia e frica, temia-se a sua ocorrncia no Brasil.
Assim, ao ser constatada pela primeira vez a nvel
nacional em Itabuna - BA, em 1970, foram
recomendadas medidas de erradicao de todos os
cafezais afetados. Como tais medidas no foram
executadas como planejado, muitos trabalhos de
controle qumico foram conduzidos objetivando
encontrar um fungicida eficiente no controle do
patgeno. Dentre os qumicos estudados, os
cpricos revelaram-se mais eficientes no controle
da doena, evitando o colapso da cafeicultura no
Brasil. Ao lado desses estudos, o Instituto
Agronmico de Campinas - IAC e a Universidade
Federal de Viosa continuam desenvolvendo
trabalhos para obteno de variedades resistentes
s raas do patgeno atualmente existentes no
Brasil.
4.2.6. Mal das folhas da seringueira
At o incio do sculo XX, Brasil e Peru eram os
nicos produtores de borracha natural a nvel
mundial. A produo era obtida diretamente da
floresta amaznica, local de origem da seringueira,
a partir de rvores que cresciam naturalmente na
selva. At 1912, o Brasil detinha a posio de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
maior produtor e exportador, enquanto em 1957
ramos importadores de borracha, situao
mantida at hoje, quando cerca de 75% de nossas
necessidades vm do exterior, principalmente do
sudeste asitico (Malsia, Tailndia e Indonsia). A
aventura da borracha no sudeste asitico comeou
em 1876, quando o botnico ingls Wickham
coletou sementes de Hevea no Par e enviou-as
para Londres. Mudas originrias destas sementes
foram remetidas para o Ceilo (atual Sri Lanka), de
onde se espalharam pelos pases vizinhos.
Animados com o sucesso ingls no sudeste
asitico, os americanos da poderosa Ford Motor
Company decidiram estabelecer plantaes de
seringueira no Brasil, prximo a Santarm, s
margens do rio Tapajs. Em 1928, 4.000 ha j
haviam sido plantados, em grande parte com
material botnico proveniente da sia. Entretanto,
o ataque do fungo Microcyclus ulei foi to intenso
que os seringais foram abandonados em 1934. Um
novo projeto foi inciado pela Ford no mesmo ano,
alguns quilmetros rio acima. Em 1942, 6.478 ha
haviam sido plantas com clones asiticos de alta
produtividade. No ano seguinte, M. ulei atacou
novamente, devastando as plantaes e levando ao
abandono do projeto dois anos depois. Os motivos
para o fracasso na explorao da seringueira em
plantios efetuados na regio amaznica so
inmeros, entretanto, o principal motivo para o
sucesso no sudeste asitico a no ocorrncia do
mal das folhas naquela regio.
4.2.7. Vassoura-de-bruxa do cacaueiro
O cacaueiro e a vassoura-de-bruxa, causada
pelo fungo Crinipellis perniciosa , so originrios da
Regio Amaznica, de onde a doena se
disseminou para todos os pases produtores da
Amrica Latina. At 1989, a doena no ocorria na
Bahia, principal regio produtora de cacau do
Brasil, com aproximadamente 700.000 ha
contnuos cultivados. Em 1989, ano de
constatao da doena, o volume de exportao foi
de 104 mil toneladas e, em 1996, foi de apenas 31
mil toneladas. A vassoura-de-bruxa continua
severa na Bahia e, alm das conseqncias
econmicas, ocasionou srios problemas sociais,
como xodo rural e desemprego, e ecolgicos, como
a destruio de parte da Mata Atlntica
Esses so apenas alguns dos exemplos entre os
inmeros existentes e que trouxeram grandes
prejuzos para a agricultura do mundo e do Brasil,
incidindo sobre a quantidade da produo,
qualidade da produo, custo da produo, tipo de
produo, dentre outros aspectos. Portanto, de
diferentes modos as doenas podem afetar o
11
rendimento econmico das plantas cultivadas e,
consequentemente, concorrer, em maior ou menor
grau, para prejudicar o bem estar da coletividade
humana.
5. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
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p.3-41.
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Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.13-33.
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estimated losses in major food and cash crops.
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PONTE, J.J. Conceito e classificao de doenas de
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ZAMBOLIM, L.; VALE, F.X.R.; CHIACCHIO, F.P.B.;
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Braslia: ABEAS, 1988. 86p. (ABEAS. Curso de
Agricultura Tropical, Mdulo 3.2)
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 3
CLASSIFICAO DE DOENAS DE PLANTAS
1. INTRODUO
Doena resultante da interao entre
hospedeiro, agente causal e ambiente. Diversos
critrios, baseados no hospedeiro e/ou no agente
causal, tm sido usados para classificar doenas
de plantas.
Quando o hospedeiro tomado como
referncia, a classificao rene as doenas que
ocorrem numa determinada espcie botnica.
Desta forma tem-se, por exemplo, as doenas do
feijoeiro, do tomateiro, da cana-de-acar, etc.
Esse tipo de classificao tem um carter
eminentemente prtico, pois de interesse dos
tcnicos envolvidos com cada cultura especfica.
Outra possibilidade, ainda ligada ao
hospedeiro, classificar doenas de acordo com a
parte ou idade da planta atacada. Assim, as
doenas podem ser agrupadas, por exemplo, em
doenas de raiz, de colo, de parte area, etc.
A classificao de doenas tomando por base a
natureza dos patgenos define os grupos de
doenas causadas por fungos, por bactrias, por
vrus, etc. Este sistema de classificao tem como
ponto desfavorvel agregar, num mesmo grupo,
patgenos que, apesar da proximidade taxonmica,
atuam de forma diferente em relao planta.
Como evidncia, pode-se mencionar o contraste
entre uma bactria que provoca murcha (Ralstonia
solanacearum, por exemplo), cujo controle estaria
mais prximo de uma murcha causada por fungo
(Fusarium oxysporum, por exemplo), e outra
bactria que causa podrido em rgos de
armazenamento (Erwinia carotovora, por exemplo).
Esta ltima teria, do ponto de vista do controle,
maior similaridade com um fungo causador de
podrido, como Rhizopus, por exemplo.
O processo doena envolve alteraes na
fisiologia do hospedeiro. Com base neste aspecto,
George L. McNew, em 1960, props uma
classificao para as doenas de plantas baseada
Grupo I - Doenas que destroem os rgos de armazenamento
Grupo II - Doenas que causam danos em plntulas
Grupo III - Doenas que danificam as razes
Grupo IV - Doenas que atacam o sistema vascular
Grupo V - Doenas que interferem com a fotossntese
Grupo VI - Doenas que alteram o aproveitamento das substncias fotossintetizadas
Esta classificao conveniente pois, apesar de
diferentes patgenos atuarem sobre um mesmo
processo vital, o modo de ao dos mesmos em
relao ao hospedeiro envolve procedimentos
semelhantes (Tabela 1). Assim, diversos fungos e
diversas bactrias podem causar leses em folhas;
a doena provocada por estes patgenos, porm,
12
nos processos fisiolgicos vitais da planta
interferidos pelos patgenos. Os processos
fisiolgicos vitais de uma planta, em ordem
cronolgica, podem ser resumidos nos seguintes:
I - Acmulo de nutrientes em rgos de
armazenamento para o desenvolvimento de
tecidos embrionrios.
II - Desenvolvimento de tecidos jovens s custas
dos nutrientes armazenados.
III - Absoro de gua e elementos minerais a
partir de um substrato.
IV - Transporte de gua e elementos minerais
atravs do sistema vascular.
V - Fotossntese.
VI - Utilizao, pela planta, das substncias
elaboradas atravs da fotossntese.
Assim, de acordo com McNew, o
desenvolvimento de uma planta a partir de uma
semente contida num fruto envolveria vrias
etapas seqenciais, como o apodrecimento do fruto
para a liberao da semente; o desenvolvimento
dos tecidos embrionrios da semente a partir das
reservas da mesma; a formao dos tecidos jovens,
como radcula e caulculo, ainda a partir das
reservas nutricionais da semente; a absoro de
gua e minerais pelas razes; o transporte de gua
e nutrientes minerais atravs dos vasos
condutores; o desenvolvimento das folhas, que
passam a realizar fotossntese, tornando a planta
independente das reservas da semente; o
desenvolvimento completo da planta, tanto
vegetativa como reprodutivamente, graas aos
materiais sintetizados por ela.
Considerando que estes processos vitais podem
sofrer interferncias provocadas por diferentes
patgenos, McNew props grupos de doenas
correspondentes:
interfere no mesmo processo fisiolgico vital, ou
seja, a fotossntese. Em adio, doenas
pertencentes a um mesmo grupo apresentam
caractersticas semelhantes quanto s diversas
fases do ciclo de relaes patgeno-hospedeiro, no
raro apresentando idnticas medidas para seu
controle.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Tabela 1. Grupos de doenas segundo a classificao de McNew, baseada no processo fisiolgico interferido pelo patgeno.
Grupo Processo Interferido Doenas/Sintomas
1 Armazenamento de nutrientes Doenas ps-colheita, podrides moles
ou secas em sementes, frutos, etc.
2 Formao de tecidos jovens Damping-off ou tombamento de
plntulas
3 Absoro de gua e nutrientes Podrides de razes e do colo
4 Transporte de gua e nutrientes Murchas vasculares com sintomas
externos e internos
5 Fotossntese a) Manchas e crestamentos
b) Mldios
c) Odios
d) Ferrugens
Patgeno
Parasitas facultativos ou acidentais
- Rhizopus spp.
- Penicillium spp.
- Erwinia spp.
Parasitas facultativos
- Pythium spp.
- Rhizoctonia solani
- Phytophthora spp.
Parasitas facultativos
- Fusarium solani
- Sclerotium rolfsii
- Thielaviopsis basicola
Parasitas facultativos
- Fusarium oxysporum
- Verticillium albo-atrum
- Ralstonia solanacearum
Parasitas facultativos
- Alternaria spp.
- Cercospora spp.
- Colletotrichum gloeosporioides
- Xanthomonas spp.
Parasitas obrigados
- Plasmopara viticola
- Bremia lactucae
- Pseudoperonospora cubensis
Parasitas obrigados
- Oidium spp.
Parasitas obrigados
- Puccinia spp.
- Uromyces spp.
- Hemileia vastatrix
13
Controle
- Evitar ferimentos
- Armazenamento adequado
- Uso de fungicidas
- Tratamento do solo
- Tratamento de sementes
- Uso de sementes sadias
- Prticas culturais
- Tratamento do solo
- Rotao de cultura
- Cultivares resistentes
- Tratamento do solo
- Rotao de cultura
- Cultivares resistentes
- Controle de nematides
- Cultivares resistentes
- Controle qumico
- Medidas de sanitizao
- Controle qumico
- Cultivares resistentes
- Medidas de sanitizao
- Rotao de cultura
- Controle qumico
- Cultivares resistentes
- Medidas de sanitizao
- Rotao de cultura
- Controle qumico
- Cultivares resistentes
- Medidas de sanitizao
- Rotao de cultura
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 14

Tabela 1. Continuao ....

Grupo Processo Interferido Doenas/Sintomas Patgeno Controle

6 Utilizao das substncias a) Carves Parasitas obrigados
elaboradas - Ustilago scitaminea.
- Ustilago maydis
- Entyloma spp.
b) Galhas Parasitas obrigados e facultativos
- Plasmodiophora brassicae
- Agrobaterium tumefaciens
- Meloidogyne spp.
c) Viroses Parasitas obrigados
- Tobacco mosaic virus TMV
- Cucumber mosaic virus - CMV
d) Amarelos Parasitas obrigados
Fitoplasmoses - Fitoplasmas
Espiroplasmoses - Spiroplasma citri
- Rotao de cultura
- Cultivares resistentes
- Tratamento de sementes
- Medidas de sanitizao
- Cultivares resistentes
- Rotao de cultura
- Medidas de sanitizao
- Tratamento do solo
- Controle biolgico
- Cultivares resistentes
- Controle de vetores
- Eliminao de hospedeiros
alternativos
- Cultivares resistentes
- Controle de vetores
- Eliminao de hospedeiros
alternativos
- Uso de tetraciclina
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Finalmente, este sistema de classificao
permite, tambm, uma ordenao dos agentes
causais de doena segundo os graus de
agressividade, parasitismo e especificidade (Fig. 1).
Assim, de um modo geral, medida que se
caminha do grupo I para o grupo VI, constata-se
menor grau de agressividade no patgeno, maior
grau de evoluo no parasitismo e maior
especificidade do patgeno em relao ao
hospedeiro. Em relao agressividade, os
patgenos dos grupos I e II apresentam alta
capacidade destrutiva, pois em curto espao de
tempo provocam a morte do rgo ou da planta
atacada; so organismos saprofticos que, atravs
de toxinas, levam, antes, o tecido morte para,
depois, coloniz-lo. Quanto evoluo do
parasitismo, os patgenos encontrados nos grupos
Figura 1. Grupos de doenas de plantas e sua relao com especificidade, agressividade e evoluo do
parasitismo do agente patognico [segundo Bedendo (1995)].
2. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
BALMER, E.; GALLI, F. Classificao das doenas
segundo a interferncia em processos fisiolgicos da
planta. In: GALLI, F. (Ed.). Manual de fitopatologia:
Principios e conceitos. 2. ed. So Paulo: Agronmica
Ceres, 1978. v.1, p.261-288.
BEDENDO, I.P. Classificao de doenas. In: BERGAMIN
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.805-809.
BEDENDO, I.P. Podrides de rgos de reserva. In:
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.810-819.
BEDENDO, I.P. Damping off. In: BERGAMIN FILHO, A.;
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.820-828.
BEDENDO, I.P. Podrides de raiz e colo. In: BERGAMIN
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manua de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.829-837.
15
V e VI so considerados mais evoludos, pois
convivem com o hospedeiro, no provocando sua
rpida destruio; ao invs de toxinas, estes
patgenos, geralmente, produzem estruturas
especializadas em retirar nutrientes diretamente
da clula sem, no entanto, provocar sua morte
imediata. A especificidade dos patgenos em
relao ao hospedeiro tambm aumenta do grupo I
para o VI. Nos primeiros grupos comum a
ocorrncia de patgenos capazes de atacar
indistintamente uma grama de diferentes
hospedeiros; por outro lado, nos ltimos grupos
esto presentes patgenos que causam doena
apenas em determinadas espcies vegetais. A
ocorrncia de raas patognicas, com
especificidade a nvel de cultivar, so de comum
ocorrncia nesses grupos superiores.
BEDENDO, I.P. Doenas vasculares. In: BERGAMIN
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.838-847.
BEDENDO, I.P. Manchas foliares. In: BERGAMIN FILHO,
A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.849-858.
BEDENDO, I.P. Mldios. In: BERGAMIN FILHO, A.;
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.859-865.
BEDENDO, I.P. Odios. In: BERGAMIN FILHO, A.;
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.866-871.
BEDENDO, I.P. Ferrugens. In: BERGAMIN FILHO, A.;
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.872-880.
BEDENDO, I.P. Carves. In: BERGAMIN FILHO, A.;
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 16

fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.881-888. v.1, p.889-898.

BEDENDO, I.P. Galhas de etiologia fngica e bacteriana. BEDENDO, I.P. Viroses. In: BERGAMIN FILHO, A.;
In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.899-906.
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Unidade 4
ETIOLOGIA E CLASSIFICAO DE PATGENOS
1. CONCEITOS
Etiologia uma palavra de origem grega, aetia
= causa + logos = estudo. Em Fitopatologia,
corresponde parte que estuda as causas das
doenas de plantas e tem como objetivo o
estabelecimento de medidas corretas de controle.
Patgeno qualquer organismo capaz de causar
doena infecciosa em plantas, ou seja, fungos,
bactrias, vrus, virides, nematides e
protozorios. Patogenicidade a capacidade que
um patgeno possui, de associando-se ao
hospedeiro, causar doena.
2. TESTE DE PATOGENICIDADE
Quando um organismo encontrado associado
a uma planta doente, se for conhecido ou
registrado anteriormente, identificado com a
ajuda de literatura. Entretanto, se for um
organismo desconhecido, pelo menos para tal
planta, para confirm-lo ou descart-lo como
agente causal da doena, necessria a realizao
do teste de patogenicidade.
O estabelecimento da relao causal entre uma
doena e um microrganismo s pode ser
confirmado aps o cumprimento de uma srie de
etapas, conhecida por Postulados de Koch,
desenvolvidos por Robert Koch (1881) para
patgenos humanos e adaptados posteriormente
para Fitopatologia, constituindo o teste de
patogenicidade.
1. Associao constante patgeno-
hospedeiro: um determinado microrganismo
deve estar presente em todas as plantas de uma
mesma espcie que apresentam o mesmo
sintoma. Em outras palavras, deve-se poder
associar sempre um determinado sintoma a um
patgeno particular.
2. Isolamento do patgeno: o organismo
associado aos sintomas deve ser isolado da
planta doente e multiplicado artificialmente.
3. Inoculao do patgeno e reproduo dos
sintomas: a cultura pura do patgeno, obtida
anteriormente, deve ser inoculada em plantas
sadias da mesma espcie que apresentou os
sintomas inicias da doena e provocar a mesma
sintomatologia observada anteriormente.
4. Reisolamento do patgeno: o mesmo
organismo deve ser isolado das plantas
submetidas inoculao artificial.
17
Se todas as etapas acima forem cumpridas, o
organismo isolado pode ser considerado como o
agente patognico, responsvel pelos sintomas
observados.
Os testes de patogenicidade so realizados,
geralmente, em casa-de-vegetao para plantas,
e em laboratrio para partes de plantas como
estacas, frutos, tubrculos e legumes.
3. CLASSIFICAO DOS PATGENOS
Parasitismo um fenmeno extremamente
complexo, sendo delineado em vrios nveis.
Baseado nesses aspectos, existem vrias
classificaes para patgenos de plantas,
entretanto, simplificadamente eles podem ser
agrupados em:
Parasitas obrigados: so aqueles que vivem
as custas do tecido vivo do hospedeiro. No so
cultivados em meio de cultura. Ex: fungos
causadores de mldios, odios, ferrugens e
carves; vrus, virides, nematides e algumas
bactrias.
Saprfitas facultativos: so aqueles que
vivem a maioria do tempo ou a maior parte de
seu ciclo de vida como parasitas, mas em certas
circunstncias, podem sobreviver
saprofiticamente sobre matria orgnica morta.
Podem ser cultivados em meio de cultura. Ex:
fungos causadores de manchas foliares, como
Alternaria spp., Colletotrichum spp. e
Cercospora spp.
Parasitas facultativos: so aqueles que
normalmente se desenvolvem como saprfitas,
mas que so capazes de passar parte, ou todo o
seu ciclo de desenvolvimento como parasitas.
So facilmente cultivados em meio de cultura.
Ex: fungos como Rhizoctonia solani e Sclerotium
rolfsii .
Parasitas acidentais: so aqueles organismos
saprfitas que em determinadas condies (Ex.:
planta com estresse) podem exercer o
parasitismo. Ex: Pseudomonas fluorescens
causando podrido em alface.
Em geral, os parasitas obrigados e facultativos
diferem entre si pela forma como atacam as
plantas hospedeiras e obtm seus nutrientes a
partir destas. Nos parasitas obrigados, a
colonizao , geralmente, intercelular; enquanto
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que nos facultativos ela , na maioria das vezes,
intracelular.
Em virtude das diferenas de parasitismo, o
teste de patogenicidade atravs dos Postulados de
Koch apresenta particularidades para parasitas
facultativos e obrigados. No caso de parasitas
facultativos, o teste de patogenicidade segue os
postulados descritos previamente, enquanto no
caso de parasitas obrigados somente dois
postulados podem ser aplicados:
1. Associao constante patgeno-
hospedeiro: um determinado microrganismo
deve estar presente em todas as plantas de uma
mesma espcie que apresentam o mesmo
sintoma.
2. Inoculao do patgeno e reproduo dos
sintomas: extrato de folhas doentes (no caso de
vrus) ou suspenso de esporos ou esporngios
(no caso de fungos causadores de ferrugens,
carves, odios e mldios) deve ser inoculado em
plantas sadias da mesma espcie que
apresentou os sintomas iniciais da doena e
provocar a mesma sintomatologia observada
anteriormente.
4. DENOMINAO DOS PATGENOS
O nome genrico escrito com inicial
maiscula e grifado. O nome especifico escrito
com inicial minscula e grifado. Os nomes sub-
especficos como: patovar (pv.), subespcie
(subsp.), variedade (var.) e forma specialis (f.sp.)
tambm so escritos com inicial minscula e
grifados. O grifo poder ser substitudo por letra
em itlico ou negrito. O nome genrico dever ser
abreviado a partir da segunda citao em texto
cientfico. O nome do autor ou autores que
classificaram a espcie deve ser citado, toda vez
que a mesma for escrita pela primeira vez, em
qualquer texto cientfico, podendo ser abreviados.
O termo spp. = varias espcies e sp. = espcie
desconhecida.
18
Exemplos:
Colletotrichum gloeosporioides Penz.
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum (Atk.)
Snyder & Hansen
Uromyces phaseoli var. typica Arth.
Erwinia carotovora subsp. atroseptica (van all)
Dye
Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel)
Dowson
Cercospora sp.
Pseudomonas spp.
5. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant
pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.3-41.
AGRIOS, G.N. Parasitism and disease development. In:
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997. p.43-62.
AMORIM, L.; SALGADO, C.L. Diagnose. In: BERGAMIN
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.224-232.
GONZALES, L.C. Introduction. In: GONZALES, L.C.
Introduccin a la fitopatologa. San Jos: IICA,
1985. p.1-9.
GONZALES, L.C. Desarrollo histrico del concepto de
patogenicidad. In: GONZALES, L.C. Introduccin a
la fitopatologa. San Jos: IICA, 1985. p.10-15.
KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions,
symptoms and classification. In: KENAGA, C.B.
Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette:
Balt, 1974. p.12-31.
LUCAS, J.A. The microbial pathogens. In: LUCAS, J.A.
Plant pathology and plant pathogens. 3rd ed.
London: Blackwell Science, 1998. p.20-29.
LUCAS, G.B.; CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Agriculture,
plant diseases, and human affairs. In: LUCAS, G.B.;
CAMPBELL, C.L.; LUCAS, L.T. Introduction to
plant diseases: identification and management. 2.
ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1992. p.1-8.
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SINTOMATOLOGIA DE DOENAS DE PLANTAS
1. CONCEITOS
Sintomatologia a parte da Fitopatologia que
estuda os sintomas e sinais, visando a diagnose de
doenas de plantas. Sintoma qualquer
manifestao das reaes da planta a um agente
nocivo, enquanto sinais so estruturas do
patgeno quando exteriorizadas no tecido doente.
A seqncia completa dos sintomas que ocorrem
durante o desenvolvimento de uma doena
constitui o quadro sintomatolgico.
Na maioria dos casos, estuda-se
sintomatologia de uma maneira objetiva
considerando-se apenas os sintomas perceptveis
pela viso, tato, olfato e paladar, visto que a
finalidade da sintomatologia se restringe rpida
diagnose da doena.
A resposta de um vegetal ao ataque de um
patgeno varivel e muitas vezes semelhante a
reaes provocadas por outros agentes no
infecciosos. Este fato faz com que a diagnose de
uma doena infecciosa seja uma tarefa rdua,
requerendo um conhecimento bastante slido das
interferncias que uma planta ou populao de
plantas pode estar sujeita em um determinado
ambiente.
2. CLASSIFICAO DOS SINTOMAS
Os sintomas de doenas de plantas podem ser
classificados de acordo com vrios critrios.
Entretanto, qualquer que seja o critrio, ele
sempre arbitrrio, no sendo possvel separar
completamente os sintomas em classes ou grupos
definidos, pois no existem sintomas isolados, uma
vez que so resultantes de alteraes fisiolgicas
ao nvel de clulas e tecidos, estando todos
interligados dentro do quadro sintomatolgico.
Contudo, como a sintomatologia visa a diagnose da
doena, para facilitar essa atividade os sintomas
so padronizados e agrupados.
Os sintomas podem ser classificados conforme
a localizao em relao ao patgeno, as alteraes
produzidas no hospedeiro e a estrutura e/ou
processos afetados.
Conforme a localizao dos sintomas em
relao ao patgeno, podem ser separados em
sintomas primrios, resultantes da ao direta do
patgeno sobre os tecidos do rgo afetado (Ex.:
manchas foliares e podrides de frutos), e
sintomas secundrios ou reflexos, exibidos pela
planta em rgos distantes do local de ao do
patgeno (Ex.: subdesenvolvimento da planta e
murchas vasculares).
A doena pode provocar alteraes no hbito
de crescimento da planta, como superbrotamento,
19
Unidade 5
nanismo, esverdeamento das flores e
escurecimento dos vasos, sendo denominados
sintomas habituais. Em outros casos, os sintomas
caracterizam-se por leses na planta ou em um de
seus rgos, como manchas necrticas, podrides
e secas de ponteiro, sendo denominados sintomas
lesionais.
Um dos critrios mais utilizados na
classificao de sintomas se baseia nas alteraes
da estrutura e/ou de processos do hospedeiro,
podendo ser separados em sintomas histolgicos,
a sintomas fisiolgicos e sintomas morfolgicos.
2.1. Sintomas Histolgicos
Quando as alteraes ocorrem a nvel celular,
incluindo:
Granulose: produo de partculas granulares
ou cristalinas em clulas degenerescentes do
citoplasma. Ex.: melanose em folhas e frutas
ctricas, causada por Diaporthe citri.
Plasmlise: perda de turgescncia das clulas,
cujo protoplasma perde gua devido aos distrbios
na membrana citoplasmtica. Ex.: podrides moles
de rgos de reserva causadas por Erwinia spp.
Vacuolose: formao anormal dos vacolos no
protoplasma das clulas, levando degenerao.
2.2. Sintomas Fisiolgicos
Quando as alteraes ocorrem na fisiologia do
hospedeiro, incluindo:
Utilizao direta de nutrientes do patgeno:
todos os patgenos, por serem heterotrficos, so
incapazes de sintetizar seu prprio alimento,
necessitando de carbohidratos e protenas do
hospedeiro para seu desenvolvimento. Ex.: Em
centeio, a produo de gros inversamente
proporcional produo de esclercios de
Claviceps purpurea, agente do esporo.
Aumento na respirao do hospedeiro: todo o
processo infeccioso nos tecidos do hospedeiro gera
na rea lesionada um aumento na taxa de
respirao das clulas atacadas e adjacentes. Ex.:
plantas de trigo atacadas por Ustilago tritici, agente
do carvo, apresentam um aumento de 20% na
taxa de respirao em relao a plantas sadias.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Alterao na transpirao do hospedeiro:
conforme o estdio de colonizao pelo patgeno, o
hospedeiro pode apresentar aumento ou reduo
na taxa de transpirao. Ex.: plantas de bananeira
e tomateiro, quando infectadas por Fusarium
oxysporum, agente de murchas vasculares, exibem
nos primeiros dias do ataque um aumento na taxa
de transpirao e, mais tarde, quando a murcha
est avanada, ocorre uma baixa taxa de
respirao e inibio do sistema de transpirao.
Interferncia nos processos de sntese: a
interferncia pode se processar diretamente, como
na maior parte das doenas foliares, em que ocorre
a destruio da superfcie da folha pela ao direta
do patgeno, ou indiretamente, uma vez que os
processos so sempre acompanhados de
interferncia nas vias metablicas do hospedeiro.
Essas interferncias podem se manifestar como
distrbios que resultam do acmulo ou falta de
hidrato de carbono, aminocidos, sais minerais,
hormnios, enzimas ou at mesmo no balano
energtico da planta. Ex.: em tomateiro atacado
por Ralstonia solanacearum, ocorre a descolorao
vascular (resultado do acmulo de melanina) e a
produo de razes adventcias (excessiva produo
de auxinas sob o estmulo da bactria).
2.3. Sintomas Morfolgicos
Quando as alteraes exteriorizam-se ao nvel
de rgo, com modificaes visveis na forma ou na
anatomia. Dependendo do tipo de modificao
exibida pelo rgo afetado, os sintomas
morfolgicos podem ser qualificados como
necrticos ou plsticos.
2.3.1. Sintomas Necrticos
Necroses so caracterizadas pela degenerao
do protoplasma, seguida de morte de clulas,
tecidos e rgos. Sintomas necrticos presentes
antes da morte do protoplasma so chamados
plesionecrticos, enquanto so denominados
holonecrticos aqueles expressos aps a morte do
protoplasma.
a) Sintomas Plesionecrticos
Caracterizam-se pela degenerao
protoplasmtica e desorganizao funcional das
clulas, sendo mais freqentes:
Amarelecimento: causado pela destruio da
clorofila (destruio do pigmento ou dos
cloroplastos), sendo mais freqente nas folhas e
com intensidade variando desde leve descoramento
do verde normal at amarelo brilhante. Ex.: halo
amarelado ao redor de manchas causadas por
Cercospora spp.
Encharcamento: tambm conhecido por
"anasarca", a condio translcida do tecido
20
encharcado devido expulso de gua das clulas
para os espaos intercelulares. a primeira
manifestao de muitas doenas com sintomas
necrticos, principalmente daquelas causadas por
bactrias.
Murcha: estado flcido das folhas ou brotos
devido falta de gua, geralmente causada por
distrbios nos tecidos vasculares e/ou radiculares.
As clulas das folhas e de outros rgos areos
perdem a turgescncia, resultando em
definhamento do tecido ou rgo. A murcha pode
ser permanente, resultando na morte dos rgos
afetados, ou temporria, com plantas murchas nos
perodos quentes do dia, mas recuperando a
turgidez durante a noite. Ex.: murchas causadas
por patgenos vasculares, como Fusarium e
Ralstonia solanacearum (Fig. 1).
b) Sintomas Holonecrticos
Podem se desenvolver em qualquer parte da
planta doente e so caractersticos da morte das
clulas, provocando mudanas de colorao do
rgo afetado. Dentre os sintomas holonecrticos
mais comuns podem ser citados:
Cancro: caracterizado por leses necrticas
deprimidas, mais freqentes nos tecidos corticais
de caules, razes e tubrculos. Eventualmente este
tipo de sintoma observado em folhas e frutos.
Ex.: cancro em folhas e frutos de plantas ctricas,
causado por Xanthomonas campestris pv. citri
(Fig.1).
Crestamento: tambm denominado "requeima",
refere-se necrose repentina de rgos areos
(folhas, flores e brotaes). Ex.: crestamento das
folhas do tomateiro, causado por Phytophthora
infestans (Fig.1).
Tombamento: tambm denominado "damping-
off", caracteriza-se pelo tombamento de plntulas,
resultado da podrido de tecidos tenros da base do
caulculo. Se a podrido ocorrer antes da
emergncia da planta, caracterizando uma reduo
no estande de semeadura, denominado
"tombamento de pr-emergncia", enquanto se
ocorre aps a emergncia da planta denominado
"tombamento de ps-emergncia". Ex.:
tombamentos causados por fitopatgenos
habitantes do solo, como Rhizoctonia solani e
Pythium spp.
Escaldadura: caracterizado pelo descoramento
da epiderme e de tecidos adjacentes em rgos
areos, parecendo que este foi escaldado por gua
fervente. Ex.: escaldadura da folha da cana-de-
acar, causado por Xanthomonas albilineans.
Estria: leso alongada, estreita, paralela
nervura das folhas de gramneas. Ex: folhas de
cana-de-acar com estria vermelha, causada por
Pseudomonas rubrilineans.
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Gomose: exsudao de goma a partir de leses
provocadas por patgenos que colonizam o crtex
ou o lenho de espcies frutferas. Ex.: frutos de
abacaxi com gomose, causada por Fusarium
subglutinans.
Mancha: morte de tecidos foliares, que se
tornam secos e pardos. A forma das manchas
foliares varia com o tipo de patgeno envolvido,
podendo ser circular, com pronunciadas zonas
concntricas (Ex.: mancha de Alternaria em
tomateiro), angular, delimitada pelos feixes
vasculares (Ex.: mancha angular do feijoeiro,
causada por Phaeoisariopsis griseola) ou irregular
(Ex.: helmintosporiose do milho, causada por
Exserohilum turcicum). Embora manchas sejam
mais comuns em folhas, podem estar presentes em
flores, frutos, vagens ou ramos (Fig. 1).
Morte dos ponteiros: morte progressiva de
ponteiros e ramos jovens de rvores. Ex: morte
descendente da mangueira, causada por
Lasiodiplodia theobromae (Fig. 1).
Mumificao: aparece nas fases finais de
certas doenas de frutos, caracterizando-se pelo
secamento rpido de frutos apodrecidos, com
conseqente enrugamento e escurecimento,
formando uma massa dura, conhecida como
mmia. Ex.: podrido parada do pessegueiro,
causada por Monilinia fructicola
Perfurao: queda de tecidos necrosados em
folhas, provocada pela formao de uma camada
de abciso ao redor dos sintomas. Ex: folha de
pessegueiro com chumbinho, causado por Stigmina
carpophila.
Podrido: aparece quando o tecido necrosado
encontra-se em fase adiantada de desintegrao.
Dependendo do aspecto da podrido, pode-se
especificar o sintoma como podrido mole,
podrido dura, podrido negra, podrido branca,
etc. (Fig. 1).
Pstula: caracterizado por pequena mancha
necrtica, com elevao da epiderme, que se rompe
por fora da produo e exposio de esporos do
fungo. Ex: ferrugens em vrios hospedeiros.
Resinose: exsudao anormal de resina das
leses em conferas.
Seca: secamento e morte de rgos da planta,
diferenciando-se do crestamento por se processar
mais lentamente. Alguma vezes pode atingir toda a
parte area da planta. Ex.: seca da mangueira,
causada por Ceratocystis fimbriata.
2.3.1. Sintomas Plsticos
Anomalias no crescimento, multiplicao ou
diferenciao de clulas vegetais geralmente levam
a distores nos rgos da planta. Essas
anomalias so conhecidas como sintomas
21
plsticos. Quando as plantas apresentam
subdesenvolvimento devido reduo ou
supresso na multiplicao ou crescimento das
clulas, os sintomas so denominados
hipoplsticos. Nos casos em que ocorre
superdesenvolvimento, normalmente decorrente de
hipertrofia (aumento do volume das clulas) e/ou
hiperplasia (multiplicao exagerada das clulas),
os sintomas so denominados hiperplsticos.
a) Sintomas Hipoplsticos
Sintomas hipoplsticos mais comuns em
doenas de plantas so:
Albinismo: falta congnita da produo de
clorofila, apresentando-se, geralmente, como
variegaes brancas nas folhas, mas podendo, em
certos casos, tomar todo o rgo. Ex.: folha de
cana-de-acar com escaldadura, causada por
Xanthomonas campestris pv. albilineans.
Clorose: esmaecimento do verde em rgos
clorofilados, decorrente da falta de clorofila.
Diferencia-se do albinismo pelos rgos no
ficarem totalmente brancos.
Estiolamento: sintoma complexo, que embora
seja classificado como hipoplstico pela falta de
produo de clorofila, envolve hiperplasia das
clulas, com alongamento do caule.
Enfezamento: tambm conhecido por
"nanismo", refere-se reduo no tamanho da
planta toda ou de seus rgos. Ex.: plantas de
milho com nanismo, causado pelo vrus do
nanismo do milho.
Mosaico: em reas clorticas aparecem
intercaladas com reas sadias (verde mais escuro)
nos rgos aclorofilados. Sintoma tpico de
algumas viroses. Ex.: plantas de cana-de-acar
com mosaico, causado pelo vrus do mosaico da
cana-de-acar.
Roseta: caracteriza-se pelo encurtamento dos
entrens, brotos ou ramos, resultando no
agrupamento de folhas em rosetas. Ex.: plantas de
abacaxi infectadas por Fusarium subglutinans.
b) Sintomas Hiperplsticos
Os sintomas hiperplsticos mais freqentes em
doenas de plantas so:
Bolhosidade: caracteriza-se pelo aparecimento,
no limbo foliar, de salincias de aparncia bolhosa.
Ex.: bolhosidade causada pelo vrus do mosaico
severo em folhas de caupi.
Bronzeamento: mudana de cor da epiderme,
que fica com cor de cobre (bronzeada) devido
ao de patgenos. Ex.: plantas de tomateiro
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
infectadas pelo vrus do vira-cabea, no estdio
inicial da doena.
Calo cicatricial: caracteriza-se pela hiperplasia
de clulas da planta em torno de uma leso.
Constitui a reao da planta na tentativa de
cicatrizar o ferimento.
Enao: desenvolvimento de protuberncias,
similares a folhas rudimentares, sobre as nervuras
da folha, decorrente da infeco por alguns vrus.
Encarquilhamento: tambm conhecido como
"encrespamento", representa uma deformao de
rgos da planta, resultado do crestamento
(hiperplasia ou hipertrofia) exagerado de clulas,
localizado em apenas uma parte do tecido. Ex.:
folhas de pessegueiro com crespeira, causada por
Taphrina deformans.
Epinastia: curvatura da folha ou do ramo para
baixo, devido rpida expanso da superfcie
superior desses rgos.
Fasciao: estado achatado, muito ramificado e
unido de rgos da planta.
Galha: desenvolvimento anormal de tecidos de
plantas resultante da hipertrofia e/ou hiperplasia
de suas clulas. Ex.: galhas nas razes de vrios
hospedeiros causadas por Meloidogyne spp. e
galha em rosceas, causada por Agrobacterium
tumefaciens (Fig. 1).
Intumescncia: tambm conhecido como
tumefao, consiste em pequena inchao ou
erupo epidrmica resultante da hipertrofia
pronunciada das clulas epidermais ou
subepidermais, devido ao acmulo excessivo de
gua, goma sob a epiderme ou outras causas. Ex.:
em batata com canela preta, causada por Erwinia
spp., ocorre o intumescimento das gemas axiais
com a formao de tubrculos areos no caule.
Superbrotamento: ramificao excessiva do
caule, ramos ou brotaes florais. Algumas vezes,
os rgos afetados adquirem formato semelhante
ao de uma vassoura, sendo ento denominado
"vassoura-de-bruxa". Ex.: plantas de cacaueiro
com vassoura-de-bruxa, causada por Crinipellis
perniciosa.
Verrugose (sarna): crescimento excessivo de
tecidos epidrmicos e corticais, geralmente
modificados pela ruptura e suberificao das
paredes celulares. Caracteriza-se por leses
salientes e speras em frutos, tubrculos e folhas.
Ex.: verrugose em frutos ctricos, causada por
Elsinoe spp.)
Virescncia: formao de clorofila nos tecidos
ou rgos normalmente aclorofilados. Ex.:
tubrculos de batata armazenados com presena
de luz.
A importncia relativa de cada sintoma pode
variar, dependendo da sua durao e intensidade,
22
bem como do hbito ou forma de vida da planta
afetada (Fig. 1).
3. SINAIS
Sinais so estruturas ou produtos do patgeno,
geralmente associados leso. Alm de estruturas
patognicas (clulas bacterianas, miclio, esporos e
corpos de frutificao fngicos, ovos de
nematides, etc.), exsudaes ou cheiros
provenientes das leses podem ser considerados
como sinais. Em geral, os sinais ocorrem num
estdio mais avanado do processo infeccioso da
planta. Como exemplos, podem ser lembradas as
frutificaes de alguns fungos, como esclercios de
Sclerotium rolfsii em feijoeiro, picndios de
Lasiodiplodia theobromae em frutos de manga,
peritcios de Giberella em trigo, apotcios de
Sclerotinia em soja, miclio branco de Oidium em
caupi, massa de uredosporos ou teliosporos
produzidas em pstulas por fungos causadores de
ferrugens em diversas plantas. Em algumas
doenas, como os carves, os sinais confundem-se
com os sintomas. Exsudaes viscosas compostas
de clulas bacterianas liberados de rgos
atacados constituem importantes sinais para a
diagnose, como ocorre com talos de tomateiro
infectados por Ralstonia solanacearum quando
submetidos a condies de alta umidade. Como
exemplo de odor que constitui sinal de doena
pode-se citar o mau cheiro emanado do colmo de
cana-de-acar atacado por Pseudomonas
rubrilineans.
4. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant
pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.3-41.
KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions,
symptoms and classification. In: KENAGA, C.B.
Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette:
Balt, 1974. p.12-31.
LUCAS, J.A. The diseased plant. In: LUCAS, J.A. Plant
pathology and plant pathogens. 3. ed. London:
Blackwell Science, 1998. p.5-19.
ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Morphological
symptoms of disease in plants. In: ROBERTS, D.A.;
BOOTHROYD, C.W. Fundamentals of plant
pathology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman, 1984.
p.28-42.
SALGADO, C.L.; AMORIM, L. Sintomatologia. In:
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.212-223.
PONTE, J.J. Sintomatologia. In: PONTE, J.J.
Fitopatologia: princpios e aplicaes. 2. ed. So
Paulo: Nobel, 1986. p.49-60.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 23

Figura 1. Representao esquemtica das funes bsicas da planta e sintomas causados por alguns tipos
de doenas [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 24

Unidade 6

FUNGOS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO

Fungos so organismos eucariontes, 2. CRESCIMENTO DOS FUNGOS

aclorofilados, heterotrficos, que se reproduzem
sexuada e assexuadamente e cujas estruturas
somticas so geralmente filamentosas e fases vegetativa e reprodutiva.
ramificadas, com parede celular contendo celulose
ou quitina, ou ambos.
Os fungos obtm o alimento seja como
saprfitas, organismos que vivem sobre a matria
orgnica morta, ou como parasitas, que se nutrem
da matria viva. Em ambos os casos, as
substncias nutritivas so ingeridas por absoro
aps terem sido parcialmente digeridas por meio
de enzimas.
A maioria dos fungos constituda de espcies
saprfitas que desempenham a importante funo
de decomposio na biosfera, degradando produtos
orgnicos e devolvendo carbono, nitrognio e
outros componentes ao solo, tornando assim
disponveis s plantas. Cerca de 100 espcies de
fungos produzem doenas no homem e quase o
mesmo nmero em animais, a maioria das quais
so enfermidades superficiais da pele ou de seus
apndices. No entanto, mais de 8.000 espcies de
fungos causam doenas em plantas, sendo que
todas as plantas so atacadas por algum tipo de
fungo, e cada um dos fungos parasitas atacam a
um ou mais tipos de plantas.
O crescimento dos fungos constitudo das
2.1. Fase Vegetativa
Os fungos, em sua maioria, so constitudos
de filamentos microscpicos com parede celular
bem definida, chamados hifas. A clula fngica
constituda pelos principais componentes
encontrados nos organismos eucariotos. A parede
celular composta principalmente por
polissacardios, pequena quantidade de lipdios e
ons orgnicos. A membrana plasmtica
composta por fosfolipdios e esfingolipdios,
protenas, alm de pequenas quantidades de
carboidratos. O citoplasma apresenta solutos
dissolvidos, no qual esto imersas organelas
membranosas, como mitocndrias, complexo de
Golgi e microcorpos, assim como estruturas no
membranosas, como ribossomos, microtubos e
microfilamentos. A clula fngica apresenta
ncleos dotados de uma membrana nuclear ou
carioteca (Fig. 1).

Figura 1. Representao esquemtica de hifas fngicas e seus principais componentes. A = estrutura de

uma hifa jovem; B = estrutura de uma hifa madura; m = membrana; v = vacolo; gl = globos
lipides; n = ncleo; c = citoplasma; mi = mitocondria; s = septo; t = trabcula [adaptado de
Silveira (1968)].

Dependendo da classe a que pertence o fungo,
a hifa pode ser contnua ou apresentar paredes
transversais que a dividem, denominadas septos,
sendo portanto chamada de hifa septada. Esta
possui um poro em cada septo para passagem do
lquido protoplasmtico. A hifa sem septo
chamada asseptada, contnua ou cenoctica,
porque os ncleos distribuem-se num protoplasma
comum (Fig. 2).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Figura 2. Tipos de hifas: (A) cenoctica; (B) septada.
Os fungos, por serem aclorofilados, no podem
utilizar energia solar para sintetizar seu prprio
alimento. A substncia de onde os fungos retiram
os nutrientes de que necessitam chama-se
substrato, o qual pode ser o hmus do solo, restos
de cultura, plantas vivas, etc. As hifas ramificam-
se em todas as direes no substrato, formando o
miclio.
As hifas ou miclio, quanto ao nmero de
ncleos, podem ser uninucleadas, binucleadas e
multinucleadas. A extremidade da hifa a regio
de crescimento. O protoplasma na extremidade da
hifa sintetiza um grande nmero de enzimas e
cidos orgnicos que so difundidos no substrato.
As enzimas e cidos quebram a celulose, amido,
acares, protenas, gorduras e outros
constituintes do substrato, que so utilizados
como alimentos e energia para o crescimento do
fungo.
O crescimento do miclio de um fungo
parasita pode ser externo ou interno em relao
ao tecido hospedeiro. O miclio externo ocorre
como um denso emaranhado na superfcie de
folhas, caules ou frutos, que no penetra na
epiderme dos rgos e nutre-se atravs de
exsudatos (acares) da planta. O miclio interno
pode ser subepidrmico, quando desenvolve entre
a cutcula e as clulas epidermais; intercelular,
quando penetra no hospedeiro e localiza-se nos
espaos intercelulares, sem penetrar nas clulas,
sendo os nutrientes absorvidos atravs de rgos
especiais chamados haustrios (estruturas
constitudas de clulas da hifa) ou diretamente por
difuso atravs da parede celular; ou intracelular,
quando penetra dentro da clula hospedeira,
absorvendo os nutrientes diretamente. Existem
espcies que tem capacidade de penetrar
diretamente pela superfcie intacta do hospedeiro.
Estas espcies apresentam rgos especiais,
chamados apressrios, que se fixam na superfcie
do hospedeiro e no ponto de contato ocorre a
dissoluo do tecido formando um pequeno orifcio
(microscpico) (Fig. 3).
No processo de desenvolvimento os fungos
formam estruturas vegetativas que funcionam
como estruturas de resistncia, tais como:
Rizomorfas: estruturas macroscpicas formadas
por hifas entrelaadas no sentido longitudinal, com
crescimento semelhante a uma raiz.
25
Esclercios: estruturas macroscpicas formados
pelo enovelamento de hifas com endurecimento do
crtex.
Clamidosporos: estruturas microscpicas,
formadas pela diferenciao de clulas da hifa,
com a formao de uma parede espessa.
Todas essas estruturas permanecem em
repouso quando as condies so desfavorveis,
entrando em atividade em condies favorveis.
2.2. Fase Reprodutiva
Os esporos so as estruturas reprodutivas dos
fungos, constituindo a unidade propagativa da
espcie, cuja funo semelhante a de uma
semente, mas difere desta pois no contm um
embrio pr-formado.
Os esporos so produzidos em ramificaes
especializadas ou tecidos do talo ou hifa chamados
esporforos. Estes, por sua vez, recebem
denominaes de acordo com a classe do
organismo. Como exemplo temos: conidiforo nos
Deuteromicetos e esporangiforo nos Oomicetos.
O corpo de frutificao de um fungo, como
peritcios, apotcios e picndios, do proteo e
apoio s clulas esporgenas, as quais podem ser
agregadas em camadas dentro da cavidade do
corpo de frutificao ou em camadas na epiderme
do hospedeiro (Ex.: acrvulos). Nos Ascomicetos
as clulas esporgenas compreendem as ascas,
enquanto nos Basidiomicetos as basdias.
Os esporos so comumente unicelulares, mas
em muitas espcies podem ser divididos por
septos, formando clulas. Os esporos podem ser
mveis (zoosporos) ou imveis, de paredes
espessas ou finas, hialinas ou coloridas, com
parede celular lisa ou ornamentada, as vezes com
apndice filiforme simples ou ramificado. Em
muitas espcies de fungos, a colorao e o nmero
de septos dos esporos variam com a idade.
Alguns tipos de esporos e estruturas de
frutificao dos principais grupos de fungos
fitopatognicos esto representados na Fig. 3.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 26

Figura 3. Esporos representativos e estruturas de frutificao dos principais grupos de fungos

fitopatognicos [adaptado de Agrios (1997)].

Os esporos podem ser assexuais e sexuais. A sexuais so resultantes da unio de ncleos

fase associada com os esporos assexuais e miclio
estril conhecida como estgio ou fase
imperfeita do fungo, enquanto aquela associada
com a produo de zigoto e chamada estgio ou
fase perfeita.
Os esporos assexuais so representados por
zoosporos, conidiosporos, uredosporos e outros,
formados pelas transformaes do sistema
vegetativo sem haver fuso de ncleos. Os esporos
compatveis, seguido de meiose e mitose.
Os rgos sexuais do fungo so chamados de
gametngios. O gametngio feminino
denominado oognio ou ascognio, enquanto o
gametngio masculino denominado anterdio
(Fig. 4). As clulas sexuais ou ncleos que se
fundem na reproduo sexual so chamados
gametas.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Figura 4. Exemplo de estruturas envolvidas na reproduo sexual de fungos [segundo Krugner & Bacchi
(1995)].
Algumas espcies de fungos produzem os
gametngios no mesmo talo e so ditos
homotlicos (hermafroditas). Outras formam talos
com sexos agregados e so chamados
heterotlicos (diicos), isto , os sexos so
agregados em dois indivduos diferentes, no
podendo cada talo, ou seja, cada indivduo,
reproduzir-se sexualmente sem o concurso de
outro.
A maioria dos fungos eucrpico, ou seja,
apenas parte do talo transforma-se na estrutura
reprodutiva. Nos fungos mais inferiores, em
algumas espcies, todo talo transforma-se na
estrutura reprodutiva, sendo chamadas
holocrpicas.
Os fungos podem apresentar reproduo
assexuada, sexuada e tambm um mecanismo de
recombinao gnica, denominado
parassexualidade.
Reproduo assexuada: muito comum nos
fungos, pode ocorrer pela fragmentao do
miclio (cada fragmento origina novo
organismo) ou pela produo de esporos
assexuais. Neste tipo de reproduo no
ocorre fuso de ncleos, somente ocorrendo
mitoses sucessivas.
Reproduo sexuada: ocorre entre dois
esporos mveis ou no, em que trs processos
se sucedem:
a) Plasmogamia: fuso dos protoplasmas,
resultante da anastomose de duas clulas.
b) Cariogamia: fuso de dois ncleos
haplides (N) e compatveis, formando um
ncleo diplide (2N).
c) Meiose: onde o ncleo diplide (2N)
sofre uma diviso reducional para formar
dois ncleos haplides (N), seguindo-se a
mitose, embora em alguns casos esta
preceda a meiose. O ncleo haplide forma
27
ento uma parede que o protege,
recebendo o nome de esporo.
Parassexualidade: ocorrncia de
plasmogamia entre duas hifas geneticamente
diferentes, formando um heterocarion, ou
seja, presena de dois ncleos geneticamente
diferentes na mesma clula. Esta situao de
heterocariose termina quando ocorre a unio
destes ncleos originando uma clula ou hifa
diplide, a qual se perpetua por mitose.
Os vrios processos podem ocorrer
simultaneamente no mesmo talo, sem obedecer
uma seqncia regular ou em estgios especficos.
O ciclo parassexual pode ou no ser acompanhado
de um ciclo sexual. A parassexualidade constitui
um importante mecanismo de variao gentica
para aqueles fungos que no apresentam
reproduo sexual ou a apresentam raramente.
Embora os ciclos de vida dos fungos dos
distintos grupos variem amplamente, a grande
maioria passa por uma srie de etapas que so
bastante similares (Fig. 5). Assim, a maioria dos
fungos tem um estdio de esporo que contm um
ncleo haplide, que possui uma srie de
cromossomos ou 1N. Os esporos, ao germinar,
produzem uma hifa que tambm contm ncleos
haplides. A hifa produz novamente esporos
haplides (como sempre ocorre com
Deuteromicetos) ou pode fundir-se com uma hifa
para produzir uma hifa fecunda em que os ncleos
se fundem para formar um ncleo diplide,
denominado zigoto, que contm duas sries de
cromossomos ou 2N. Nos Oomicetos, o zigoto se
divide e produz esporos haplides, que concluem o
ciclo. Em uma fase breve do ciclo de vida da
maioria dos Ascomicetos e em todos os
Basidiomicetos, o par de ncleos da hifa
fecundada no se une, mantendo-se separados
dentro da clula (condio dicaritica ou N+N),
dividindo-se simultaneamente para produzir mais
clulas hifas que contm pares de ncleos. Nos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Ascomicetos, as hifas dicariticas se localizam
isoladas no interior de corpos de frutificao, onde
originam hifas ascgenas, desde que os ncleos da
clula da hifa se una para formar um zigoto (com
um nmero diplide de cromossomos), o qual se
divide meiticamente para produzir ascosporos que
contm ncleos haplides.
Nos Basidiomicetos, esporos haplides
produzem somente pequenas hifas haplides.
Quando estas so fecundadas, um miclio
dicaritico (N+N) produzido e desenvolve-se para
constituir a estrutura somtica do fungo. Essas
hifas dicariticas podem produzir, por via
assexual, esporos dicariticos que desenvolvem
Figura 5. Representao esquemtica dos ciclos de vida dos principais grupos de fungos fitopatognicos
[adaptado de Agrios (1997)].
3. ECOLOGIA
A maioria dos fungos fitopatognicos passa
parte de seu ciclo de vida nas plantas que lhe
servem de hospedeiro, e outra parte no solo ou em
restos vegetais depositados sobre este substrato.
Alguns fungos passam todo o seu ciclo de vida
sobre o hospedeiro e somente seus esporos se
depositam no solo, onde permanecem em
dormncia at que sejam levados a um hospedeiro
no qual germinam e se reproduzem. Outros fungos
devem passar parte de seu ciclo de vida como
parasitas de seu hospedeiro e parte como
saprfitas sobre os tecidos mortos depositados no
solo. No entanto, este ltimo grupo de fungos se
28
novamente em um miclio dicaritico. Entretanto,
em qualquer dos casos, os ncleos pareados das
clulas se unem e formam zigotos, dividindo-se
meiticamente para produzir basidiosporos, que
contm ncleos haplides. Nos Deuteromicetos,
encontrado somente o ciclo assexual, com a
seguinte seqncia: esporo haplide miclio
haplide esporo haplide.
O ciclo assexual o mais comum entre os
fungos, pois pode ser repetido vrias vezes durante
a estao de crescimento, enquanto o ciclo sexual
ocorre somente uma vez por ano.
mantm em estreita associao com os tecidos do
hospedeiro, no se desenvolvendo em qualquer
outro tipo de matria orgnica. Um terceiro grupo
de fungos vive como parasitas de seus hospedeiros,
porm continuam vivendo, desenvolvendo-se e
reproduzindo-se sobre os tecidos mortos deste
hospedeiro, inclusive podem abandonar esses
tecidos e depositarem-se no solo ou em outros
orgos vegetais em processo de decomposio, nos
quais se desenvolvem e reproduzem como
saprfitas estritos. indispensvel que os orgos
vegetais mortos nos quais se desenvolvam esses
fungos no pertenam ao hospedeiro que tenham
parasitado. Geralmente esses fungos so
patgenos que habitam o solo, possuem uma
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 29

ampla gama de hospedeiros e sobrevivem no solo Os fungos fitopatognicos podem penetrar no

durante vrios anos na ausncia de seus
hospedeiros.
A sobrevivncia e a atividade da maioria dos
fungos fitopatognicos depende das condies
predominantes de temperatura e umidade, ou da
presena de gua em seu meio ambiente. Um
miclio livre sobrevive somente dentro de uma
certa amplitude de temperatura (entre -5 e 45 oC). A
maioria dos esporos resiste a intervalos bastante
amplos de temperatura e umidade, embora
necessitem de condies adequadas para germinar.
Alm disso, os fungos inferiores, que produzem
zoosporos, necessitam de gua livre para
produo, movimento e germinao dessas
estruturas reprodutivas. Os zoosporos so as
nicas estruturas dos fungos que possuem
movimento prprio, embora distncias muito
curtas. A maioria dos fungos fitopatognicos
necessita de agentes como o vento, gua, insetos,
aves, outros animais e o homem para poder
disseminar de uma planta a outra e inclusive a
diferentes partes de uma mesma planta.
hospedeiro diretamente (a nvel subcuticular, bem
como a nvel celular com haustrio, miclio
intercelular, miclio intercelular com haustrio, ou
apressrio e miclio intracelular), por aberturas
naturais (estmatos, lenticelas e hidatdios) ou por
ferimentos (artificiais, naturais pela rachadura de
razes, bem como atravs da ao do fungo, pela
morte e macerao das clulas a frente do seu
avano).
4. CLASSIFICAO DOS FUNGOS
Os fungos que causam doenas em plantas
constituem um grupo muito diversificado e
abundante, motivo pelo qual ser apresentada
uma classificao superficial de alguns dos
gneros fitopatognicos mais importantes. Embora
existam vrias classificaes de fungos, a adotada
na disciplina segue Alexopoulos & Mims (1979).

Reino: Mycetae (Fungi)

Divises Classes

Gymnomicota Myxomicetos
- Fungos sem parede celular)
- Formam plasmdios multinucleados

Mastigomicota Chytridiomicetos
- Esporos assexuais mveis por flagelos (zoosporos) Plasmodiophoromicetos
Oomicetos

Amastigomicota Zygomicetos
- Esporos assexuais imveis Ascomicetos
Basidiomicetos
Deuteromicetos

DIVISO: GYMNOMICOTA

Classe: MYXOMICETOS

Caractersticas:
Estrutura vegetatica sem parede celular, pleomrfiuca, clamada plasmdio
Formam esporngios
Formam clulas mveis ou ciliadas a partir de mixamebas
Habitam solos hmidos, humosos, etc.

Ex.: Physarum cinereum, causa asfixia em plantas rasteiras.

MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 30

DIVISO: MASTIGOMICOTA

Classe: CHYTRIDIOMICETOS

Caractersticas:
Miclio ausente ou rudimentar
Formam esporngios dentro dos tecidos do hospedeiro
Formam esporos assexuais mveis, uniflagelados, denominados zoosporos
So holocrpicos (todo o protoplasto se transforma na unidade reprodutiva - esporngio)

Ordem: Chytridiales

Famlia Gnero Espcie Doena

Olpidiaceae Olpidium Olpidium brassicae Podrido em razes de hortalias

Synchytriaceae Synchytrium Synchytrium endobioticum Verrugose da batata

Classe: PLASMODIOPHOROMICETOS

Caractersticas:
Miclio ausente ou rudimentar
Formam esporngios dentro dos tecidos do hospedeiro
Zoosporos biflagelados
Holocrpicos

Ordem: Plasmodiophorales

Famlia Gnero Espcie Doena

Plasmodiophoraceae Plasmodiophora Plasmodiophora brassicae Hrnia das crucferas
Spongospora Spongospora subterranea Sarna pulverulenta da batata

Classe: OOMICETOS

Caractersticas:
Miclio bem desenvolvido e cenoctico
Eucrpicos
Formam esporngios
Zoosporos biflagelados
Esporos sexuais imveis, denominados oosporos, que so esporos de resistncia capazes de sobreviver
no solo e em restos de cultura, em condies adversas

Ordem: Peronosporales

Famlia Gnero Espcie Doena

Pythiaceae Pythium Pythium spp. Podrido, tombamento
Phytophthora Phytophthora infestans Requeima da batata
Phytophthora palmivora Podrido parda do cacau

Albuginaceae Albugo Albugo ipomoeae-panduranae Ferrugem branca da batata-doce

Albugo candida Ferrugem branca do rabanete

Peronosporaceae Plasmopara Plasmopara viticola Mldio da videira

Peronospora Peronospora tabacina Mldio do fumo
Pseudoperonospora Pseudoperonospora cubensis Mldio das cucurbitceas
Bremia Bremia lactucae Mldio da alface
Sclerospora Sclerospora graminicols Mldio das gramneas
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 31

DIVISO: AMASTIGOMICOTA

Classe: ZYGOMICETOS

Caractersticas:
Miclio bem desenvolvido e cenoctico
Eucrpicos
Formam esporngios
Esporos assexuados imveis, denominados aplanosporos ou esporangiosporos
Esporos sexuais denominados zigosporos, que so esporos de resistncia

Ordem: Mucorales

Famlia Gnero Espcie Doena

Mucoraceae Rhizopus Rhizopus stolonifer Podrido de frutos e sementes
Mucor Mucor racemosus Podrido em cucurbitceas

Figura 6. Principais espcies das classes Myxomicetos, Chytridiomicetos, Plasmodiophoromicetos,

Oomicetos e Zygomicetos que causam doenas em plantas. a = anterdio; gs = esporngio
germinando; h = haustrio; m = miclio; og = oognio; os = oosporo; p = plasmdio; pws =
pstula com esporngio; rm = rizomiclio; rs = esporo de resistncia; rsa = esporngio de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 32

resistncia; s = esporngio; sp = esporangiforo; th = talo; z = zoosporo; zs = zoosporngio; zy =

zigosporo [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 33

Figura 7. Principais sintomas causados por Myxomicetos, Chytridiomicetos, Plasmodiophoromicetos,

Oomicetos e Zygomicetos [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 34

Classe: ASCOMICETOS

Caractersticas:
Miclio bem desenvolvido e septado, exceto leveduras unicelulares
Esporos chamados ascosporos, formados no interior de ascas, que podem estar livres na superfcie
do hospedeiro ou dentro de ascocarpos que podem ser: cleistotcios, peritcios, apotcios ou
ascostromas

Figura 8. Tipos de ascocarpos em Ascomicetos [adaptado de Agrios (1997)].

Sub-classe: Hemiascomicetidae - ascas livres

Ordem: Taphrinales

Famlia Gnero Espcie Doena

Taphrinaceae Taphrina Taphrina deformans Crespeira do pessegueiro

Sub-classe: Plectomicetidae - cleistotcios ou peritcios com ascas dispersas

Ordem: Microascales

Famlia Gnero Espcie Doena

Ophiostomataceae Ceratocystis Ceratocystis fimbriata Seca da mangueira
Ceratocystis paradoxa Podrido do engao da banana

Sub-classe: Hymenoascomicetidae - cleistotcios ou peritcios com ascas em camada basal,

formando himnio

Ordem: Erysiphales

Famlia Gnero Espcie Doena

Erysiphaceae Erysiphe Erysiphe polygoni Odio em vrias culturas
Uncinula Uncinula necator Odio da videira
Sphaerotheca Sphaerotheca pannosa Odio da roseira
Leveillula Leveillula taurica Odio do tomateiro

Ordem: Clavicipitales

Famlia Gnero Espcie Doena

Clavicipitaceae Claviceps Claviceps purpurea Esporo do centeio
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 35

Ordem: Xylarialles

Famlia Gnero Espcie Doena

Xylariaceae Rosellinia Rosellinia necatrix Podrides de razes

Polystigmataceae Glomerella Glomerella cingulata Antracnose em vrias culturas

Phyllachoraceae Phyllachora Phyllachora mucosa Lixa do coqueiro

Venturiaceae Venturia Venturia inaequalis Sarna da macieira

Ordem: Diaporthales

Famlia Gnero Espcie Doena

Diaporthaceae Diaporthe Diaporthe citri Melanose dos citrus
Diaporthe phaseolorum Cancro da haste do feijoeiro
Gaeumannomyces Gaeumannomyces graminis Mal-do-p do trigo

Ordem: Hypocreales

Famlia Gnero Espcie Doena

Nectriaceae Nectria Nectria haematococa Podrido de razes e cancro
Giberella Giberella moniliforme Podrido de espigas

Ordem: Helotiales

Famlia Gnero Espcie Doena

Sclerotiniaceae Sclerotinia Sclerotinia sclerotiorum Podrido de razes e caules
Monilinia Monilinia fructicola Podrido parda dos frutos

Dermateaceae Diplocarpon Diplocarpon roseae Mancha preta da roseia

Sub-classe: Loculoascomicetidae - ascostroma com ascas bitunicadas

Ordem: Myriangiales

Famlia Gnero Espcie Doena

Myriangiaceae Elsinoe Elsinoe fawcetti Verrugose da laranja azeda
Elsinoe perseae Verrugose do abacateiro

Ordem: Dothideales

Famlia Gnero Espcie Doena

Dothideaceae Mycosphaerella Mycosphaerella musicola Sigatoka-amarela da bananeira
Mycosphaerella fijiensis Sigatoka-negra da bananeira
Microcyclus Microcyclus ulei Mal das folhas da seringueira

Venturiaceae Venturia Venturia inaequalis Sarna da macieira

MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 36

Ordem: Pleosporales

Famlia Gnero Espcie Doena

Pleosporaceae Cochliobolus Cochliobolus carbonum Queima das folhas do milho
Didymella Didymella bryoniae Cancro do caule de cucurbitceas
Leptosphaeria Leptosphaeria sacchari Mancha anelar da cana

Figura 9. Principais espcies da classe Ascomicetos, destacando a morfologia dos corpos de frutificao,
ascas e ascosporos [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 37

Classe: BASIDIOMICETOS

Caractersticas:
Miclio septado e bem desenvolvido
Formam basdias com basidiosporos.
Esporos do tipo: basidiosporos, eciosporos, uredosporos e teliosporos
Muitos requerem dois hospedeiros para completar o ciclo

Sub-classe: Teliomicetidae - formam teliosporos

Ordem: Uredinales

Famlia Gnero Espcie Doena

Pucciniaceae Puccinia Puccinia arachidis Ferrugem do amendoim
Puccinia sorghi Ferrugem do milho
Puccinia horiana Ferrugem do crisntemo
Hemileia Hemileia vastatrix Ferrugem do cafeeiro
Uromyces Uromyces appendiculatus Ferrugem do feijoeiro
Uromyces fabae Ferrugem da fava
Uredo Uredo goeldi Ferrugem do sombreiro
Phragmidium Phragmidium fragariae Ferrugem do morangueiro

Phakopsoraceae Phakopsora Phakopsora pachyrhizae Ferrugem da soja

Cerotelium Cerotelium desmium Ferrugem do algodoeiro

Ordem: Ustilaginales

Famlia Gnero Espcie Doena

Ustilaginaceae Ustilago Ustilago scitaminea Carvo da cana-de-acar
Ustilago maydis Carvo do milho

Tilletiaceae Tilletia Tilletia caries Crie do trigo

Entyloma Entyloma vignae Carvo da folha do caupi
Urocystis Urocystis cepulae Carvo da cebola

Sub-classe: Holobasidiomicetidae - formam basidiocarpos

Ordem: Agaricales

Famlia Gnero Espcie Doena

Tricholomataceae Armillaria Armillaria mellea Podrido de razes
Crinipellis Crinipellis perniciosa Vassoura-de-bruxa do cacau

Ordem: Tulasnellales

Famlia Gnero Espcie Doena

Ceratobasidiaceae Thanatephorus Thanatephorus cucumeris Mela do feijoeiro
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 38

Figura 10. Alguns fungos Basidiomicetos fitopatognicos. a = acia; as = aeciosporo; b = basdia; bs =

basidiosporo; h = hifa; sg = espermagnio; s = espermcia; t = tlia; tr = teliosoro; ts =
teliosporo; u = uredia; us = uredosporo [adaptado de Agrios (1997)].

Figura 11. Sintomas comuns causados por Basidiomicetos [adaptado de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 39

Classe: DEUTEROMICETOS

Caractersticas:
Miclio septado e bem desenvolvido
S possuem reproduo assexual, a fase sexual dos mesmos encontra-se em outras classes como
Ascomicetos e Basidiomicetos
Os esporos so produzidos em conidiforos, sendo denominados conidiosporos ou condios

Figura 12. Tipos de conidiforos e corpos de frutificao assexual produzidos por Deuteromicetos
[adaptado de Agrios (1997)].

Sub-classe: Hyphomycetidae - conidiforos livres ou formando esporodquios (estruturas com formato

de almofada) ou sinmios (reunidos em feixe)

Ordem: Moniliales - conidiforos livres ou formando esporodquios ou sinmios

Famlia: Moniliaceae - conidiforos livres, conidiforos e/ou condios hialinos

Gnero Espcie Doena

Aspergillus Aspergillus niger Mofo negro do bulbo da cebola
Botrytis Botrytis cinerea Mofo cinzento da videira
Cylindrocladium Cylindrocladium scoparium Podrido de razes do eucalipto
Geotrichum Geotrichum candidum Podrido mole em frutos maduros
Oidium Oidium anacardii Odio do cajueiro
Penicillium Penicillium digitatum Bolor verde ou podrido verde dos citros
Pyricularia Pyricularia oryzae Brusone do arroz
Verticillium Verticillium albo-atrum Murcha de diversas culturas
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 40

Famlia: Dematiaceae - conidiforos livres, conidiforos e/ou condios escuros

Gnero Espcie Doena

Alternaria Alternaria solani Pinta preta do tomateiro
Asperisporium Asperisporium caricae Varola do mamoeiro
Bipolaris Bipolaris oryzae Helmintosporiose do arroz
Capnodium Capnodium sp. Fumagina
Cercospora Cercospora arachidicola Mancha castanha do amendoim
Cercosporidium Cercosporidium henningsii Mancha parda da mandioca
Cladosporium Cladosporium fulvum Mancha de Cladosporium do tomateiro
Cordana Cordana musae Mancha de Cordana da bananeira
Curvularia Curvularia eragrostidis Pinta preta do inhame
Drechslera Drechslera carbonum Queima das folhas do milho
Exserohilum Exserohilum turcicum Helmitosporiose do milho
Paracercospora Paracercospora musae Sigatoka-negra da bananeira
Pseudocercospora Pseudocercospora musae Sigatoka-amarela da bananeira
Stemphylium Stemphylium solani Mancha de Stemphylium das solanceas
Stigmina Stigmina mangiferae Mancha de Stigmina da folha mangueira
Thielaviopsis Thielaviopsis paradoxa Podrido negra do abacaxi

Familia: Stilbelaceae - conidiforos agrupados em sinmios

Gnero Espcie Doena

Phaeoisariopsis Phaeoisariopsis griseola Mancha angular do feijoeiro

Familia: Tuberculariaceae - conidiforos agrupados em esporodquios

Gnero Espcie Doena

Fusarium Fusarium moniliforme Tombamento em plntulas e podrido de espigas de milho

Fusarium oxysporum Murcha em diversas plantas
Fusarium solani Podrides de razes em diversas culturas

Sub-classe: Coelomicetidae - conidiforos e condios produzidos no interior de picndios (estruturas

em forma de pra, com ostolo) e acrvulos (estruturas estromticas, geralmente circulares)

Ordem: Sphaeropsidales - conidiforos e condios produzidos no interior de picndios

Famlia Gnero Espcie Doena

Sphaeropsidaceae Ascochyta Ascochyta fabae Queima das folhas da fava
Diplodia Diplodia maydis Podrido da espiga e colmo do milho
Lasiodiplodia Lasiodiplodia theobromae Podrido basal do abacate e manga
Macrophomina Macrophomina phaseolina Podrido de caules
Phoma Phoma exigua Podrido de tubrculos de batata
Phomopsis Phomopsis citri Melanose dos citros
Phyllosticta Phyllosticta maydis Manchas foliares em milho
Plenodomus Plenodomus destruens Escurecimento radicular da batata
Pyrenochaeta Pyrenochaeta terrestris Raiz rosada da cebola
Septoria Septoria lycopersici Septoriose do tomateiro
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 41

Ordem: Melanconiales - conidiforos e condios produzidos no interior de acrvulos

Famlia Gnero Espcie Doena

Melanconiaceae Colletotrichum Colletotrichum coccodes
Colletotrichum falcatum
Colletotrichum gloeosporioides
Pestalotia Pestalotia palmivora
Sphaceloma Sphaceloma fawcetti
Sphaceloma perseae
Antracnose do tomateiro
Podrido vermelha da cana
Antracnose em vrias culturas
Queima das folhas do coqueiro
Verrugose da laranja azeda
Verrugose do abacateiro

Ordem: Agonomicetales (Mycelia Sterilia)

Caractersticas:
No produzem esporos
Apresentam apenas miclio e estruturas de sobrevivncia, como por exemplo esclercios

Gnero Espcie Doena

Rhizoctonia Rhizoctonia solani Tombamento e podrido de razes
Sclerotium Sclerotium rolfsii Podrides de colo e murchas
Sclerotium cepivorum Podrido branca da cebola e do alho
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 42

Figura 13. Agrupamento e morfologia dos principais gneros de Deuteromicetos fitopatognicos [adaptado
de Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Figura 14. Principais sintomas causados por alguns Ascomicetos e Basiodiomicetos [adaptado de Agrios
(1997)].
5. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by fungi. In:
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997. p.245-406.
ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W. Introductory
mycology. 3rd ed. New York: John Wiley & Sons,
1979. 630p.
43
MENEZES, M.; OLIVEIRA, S.M.A. Fungos
fitopatognicos. Recife: Universidade Federal Rural
de Pernambuco, 1993. 350p.
KRUGNER, T.L.; BACCHI, L.M.A.A. Fungos. In:
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.46-96.
SILVEIRA, V.D. Lies de micologia. 3. ed. Rio de
Janeiro: Jos Olympio Editora, 1968. 301p.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 44

Unidade 7

BACTRIAS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO Em 1980 foi publicada a lista de nomes

bacterianos aprovados e tambm uma Lista de
Mais de 1.600 espcies bacterianas so patovares. O termo patovar, abreviado como pv.,
conhecidas, mas apenas cerca de 100 espcies foi escolhido como nomenclatura infra-especfica
causam doenas em plantas. At a primeira para designar dentro de uma espcie, bactrias
metade do sculo XIX no se cogitava seriamente a que so patognicas a um hospedeiro ou grupo de
existncia de doenas de plantas causadas por hospedeiros. Por exemplo Xanthomonas campestris
bactrias. Possivelmente, o primeiro sobre uma pv. campestris uma bactria patognica s
enfermidade de plantas causada por uma bactria crucferas, causando a podrido negra.
atribudo ao botnico alemo F.M. Draenert, que
em visita ao Recncavo Baiano, em 1869, teria
aventado pela primeira vez a possibilidade da
gomose da cana-de-acar ser de etiologia Tabela 1. Classificao dos principais gneros de
bacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, bactrias fitopatognicas.
considerados pelos autores contemporneos como
de real valor cientfico, foram os do americano
Burril, em 1882, sobre a queima da macieira e da Reino: Procaryotae
pereira e os do holands Walker, tambm em
1882, sobre o amarelecimento do jacinto. Em
1889, Erwin F. Smith, considerado o pai da Diviso: Gracilicutes - bactrias Gram-negativas
Fitobacteriologia, foi quem realmente demonstrou
a natureza bacteriana de cinco enfermidades de Classe: Proteobacteria - maioria bactrias
plantas. No incio do sculo XX, j era grande o unicelulares
nmero de trabalhos cientficos comprovando
serem as bactrias importantes patgenos de Famlia: Enterobacteriae
plantas. Gnero: Erwinia
Bactrias so importantes patgenos de Famlia: Pseudomonadaceae
plantas, no somente pela alta incidncia e Gneros: Acidovorax
severidade em culturas de valor econmico, mas Pseudomonas
tambm pela facilidade com que se disseminam e Ralstonia
pelas dificuldades encontradas para o controle das Xanthomonas
enfermidades por elas incitadas.
Famlia: Rhizobiaceae
Gnero: Agrobacterium
2. POSIO TAXONMICA
Famlia: sem denominao
Gnero: Xylella
A posio taxonmica das bactrias no mundo
dos seres vivos foi sempre motivo de polmica. Em
1957, na 7a. edio do Bergey's Manual, as
bactrias e algas verde-azuis estavam situadas no Diviso: Firmicutes - bactrias Gram-positivas
Reino Vegetalia, Diviso Protophyta. Em 1974, na
Classe: Firmibacteria - maioria bactrias
8a. edio do Bergey's Manual, estes organismos
unicelulares, com endosporo
foram includos no Reino Procaryotae. A condio
procariota da clula bacteriana pode ser Gneros: Bacillus
caracterizada pela natureza do genforo (termo Clostridium
usado por Ris, em 1961, para designar o
nucleoplasma da clula procariota), tipo de Classe: Thallobacteria - maioria bactrias
ribossomos (70S ao contrrio dos eucariotas, que ramificadas, sem endosporo
so 80S) e ausncia de membranas envolvendo
Gneros: Clavibacter
organelas citoplasmticas. Na primeira edio do
Curtobacterium
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, em
Streptomyces
1984, o Reino Procaryotae foi dividido em quatro
grandes divises, sendo duas envolvendo bactrias
de importncia fitopatolgica: Gracilicutes e
Firmicutes (Tabela 1).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
3. CARACTERSTICAS DA CLULA
BACTERIANA
3.1. Dimenses
As clulas bacterianas medem de 1 a 3,5 m de
comprimento por 0,5 a 0,7 m de dimetro.
3.2. Formas
As bactrias fitopatognicas tm comumente a
forma de bastonetes ou bacilos, embora possam
apresentar tambm outras formas. Bactrias
filamentosas ou miceliais possuem miclio
Figura 1. Insero de flagelos em fitobactrias [segundo Romeiro (1996)].
3.4. Estrutura e funo da clula
bacteriana
Externamente, a clula pode ser ou no
revestida pela cpsula ou camada mucilaginosa,
que tem a funo de proteo, facilitando a
sobrevivncia. Em seguida, existe a parede
celular, que envolve estreitamente a regio
citoplasmtica, a qual delimitada por uma
membrana fina e delicada, chamada membrana
celular ou membrana citoplasmtica. O nico composto macromolecular presente em todas
citoplasma uniforme e possui uma estrutura
bsica formada por grande nmero de ribossomos,
sedes da sntese proteca. A regio nuclear da
clula ou genforo evidente, embora difusa,
sendo formada por um sistema de fibrilas muito
finas e prximas, que consistem quase totalmente
de DNA. No existe membrana nuclear. O
citoplasma pode apresentar invaginaes da
membrana citoplasmtica, chamadas mesossomos
ou ainda incluses ou grnulos, contendo
substncias de reserva como lipdios, glicognio,
amido, etc. (Fig. 2).
Os gneros Bacillus e Clostridium so os nicos
que produzem estruturas de resistncia chamadas
endosporos. Como apndices celulares podemos
encontrar: os flagelos, principais responsveis pela
motilidade; as fmbrias, responsveis pela
45
rudimentar formado por hifas muito finas, como o
gnero Streptomyces.
3.3. Motilidade
As bactrias podem ser mveis ou imveis. Seu
movimento pode ser ondulatrio, rotatrio e
principalmente atravs dos flagelos. Estes so
filamentos contrcteis, apenas visveis ao
microscpio tico com o uso de tcnicas especiais
de colorao. Quanto ao nmero e disposio dos
flagelos, as bactrias podem ser classificadas em:
tricas, quando no possuem flagelos;
montricas, quando possuem apenas um flagelo
em posio polar ou lateral; loftricas, quando
possuem um tufo de flagelos; pertricas, quando
possuem flagelos distribudos por toda sua
superfcie (Fig. 1).
aderncia da bactria ao substrato; e finalmente os
pilus (plural pili), com funo no processo de
recombinao gentica conhecido como
conjugao.
Um dos principais mtodos utilizados para a
taxonomia de bactrias a colorao de Gram. H
grandes diferenas entre bactrias Gram-positivas
e Gram-negativas quanto natureza e
permeabilidade da parede celular. Uma substncia
mucocomplexa, denominada peptidoglicano, o
paredes de bactrias, sendo responsvel pela
rigidez. Esta substncia um heteropolmero
formado de acares aminados e aminocidos.
Geralmente, as paredes das bactrias Gram-
positivas contm mais substncia mucocomplexa
do que as paredes das Gram-negativas. Alm da
substncia mucocomplexa, as paredes das clulas
das bactrias Gram-negativas contm grandes
quantidades de protenas, lipdios e
polissacardios. As bactrias Gram-negativas
possuem parede celular mais permevel e, assim, o
lcool utilizado na colorao consegue remover de
dentro da clula o complexo que se forma entre o
cristal-violeta e o iodo. As bactrias Gram-positivas
possuem parede celular mais impermevel e o
lcool no consegue descolor-las.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Figura 2. Clula bacteriana tpica [segundo Romeiro (1995)].
4. REPRODUO E CRESCIMENTO
4.1. Reproduo
As bactrias fitopatognicas multiplicam-se
principalmente pelo processo assexuado de fisso
binria ou cissiparidade, no qual uma clula-me
cresce e se divide ao meio originando duas clulas
filhas completamente iguais. J as bactrias
miceliais reproduzem-se por esporulao ou
segmentao do miclio e formao de condios ou
esporngios no pice das hifas.
Bactrias so capazes de trocar entre si
material gentico, gerando variabilidade, ainda que
por processos diferentes e mais primitivos que os
organismos eucariotas. A recombinao gentica
em bactrias ocorre por trs processos bsicos
(transformao, conjugao e transduo), que
sero abordados com maior profundidade no
segmento referente a variabilidade de agentes
fitopatognicos.
4.2. Crescimento
A fisso binria origina clulas em progresso
geomtrica. A curva de crescimento de uma
bactria dividida em quatro fases (Fig. 3):
a) Fase de adaptao ou lag: a fase de
adaptao ao meio, com crescimento lento.
b) Fase logartimica ou exponencial: segunda
etapa, onde a populao bacteriana cresce
exponencialmente, ou seja, o nmero de
46
clulas que cresce maior do que o nmero
de clulas que morre.
c) Fase estacionria: onde o nmero de clulas
que nasce igual ao nmero de clulas que
morre, e isto ocorre devido reduo de
nutrientes no meio e ao acmulo de
metablitos txicos.
d) Fase de morte ou declnio: onde o nmero
de bactrias que morre maior que o
nmero de clulas que nasce. A taxa de
morte cresce at alcanar um mximo
devido a exausto de nutrientes.
Geralmente as bactrias fitopatognicas
crescem mais lentamente (48 h) que as bactrias
saprfitas (24 h), o que pode ajudar na
diferenciao dos dois tipos, embora possa
mascarar os resultados de um isolamento.
Bactrias fitopatognicas so organismos
bastante versteis, com grande capacidade de
adaptao a ambientes diversos. Ao contrrio das
bactrias patognicas ao homem e aos animais, as
fitobactrias tm um timo de temperatura para
crescimento e multiplicao entre 25 e 30oC. O pH
em torno do neutro (7,0) o ideal. A maioria das
bactrias fitopatognicas so aerbicas estritas,
com exceo de espcies dos gneros Erwinia e
Bacillus que podem ser anaerbicas facultativas,
bem como Clostridium que anaerbica estrita. Em
relao nutrio, as bactrias fitopatognicas so
heterotrficas, ou seja, necessitam de fontes de
carbono para seu desenvolvimento. A maioria das
bactrias fitopatognicas, incluindo Agrobacterium,
Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas,
Ralstonia, Xanthomonas, Streptomyces e algumas
espcies de Clavibacter, podem ser cultivadas em
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
meio de cultura de rotina, como o gar-nutritivo.
Outras, chamadas procariotas fastidiosos, exigem
meios de cultura especiais com vrios nutrientes
extras, dentre as quais destacam-se Xylella
Figura 3. Curva de crescimento bacteriano in vitro, sob condies timas, mostrando as fases de
adaptao (AB), exponencial ou logartmica (BC), estacionria (CD) e de morte (DE) [segundo
Romeiro (1995)].
5. PENETRAO, MULTIPLICAO E
SINTOMAS
As bactrias penetram nas plantas atravs de
aberturas naturais como estmatos, lenticelas,
hidatdios, aberturas florais etc., e tambm
atravs de ferimentos. Uma vez no interior das
plantas, elas podem se multiplicar nos espaos
intercelulares ou no tecido vascular. Desta
localizao vai depender o tipo de sintoma que iro
produzir. Se colonizarem o tecido vascular podem
causar murcha, morte dos ponteiros e cancro. Se
colonizarem os espaos intercelulares iro produzir
47
fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas
bactrias fitopatognicas ainda no foram
cultivadas, como as bactrias limitadas ao floema.
manchas, crestamentos, galhas, fasciao e
podrido mole (Fig. 4).
Os sintomas incitados em plantas por
bactrias podem, em muitos casos, ser
confundidos com aqueles causados por outros
fitopatgenos como fungos, nematides e vrus. Os
principais sintomas causados por bactrias
fitopatognicas so: anasarca ou encharcamento,
mancha, podrido mole, murcha, hipertrofia,
cancro, morte das pontas, talo-co e canela preta.
Muitas vezes a presena de sinais evidente,
caracterizados por exsudado, ps bacteriano ou
fluxo bacteriano, tanto nas leses como nas
doenas vasculares, principalmente em condies
de alta umidade.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Figura 4. Penetrao, multiplicao e sintomas causados por fitobactrias [adaptado de Kirly et al.
(1974)].
6. SOBREVIVNCIA E DISSEMINAO
A maioria das bactrias fitopatognicas no
forma endosporo, possuindo, consequentemente,
capacidade de sobrevivncia bem menor que certas
espcies esporognicas como Bacillus e disponveis, nesse caso, seriam exsudatos do
Clostridium, que podem, em certos casos, resistir
at mesmo fervura. Desta forma, a cpsula
assume importncia muito grande em termos de
sobrevivncia, possibilitando uma certa resistncia
ao dessecamento, radiaes e produtos qumicos.
Bactrias fitopatognicas apresentam vrias
fases durante seu ciclo de vida, algumas delas
associadas sobrevivncia. Nesse sentido, um
ciclo de vida tpico pode apresentar as seguintes
fases (Fig. 5):
Fase patognica: a fitobactria, em estreita e
ativa associao como o hospedeiro, infectando
e colonizando seus tecidos, est incitando os
sintomas tpicos da enfermidade. Para o caso
de plantas anuais, essa fase a fonte de
inculo para a estao seguinte de plantio.
Fase residente: bactrias nesta fase so
denominadas populaes residentes, sendo
48
capazes de se multiplicar nas superfcie de
plantas sadias (cultura agronmica ou erva
daninha, planta hospedeira ou no-
hospedeira) sem infect-las, sendo fonte de
inculo na ausncia de doena. Nutrientes
filoplano ou rizoplano.
Fase latente: as bactrias fitopatognicas
encontram-se internamente posicionadas no
tecido suscetvel, em baixas populaes, tendo
sua multiplicao paralisada, e os sintomas
no se evidenciam. Infeco latente constitui
um srio problema em relao adoo de
medidas de controle, principalmente quando
consideradas a quarentena e a certificao.
Fase hipobitica: embora no esporognicas,
algumas fitobactrias parecem possuir seus
prprios mecanismos que permitem sobreviver
por longos perodos em hipobiose. Clulas
bacterianas nesse estado diferem estrutural e
metabolicamente de clulas normais,
multiplicam-se ativamente. Em condies de
hipobiose, a clula bacteriana parece ser
formada gradualmente com o envelhecimento
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
de leses, sendo provavelmente envolta e
protegida por certos tipos de substncias
produzidas por ela, pela planta ou como
conseqncia da interao bactria-planta.
Nesse estado, a sobrevivncia do patgeno
para a prxima estao de plantio bastante
eficiente.
Fase saproftica: a maioria das bactrias
Figura 5. Fases do ciclo de vida de uma bactria fitopatognica em relao s possibilidades de
sobrevivncia [segundo Romeiro (1995)].
Certas espcies fitopatognicas podem
sobreviver em restos culturais por tempo suficiente
para infectar plantas sadias no prximo plantio.
Contudo, pesquisas tm demonstrado que o
perodo de sobrevivncia de bactrias
fitopatognicas causadoras de enfermidades na
parte area das plantas diminui drasticamente
quando os restos culturais so enterrados,
provavelmente devido ao antagonismo
populao microbiano do solo.
O conhecimento das formas pelas quais as
fitobacterioses se disseminam em condies de
campo assume grande importncia tanto para a
recomendao de medidas de controle quanto para
a eventual preveno de epidemias. As principais
fontes de inculo bacteriano so materiais de
propagao infectados, solo infestado, restos
culturais infectados e plantas infectadas ou
infestadas. A disseminao a longa distncia
ocorre, principalmente, por meio do transporte de
49
fitopatognicas no fastidiosa, comportando-
se como parasitas facultativos. Essas bactrias
podem crescer e se multiplicar na ausncia do
hospedeiro, tm capacidade de vida saproftica
e podem se multiplicar em matria orgnica.
No entanto, a fase saproftica, em que o
patgeno se multiplica em material vegetal
morto e em decomposio, apresenta pequena
importncia na sobrevivncia.
rgos vegetais infectados, como sementes,
tubrculos, estacas e frutos. A curta distncia, a
disseminao ocorre pela gua de chuva, vento,
insetos vetores, irrigao e pelo homem, atravs
dos tratos culturais.
7. PRINCIPAIS GNEROS DE BACTRIAS
da FITOPATOGNICAS
Os principais gneros de bactrias
fitopatognicas, algumas caractersticas marcantes
e as doenas causadas so apresentados na Figura
6 e na Tabela 2.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 50

Figura 7. Alguns gneros de bactrias fitopatognicas e tipos de sintomas que produzem [adaptado de
Agrios (1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 51

Tabela 2. Principais gneros de bactrias fitopatognicas, aspectos morfolgicos, espcies e doenas causadas.

GNERO FORMA GRAM PAREDE ESPCIE DOENA

MOTILIDADE CELULAR
Agrobacterium . bastonete - sim Agrobacterium tumefaciens Galha em coroa
. monotrquia Agrobacterium rhizogenes Razes em cabeleira
Bacillus . bastonete + sim Bacillus cereus Podrides em melo e batata
. peritrquia Bacillus subtilis Podrido em manga
Ralstonia . bastonete - sim Ralstonia solanacearum Murcha bacteriana em solanceas e
(Pseudomonas) . lofotrquia (Pseudomonas solanacearum) bananeira
Clavibacter . bastonete clavado + sim Clavibacter xyli subsp. Xyli Raquitismo da soqueira da cana-de-acar
(Corynebacterium) . atrquia C. michiganense subsp. michiganense Cancro bacteriano do tomateiro
Clostridium . bastonete + sim Clostridium puniceum Podrido em batata e cenoura
. peritrquia
Xanthomonas . bastonete - sim Xanthomonas campestris pv. citri Cancro ctrico
. monotrquia X. campestris pv. campestris Podrido negra das crucferas

Erwinia . bastonete - sim Erwinia carotovora subsp. carotovora Podrides moles

. peritrquia Erwinia amylovora Queima da macieira
Erwinia stewartii Murcha do milho
Pseudomonas . bastonete - sim Pseudomonas syringae pv. tomato Murcha bacteriana pequena do tomateiro
. lofotrquia
Streptomyces . micelial + sim Streptomyces scabies Sarna da batata, nabo, etc.
. imvel Streptomyces ipomoeae Sarna da batata-doce
BLX (Bactrias limitadas ao . bastonete - sim Xylella fastidiosa Clorose variegada dos citros
xilema) . imvel ondulada Escaldadura das folhas da ameixeira
BLF (Bactrias limitadas ao . bastonete - sim Sem nomenclatura Club leaf do trevo
floema) . imvel ondulada
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
8. CONTROLE DE FITOBACTERIOSES
As doenas bacterianas de plantas
normalmente so muito difceis de controlar.
Freqentemente, requerida a combinao de
vrios mtodos de controle para combater um
determinada doena bacteriana. Infestaes de
campos ou infeces de culturas com patgenos
bacterianos podem ser evitados pelo uso de
material de propagao sadio. So muito
importantes as prticas sanitrias que visam a
reduo do inculo no campo pela remoo e
queima da plantas infectadas, bem como
reduo da disperso da bactria de planta a
planta pela desinfestao de instrumentos de
trabalho e das mos aps a colheita de plantas
doentes. Rotao de culturas pode ser muito
efetiva com bactrias que tem uma gama limitada
de hospedeiros, mas pouco prtica e inefetiva
com bactrias que atacam muitos tipos de
culturas. O uso de variedades resistentes a
certas doenas bacterianas uma das melhores
formas de evitar grandes perdas. Variedades
resistentes, suplementado com prticas culturais
apropriadas e aplicao de qumicos so os meios
mais efetivos para o controle de doenas
bacterianas, especialmente quando as condies
ambientais favorecem o desenvolvimento da
doena. O controle qumico de doenas
bacterianas tem alcanado, geralmente, muito
menos sucesso que o controle qumico de doenas
fngicas. Dos qumicos usados nas pulverizaes
foliares, compostos cpricos tm propiciado os
melhores resultados. Antibiticos tm sido usados
52
contra certas doenas bacterianas, porm com
resultados bastante variveis. Sucessos prticos
no controle biolgico de doenas bacterianas tm
sido alcanados pelo tratamento de sementes e
material de propagao com antagonistas
produtores de bacteriocinas, principalmente para o
controle da galha da coroa, causada por
Agrobacterium tumefaciens.
9. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
a AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by prokariotes:
bacteria and mollicutes. In: AGRIOS, G.N. Plant
pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
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BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
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conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.97-131.
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San Diego: Academic Press, 1992. 342p.
KIRLY, X.; KLEMENT, Z.; SOLYMOSY, F.; VRS, J.
Methods in plant pathology. Elsevier: Amsterdan,
1974. 509p.
ROMEIRO, R.S. Fundamentos de bacteriologia de
plantas. Viosa: Universidade Federal de Viosa,
1996. 50p.
ROMEIRO, R.S. Bactrias fitopatognicas. Viosa:
Universidade Federal de Viosa, 1995. 283p.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
VRUS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS
1. DEFINIO
Os vrus no tm a organizao complexa das
clulas e so estruturalmente muito simples. Uma
das tentativas mais recentes para definir vrus foi
feita por Matthews (1992), que considerou vrus
como um conjunto formado por uma ou mais
molculas de cido nuclico genmico,
normalmente envolto por uma capa ou capas
protetora(s) de protena ou lipoprotena, o qual
capaz de mediar sua prpria replicao somente no
interior das clulas hospedeiras apropriadas.
Dentro destas clulas, a replicao viral : (a)
dependente do sistema de sntese de protenas do
hospedeiro; (b) derivada de combinaes dos
materiais requeridos, ao invs de fisso binria; (c)
localizada em stios no separados do contedo da
clula hospedeira por uma membrana dupla de
natureza lipoproteca.
2. CARACTERSTICAS GERAIS DOS VRUS
DE PLANTAS
Parasitas obrigatrios.
Presena de um s tipo de cido nuclico, RNA
ou DNA, em cadeia simples ou dupla.
Incapacidade de crescer e se dividir
autonomamente.
Dependem da clula hospedeira para
replicao.
Dependem da clula hospedeira para executar
funes vitais.
Replicao somente a partir de seu prprio
material gentico.
Ausncia de informao para produo de
enzimas do ciclo energtico.
Ausncia de informao para sntese de RNA de
transferncia e ribossmico.
3. COMPONENTES ESTRUTURAIS DOS
VRUS
Genoma: conjunto de informaes genticas de
um vrus, codificado pelo cido nuclico.
Capsdeo: capa protica que envolve o genoma
viral, formada por subunidades de protena.
Capsmero: subunidades do capsdeo.
53
Unidade 8
Nucleocapsdeo: conjunto formado pelo
genoma mais capsdeo.
Envelope: membrana que envolve o
nucleocapsdeo em alguns tipos de vrus.
Vrion: estrutura viral completa.
4. COMPONENTES QUMICOS DOS VRUS
cidos Nuclicos
A poro infectiva da partcula viral o seu
cido nuclico. Os vrus podem possuir DNA ou
RNA, de fita dupla (ds) ou de fita simples (ss).
Todos os quatro tipos de genoma (ssDNA, dsDNA,
ssRNA, dsRNA) tm sido encontrados entre os
vrus de plantas. Alm disso, a estrutura de DNA
de fita dupla ou simples no vrion pode ser linear
ou circular. Os vrus que possuem ssRNA e atuam
diretamente como RNA mensageiro (mRNA) so
designados como vrus de cadeia positiva (+). Os
vrus que devem replicar seu RNA primeiro para
depois formar a fita complementar so designados
como vrus de fita negativa (-). A replicao da fita
negativa sempre catalisada por uma RNA
polimerase contida no vrion. A quantidade de
cido nuclico, e mais significativamente, o
nmero de genes presente, varia entre os
diferentes grupos de 1 a 12 genes no caso de vrus
de planta, at aproximadamente 260 nos vrus
grandes que infectam vertebrados.
Protenas
Alm do cido nuclico, a protena o principal
componente qumico do vrus. A capa protica,
formada de protena estrutural, tem a funo de
proteger o genoma viral da ao de fatores
adversos, possibilitar a aderncia do vrus clula
hospedeira e conferir simetria estrutural. A
principal diferena entre estirpes de um mesmo
vrus ocorre em funo de suas protenas,
decorrente das diferenas na proporo de seus
aminocidos ou na presena/ausncia de alguns
aminocidos, notadamente histidina e metionina.
Muitos vrus possuem dentro do capsdeo uma ou
mais enzimas que so liberadas aps o
desnudamento do vrus no interior da clula
hospedeira. Estas enzimas atuam na replicao do
cido nuclico do vrus, sendo as mais comuns as
polimerases. Os vrus podem codificar outras
protenas com importantes funes: movimento do
vrus clula a clula, transmisso por
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 54

determinados vetores e processamento proteco, Gneros:

como a clivagem de poliprotenas codificadas pelo Bastonetes rgidos - Furovirus, Hordeivirus,
vrus. Tobamovirus e Tobravirus.
Filamentos flexuosos Trichovirus, Bymovirus,
Capillovirus, Carlavirus, Closterovirus,
Lipdeos Potexvirus, Rymovirus e Tenuivirus.

Os compostos lipdicos mais encontrados nos

vrus so os fosfolipdeos, glicolipdeos, gorduras Vrus polidricos ou esfricos
neutras, cidos graxos, aldedos graxos e
Possuem 17 a 80 nm de dimetro. So vrus
colesterol, notadamente derivado de membranas
cujas unidades qumicas esto arranjadas
do hospedeiro. Os fosfolipdeos encontrados no
formando um poliedro de 20 faces, 12 vrtices e 3
envelope viral so as substncias lipdicas
lados (icosaedro).
predominantes nos vrus. Os vrus envelopados
Gneros:
podem ser destrudos por solventes lipdicos, tais
Alphacryptovirus, Betacryptovirus, Bromovirus,
como ter ou clorofrmio. A infectividade desses
Caulinovirus, Carmovirus, Comovirus,
vrus pode ser ento inativada pelos solventes
Cucumovirus, Dianthovirus, Luteovirus,
qumicos.
Machlorovirus, Marafivirus, Necrovirus,
Nepovirus, Sabemovirus, Tombosvirus e
Tymovirus
Carboidratos

Todos os vrus possuem carboidratos em sua Vrus quase isomtricos a baciliformes

constituio, uma vez que o prprio cido nuclico
contm ribose ou desoxirribose. Alguns vrus Variam de 30 a 35 nm de dimetro.
envelopados possuem em seu envelope espculas Gnero: Irlavirus
constitudas de glicoprotenas.

Vrus baciliformes
5. TIPOS MORFOLGICOS DE VRUS E Apresentam-se em forma de bastonete, com
ESTRUTURA DAS PARTCULAS VIRAIS partculas de dimenses bastantes variadas.
Gneros: Alfamovirus e Badnavirus
Utilizando microscopia eletrnica possvel
determinar as caractersticas morfolgicas dos
vrus. Os vrions variam em tamanho, de 17 nm de b) Vrus com envelope
dimetro do vrus satlite do vrus da necrose do
fumo a 2000 nm de comprimento do vrus da Apresentam envelope envolvendo o
tristeza dos citros (1 nm = 1/1.000 m). Assim, nucleocapsdeo.
excetuando-se os virides, que so minsculas
molculas de RNA, representam os menores e mais Esferoidais: medem de 80 a 120 nm.
simples agentes infecciosos em plantas. Gnero: Tospovirus
O arranjo dos componentes protena e cido
nuclico constitui a arquitetura do vrus. Podem-se
distinguir, essencialmente, os tipos morfolgicos Baciliformes: medem de 45 a 100 nm x 100 a
abaixo para os vrus de plantas sem envelope e 430 nm.
com envelope (Fig 1). Gneros: Cytorhabdovirus e Nucleorhabdovirus

A proporo entre cido nuclico e protena

a) Vrus sem envelope
Vrus alongados
Apresentam-se como bastonetes rgidos (18 nm
de dimetro e comprimento de at 300 nm) ou
filamentos flexuosos (3 a 12 nm de dimetro e
comprimento entre 470 a 2000 nm), com simetria
helicoidal (capsdeo cujos capsmeros so
arranjados em torno do cido nuclico na forma
de uma hlice).
depende do vrus considerado, variando de 5 a
40% de cido nuclico, com 60 a 95% de protena.
A menor proporo de cido nuclico e a maior
porcentagem de protenas so encontradas nas
partculas dos vrus alongados, enquanto os vrus
isomtricos possuem relativamente, maior
porcentagem de cido nuclico e menor de
protenas. Nos vrus envelopados, a proporo de
protenas pode chegar apenas a 20% do peso das
partculas.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 55

Figura 1. Forma relativa, tamanho e estrutura de alguns vrus de plantas representativos. A) vrus na
forma de bastonete flexuoso; B) vrus na forma de bastonete rgido; B-1) vrus na forma de
bastonete flexuoso, mostrando subunidades de protenas [PS] e cido nuclico [NA]; B-2) seo
transversal do vrus na forma de bastonete flexuoso, mostrando o canal central [HC]; C) vrus na
forma baciliforme com envelope; C-1) seo transversal vrus na forma baciliforme com envelope;
D) vrus na forma polidrica; D-1) icosaedro, representando a simetria de 20 lados que so
arranjadas as subunidades de protena do vrus polidrico; E) vrus na forma polidrica com
duas partculas iguais seminadas [adaptado de Agrios (1997)].

6. CLASSIFICAO E NOMENCLATURA transmisso. Atravs desse conjunto de critrios,

DOS VRUS os vrus de plantas so reunidos em gneros. Os
nomes para estes gneros so geralmente
derivados de nomes de prottipos ou membros
6.1. Classificao mais representativos do grupo (Fig. 2). Por
exemplo, o nome do gnero de vrus relacionado ao
Todos os vrus pertencem ao Reino Vrus. O vrus do mosaico do tabaco (tobacco mosaic virus)
sistema de classificao dos vrus de plantas se o tobamovirus.
baseia em caractersticas como: tipo de cido
nuclico (DNA ou RNA); nmero de fitas de cido
nuclico (monocatenrio ou bicatenrio); peso 6.2. Nomenclatura
percentual do cido nuclico em relao
partcula; peso molecular, tamanho e forma da Geralmente os vrus de plantas so
partcula (isomtrica, alongada e baciliforme); denominados pelo tipo de doena ou
presena ou ausncia de envelope caractersticas sintomatologia apresentada pelo hospedeiro
fsicas, qumicas, biolgicas e antignicas da (Tabela 1).
partcula; gama de hospedeiros; forma de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 56

Figura 2. Diagrama esquemtico de famlias e gneros de vrus que infectam plantas [adaptado de Agrios
(1997)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 57

Tabela 1. Exemplos de vrus de plantas com a respectiva nomenclatura em portugus e ingls, gnero a
que pertence e doena causada.

Nomenclatura Gnero Doena

Portugus Ingls
Vrus do mosaico do fumo Tobacco mosaic virus Tobamovirus Mosaico do fumo

Vrus do mosaico estriado da Barley stripe mosaic virus Hordeivirus Mosaico estriado da cevada
cevada

Vrus X da batata Potato virus X Potexvirus Virose X da batata

Vrus do mosaico ou mancha Papaya ringspot virus Potyvirus Mancha anelar ou mosaico
anelar do mamoeiro do mamoeiro

Vrus do mosaico comum do Bean common mosaic Potyvirus Mosaico comum do

feijoeiro virus feijoeiro

Vrus do mosaico da cana-de- Sugarcane mosaic virus Potyvirus Mosaico da cana-de-

acar acar

Vrus Y da batata Potato virus Y Potyvirus Virose Y da batata

Vrus da Tristeza dos citros Citrus tristeza virus Closterovirus Tristeza dos citros

Vrus do amarelo da beterraba Beet yellows virus Closterovirus Amarelo da beterraba

Vrus da necrose do fumo Tobacco necrosis virus Necrovirus Necrose do fumo

Vrus do mosaico do caupi Cowpea mosaic virus Comovirus Mosaico do caupi

Vrus do mosaico do pepino Cucumber mosaic virus Cucumovirus Mosaico do pepino

Vrus do mosaico dourado do Bean golden mosaic virus Begomovirus Mosaico dourado do
feijoeiro feijoeiro

7. REPLICAO VIRAL virais (replicao bioqumica), montagem e

Os vrus, como partculas extracelulares, no
tm atividade metablica independente e so
incapazes de reproduo por cissiparidade,
gemulao ou outros processos observados entre
as bactrias e outros microrganismos. Ao
contrrio, a multiplicao dos vrus d-se por
replicao, na qual os componentes proticos e o
cido nuclico viral so produzidos dentro de
hospedeiros suscetveis. A replicao (duplicao)
do cido nuclico tem por base a pr-existncia de
um molde.
Fora da clula do hospedeiro, o vrus fica sem
nenhuma atividade metablica, fisiolgica ou
biolgica, onde comporta-se como um verdadeiro
"esporo de resistncia". Os vrus redirecionam
efetivamente os processos metablicos de muitas
clulas hospedeiras para produzir novos vrions,
em vez de produzir material novo para a clula
hospedeira.
As etapas da infeco viral em plantas, a nvel
celular, que so comuns a todas as infeces:
penetrao, liberao do cido nuclico
(desnudamento), biossntese dos componentes
maturao e, liberao.
Penetrao: tanto o vrus completo como o
cido nuclico viral podem penetrar no interior
da clula. A penetrao dos vrus de plantas
um processo passivo, sendo necessria a
presena de ferimentos, principalmente por
intermdio de insetos, ou por poros que se
estendem ao longo da parede celular.
Liberao do cido nuclico: se o vrus
completo entrar numa clula, deve ocorrer o
desnudamento, isto , a perda da capa protica
pela ao de enzimas da clula hospedeira, para
que ocorra a liberao do cido nuclico,
tornando-o disponvel para a transcrio,
traduo e replicao. Dependendo do vrus, o
desnudamento pode ocorrer dentro de vacolos,
no citoplasma ou no ncleo.
Biossntese dos componentes virais: a
replicao ativa do cido nuclico e a sntese de
protenas virais comeam aps a dissociao do
capsdeo e genoma. Alm do ATP (adenosina
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
trifosfato) celular, os vrus requerem o uso de
ribossomos da clula, do RNA de transferncia,
de enzimas e de certos processos biossintticos
para sua replicao.
Montagem e maturao: o local especfico para
a montagem e maturao do vrus dentro da
clula caracterstico de cada gnero de vrus
(ncleo ou citoplasma). O perodo de tempo entre
o desnudamento at a montagem de um novo
vrion maduro denominado perodo de eclipse,
pois se a clula hospedeira for rompida neste
perodo, nenhum vrus infeccioso ser
encontrado.
Liberao: o mecanismo de liberao varia com
o tipo de vrus. Em alguns casos a lise celular
(morte da clula) resulta na liberao das
partculas virais. Em outros, a maturao e a
liberao so relativamente lentas e os vrions
so liberados sem a destruio da clula
hospedeira. A produo de partculas virais pela
clula varia de acordo com o vrus, o tipo de
clula e as condies de crescimento. A produo
mdia de vrions de plantas de vrios milhares
a cerca de l milho por clula.
8. MOVIMENTO E DISTRIBUIO DO
VRUS NA PLANTA
O vrus, uma vez introduzido na planta, pode
ser distribudo atravs de um movimento lento
clula a clula e de forma mais rpida via sistema
vascular, geralmente atravs do floema (Fig. 3).
O movimento clula a clula tem lugar nas
clulas do parnquima, sendo simultneo
replicao do vrus. As indicaes so de que o
Figura 3. Inoculao mecnica e estdios iniciais na distribuio sistmica do vrus na planta [adaptado
de Agrios (1997)].
58
vrus no passa simplesmente de uma clula para
outra, mas replica-se numa clula para em seguida
entrar na clula vizinha. A passagem ocorre
atravs dos plasmodesmas, sendo auxiliada pela
ao de protena de movimento codificada pelo
vrus, que ligam as clulas do parnquima. A
passagem do vrus atravs dos plasmodesmas
normalmente feita na forma de partcula ntegra,
apesar de j ter sido observado a migrao
somente do cido nuclico no caso de alguns vrus
alongados.
O tecido vascular, geralmente o floema, atua
na distribuio das partculas virais para locais
distantes do seu ponto de penetrao na planta. A
velocidade de transporte neste caso 10 a 100
vezes superior ao movimento clula a clula. A
grande maioria dos vrus transportada via
floema, na forma de partculas completas,
atingindo, a partir do ponto de penetrao,
primeiramente as razes, em seguida as folhas
jovens e, posteriormente, a planta toda,
caracterizando uma infeco sistmica.
Quanto distribuio, alguns vrus que
provocam leses locais ficam praticamente
confinadas s reas do tecido compreendidas por
estas leses. Ao contrrio, os chamados vrus
sistmicos so distribudos por toda a planta (Fig.
4). Apesar da ocorrncia sistmica dos vrus, a sua
concentrao varia nos diferentes rgos e tecido
da planta. Embora os vrus sistmicos tambm
possam atingir os tecidos meristemticos, em
alguns casos parece existir uma regio prxima s
extremidades de razes e brotos que permanece
isenta de vrus. Esta evidncia tm permitido a
produo de clones livres de vrus atravs da
cultura de tecido obtido desta regio.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Figura 4. Representao esquemtica da direo e da taxa de translocao de um vrus numa planta
[adaptado de Agrios (1997)].
9. SINTOMATOLOGIA
Os vrus de plantas podem causar dois tipos de
sintomas ou infeco: localizada e sistmica. Os
sintomas localizados so leses clorticas e
necrticas nos pontos de penetrao, enquanto os
sintomas sistmicos afetam a planta em vrios
aspectos de sua morfologia e fisiologia. Os
sintomas sistmicos mais comumente exibidos
pelas plantas so mosaico, mosqueado, distoro
foliar, mancha anelar, amarelecimento,
superbrotamento e nanismo. Como conseqncia
destes sintomas geralmente ocorre a queda de
produo, e, s vezes, a morte da planta.
10. TRANSMISSO DOS VRUS DE
PLANTAS
A transmisso dos vrus pode ocorrer
mecanicamente, bem como atravs de insetos,
fungos, nematides, caros, sementes, rgos de
propagao vegetativa e gros de plen.
10.1. Transmisso mecnica
de pouca importncia no campo, mas muito
importante para a experimentao. No campo,
apenas quando a densidade de plantio muito
alta, o vento pode causar danos mecnicos
folhagem ocasionando a transmisso de vrus
devido ao contato entre plantas. Se considerarmos
o uso de implementos agrcolas em campos com
59
plantas afetadas, este tipo de transmisso
mecnica pode se tornar importante.
10.2. Transmisso por insetos
Os insetos tm muita importncia como
transmissores de vrus, sendo encontrados na
Ordem Homoptera (afdeos, cigarrinhas e moscas
brancas) e nos Coleopteros e tripes. De acordo com
o mtodo pelo qual os vrus so transmitidos por
insetos vetores, eles podem ser agrupados em:
a) Vrus no persistentes ou externos
O mtodo de transmisso cido o estiletar (ex.
afdeos), em que os insetos adquirem as partculas
virais num curto espao de tempo em plantas
infectadas e as transmitem imediatamente para
um nmero reduzido de plantas sadias. O perodo
de tempo que um afdeoo permanece virulfero
varia de alguns minutos a algumas horas.
b) Vrus persistentes ou internos
So os que permanecem no interior dos insetos
vetores por longos perodos de tempo, podendo ser:
- Circulativos: as partculas de vrus so
ingeridas pelo insetos vetores e levadas pela
hemolinfa para as glndulas salivares de
onde passam para plantas sadias. Este vrus
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
no perde sua infectividade mesmo com a
ecdise dos insetos.
- Propagativos: so os que se multiplicam no
interior dos insetos vetores (ex. cigarrinhas).
Normalmente necessrio um perodo de
incubao de 1 a 2 semanas desde a
aquisio at a primeira transmisso.
Os vetores mais importantes so os afdeoses
e, embora haja especificidade, uma espcie de
afdeo possa transmitir apenas 1 ou at 50 vrus
diferentes. Os vrus transmitidos por afdeoses
so normalmente no persistentes ou circulativos e
raramente propagativos.
10.3. Transmisso por fungos
Olpidium brassicae, que causa podrido de
razes de diversas plantas, transmite o vrus da
necrose do fumo, da alface, do pepino e o vrus do
nanismo do fumo. Polymixa graminis transmite o
vrus do mosaico do trigo. Spongospora
subterranea transmite o vrus da batatinha. O
vrus possivelmente conduzido externamente ou
internamente nos zoosporos, no havendo
evidncias de sua multiplicao nestas estruturas.
10.4. Transmisso por nematides
Pouco mais de 10 vrus de plantas so
transmitidos por nematides ectoparasitas
pertencentes aos gneros Xiphinema, Longidorus e
Trichodorus. Os dois primeiros transmitem vrus
polidricos do gnero Nepovirus e o ltimo
transmite vrus do tipo bastonete rgido do gnero
Tobravirus. Os nematides transmitem os vrus
alimentando-se em razes de plantas infetadas e
em seguida, em plantas sadias. Tanto o adulto
como as formas larvais (juvenis) podem adquirir e
transmitir os vrus, no entanto estes no so
transmitidos atravs dos ovos, nem permanecem
no nematide aps sua ecdise. Coincidentemente
todos os vrus transmitidos por nematides, o so
tambm por sementes, sendo tal caracterstica
muito importante na distribuio epidemiolgica
de tais vrus.
10.5. Transmisso por caros
Vrios caros pertencentes s famlias
Eriophyidae e Tetranychidae so reconhecidamente
vetores de vrus vegetais. Os membros de tais
famlias alimentam-se atravs de seus penetrantes
estiletes, introduzindo-os nas clulas das plantas e
sugando seus contedos. Alguns vrus so
transmitidos nos estiletes dos caros (transmisso
estiletar) e outros so circulativos.
60
10.6. Transmisso por sementes
Cerca de 20% dos vrus de plantas conhecidos
so transmitidos por sementes. De acordo com a
localizao dos vrus nas sementes , o processo de
transmisso pode ser do tipo embrionrio (no
interior do embrio) e no embrionrio (na
superfcie de sementes de frutos carnosos ou
mesmo debaixo do tegumento, no seu interior ou
dentro do prprio endosperma, temos como nico
exemplo deste grupo, o TMV).
10.7. Transmisso por rgos de
propagao vegetativa
Qualquer tipo de propagao vegetativa, que
envolva o uso de borbulhas (enxertia), bulbos,
tubrculos, rizomas, estacas e etc., serve para
transmitir vrus de plantas matrizes infectadas
para sua prognie.
10.8. Transmisso por gros de plen
Os gros de plen produzidos em plantas
sistemicamente infectadas por vrus podem
transmiti-los atravs do processo de polinizao
cruzada, para sementes produzidas em plantas
sadias. Tais sementes do origem a plantas
doentes ampliando o grau de transmisso iniciada
pelo gro de plen. Em alguns casos os vrus
levados pelo gro de plen passam atravs da flor
fertilizada para os demais rgos da planta me,
causando-lhe uma infeco sistmica.
10.9. Transmisso por plantas parasitas
superiores
Os vrus podem ser transmitidos entre plantas
distintas ou pertencentes a famlias
completamente distintas atravs de parasitas como
Cuscuta spp.
11. CONTROLE DOS VRUS DE PLANTAS
O controle de viroses pode ser efetuado pelo
emprego de variedades resistentes, eliminao do
vetor, remoo e destruio da planta afetada,
eliminao do hospedeiro intermedirio, emprego
de sementes e mudas certificadas, proteo
cruzada ou preimunizao (inoculao de uma
estirpe fraca do vrus, visando a imunizao da
planta contra a estirpe forte que causa a doena).
12. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by viruses. In:
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997. p.479-563.
BEDENDO, I.P. Vrus. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,
H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 61

princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica MATHEWS, R.E.F. Plant virology. 3 rd ed. San Diego:
Ceres, 1995. v.1, p.132-160. Academic Press, 1991. 654p.

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MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 62

Unidade 9

NEMATIDES COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. CONCEITO
Nematides so animais do Sub-Reino
Metazoa e Filo Nemata. Possuem simetria
bilateral e so pseudocelomados, isto , a
cavidade geral do organismo onde se alojam
todos os rgos no revestida por um tecido
especializado. A palavra nematide vem do grego
e significa "em forma de fio". Nematide o nome
utilizado para os helmintos parasitas de plantas.
2. CARACTERSTICAS
2.1. Formas
So geralmente fusiformes ou vermiformes,
ou seja, cilndricos com as extremidades afiladas.
Mas tambm podem ser piriformes, napiformes,
reniformes ou limoniformes (Fig. 1).

Figura 1. Diagrama ilustrando as diferenas morfolgicas entre alguns gneros de fitonematides [segundo
Agrios(1997)].

2.2. Dimenses pigmentos verdes no aparelho digestivo devido ao

tipo de alimentao.
A maioria dos nematides fitoparasitas
microscpica, medindo de 0,5 a 2,0 mm de
comprimento por 50 a 250 m de largura (Fig. 1). 2.4. Revestimento

Os nematides possuem um revestimento

externo chamado cutcula, rgida e espessa,
2.3. Colorao
transparente, no celular, constituda por secreo
da camada inferior, a hipoderme, tendo como
So totalmente transparentes, deixando ver
componentes substncias orgnicas, na sua
sua estrutura interior. Alguns algfagos possuem
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
maioria proticas. Sua funo manter o equilbrio
osmtico e proteger o nematide. Pode ser lisa,
estriada ou com falsos metmeros(anelada). As
divises da cutcula no implicam na diviso
interna do nematide cujo corpo indiviso (Fig. 2).
2.5. Alimentao
Os nematides podem ser micfagos,
bacterifagos, algfagos, protozofagos, carnvoros
ou predadores e, parasitas de plantas superiores.
Estes so os mais importantes na Fitopatologia e
dividem-se em:
Endoparasitas sedentrios: So os que
penetram no sistema radicular e no retornam
ao solo, pois uma vez no interior das razes,
desenvolvem-se desproporcionalmente em
largura e no podem se locomover. Ex.:
Meloidogyne e Heterodera, em vrias culturas.
Endoparasitas migradores: So os que
penetram nas razes, locomovem-se,
alimentam-se, e quando a raiz entra em
decomposio, voltam ao solo para colonizar
outra raiz. Ex.: Rhadopholus similis na
bananeira e Pratylenchus no milho.
Figura 2. Morfologia e principais caractersticas de fitonematides macho e fmea adultos [adaptado de
Agrios (1997)].
63
Ectoparasitas: So aqueles que no penetram
no sistema radicular, apenas introduzem o
estilete atravs do qual se alimentam das
clulas do tecido meristemtico. Ex.: Xiphinema
no caf e batata, Scutellonema no inhame,
Criconemoides no milho, amendoim e fumo.
2.6. Movimento
Locomovem-se atravs de movimentos
serpentiformes entre as partculas de solo, sempre
num filme de gua. Movimentam-se melhor em
solos arenosos do que solos argilosos ou argilo-
arenosos.
2.7. Aparelhos e Sistemas dos Nematides
Os nematides no possuem aparelho
circulatrio ou respiratrio. Sua respirao feita
atravs da prpria cutcula, por onde o oxignio
penetra no pseudoceloma e atravs do movimento
do prprio corpo nematide levado a todas as
partes de seu corpo. Como subprodutos temos CO 2
e H2O, que so expelidos atravs do sistema
excretor. Os nematides possuem aparelhos
digestivo e reprodutivo, sistemas nervoso e
excretor, e orgos sensoriais (Fig. 2).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 64

a) Aparelho Digestivo Estomatostlio: resultante da modificao de

composto por abertura oral, cavidade bucal
ou estilete, esfago, intestino, pr-reto, reto e nus.
O estilete muito importante para o nematide
fitoparasita, pois o seu instrumento de
perfurao do tecido da planta, podendo ser
projetado para o exterior e depois recolhido,
atravs de msculos especiais, representados por
trs bulbos na base do estilete (Fig. 2). Este
semelhante a uma agulha de injeo, pois
provido de um canal por onde passam os lquidos.
O estilete pode ser de dois tipos:
todo o estoma ou cavidade bucal, sendo
encontrado nos fitoparasitas.
Odontostlio: resultante da modificao de um
dente primitivo, sendo encontrado em
nematides de vida livre.
Seguindo a cavidade bucal ou o estilete vem o
canal do esfago, revestido de cutcula e
constitudo dos seguintes elementos: pr-corpo,
bulbo mediano, istmo, bulbo basal, crdia e
glndulas. O esfago dos nematides pode ser de
vrios tipos: Tilencide, Afelencide, Dorilamide,
Cilndrico, Rabditide e Diplogasteride (Fig. 3).

Figura 3. Diagramas mostrando os principais tipos de esfago em nematides: (A) Tilencide: o conduto da
glndula abre-se no canal do esfago na altura do procorpo, prximo ao estilete, tpico da
superfamlia Tylencoidea; (B) Afelencide : o contedo da glndula dorsal une-se ao canal do
esfago no metacorpo ou bulbo mediano, tpico da superfamlia Aphelanchoidea; (C)
Dorilaimide: possui duas partes: uma anterior de menor dimetro e outra basal, alargada,
cilndrica e musculosa, tpico da superfamlia Dorylaimoidea [segundo Tihohod (1993)].

b) Aparelho Reprodutivo - Monodelficas opistodelficas : quando o ovrio

posterior a vulva.
Na fmea composto de ovrio, receptculo
seminal ou espermateca, oviduto, tero, vagina e Didelficas: quando possuem dois ovrios
vulva (Fig. 2). Quanto ao nmero e posio dos
ovrios, as fmeas podem ser: - Didelficas prodelficas : quando os ovrios ficam
antes da vulva.
Monodelficas: quando possuem somente um
ovrio - Didelficas anfidelficas : quando os ovrios
ficam um de cada lado da vulva.
- Monodelficas prodelficas : quando o ovrio
situado anterior a vulva. O aparelho reprodutivo do macho composto
de testculo, vescula seminal, vaso deferente,
glndulas ejaculadoras, canal ejaculador, e cloaca.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Nesta esto os rgos de cpula, que so a e) Sistema Excretor
espcula, gubernculo, asas caudais ou bursa e
papilas genitais (Fig. 2).
A reproduo do nematide pode ser sexual
(envolve cpula), hermafrodita (espermatozide e
vulos so formados no mesmo indivduo) ou
partenognese (os ovos de desenvolvem sem serem
fertilizados).
c) Sistema Nervoso
O centro nervoso do nematide constitudo
por um anel nervoso rodeando o esfago,
geralmente na altura do istmo, e tambm diversos
gnglios associados (Fig. 2). Deste anel nervoso
partem nervos que se dirigem para diversas partes
do corpo, conectando-se com os rgos sensoriais.
d) rgos Sensoriais
Os nematides no possuem viso e se
orientam no solo atravs rgos sensoriais que
captam estmulos mecnicos ou qumicos. Os
principais rgos sensoriais so:
Anfideos: receptores de estmulos qumicos e
localizam-se na parte anterior do nematide.
Tem cavidade repleta de terminaes nervosas,
provenientes do anel nervoso.
Papilas ceflicas: localizam-se nos lbios sob
forma de pequenas salincias. So rgos um pouco de tamanho, mas alguns adquirem
tcteis, os quais nas formas terrestres recebem
os estmulos mecnicos e nas marinhas,
transforma-se em setas.
Fasmideos: rgos pares, laterais, situados na
regio posterior do nematide, sobre os campos
laterais. Podem ser pequenos, ou como escudos
- escutelos. Ex.: Scutellonema.
Deiridios: papilas grandes localizadas nos
campos laterais, uma em cada lado, na altura
do anel nervoso.
Hemizonidios: rgos situados junto ao poro
excretor, com estrutura biconvexa.
65
Tem a finalidade de excretar ou eliminar os
resduos do metabolismo. Fica localizado na parte
anterior ou ceflica, mas nem todos os nematides
o possuem. Pode ser tubular ou glandular, sendo
caracterstica importante das classes Secernentea
e Adenophorea.
3. BIOLOGIA
As fmeas produzem os ovos que aps o
processo de segmentao originam em seu interior
uma larva (juvenil). A maioria dos fitonematides
ovpara, ou seja, o desenvolvimento embriognico
ocorre aps a postura, fora do corpo do nematide.
Alguns so ovovivparos, pois os ovos so
depositados com a larva formada em seu interior.
Juvenis so nematides j completamente
formados que diferem dos adultos apenas por no
apresentarem aparelho reprodutor completo, e sim,
apenas algumas clulas que iro origin-lo,
chamadas "primordium genitale".
Os nematides desde a fase de ovo at a fase
adulta, sofrem 4 ecdises ou trocas de cutcula,
sendo os perodos entre estas trocas seguidas
chamadas estdios ou fases larvais. Aps a quarta
ecdise o nematide passa fase adulta (Fig. 4).
Nas ecdises, ao se libertarem de uma cutcula,
a hipoderme j formou outra. Durante o seu
desenvolvimento, geralmente os nematides s
desenvolvem o aparelho reprodutor e aumentam
formas aberrantes, como o gnero Meloidogyne .
Os nematides ectoparasitas e endoparasitas
migradores produzem grande quantidade de ovos a
medida que se locomovem, havendo portanto uma
distribuio uniforme nos campos infestados. J
os endoparasitas sedentrios produzem ovos no
interior de uma substncia gelatinosa, chamada
ooteca, que os protege e assim se distribuem em
manchas no campo, sendo difcil sua coleta para
estudo e controle.
Os nematides tem a capacidade de
permanecer num estdio de completa inatividade,
com metabolismo muito baixo ou reversivelmente
nulo. Alguns nematides formam cistos, ou seja,
os ovos permanecem dentro das fmeas e estas se
revestem de uma cutcula coricea, resistente, que
permite a sobrevivncia destes ovos no solo e
impede a ao dos nematicidas, tendo como
exemplo o gnero Heterodera.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Figura 4. Diagrama ilustrando o ciclo de vida tpico de um nematide fitoparasita [segundo Tihohod
(1993)].
4. AO DOS NEMATIDES SOBRE AS
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Os nematides podem apresentar diferentes
modos de ao sobre as plantas hospedeiras,
principalmente:
Traumtica: provocada pelas injrias mecnicas
decorrentes do movimento do nematide no
tecido da planta. causada principalmente pelos
endoparasitas migradores.
Espoliadora: provocada pelo desvio de nutrientes
essenciais da planta para o nematide.
Txica: provocada por toxinas ou enzimas
secretadas pelo nematide e que so prejudiciais
planta. Estas substncias so produzidas pelas
glndulas esofagianas ou salivares.
5. SINTOMAS
Como resultado da ao dos nematides sobre
a planta temos os sintomas no campo e na planta.
a) Sintomas no campo
- Tamanho desigual das plantas
- Murcha nas horas mais quentes do dia
66
- Folhas e frutos de menor tamanho
- Declnio vagaroso
- Nanismo ou entouceramento
- Exibio exagerada de deficincias
nutricionais
- Reduo de produo.
b) Sintomas nas plantas
- Sistema radicular denso, com formao
excessiva de razes laterais ou sistema
radicular deficiente e pobre
- Galhas nas razes, tubrculos, bulbos, ou
qualquer outra parte da planta em contato
com o solo
- Razes em formas de dedos
- Descolamento e quebra do crtex radicular
- Rachaduras nas razes
- Paralisao do crescimento, razes
amputadas, ou morte das pontas das razes
- Necroses em rgos areos e subterrneos
- Manchas escuras em folhas
- Podrides
- Formao de sementes anormais
- Anel vermelho
- Formao de clulas gigantes, hiperplasia e
hipertrofia (sintomas histolgicos).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 67

6. DISSEMINACAO 7. PRINCIPAIS CLASSES, FAMLIAS E

GNEROS DE FITONEMATIDES
Os nematides podem ser disseminados
principalmente: A maioria dos fitonematides pertence Classe
Secernentea, agrupados nas subordens Tylenchina
- Pelos seus prprios meios (movimentos lentos) e Aphelenchina, que se apresentam como
- Pelo homem, no transporte de material caractersticas:
propagativo infectado (sementes, mudas,
tubrculos, etc.). Tylenchina
- Por implementos agrcolas contendo solo
- portadores de estomatostlio
infestado
- esfago tilenchide
- Por animais domsticos
- parasitas de orgos subterrneos
- Por insetos
- Por gua de irrigao e infiltrao
Aphelenchina
- portadores de estomatostlio
- esfago afelencide
- parasitas de orgos da parte area

Tabela 1. Principais famlias, gneros, espcies e doenas causadas por fitonematides.

Famlia Gnero Espcie Designao

Anguinidae Anguina Anguina tritici Nematide das sementes do trigo
Ditylenchus Ditylenchus dipsaci Nematide do bulbo do alho

Heteroderidae Heterodera Heterodera glycines Nematide do cisto da soja

Meloidogyne Meloidogyne incognita Nematide das galhas
Meloidogyne javanica Nematide das galhas

Hoplolaimidae Scutellonema Scutellonema bradys Nematide da casca preta do inhame

Rotylenchulus Rotylenchulus reniformis Nematide reniforme

Pratylenchidae Pratylenchus Pratylenchus brachyurus Nematide das leses radiculares

Radopholus Radopholus similis Nematide carverncola bananeira

Tylenchulidae Tylenchulus Tylenchulus semipenetrans Nematide dos citros

Aphelenchoididae Aphelenchoides Aphelenchoides besseyi Nematide da ponta branca do arroz

Bursaphelenchus Bursaphelenchus cocophilus Nematide do anel vermelho coqueiro

8. MTODOS DE CONTROLE DE Dentre os mtodos culturais existem alguns

FITONEMATIDES
No controle de nematides fitoparasitas podem
ser utilizados diferentes estratgias, dentre as
quais, mtodos culturais, biolgicos, fsicos e
qumicos.
procedimentos mais especficos, como a utilizao
de plantas atraentes (Brassica nigra), repelentes
(Tagets sp. e Crotalaria spectabilis) ou armadilhas
(especficas para endoparasitas sedentrios).
b) Mtodos Biolgicos

a) Mtodos Culturais Controle de nematides com organismos

predadores, como outros nematides, bactrias,
- Rotao de culturas fungos, vrus e protozorios. Na prtica, apenas
- Inundao de pequenas reas alguns fungos tm evidenciado resultados
- Operaes culturais como arao e gradagem experimentais favorveis. Ex.: Dactylella
- Incorporao de matria orgnica oviparasitica como parasita de ovos de Meloidogyne
- poca de plantio e colheita sp.
- Variedades resistentes.

c) Mtodos Fsicos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 68

Esterilizao do solo atravs de calor mido e

de partes da planta pela gua aquecida.
d) Mtodos Qumicos
Uso de nematicidas que podem ser fumigantes
ou sistmicos.
9. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by nematodes. In:
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997. p.563-597.
FERRAZ, C.C.B.; MONTEIRO, AR. Nematides. In:
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.168-201.
OBRIEN, P.C.; STIRLING, G.R. Plant nematolgy for
practical agriculturalists. 3rd ed. Brisbane:
Queenslando Department of Primary Industries,
1991. 54p.
TIHOHOD, D. Nematologia agrcola aplicada.
Jaboticabal: FUNEP, 1993. 372p.
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Unidade 10
OUTROS AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS
1. INTRODUO
Alm de fungos, bactrias, vrus e nematides,
existem vrios outros agentes biticos de doenas
de plantas, em que se destacam os fitoplasmas, os
espiroplasmas, os virides e os protozorios. A
importncia desses organismos como patgenos
tm crescido com o avano das tecnologias para
deteco e o aumento da gama de hospedeiros
entre as plantas cultivadas.
2. FITOPLASMAS
2.1. Aspectos Histricos e Taxonmicos
Os micoplasmas so conhecidos desde o final
do ltimo sculo, quando o agente causal da
pleuropneumonia bovina foi isolado, cultivado e
estudado em laboratrio. Ficou evidenciado que
esse patgeno era um organismo unicelular,
procariota e que, por no possuir parede celular,
exibia um alto grau de pleomorfismo. Foi
demonstrada, tambm, sua sensibilidade
tetraciclina e insensibilidade penicilina. Esse
organismo foi denominado Mycoplasma mycoides
var. mycoides.
A primeira evidncia da ocorrncia de
organismos desse tipo em plantas foi obtida em
1967, por um grupo de pesquisadores japoneses.
Observaes feitas ao microscpio eletrnico
acusaram a presena de corpsculos pleomrficos
no floema de plantas que apresentavam sintomas
tpicos de doenas conhecidas como amarelos. A
morfologia desses organismos era muito
semelhante quela descrita para os micoplasmas
de animais. Testes com tetraciclina possibilitaram
a remisso dos sintomas de plantas doentes,
enquanto tetraciclina no produziu esse efeito.
Estas constataes demonstraram uma estreita
relao entre os microrganismos encontrados nos
animais e aqueles presentes nas plantas. Assim, os
organismos detectados no tecido vegetal doente
passaram a ser chamados organismos do tipo
micoplasma, cuja sigla era MLOs (mycoplasma-like-
organisms).
Com base na natureza procaritica, no
tamanho a clula, no pleomorfismo, na ausncia
de parede celular, na suscetibilidade a antibiticos
e em caractersticas ribossomais, os MLOs tm
sido considerados como membros da classe
Mollicutes. Devido a distino entre os MLOs e os
demais organismos pertencentes classe
69
Mollicutes, foi introduzido o termo fitoplasma para
designar os MLOs.
2.2. Morfologia e Ultraestrutura
Os fitoplasmas so organismos procariotas,
sem parede celular e que apresentam uma nica
membrana ao redor do citoplasma. Internamente,
sua ultraestrutura compreende grnulos densos,
semelhantes aos ribossomos, e reas contendo
filamentos de, provavelmente, DNA. A ausncia de
parede celular acarreta o pleomorfismo das
clulas, caracterstica tpica deste grupo de
molicutes.
Os fitoplasmas, embora pleomrficos, podem
ser visualizados em clulas vegetais infectadas
como corpsculos arredondados e filamentos
ramificados. Os corpsculos globosos pequenos
apresentam um tamanho varivel de 60 a 100 nm
de dimetro e os grandes oscilam entre 150 a
1.100 nm; os corpsculos filamentosos podem
medir de 1 a vrios m. O tamanho reduzido
desses organismos permite coloc-los no limiar dos
organismos celulares capazes de realizar as
funes necessrias para a propria manuteno e
reproduo, sendo que esta ocorre por gemulao
ou fisso binria transversa. At o momento, no
tem sido possvel cultivar fitoplasmas em meio de
cultura, sendo considerados parasitas obrigados.
2.3. Hospedeiros e Transmisso
As plantas hospedeiras de fitoplasmas
compreendem uma enorme gama de espcies
pertencentes a mais de uma centena de gneros.
Entre as plantas cultivadas, estes organismos
esto associados a doenas responsveis por danos
relevantes, como o caso do declnio da pra, da
doena X do pessegueiro, do superbrotamento da
ma, do enfezamento do milho, dos amarelos do
coqueiro, cebola, tomate, batata, morango, e
algumas ornamentais, como gladolo e olmo (Fig.
1).
Alm das plantas, os insetos tambm podem
atuar como hospedeiros e agentes transmissores
de fitoplasmas. As cigarrinhas so os vetores mais
importantes, tanto pela eficincia como pelo
nmero de espcies que transmitem esses
organismos. Os vetores adquirem o fitoplasma
quando se alimentam no floema de plantas
infectadas. Aps um perodo de incubao, podem
transmiti-lo para plantas sadias; durante a
incubao, o fitoplasma multiplica-se no interior
do vetor, circula pela hemolinfa e atinge vrios
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
rgos internos, inclusive as glndulas salivares.
Embora os fitoplasmas multipliquem-se no corpo
do vetor, no tem sido demonstrada sua passagem
para a prole do inseto, como acontece com alguns
vrus.
2.4. Sintomatologia
Os fitoplasmas associados s doenas
conhecidas como amarelos, que se expressam
atravs de uma srie de sintomas, que podem
aparecer isoladamente ou em combinao,
dependendo do hospedeiro e do patgeno
envolvido. Os sintomas mais comumente
associados aos fitoplasmas manifestam-se na
forma de clorose, reduo do tamanho das folhas,
superbrotamento ou proliferao de brotaes
(sintoma conhecido pelo nome de vassoura-de-
bruxa), deformao de rgos florais, como
gigantismo do clice e reduo do tamanho das
flores, esterilidade de flores, enfezamento da
planta, necrose do floema e declnio generalizado.
Dois sintomas em particular esto estreitamente
associados aos fitoplasmas: a virescncia e a
filoidia (Fig. 1). A virescncia caracteriza-se pelo
desenvolvimento de cloroplastos nas ptalas,
resultando no aparecimento de flores verdes; a
filoidia compreende a transformao de rgos
florais, como ptalas, spalas, brcteas e ovrios,
em estruturas foliares. Existem suspeitas de que
distrbios hormonais induzidos pelos fitoplasmas
estejam relacionados com muitos dos sintomas
mencionados.
3. ESPIROPLASMAS
3.1. Aspectos Histricos e Taxonmicos
Os espiroplasmas foram identificados no incio
da dcada de 70, a partir de plantas de milho com
sintomas de enfezamento e de plantas ctricas que
apresentavam a doena conhecida por subborn.
Observaes feitas ao microscpio de contraste de
fase revelaram, no suco celular de plantas de milho
doentes, a presena de filamentos helicoidais,
mveis. Em razo de se assemelharem aos
fitoplasmas, devido ausncia de parede celular, e
da morfologia espiralada, foi proposto o termo
espiroplasma para designar estes procariotas.
Espiroplasmas de plantas so encontrados
livremente na superfcie de flores, bem como no
interior dos vasos do floema. Neste ltimo caso,
atuam como patgenos. At o momento, j foram
reconliecidas trs espcies patognicas (Whitcomb,
1989).
Devido natureza procaritica, do tamanho a
clula, do pleomorfismo, da ausncia de parede
celular, da suscetibilidade a antibiticos e das
caractersticas ribossomais, os espiroplasmas tm
sido considerados como membros da classe
Mollicutes. A diferena bsica entre espiroplasmas
e fitoplasmas consiste na forma em que se
70
apresentam, sendo os primeiros
caracteristicamente filamentos helicoidas,
enquanto os filamentos no helicoidais.
3.2. Morfologia e Ultraestrutura
Quando observados diretamente na seiva
obtida de plantas doentes, os espiroplasmas
apresentam-se na forma de filamentos helicoidais
(semelhantes a uma corda), cujas dimenses
variam de 2 a 15 m de comprimento e 0, 15 a 0,2
m de dimetro. Aos filamentos podem estar
ligados corpsculos arredondados de 0,4 a 0,6 m
de dimetro. Nas preparaes, podem aparecer
tambm clulas helicoidais individualizadas,
grupos de corpsculos arredondados e filamentos
helicoidais, alm de filamentos ramificados. Estas
observaes, feitas ao microscpio ptico de campo
escuro e contraste de fase, tambm revelaram a
motilidade dos filamentos, atribuda a movimentos
flexionais e rotatrios que ocorrem ao longo do eixo
desses filamentos. Observaes ao microscpio
eletrnico, feitas em sees ultrafinas' revelaram
que os f'ilamentos so envolvidos por uma nica
membrana e apresentam estruturas filiformes e
granulares, interpretadas, respectivamente, como
sendo constitudas de cido nucllco e de
ribossomos.
O primeiro isolamento de espiroplasma em
meio de cultura foi obtido em 1971, a partir de
plantas ctricas que apresentavam a doena
conhecida como "stubborn".
3.3. Hospedeiros e Transmisso
Os espiroplasmas de plantas podem estar
presentes, em seus hospedeiros, externa ou
internamente. No primeiro caso, estes
microrganismos so encontrados na superfcie de
rgos florais e aparentemente no possuem
potencial patognico. So veiculados por insetos
que normalmente visitam as flores. Os
espiroplasmas que ocorrem internamente em seus
hospedeiros habitam o floema, atuam como
agentes causais de doena e so disseminados por
insetos sugadores capazes de, atravs de seus
aparelhos bucais, atingir os vasos do floema.
Os hospedeiros de espiroplasmas incluem uma
diversidade de plantas e vrios gneros de
cigarrinhas. Entre os hospedeiros vegetais,
destacam-se os citros e o milho, nos quais estes
molicutes causam, respectivamente, as doenas
conhecidas por "subborn" (Spiroplasma citri) e
enfezamento (Spiroplasma kunkelii) (Fig. 1). Alm
do milho e dos citros, vrios representantes,
cultivados ou silvestres, pertencentes s familias
Apocinaceae, Fabaccae, Brassicaceac, Asteraceae,
Lillaceae, Cucurbitaceac e outras, podem atuar
como hospedeiros. As cigarrinhas tambm so
consideradas hospedeiros, pois os espiroplasinas
podem se multiplicar no corpo do inseto. Inmeras
espcies esto envolvidas com a transmisso
destes molicutes, que so adquiridos pelos insetos
atravs da alimentao em plantas infectadas.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Para posterior transmisso, h necessidade de um
perodo de incubao, durante o qual o patgeno
aumenta em nmero, circula pela hemolinfa e
alcana vrios rgos internos do inseto,
principalmente as glndulas salivares, de modo
idntico ao que ocorre com os fitoplasmas. Ao se
alimentarem numa planta sadia, as cigarrinhas
introduzem os espiroplasmas diretamente nos
vasos do floema, tornando esta planta infectada.
Os vetores tm o principal papel na
transmisso de espiroplasmas, tanto nas condies
naturais como para fins experimentais. Outras
duas maneiras de promover a transmisso de
espiroplasmas, sobretudo utilizadas em condies
experimentais, so atravs da enxertia e do uso da
planta parasita Cuscuta spp. A infeco de plantas
atravs de transmisso mecnica no tem sido
conseguida.
Figura 1. Sintomas causados por fitoplasmas e espiroplasmas. D = planta doente, S = planta sadia
[adaptado de Agrios (1997)].
71
3.4. Sintomatologia
Os tipos de sintomas exibidos por plantas
infectadas por espiroplasmas compreendem, de
modo geral, clorose, enfezamento,
superbrotamento, diminuio no tanianlio de
folhas e flores, encurtamento de entrens,
esterilidade, filoidia e virescncia (Fig. 1). As
plantas doentes, geralmente, apresentam mais de
um tipo de sintoma.
Os mecanismos de patogenicidade dos
espiroplasmas ainda no foram esclarecidos,
entretanto, a exemplo dos fitoplasmas, existem
evidncias que os mesmos esto relacionados com
a induo de um desequilbrio hormonal na planta
hospedeira.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
4. VIRIDES
4.1. Caractersticas Gerais
Virides so os menores e mais simples
patgenos de plantas. So constitudos de RNAs de
fita simples e sem capa protica, circulares, com
genomas variando de 246 a 463 nucleotdeos e de
baixo peso molecular. Apresentam estruturas
reduzidas e so altamente dependentes da clula
hospedeira.
O termo viride foi idealizado por Diener, em
1971, para descrever o agente causal da doena
denominada tubrculo fusiforme da batata, que
inicialmente fora detectada como sendo de origem
viral. No entanto, o mesmo pesquisador diferiu o
agente por possuir um nico RNA sem capa
protica. Os grupos de virides so determinados
de acordo com a similaridade das sequncias de
nucleotdeos. Aguns exemplos de virides: CEVd
(exocorte dos citros), o CCVd (cadang-cadang das
palmceas), o CSVd (nanismo do crisntemo),
entre outros. A terminologia usada para virides
determinada pelo nome em ingls ou cientfico da
planta hospedeira, seguido por caracterstica ou
sintoma e a terminao Vd, como o exemplo, o
PSTVd (potato spindle tuber), o agente causal do
tubrculo afilado da batata.
Os virides podem ser descritos como
fitopatgenos tropicais, pois replicam-se com maior
facilidade em altas temperaturas. No Brasil, os
virides de maior ocorrncia so o CEVd, que
causa o exocorte dos citros, o CSVd em
Chrysanthemum spp. e o CYVd em plantas
ornamentais. Em quarentena, j foram detectados
o PSTVd em batata importada e o HLVd em lpulo.
4.2. Transmisso
A rpida disseminao dos virides pode ter
sido provocada por monocultura, principalmente
por propagao vegetativa, em reas extensas,
transmisso de plantas selvagens para plantas
comerciais com o uso de cruzamentos,
transmisso mecnica (a mais importante), por
72
inseto vetores, como os afdeos ou at mesmo por
plen. Vrios virides tm sido detectados em
plantas silvestres, apresentando pouco ou nenhum
sintoma. A multiplicao deste grupo de
fitopatgenos denominada de replicao, que s
ocorre em clulas das plantas hospedeiras, que so
responsveis pelo fornecimento de enzimas
envolvidas no processo.
4.3. Sintomatologia
A sintomatologia produzida por virides
variada, incluindo o nanismo, deformao ou
epinastia foliar, clorose e necrose. O ASSVd
provoca manchas deprimidas e descoloridas em
ma, o TPMVd, o CSVd e o HSVd causam
nanismo, necrose foliar e epinastia nas plantas
hospedeiras (Fig. 2). A expresso destes sintomas
podem ser afetados por condies climticas, como
a alta temperatura e alta umidade que so capazes
de aumentar a severidade da doena.
4.4. Controle
As medidas gerais de controle empregadas s
doenas causadas por virides so: controle
cultural, onde o mais importante o uso de
material vegetal sadio (sementes, mudas, matrizes
e clones) para o propagao; quarentena e a
fiscalizao de trnsito de materiais propagativos;
cultura de tecidos, que visa a obteno de material
propagativo livre de virides; controle pela
resistncia gentica, usado principalmente para a
deteco de plantas imunes, embora essa
resistncia apresente problemas, uma vez que pode
ser perdida de acordo com a idade do hospedeiro; a
proteo cruzada, baseada o uso de estirpes fracas
de virides, continua sendo uma tcnica ainda
obscura, mas que tm sido empregada em escala
comercial e finalmente as estratgias usando-se
plantas transgnicas. O controle qumico que
pouco praticado devido a ser economicamente
invivel.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 73

Figura 2. Sintomas causados virides. D = planta doente, S = planta sadia [adaptado de Agrios (1997)].

5. PROTOZORIOS assunto despertou o interesse de encontrar plantas

que abrigassem protozorios e, com isto, vrias
espcies do parasita foram detectadas em
5.1. Aspectos Histricos e Taxonmicos diferentes espcies vegetais, principalmente
naquelas pertencentes s famlias Euphorbiaceae e
A ocorrncia de protozorios em plantas foi Asclepiadaceae.
registrada, pela primeira vez, em 1909, quando A primeira citao de que protozorios eram
estes organismos foram observados no ltex de patogncos a plantas foi realizada em 1931,
Euphorbia pirulifera . Inicialmente, este parasita foi quando uma doena do cafeeiro, conhecida
descrito como um flagelado da famlia pronecrose do floema, foi atribuda ao flagelado
Trypanosoinatidae, gnero Leptomonas e Phytomonas leptovasorum. O assunto protozorio
denominado Leptomonas davidi. A notcia de que como agente causal de doenas em plantas
protozorios tripanossomatdeos estavam somente voltou tona em 1976, com a
associados a plantas causou grande preocupao comprovao de que duas doenas em palmceas,
aos mdicos, bilogos e veterinrios que estavam a "hartrot" do coqueiro e a murcja supressiva do
trabalhando com tripanossomatdeos causadores dendezeiro eram causadas por esse tipo de
da doena do sono e da doena de Chagas, pois microrganismo.
levantou a hiptese de que as plantas poderiam Atualmente, os protozorios patognicos a
atuar como reservatrio destes patgenos. Este plantas so colocados no gnero Phytomonas, da
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
famlia Trypanossomatidae, do filo Protozoa. O
gnero Phytomonas foi criado para abrigar esses
flagelados, principalmente em funo da
morfologia apresentada e do tipo de hospedeiro
vegetal parasitado. Vrias espcies tm sido
caracterizadas atravs de critrios como tipo e
comprimento do protozorio, comprimento do
flagelo, posicionamento de organelas
citoplasmticas, caractersticas bioquicas e famlia
de plantas hospedeiras.
5.2. Biologia do Protozorio
Em relao morfologiattaiito, os protozorios
encontrados nos vegetais so predominantemente
do tipo promastigote, uncelulares, microscpicos,
medindo de 12 a 20 m de comprimento por
aproximadamente 1,5 m de largura. So
fusiformes e torcidos duas ou trs vezes em relao
ao eixo longitudinal de seu corpo, o qual
apresenta, na regio anterior, um flagelo variando
de 10 a 15 m. Esta organela confere mobilidade
ao protozorio, que em observaes microscpicas
se mostra bastante ativo, movimentando-se atravs
de leves contores do corpo.
Os flagelos do gnero Phytomonas pode se
apresentar sob vrias formas ou estgios, sendo a
forma promastigota encontrada com maior
f'reqncia. O organismo promastigote caracteriza-
se por apresentar um flageio que tem origem na
extremidade anterior da clula. Outras formas
podem ser detectaclas em plantas, como
organismos alongados, porm sem flagelo,
organismos arredondados amastigotes, al de
formas intermedirias (Fig. 3).
A reproduo tem sido verificada somente nas
formas promastigotas e consiste, basicamente, na
bipartio da clula no sentido longitudinal do seu
eixo, dando origem a duas clulas filhas.
5.3. Hospedeiros e Transmisso
O gnero Phytomonas encontrado como
parasita em mais de uma centena de espcies
vegetais. Nas condies brasileiras, esses
flagelados esto associados, principalmente, s
palmceas, como coqqueiro, dendezeiro, piaava,
palmeira real, palmeira maripa e palmeira rabo-de-
peixe an, nas quais causam a doena
denominada de murcha de Phytomonas, sendo
economicamente importante por provocar a morte
das plantas atacadas. Tambm na cultura da
mandioca o ataque desses organismos promove
74
srios danos produo, sendo a doena
conhecida por chocheamento de razes.
A transmisso de Phytomonas de uma planta
para outra pode ser feita mecanicamente ou por
insetos vetores, dependendo da espcie vegetal e do
protozorio envolvido. Para plantas de ltex no
tem sido obtido sucesso na transmisso mecnica
desses parasitas, o mesmo ocorrendo com a
transmisso atravs de enxertia. Alguns insetos
so suspeitos de atuarem como vetores por serem
constantemente observados em reas
apresentando plantas doentes; outros j foram
experimentalmente comprovados como
transmissores. Os vetores pertencem classe
Heteroptera, envolvendo os gneros Oncopeltus,
Pachybrachius, Nysius, Dienches, Dicranochephalus
e Chariesterus. Em cafeeiro, o parasita pode ser
transmitido por enxertia de reazes e, embora a
ocorrncia de vetores seja desconhecida, existem
suspeitas que alguns percevejos possam atuar
como transmissores, como o caso do
pentatomdeos Lincus spathuliger. Em coqueiro e
dendezeiro, tambm existem suspeitas em relao
aos percevejos como disseminadores de
protozorios, principalmente alguns gneros de
pentatomdeos, como Lincus, Macropygrium e
Berecynthus.
5.3. Sintomatologia
Os sintomas apresentados por plantas
parasitadas por Phytomonas so bastante
variveis, de acordo com o hospedeiro considerado
e com a localizao do protozorio na planta.
Protozorios encontrados no inetrior do floema de
cafeeiro, coqueiro e dendezeiro provocam sintomas
bem definidos. Plantas de caf atacadas por
Phytomonas leptovasorum exibem amarelecimento
e queda das folhas mais velhas; palidez,
amarelecimento e queda de folhas novas; reduo
na quantidade e no tamanho das folhas novas
produzidas por plantas atacadas; morte da planta
aps 3 a 12 meses de aparecimento dos primeiros
sintomas. Nas palmceas, como coqueiro e
dendezeiro, verifica-se murcha, amarelecimento e
escurecimento e escurecimento da folha; podrido
do broto apical; necrose das inflorescncias e
razes; morte da planta. Plantas de mandioca
exibem clorose generalizada, subdesenvolvimento,
alm da ocorrncia de razes de pequeno dimetro
e pouco numerosas.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 75

Figura 3. Formas de Phytomonas encontradas em plantas: alongada com flagelo (a), alongada sem flagelo
(b), arredondada (c) e retorcida (d) [adaptado de Bedendo (1995a)].

6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
BEDENDO, I.P. Espiroplasmas patognicos a plantas.
Reviso Anual de Patologia de Plantas, Passo
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by prokariotes:
Fundo, v.5, p.99-131-425, 1997.
bacteria and mollicutes. In: AGRIOS, G.N. Plant
pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
DAVIS, R.E. Fitoplasmas: fitopatgenos procariticos sem
p.407-470.
parede celular, habitantes de floema e transmitidos
por artrpodes. Reviso Anual de Patologia de
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by viruses. In:
Plantas, Passo Fundo, v.3, p.1-27, 1995.
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997. p.479-563.
FONSECA, E.N.F. Virides: minsculos RNAs parasitas
de plantas vasculares dotados de caractersticas
BEDENDO, I.P. Protozorios. In: BERGAMIN FILHO, A.;
biolgicas e estruturais nicas. Reviso Anual de
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
Patologia de Plantas, Passo Fundo, v.5, p.387-425,
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
1997.
Paulo: Agronmica Ceres, 1995a. v.1, p.161-167.
KITAJIMA, E.W. Enfermidades de plantas associadas a
BEDENDO, I.P. Micoplasmas e espiroplasmas. In:
organismos do tipo micoplasma. Reviso Anual de
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
Patologia de Plantas, Passo Fundo, v.2, p.153-174
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
1994.
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995.
v.1, p.202-210.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 11
VARIABILIDADE DOS AGENTES FITOPATOGNICOS
1. INTRODUO
Um dos mais dinmicos e significantes
aspectos da biologia que caractersticas de
indivduos dentro de uma espcie no so
fixadas, isto , elas no so idnticas mas variam
de um indivduo para outro. Portanto, todos
indivduos produzidos como resultado de um
processo sexual so diferentes um do outro e de
seus pais em um nmero de caractersticas,
embora muitas similaridades sejam mantidas. Isto
verdadeiro para fungos produzidos de esporos
sexuais (oosporos, ascosporos e basidiosporos) e de
nematides produzidos de ovos fertilizados.
Quando os indivduos so produzidos
assexuadamente, a freqncia e o grau de
variabilidade na prognie so reduzidos
grandemente. Devido ao grande nmero de
indivduos produzidos por microrganismos
assexuadamente, a quantidade total de
variabilidade produzida por estes microrganismos
provavelmente maior que a variabilidade total
existente em microrganismos reproduzidos
sexualmente.
Mais do que os vegetais superiores, os agentes
fitopatognicos, devido sua alta plasticidade
gentica e o seu grau de dependncia em relao
aos fatores do ambiente, esto sujeitos a
constantes variaes, sejam genotpicas ou
fenotpicas. As variaes fenotpicas representam
apenas respostas diferentes do mesmo gentipo a
diversas circunstncias do meio. Por exemplo,
variaes no tamanho de condios em Cercospora
em funo da umidade atmosfrica. Estas
variaes no so apenas morfolgicas, mas
tambm fisiolgicas, e por vezes podem mudar
fundamentalmente o comportamento patognico do
indivduo, mudana esta que persiste enquanto
durarem as condies que o estimulam. As
variaes genotpicas so transmissveis aos
Figura 1. Exemplos de mutaes gnica e cromossmica [segundo Camargo (1995)].
76
descendentes, portanto alteram o seu patrimnio
gentico. So estas as responsveis pelo
aparecimento de novas raas e at de novas
espcies, com caractersticas bem definidas.
2. MECANISMOS DE VARIABILIDADE
Em plantas hospedeiras e patgenos, como
muitos fungos e nematides, que podem e
normalmente se reproduzem por processos
sexuais, variao na prognie introduzida
principalmente atravs de segregao e
recombinao de genes durante a diviso meitica
do zigoto. Bactrias e at mesmo vrus, exibem
variaes que parecem ser o resultado de um
processo sexual. Em muitos fungos, heteroploidia e
certos processos parasexuais levam
variabilidade. Por outro lado, todas as plantas e
patgenos, espcialmente, bactrias, vruse fungos,
podem produzir variaes na ausncia de qualquer
processo sexual por meio de mutaes.
2.1. Mecanismos Gerais de Variabilidade de
Agentes Fitopatognicos
Dois mecanismos gerais de variabilidade
ocorrem em agentes fitopatognicos: mutao e
hibridao.
Mutao
So alteraes que ocorrem no material
gentico do patgeno, exatamente nas bases
pricas ou pirimdicas do DNA ou RNA (Fig. 1).
Podem ser espontneas ou induzidas por
fungicidas, antibiticos, raios ultravioleta, etc.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Hibridao
Ocorre principalmente durante a reproduo
sexual de fungos e nematides. Dois ncleos
haplides (1N), contendo material gentico
ligeiramente diferente, unem-se para formar um
ncleo diplide (2N), chamado zigoto. O Zigoto
Figura 2. Exemplo de hibridao em fungos ascomicetos [segundo Camargo (1995)].
2.2. Mecanismos Especializados de
Variabilidade em Patgenos
Certos mecanismos de gerao de variabilidade
aparentemente operam apenas em determinados
tipos de organismos
2.2.1. Mecanismos de Variabilidade em
Fungos
Embora a mutao seja o principal mecanismo
criador de novos genes em fungos, outros
mecanismos operam de forma conjunta ou
separadamente, em que se destacam:
heterocariose, parassexualidade e herana
citoplasmtica.
Heterocariose
a presena de dois ou mais ncleos
geneticamente diferentes numa mesma hifa ou
clula. A heterocariose pode originar raas, porm
de pouca durao, por que no prprio
77
divide-se meioticamente e produz novas clulas
haplides. A recombinao dos fatores genticos
ocorre durante a diviso meitica do zigoto, em que
partes dos cromatdeos (e os genes que eles
carregam) de um cromossomo do par so
substitudos por partes dos cromatdeos do
cromossomo do outro componente (Fig. 2).
desenvolvimento do fungo ele poder perder um
dos ncleos, constituindo uma situao instvel.
Parassexualidade
Como conseqncia da heterocariose, ou seja,
pela presena de dois ncleos geneticamente
diferentes num mesmo citoplasma, estes se
fundem dando origem a um organismo
geneticamente diferente (Fig. 3). Comumente
ocorre nos fungos que no possuem a reproduo
sexual, pois um estgio semelhante a este.
Herana Citoplasmtica
As organelas presentes no citoplasma possuem
genomas prprios, que podem conter genes
determinantes de patogenicidade ou virulncia.
Desta forma, quando dois citoplasmas se fundem,
o que ocorre nos ciclos sexual e parassexual e
tambm na formao do heterocrion, novas
combinaes de ncleos e citoplasmas podem
resultar.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Figura 3. Anastomose (A), heterocariose (B) e cariogamia (C) presentes no ciclo parassexual em fungos
[segundo Camargo (1995)].
2.2.2. Mecanismos de Variabilidade em
Bactrias
As bactrias possuem DNA cromossmico e
extracromossmico, tambm chamado de DNA
plasmidial, que no esto protegidos por uma
membrana nuclear e no sofrem recombinao
meitica. As bactrias apresentam mecanismos
especiais que possibilitam a troca de genes entre
indivduos, garantindo a existncia da
variabilidade gentica criada por mecanismos
outros que a mutao. Os principais mecanismos
de variabilidade bacteriana so: transformao,
transduo e conjugao.
Transformao
o processo de transferncia do DNA de uma
clula morta para uma clula bacteriana viva, a
qual transformada. A eficincia deste processo
Figura 4. Transduo, transformao e conjugao bacteriana [segundo Romeiro (1996)].
78
muito baixa e por isso tem sido pouco usado no
estudo de gentica bacteriana (Fig. 4).
Transduo
a transferncia de DNA de uma clula
bacteriana viva para outra atravs de bacterifagos
(Fig. 4).
Conjugao
um processo de recombinao sexual no qual
duas bactrias, com fatores sexuais diferentes,
entram em contato por meio dos pili, por tempo
varivel, transferindo DNA da clula doadora para
a clula receptora. As clulas doadoras podem ter
fatores como o tipo F+ ou Hfr (high frequency of
recombination), estas ltimas so capazes de doar
grandes pores do DNA cromossmico (Fig. 4).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
2.2.3. Recombinao Genmica em Vrus
A mutao o principal mecanismo gerador de
variabilidade gentica em vrus, uma vez que estes
no possuem mecanismos de reparo do DNA.
Entretanto, a recombinao genmica outro
mecanismo que contribui grandemente para a
variabilidade gentica, em que se destacam trs
tipos: recombinao legtima, recombinao virais. Ocorre em vrus compostos de RNA, alm da
aberrante e recombinao ilegtima.
Recombinao Legtima
Duas partculas virais semelhantes (no
necessariamente idnticas) trocam segmentos
homlogos de DNA, ou seja, segmentos que
Figura 5. Modelo de recombinao, por simples (a) ou dupla (b) permuta, entre estirpes mutantes do Vrus
do mosaico da couve-flor (CaMV) [segundo Camargo (1995)].
3. ESTDIOS DE VARIAO EM AGENTES
FITOPATOGNICOS
Os patgenos podem variar quanto
especificidade do hospedeiro e essa variao pode
ser a nvel inter ou intra-especfico. Alguns termos
relacionados a esses estdios de variao so
tuilizados, tais como: forma specialis, raa e
bitipo (Tabela 2).
A populao de um organismo em particular,
por exemplo um fungo fitopatognico, possui
certas caractersticas morfolgicas e outras
fenotpicas em comum e constituem a espcie do
patgeno, como Fusarium oxysporum, agente de
murchas em vrios hospedeiros. Alguns indivduos
desta espcie, entretanto, atacam somente certas
espcies botnicas, constituindo grupos chamados
formas especiais (formae specialis, abreviatura:
f.sp.) ou variedades (abreviatura: var.). Como
exemplo, as espcies de F. oxysporum que atacam
tomateiro e feijoeiro so denominados F.
oxysporum f.sp. lycopersici e F. oxysporum f.sp.
phaseoli, respectivamente. Em bacteriologia, forma
specialis substituido por patovar (abreviatura:
pv.). Com exemplo, Xanthomona campestris pv.
campestris, caracteriza as espcies da bactria que
atacam somente crucferas. Alguns indivduos
79
ocupam a mesma posio no genoma. Pode ser por
simples ou dupla permuta (Fig. 5).
Recombinao Aberrante
Duas partculas virais semelhantes permutam
segmentos no-homlogos do genoma, resultando
em duplicaes e delees em ambos os genomas
recombinao legtima.
Recombinao Ilegtima
Partculas virais diferentes trocam segmentos
genmicos entre s.
atacam certas variedades da planta hospedeira
mas no outras, sendo que os organismos que
atacam um mesmo conjunto de variedades
constituem uma raa. Algumas combinaes
desses estdios de variao podem ocorrer numa
mesma espcie. Por exemplo, dentro uma forma
especial alguns indivduos atacam certas
variedades da planta hospedeira mas no outras,
como ocorre em relao a F. oxysporum f.sp.
lycopersici, que at o momento foram identificadas
3 raas, sendo que no Brasil a raa 1 a mais
prevalente e ocorre em vrios estados produtores
de tomate, a raa 2 vem crescendo de importncia
e j foi encontrada em So Paulo, Minas Gerais,
Pernambuco e Maranho, enquanto a raa 3 ainda
no foi constatada no Brasil. Esporadicamente,
podem surgir isolados mutantes dentro de uma
raa, que apresentam um espectro de virulncia
alterado, podendo, por exemplo, atacar variedades
antes resistentes. Esses isolado so denominados
de variantes e o conjunto dos indivduos
resultantes da propagao assexuada destes so
agrupados em um bitipo. Os bitipos podem ser
elevados categoria de raa quando do
estabelecimento de uma srie diferencial que os
distingua das redemais raas.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 80

Tabela 2. Estdios de variao em fitopatgenos e plantas e caractersticas pelas quais so distinguidos.

Caractersticas Fungos Bactrias Vrus Nematides Plantas

Morfologia e Gnero Gnero Gnero Gnero Gnero

bioqumica

Morfologia e Espcie Espcie Nome do vrus Espcie Espcie

bioqumica

Hospedeiro Forma especial Patovar ou Tipo Raa, bitipo, Variedade ou

ou variedade variedade pattipo ou cultivar
isolado

Variedades
diferenciadoras ou Raa Raa
sintomas

Populao
localizada no Isolado Isolado Isolado Indivduo Clone
campo

4. RAAS DE FITOPATGENOS Por algarismos romanos: Raa I, II, III, IV

Raas so populaes de indivduos com
caractersticas morfolgicas semelhantes, embora
com fisiologia distinta. O conhecimento e o estudo
das raas de um patgeno importante para o
melhoramento de plantas visando resistncia a
doenas. Quando uma variedade resistente passa a
ser suscetvel, algo aconteceu no com a variedade,
mas com o patgeno, ou seja, o aparecimento de
uma nova raa.
As raas podem ser denominadas:
Por letras gregas: Raa (alfa), (beta),
(gama), (delta)
Por nmeros arbicos: Raa 1, 2, 3, 4
Com base na resistncia do hospedeiro:
Gentipo R1 suscetvel raa (1);
gentipo R1R2 suscetvel raa (1,2)
A identificao de raas efetuada atravs da
reao apresentada por variedades diferenciadoras
em casa-de-vegetao, aps a inoculao como o
patgeno.
O nmero de raas de um patgeno (R) que
pode ser identificado por certo nmero de
variedades diferenciadoras (N) dado pela seguinte
frmula:
R = 2N

Ex.: Quantas raas de um patgeno podem ser diferenciadas pelo uso de 2 (duas) variedades
diferenciadoras?

R = 22 = 4

Variedades Raas
1 2 3 4
A R S R S
B R S S R
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 81

5. TEORIA GENE-A-GENE DE FLOR condiciona uma reao de resistncia no

A coexistncia de plantas hospedeiras e seus
patgenos lado a lado na natureza indicam que os
dois evoluiram conjuntamente. Mudanas na
virulncia dos patgenos parecem ser
continuamente balanceadas por mudanas na
resistncia do hospedeiro, e vice-versa. Portanto,
um dinmico equilbrio entre resistncia e
virulncia mantido, sendo que hospedeiro e
patgeno sobrevivem por considervel perodo de
tempo.
A evoluo conjunta da virulncia e da
resistncia pode ser explicada pela teoria gene-a-
gene, de acordo com a qual para cada gene que
hospedeiro, existe um gene complementar no
patgeno que condiciona a virulncia, e vice-
versa. Esta teoria foi proposta em 1942, por H.H.
Flor, aps intensivas pesquisas a respeito da
herana da resistncia e da virulncia no sistema
linho-Melampsora lini. A teoria gene-a-gene
demonstrada em muitos outros patossistemas,
como por exemplo Phytophthora infestans x batata
(Tabela 1), permitindo uma melhor compreenso
da natureza dinmica das populaes patognicas
e a possibilidade de surgimento de novas raas, o
que muitas vezes determina o insucesso do
controle de doenas de plantas pelo uso de
variadades resistentes.

Tabela 1. Demonstrao da teoria gene-a-gene de Flor no patossistema batata x Phytophthora infestans,

onde R = resistente, S = suscetvel, R1 designa o gentipo da variedade e Raa (1) designa o
gentipo do patgeno capaz de vencer o gene de resistncia da variedade.

Gentipos do Raas do patgeno

hospedeiro (0) (1) (2) (3) (1,2) (1,3) (2,3) (1,2,3)
Ro ou rr S S S S S S S S
R1 R S R R S S R S
R2 R R S R S R S S
R3 R R R S R S S S
R1R2 R R R R S R R S
R1R3 R R R R R S R S
R2R3 R R R R R R S S
R1R2R3 R R R R R R R S

6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA CAMARGO, L.E.A. Anlise gentica da resistncia e da

patogenicidade. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,
AGRIOS, G.N. Genetics of plant disease. In: AGRIOS, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica
Press, 1997. p.115-142. Ceres, 1995. v.1, p.470-493.

CAMARGO, L.E.A. Mecanismos de varibilidade gentica ROMEIRO, R.S. Fundamentos de bacteriologia de

de agentes fitopatognicos. In: BERGAMIN FILHO, A.; plantas. Viosa: Universidade Federal de Viosa,
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de 1996. 50p.
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.455-469.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
CICLO DAS RELAES PATGENO-HOSPEDEIRO
1. CICLO DE VIDA DO PATGENO
O desenvolvimento do patgeno compreende
fases ativas e inativas. As fases ativas so
patognese e saprognese. A fase inativa
chamada de dormncia.
1.1. Patognese: a fase em que o patgeno est
associado ao tecido vivo do hospedeiro.
Compreende trs fases: pr-penetrao,
penetrao e colonizao. Ocorre nos
parasitas obrigados e facultativos.
1.2. Saprognese: a fase em que o patgeno
no est associado ao tecido vivo do
hospedeiro, ele encontra-se em atividade
saproftica sobre restos de cultura ou sobre
a matria orgnica do solo. No ocorre nos
parasitas obrigados.
1.3. Dormncia: a fase onde as condies no
so favorveis a atividade do patgeno,
achando-se este com metabolismo reduzido.
Em tais oportunidades os microrganismos
podero sobreviver na forma de estruturas
apropriadas, denominadas estruturas de
resistncia, que so rgos consistentes e
ricos em reservas, tais como esclercios,
peritcios, clamidosporos e esporos de
FONTE DE INCULO DISSEMINAO
REPRODUO
SINTOMAS
SOBREVIVNCIA
Figura 1. Esquema do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro.
O estudo das relaes patgeno-hospedeiro
constitui a base para a aplicao de medidas de
controle, pois o conhecimento dos detalhes de cada
ciclo em particular indica quais as medidas de
controle mais eficientes e econmicas a serem
adotadas e as fases mais adequadas para sua
82
Unidade 12
resistncia em alguns fungos, bem como na
forma de miclio dormente dentro de
sementes e gemas. A formao de estruturas
de resistncia no constitui um privilgio de
todos os agentes fitopatognicos, pois
muitos fungos e bactrias, alm da maioria
dos nematides fitoparasitas, no as
possuem. Ocorre tanto nos parasitas
obrigados como nos facultativos.
Essas fases nem sempre ocorrem seguindo
uma regular alternncia, pois a ordem de sucesso
das mesmas depende de vrias circunstncias. A
seqncia poder obedecer s mais variadas
combinaes.
2. CICLO DAS RELAES PATGENO-
HOSPEDEIRO
A srie de fases ou eventos sucessivos que
conduzem ocorrncia da doena, ou fazem parte
do seu desenvolvimento, constitui um ciclo,
denominado ciclo das relaes patgeno-
hospedeiro, no qual cada uma das diferentes fases
apresenta caractersticas prprias e tem funo
definida (Fig. 1).
INOCULAO
GERMINAO
COLONIZAO PENETRAO
adoo.
O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro pode
ser dividido em ciclo primrio e ciclo secundrio
(Fig. 2).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Ciclo primrio - aquele que tem incio a
partir de estruturas de sobrevivncia do
microrganismo ou a partir da fase saproftica no
solo. Caracteriza-se por apresentar:
Pequeno nmero de plantas infectadas;
Pequeno nmero de leses por planta;
Baixo ndice de infeco.
Ciclo secundrio - aquele que sucede o
ciclo primrio e se desenvolve a partir do inculo
Doena Monocclica
Figura 2. Representao esquemtica de doena de ciclo primrio (monocclica) e de ciclo secundrio
(policclica).
2.1. FONTE DE INCULO
Inculo: qualquer propgulo ou estrutura do
patgeno capaz de causar infeco. Ex: esporos e
miclio de fungos, clulas de bactrias ou
protozorios, partculas de vrus ou virides, ovos
ou larvas de nematides, etc.
Fonte de inculo: o local onde o inculo
produzido. Ex: plantas doentes, restos de cultura,
solo infestado, etc.
2.2. DISSEMINAO DO INCULO
a transferncia do patgeno da fonte de
inculo para os locais mais diversos. Pode ser ativa
e passiva.
2.2.1. Disseminao ativa
Aquela realizada com os prprios recursos do
patgeno (Ex.: zoosporos de fungos, clulas de
bactrias com flagelos e larvas de nematides.). No
entanto, a importncia deste tipo de disseminao
restrita e limitada a uma rea muito pequena em
torno da fonte de inculo. Ela pode apenas ser
responsabilizada pela distribuio do patgeno
para outros rgos de uma planta ou para outras
plantas vizinhas. Exemplos de disseminao ativa
a longas distncias no so conhecidos.
83
nele produzido, sem a interposio de uma fase de
repouso ou dormncia entre eles. Caracteriza-se
por apresentar:
Grande nmero de plantas infectadas;
Grande nmero de leses por planta;
Alto ndice de infeco.
Baseado no nmero de ciclos que uma
determinada doena apresentar durante uma
mesma estao de cultivo, pode ser classificada
como doena monocclica (ou de ciclo primrio) ou
doena policclica (ou de ciclo secundrio) (Fig. 2).
Doena Policclica
2.2.2. Disseminao passiva
O inculo do patgeno transportado com o
auxlio de agentes de disseminao. Este tipo de
disseminao muito mais importante que a ativa,
sendo responsvel pela disseminao dos agentes
causais de doenas de plantas a curta e a longas
distncias. Divide-se em disseminao passiva
direta e indireta.
Disseminao passiva direta: aquela realizada
conjuntamente com os rgos de propagao dos
hospedeiros. Ex.: sementes infestadas ou
infectadas (podrido negra das cruciferas -
Xanthomonas campestris pv. campestris;
podrido cinzenta do caule do feijoeiro -
Macrophomina phaseolina), borbulhas de citros
(Exorcote - causado por um viride), rizomas
(nematide caverncola em bananeira -
Radopholus similis), tubrculos (sarna da
batatinha - Streptomyces scabies; murcha
bacteriana da batatinha - Ralstonia
solanacearum) e mudas infectadas (gomose do
abacaxi - Fusarium subglutinans).
Disseminao passiva indireta: realizada por
diferentes agentes de disseminao como o vento
(Ex.: Ferrugem do colmo do trigo - Puccinia
graminis; odio das cucurbitceas - Erysiphe
cichoracearum), gua (Ex.: crestamento gomoso
das cucurbitceas - Dydimela bryoniae,
disseminada atravs dos sulcos de irrigao),
insetos (mosaico severo do caupi - disseminado
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
por Ceratoma arcuata), homem, animais,
ferramentas (Ex.: disseminao de Xanthomonas
albilineans em cana-de-acar atravs de faces
de corte contaminados) e implementos agrcolas,
etc.
2.3. INOCULAO
a transferncia do patgeno da fonte de
inculo para o local de infeco, ou seja, a
superfcie do hospedeiro suscetvel. A inoculao
s ocorre quando o inculo do patgeno consegue
chegar ao local de infeco, pois se este atingir a
planta em outro local no haver inoculao.
2.4. GERMINAO
Uma vez depositado junto superfcie do
hospedeiro, o inculo deve sofrer uma srie de
transformaes que possibilitem a penetrao do
patgeno nos tecidos do hospedeiro. A germinao
verificada nos fungos pela emisso do tubo
germinativo. Nas bactrias verifica-se a no tecido vegetal por outras vias. Estes ferimentos
multiplicao das clulas. Nos nematides verifica-
se a ecloso das larvas.
A germinao do inculo uma das fases mais
delicadas para a sobrevivncia do patgeno e,
portanto, para a continuidade do ciclo. A
germinao depende de fatores ambientais tais
como: temperatura, umidade, luminosidade e pH.
A germinao tambm depende de fatores
genticos. Os esporos de Colletotrichum
gloeosporioides so envolvidos numa massa
gelatinosa, rica em biotina, a qual impede a sua
germinao, at o momento em que seja diluda
pela gua. Outros fungos como Puccinia graminis
necessitam de um perodo de ps-maturao mais
ou menos prolongado, sem o qual no germinam.
2.5. PENETRAO
a fase que ocorre a implantao do patgeno
no local da planta onde se iniciar o processo de
colonizao dos tecidos. A penetrao do
hospedeiro pode se processar de trs maneiras:
2.5.1. Penetrao direta pela superfcie
intacta do hospedeiro
Provavelmente este o tipo de penetrao mais
comum dos fungos e nematides. Nenhum dos
demais patgenos, incluindo bactrias e alguns facultativos, no destroem as clulas de seu
nematides, penetram diretamente as plantas.
Geralmente os fungos possuem uma estrutura
chamada apressrio, a qual se fixa firmemente ao
hospedeiro, emitindo ento um tubo de penetrao
o qual perfura a cutcula e por intermdio do qual,
o protoplasma do patgeno ganha o interior da
planta. Ex: Colletotrichum graminicola em folhas de
milho e sorgo. Nos nematides, a penetrao direta
ocorre mediante uma srie repetida de impulsos do
estilete, resultando na formao de pequenas
84
aberturas na parede celular das clulas da planta.
Ex.: Meloidogyne incognita em razes de tomateiro.
2.5.2. Penetrao por aberturas naturais
Muitos fungos e bactrias penetram nas
plantas atravs dos estmatos, (ferrugens,
Alternaria ricini em folhas de mamona), porm
alguns penetram atravs de hidatdios (X.
campestris pv. campestris em folhas de couve),
lenticelas (Streptomyces scabies em tubrculos de
batata), nectrios (Ralstonia solanacearum em
inflorescncias de bananeira), etc. Muitos fungos e
bactrias penetram atravs destas aberturas
naturais.
2.5.3. Penetrao por ferimentos
So as mais importantes vias de penetrao
dos agentes fitopatognicos. So necessrias
penetrao dos parasitas facultativos e ajudam a
penetrao daqueles que normalmente penetram
podem ser causados por chuvas fortes, granizos,
geadas, ventos, prticas culturais, insetos,
nematides, etc. (Ex.: penetrao de Erwinia
carotovora em frutos atravs de ferimentos;
penetrao de Penicillium sclerotigenum em tberas
de inhame atravs de ferimentos de colheita e
transporte; penetrao de Fusarium oxysporum
f.sp. lycopersici em tomateiro atravs de ferimentos
nas razes).
2.6. COLONIZAO
a fase que ocorre quando o patgeno passa a
se desenvolver e nutrir dentro do hospedeiro. As
modalidades de colonizao so as mais variadas
possveis, dependendo, em especial, do patgeno
envolvido (Fig. 3).
2.6.1. Tipos de colonizao
Muitos parasitas facultativos secretam enzimas
que causam a degradao dos componentes
celulares da planta e, atuando sozinhas ou em
conjunto com toxinas, causam a morte e a
desintegrao; s ento os talos bacterianos e as
hifas penetram no tecido morto e dele se
alimentam como se fossem saprfitos.
Por outro lado todos os parasitas obrigados e
hospedeiro conforme avanam, obtendo seus
nutrientes ao penetrarem essas clulas vivas ou ao
manterem-se em estreito contato com elas. O tipo
de associao que se estabelece entre esses
patgenos e as clulas que parasitam muito
estreita, resultando no desvio ou absoro
constante de nutrientes do hospedeiro para o
parasito, sem que o primeiro possa aproveit-los.
Embora a diminuio de nutrientes limite o
desenvolvimento do hospedeiro e propicie o
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 85

aparecimento dos sintomas da doena, nem seu desenvolvimento posterior e inclusive pode
sempre ocasiona sua morte. No caso de parasitas causar sua morte.
obrigados, a morte das clulas do hospedeiro limita

Figura 3. Estruturas produzidas por um fungo causador de doena foliar durante as fases de penetrao e
colonizao do hospedeiro [segundo Amorim (1995d)].

Alm das formas de colonizao citadas Colonizao passiva: quando as estruturas do

anteriormente, existem vrias outras:
Colonizao seletiva: quando o patgeno tem
preferncia por determinados rgos da planta.
Ex: Fusarium oxysporum e outros patgenos
causadores de doenas vasculares.
Colonizao no seletiva: quando o patgeno
no mostra preferncia por rgos da planta. Ex:
Rhizoctonia solani.
Colonizao ativa: quando o patgeno coloniza
o hospedeiro invadindo os seus tecidos por
crescimento ativo do seu miclio. Ex.: Pythium
ultimun.
patgeno so transportadas de uma parte para
outra da planta. Ex.: viroses.
Colonizao localizada: quando a ao do
patgeno se restringe aos tecidos prximos ao
ponto de penetrao. Ex.: manchas foliares,
podrides radiculares, de frutos e do colo (Fig.
4.a).
Colonizao sistmica ou generalizada:
quando o patgeno se distribui por toda a planta,
a partir do ponto de penetrao. Ex.: murchas
bacterianas, murchas causadas por Fusarium
spp. e viroses (Fig. 4.b).

Figura 4. Tipos de colonizao: (a) Localizada; (b) Sistmica, em que as linhas pontilhadas representam a
infeco vascular [segundo Gonzles (1985)].

A colonizao e, portanto, o processo doena, do patgeno se sobrepem aos mecanismos de

s se desenvolve quando os mecanismos de ao defesa do hospedeiro.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
2.6.2. Mecanismos de ataque do patgeno
Os mecanismos de ataque do patgeno
envolvem, principalmente, ao qumica ou
mecnica.
a) Ao qumica
Dentre os inmeros mecanismos existentes, os
mais conhecidos e importantes so toxinas,
enzimas e hormnios.
Toxinas
So substncias produzidas pelo patgeno ou
advindas de conseqncias da interao patgeno-
hospedeiro, capazes de causar alteraes mrbidas
na planta, quer de natureza fisiolgica, metablica
ou estrutural. As toxinas podem atuar na planta
hospedeira de vrias maneiras: ao sobre
enzimas; ao sobre o metabolismo de cidos
nuclecos; ao sobre a fotossntese; ao sobre o
metabolismo de protenas; ao sobre o
crescimento; ao sobre o fluxo de gua; ao
sobre a permeabilidade de membranas, induzindo
a morte de clulas e tecidos. Como exemplos tem-
se: cido oxlico produzido por Sclerotium rolfsii,
causa a morte de clulas superficiais do
hospedeiro antes da penetrao; piricularina
produzida por Piricularia oryzae; licomarasmina e
cido fusrico produzidos por Fusarium
oxysporum, ocasionando alteraes na
permeabilidade celular e desordem do protoplasma
do hospedeiro.
Enzimas
So substncias produzidas pelos patgenos
capazes de atuar tanto sobre a parede celular
quanto sobre os constituintes do citoplasma da
clula hospedeira. As enzimas tm como finalidade
romper as barreiras e defesas do hospedeiro, bem
como colocar em disponibilidade nutrientes, a
partir de substncias constituintes dos tecidos
vegetais infectados. Vrios tipos de enzimas so
produzidas por fitopatgenos; enzimas cuticulares
(degradam a cutcula da parede celular); enzimas
pcticas (degradam a pectina da lamela mdia da
parede celular), enzimas celulolticas e
hemicelulolticas (atuam sobre a celulose e
hemicelulose da parede primria), enzimas
lignolticas (atuam sobre a lignina da parede
celular), enzimas proteolticas (atuam sobre as
protenas).
Como exemplos tem-se: produo de enzimas
pectinolticas por Erwinia carotovora, resultando
em podrido mole do tecido vegetal; produo de
enzimas cuticulares por Venturia inaequalis,
facilitando a penetrao do hospedeiro.
Hormnios
So produzidos por alguns patgenos,
interferindo no crescimento e desenvolvimento
86
normal das clulas, desorganizando os tecidos e
rgos afetados.
Como exemplos tem-se a produo de
giberelina em plantas de arroz por Giberella
fujikuroi (Fusarium moniliforme ) induzindo um
crescimento desordenado das plantas tornando
seus tecidos mais tenros, facilitando o seu ataque;
nematides das galhas (Meloidogyne spp.)
produzindo auxinas para induzir as razes das
hospedeiras a produzirem galhas (hiperplasia e
hipertrofia de clulas).
b) Ao mecnica
So representados pelas presses mecnicas
das estruturas do patgeno sobre as estruturas do
hospedeiro. Ex:. estiletes dos nematides
2.6.3. Mecanismos de defesa do hospedeiro
Os mecanismos de defesa do hospedeiro podem
ser divididos em estruturais e bioqumicos, pr-
existentes e induzidos.
a) Estruturais
Pr-existentes
So caractersticas que existem no hospedeiro
independente da presena do patgeno. Ex:
espessura da parede celular, espessura da
cutcula, presena de plos e presena de cera.
Induzidos
So estruturas que surgem no hospedeiro aps
o contato com o patgeno. Alguns exemplos de
mecanismos estruturais induzidos incluem:
- Camada de abciso: ocorre pela dissoluo
da lamela mdia nas clulas vizinhas quelas
infectadas, resultando no isolamento do patgeno e
freqentemente queda do tecido infectado (Fig. 5).
- Camada de cortia: ocorre abaixo do ponto
de infeco, inibindo a invaso e dificultando a
absoro de nutrientes pelo patgeno (Fig. 5).
- Tiloses: ocorrem em doenas vasculares, pelo
extravasamento do protoplasma das clulas
adjacentes no interior dos vasos do xilema,
causando sua obstruo e impedindo o avano do
patgeno (Fig. 5).
b) Bioqumicos
Pr-existentes
So substncias presentes no hospedeiro
independente da presena do patgeno como os
compostos fenlicos cido protocatecico e catecol
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
existentes em bulbos de cebola roxa, tornando-a
resistente ao Colletotrichum circinans; estas
substncias no so encontradas em cebola
branca. O cido clorognico uma substncia
fenlica existente em todas as plantas, em menor
ou maior quantidade, dependendo de sua
resistncia ou suscetibilidade a patgenos.
Induzidos
So substncias que surgem no hospedeiro
aps o contato com o patgeno, ou metablitos
liberados por este.
Figura 5. Estruturas de defesa induzidas [segundo Pascholati & Leite (1995)].
2.7. PRODUO DE SINTOMAS
a fase do ciclo das relaes patgeno-
hospedeiro onde ocorre a exteriorizao da doena
e esta torna-se perceptvel para ns.
2.8. REPRODUO DO PATGENO
a formao de novos propgulos do patgeno
para iniciao de novos ciclos. E extremamente
varivel dependendo do patgeno envolvido. A
reproduo do patgeno , concomitantemente, o
fim de um ciclo das relaes patgeno-hospedeiro e
o incio do seguinte, quando se trata de doena
policclica.
87
- Fitoalexinas: so substancias fungitxicas,
geralmente compostos fenlicos, produzidas pelo
hospedeiro em resposta a uma infeco. Ex:
faseolina em feijo, pisatina em ervilha, risitina em
batata, icocaumarina em cenoura etc.
- Reao de hipersensibilidade (HR): a
morte rpida das clulas em torno do ponto de
penetrao do patgeno, impedindo o
desenvolvimento do parasita obrigado (Ex.: vrus,
fungos causadores de ferrugens etc.) ou produo
de substncias txicas confinando o patgeno ao
ponto de penetrao. Este tipo de reao ocorre em
plantas resistentes.
2.9. SOBREVIVNCIA DO INCULO
Esta fase caracteriza-se por garantir a
sobrevivncia do agente patognico em condies
adversas, tais como ausncia do hospedeiro e/ou
condies climticas desfavorveis. Patgenos de
culturas anuais, onde as plantas morrem ao final
do ciclo, e mesmo de culturas perenes decduas,
onde as folhas e frutos caem no inverno, so
obrigados a suportar prolongados perodos de
tempo na ausncia de tecido suscetvel. Para tanto,
estes agentes desenvolvem uma grande variedade
de estratgias de sobrevivncia.
A sobrevivncia do inculo pode ser garantida
atravs de:
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Estruturas especializadas de resistncia
Ex.: clamidosporos, esclercios, teliosporos,
ascosporos e oosporos em fungos.
Atividades saprofticas
Ex.: colonizao de restos culturais e utilizao
de nutrientes da soluo do solo.
Plantas hospedeiras
Ex.: plantas doentes, crescimento epiftico em
plantas sadias e sementes.
Figura 6. Ciclo de Alternaria em vrios hospedeiros [segundo Agrios (1997)].
6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Parasitism and disese development. In:
AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997a. p.43-62.
AGRIOS, G.N. How pathogens attack plants. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997b. p.63-80.
AGRIOS, G.N. How plants defend themselves against
pathogens. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th
ed. San Diego: Academic Press, 1997c. p.92-114.
AMORIM, L. Ciclos primrio e secundrio. In: BERGAMIN
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
88
Vetores
Ex.: sobrevivncia de vrus em insetos, fungos e
nematides.
O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro
uma generalizao que se aplica s doenas de
origem bitica. Particularidades de cada
patossistema, no entanto, exigem pequenas
variaes no modelo original, que pode ser
adaptado para cada caso especfico. O exemplo do
ciclo de uma doena encontra-se representado na
Figura 6, onde so evidenciandas as principais
fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro.
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Ceres, 1995a. v.1, p.234-245.
AMORIM, L. Sobrevivncia do inculo. In: BERGAMIN
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
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416.
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BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
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conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995a. v.1, p.343-
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PASCHOLATI, S.F Fitopatgenos: fitotoxinas e
hormnios. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995b.
v.1, p.364-392.
PASCHOLATI, S.F.; LEITE, B. Hospedeiro: mecanismos
de resistncia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995.
v.1, p.417-453.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 13
EPIDEMIOLOGIA DE DOENAS DE PLANTAS
1. INTRODUO
Epidemiologia o "estudo das epidemias e dos
fatores que as influenciam", ou, em uma
conceituao mais complexa, o "estudo de
populaes de patgenos em populaes de
hospedeiros e da doena resultante desta
interao, sob a influncia do ambiente e a
interferncia humana.
Mas o que uma epidemia? Epidemia refere-
se ao "aumento da doena numa populao de
plantas em intensidade e/ou extenso, isto , um
aumento na incidncia-severidade e/ou um
aumento na rea geogrfica ocupada pela doena.
Apesar da definio de epidemia considerar
somente o aumento na intensidade da doena, a
epidemiologia como cincia estuda no somente
doenas que aumentam como doenas que
diminuem, seja em intensidade ou extenso.
O termo epidemia politica caracteriza
aquelas epidemias que necessitam de anos para
mostrar significativo aumento na intensidade da
doena. O termo pandemia caracteriza aquelas
epidemias que ocupam uma rea extremamente
grande, de tamanho quase continental. Endemia
caracteriza uma doena sempre presente numa
determinada rea, sem estar em expanso. Apesar
dessas definies, epidemia no o oposto de
endemia, pois no existe uma doena
completamente endmica de uma lado e uma
doena completamente epidmica de outro.
Endemia e epidemia se misturam, exibindo uma
variao contnua entre os extremos. Assim, uma
doena endmica, por fatores como modificao
momentnea do microclima, pode tornar-se
epidmica, vindo a afetar muitos indivduos, com
grande intensidade, numa determinada rea e
num determinado tempo. Este fenmeno referido
como sendo um surto epidmico de uma doena
normalmente endmica e, caso ocorra
periodicamente, chamado de epidemia cclica.
Muitas epidemias so localizadas e causam
perdas pequenas a moderadas. Algumas epidemias
so mantidas sob controle naturalmente, por
exemplo, por mudanas nas condies ambientais.
Outras so mantidas sob controle por
pulverizaes com agroqumicos e outras medidas
de controle. Ocasionalmente, entretanto, algumas
epidemias surgem repentinamente, escapam ao
controle e tornam-se amplamente dispersas ou
severas em algumas espcies de plantas
particulares.
A epidemiologia, como a maioria das cincias,
apresenta duas faces distintas que, apesar disso,
se complementam: a face acadmica e a face
aplicada. A primeira tem por objetivo uma melhor
compreenso da estrutura e comportamento das
90
doenas no campo e a segunda, baseando-se na
primeira, tem por principal objetivo a otimizao
do controle de doenas. Uma melhor compreenso
da estrutura e comportamento das doenas
fundamental, mas o grande desenvolvimento da
epidemiologia nos ltimos anos deveu-se, sem
dvida, s possibilidades de seu uso na otimizao
do controle de doenas. Nesse contexto, a
epidemiologia tem como principais objetivos:
a) estudar a evoluo das doenas em
populaes do hospedeiro;
b) avaliar os prejuzos absolutos e relativos
causados pelas doenas nas culturas;
c) avaliar os efeitos simples e as interaes
entre resistncia do hospedeiro, medidas
sanitrias, uso de fungicidas e outras
medidas de controle das doenas;
d) avaliar a eficincia tcnica e econmica das
medidas de controle em cada etapa sobre
os agroecossistemas;
e) estabelecer estratgias de controle das
doenas e aperfeio-las para a proteo
das culturas.
2. ELEMENTOS DE UMA EPIDEMIA
Para uma doena de planta se desenvolver em
propores epidmicas, necessrio que ocorra
uma perfeita interao entre uma populao de
plantas suscetveis, uma populao de patgenos
virulentos e agressivos, sob condies ambientais
favorveis. Qualquer modificao em um desses
fatores provocar uma reduo na intensidade da
doena ou de sua taxa de desenvolvimento.
O homem pode auxiliar no incio e no
desenvolvimento de epidemias atravs de suas
atividades. No entanto, mais freqentemente a
interferncia humana pode paralisar ou retardar o
incio e desenvolvimento de epidemias pelo uso de
medidas apropriadas de controle.
Para descrever a interao dos componentes de
epidemias de doenas de plantas, o tringulo da
doena, que descreve a interao de componentes
da doena, necessita ser expandido para incluir a
influncia do tempo e do homem. A quantidade de
cada um dos trs componentes da doena e suas
interaes no desenvolvimento da doena so
influenciados por um quarto componente: o tempo.
A quantidade de doena afetada pelo ponto
especfico em tempo no qual um evento particular
ocorre no desenvolvimento da doena e a durao
de tempo desse evento. O efeito do tempo no
progresso da doena torna-se aparente quando se
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
considera a importncia da poca do ano (isto , as
condies climticas e o estdio de crescimento
quando o hospedeiro e o patgeno podem
coexistir), a durao e a freqncia de temperatura
e pluviosidade favorvel, o tempo de aparecimento
dos vetores, a durao do ciclo de infeco de uma
doena particular, etc. Se os quatro componentes
do tetraedro da doena pudessem ser
quantificados, o volume do tetraedro seria
proporcional quantidade de doena em uma
planta ou numa populao de plantas.
O desenvolvimento de doenas em plantas
cultivadas tambm grandemente afetado por um
quinto componente: o homem. A interferncia
humana pode afetar o tipo de planta desenvolvida
numa determinada rea, o grau de resistncia da
planta, a poca de plantio e a densidade de plantas
cultivadas. Pela resistncia de determinadas
plantas que cultiva, o homem tambm determina
quais patgenos e raas patognicas poderiam
predominar. Pelas prticas culturais, de controle
qumico e biolgico utilizadas, o homem afeta a
quantidade de inculo primrio e secundrio
disponvel para atacar plantas. Ele tambm
modifica o efeito do ambiente sobre o
Figura 1. Diagrama esquemtico das interrelaes dos fatores envolvidos em epidemias de doenas de
plantas [adaptado de Agrios (1997)].
3. CONDIES QUE AFETAM O
DESENVOLVIMENTO DE EPIDEMIAS
3.1. Fatores do Hospedeiro
Vrios fatores internos e externos de plantas
hospedeiras exercem importantes funes no
desenvolvimento de epidemias, dentre os quais se
destacam os nveis de resistncia gentica ou
suscetibilidade do hospedeiro, o grau de
uniformidade gentica das plantas hospedeiras, o
tipo de cultura e a idade da planta hospedeira.
91
desenvolvimento da doena pelo retardo ou
antecipao do plantio ou colheita, pelo plantio em
covas altas ou maior espaamento, pela proteo
da superfcie de plantas com qumicos antes das
chuvas e pelo controle da umidade em reas
destinadas ao armazenamento do produtos. O
perodo de atividade no desenvolvimento e proteo
das plantas pode afetar vrias combinaes desses
componentes a um considervel grau, afetando
grandemente a quantidade de doenas em plantas
individuais e em populaes de plantas.
O diagrama esquemtico das interrelaes dos
fatores envolvidos em epidemias de doenas de
plantas est representado na Figura 1. Hospedeiro,
patgeno e ambiente so representados por cada
lado de um tringulo, o tempo representado por
uma linha perpendicular partindo do centro do
tringulo e o homem como o pico do tetraedro, no
qual a base o tringulo e a altura o
comprimento de tempo. Neste sentido, o homem
interage bem como influenciado por cada um dos
outros quatro componentes de uma epidemia e,
portanto, incrementa ou decresce a magnitude da
epidemia.
Nveis de resistncia gentica ou
suscetibilidade do hospedeiro
Quanto maior a suscetibilidade do hospedeiro,
maior a possibilidade da ocorrncia de epidemias
em presena de patgeno virulento e condies
ambientais favorveis.
Exemplo: a utilizao da cultivar Tatu nos
plantios de amendoim da Zona da Mata de
Pernambuco pode determinar perdas significativas
na produo devido a alta suscetibilidade
mancha preta e ferrugem, causadas
respectivamente pelos fungos Cercosporidium
personatum e Puccinia arachidis. Entretanto, a
utilizao da cultivar BR-1 pode constituir uma
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
excelente alternativa, pois apresenta bons nveis de
resistncia s duas doenas.
Grau de uniformidade gentica das
plantas hospedeiras
Quanto maior a uniformidade gentica do
hospedeiro, maior a possibilidade da ocorrncia de
epidemias. Quando plantas hospedeiras
geneticamente uniformes, principalmente em
relao a genes associados com a resistncia a
doenas, so cultivadas em grandes reas, existe
uma grande probabilidade de uma nova raa do
patgeno aparecer e infectar seu genoma,
resultando numa epidemia. Devido uniformidade
gentica, as maiores taxas de desenvolvimento de
epidemias geralmente ocorrem em cultivos
propagados vegetativamente, as taxas
intermedirias em cultivos auto-polinizados e taxas
baixas em cultivos de polinizao cruzada. Isto
explica porque muitas epidemias desenvolvem a
taxas muito lentas em populaes naturais, onde
plantas apresentam grande variabilidade gentica.
Exemplo: a utilizao da cultivar Santa Clara
na maioria das reas de plantio de tomateiro
estaqueado do Agreste de Pernambuco, tm
ocasionado grandes epidemias da murcha-de-
fusrio e inviabilizado a produo, pois essa
cultivar altamente suscetvel raa 2 de
Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici,
predominante nos solos infestados da regio.
Tipo de cultura
Em culturas anuais, como feijo, arroz, milho,
algodo e hortalias, as epidemias desenvolvem
muito mais rapidamente (normalmente em poucas
semanas) que em cultivos perenes, como fruteiras
e essncias florestais.
Idade da planta hospedeira
Plantas mudam em sua suscetibilidade s
doenas com a idade. Em algumas combinaes
patgeno-hospedeiro, por exemplo, tombamentos
de plntulas causadas por Rhizoctonia solani, os
hospedeiros (ou suas partes) so suscetveis
somente durante o estdio inicial de crescimento,
tornando-se resistentes no estdio adulto
(resistncia adulta). Com vrias doenas, como
ferrugens e infeces virais, partes de plantas so
resistentes infeco enquanto so muito jovens,
tornando-se mais suscetveis posteriormente em
seu crescimento, e depois tornam-se novamente
resistentes quando atingem o estdio adulto. Em
outras doenas, como infeces de flores ou frutos
por Botrytis e Glomerella , e em todas as infeces
ps-colheita, partes das plantas so resistentes
durante o estdio de crescimento e na fase inicial
do estdio adulto, mas tornam-se suscetveis
prximo maturao. Contudo, em outras
doenas, como requeima da batata (causada por
Phytophthora infestans) e pinta preta do tomateiro
92
(causada por Alternaria solani), um perodo de
suscetibilidade juvenil durante o estdio de
crescimento da planta seguido por um perodo de
relativa resistncia no incio do estdio adulto e
depois suscetibilidade aps a maturao.
3.2. Fatores do Patgeno
Os principais fatores do patgeno que
influenciam no desenvolvimento de epidemias
incluem: nvel de virulncia e agressividade,
quantidade de inculo prximo ao hospedeiro, tipo
de reproduo, ecologia e modo de disseminao.
Nvel de virulncia e agressividade
A virulncia de um isolado de determinado
patgeno tambm est associada quantidade de
doena induzida no hospedeiro, ou seja, quanto
maior a intensidade da doena, mais virulento o
isolado. A agressividade est associada
velocidade no aparecimento dos sintomas da
doena, ou seja, quanto mais agressivo for
determinado isolado, mais rpido ser o
aparecimento dos sintomas. Em outra abordagem
quanto aos nveis de virulncia e agressividade,
Vanderplank (1963) props que raas virulentas de
um patgeno so aquelas capazes de infectar uma
ou mais variedades de um mesmo hospedeiro, mas
no todas. Um patgeno tem raas agressivas
quando tem capacidade de infectar todas as
variedades de um mesmo hospedeiro, variando
apenas quanto ao grau de patogenicidade.
Quantidade de inculo prximo ao
hospedeiro
Quanto maior a quantidade de propgulos do
patgeno (clulas bacterianas, esporos ou
esclercios fngicos, ovos de nematides, plantas
infectadas por vrus, etc.) dentro ou prximo das
reas cultivadas com as plantas hospedeiras,
maior quantidade de inculo chegar ao
hospedeiro e com maior rapidez, aumentando
muito as chances de uma epidemia.
Tipo de reproduo
Patgenos que possuem alta capacidade de
reproduo, incluindo alta produo de inculo e
ciclos de vida curto, mas sucessivos,
caractersticas de patgenos policclicos (ex.:
fungos causadores de ferrugens, mldios e
manchas foliares), tm capacidade de causar
grandes e freqentes epidemias, o que
normalmente no acontece com patgenos que no
formam ciclos de vida sucessivos, caracterstica de
patgenos monocclicos (ex: fungos causadores de
murchas vasculares e carves).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Ecologia e modo de disseminao do
inculo
Patgenos que produzem seu inculo na
superfcie de partes areas de hospedeiros (ex:
fungos causadores de ferrugens, mldios e
manchas foliares), tm capacidade de dispersar
esse inculo facilmente e a vrias distncias,
resultando em epidemias mais freqentes e srias
do que aqueles que se reproduzem dentro da
planta (ex: fungos e bactrias que infectam o
sistema vascular, fitoplasmas, vrus e protozorios)
ou que necessitam de vetores para a sua
disseminao.
3.3. Fatores do Ambiente
A maioria das doenas de plantas ocorrem em
reas onde o hospedeiro cultivado, mas
normalmente no ocorrem epidemias severas e
freqentes. A presena numa mesma rea de
plantas suscetveis e patgenos virulentos nem
sempre garantem numerosas infeces e, muito
menos, o desenvolvimento de uma epidemia. Esse
fato refora a influncia do ambiente no
desenvolvimento de epidemias. O ambiente pode
afetar a disponibilidade, estdio de crescimento e
suscetibilidade gentica do hospedeiro. Pode
tambm afetar a sobrevivncia, a taxa de
multiplicao, a esporulao, a distncia de
disseminao do patgeno, a taxa de germinao
dos esporos e a penetrao. Adicionalmente, o
ambiente pode tambm afetar o nmero e a
atividade de vetores do patgeno. As variveis
ambientais que mais afetam o desenvolvimento de
epidemias de doenas de plantas so a umidade e
a temperatura.
Umidade
Umidade abundante, prolongada ou freqente,
seja na forma de orvalho, chuva ou mesmo
umidade relativa fator predominante no
desenvolvimento da maioria das epidemias
causadas por fungos, bactrias e nematides, pois
facilita a reproduo e a disseminao da maioria
dos patgenos. Em alguns casos, no entanto,
fitopatgenos habitantes do solo, como Fusarium e
Streptomyces, so mais severos em climas secos.
Tais doenas raramente se transformam em
grandes epidemias. Epidemias causadas por vrus
e fitoplasmas so apenas indiretamente afetadas
pela umidade, no que se refere ao efeito sobre a
atividade do vetor. Tal atividade pode ser
aumentada, como acontece com fungos e
nematides que so vetores de certos vrus, ou
reduzida em tempo chuvoso, como o caso de
insetos vetores de vrus e fitoplasmas. Alta
umidade do solo importante para certos fungos
como Phytophthora e Pythium.
93
Temperatura
Epidemias so em geral favorecidas por
temperaturas mais altas ou mais baixas que a
faixa tima de temperatura para a planta, pois
reduzem o nvel de resistncia do hospedeiro.
Estas plantas tornam-se fracas e predispostas
doena, uma vez que o patgeno permanece
vigoroso e mais forte que o hospedeiro.
Temperaturas tambm reduzem a quantidade de
inculo de fungos, bactrias e nematides que
sobrevivem a invernos rigorosos, ou de vrus e
fitoplasmas que sobrevivem a veres muitos
quentes. Adicionalmente, invernos muito frios
reduzem o nmeros de vetores sobreviventes, bem
como baixas temperaturas reduzem a atividade dos
mesmos durante a estao de cultivo.
O efeito mais comum da temperatura em
epidemias, no entanto, sobre o patgeno durante
as fases de germinao de esporos, ecloso de
nematides, penetrao no hospedeiro,
crescimento ou reproduo, colonizao e
esporulao. Quando a temperatura permanece
favorvel durante estas fases, os patgenos
policclicos completam o ciclo da doena em menos
tempo, resultando em mais ciclos durante a
estao de cultivo.
No solo, baixas temperaturas reduzem a
absoro de nutrientes e, conseqentemente, a
planta permanece subdesenvolvida, facilitando a
ao de patgenos, principalmente dos causadores
de tombamentos.
Luminosidade
A qualidade e quantidade de luz disponvel ao
hospedeiro afeta a fotossntese e,
conseqentemente, as reservas nutritivas,
afetando tambm a sua reao a uma determinada
doena.
pH
O pH influencia tanto as plantas como os
patgenos. Se um pH desfavorecer a planta, poder
favorecer o patgeno. Em geral, os fungos
desenvolvem-se bem numa faixa de pH entre 4.5 a
6.5, enquanto bactrias preferem de 6.0 a 8.0.
Fertilidade do solo
A nutrio mineral das plantas, governada pela
disponibilidade de nutrientes no solo, tem sido um
dos fatores mais estudados com relao
suscetibilidade e resistncia de plantas a doenas.
Certos patgenos infectam mais severamente
plantas subnutridas e outros preferem plantas
vigorosas. De um modo geral, elevados teores de
Nitrognio tendem a aumentar a suscetibilidade,
enquanto altas concentraes de Potssio reduzem
a suscetibilidade. Com respeito ao Fsforo,
nenhuma generalizao pode ser feita.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
3.4. Fatores do Homem
Muitas atividades humanas tm um efeito
direto ou indireto nas epidemias de doenas de
plantas, algumas favorecem e outras reduzem a
freqncia e a taxa da epidemia.
Seleo e preparo do local de plantio
Campos mal drenados e, consequentemente,
com aerao do solo deficiente, especialmente se
prximos a outros campos infestados, tendem a
favorecer o aparecimento e desenvolvimento de
epidemias. Alm disso, o histrico da rea
selecionada para o plantio em relao ocorrncia
de doenas fundamental, pois poder evitar o
aumento de nveis de doenas e prevenir
epidemias.
Seleo do material de propagao incidncia e severidade, que representam as
O uso de sementes, mudas e outros materiais
propagativos contaminados com patgenos
aumentam a quantidade de inculo inicial dentro
com campo de cultivo e favorecem grandemente o
desenvolvimento de epidemias. O uso de materiais
propagativos isentos de patgenos ou tratados,
podem reduzir drasticamente as chances de
epidemias.
Prticas culturais
Monocultura contnua, grandes reas
plantadas com uma mesma variedade, altos nveis
de fertilizao nitrogenada, manuteno de restos
culturais no campo, plantio adensado, irrigao
excessiva e injrias pela aplicao de herbicidas,
dentre outras prticas inadequadas, aumentam a
possibilidade e a severidade de epidemias.
Prticas culturais como rotao de culturas e
medidas sanitrias, uso de variedades resistentes,
pulverizaes com produtos qumicos e outras
medidas de controle, reduzem ou eliminam a
possibilidade de uma epidemia. Algumas vezes,
entretanto, certas medidas de controle, como o uso
de determinado produto qumico ou o plantio de
determinada variedade, pode levar seleo de
isolados virulentos do patgeno que so resistentes
aos qumicos ou podem atacar a resistncia da
variedade, levando a epidemias severas.
Introduo de novos patgenos
A facilidade e a freqncia de viagens ao redor
do mundo tm aumentado o movimento de
sementes, tubrculos, estacas e outros materiais.
Esses eventos aumentam a possibilidade de
introduo de patgenos em reas onde o
hospedeiro no teve chance de evoluir para
resistncia a estes patgenos, o que resulta
freqentemente em epidemias severas.
94
4. QUANTIFICAO DE DOENAS
A quantificao de doenas necessria tanto
para o estudo de medidas de controle, na
determinao da eficincia de um fungicida ou na
caracterizao da resistncia varietal, como para a
construo de curvas de progresso da doena e
estimativas dos danos provocados. Sua
importncia tem sido freqentemente comparada
importncia da diagnose, pois de nada adiantaria
conhecer o agente causal (patgeno) de uma
doena se no fosse possvel quantificar os
sintomas por ele causados.
Embora a importncia da quantificao de
doenas seja amplamente reconhecida, existe falta
de padronizao nos mtodos utilizados na
avaliao de doenas. O problema da
desuniformidade de mtodos comea pela prpria
terminologia utilizada, uma vez que os termos
variveis a serem medidas, so muitas vezes
utilizados de forma inadequada. Incidncia a
porcentagem de plantas doentes ou partes de
plantas doentes em uma amostra ou populao,
enquanto severidade a porcentagem da rea ou
do volume de tecido coberto por sintomas.
Os mtodos de avaliao de doenas podem ser
agrupados em mtodos diretos, onde a estimativa
da quantidade de doena feita diretamente
atravs dos sintomas, ou mtodos indiretos, onde a
quantidade de doena estimada pela populao
do patgeno.
4.1. Mtodos Diretos de Avaliao de
Doenas
Entre os mtodos diretos de avaliao de
doenas encontram-se as estimativas da incidncia
e da severidade, e as tcnicas de sensoriamento
remoto, utilizadas na quantificao de doenas em
reas extensas.
4.1.1. Quantificao da Incidncia
A varivel incidncia a de maior simplicidade,
preciso e facilidade de obteno. A contagem do
nmero de plantas de tomateiro com murcha
bacteriana, do nmero de frutos de manga com
antracnose e do nmero de plantas de milho com
carvo fornece uma idia clara da intensidade de
cada doena, sem nenhuma subjetividade. Esses
valores podem ser expressos em porcentagem ou
atravs de outros ndices.
Muitas vezes a avaliao da doena baseada na
incidncia fornece dados alarmantes e no reflete a
intensidade real da doena no campo, pois leva em
considerao somente a presena do sintoma e no
a intensidade deste. Alm disso, do ponto de vista
da quantificao de danos, a utilizao da
incidncia est sujeita a algumas limitaes, uma
vez que s pode ser usada para aquelas doenas
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 95

que atacam a planta todo, como as viroses Escalas descritivas

sistmicas e as murchas vasculares, ou para
aquelas em que uma nica infeco suficiente
para impedir a comercializao do produto, como
as podrides de frutos.
4.1.2. Quantificao da Severidade
A varivel severidade a mais apropriada para
quantificao de doenas foliares como manchas,
crestamentos, ferrugens, odios e mldios. Nestes
casos, a porcentagem da rea de tecido foliar
coberto por sintomas retrata melhor a intensidade
da doena que a incidncia. Para facilitar a
avaliao da severidade de doenas, vrias
estratgias tm sido propostas, dentre as quais se
destacam a utilizao de escalas descritivas, de
escalas diagramticas e de imagens de vdeo por
computador. Qualquer que seja a estratgia
adotada, fundamental que o estdio de
desenvolvimento da cultura e o rgo da planta
amostrado sejam bem definidos.
Escalas descritivas utilizam chaves com certo
nmero de graus para quantificar doenas. Cada
grau da escala deve ser apropriadamente descrito
ou definido. So numerosos os exemplos de
utilizao de escalas descritivas. Algumas so
bastante teis e largamente empregadas, pois
representam uma metodologia uniforme de coleta
de dados. Muitas, por outro lado, so mal
elaboradas e no permitem uma avaliao
sistemtica de doenas.
A escala proposta pela Sociedade Britnica de
Micologia para quantificao da requeima da
batata (Tabela 1) tem grande aceitao,
proporcionando resultados uniforme se
comparveis entre diferentes observadores. Nesta
chave, a severidade expressa por nmero de
leses nas notas inferiores a 25, pois quando a
intensidade da doena baixa, a avaliao atravs
do nmero de leses facilmente obtida. A partir
de 25, com o aumento da intensidade da doena, a
severidade expressa em porcentagem da rea
destruda.

Tabela 1. Escala descritiva da requeima da batata (Phytophthora infestans).

Nota Grau de intensidade da doena

0 Sintomas ausentes no campo
0.1 Algumas plantas afetadas, at 1 ou 2 leses em um raio de 10.6 m
1.0 At 10 leses por planta ou infeces leves
5.0 Ao redor de 50 leses por planta ou at 10% de fololos atacados
25.0 Quase todos os fololos afetados, plantas ainda normais
50.0 Todas as plantas afetadas com cerca de 50% da rea destruda, campo parece verde manchado
de marrom
75.0 Cerca de 75% da rea destruda, campo sem predominncia da cor verde ou marrom
95.0 Apenas algumas folhas verdes no campo, colmos ainda verdes
100.0 Todas as folhas mortas, colmos mortos ou em fase de secamento

Escalas diagramticas tem sido bem sucedido, principalmente nos

trabalhos de levantamento e avaliao do
Escalas diagramticas so representaes progresso de doenas, bem como na seleo de
ilustradas de uma srie de plantas (Figura 4) ou materiais resistentes em programas de
parte de plantas (Figura 5) com sintomas em melhoramento. A utilizao de escalas
diferentes nveis de severidade. Atualmente, essas diagramticas serve, na verdade, como guia para o
escalas constituem-se na principal ferramenta de avaliador que vai determinar a severidade de uma
avaliao da severidade para muitas doenas. doena. Sempre que possvel, o avaliador deve ser
Embora algumas crticas tenham sido feitas com treinado previamente, pois freqentemente a vista
relao rigidez dos nveis das escalas, seu uso humana superestima a intensidade da doena.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 96

Figura 2. Escala diagramtica para quantificao da severidade da ferrugem do amendoim em condies

de campo, causada por Puccinia arachidis, considerando a planta toda: 1 = sem sintomas; 2 = 1
a 5% de rea foliar lesionada; 3 = 6 a 10%; 4 = 11 a 20%; 5 = 21 a 30%; 6 = 31 a 40%; 7 = 41 a
60%; 8 = 61 a 80%; 9 = 81 a 100% [segundo Subrahmanyam et al. (1996)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 97

Figura 3. Escala diagramtica para quantificao da mancha parda da mandioca, causada por
Cercosporidium henningsii, indicando nveis de 1, 2, 4, 8, 16 e 32% de severidade da doena
[segundo Michereff et al. (1999)].

Anlise de imagens de vdeo por As tcnicas disponveis para quantificao de

computador
A gerao e anlise de imagens de cores e
formas diferentes, com determinao de sua rea e
permetro, esto entre as operaes facilmente
realizadas por computadores. Este sistema
consiste na obteno da imagem de uma amostra
com cmera de vdeo, transferncia desta imagem
para microcomputador atravs de um conversor e
anlise da imagem gerada com avaliao das reas
sadia e doente. Com tal tipo de sistema, podem ser
obtidas estimativas no subjetivas da quantidade
de doena, mesmo com amostras de folhas
compostas de bordos recortados.
doenas incluem fotografia erea, onde podem ser
utilizados diferentes combinaes de filmes, filtros
e cmeras, e radimetros. O uso de filmes coloridos
infravermelhos tem fornecido o maior nmero de
resultados promissores na avaliao de doenas
por fotografia area, embora esta tcnica tenha a
desvantagem de no ser especfica para doenas,
uma que a reflectncia do infravermelho pode ser
afetada por outros fatores, como estresse hdrico e
maturidade dos tecidos das plantas. A utilizao
de radimetros na quantificao de doenas teve
incio na dcada de 80, sendo que estudos mais
recentes tm utilizado radimetros portteis de
mltiplo espectro para medir a reflectncia das
folhagens.

Sensoriamento remoto 4.1.3. ndices de Infeco

Por sensoriamento remoto entende-se um
conjunto de tcnicas capaz de propiciar
informaes de um objeto sem que haja contato
fsico com este objeto. As propriedades radiantes
de tecido de plantas sadias diferem daquelas de
tecidos de plantas doentes. Em geral, tecidos
infectados apresentam menor reflectncia na
regio do infravermelho (comprimento de onda
maior que 0,7 m) quando comparados com
tecidos sadios. Assim a avaliao de doenas pode
ser realizada com qualquer instrumento capaz de
quantificar as diferenas de reflectncia desta faixa
do espectro.
Em alguns casos, as escalas descritivas ou
diagramticas empregadas na avaliao de certas
doenas no so de natureza percentual, j que os
graus das escalas so arbitrrios e esto indicando
uma complexidade crescente dos sintomas em
vrios rgos da planta. Para obter o valor
integrado de uma parcela ou cultura, pode-se
empregar vrios ndices de infeco, que
possibilitam a determinao de valores variando de
0 (nenhuma doena) a 100% (nvel mximo de
doena). Dentre estes, o ndice de Mckinney (1923)
um dos mais utilizados, sendo calculado pela
frmula:

(grau da escala x freqncia) x 100

ndice de Infeco =
(no. total de unidades x grau mximo da escala)
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 98

Exemplo: Em experimento sobre o progresso de determinada doena foliar, a severidade da foi estimada
com o auxlio de uma escala diagramtica de 0 a 6, onde: 0 = sem sintomas; 1 = menos que 1%
de rea foliar lesionada; 2 = 1 a 5%; 3 = 6 a 15%; 4 = 16 a 33%; 5 = 34 a 50%; 6 = 51 a 100%.
Considerando que foram avaliadas 12 (doze) folhas por planta, quais os ndices de infeco (INF),
conforme Mckinney, das 5 (cinco) plantas abaixo?

Planta Folha/Severidade ndice de

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Doena
1 2 3 1 1 3 4 5 0 2 5 2 1 40,28
2 3 4 4 6 5 4 4 0 2 1 1 5 54,17
3 5 6 6 5 4 2 0 0 0 0 2 0 41,67
4 5 6 0 0 0 3 3 2 1 0 2 3 34,72
5 0 0 0 0 2 3 2 5 6 2 1 0 29,17

Planta 1: INF = [(0x1) + (1x3) + (2x3) + (3x2) + (4x1) + (5x2) + (6x0)] x 100 / (12 x 6) = 40,28
Planta 2: INF = [(0x1) + (1x2) + (2x1) + (3x1) + (4x4) + (5x2) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 54,17
Planta 3: INF = [(0x5) + (1x0) + (2x2) + (3x0) + (4x1) + (5x2) + (6x2)] x 100 / (12 x 6) = 41,67
Planta 4: INF = [(0x4) + (1x1) + (2x2) + (3x3) + (4x0) + (5x1) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 34,72
Planta 5: INF = [(0x5) + (1x1) + (2x3) + (3x1) + (4x0) + (5x1) + (6x1)] x 100 / (12 x 6) = 29,17

4.2. Mtodos Indiretos de Avaliao de 5. CURVAS DE PROGRESSO E

Doenas
A avaliao direta de doenas difcil de ser
realizada quando os sintomas observados na
planta envolvem apenas reduo de vigor,
diminuio de produo ou enfezamento. Isto
muito comum nas doenas causadas por vrus e
nematides. A principal estratgia utilizada para
quantificar este tipo de doena a determinao
da populao do patgeno.
Com relao s viroses, existem muitos
exemplos em que a presena do agente causal no
est relacionada com a presena de sintomas
visveis. A avaliao deste tipo de doena feita
com tcnicas de diagnose, como indexao do vrus
em plantas indicadoras ou tcnicas serolgicas.
Mtodos sensveis de serologia tm permitido,
inclusive, a quantificao de partculas virais no
hospedeiro, o que est de certa forma relacionado
severidade da doena. O teste imuno-enzimtico
conhecido por ELISA tem sido utilizado com este
objetivo.
Para nematides, a populao patognica
avaliada atravs de mtodos especficos envolvendo
amostragem de solo e razes com posterior extrao
e contagem de indivduos. Os dados obtidos desta
forma servem tanto na orientao de medidas de
controle quanto na estimativa de danos causados
por estes organismos.
CLASSIFICAO EPIDEMIOLGICA DE
DOENAS
5.1. Curva de Progresso da Doena
A curva de progresso da doena, usualmente
expressa pela plotagem da proporo de doena
versus o tempo, a melhor representao de uma
epidemia. Atravs dela, interaes entre patgeno,
hospedeiro e ambiente podem ser caracterizadas,
estratgias de controle avaliadas, nveis futuros de
doena previstos e simuladores verificados. Curvas
de progresso da doena podem ser construdas
para qualquer patossistema: o hospedeiro pode ser
anual, perene ou semi-perene; de origem tropical
ou temperada; o patgeno pode seu um fungo
(Figura 4.a), uma bactria (Figura 4.b), um vrus
ou qualquer outro agente causal; a epidemia pode
ser de curta, mdia ou longa durao; a rea na
qual a doena est ocorrendo pode ser desde uma
pequena parcela experimental at um continente
inteiro. Independentemente da situao
considerada, vrios parmetros importantes da
curva de progresso da doena podem ser
caracterizados, em que se destacam: poca de
incio da epidemia (t0), quantidade de inculo
inicial (y0), taxa de aumento da doena (r), forma e
rea abaixo da curva de progresso da doenas,
quantidades mxima (ymax) e final (yf)de doena e
durao da epidemia.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 99

25 100
A B
20 80
Severidade (%)

Incidncia (%)
15 60

10 40

5 20

0 0
105 119 133 147 161 175 189 203 217 16 32 58 70 82
Dias aps o plantio Dias aps o plantio

Figura 4. Curvas de progresso de doenas: (a) queima das folhas do inhame, causada por Curvularia
eragrostidis, em Aliana [segundo Michereff (1998)]; (b) murcha bacteriana do tomateiro,
causada por Ralstonia solanacearum, em Camocim de So Flix (segundo Silveira et al.(1998)].

5.2. Classificao Epidemiolgica de

Doenas
A teoria da classificao epidemiolgica de
doenas, desenvolvida por Vanderplank em 1963 e
utilizada at hoje, baseada na analogia entre
crescimento de capital (dinheiro) e crescimento de
doena. Dois tipos de crescimento de capital
podem ser considerados: a juros simples e a juros
compostos. Vejamos um exemplo na Tabela 2, no
qual dispomos de um capital inicial (y0) de R$
100,00 e uma taxa de rendimento mensal de 10%
(r = 0,1).

Tabela 2. Demonstrao de rendimentos por juros simples e compostos, considerando um capital (y0) de
R$ 100,00 e uma taxa de rendimento (dy) mensal de 10% (r = 0,1).

Tipo de Aplicao
Juros Simples Juros Compostos
Tempo - meses Y = yo + yo . r. t Y = yo . exp r.t
(t) Capital dy Capital dy
(R$) (R$/ms) (R$) (R$/ms)
1 110 10 110 10
2 120 10 122 12
3 130 10 135 13
... ... ... ... ...
58 680 10 33.029 3.142
59 690 10 36.503 3.474
60 700 10 40.343 3.840

Na aplicao de capital a juros simples, juros oxysporum f.sp. lycopersici) coloniza

ganhos no rendem novos juros, enquanto na
aplicao a juros compostos, juros ganhos rendem
novos juros.
Numa abordagem epidemiolgica, taxas de
juros tornam-se taxas de infeco e capital torna-
se doena, sendo caracterizados dois grupos:
doenas de juros simples e doenas de juros
compostos.
No caso de doenas de juros simples, tambm
denominadas doenas monocclicas, plantas
infectadas durante o ciclo da cultura no serviro
de fonte de inculo para novas infeces durante o
mesmo ciclo. o caso tpico da murcha-de-fusrio
do tomateiro, cujo agente causal (Fusarium
principalmente o interior do xilema das plantas
infectadas. O aumento gradativo do nmero de
plantas doentes durante o ciclo da cultura no
devido, primariamente, movimentao do
patgeno a partir de plantas doentes a novos stios
de infeco e, sim, ao inculo original, no caso da
doena citada anteriormente, devido a
clamidosporos previamente existentes no solo.
No caso de doenas de juros compostos,
tambm denominadas doenas policclicas,
plantas infectadas durante o ciclo da cultura
serviro de fonte de inculo para novas infeces
durante o mesmo ciclo. o caso tpico da queima
das folhas do inhame, cujo agente causal
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
(Curvularia eragrostidis ), em condies favorveis,
pode produzir uma gerao a cada 15 dias. Essa
situao anloga ao crescimento de capital a
juros compostos, ou seja, plantas doentes rendem
novas plantas doentes durante o ciclo da cultura.
Para que isto ocorra, est implcita uma
movimentao do patgenos a partir de plantas
doentes em direo a novos stios de infeco.
Para o caso das doenas de juros simples,
considerando que plantas doentes (ou leses) no
do origem a novas plantas doentes (ou novas
leses) no mesmo ciclo da cultura, a velocidade de
aumento da doena no tem qualquer relao com
a quantidade de doena em cada instante.
Portanto, como discutido anteriormente, o
aumento gradativo do nmero de plantas doentes
durante o ciclo da cultura funo do inculo
original previamente existente. Na maioria dos
casos, a quantidade de inculo existente
desconhecida. Entretanto, por convenincia
considerada constante durante cada perodo de
cultivo. A frao de plantas que se torna doente (y)
depende da freqncia de contatos efetivos entre
hospedeiro e patgeno (inculo original), sendo
contato efetivo definido como aquele contato que
leva doena. Essa cintica de crescimento
expressa matematicamente pela equao
diferencial:
dy/dt = Q.R
onde dy/dt a velocidade de aumento da doena,
Q a quantidade de inculo previamente existente e
R a taxa de infeco. O produto Q.R representa o
nmero de contatos efetivos, sendo considerado
constante. A integrao dessa equao ser:
Y = y0 + Q.R.t
onde y0 a quantidade de doena no tempo t0 . A
curva descrita por essa equao uma linha reta
(Figura 5).
Para o caso das doenas de juros composto,
considerando que plantas doentes (ou leses) do
origem a novas plantas doentes (ou novas leses)
no mesmo ciclo da cultura, a velocidade de
aumento da doena proporcional prpria
quantidade de doena em cada instante. Assim, se
uma leso der origem a 10 leses, 10 leses daro
origem a 100, 100 a 1000, 1000 a 10.000 e assim
por diante. Esta cintica de crescimento expressa
matematicamente pela equao diferencial:
dy/dt = r.y
100
onde y a quantidade de doena e r a taxa de
infeco. A integrao dessa equao ser:
y = y0 expr.t
onde y0 a quantidade de doena no tempo t0 . A
curva descrita por essa equao tem a forma tpica
de J, sendo conhecida como curva exponencial
(Figura 5).
Os modelos de crescimento linear e
exponencial, na maioria das vezes, no
representam com preciso o crescimento da
doena em condies naturais. Em pequenas
quantidades de doena, esses modelos ficam
prximo da realidade. Entretanto, medida que a
quantidade de doena aumenta, se eleva tambm a
diferena entre o modelo e a realidade. Um dos
principais fatores para que isso ocorra que tanto
o modelo linear quanto exponencial permitem o
crescimento da quantidade de doena at o
infinito, o que no ocorre em nenhum processo
biolgico. Um fator de correo torna-se necessrio
para que reduza a velocidade de crescimento da
doena proporcionalmente diminuio da oferta
de tecido sadio. Portanto, a equao de juros
simples pode ser alterada para:
dy/dt = Q.R.(1-y)
onde (1 - y) representa a quantidade de tecido
sadio (y, neste contexto, sempre expresso em
proporo de doena). A integrao dessa equao
produz:
ln[1/(1-y)] = ln[1/(1-y 0)] + Q.R.t
A curva descrita por essa equao conhecida
como curva monomolecular (Figura 5).
Pelo mesmo raciocnio anterior, a equao de
juros compostos pode ser alterada para:
dy/dt = r.y.(1 - y)
onde (1 - y) representa a quantidade de tecido
sadio. A integrao dessa equao produz:
ln[y/(1-y)] = ln [y 0/(1-y0)] + r.t
A curva descrita por essa equao tem a forma
de S, sendo conhecida como curva logstica
(Figura 5).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 101

100 100
Linear Exponencial

80 80
Severidade (%)

Severidade (%)
60 60

40 40

20 20

0 0
5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30
Dias aps o plantio Dias aps o plantio

100 100
Monomolecular Logstico

80
Severidade (%) 80
Severidade (%)

60 60

40 40

20 20

0 0
5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30
Dias aps o plantio Dias aps o plantio

Figura 5. Curvas de crescimento linear, exponencial, monomolecular e logstico da quantidade de doena.

6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA MICHEREFF, S.J. Queima das folhas do inhame:

quantificao, levantamento da intensidade e
AGRIOS, G.N. Plant disease epidemiology. In: AGRIOS, dinmica espao-temporal. Viosa: 1998. 92p. Tese
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Press, 1997. p.153-173. Fitopatologia, Universidade Federal de Viosa.

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FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
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BERGAMIN FILHO, A. Epidemiologia: conceitos e
obtjetivos. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica
Ceres, 1995a. v.1, p.540-553.
BERGAMIN FILHO, A. Curvas de progresso da doena.
In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
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conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres,
1995b. v.1, p.602-626.
MICHEREFF, S.J.; PEDROSA, R.A.; NORONHA, M.A.;
MARTINS, R.B.; SILVA, F.V. Escala diagramtica e
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henningsii). Agrotrpica, Itabuna, 1999. (no prelo).
SILVEIRA, E.B.; MICHEREFF, S.J.; MARIANO, R.L.R.
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region of Pernambuco State, Brazil, in 1996/1997.
In: PRIOR, P.; ALLEN, C.; ELPHINSTONE, J. (Eds.).
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aspects. Berlin: Springer-Verlag, 1998. p.366-372.
SUBRAHMANYAM, P.; MCDONALD, D.; WALIYAR, F.;
REDDY, L.J.; NIGAM, S.N.; GIBBONS, R.W.;
RAMANATHA RAO, V.; SINGH, A.K.; PANDE, S.;
REDDY, P.M.; SUBBA RAO, P.V. Ferrugem e
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mancha foliar tardia do amendoim: mtodos da 1997. 118p. (ABEAS. Curso de Proteo de Plantas,
avaliao e fontes da resistncia. Patancheru: Mdulo 5).
ICRISAT, 1996. 20p.
VALIELA, M.V.F. esatimacin de los daos. In: VALIELA,
VALE, F.X.R.; ZAMBOLIM, L. Epidemiologia aplicada ao M.V.F. Introduccin a la fitopatologa. 3. ed.
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MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 14
PRINCPIOS GERAIS DE CONTROLE DE DOENAS DE PLANTAS
1. INTRODUO
O controle de doenas de plantas o mais
importante objetivo prtico da Fitopatologia, uma
vez que sem controle podem ocorrer enormes
prejuzos. A eficincia produtiva tem sido a meta
insistentemente procurada pelo homem na sua
luta pela sobrevivncia. Dessa busca incessante
decorrem, paradoxalmente, muitos dos atuais
problemas fitopatolgicos. Variedades de plantas
continuamente selecionadas para atender s
exigncias de produo, comrcio e consumo
aliam, muitas vezes, grande vulnerabilidade aos
agentes fitopatognicos. Tcnicas culturais, como
densidade de plantio, monocultura baseada em
uniformidade gentica, adubao, mecanizao,
irrigao, etc., necessrias para garantir alta
produtividade, freqentemente favorecem a
ocorrncia de doenas. Contudo, nem essas
variedades, nem essas atividades podem ser
drasticamente modificadas sem risco de diminuir a
eficincia produtiva. Esta a razo porque o
controle de doenas assume importncia
fundamental.
2. CONCEITOS DE CONTROLE
Desde seus primrdios, a Fitopatologia
preocupou-se em enfatizar a conotao econmica
do controle das doenas. Assim, o controle foi
definido como a preveno dos prejuzos de uma
doena" (Whetzel et al., 1925), sendo admitido em
graus variveis (parcial, lucrativo, completo,
absoluto, etc.) mas aceito como vlido, para fins
prticos, somente quando lucrativo (Whetzel,
1929). Este ponto de vista aceito e compartilhado
generalizadamente pelos fitopatologistas. Fawcetti
& Lee (1926), por exemplo, j naquela poca,
afirmavam que na preveno e no tratamento de
doenas deviam ser sempre considerados a
eficincia dos mtodos e o custo dos tratamentos,
sendo bvio que os mtodos empregados deveriam
custar menos que os prejuzos ocasionados.
Entretanto, o controle de doenas de plantas s
passou a ser racionalmente cogitado a partir dos
conhecimentos gerados pelo desenvolvimento da
Fitopatologia como cincia biolgica. Portanto,
numa concepo biolgica, controle pode ser
definido como a reduo na incidncia ou
severidade da doena (National Research Council,
1968). Essa conotao biolgica de fundamental
importncia, pois dificilmente as doenas podem
103
ser controladas com eficincia sem o conhecimento
adequado de sua etiologia, das condies
climticas e culturais que as favorecem e das
caractersticas do ciclo das relaes patgeno-
hospedeiro, alm da eficincia dos mtodos de
controle disponveis.
As conceituaes econmica e biolgica esto
intimamente relacionadas, pois a preveno da
doena leva diminuio dos danos (redues do
retorno e/ou qualidade da produo) e,
eventualmente, das perdas (redues do retorno
financeiro por unidade de rea cultivada). Em vista
disso e pelo fato do dano ser uma funo
epidemiolgica, embora doenas possam ser
controladas em hospedeiros individuais, o controle
de doenas de plantas um problema
essencialmente populacional.
3. OS PRINCPIOS DE GERAIS DE
CONTROLE E O TRINGULO DA
DOENA
Num esforo de sistematizao dos mtodos de
controle at ento conhecidos, Whetzel et al. (1925)
e Whetzel (1929) agruparam-nos em quatro
princpios biolgicos gerais: excluso - preveno
da entrada de um patgeno numa rea ainda no
infestada; erradicao - eliminao do patgeno de
uma rea em que foi introduzido; proteo -
interposio de uma barreira protetora entre as
partes suscetveis da planta e o inculo do
patgeno, antes de ocorrer a deposio;
imunizao - desenvolvimento de plantas
resistentes ou imunes ou, ainda, desenvolvimento,
por meios naturais ou artificiais, de uma
populao de plantas imunes ou altamente
resistentes, em uma rea infestada com o
patgeno. Com o tempo, a esses princpios foi
acrescentado o da terapia, que visa restabelecer a
sanidade de uma planta com a qual o patgeno j
estabelecera uma ntima relao parastica.
Esses princpios podem ser enunciados como
passos seqenciais lgicos no controle de doenas
de plantas, levando em considerao o ciclo das
relaes patgeno-hospedeiro em uma
determinada rea geogrfica. Assim, a excluso
interfere na fase de disseminao, a erradicao
na fonte de inculo e na sobrevivncia, a proteo
na inoculao e na germinao, a imunizao, na
penetrao e colonizao e a terapia, na
colonizao e na reproduo (Fig. 1).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 104

FONTE DE INCULO DISSEMINAO INOCULAO

erradicao excluso proteo

REPRODUO GERMINAO
terapia proteo

SINTOMAS COLONIZAO PENETRAO

imunizao-terapia proteo-imunizao

SOBREVIVNCIA
erradicao

Figura 1. Fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro onde atuam os princpios de controle de
doenas de Whetzel..

Os princpios de Whetzel, abordando os Whetzel, so aquelas referentes escolha da rea

problemas de controle numa viso bidimensional
do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro, no
poderiam abranger adequadamente todas as
medidas de controle. A ao do homem sobre o
patgeno (excluso e erradicao) e sobre o
hospedeiro (proteo, imunizao e terapia) estava
bem clara. Entretanto, o fator ambiente, um dos
vrtices do tringulo da doena, foi deixado de
lado. Em vista disto, Marchionatto (1949) sugere
que medidas de controle baseadas em modificaes
do ambiente obedecem ao princpio da regulao.
De fato, modificaes da umidade, temperatura e
luminosidade do ambiente, de reao e viso mais global da natureza da doena e
propriedades do solo e da composio do ar, no se
encaixam adequadamente dentro do princpio de
proteo, onde usualmente so colocadas, em
livros textos de Fitopatologia.
Outras medidas de controle, tambm no
satisfatoriamente ajustveis aos princpios de
geogrfica, local e poca de plantio, profundidade
de semeadura, precocidade das variedades, etc.
Tais medidas so atualmente agrupadas no
princpio da evaso, que pode ser definida como a
preveno da doena pelo plantio em pocas ou
reas quando ou onde o inculo ineficiente, raro
ou ausente. A evaso baseia-se, portanto, em
tticas de fuga dirigidas contra o patgeno e/ou
contra o ambiente favorvel ao desenvolvimento da
doena.
A regulao e a evaso tornam os princpios
de controle mais abrangentes, permitindo uma
melhorando a compreenso de que qualquer
alterao nos componentes do tringulo da doena,
isoladamente ou em conjunto, modifica o seu livre
curso (Fig. 2).

excluso
erradicao
Patgeno

DOENA

Hospedeiro Ambiente
terapia evaso
proteo regulao
imunizao

Figura 2. Indicao da atuao dos princpios gerais de controle nos componentes do tringulo da doena.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
4. OS PRINCPIOS DE CONTROLE E A
ABORDAGEM EPIDEMIOLGICA
Os princpios de controle fundamentam-se,
essencialmente, em conhecimentos
epidemiolgicos, pois atuam no tringulo
hospedeiro-patgeno-ambiente, impedindo ou
retardando o desenvolvimento seqencial dos
eventos do ciclo das relaes patgeno hospedeiro.
Entretanto, o fator tempo, essencial para a
compreenso de epidemias, s foi explicitamente
considerado a partir de 1963, pelas anlises
epidemiolgicas baseadas na taxa de infeco e na
quantidade de inculo inicial (Vanderplank, 1963).
Essa relao aparece simplificada na equao: cincia quantitativa, permitindo uma melhor
y = y0 exp r.t
onde a proporo y de doena em um tempo t
qualquer determinada pelo inculo inicial y0,
pela taxa mdia de infeco r e pelo tempo t
durante o qual o hospedeiro esteve exposto ao
Figura 3. Princpios de controle de doenas de plantas e modo de atuao de cada princpio [adaptado de
Roberts & Boothroyd (1984)].
105
patgeno. Baseado nessa abordagem, trs
estratgias epidemiolgicas podem ser utilizadas
para minimizar os prejuzos de uma doena:
a) Eliminar ou reduzir o inculo inicial (y0) ou
atrasar o seu aparecimento
b) Diminuir a taxa de desenvolvimento da
doena (r)
c) Encurtar o perodo de exposio (t) da cultura
ao patgeno
Essa abordagem matemtica de como crescem
as doenas infecciosas torna a epidemiologia uma
compreenso do desempenho das medidas de
controle adotadas (Fig. 3). Os princpios de
controle sob os pontos de vista biolgico e
epidemiolgico, atuando nos mesmos fatores que
compem a doena, esto intimamente
relacionados (Tabela 1).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 106

Tabela 1. Relao entre mtodos e princpios de controle e seus efeitos predominantes sobre os
componentes epidemiolgicos [inculo inicial (y0), taxa de infeco (r) e tempo de exposio do
hospedeiro ao patgeno (t)].

PRINCPIOS Efeito predominante

Mtodos de controle y0 r t
EVASO
Escolha da rea geogrfica + +
Escolha do local de plantio + +
Escolha da data de plantio +
Plantio raso +
Variedade precoce +
EXCLUSO
Sementes e mudas sadias +
Inspeo e certificao +
Quarentena +
Eliminao de vetores +
ERRADICAO
Eliminao de plantas doentes +
Eliminao de hospedeiros alternativos +
Tratamento de sementes e solo +
Rotao de cultura +
Controle de insetos vetores +
Desinfestao de embalagens e armazns +
PROTEO
Pulverizao de partes areas +
Tratamento de sementes +
REGULAO
Modificao de prticas culturais +
Modificao do ambiente e nutrio +
IMUNIZAO
Resistncia horizontal +
Resistncia vertical +
Uso de multilinhas + +
Pr-imunizao + +
Cultura de tecidos (indexao) + +
TERAPIA
Termoterapia +
Quimioterapia +
Cirurgia +

5. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA culturais. Tais medidas de controle levam em

EVASO
Medidas de controle baseadas na evaso visam
a preveno da doena pela fuga em relao ao
patgeno e/ou s condies ambientais mais
favorveis ao seu desenvolvimento. Subentende o
uso de uma planta suscetvel numa situao em
que o tringulo da doena no se configura
adequadamente pela falta de coincidncia, no
tempo e/ou no espao, dos trs fatores que o
compem: tecido suscetvel, patgeno
agressivo/virulento e ambiente favorvel. Na
ausncia de variedades imunes ou resistentes, a
evaso a primeira opo de controle de doenas
de plantas, seja em grandes reas, seja em
canteiro de semeadura.
As principais medidas evasivas so: escolha de
reas geogrficas, escolha do local de plantio
dentro de uma rea e modificao de prticas
considerao a ausncia ou presena do patgeno,
a quantidade relativa do inculo e as condies
ambientais mais ou menos favorveis; afetam,
assim, os parmetros epidemiolgicos y0 (inculo
inicial), r (taxa de infeco) e/ou t (perodo de
exposio das plantas infeco).
A escolha de reas geogrficas desfavorveis ao
desenvolvimento do mal das folhas da seringueira,
causada por Microcyclus ulei , tem viabilizado a
heveacultura no Centro-Sul do Brasil, em macios
florestais artificiais, compostos por plantas
suscetveis, sem necessidade de controle qumico,
uma vez que nessa regio a doena no atinge
nveis prejudiciais. Na Amaznia, tentativa
semelhante, no passado, redundou em histrico
fracasso, devido ao ambiente extremamente
favorvel doena e inviabilidade do controle
qumico.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
A escolha de reas geogrficas, seja para fugir
de patgenos, seja para fugir de condies
predisponentes ocorrncia de epidemias, um
mtodo de controle ainda amplamente explorvel
num pas extenso quanto o Brasil, que apresenta
enormes variaes climticas regionais.
6. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA
EXCLUSO
A preveno da entrada e estabelecimento de
um patgeno em uma rea isenta feita atravs de
medidas quarentenrias, consolidadas em
legislaes fitossanitrias promulgadas por rgos
governamentais, nacionais e internacionais. Essas
medidas so executadas atravs de proibio,
fiscalizao e interceptao do trnsito de
plantas ou produtos vegetais; dirigem-se, no geral,
a doenas com alto potencial destrutivo em
culturas de grande importncia econmica para o
pas. Modernamente, com as facilidades dos meios
de transporte e o aumento de trnsito e
intercmbio internacional, medidas de excluso
so cada vez mais vulnerveis.
A eficincia das medidas de excluso est
relacionada com a capacidade de disseminao do
patgeno e com a distncia do patgeno (ou da
fonte de inculo) em relao rea geogrfica que dessas medidas geralmente muito limitado
se quer livre da doena. Compara-se as tentativas
de excluso do cancro ctrico (Xanthomonas
campestris pv. citri) e da ferrugem do cafeeiro
(Hemileia vastatrix) no Brasil. O patgeno do
cancro ctrico, apesar de constatado em 1957 e de
ter conseguido ultrapassar sucessivamente as
barreiras de excluso, territorialmente cada vez
mais restritas, ainda hoje continua sendo excluda
de amplas zonas citrcolas do Estado de So Paulo,
devido sua limitada autonomia de vo. No caso
da ferrugem do cafeeiro, no entanto, sua grande
capacidade de disseminao impossibilitou
quaisquer medidas de excluso, que ficaram
apenas em cogitao (constatada a doena em
1970, na Bahia, j se encontrava amplamente
disseminada nos cafezais brasileiros, exceto nos de
Pernambuco e Cear, em 1974). Por outro lado, a
nvel internacional, ambos venceram distncias
transocenicas e, apesar da menor autonomia de
vo, o agente do cancro ctrico chegou primeiro
em nossas plantaes, provavelmente devido
interferncia humana.
Excluso, como todos os princpios de controle,
pode ter sentido absoluto e relativo. Em escala
internacional, interestadual ou mesmo de
lavouras, deve-se procurar o absoluto, mas ao
nvel do agricultor, mesmo que incompleta, a
excluso tem o seu valor, principalmente quando
se trata de doenas cujos patgenos tm
dificuldades de disseminao dentro do campo. O
efeito de todas as medidas de excluso reflete-se
epidemiologicamente na reduo do inculo inicial
y0 e, portanto, no atraso do desenvolvimento da
epidemia.
107
7. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA
ERRADICAO
A erradicao, vista como eliminao completa
de um patgeno de uma regio, s tecnicamente
possvel quando o patgeno tem restrito espectro
de hospedeiros e baixa capacidade de
disseminao e economicamente vivel quando a
presena do patgeno restringe-se a uma rea
geogrfica relativamente insignificante. Nessas
consideraes est implcito o fato da erradicao
ser um complemento da excluso. Erradica-se o
patgeno de uma regio para evitar sua
disseminao para outras. o caso do cancro
ctrico, que se tenta erradicar das reas onde
ocorre para evitar sua disseminao para reas
essencialmente citrcolas de So Paulo. Apesar da
baixa capacidade de disseminao de
Xanthomonas campestris pv. citri, a morosidade na
erradicao completa pode tornar incuas as
medidas de fiscalizao do trnsito.
Medidas de erradicao, em mbito restrito,
incluem: eliminao de plantas ou partes vegetais
doentes, eliminao de hospedeiros selvagens,
aradura profunda do solo, eliminao dos restos de
cultura, destruio de plantas doentes,
desinfestao fsica e qumica dos solo, tratamento
de sementes e rotao de cultura. O alcance
porque dificilmente eliminam completamente o
patgeno. Funcionam na medida em que so
capazes de diminuir a quantidade de inculo da
rea e na medida em que so acompanhadas por
outros mtodos de controle que complementam
sua ao. Como, do ponto de vista epidemiolgico,
atuam essencialmente reduzindo o inculo inicial
y0, medidas de erradicao somente atrasam o
desenvolvimento de epidemias e apresentam efeitos
mais pronunciados sobre doenas cujos patgenos
apresentam baixa taxa de disseminao.
8. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA
PROTEO
A proteo, preveno do contato direto do
patgeno com o hospedeiro, comumente obtido
pela aplicao de fungicidas e bactericidas, visando
diretamente os patgenos, ou de inseticidas,
visando diretamente os vetores. O emprego de
viricidas , atualmente, apenas uma cogitao
experimental. possivelmente, o princpio de
controle que experimentou os maiores impactos do
desenvolvimento tecnolgico, desde a descoberta
da calda bordalesa at a dos inseticidas e
fungicidas sistmicos. Em muitas culturas,
principalmente em se tratando de cultivares
refinadas mas, por isso mesmo, apresentando alta
suscetibilidade a doenas, proteo qumica torna-
se uma medida indispensvel de controle, apesar
de nem sempre suficientemente eficaz. Nesses
casos, o princpio de controle que mais onera o
custo de produo.
A eficincia da proteo depende das
caractersticas inerentes do produto protetor bem
como da estratgia de aplicao. Idealmente, o
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
produto deve ter alta toxidez inerente contra o
patgeno e grande estabilidade, mesmo nas
condies mais adversas de clima, sem, contudo,
provocar danos planta ou desencadear
desequilbrio biolgico. O mtodo, a poca, a dose e
o nmero de aplicaes, bem como os produtos
adequados, so aspectos que devem ser
considerados nos programas de proteo. O efeito
epidemiolgico envolvido a reduo da taxa r de
desenvolvimento da doena.
9. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA
IMUNIZAO
Na ausncia de barreiras protetoras de controle
utilizadas pelo homem, ou vencidas estas, o
patgeno enfrenta, por parte da planta hospedeira,
resistncia maior ou menor ao seu
desenvolvimento, j antes da penetrao, na
penetrao, nas fases subsequentes do processo
doena, na extenso dos tecidos afetados e na
produo do inculo. Mesmo que essa resistncia
seja baixa, resta ainda a possibilidade de os danos
nas culturas afetadas serem pouco pronunciadas.
na explorao dessas caractersticas,
naturalmente presentes nas populaes vegetais,
que se fundamenta o princpio da imunizao
gentica, resultando, ento, no uso de variedades
imunes, resistentes e tolerantes. Esse mtodo de
controle o ideal pois, em sendo funcional, no
onera diretamente o custo de produo e pode at
dispensar outras medidas de controle. Entretanto,
muitas vezes implica em sacrifcio de produtividade
e/ou valor comercial do produto.
Atualmente, concretiza-se a possibilidade de
imunizao de plantas atravs de substncias
qumicas (imunizao qumica) e de proteo 11. CONTROLE INTEGRADO VERSUS
cruzada ou pr-imunizao (imunizao
biolgica). A idia de imunizar as plantas
quimicamente, pela introduo de substncias
txicas, velha, mas s recentemente, com o
advento dos fungicidas sistmicos, est se
tornando vivel do ponto de vista prtico: a planta
tratada com o produto sistmico torna-se
resistente porque em seus tecidos se apresenta
uma concentrao adequada do fungicida ou
porque ele prprio ou algum seu derivado induz a
planta a produzir substncias txicas ao patgeno.
No se descarta a possibilidade de que mesmo
fungicidas convencionais tenham atuao
semelhante, desencadeando a produo de
compostos fenlicos e fitoalexinas pelas plantas
tratadas.
O mais notvel exemplo de pr-imunizao ou
proteo cruzada, o do limo galego
propositalmente inoculado com estirpe fraca do
Vrus da Tristeza dos Citros, que protege a planta
contra as estirpes fortes do mesmo vrus. Assim,
produes comerciais dessa variedade ctrica tm
sido possvel, mesmo sendo suscetvel a um vrus
amplamente disseminado e eficientemente
transmitido pelo pulgo preto, Toxoptera citricidus.
O efeito epidemiolgico das medidas de
imunizao predominantemente a reduo do
inculo inicial y0 e da taxa r de desenvolvimento da
108
doena. No caso de resistncia gentica vertical e
de fungicidas altamente especficos, vulnerveis ao
surgimento de mutantes resistentes do patgeno, o
efeito pode ser predominantemente somente sobre
y0. No caso de variedades tolerantes, o efeito
epidemiolgico no se faz sentir pronunciadamente
sobre nenhum dos dois componentes.
10. MTODOS DE CONTROLE BASEADOS
NA TERAPIA
Uma vez a planta j doente, o ltimo princpio
de que se pode lanar mo a terapia ou cura, isto
, recuperao da sade mediante a eliminao do
patgeno infectante ou proporcionando condies
favorveis para a reao do hospedeiro. A terapia ,
ainda, apesar da descoberta dos quimioterpicos,
de aplicao muito restrita em Fitopatologia, por
suas limitaes tcnico-econmicas, contrapondo-
se ao uso mais generalizado de todos os outros
princpios que, no conjunto, recebem a
denominao de preveno ou profilaxia. No
controle de doenas de plantas ainda vlido o
ditado melhor prevenir do que remediar.
So exemplos de mtodos terpicos: uso de
fungicidads sistmicos e, no caso de algumas
doenas, como os odios, tambm de fungicidas
convencionais, com a conseqente recuperao da
planta doente; cirurgia de leses em troncos de
rvores, como no caso da gomose dos citros, ou de
ramos afetados, como no caso da seca da
mangueira ou da rubelose dos citros; tratamento
trmico dos toletes da cana-de-acar, visando a
eliminao do patgeno do raquitismo da soqueira.
MANEJO INTEGRADO
A integrao de medidas de controle premissa
bsica dos princpios de Whetzel. O seu simples
enunciado leva concluso de que as medidas de
controle visam interromper ou desacelerar,
integradamente, o ciclo das relaes patgeno-
hospedeiro, interferindo no tringulo da doena.
Essa preocupao pela integrao dos mtodos de
controel vem desde os primrdios da Fitopatologia,
h mais de cem anos.
Embora controle de doena seja uma
terminologia bem estabelecida e amplamente
compreendida, Apple (1977) afirmou que h base
lgica convincente para substitu-la por manejo de
doena, pois, dentre outras razes:
Controle implica num grau impossvel de
dominncia pelo homem;
Controle leva a uma viso falha do sistema
de controle quando a doena volta ao nvel
de dano;
Controle leva ao esquecimento que as
medidas so aplicadas para reduzir o dano e
no para destruir os organismos causais;
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Manejo conduz ao conceito de que doenas
so componentes inerentes do
agroecossistema;
Manejo baseia-se no princpio de manter o
dano ou o prejuzo abaixo do nvel
econmico, sugerindo a necessidade de
contnuo ajuste do sistema;
Manejo, baseado no conceito de limiar
econmico, enfatiza a minimizao do dano,
estando menos sujeito a mal-entendidos.
O limiar de dano, definido como nvel de
intensidade da doena ou do patgeno que provoca
um prejuzo maior do que o custo de controle,
embora seja a base do manejo de doenas de
plantas, raramente utilizado em Fitopatologia. As
principais razes para que esse fato incluem,
dentre outras, a pequena disponibilidade de
estimativas confiveis de danos decorrentes da
presena ou ao dos patgenos e a dificuldade no
monitoramento do patgeno.
109
12. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221
BERGAMIN FILHO, A.; AMORIM, L. Manejo de
fitopatossistemas: conceitos bsicos. In: BERGAMIN
FILHO, A.; AMORIM, L. Doenas de plantas
tropicais: epidemiologia e controle econmico. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1996. p.189-228.
CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Principles and practices of
plant disease management. In: CHAUBE, H.S.;
SINGH, U.S. Plant disease management: principles
and practices. Boca Raton: CRC Press, 1991. p.69-
75.
CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Integrated pest (disease)
management (IPM). In: CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S.
Plant disease management: principles and
practices. Boca Raton: CRC Press, 1991. p.305-311.
KIMATI, H.; BERGAMIN FILHO, A. Princpios gerais de
controle. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
princpios e conceitos. So Paulo: Agronmica Ceres,
1995. v.1, p.692-709.
ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Na introduction to
the principles of plant pathology. In: ROBERTS, D.A.;
BOOTHROYD, C.W. Fundamentals of plant
pathology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman, 1984.
p.15-27.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 15
CONTROLE GENTICO DE DOENAS DE PLANTAS
1. INTRODUO
O emprego da resistncia gentica no controle
de doenas vegetais representa um dos mais
significativos avanos tecnolgicos da agricultura.
O uso de cultivares resistentes o mtodo de
controle preferido simplesmente por ser o mais
barato e de mais fcil utilizao. Na verdade,
existem culturas onde o controle das doenas mais
importantes d-se, quase que exclusivamente, por
meio da resistncia, tais como as ferrugens e
carves dos cereais e da cana-de-acar, as
murchas vasculares em hortalias e as viroses na
maioria das culturas.
Trs etapas bsicas devem ser consideradas
em qualquer programa de obteno e utilizao de
cultivares resistentes:
1) Identificar fontes de resistncia, ou seja,
identificar germoplasma que possua os
genes em cultivares procurados;
2) Incorporar estes genes em cultivares
comerciais por meio dos mtodos de
melhoramento;
3) Aps a obteno de um cultivar resistente,
traar a melhor estratgia para que a
resistncia seja durvel face natureza
dinmica das populaes patognicas.
2. FONTES DE RESISTNCIA
O primeiro passo na elaborao de um
programa de melhoramento a identificao do
material vegetal que fornecer os genes de
resistncia. O melhorista geralmente recorre aos
genes existentes em linhagens ou cultivares
comerciais, pois estas so as fontes de mais fcil
acesso. Elas apresentam a indiscutvel vantagem
de j serem melhoradas, isto , a freqncia de
alelos que controlam caractersticas agronmicas
indesejveis muito baixa. Em alguns casos, no
entanto, os genes inexistem ou, se presentes nos
cultivares comerciais, no conferem um nvel
satisfatrio de resistncia. Neste caso, o melhorista
deve recorrer ao germoplasma selvagem, isto ,
no-cultivado. Em uma primeira instncia, o
melhorista deve procurar tais genes em populaes
selvagens ou no melhoradas que sejam da mesma
espcie do cultivar a ser melhorado. Em uma
segunda instncia, o melhorista pode recorrer a
espcies diferentes, mas geneticamente afins,
pertencentes ao mesmo gnero. A transferncia
intraespecfica de genes facilmente obtida atravs
de cruzamentos, enquanto as transferncias
110
interespecficas geralmente requerem o auxlio de
tcnicas especiais para garantir a sobrevivncia do
hbrido, incluindo fuso de protoplastos, cultura
de anteras ou resgate de embrio, dentre outras.
A correta manuteno dos bancos de genes
vista, hoje, como indispensvel ao futuro da
humanidade. Na verdade, germoplasmas selvagens
compreendem a nica garantia contra a fome e a
misria que podem advir do esgotamento da
variabilidade gentica nas principais culturas
agrcolas. Exemplos do uso de germoplasma
selvagem como fonte de genes so abundantes. Em
batata, hbridos interespecficos entre Solanum
tuberosum e S. demissum foram obtidos h mais de
um sculo, na tentativa de utilizar genes de
resistncia contra Phytophthora. Alguns genes de
resistncia vertical a Bremia lactucae, agente do
mldio da alface, foram transferidos para Lactuca
sativa de espcies selvagens de Lactuca,
notadamente Lactuca serriola.
3. CLASSIFICAO EPIDEMIOLGICA DA
RESISTNCIA
A resistncia pode ser classificada em
monognica ou polignica, de acordo com o
nmero de genes envolvidos. A resistncia pode,
tambm, ser classificada de acordo com sua
efetividade contra raas do patgeno. Esta
classificao, proposta por Vanderplank (1963),
muito interessante do ponto de vista prtico, pois
permite prever as conseqncias dos tipos de
resistncia no progresso da doena, fornecendo
subsdios ao melhorista e ao fitopatologista na
escolha das fontes de resistncia que sero usadas
em seus programas de melhoramento. Segundo
Vanderplank, existem resistncias que so efetivas
contra algumas raas do patgeno e resistncias
que so efetivas contra todas as raas. No primeiro
caso, temos as resistncias ditas verticais
(tambm chamadas de raas-especficas), ao passo
que no segundo caso temos as resistncias
horizontais (ou raa-inespecficas).
3.1. Identificao de Resistncia Vertical e
Horizontal
Quando uma srie de diferentes isolados de um
patgeno inoculada em uma srie de diferentes
cultivares de um hospedeiro pode-se ou no ter
uma interao diferencial significativa. Na
ausncia de interao significativa, qualquer
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 111

cultivar pode ser usado para obter um ranking
dos isolados.
Na Tabela 1, por exemplo, para qualquer
cultivar que se escolha, o isolado 1 sempre ser o
mais patognico, no importando a existncia de
diferenas significativas nos nveis de resistncia
entre cultivares. Da mesma forma, para qualquer
isolado que se escolha, o ranking das cultivares
no se altera quanto ordem de resistncia. Por
definio, diz-se que a resistncia do hospedeiro
do tipo horizontal e que os isolados diferem
quanto agressividade. Voltando Tabela 1,
pode-se dizer, ento, que o isolado 1 o mais
agressivo de todos e que a cultivar A a que
apresenta maiores nveis de resistncia horizontal
(note que o termo horizontal no significa que
todos os cultivares apresentam o mesmo grau de
resistncia).

Tabela 1. Ausncia de interao diferencial: podem existir diferenas estatisticamente significativas entre
isolados ou cultivares, mas no uma interao diferencial significativa entre isolados e
cultivares. A ordem das cultivares, de acordo com a resistncia, constante, no importando o
isolado que esteja sendo usado. Da mesma forma, a ordem dos isolados, de acordo com a
patogenicidade, constante, no importando qual cultivar esteja sendo usada

Isolados Cultivares
A B C
1 3 4 5
2 2 3 4
3 1 2 3

Na Tabela 2, o isolado 4 o mais patognico interao diferencial indica que h especializao

caso se use a cultivar D como hospedeiro, ao passo
que o isolado 5 o mais patognico quando se
considera a cultivar E. Neste caso, diz-se que a
resistncia do tipo vertical e que o patgeno
difere quanto virulncia. A presena de
do patgeno a nvel interespecfico do hospedeiro,
e, neste caso, os isolados so classificados em
raas de acordo com seus espectros de virulncia
frente a uma srie de hospedeiros diferenciais.

Tabela 2. Presena de interao diferencial: pode ou no existir diferena estatisticamente significativa

entre isolados ou cultivares, mas sempre h uma interao diferencial significativa entre
isolados e cultivares. A ordem das cultivares, de acordo com a resistncia, ou dos isolados, de
acordo com a patogenicidade, no pode ser determinada apenas pela reao frente a um
isolado ou uma cultivar, respectivamente.

Isolados Cultivares
D E F
4 5 1 1
5 1 5 1
6 1 1 5

O fato de uma cultivar apresentar resistncia
horizontal no significa que ele no tenha
resistncia vertical e vice-versa. Tambm no
implica que os genes responsveis por estes tipos
de resistncia pertenam a classes distintas. Da
mesma maneira, raas agressivas tambm podem
apresentar virulncia e vice-versa.
3.2. Caractersticas Genticas e
Agronmicas das Resistncias Vertical
e Horizontal
se tomar muito cuidado com esta generalizao,
pois existem contra-exemplos de todos os tipos. A
resistncia em sorgo a Periconia circinata, por
exemplo, monognica e horizontal. Por outro
lado, a resistncia de cevada a Puccinia hordei,
medida pelo tempo que leva entre a inoculao e o
aparecimento de sintomas (perodo de incubao),
polignica, mas apresenta interaes diferenciais
com raas do patgeno.
3.2.2. Durabilidade

Resistncia vertical monognica passvel de

3.2.1. Controle Gentico
comum encontrar na literatura a noo de
que a resistncia vertical do tipo monognica
enquanto que a resistncia horizontal do tipo
oligo/polignica. Embora existam inmeros
exemplos onde esta correlao verdadeira, deve-
ser vencida dentro da capacidade microevolutiva
do patgeno. Isto significa, em outras palavras, que
este tipo de resistncia tende a ser efmera. Este
um fato para o qual no faltam exemplos na
literatura, dentre os quais a transitoriedade da
eficincia dos genes Dm de alface contra Bremia
lactucae, dos genes R de resistncia a Phytophthora
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
em batata, e dos monogenes de resistncia a
ferrugem e antracnose (gene ARE) em feijoeiro, so
alguns dos mais conhecidos. Tambm geralmente
aceita a idia de que resistncia horizontal
oligo/polignica est alm da capacidade
microevolutiva do patgeno em ser vencida. o
caso do cultivar Proctor de cevada, resistente ao
fungo Ustilago nuda. O fungo penetra o embrio da
planta, infectando os pistilos jovens da flor
somente na poca da polinizao. No cultivar
Proctor, ao contrrio de cultivares suscetveis, a
polinizao ocorre enquanto a inflorescncia est
ainda envolta pela bainha (cleistogamia),
impossibilitando a infeco. Esta resistncia,
tipicamente horizontal, e presumivelmente alm da
capacidade de mudana do patgeno,
oligognica, sendo governada por 3 genes.
3.2.3. Efeitos na Epidemia
A resistncia vertical, por ser efetiva apenas
contra algumas raas do patgeno, age no sentido
de reduzir a quantidade efetiva de inculo inicial,
fazendo com que o incio da epidemia seja
atrasado.
Imagine-se, como exemplo, dois campos de
batata lado a lado. Num deles cresce uma cultivar
sem nenhum gene R de resistncia vertical e no
outro uma cultivar com o gene R1, que confere
resistncia a determinadas raas de Phytophthora
infestans. Geralmente, no incio do ciclo da
cultura, o nmero de esporos do patgeno
bastante pequeno, de tal forma que ambos os
campos, independentemente do gentipo das
cultivares neles plantados, permanecem isentos de
doena. No entanto, mais tarde, ambos so
atingidos por uma leve chuva de esporos
originria, por exemplo, de campos vizinhos que
foram infectados mais cedo. Dos esporos que
chegam at os dois campos em discusso, suponha
que 99% pertena a raas que no podem infectar
Figura 1. Efeito da resistncia vertical sobre o desenvolvimento de epidemias [segundo Camargo &
Bergamin Filho (1995)].
112
a variedade com gene R1, tais como as raas (0),
(2), (3), (4), (2,3), etc. O restante 1% de esporos
pertence s raas (1), (1,2), (1,3), (1,4), (1,2,3), etc.,
que podem infectar ambos os campos. Para este
grupo de raas, o campo com o gene R1 to
suscetvel quanto o campo sem genes R. O
resultado da chuva de esporos que o campo sem
o gene R1 iniciou seu ciclo com um inculo efetivo
100 vezes maior do que o campo com o gene R1. O
nmero inicial de leses (por planta, por m2, por
ha, enfim, qualquer unidade que se escolha) 100
vezes maior no campo sem gene R1 do que no
campo com ele. Dessas leses iniciais o fungo
comea a se disseminar: a epidemia tem incio.
Daqui para frente, a epidemia prosseguir com a
mesma rapidez tanto num campo como no outro,
mas a quantidade de inculo no campo com R1
somente 1/100 daquela existente no outro campo.
Por causa dessa menor quantidade de inculo
inicial, a epidemia em R1 retardada pelo perodo
de tempo necessrio para o inculo aumentar 100
vezes. Isso se traduz em um atraso no incio da
epidemia.
A Figura 1 ilustra os fatos descritos acima.
Alm dos dias de atraso no incio da epidemia,
pode-se tambm notar que a taxa de aumento da
doena, neste caso, no reduzida pela presena
do gene R1, mostrando-se to rpida na cultivar
resistente quanto no suscetvel. Isto significa que a
raa (1), por exemplo, pode atacar uma cultivar
com o gene R1 to facilmente quanto a raa (0)
pode atacar uma variedade R0: os esporos
germinam e penetram do mesmo modo, o miclio
coloniza o tecido hospedeiro com a mesma
eficincia, os esporos so produzidos do mesmo
modo e nos mesmos nmeros, etc. Um observador
experimentado, mesmo fazendo inspees
peridicas nos dois campos em discusso, no
poder decidir qual deles tem a cultivar com o gene
R1, a no ser baseado no atraso inicial da
epidemia.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Com a resistncia horizontal a situao
diferente. Ao contrrio da resistncia vertical, que
g e r a lm e n t e m a n i f e s t a - s e conferindo cultivar
que a possui imunidade ou hipersensibilidade
contra determinadas raas do patgeno (efeito
qualitativo), a resistncia horizontal, apesar de
efetiva contra todas as raas, apenas diminui o
tamanho das leses produzidas pelo patgeno,
aumenta seu perodo de incubao, diminui o
nmero de esporos produzidos por leses, e assim
por diante. Todos os seus efeitos so parciais e
Figura 2. Efeito da resistncia horizontal sobre o desenvolvimento de epidemias: resistncia horizontal das
cultivares A, B e C [segundo Camargo & Bergamin Filho (1995)].
De maneira geral, pode-se resumir os efeitos
dos dois tipos de resistncia no curso de uma
epidemia dizendo que a resistncia vertical afeta,
principalmente, o inculo inicial (y0), enquanto a
resistncia horizontal afeta, principalmente, a taxa
de desenvolvimento da doena (r).
Para avaliar o comportamento da epidemia na
presena das resistncias vertical e horizontal,
considere as quatro cultivares hipotticas
representadas na Figura 3. A cultivar A tem pouca
resistncia horizontal e nenhuma vertical. A
cultivar B tem a mesma quantidade de resistncia
horizontal que A, alm de resistncia vertical. A
cultivar C assemelha-se cultivar A por no Ter
resistncia vertical, mas possui uma maior
quantidade de resistncia horizontal. Essa
resistncia horizontal suficiente para dobrar o
tempo gasto pelo patgeno para causar o dobro de
113
quantitativos: em cultivares com resistncia
horizontal, a eficincia de infeco menor do que
em uma cultivar suscetvel, as leses crescem mais
lentamente, os esporos so produzidos mais
tardiamente e em menor quantidade, etc. Todos
estes efeitos somados produzem uma reduo na
taxa de desenvolvimento da doena (o valor de r),
sem afetar significativamente o inculo inicial (y0),
como ilustrado na Figura 2.
doena, qualquer que seja ele, em relao
cultivar A. A cultivar D tem a mesma resistncia
vertical de B e a mesma resistncia horizontal de
C. A curva D tem, portanto, a mesma inclinao da
curva C. Entretanto, enquanto a curva B est
somente 10 dias atrs da curva A, a curva D est
20 dias atrs da curva C porque a resistncia
horizontal reduziu pela metade a taxa de infeco e
duplicou o tempo necessrio para a doena
recuperar a perda de inculo inicial causada pela
resistncia vertical. A resistncia vertical da
cultivar D refora grandemente a resistncia
vertical que ela possui. Mesmo considerando que
os nveis da resistncia vertical e da horizontal
sejam pequenos, como mostrado pelas curvas B e
C, o efeito combinado delas na cultivar D muito
bom.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 114

Figura 3. Efeito das resistncias horizontal (RH) e vertical (RV), separadas e combinadas. A cultivar A
possui pequena RH e nenhuma RV; a cultivar B possui a mesma RH de A, mais RV; a cultivar C
no possui RV, mas tem mais RH do que A e B; a cultivar D combina RV com RH de C [segundo
Camargo & Bergamin Filho (1995)].

4. MTODOS CONVENCIONAIS DE por exemplo. O objetivo transferir o gene para

MELHORAMENTO
Os mtodos usados em programas de
melhoramento para resistncia a doenas no
diferem dos mtodos usados para outras
caractersticas agronmicas. A escolha do melhor
mtodo de seleo leva em considerao,
principalmente, o tipo de reproduo do
hospedeiro (autgama ou algama) e a natureza
gentica da resistncia (monognica ou polignica).
No se pretende uma discusso aprofundada sobre
os mtodos convencionais de melhoramento, uma
vez que estes podem ser encontrados em textos
clssicos de excelente qualidade. O que se
pretende aqui discutir certas peculiaridades
intrnsecas que devem ser levadas em considerao
durante o processo de seleo de gentipos
resistentes a doenas.
4.1. Seleo de Resistncia Monognica
A resistncia monognica caracteriza-se por
uma distribuio descontnua no fentipo, de tal
modo que indivduos resistentes podem ser
facilmente distinguidos dos suscetveis. Esta
resistncia a preferida dos melhoristas, pois
muito mais fcil de ser manipulada em programas
de melhoramento. Em se tratando de resistncia
monognica, o melhorista, normalmente, depara-se
com a seguinte situao: um gene de resistncia
identificado em uma fonte de resistncia, que pode
ser uma linhagem ou um germoplasma selvagem,
uma cultivar suscetvel, mas que possua um timo
mercado para outras caractersticas agronmicas.
A preocupao deve ser a de adotar um mtodo de
seleo que preserve ao mximo as caractersticas
agronmicas desta cultivar, ao mesmo tempo em
que possibilite a introduo do gene de resistncia.
Neste caso, o mtodo do retrocruzamento o
preferido. O termo retrocruzamento refere-se ao
cruzamento repetido de uma prognie hbrida com
um dos gentipos parentais, que chamado de
parental recorrente (no caso, o cultivar ao qual se
quer incorporar o gene de resistncia). O gentipo
parental que fornece o gene de resistncia o
doador. Na Figura 4 apresentada uma
representao esquemtica da transferncia de um
gene de resistncia raa 1 de Phytophthora
megasperma f.sp. sojae por meio do
retrocruzamento. As cultivares Mukden e Hark
so, respectivamente, os parentais doador e
recorrente. Neste caso, a resistncia controlada
pelo gene dominante Rps. A cada ciclo, a proporo
do genoma do parental doador na prognie vai
diminuindo, at que, aps vrios ciclos, o genoma
do parente recorrente restaurado, exceto que,
agora, ele contm o gene de resistncia. Note que,
no caso da transferncia de um gene dominante, o
retrocruzamento extremamente simples, uma vez
que existem duas classes fenotpicas: a resistente e
a suscetvel. Assim, testes de prognie so
necessrios para saber quais plantas so
homozigotas (que sero descartadas) e quais so
heterozigotas (estas sero retrocruzadas ao
parental recorrente).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 115

Parente doador Parente recorrente

Resistente Suscetvel
Mukden X Hark
Rps1 Rps1 rps1 rps1

50% Mukden F1 Rps1 rps1 X Hark

50% Hark

25% Mukden BC1F1

75% Hark suscetvel rps1 rps1 descartar
e
resistente Rps1 rps1 X Hark

12.5% Mukden BC2F1
87.5% Hark suscetvel rps1 rps1 descartar
e
resistente Rps1 rps1 X Hark

repetir por vrias geraes

]
Figura 4. Esquema de retrocruzamento para incorporao do gene Rps de resistncia a Phytophthora
megasperma f.sp. sojae usando os cultivares Mukden e Hark, respectivamente, como parental
doador e recorrente [segundo Camargo & Bergamin Filho (1995)].

4.2. Seleo de Resistncia Oligo/ quantitativas. O melhoramento d-se pelo acmulo

Polignica gradual de alelos favorveis e pode ser
acompanhado por meio de mdias e varincias. A
Os mtodos de melhoramento de resistncia principal considerao, quanto ao tipo de
oligo/polignico no diferem dos demais utilizados reproduo da cultura, se algama ou autgama
para outras caractersticas agronmicas (Tabela 3).

Tabela 3. Exemplos de culturas autgamas e algamas.

Autgamas Algamas
alface abacate
amendoim alfafa
arroz banana
aveia brcolis
cevada cebola
citros centeio
ervilha couve-flor
feijo mamo
linho manga
soja melancia
sorgo milho
tabaco pepino
tomate repolho
trigo uva

4.2.1. Seleo em Plantas Algamas repetido, at que se obtenha o nvel de resistncia

desejado.
Em algamas, os mtodos de seleo massal e Na cultura do milho, que faz uso intensivo de
de famlias so muito utilizados para acumular cultivares hbridas, depois que genes de resistncia
genes de resistncia. A seleo massal a so acumulados em uma populao, os melhores
estratgia de seleo mais simples, onde os indivduos so selecionados e auto-polinizados por
indivduos mais resistentes so selecionados e vrias geraes, at que atinjam elevados nveis de
suas sementes so colhidas e misturadas, homozigose. Consegue-se, assim, linhagens
originando uma nova populao. O processo homozigotas ou puras que podero ser,
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 116

posteriormente, cruzadas entre si, gerando
hbridos simples. Um hbrido simples, por sua vez,
pode ser cruzado com uma terceira linhagem pura,
gerando um hbrido triplo, ou com outro hbrido
simples, gerando um hbrido duplo. A produo de
cultivares hbridos corresponde, na verdade, a um
processo similar ao do piramidamento, onde os
genes de resistncia de cada linhagem pura so
combinados em hbridos.
4.2.2. Seleo em Plantas Autgamas
Os mtodos de seleo em culturas autgamas
devem se adequar ao sistema reprodutivo da
planta. Nestas culturas, geralmente, a polinizao
cruzada difcil de ser obtida na prtica, o que
eleva os custos do processo. Desta forma, a regra
reduzir os cruzamentos manuais ao mnimo
indispensvel.
Os mtodos mais utilizados em programas de
melhoramento para resistncia so pedigree e
bulk. No primeiro caso (Figura 5), uma populao
F2 estabelecida e os melhores indivduos desta
gerao so selecionados. Estas plantas so auto-
polinizadas naturalmente, gerando famlias F3,
que sero avaliadas no campo. A seleo, a partir
desta gerao, feita tanto dentro de famlias como
entre famlias, isto , os melhores indivduos das
melhores famlias so selecionados. As sementes
oriundas do auto-cruzamento destes indivduos
selecionados iro compor a gerao F4. A seleo
inter- e intrafamilial repetida at,
aproximadamente, a gerao F6-F8. Quando estas
geraes avanadas so atingidas, existe um alto
grau de homozigose dentro de famlias devido aos
sucessivos ciclos de auto-cruzamento. Entre
famlias, porm, existe heterogeneidade. Assim,
deste ponto em diante, a seleo passa a ser
somente interfamilial, com seleo de todos os
indivduos das melhores famlias. O mtodo do
bulk difere do pedigree, pois a semente dos
indivduos selecionados em cada gerao so
misturadas antes do incios do ciclo seguinte. A
seleo baseada na performance individual de
cada planta e no na performance de sua prognie.
Este processo avana at a gerao F6-F8
comeando, a partir da, a seleo inter- e
intrafamilial igual ao mtodo do pedigree. A
vantagem deste mtodo que ele permite a
manipulao de um maior nmero de plantas at o
incio da seleo interfamilial.

Figura 5. Esquema de seleo por "pedigree". Sementes dos 10 indivduos F2 mais resistentes (crculos
cheiros) foram coletadas e plantadas, originando 10 prognies F3 de 10 indivduos cada. Dois
indivduos de cada uma das 5 prognies F3 mais resistentes foram selecionados (seleo inter- e
intrafamilial),originando prognies F4. O processo de seleo entre e dentro de famlias continua
at a gerao F6-F8. A partir da, a seleo passa a ser somente entre famlias. O nmero de
famlias e o nmero de indivduos selecionados por gerao pode variar, dependendo da
presso de seleo desejada [segundo Camargo & Bergamin Filho (1995)].
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
5. ESTRATGIAS DE USO DA
RESISTNCIA VERTICAL MONOGNICA
Cultivares que possuem resistncia vertical
geralmente mantm-se resistentes apenas por um
curto perodo de tempo devido ao aparecimento
(por mutao) e/ou seleo de genes
correspondentes de virulncia na populao
patognica. Em alguns patossistemas, a mudana
na freqncia de genes de virulncia
extremamente rpida e pode ser detectada de um
ano para outro. Existem algumas estratgias de
utilizao de genes de resistncia vertical que
podem, no entanto, prolongar sua vida til. Para
entender os mecanismos de atuao de tais
estratgias na populao faz-se necessrio
introduzir os conceitos de seleo estabilizadora e
direcional.
5.1. Seleo Estabilizadora e Direcional
As estratgias que sero discutidas a seguir
baseiam-se no princpio proposto por Vanderplank
(1963) de que raas com genes desnecessrios de
virulncia so menos aptas em sobreviver. O
postulado de Vanderplank implica na presena de
um mecanismo de homeostase gentica, onde a
freqncia de genes de virulncia em determinada
populao do patgeno, aps ser perturbada por
algum evento (como a introduo de um cultivar
resistente), tende a reverter ao seu estado original
quando da remoo do evento perturbador. Este
mecanismo foi denominado por Vanderplank de
seleo estabilizadora, em contraste com a
seleo direcional, onde ocorre a seleo em
direo virulncia. Imagina-se, como exemplo,
que um cultivar R1 de um hospedeiro qualquer
esteja sendo cultivado numa grande extenso de
terra. No incio, ocorre seleo direcional
favorecendo a raa que tem o gentipo suficiente
para quebrar a resistncia conferida por R1: a raa
que contm o gene 1 de virulncia. Se a cultivar for
substituda por uma outra contendo os genes R1 e
R2, a populao do patgeno, tambm por seleo agricultor, geralmente, no muito afeto a trocar,
direcional, passar a se constituir, em sua maioria,
de indivduos da raa contendo os genes 1 e 2 de
virulncia. Se, aps algum tempo, s cultivar R1R2
for substituds por R1, a raa (1,2) do patgeno,
embora virulento em R1, estaria menos apta a se
adaptar s novas condies do que a raa (1), pois
carrega um gene desnecessrio de virulncia (o
gene 2). Desta forma, ocorreria seleo
estabilizadora favorecendo a raa (1), que voltaria a
prevalecer no campo.
5.2. Piramidamento de Genes
O piramidamento de genes uma estratgia de
uso de genes de resistncia vertical cujo objetivo
o de prevenir o aparecimento de novas raas do
patgeno. Segundo esta estratgia, vrios genes de
resistncia vertical so incorporados em um nico
cultivar. O sucesso do piramidamento depende da
premissa de que a probabilidade de aparecimento
117
de uma super-raa, contendo todos os genes de
virulncia necessrios para atacar esta
combinao de genes de resistncia, muito baixa.
Assim, quanto maior o nmero de genes
incorporados, mais longeva ser a resistncia do
cultivar. No entanto, os crticos do piramidamento
acreditam que o aparecimento de super-raa no
um evento to raro, ainda mais sob a prtica do
piramidamento, uma vez que esta acaba impondo
uma presso direcional tremenda em favor das
super-raas. Aparecendo uma super-raa,
argumentam os crticos, os genes de resistncia
sero inutilizados de uma s vez, o que seria uma
catstrofe.
O processo de obteno de pirmide de genes
muito lento e custoso, o que representa uma sria
limitao da estratgia. O uso do piramidamento
tem sido preconizado no controle da ferrugem do
feijoeiro e utilizado em vrios patossistemas.
5.3. Rotao de Genes
O princpio da rotao de genes o mesmo da
rotao de cultura usado no controle de certas
doenas. O objetivo o de reduzir a presso da
seleo direcional, reduzindo a presso para o
aparecimento de novas raas. Uma certa cultivar
contendo um gene de resistncia vertical R1
usado at que surja uma raa (1) capaz de quebrar
sua resistncia. Esta cultivar ento substituda
por uma outra contendo um gene diferente de
resistncia (R2) que, por sua vez, ser substituda
quando do aparecimento da raa (2). Aps alguns
anos, retorna-se cultivar R1, fechando o ciclo de
rotao.
A rotao de genes foi utilizada na Austrlia
entre 1938 e 1950, no controle da ferrugem do
colmo em trigo. Tambm foi recomendada como
medida de controle de doenas do arroz pelo
Instituto Internacional de Pesquisa do Arroz (IRR),
em 1980. A estratgia requer um alto grau de
cooperao por parte dos agricultores, o que pode
representar um srio fator limitante, uma vez que o
anualmente, de cultivar.
5.4. Multilinhas
As multilinhas so uma mistura de linhagens
agronomicamente semelhante (ou quase idnticas),
mas que diferem entre si por possurem, cada qual,
um diferente gene de resistncia vertical. As
multilinhas so o oposto da pirmide de genes
pois, na pirmide, os genes so concentrados em
um nico indivduo.
Multilinhas tm sido empregadas no controle
de doenas de culturas autgamas, tais como trigo
e aveia. A Fundao Rockfeller, por exemplo,
lanou um programa de desenvolvimento de
multilinhas de trigo para o controle da ferrugem do
colmo. A primeira multilinha, denominada de
Miramar 63, foi lanada na Colmbia, no incio da
dcada de 60. A multilinha era composta pelas dez
linhagens mais resistentes selecionadas entre 1200
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 118

resultantes de 600 cruzamentos envolvendo o so normalmente denominados de genes R. O

cultivar brasileiro Frocor. Dois anos aps o incio
da utilizao de Miramar 63, duas linhagens
tiveram que ser substitudas, pois apresentavam
nveis elevados da doena. Apesar disso, as perdas
econmicas sempre se mantiveram abaixo de 20%.
6. RECENTES AVANOS NA RESISTNCIA
DE PLANTAS A DOENAS
Nos ltimos anos, graas principalmente ao
desenvolvimentos de tcnicas de biologia
molecular, vrias facetas das interaes planta-
patgeno foram desvendadas e com isso a
resistncia de plantas teve um tremendo impulso.
A clonagem e caracterizao de genes envolvidos
na resposta de defesa forneceu pistas importantes
a respeito da origem e evoluo dos genes de
resistncia, alm de abrir a possibilidade da
transferncia de genes entre espcies
geneticamente incompatveis, mediante
transformao. claro que ainda h um caminho
enorme a ser percorrido para que determinados
aspectos sejam totalmente compreendidos.
6.1. Genes que participam da resposta de
defesa
Muitas vezes, a resistncia consequncia de
uma srie de eventos que vai do reconhecimento do
patgeno at a ativao de um conjunto de genes
que codificam para produtos envolvidos nos
mecanismos defesa do hospedeiro. Nesse longo
caminho, pelo menos trs grupos de genes do
hospedeiro devem ser destacados. Os genes de
reconhecimento, que aparentemente codificam
protenas que reconhecem e ligam-se direta ou
indiretamente a algum produto do patgeno. Esses
reconhecimento do produto do gene avr pelo
produto do gene R leva ativao de protenas
codificadas por genes que atuam na transduo
de sinais. Possivelmente, a via de transduo leva
ativao uma classe de protenas denominadas
fatores de transcrio (FT). Os FT tm a capacidade
de se ligar a sequncias especficas do DNA
(promotores) e estimular a transcrio dos genes
prximos sequncia reconhecida, por interagir
com a RNA polimerase. Como aparentemente os
genes envolvidos numa determinada rota de defesa
possuem promotores conservados, os FT
determinam a expresso de todos os genes
necessrios para a resistncia. Tais genes, que
podem ser referidos como genes de resposta
codificam para PR-protenas, fitoalexinas e outros
componentes de defesa.
6.2. Caracterizao molecular de genes que
conferem resistncia a fitopatgenos
O desenvolvimento das tcnicas de biologia
molecular possibilitou a identificao, clonagem e
sequenciamento de vrios genes de plantas que
conferem resistncia a doenas. O primeiro gene de
resistncia clonado foi Hm1 que confere resistncia
em milho raa 1 de Cochliobolus carbonum . Os
pesquisadores verificaram que Hm1 codifica a
enzima HC-toxina redutase que inativa a toxina
HC, produzida por isolados de C. carbonum raa 1.
O gene Pto de tomate foi o primeiro gene de
resistncia clonado que segue o sistema gene-a-
gene clssico. O lcus Pto confere resistncia a
isolados de Pseudomonas syringae pv. tomato que
possuem o gene de avirulncia AvrPto. Depois de
Pto, vrios outros genes, que conferem resistncia
aos mais diversos patgenos foram clonados e
caracterizados (Tabela 4).

Tabela 4. Genes de resistncia j clonados e caracterizados*.

Classe Gene R Hospedeiro Patgeno Gene avr Caracterstica da protena R**

1 Hm1 Milho Cochliobolus carbonum HC toxina redutase
raa 1
2 Pto Tomate Pseudomonas syringae pv. avrPto Cinase intracelular
tomato
RPS2 Arabidopsis P.s. pv. tomato avrRPS2 RRL, SLN, ZL
3a RPM1 Arabidopsis P.s. pv. maculicola avrRPM1 RRL, SLN, ZL
I2 Tomate Fusarium oxysporium f.sp. ? RRL, SLN, ZL
lycopersici
Mi Tomate Meloidogyne spp. ? RRL, NBS, ZL
Sw-5 Tomate Tospovirus ? RRL, SLN
N Fumo TMV Replicase TIR, RRL, SLN
3b L6 Linho Melampsora lini ? TIR, RRL, SLN
RPP5 Arabidopsis Peronospora parasistica AL6 TIR, RRL, SLN
HSPro-1 Beterraba Heterodera sachtii ? TIR, RRL, SLN
Cf-9, Cf- Tomate Cladosporium fulvum Avr9, Avr2, Glicoprotena extracelular com RRL
4 2,Cf-4, Cf-5 Avr4, Avr5
5 Xa21 Arroz Xanthomonas campestris avrXa21 Transmemembrana com RRL e cinase
pv. oryzae
*Segundo Lima et al. (2000); **RRL = repeties ricas em leucina; SLN = stio para ligao de nucleotdeos; ZL = zper de
leucina; TIR = domnio caractersticos de protenas que atuam como sinalizadores celulares, como Toll de Drosophilla e
Interleucina-1 de mamferos.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
6.4. Obteno de resistncia mediante
engenharia gentica
Para se introduzir um gene ou um conjunto de
genes desejados por meio dos mtodos clssicos de
melhoramento, so necessrios realizar
cruzamentos entre plantas doadoras e receptoras,
bem como uma srie de 6 a 10 retrocruzamentos
(RC), dependendo da distncia gentica entre os
genitores. Esse processo demanda muito tempo,
alm de ser restrito a plantas que apresentam
compatibilidade. Uma outra caracterstica
desfavorvel que mesmo em geraes avanadas ribossomos (RIPs). Os dois primeiros grupos,
de RC, cerca de 1 a 5% do genma do doador
mantido no material comercial e nessa frao
podem estar presentes caractersticas
desfavorveis. As tcnicas moleculares se
constituem, portanto, numa alternativa para
vencer esses obstculos. Por meio delas, pode-se
conseguir desde a identificao at a transferncia
de um determinado gene de uma planta para
outra, sendo a compatibilidade sexual irrelevante.
Adicionalmente, o tempo consumido nesse
processo bem menor que o necessrio pelos
mtodos convencionais e apenas a seqncia
desejada transferida. Pode-se tambm combinar
os processos clssicos de melhoramento com as
tcnicas moleculares, por exemplo, a utilizao
marcadores para selecionar hbridos com a
caracterstica desejada e com menor frao do
genoma do pai doador pode reduzir o nmero de
RC de 10 a 12, para 5 ou 6.
A clonagem de genes R que atuam contra
fitopatgenos que apresentam uma ampla gama de
hospedeiros pode possibilitar sua introduo em
outras espcies onde no se dispem de um boa
fonte de resistncia. Um bom candidato para essa
estratgia seria o gene Mi, pois confere resistncia
aos nematides Meloidogyne incognita, Meloidogyne
javanica e Meloidogyne arenaria, importantes
patgenos de muitas culturas. Dessa forma, sua
expresso heterloga poderia auxiliar a resolver o
problema do nematide das galhas em culturas
como, caf, feijo, soja, e muitas outras. Todavia,
quando essa estratgia foi utilizada para a
interao fumo x Meloidogyne spp., as plantas
transformadas no expressaram qualquer nvel de
resistncia, indicando que a resposta de
resistncia, nesse caso, dependente de fatores
adicionais que esto presentes no tomateiro mas
ausentes no fumo. possvel que para uma outra
solancea a estratgia seja bem sucedida.
possivel tambm que o sucesso seja alcanado
mediante modificao in vitro do gene, ou da
expresso do gene selvagem sobre o controle de um
promotor mais forte. Resultados promissores foram
119
recentemente relatados, sendo demonstrado que a
superexpresso do gene Pto, que confere ao
resistncia contra estirpes de P. syringae pv.
tomato, resulta no aumento da resistncia a vrios
outros patgenos, inclusive a bactria Ralstonia
solanacearum.
Outra possibilidade atraente de se obter
resistncia transgnica mediante a expresso
constitutiva de genes que codificam para protenas
que mostram atividade antifngica in vitro. Entre
estas, trs grupos tm recebido destaque: -1,3
glucanases, quitinases e protenas inibidoras de
atuam na degradao de componentes da parede
celular de muitos fungos, enquanto as RIPs inibem
a sntese protica de fungos mediante modificao
da subunidade 28 S dos ribossomos.
Com relao aos fitonematides, uma srie de
estratgias visando tornar as plantas mais
resistentes esto em desenvolvimento. Uma dessas
estratgias a expresso de genes que codificam
produtos antinematides, como inibidores de
proteinases, colagenases, ou toxinas. Outra
possibilidade atraente a transformao da planta
com anticorpos monoclonais que reconhecem
especificamente secrees injetadas atravs do
estilete e dessa forma impedem o estabelecimento
do stio de alimentao.
6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221
BORM, A. Melhoramento visando resistncia a doenas.
In: BORM, A. Melhoramento de plantas. Viosa:
Editora UFV, 1997. 461-484.
CAMARGO, L.E.A.; BERGAMIN FILHO, A. Controle
gentico. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.;
AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica
Ceres, 1995. v.1, p.729-760.
LIMA, G.S.A.; ASSUNO, I.P.; VALLE, L.A.C. Controle
gentico de doenas causadas por patgenos
radiculares. In: MICHEREFF, S.J.; MENEZES, M.
Patgenos radiculares em solos tropicais. Recife:
Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2000.
(no prelo).
VALLE, L.A.C.; ALFENAS, A.C.; BROMMONSSCHENKEL,
S.H. Resistncia gentica no controle de doenas de
plantas. Ao Ambiental, Viosa, n.5, p.20-23,
1999.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 16
CONTROLE CULTURAL DE DOENAS DE PLANTAS
1. INTRODUO
O controle cultural das doenas consiste
basicamente na manipulao das condies de
pr-plantio e durante o desenvolvimento do
hospedeiro em detrimento ao patgeno,
objetivando a preveno ou a intercepo da
epidemia por outros meios que no sejam a
resistncia gentica e o uso de pesticidas. O
objetivo primrio do controle cultural reduzir o
contato entre o hospedeiro suscetvel e o inculo
vivel de maneira a reduzir a taxa de infeco e o
subseqente progresso da doena. De um modo
geral pode considerar-se que as medidas de
controle culturais visam evitar a doenas ou
suprimir o agente causal objetivando, portanto, a
obteno de plantas sadias mais do que controlar o
agente causal. Os princpios que fundamentam o
controle cultural so:
a) supresso do aumento e/ou a destruio do
inculo existente;
b) escape das culturas ao ataque potencial do
patgeno;
c) regulao do crescimento da planta
direcionado a menor suscetibilidade.
A maioria dos fitopatgenos apresenta uma
fase em seu ciclo vital caracterizada pelo
parasitismo, na qual ocorre a explorao
nutricional do hospedeiro pelo parasita. Em
conseqncia, so observados os sintomas e os
danos correspondentes, atravs da diminuio no
rendimento da cultura. Alguns parasitas,
denominados necrotrficos, tm a faculdade de,
aps a senescncia da planta cultivada, continuar
a nutrir-se dos tecidos mortos. Esta fase do ciclo
biolgico caracterizada pelo saprofitismo. Nos
intervalos entre perodos de parasitismo, os
patgenos encontram-se em um ambiente menos
favorvel e, provavelmente, mais vulnervel s
prticas de controle cultural.
O conhecimento da biologia de um fitopatgeno
leva ao entendimento de onde, como e por quanto
tempo ele sobrevive na ausncia da planta
hospedeira cultivada e de como pode ser
racionalmente controlado.
A prtica cultural mais empregada pelos
agricultores a rotao de culturas, cujo efeito
principal relaciona-se fase de sobrevivncia do
patgeno. Nesta fase, os patgenos so submetidos
a uma intensa competio microbiana, durante a
qual, geralmente, levam desvantagem. Correm,
tambm, o risco de no encontrar o hospedeiro, o
que determina, geralmente, sua morte por
desnutrio. Isto ocorre no perodo entre dois
120
cultivos de uma planta anual, durante a fase
saproftica.
Os patgenos radiculares, por exemplo,
sobrevivem durante este perodo atravs da
colonizao saproftica dos restos de cultura como,
por exemplo, Gaeumannomyces graminis var. tritici,
agente causal do mal-do-p, e Bipolaris
sorokiniana, agente causal da podrido comum de
razes e da helmintosporiose, ambos afetando a
cultura do trigo. No caso de B. sorokiniana, a
sobrevivncia pode ocorrer em sementes ou ainda
na forma de condios livres, dormentes, no solo.
Pela micostase, estes esporos podem manter sua
viabilidade por um perodo de at 37 meses nas
condies do Rio Grande do Sul. Outro patgeno,
Giberella zeae , agente causal da podrido rosada
da espiga do milho e da giberela do trigo, apresenta
habilidade de competio saproftica, ou seja,
extrai nutrientes de vrios substratos, alm do
milho e do trigo.
Alm da rotao de culturas, que ser
discutida com detalhes, diversas outras prticas
culturais podem ser empregadas com sucesso, em
determinadas situaes, para controlar doenas de
plantas, destacando-se:
uso de material propagativo sadio
eliminao de plantas vivas doentes
("roguing")
eliminao ou queima de restos de cultura
inundao de campos e pomares
incorporao de matria orgnica no solo
preparo do solo (arao)
fertilizao (nitrognio, fsforo, potssio,
clcio)
irrigao
densidade de plantio
pocas de plantio e colheita
enxertia e poda
barreiras fsicas e meios ticos para controle
de vrus
importante salientar que o uso destas
tcnicas isoladamente quase sempre insuficiente
para chegar a um controle adequado da doena. O
uso de combinaes destas tcnicas, aliado ao
emprego de outras formas de controle de doenas,
como o controle qumico e o controle gentico, no
entanto, altamente eficiente e recomendvel.
2. CONTROLE DE FITOPATGENOS PELA
ROTAO DE CULTURAS
A rotao de culturas, a prtica mais antiga
no controle de doenas e de pragas, continua
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
sendo a mais eficiente entre os mtodos culturais
de controle. No Brasil, nfase ao controle de
doenas pela rotao de culturas, tem sido dada
em cereais de inverno.
A rotao de culturas o cultivo alternado de
espcies vegetais diferentes no mesmo local e na
mesma estao anual. Por exemplo, trigo, aveia,
trigo, aveia, etc. Assim, numa mesma lavoura,
durante o inverno, so cultivadas, alternadamente,
duas espcies de cereais. Por outro lado, o cultivo
alternado de diferentes espcies, na mesma
lavoura, em estaes diferentes, constitui a
sucesso anual de culturas. Por exemplo, a
alternncia entre trigo e soja, bastante empregada
no estado do Paran. Nesse caso, tem-se
monocultura do trigo, no inverno, e monocultura
da soja, no vero. Diz-se que ocorre uma dupla
monocultura anual.
O princpio de controle envolvido na rotao de
culturas a supresso ou eliminao do substrato
apropriado para o patgeno. A ausncia da planta
cultivada anual (inclusive as planta voluntrias e
os restos culturais) leva erradicao total ou
parcial dos patgenos necrotrficos que dela so
nutricionalmente dependentes. A eliminao dos
resduos culturais, durante a rotao de culturas,
devida sua decomposio pelos microrganismos
do solo. Durante o processo de decomposio, os
fitopatgenos associados aos resduos so
destrudos pela microbiota. Sob este ponto de
vista, a rotao de culturas constitui-se, tambm,
numa medida de controle biolgico..
A maioria, seno a totalidade, dos
fitopatgenos, provavelmente, morreria de inanio
ou de velhice, independentemente de qualquer
fator biolgico, caso no tivessem acesso ao
hospedeiro ou a outro substrato adequado.
Conclui-se deste fato que, durante a rotao de
culturas, os fitopatgenos so eliminados parcial
ou completamente, enquanto que, sob
monocultura, eles so estimulados e mantidos
numa concentrao de inculo suficiente para a
continuidade de seu ciclo biolgico, podendo
causar, eventualmente, severas epidemias.
3. CARACTERSTICAS DOS PATGENOS
CONTROLVEIS PELA ROTAO DE
CULTURAS
Muitas so as caractersticas tpicas daqueles
patgenos mais sensveis aos efeitos da rotao de
culturas. A seguir uma breve discusso daquelas
mais importantes:
Sobrevivem pela colonizao saproftica dos
restos culturais do hospedeiro e no
apresentam habilidade de competio
saproftica. Nutricionalmente dependem,
portanto, do hospedeiro, no trocando de
substrato saproftico. Patgenos do trigo, B.
sorokiniana e Drechslera tritici-repentis,
multiplicam-se continuamente nos restos
culturais do hospedeiro durante a entressafra.
Assim, a presena de resduos infectados num
121
local assegura a manuteno dos patgenos
necrotrficos daquela cultura.
No apresentam estruturas de resistncia, as
quais poderiam mant-los viveis por vrios
anos no solo, espera de uma nova
oportunidade de infectar a planta hospedeira,
quando esta voltasse a ser cultivada naquele
local. Exemplos de estruturas de resistncia so
clamidosporos, esclercios e oosporos. Convm
mencionar que os patgenos assinalados em
cereais de inverno, no Brasil, no apresentam
tais estruturas. Porm, B. sorokiniana, como j
citado, sobrevive, tambm, como condios livres
no solo.
Apresentam esporos grandes, pesados, que so
transportados pelo vento a distncias
relativamente curtas. Servem de exemplo B.
sorokiniana, D. tritici-repentis e Drechslera teres.
Apresentam esporos relativamente pequenos e
leves, porm transportados pelo vento ou por
respingos de chuvas a distncias
relativamente curtas. Servem de exemplo
Septoria nodorum, em cereais de inverno, e
diferentes espcies de Septoria, Colletotrichum e
Phomopsis, em outros cultivos.
Apresentam poucos ou nenhum hospedeiro
secundrio. Ainda no foi devidamente
esclarecida, no Brasil, a possvel presena de
hospedeiros secundrios de D. tritici-repentis, D.
teres, S. nodorum e S. tritici. Em caso afirmativo,
estes hospedeiros secundrios poderiam, em
determinadas condies, comprometer o efeito
erradicante da rotao de culturas.
4. CARACTERSTICAS DOS PATGENOS
NO CONTROLVEIS PELA ROTAO
DE CULTURAS
Aqui so caracterizados aqueles patgenos que
no satisfazem uma ou mais das caractersticas
anteriormente citadas:
Apresentam habilidade de competio
saproftica. Serve de exemplo o fungo
Rhizoctonia solani, que capaz de viver
indefinidamente no solo, pois tem a caracterstica
de poder trocar de substrato saproftico. Em vista
disso, este parasita considerado um habitante
natural da maioria dos solos. Este patgeno
dificilmente controlado pela rotao, pois,
potencialmente, qualquer espcie vegetal
alternativa, integrante do sistema de rotao,
pode servir de substrato. Todos os patgenos com
habilidade de competio saproftica so de difcil
controle por esta prtica cultural.
Possuem estruturas de resistncia. Dentre as
principais estruturas de resistncia ou de
repouso encontradas em fitopatgenos pode-se
citar: oosporos, presentes em Pythium e em
Phytophthora; clamidosporos, presentes em
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Fusarium; esclercios, encontrados em
Sclerotium, Sclerotinia, Macrophomina
Verticillium. Estas estruturas, ocorrendo livres no
solo podem manter-se viveis aps a cultura, restabelece-se o parasitismo e a
decomposio completa dos restos culturais de
seus hospedeiros. O perodo de viabilidade pode
ser de 5 a 10 anos. Em vista disso, este grupo s
controlado por um perodo bastante longo de
rotao.
Apresentam muitos hospedeiros secundrios.
Alguns patgenos de rgos areos apresentam
uma ampla gama de plantas hospedeiras. Na
maioria das vezes, patgenos deste grupo podem
colonizar saprofiticamente estes substratos.
Servem de exemplo Giberella zeae e Pyricularia
oryzae. Esta caracterstica anula o efeito
erradicante da rotao de culturas, pois a
capacidade de colonizar plantas daninhas ou
plantas nativas, geralmente abundantes na
lavoura, assegura a presena destes patgenos
na rea de cultivo.
Apresentam esporos pequenos, que podem ser
transportados pelo vento a longas distncias.
Alguns patgenos, como G. zeae e P. oryzae,
apresentam esporos pequenos, leves e, portanto,
facilmente transportados pelo vento a longas
distncias. Isto faz com que o inculo desses
patgenos possa ser transportado a partir de
reas distantes e introduzido naquelas reas
onde se procurou elimin-lo atravs da rotao
de culturas.
5. FLUTUAO POPULACIONAL DE
FITOPATGENOS
Por que a monocultura aumenta a
intensidade das doenas causadas por
patgenos necrotrficos? A resposta simples:
com a monocultura, no falta o substrato
adequado, indispensvel nutrio destes
patgenos. Assim, a presena dos restos culturais,
em lavouras de monocultura, assegura a presena
dos patgenos naquele local. No caso das culturas
anuais, a prtica da monocultura reintroduz o
substrato dos patgenos a cada 4-7 meses.
Quando uma determinada cultura, aps a
rotao, pode voltar a ser cultivada no mesmo
local? Em teoria, a resposta tambm simples:
quando os patgenos necrotrficos, controlveis
pela rotao de culturas, forem eliminados ou
reduzidos a uma densidade de inculo
suficientemente baixo. Isso ocorre aps a
decomposio dos resduos culturais
(mineralizao da matria orgnica). A resposta
precisa a essa pergunta requer pesquisa local, com
o objetivo de determinar o perodo de
decomposio dos resduos culturais. A velocidade
de decomposio funo da atividade microbiana, natureza, eles procuram no se separar do
que por sua vez dependente da umidade do
resduo, da relao carbono/nitrognio, da
temperatura, do pH e da aerao. Nos resduos
culturais ocorre a esporulao contnua dos
122
patgenos e esta prossegue enquanto houver
e nutrientes disponveis. Quando coincidir a
liberao do inculo com a emergncia da nova
continuidade do ciclo biolgico dos parasitas
necrotrficos. Neste momento, o resto cultural no
mais fonte de inculo primrio importante, j que
o patgeno foi introduzido no novo cultivo.
6. ESPCIES ALTERNATIVAS PARA UM
SISTEMA DE ROTAO DE CULTURAS
Uma espcie vegetal, para integrar um sistema
de rotao, no pode ser hospedeira dos mesmos
patgenos da cultura a ser explorada. Geralmente,
as espcies de folhas largas podem ser alternativas
para integrar um sistema de rotao com
gramneas e vice-versa. No caso dos cereais de
inverno, no sul do Brasil, so cultivadas como
alternativas a ervilhaca (Vicia spp.), o chicharo
(Latyrus sativus), a serradela (Ornithopus sativus),
os trevos (Trifolium spp.) e a colza (Brassica napus).
As aveias, tambm, so recomendadas como
alternativas para o trigo, para a cevada e para o
triticale. O nico inconveniente das aveias a
suscetibilidade ao vrus do mosaico comum do
trigo, transmitido pelo fungo Polymyxa graminis, de
ocorrncia natural no solo. Havendo registro de
ocorrncia do vrus numa lavoura, deve-se plantar
cultivares de trigo resistentes. No entanto, a
rotao de culturas pode, em algumas situaes,
controlar tambm o vrus do mosaico do trigo.
Em alguns casos, os hospedeiros secundrios
podero comprometer o controle pela rotao de
culturas. Cita-se o exemplo do azevm (Lolium
multiflorum), planta invasora em algumas lavouras,
que suscetvel a Gaeumannomyces graminis,
agente causal do mal-do-p do trigo. Assim, caso
esta planta no seja eliminada da lavoura, o
patgeno se manter vivel no solo, numa
densidade de inculo suficiente para garantir a
continuidade de seu ciclo biolgico e para causar,
sob condies favorveis, severas epidemias,
quando o trigo voltar a ser cultivado na lavoura,
aps um inverno de rotao.
7. INTERAO ENTRE DOENAS E
PLANTIO DIRETO
A prtica agrcola da semeadura direta tem
efeito sobre a sobrevivncia, multiplicao e
infeco dos fitopatgenos necrotrficos. Por isso,
em geral, as doenas so mais severas sob plantio
direto do que quando os restos culturais so
parcial ou totalmente incorporados ao solo. Deve
ser lembrado que, sob plantio direto, a totalidade
dos restos culturais so deixados na superfcie do
solo. to grande a dependncia de muitos
fitopatgenos pela planta cultivada que, na
hospedeiro. Hospedeiro, neste caso, pode ser a
planta viva cultivada, a planta voluntria, o resto
de cultura e a semente. Por isso, a presena dos
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
restos de cultura na lavoura significa, quase
sempre, a presena de fitopatgenos necrotrficos.
Pode-se, ento, concluir que o plantio direto
possibilita as condies ideais para a adequada para tal problema.
sobrevivncia, multiplicao e infeco dos
fitopatgenos. Deve-se acrescentar ainda, que as
populaes dos fitopatgenos aumentam ou
diminuem em funo da disponibilidade alimentar
e da favorabilidade do ambiente. Sob plantio
direto, mxima a disponibilidade de substrato e,
em decorrncia, a densidade de inculo. Em
resumo, os patgenos necrotrficos desprovidos de
estruturas de resistncia sobrevivem mais
seguramente sob plantio direto do que sob plantio
convencional.
Como, ento, viabilizar o sistema de plantio
direto? A rotao de culturas claramente elimina
os inconvenientes do plantio direto em relao ao
aumento de doenas. O efeito do plantio direto em
aumentar a severidade da mancha amarela da
folha do trigo, causada por Drechslera tritici-
repentis, pode ser um exemplo. Em monocultura, a
severidade alcana nveis elevados no estdio de
alongamento, entretanto, sob rotao de culturas e
plantio direto, a severidade foi reduz para menos
123
de 1%. Portanto, a monocultura e o plantio direto
aumentam a severidade da doena, e, por outro
lado, a rotao de culturas uma soluo
8. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221.
PALTI, L. Cultural practices and infectious crop
diseases. Berlin: Springer 1981. 243p.
REIS, E.; FORCELINI, C.A. Controle cultural. In:
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres,
1995. v.1, p.710-716.
REIS, E.M.; CASA, R.T.; HOFFMANN, L.L. Controle
cultural de patgenos radiculares. In: MICHEREFF,
S.J.; MENEZES, M. Patgenos radiculares em
solos tropicais. Recife: Universidade Federal Rural
de Pernambuco, 2000. (no prelo).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 17
CONTROLE BIOLGICO DE DOENAS DE PLANTAS
1. INTRODUO
O incremento dos custos do controle qumico,
a perda de eficincia de alguns desses produtos e
os problemas ambientais advindos destas prticas,
indicam a necessidade da busca de alternativas
para o controle de fitopatgenos, dentre os quais a
utilizao de agentes biolgicos se coloca em
destaque.
O controle biolgico de doenas de plantas
iniciou-se como cincia em 1926, quando B.B.
Sanford publicou um trabalho sobre fatores que
afetavam a patogenicidade de Streptomyces
scabies, agente causal da sarna comum da batata.
Em 1931, Sanford e W.C. Broadfoot empregaram
pela primeira vez o termo controle biolgico, em
um artigo sobre o mal-do-p do trigo, causado por
Gaeumannomyces graminis var. tritici.
No contexto do controle biolgico, doena o
resultado de uma interao entre hospedeiro,
patgeno e diversos no patgenos que tambm
habitam o stio de infeco e que apresentam
potencial para limitar a atividade do patgeno ou
aumentar a resistncia do hospedeiro. Deste modo,
os componentes do controle biolgico so o
patgeno, o hospedeiro e os antagonistas, sob a
influncia do ambiente, todos interagindo num
sistema biolgico.
O controle biolgico de doenas de plantas
pode ser definido como a reduo da densidade
de inculo ou das atividades determinantes da
doena, atravs de um ou mais organismos .
Nesta definio, as atividades determinantes da
doena envolvem crescimento, infectividade,
agressividade, virulncia e outras qualidades do
patgeno ou processos que determinam infeco,
desenvolvimento dos sintomas e reproduo. Os
organismos incluem indivduos ou populaes
avirulentas ou hipovirulentas dentro das espcies
patognicas; e antagonistas dos patgenos. O
termo antagonista empregado para designar
agentes biolgicos com potencial para interferir nos
processos vitais dos fitopatgenos, estando estas
raas ou espcies adaptadas ecologicamente ao
mesmo tecido das plantas que os ocupados pelos
patgenos, mas sendo apatognicas s mesmas,
enquanto que o termo "formas de antagonismo"
designam os mecanismos pelos quais os
antagonistas agem sobre os patgenos.
2. MECANISMOS DAS INTERAES
ANTAGNICAS
O conhecimento dos mecanismos de
antagonismo essencial no desenvolvimento de
modelos racionais para a introduo de
124
biocontroladores em agroecossistemas. Os
mecanismos bsicos de antagonismo podem ser
divididos em:
Antibiose: interao entre organismos, na qual
um ou mais metablitos produzidos pelo
antagonista tm efeito negativo sobre o
fitopatgeno, resultando na inibio do
crescimento e/ou germinao.
Competio: interao entre dois ou mais
organismos empenhados na mesma ao,
ocorrendo principalmente por alimentos
(carbohidratos, nitrognio e fatores de
crescimento), por espao e por oxignio.
Parasitismo: fenmeno em que determinado
microrganismo se nutre das estruturas
vegetativas e/ou reprodutivas do outro. Os
hiperparasitas atacam hifas, estruturas de
resistncia e de reproduo dos fitopatgenos.
Hipovirulncia: introduo de linhagem do
patgeno menos agressiva ou no patognica,
que pode transmitir esta caracterstica para as
linhagens patognicas.
Predao: quando um organismo obtm
alimento a partir de fitopatgenos e de vrias
outras fontes.
Induo de resistncia: estmulo dos
mecanismos de defesa do hospedeiro pela
introduo de organismos no patognicos e/ou
seus metablitos e/ou linhagens fracas ou
avirulentas do patgeno.
Na prtica, provavelmente poucos organismos
exeram um nico mecanismo antagnico. Um
antagonista pode atuar atravs de um ou mais
mecanismos, o que constitui uma caracterstica
muito desejvel, pois as chances de sucesso do
controle biolgico sero aumentadas. Alm disso,
os mecanismos no so mutuamente exclusivos ou
excludentes, pois sua importncia relativa pode
variar com as condies ambientais e estado de
desenvolvimento do agente biocontrolador e do
fitopatgeno.
3. SELEO DE MICRORGANISMOS
ANTAGNICOS
A seleo de microrganismos antagnicos
constitui a base fundamental de todo o programa
de controle biolgico de doenas de plantas,
determinando as chances de sucesso. Todos os
mtodos de seleo de antagonistas so baseados
em evidncias de que o organismo candidato
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 125

interfere, de algum modo, no desenvolvimento do Ser hbil para desenvolver em um meio de

patgeno ou reduz a doena, sendo que
interferncia implica em algumas formas de
destruio ou inibio, podendo ser avaliada tanto
in vitro como in vivo.
Um protocolo de seleo de antagonistas para
controle biolgico progride logicamente atravs de
vrios estgios, sendo em teoria de in vitro (testes
em placas de Petri e/ou lminas) para in vivo
sob condies controladas (testes em plantas
desenvolvidas em cmara de crescimento e/ou
casa-de-vegetao) e, finalmente, para in vivo
sob condies no controladas (testes em campo).
Entretanto, a experincia tm demonstrado que
testes de antagonismo "in vitro" devem ser
utilizados apenas para o entendimento dos
mecanismos envolvidos no biocontrole.
As principais caractersticas desejveis em um
agente biocontrolador de doenas de plantas
incluem:
Ser geneticamente estvel;
Ser efetivo a baixas concentraes;
No ser exigente em requerimentos
nutricionais;
Ter habilidade para sobreviver sob condies
adversas;
Ser eficiente contra uma vasta gama de
patgenos em vrias hospedeiras;
cultura barato em fermentadores;
Ser preparvel em uma forma de efetivo
armazenamento;
Ser tolerante a pesticidas;
Ser compatvel com outros tratamentos fsicos e
qumicos;
No ser patognico ao homem.
A escolha da espcie ou isolado do antagonista
depende de vrios fatores, sendo um dos mais
importantes a natureza do patgeno a ser
controlado, o que pode auxiliar na seleo do
mecanismo apropriado. A distino entre atividade
antagnica e capacidade de biocontrole necessita
ser efetuada claramente, pois um microrganismo
pode ser um excelente antagonista atravs de
todos os testes realizados em condies
controladas e no demonstrar atividade na
natureza, simplesmente porque no coloniza o
hospedeiro.
Na Tabela 1 so apresentadas algumas
doenas fngicas que tem sido pesquisadas
visando o controle atravs de microrganismos
antagonistas. Fungos dos gneros Trichoderma e
Gliocladium, bem como bactrias dos gnero
Bacillus e Pseudomonas do grupo fluorescente,
destacam-se dentre os agentes de biocontrole mais
intensamente pesquisados e/ou utilizados.

Tabela 1. Doenas de plantas, agentes causais e antagonistas estudados para o controle biolgico.

Doenas Agentes causais Antagonistas

Tombamento de plntulas
Podrides de sementes,
razes e caules
Murchas vasculares
Manchas e queimas foliares
Ferrugens
Mildios e odios
Cancros de caule
Podrides de frutos
Declnios de rvores
Rhizoctonia solani, Pythium
Rhizoctonia, Pythium, Sclerotium,
Phytophthora, Thielaviopsis,
Sclerotinia, Gaeumannomyces
Fusarium, Verticilium
Cercospora, Alternaria, Curvularia,
Venturia
Puccinia, Uromyces, Melampsora,
Cronartium
Sphaerotheca, Podosphaera
Nectria
Botrytis, Monilinia, Mucor,
Penicillium, Rhizopus
Heterobasidium, Chondrosterem
Pseudomonas, Bacillus, Enterobacter,
Trichoderma, Gliocladium
Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma,
Gliocladium, Coniothyrium,
Verticilium
Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma,
Talaromyces, Fusarium
Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma,
Athelia, Alternaria
Bacillus, Pseudomonas, Darluca,
Scytalidium, Verticilium
Ampelomyces
Bacillus, Trichoderma
Bacillus, Enterobacter, Pseudomonas,
Trichoderma, Gliocladium, leveduras
Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma,
Cryphonectria, Peniphora
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
4. ESTRATGIAS DE UTILIZAO DO
CONTROLE BIOLGICO
Na utilizao do controle biolgico de doenas
de plantas trs amplas estratgias podem ser
seguidas:
a) Controle biolgico do inculo do patgeno;
b) Proteo biolgica da superfcie da planta;
c) Controle biolgico atravs da induo da
resistncia.
O controle biolgico do inculo do patgeno
ocorre longe da planta hospedeira e envolve a
destruio ou mutilao do inculo do patgeno ou Assim, para obter um controle satisfatrio destas
a preveno de sua formao, providos por rotao doenas h necessidade de conhecer as interaes
de culturas, arao e aplicao de antagonistas em
pr-plantio ou no sulco de plantio. A proteo
biolgica da superfcie da planta ocorre sobre a
planta e agrupa a maior parte dos sucessos
recentes do controle biolgico pela introduo
massal de antagonistas. A induo de resistncia
ocorre dentro da planta, aplicada ao controle de
viroses e patgenos vasculares.
O emprego de microrganismos como agentes de
controle biolgico de fitopatgenos ocorre
principalmente:
a) No tratamento de sementes;
b) No tratamento do solo;
c) No tratamento da parte area das plantas;
d) No tratamento de ferimentos de poda.
5. CONTROLE BIOLGICO DE PATGENOS
DE SEMENTES
O tratamento de sementes, mudas ou outros
rgos de propagao com antagonistas pode
promover a proteo durante a germinao,
emergncia, emisso de razes e brotos. Existem
indicaes que os antagonistas protegem as
sementes, mas no o sistema radicular. O maior
sucesso com a microbiolizao de rgos de
propagao, sem dvida, o controle da galha
bacteriana (Agrobacterium tumefaciens) das
rosceas com a estirpe K84 de Agrobacterium
radiobacter. O sucesso do controle biolgico
atravs da microbiolizao de rgos de suas atividades patognicas. Entretanto, pouca
propagao depende do estabelecimento e da
manuteno de um limiar populacional dos
antagonistas sobre as sementes, razes ou solo.
O tratamento de sementes com
microrganismos antagnicos, denominado
microbiolizao de sementes, pode proporcionar o
controle de patgenos habitantes da superfcie das
sementes e de patgenos veiculados pelo solo. Os
principais organismos utilizados para tratamento
de sementes so fungos (Aspergillus spp.,
Chaetomium spp, Gliocladium spp. e Trichoderma
spp.) e bactrias (Agrobacterium radiobacter,
Bacillus spp. e Pseudomonas spp.). A nvel
mundial, so registrados e utilizados para
tratamento de sementes: Agrobacterium
126
radiobacter, para o controle da galha da coroa das
rosceas, causada por Agrobacterium tumefaciens;
Pseudomonas fluorescens , para o controle de
Rhizoctonia e Pythium do algodoeiro; Bacillus
subtilis, para o controle de Rhizoctonia solani em
amendoim.
6. CONTROLE BIOLGICO DE PATGENOS
HABITANTES DO SOLO
A ocorrncia de doenas de plantas causadas
por patgenos habitantes do solo indica a
existncia de um desequilbrio biolgico no solo.
existentes neste ambiente. A alta taxa de
mortalidade dos patgenos e a baixa incidncia das
doenas em condies naturais so devidas a
diversos mecanismos naturais, como parasitismo e
predao, estmulo germinao seguida de
exausto e lise, diminuio das reservas do
patgeno e antibiose.
Os patgenos habitantes do solo so
controlados pela ao de medidas que atuam
destruindo as unidades propagativas (propgulos)
prevenindo a formao do inculo no solo ou
destruindo o inculo presentes em resduos
infectados, reduzindo o vigor e a virulncia do
patgeno, e promovendo o desenvolvimento das
plantas.
O controle biolgico de patgenos habitantes
do solo pode ser obtido pela manipulao do
ambiente e pela introduo de antagonistas, tanto
no solo quanto nos rgos de propagao das
plantas.
6.1. Manipulao do Ambiente
A manipulao do ambiente do solo procura
prevenir o aumento e a formao de inculo do
patgeno, desalojar os patgenos dos resduos das
culturas, destruir os propgulos dos patgenos e
estimular a populao de microrganismos
benficos e/ou antagnicos. As interaes
microbianas em alguns solos podem naturalmente
prevenir o estabelecimento de patgenos ou inibir
ateno tem sido dada a esse fenmeno, que
denominado de solo supressivo, oposto de solo
conducente. Solo supressivo no significa,
necessariamente, que ocorreu a eliminao do
patgeno mas, sim, indica que a doena foi
suprimida.
Como o controle biolgico raramente erradica
os patgenos, o controle depende da manipulao
do equilbrio biolgico existente no solo. As
chances de sucesso do controle biolgico so
aumentadas quanto maior e mais variada for a
populao microbiana do solo, havendo
necessidade de intensificar as atividades dos
antagonistas desejveis que esto presentes no
solo. Esta intensificao das atividades pode ser
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
obtida utilizando rotao de cultura; acrscimo de
substratos orgnicos que estimulem os
antagonistas; alterao do pH do solo a um nvel
favorvel aos antagonistas e desfavorvel aos
patgenos; utilizao de mtodos de cultivo que
melhorem a estrutura do solo; escolha de poca de
semeadura que seja mais favorvel ao
desenvolvimento do hospedeiro e dos antagonistas
que do patgeno; acrscimo de materiais orgnicos
que, por competio, reduzam a disponibilidade de
nitrognio; utilizao de irrigao que assegure o
desenvolvimento do hospedeiro e favorea os
antagonistas; seleo de mtodos de cultivo que
favoream os antagonistas na profundidade do solo
em que a infeco do hospedeiro ocorre.
6.2. Introduo de Antagonistas no Solo
Para que os antagonistas sejam eficientes no
desalojamento dos patgenos presentes no solo,
um perodo de tempo necessrio. Dessa forma, as
estruturas dos patgenos podem ser parasitadas
ou predadas ou inviabilizadas pela liberao de
metablitos produzidos pelos antagonistas.
7. CONTROLE BIOLGICO DE PATGENOS
DA PARTE AREA
Com a compreenso da natureza fsica,
qumica e microbiolgica da superfcie foliar,
tornou-se largamente reconhecido que grandes
populaes de microrganismos epifticos vivem na
superfcie foliar e so capazes de influenciar as
espcies patognicas no processo de infeco das
folhas e caules.
7.1. Sucesso Microbiana na Superfcie das
Folhas
Antes de penetrar no tecido foliar, os patgenos
esto expostos a interaes com
microrganismos residentes e transeuntes da
superfcie foliar. O ambiente da superfcie foliar
difere sensivelmente daquele do
caracterizando-se pela ocorrncia de maiores e
mais rpidas variaes. Temperatura e umidade
variam mais ampla e rapidamente, estando os
microrganismos expostos ao das chuvas. Outro
aspecto importante a disponibilidade de
nutrientes (exsudatos foliares, resduos orgnicos,
gros de plen, secrees de afdios, macro e
microelementos, diversas substncias orgnicas,
etc.). Como conseqncia das mudanas no
ambiente e na disponibilidade de nutrientes,
ocorrem sensveis alteraes nas populaes
microbianas patognicas e epifticas da superfcie
foliar.
Os microrganismos do filoplano comumente
encontrados so bactrias , leveduras e fungos
filamentosos. No incio do desenvolvimento da
planta, as bactrias constituem-se
colonizadoras mais freqentes. Com
desenvolvimento do hospedeiro, ocorre o aumento
127
a quantidade de acares nas folhas e, com isso,
inicia o prximo estgio da sucesso microbiana,
marcada pelo aumento da populao de leveduras.
Os esporos dos fungos filamentosos, mesmo
depositados na superfcie foliar permanecem
dormentes. Entretanto, quando as folhas atingem
o estdio de senescncia, a dormncia pode ser
vencida, ocorrendo inclusive a colonizao dos
tecidos internos da planta. Assim, na senescncia,
aumenta a populao de fungos filamentosos, que
inclusive passam a nutrir bactrias e leveduras. A
sucesso apresentada considera a populao
dominante nos diferentes estdios pois, de modo
geral, os diversos microrganismos esto presentes
simultaneamente, sendo este fato de relevante
importncia para o controle biolgico natural.
O equilbrio da populao microbiana do
filoplano pode ser facilmente quebrado pela
influncia humana. A modificao da superfcie
foliar e de seu microambiente pode ocorrer devido
poluio ou aplicao de produtos qumicos
(fungicidas, inseticidas, herbicidas, hormnios,
acaricidas e fertilizantes). Essas alteraes podem
interferir na ocorrncia de doenas, pois haver
uma reduo da populao microbiana saproftica,
surgindo a oportunidade de desenvolvimento de
um outro patgeno que tinha, inicialmente,
importncia secundria.
7.2. Controle Biolgico Natural
Microrganismos parasitas de plantas
constituem uma pequena frao dos habitantes
das proximidades e das superfcies dos rgos das
plantas. Freqentemente a severidade da doena
aumenta quando o patgeno reintroduzido em
stios de infeco pr-esterilizados, indicando que
os habitantes das superfcies dos rgos das
plantas servem como um tampo biolgico. A
ocorrncia natural do controle biolgico
comprovada pelas mudanas causadas pelo
emprego continuado de fungicidas.
A populao de microrganismos antagnicos do
os
filoplano consiste, basicamente, de bactrias e
fungos (filamentosos e leveduriformes). Neste
ambiente, a competio, a antibiose, o parasitismo
solo,
e a induo de resistncia so intensas, resultando
num controle natural de doenas foliares.
possvel que o parasitismo seja o mecanismo mais
eficiente no controle biolgico natural, pois
hiperparasitas, por viverem s custas do prprio
patgeno, so menos sujeitos s variaes do
ambiente.
7.3. Utilizao de Antagonistas para
Controle Biolgico
A maneira usual de controlar biologicamente
um patgeno do filoplano atravs da introduo
de antagonistas na folha. Para ser bem sucedido, o
antagonista deve, preferencialmente, multiplicar-se
nas e colonizar a superfcie da planta. Para cada
o patossistema existe um local mais apropriado para
realizar a seleo de antagonistas. No entanto, as
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 128

chances de obteno de microrganismos doenas a impossibilidade do controle das

efetivamente antagnicos so aumentadas fazendo-
se isolamentos no prprio ambiente onde os
antagonistas sero utilizados. A utilizao de
microrganismos com reconhecida capacidade
antagnica e no residentes no filoplano tambm
tcnica comum em controle biolgico de doenas
da parte area. Uma das vantagens abreviar o
perodo de seleo de antagonistas nas fases
iniciais do trabalho.
O sucesso do controle biolgico de doenas da
parte area depende do modelo biolgico escolhido.
Para as culturas perenes, a utilizao de
antagonistas que atuam atravs do
hiperparasitismo conduz a resultados mais
promissores, pois o estabelecimento do antagonista
facilitado. Para as culturas anuais, os
antagonistas que atuam atravs da antibiose
apresentam maiores chances de sucesso, sendo
mais indicados para doenas que ocorrem em
perodos definidos e, preferencialmente, isoladas.
8. CONTROLE BIOLGICO DE DOENAS
PS-COLHEITA
O controle biolgico de patgenos que ocorrem
em ps-colheita pode ser realizado durante o ciclo
da cultura ou aps a colheita. O controle, ainda no
campo, tem por objetivo evitar a penetrao dos
patgenos nos tecidos dos frutos e hortalias e seu
posterior desenvolvimento durante o Vrios produtos so comercializados para o
armazenamento. O controle aps a colheita tem
dois objetivos: evitar que os patgenos latentes nos
tecidos causem podrides e impedir novas
infeces. Uma das grandes dificuldades na
utilizao de antagonistas para o controle de
condies ambientes. So inmeros os exemplos
de antagonistas bem sucedidos em laboratrio e
condies controladas que fracassam quando
submetidos ao ambiente natural, com baixa
umidade e presena de raios ultravioleta. E, como
os produtos armazenados normalmente esto sob
condies controladas de temperatura e umidade
relativa, trs fatores indicam ser o controle
biolgico em ps-colheita vivel e passvel de
explorao: controle das condies ambientes;
limitao da superfcie de aplicao dos
antagonistas; economicamente praticvel sob
condies de armazenamento.
9. CONSIDERAES GERAIS
Apesar dos microrganismos antagnicos terem
como objetivo o controle de fitopatgenos, diversos
efeitos podem ser observados, aps a sua
aplicao, sobre outros organismos presentes no
ambiente. Entretanto, como originalmente
acreditava-se que esses agentes no apresentavam
inconvenientes ao ambiente, so poucas as
informaes sobre os efeitos dos antagonistas
liberados sobre os diferentes ecossistemas. Assim,
h necessidade de estudos pormenorizados no
sentido de avaliar os possveis impactos causados
pelo uso dos agentes de controle biolgico sobre o
ambiente.
controle biolgico de doenas de plantas a nvel
mundial (Tabela 2), embora o mesmo no acontea
no Brasil, onde, at o momento, no existem
produtos desta natureza registrado no Ministrio
da Agricultura (Agrofit98).

Tabela 2. Exemplos de produtos biolgicos comercializados para o controle de fitopatgenos a nvel

mundial.

Produto(s) Antagonista formulado Patgeno(s) controlado(s)

Norbac 84-C; Agtrol; Galtrol; Diegal Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens
Kodiak Bacillus subtilis Rhizoctonia spp. e Pythium spp.
Blue Circle; Intercept Pseudomonas cepacia Rhizoctonia spp. e Pythium spp.
Dagger Pseudomonas fluorescens Rhizoctonia spp. e Pythium spp.

Polygandron Pythium oligandrum Pythium ultimum

Binab-T Trichoderma harzianum Verticillium malthousei

Trichodex Trichoderma harzianum Rhizoctonia spp., Pythium spp. e
Slerotium rolfsii
Royal 350 Arthrobotrys superba Meloidogyne spp.
Mycostop Streptomyces griseovirides Alternaria sp. e Fusarium spp.
Coniothyrin Coniothyrium minitans Sclerotinia sclerotiorum
Glio Gard Gliocladium virens Rhizoctonia spp. e Pythium spp.

O controle biolgico, ao contrrio do qumico, para que danos produo no ocorram. Assim,
no apresenta efeito imediato e espetacular. O h necessidade de integrao dos mtodos, de
nvel de controle obtido com o mtodo biolgico, modo a haver mnima interferncia entre os
isoladamente, pode estar abaixo do necessrio mtodos aplicados. Adicionalmente, seria
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
interessante a ocorrncia de um efeito aditivo ou
sinergstico, em que cada medida de controle
reforce as demais. Dessa forma, o controle
biolgico deve atuar em um contexto de equilbrio
biolgico, sem o qual sua chance de sucesso ser
menor.
A imensa dificuldade no entendimento dos
fatores que influenciam a atividade microbiana no
solo e na superfcie das plantas tm impedido o
desenvolvimento do controle biolgico como uma
prtica de benefcio comercial, fazendo com que
alguns autores refiram-se ao controle biolgico de
plantas como uma rea de estudo fascinante e
desafiadora, mas por outro lado desilusiva e
frustrante.
10. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221.
129
AGROFIT98. Informaes de produto fitossanitrios
registrados no Ministrio da Agricultura. [CD-
ROM]. Braslia: Ministrio da Agricultura,1998.
BETTIOL, W. Controle biolgico de doenas de plantas.
Jaguarina: EMBRAPA/CNPDA, 1991. 388p.
BETTIOL W.; GHINI, R. Controle biolgico. In:
BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e
conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres,
1995. v.1, p.717-727.
COOK, R. J.; BAKER, K. F. The nature and practice of
biological control of plant pathogens. St. Paul: The
Ameriacn Phytopathological Society, 1983. 539p.
MELO, I.S. Agentes microbianos de controle de fungos
fitopatognicos. In: MELLO, I.S.; AZEVEDO, J.L.
(Eds.). Controle biolgico. Jaguarina: EMBRAPA,
1998. v.1, 264p.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 18
CONTROLE FSICO DE DOENAS DE PLANTAS
1. INTRODUO
Embora o incio do uso do controle fsico de
doenas de plantas, como a termoterapia, tenha
sido contemporneo descoberta da calda
bordalesa, nota-se que os mtodos qumicos
tiveram um desenvolvimento expressivo quando
comparados aos modestos avanos conseguidos
com os mtodos fsicos. A acentuada evoluo dos
fungicidas, entre outros fatores, deve-se
principalmente ao fato do controle qumico estar
baseado num produto que pode ser comercializado,
despertando interesses econmicos.
Atualmente, porm, com o interesse crescente
na reduo dos impactos negativos da agricultura
ao meio ambiente, grande nfase vem sendo dada a
outros mtodos de controle de doenas de plantas,
alm dos mtodos qumicos. Nesta modalidade de
controle so utilizados vrios agentes fsicos para
reduzir o inculo ou o desenvolvimento das
doenas. Os principais so a temperatura, a
radiao, a ventilao e a luz.
2. TERMOTERAPIA DE RGOS DE
PROPAGAO
O uso da termoterapia no controle de doenas
de plantas teve incio de uma forma emprica, no
sculo passado, na Esccia, atravs do tratamento
de bulbos de plantas ornamentais com gua
quente, antes do plantio. O principal objetivo da
termoterapia a obteno de material de
propagao vegetal livre de patgenos. Com tal
propsito, a termoterapia um mtodo efcente,
que consegue eliminar os patgenos, tanto interna
quanto externamente, dos tecidos do hospedeiro.
O princpio bsico da termoterapia reside no
fato de que o patgeno eliminado por tratamentos
em determinadas relaes tempo-temperatura que
produzem poucos efeitos deletrios no material
vegetal. Neste caso, quanto maior for a diferena
entre a sensibilidade trmica do hospedeiro e do
patgeno, maiores sero as chances de sucesso da
termoterapia.
Vrios fatores podem afetar a sensibilidade
trmica, como o teor de umidade do material
vegetal; o nvel de dormncia; a idade e o vigor
especialmente das sementes; a condio das
camadas externas do material devido ao efeito de
diversas variveis, a relao tempo-temperatura
no pode ser reduzida a uma frmula geral
aplicvel a todos os casos. Ela deve ser
determinada experimentalmente, sendo que, de
modo geral, escolhida a menor temperatura letal
ao patgeno, no menor tempo, resultando em um
tratamento uniforme e com menor gasto de
130
energia. O mecanismo de ao da temperatura,
tanto no controle de patgenos quanto na injria
do hospedeiro, complexo, sendo que um ou
vrios fatores podem estar envolvidos, como
desnaturao de protenas, liberao de lipdeos,
destruio de hormnios, asfixia de tecidos,
destruio de reservas e injria metablica com ou
sem acmulo de intermedirios txicos.
O tratamento pelo calor pode ser feito,
basicamente, de duas formas: atravs de uma
intensa e curta exposio, geralmente usada para
erradicao de microrganismos, ou atravs de uma
pouco intensa e longa exposio ao calor, utilizada
para reduzir a concentrao do patgeno na planta
e, geralmente, associada cultura de meristemas.
Para tanto, o material de propagao pode ser
tratado com gua quente, ar quente ou vapor. De
modo geral, o tratamento com gua quente feito
com maiores temperaturas do que o mtodo com ar
quente. Uma variao do mtodo a inativao
trmica localizada de vrus de plantas em
borbulhas ou garfos enxertados em cavalos
imunes, por meio de mini-cmaras. A aplicao do
calor localizada na parte do porta-enxerto na
qual foi enxertada a borbulha ou o garfo
infectados, ficando o restante da planta fora da
cmara, sob condies de casa de vegetao.
3. TRATAMENTO TRMICO DO SOLO
3.1. Vapor
A desinfestao do solo pelo tratamento
trmico em casa de vegetao ou em canteiro
geralmente feita atravs do uso de vapor. O solo
coberto com uma lona e o vapor produzido por
uma caldeira, injetado sob a cobertura.
Substratos tambm podem ser desinfestados em
cmaras especiais, onde o vapor injetado sob
presso, como no caso de autoclaves.
Uma das vantagens do mtodo ausncia de
resduos txicos, como pode ocorrer com o
tratamento qumico, embora possa haver o
acmulo, em nvel txico, de certos nutrientes,
como o mangans, por exemplo. A elevao da
temperatura durante a desinfestao pode causar
diversas reaes qumicas no solo. A decomposio
da matria orgnica acelerada, causando a
liberao de amnia, dixido de carbono e
produtos orgnicos. Os materiais inorgnicos so
degradados ou alterados; os nitratos e nitritos so
reduzidos a amnia e a solubilidade ou
disponibilidade dos nutrientes modificada.
Alteraes nas propriedades fsicas do solo
podem ocorrer com relao s capacidades de
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
absoro e capilaridade, estrutura cor e ao
odor Aps o tratamento trmico, o equilbrio da
populao microbiana, construdo aps longa
interao dos vrios componentes, destrudo ou
profundamente modificado. De modo geral, as
altas temperaturas atingidas tornam o tratamento
no seletivo, resultando na erradicao dos
microrganismos, criando espaos estreis,
denominados vcuos biolgicos. A recolonizao do
solo feita, basicamente, atravs dos
microrganismos termotolerantes sobreviventes, dos
microrganismos do solo adjacente no tratado, do
ar da gua ou daqueles introduzidos com material
vegetal. A forma como realizada a recolonizao
do solo tratado de grande importncia para a
ocorrncia de doenas de Plantas: a reduo da
populao de antagonistas como resultado do
tratamento trmico geralmente significa uma
rpida disseminao do patgeno reintroduzido.
Assim, todos os cuidados devem ser tomados para
evitar a reintroduo do patgeno no solo tratado.
3.2. Solarizao do Solo
A solarizao um mtodo de desinfestao do a solarizao, diversos actinomicetos, fungos
solo, desenvolvido em Israel, para o controle de
patgenos, pragas e plantas daninhas atravs do
uso da energia solar. O mtodo consiste na
cobertura do solo com filme plstico transparente,
antes do plantio, preferencialmente durante o
perodo de maior incidncia de radiao solar. O
aumento do teor de umidade do solo antes da
cobertura, quer seja atravs de irrigao ou chuva,
ajuda o processo, visto que em solo mido as
estruturas de resistncia dos patgenos geralmente
so mais sensveis ao calor, a condutividade
trmica do solo aumentada, assim como a
atividade biolgica, fatores que podem acelerar o
controle dos patgenos.
Aps a cobertura, as camadas superficiais do
solo apresentam temperaturas superiores s do
solo descoberto, sendo que o aquecimento menor
quanto maior for a profundidade. Por este motivo,
a cobertura deve permanecer durante um perodo
suficiente (geralmente um ms ou mais) para
ocorrer o controle dos patgenos nas camadas
mais profundas do solo.
A elevao da temperatura do solo pela
solarizao tem um efeito inibitrio ou letal aos
organismos. Parte da populao de patgenos
4. REFRIGERAO
O mtodo fsico mais conhecido e largamente
utilizado para controlar doenas de produtos
frescos a refrigerao. Entretanto, apesar de ser
comum e de fcil utilizao, muitas vezes mal
empregado. As baixas temperaturas no destroem
os patgenos que esto dentro ou fora dos tecidos
dos vegetais frescos. Elas apenas retardam ou
inibem o crescimento e as atividades dos
patgenos. Dessa forma, h reduo do
desenvolvimento das infeces existentes e evita-se
o incio de novas infeces. A temperatura
131
morta pela exposio a altas temperaturas, que
geralmente ocorrem nas camadas superficiais do
solo solarizado. A sensibilidade ao calor
apresentada por diversos patgenos de plantas
pode indicar a possibilidade de controle atravs da
solarizao (Figura 1). Porm, apesar da exposio
do patgeno ao calor ser um importante fator, no
o nico mecanismo envolvido no mtodo. Os
processos microbianos induzidos pela solarizao
podem contribuir para o controle da doena, j que
o aquecimento do solo tambm atua sobre
organismos no alvo. Os propgulos dos
patgenos, enfraquecidos pelo aquecimento
subletal, do condies e estimulam a atuao de
antagonistas.
Devido ao fato das temperaturas atingidas pelo
solo durante a solarizao serem relativamente
baixas, quando comparadas com o controle atravs
de aquecimento artificial, os seus efeitos nos
componentes biticos do solo so menos drsticos.
De modo geral, os microrganismos saprfitas,
dentre eles inmeros antagonistas, so mais
tolerantes ao calor do que os patgenos de plantas
(Figura 1). Enquanto populaes de muitos
microrganismos so reduzidas imediatamente aps
termfilos e termotolerantes e Bacillus spp. so
menos afetados ou at mesmo estimulados. No h
a eliminao de todos os microrganismos durante
a solarizao, como ocorre no tratamento com
vapor ou com fumigantes, no sendo criado,
portanto, o chamado vcuo biolgico. A
sobrevivncia de tais microrganismos dificulta a
reinfestao do solo, promovendo um efeito a longo
prazo do tratamento.
A solarizao do solo no pode ser considerada
um mtodo ideal de controle, visto que diversas
limitaes restringem o seu uso, como a
necessidade de mquinas para sua aplicao em
extensas reas; o custo do tratamento; a
necessidade do terreno permanecer sem ser
cultivado durante o perodo; a difcil drenagem de
grandes reas com acentuado declive durante a
solarizao, alm de possveis limitaes
climticas. Entretanto, devido facilidade e
segurana de aplicao, tanto para o agricultor
quanto para o ambiente, a solarizao pode ser
considerada como uma das alternativas para o
controle de patgenos habitantes do solo dentro de
um sistema de manejo integrado.
adequada para ser utilizada aquela que mantm
as qualidades dos frutos e das hortalias, sendo
geralmente apropriada para reduzir os danos em
ps-colheita causados por doenas. Muitas vezes,
as baixas temperaturas isoladamente so
insuficientes para um controle adequado das
doenas, havendo necessidade do emprego de
mtodos suplementares.
5. ATMOSFERA CONTROLADA OU
MODIFICADA
Esta tcnica utilizada para aumentar a
conservao dos alimentos aps a colheita por
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supresso da taxa de respirao e/ou de doenas,
atravs da alterao da composio de gases emitem raios gama. Essas fontes, com certas
durante o armazenamento ou transporte. A
alterao na concentrao de C02 e 02 nas
condies de armazenamento pode inibir o
desenvolvimento de patgenos diretamente, atravs
da supresso do crescimento e, indiretamente,
atravs da manuteno da resistncia do
hospedeiro, retardando os processos de maturao
e senescncia. Os efeitos benficos da baixa
concentrao de oxignio nos frutos s se tornam
evidentes em atmosferas com menos que 5% de O 2.
Os benefcios so aumentados com a reduo no
nvel de oxignio. Para C02, h necessidade de
elevar sua concentrao acima de 5% para haver
efeito sobre as doenas de ps-colheita. Assim,
devido s dificuldades de obter baixas
concentraes de O2 (< 1%) e altas de CO2 (15-
20%), recomendada a utilizao do efeito
combinado de baixo O2 e alto CO2, pois seus efeitos
so aditivos. Dessa forma, so normalmente
utilizadas atmosferas com a concentrao de O2 na
faixa de 23% e de CO 2 na de 5-7%, para reduzir a
respirao dos frutos.
6. ELIMINAO DE DETERMINADOS
COMPRIMENTOS DE ONDA
Filmes plsticos com capacidade de absorver
luz ultravioleta vm sendo utilizados para reduzir a
incidncia de doenas fngicas de plantas
cultivadas em casa-de-vegetao. Filtros que
limitam a passagem dos comprimentos de ondas
menores que 390 nm tm sido eficientes no
controle da brusone (Pyricularia oryzae) em
plntulas de arroz, do mofo cinzento (Botrytis
cinerea) do tomateiro, da podrido do caule
(Sclerotinia sclerotiorum) do pepino e da berinjela,
da queima das folhas (Alternaria dauci) da
cenoura, da queima das pontas das folhas
(Alternaria porri) da cebola e da mancha foliar de
estenflio (Stemphylium botryosum) em aspargo.
Outra opo que vem sendo testada a
utilizao de plsticos que absorvem os raios
infravermelhos. Nesse caso, a no transmisso de
raios infravermelhos emitidos pela terra e pelas
plantas durante a noite permite a manuteno da
temperatura interna da casa-de-vegetao,
evitando que as plantas sofram com a queda
brusca da temperatura. Alm deste efeito, a
manuteno da temperatura noturna reduz a
umidade relativa e, consequentemente, no
favorece doenas foliares.
7. RADIAO
Em proessamento de alimentos, a energia
ionizante utilizada, principalmente, para eliminar
ou reduzir a populao de microrganismos e de
insetos, para inibir a germinao de bulbos e
tubrculos e para retardar a maturao e
senescncia das frutas. O cobalto60 e o csio137 ,
geradores de feixes de eltrons e de raio X, so as
fontes de energia ionizante aprovadas para uso em
132
processamento de alimentos. O Co60 e o Ce137
limitaes quanto ao mximo de energia para
feixes de eltrons e raios X, foram selecionadas, em
parte, por no produzirem radioatividade residual
mensurvel nos alimentos.
Doses elevadas de energia ionizante matam
todos os organismos, desde as formas mais
simples at as mais complexas, sendo a
danificao do DNA a causa principal da morte das
clulas. Determinada dose pode ser fatal para
certas clulas enquanto somente causa injria em
outras similares, que sob certas condies so
reparadas.
O potencial de uso da energia ionizante para o
controle de doenas de ps-colheita depende da
sensibilidade do microrganismo e da relativa
capacidade do produto para suportar a dose
requerida. A eficcia da energia ionizante no
controle de microrganismos depende da
especificidade do organismo, do seu estdio de
crescimento e do nmero de clulas viveis no
tecido. Geralmente, a dose mnima requerida para
inibio efetiva de fungos em ps-colheita de 175
krad, sendo que muitos produtos frescos toleram
at, aproximadamente, 225 krad, sem sofrer srios
danos. O uso combinado de radiao ionizante
com gua quente benfico devido ao efeito
sinergstico. Na frica do Sul, utilizada
comercialmente a combinao gua quente (55C
por 5 min) com radiao (75 krad) para o
tratamento de mangas, sendo relatada a ao
sinergstica para o controle da antracnose
(Colletotrichum gloeosporioides) e da podrido mole
(Hendersonia creberma).
Apesar dos resultados positivos, especialistas
esto convencidos de que, at hoje, um emprego
mais intenso das radiaes no ocorreu devido ao
preconceito generalizado contra qualquer tipo de
tcnica nuclear. Entretanto, alimentos submetidos
a essas radiaes no apresentam contaminao,
sendo mais seguros do que o emprego de muitos
pesticidas.
8. CONSIDERAES GERAIS
Num momento em que se discute a
sustentabilidade da agricultura, tendo em vista a
crescente preocupao com os aspectos
ambientais, os mtodos fsicos tomam importncia
e voltam a ser estudados. A importncia pode ser
notada com o considervel aumento do uso de
mtodos fsicos, como o caso da solarizao em
diversos pases. Muitos trabalhos de pesquisa,
porm, ainda so necessrios para o pleno
desenvolvimento de mtodos fsicos de controle de
fitopatgenos.
9. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
GHINI, R.; BETTIOL W. Controle fsico. In: BERGAMIN
FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.786-803.
133
GHINI, R.; BETTIOL W. Controle fsico de patgenos
radiculares. In: MICHEREFF, S.J.; MENEZES, M.
Patgenos radiculares em solos tropicais. Recife:
Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2000.
(no prelo).
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Unidade 19
CONTROLE QUMICO DE DOENAS DE PLANTAS
1. INTRODUO
O controle qumico de doenas de plantas ,
em muitos casos, a nica medida eficiente e
economicamente vivel de garantir as altas
produtividade e qualidade de produo.
Variedades de plantas cultivadas, interessantes
pelo bom desempenho agronmico e pela
preferncia dos consumidores, geralmente aliam
uma certa vulnerabilidade a agentes
fitopatognicos. A explorao comercial de
culturas como as de uvas finas, morango, ma,
tomate e batata, por exemplo, seria impossvel
sem o emprego de fungicidas em locais ou pocas
sujeitas incidncia de doenas. Assim, a
convivncia com patgenos j presentes em
determinadas reas torna-se um nus obrigatrio
dentro da agricultura moderna.
O controle qumico de doenas de plantas
praticado com maior intensidade nos pases
economicamente mais desenvolvidos, onde a
agricultura tecnologicamente mais avanada,
com aplicao de mais insumos e previso de
melhores colheitas. A escalada no emprego de
pesticidas, inclusive fungicidas, a partir da
segunda guerra mundial, foi proporcionalmente
acompanhada pelo interesse pblico na
quantidade e qualidade desses insumos agrcolas.
2. GRUPOS DE PRODUTOS UTILIZADOS E
PRINCPIOS DE CONTROLE
ENVOLVIDOS
O controle qumico de doenas de plantas
feito atravs de vrios tipos de produtos,
comumente denominados agroqumicos,
incluindo fertilizantes e pesticidas. Fertilizantes,
quando utilizados no controle de doenas
fisiognicas (aquelas devidas a desequilbrios
nutricionais), como deficincia de boro em
crucferas ou podrido estilar do tomateiro,
atuam pelo princpio da regulao; quando
utilizados no controle de doenas infecciosas,
podem envolver o princpio da regulao, como no
caso da diminuio do pH para o controle da
sarna da batata. Tambm pode-se citar a ao
erradicante da uria aplicada a 5% em pomar de
macieira, no incio da queda natural das folhas,
aps a colheita, visando sua rpida degradao e
conseqente diminuio na formao de
peritcios e liberao de ascosporos de Venturia
inaequalis, agente da sarna, no incio da
primavera. Apesar da importncia de fertilizantes
no controle de algumas doenas, eles geralmente
no desempenham papel decisivo para a maioria
das doenas infecciosas.
134
Os pesticidas utilizados no controle de
doenas incluem: inseticidas e acaricidas, para
controlar insetos e caros vetores de patgenos;
fungicidas, bactericidas e nematicidas, para
controle dos fungos, bactrias e nematides
fitopatognicos; e herbicidas, para controlar
plantas hospedeiras alternativas de patgenos
que afetam culturas especficas.
O emprego de pesticidas no controle de
doenas envolve, pelo menos, um princpio de
controle. Inseticidas e acaricidas atuam
predominantemente pelo princpio da excluso,
prevenindo a disseminao dos patgenos,
geralmente vrus, pela eliminao ou diminuio
dos vetores; herbicidas atuam pela erradicao do
patgeno junto com o hospedeiro, diminuindo a
sobrevivncia e a probabilidade de disseminao.
Os inseticidas, acaricidas e herbicidas, no tendo
ao direta sobre os agentes infecciosos mais
importantes (fungos, bactrias, vrus e
nematides), no so muito utilizados no controle
de doenas.
O grupo mais importante de pesticidas
utilizados para o controle de doenas de plantas
o dos fungicidas, que abrange alguns dos
bactericidas e alguns dos nematicidas mais
usuais. Os nematicidas mais comuns so
biocidas, com alto poder erradicante, devendo ser
aplicados no solo antes do plantio. Fungicidas e
bactericidas constituem um grupo com
propriedades qumicas e biolgicas muito
variveis, podendo envolver vrios princpios de
controle em funo da natureza do produto, da
poca e metodologia de aplicao e do estdio de
desenvolvimento epidemiolgico da doena. Por
exemplo, um biocida, como o brometo de metila,
s pode ser aplicado de modo erradicante e num
ambiente sem o hospedeiro; s fungicidas
sistmicos tm potencial curativo; fungicidas
protetores podem atuar tambm de maneira
erradicante e sistmicos atuam tambm
protegendo, erradicando e imunizando.
3. CARACTERSTICAS DE UM BOM
FUNGICIDA
Geralmente aplicadas aos protetores de
folhagem.
Fungitoxidade: deve ser txico ao patgeno
em pequenas concentraes.
Especificidade: alguns fungicidas so
especficos, outros so gerais ou de amplo
espectro.
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Deposio e distribuio: deve depositar e
distribuir uniformemente na superfcie da
folhagem, solubilizando-se lentamente.
Aderncia e cobertura: deve aderir a
superfcie da folhagem e cobri-la para uma
perfeita proteo. Quando as folhas possuem
plos ou cera que repelem a gua, deve-se usar
um espalhante adesivo.
Tenacidade: ser resistente s intempries,
como chuvas, ventos, radiao solar, etc.
No deve ser fitotxico: ser txico apenas ao
fungo e no planta.
No deve ser txico ao homem e animais;
Compatibilidade: ser compatvel com outros
fungicidas, inseticidas ou herbicidas, para
maior economicidade nas aplicaes.
Economicidade: baixo custo ou custo que
compense a sua aplicao.
4. TERMOS USADOS EM CONTROLE
QUMICO
Princpio ativo (p.a.): composio qumica
(molcula) do componente do fungicida com
atividade txica.
Tolerncia de resduo (TR): quantidade, em
ppm, de resduo do fungicida permitida no
produto vegetal comercializado.
Poder residual (PR): espao de tempo, em
dias, em que os resduos do fungicida so
txicos ao patgeno.
Perodo de carncia (PC): espao de tempo,
em dias, entre a ltima aplicao do fungicida e
a colheita, para que no ocorram nveis de
resduos acima dos tolerados para
comercializao do produto vegetal.
DL50: quantidade de produto qumico, em
mg/kg de peso vivo do animal, que causa 50%
de mortalidade na populao. Quanto menor a
DL50 , mais txico o produto.
5. CLASSIFICAO TOXICOLGICA DOS
FUNGICIDAS
Baseado nas caractersticas toxicolgicas, os
fungicidas so distribudos nas seguintes classes:
Classe I - Extremamente txico rtulo
vermelho
Classe II - Altamente txico rtulo
amarelo
135
Classe III - Medianamente txico rtulo
azul
Classe IV - Pouco txico rtulo verde
6. CLASSIFICAO CRONOLGICA DOS
FUNGICIDAS
Essa classificao constitui uma tentativa de
agrupar os fungicidas compatibilizando a ordem
cronolgica do seu aparecimento com o grupo a
que pertence. Nesse sentido, os fungicidas podem
ser classificados como de:
1 Gerao
Constituda de fungicidas inorgnicos
protetores e alguns com ao erradicante. Quanto
natureza qumica, destacam-se os fungicidas
base de enxofre e cobre, amplamente utilizados
na agricultura. Os fungicidas base de
mercrio, inorgnicos ou orgnicos, utilizados
em larga escala nas primeiras dcadas do sculo
XX, e hoje proibidos, fazem parte dessa gerao.
2 Gerao
Constituda de fungicidas protetores
orgnicos introduzidos no controle de doenas de
plantas a partir da dcada de 1940. Constitui o
conjunto de fungicidas atualmente mais utilizado
no controle de doenas de plantas, possuindo
largo espectro de ao. Os principais grupos de
fungicidas dessa gerao so: ditiocarbamatos,
nitrogenados heterocclicos, dinitrofenis,
fenis halogenados, nitro-benzeno
halogenados, compostos diazo, nitrilas,
guanidinas, orgnicos a base de enxofre,
derivados de antraquinona e acetamida.
3 Gerao
Constituda de fungicidas sistmicos, sendo
iniciada em 1964 com a publicao das
propriedades sistmicas do thiabendazole e de
alguns antibiticos. Entretanto, o grande impulso
no uso de fungicidas sistmicos teve incio com a
descoberta do carboxin e do benomyl, no fim da
dcada de 1960. Os fungicidas sistmicos
pertencem a uma classe de produtos diferentes
dos existentes nas geraes anteriores, pois so
muito especficos no modo de ao e txicos a
baixas concentraes. Os principais grupos de
fungicidas dessa gerao so: carboxamidas,
benzimidazis, dicarboximidas, inibidores da
biossntese de esteris, inibidores de
oomicetos, inibidores da biossntese de
melanina, fosforados orgnicos e antibiticos.
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7. CLASSIFICAO DOS FUNGICIDAS
BASEADA NO MODO DE APLICAO
Baseando-se no princpio em que se
fundamenta caracteristicamente a sua aplicao,
os fungicidas podem ser: erradicantes ou de
contato, protetores ou residuais e curativos ou
teraputicos.
7.1. FUNGICIDAS ERRADICANTES OU DE
CONTATO
Os fungicidas erradicantes so aqueles que
atuam diretamente sobre o patgeno, na fonte de
inculo. H trs casos em que fungicidas podem
ter ao erradicante eficiente: no tratamento de
solo, no tratamento de sementes e no tratamento
de inverno de plantas de clima temperado que
entram em repouso vegetativo. A eficincia
erradicante diretamente proporcional
capacidade de reduo do inculo.
Os produtos tipicamente erradicantes so os
fumigantes do solo, produtos volteis, altamente
txicos para todas as formas de vida e, por isso,
denominados biocidas. So utilizados no controle
de insetos, fungos, nematides e plantas
daninhas. Como so volteis, logo aps sua
aplicao necessitam cobertura superficial
impermeabilizante (geralmente filme plstico),
para aumentar a exposio dos patgenos. Os
produtos mais representativos do grupo so:
formol, brometo de metila, cloropicrina,
dazomet e metam sodium. Alm de
extremamente txicos, o que aumenta o perigo de
manuseio e elimina o equilbrio biolgico, so
muito caros e recomendados somente em
situaes potencialmente rentveis, como
canteiros de semeadura de plantas de grande
valo.
Produtos no fumigantes, seletivos,
tipicamente erradicantes do solo, so raros. Pode-
se citar, como exemplos, o quintozene e o
etridiazol. Por isso, quando se quer uma ao
erradicante mais especfica, geralmente utilizam-
se produtos tipicamente protetores e mesmo
sistmicos, com a vantagem de ser um
tratamento menos drstico que os biocidas.
Assim, os fungicidas protetores mancozeb e
captan e os sistmicos dicarboximidas podem
ser indicados no controle de Rhizoctonia solani,
agente de damping-off em canteiros de vrias
hortalias; o fungicida sistmico metalaxyl, na
erradicao de fungos do gnero Pythium e
Phytophthora, agentes de damping-off e podrides
radiculares em muitas espcies vegetais.
No tratamento erradicante de sementes so
utilizados, geralmente, produtos no-sistrnicos
protetores e sistmicos com ao erradicante,
podendo-se citar como mais comuns: thiram e
captan, entre os no-sistmicos; benomyl e
thiabendazole, entre os sistmicos. Raramente
utiliza-se produtos tipicamente erradicantes,
como no caso do deslintamento das sementes de
algodo com cido sulfrico, que elimina os
numerosos fungos presentes no linter.
136
No tratamento erradicante de inverno das
plantas de clima temperado, o nico fungicida
tipicamente do grupo, a calda sulfo-clcica,
preparada caseiramente pela fervura prolongada
de enxofre e cal, constituda por uma mistura
de polissulfetos e tiossulfato de clcio, tendo ao
contra fungos, musgos, liquens, caros e
cochonilhas. Devido a seu trabalhoso preparo,
tem sido pouco utilizada. Um fungicida protetor
que pode substitui-la no tratamento de inverno
da videira a calda bordalesa, na concentrao
0,2:0,1:100 (sulfato de cobre:cal:gua).
7.1.1. Principais Fungicidas Erradicantes
Brometo de metila: fumigante, altamente
txico. Para desinfestao do solo, o produto
comumente usado uma mistura de 98% de
brometo de metila e 2% de cloropicrina; este
composto lacrimogneo, servindo para alertar
contra possveis vazamentos e prevenir contra
envenenamento pelo brometo, que um gs
incolor. O produto gasoso vem comprimido em
latas na forma de aerossol, sendo aplicado sob
uma cobertura plstica, a qual s retirada 24
a 48 horas aps a aplicao. H necessidade de
um perodo mnimo de 7 dias de aerao antes
do plantio.
Dazomet: fumigante do solo, eficiente contra
fungos, nematides, insetos e plantas daninhas.
Indicado exclusivamente para tratamento do
solo. aplicado com o adubo ou em suspenso
aquosa, por meio de irrigao por asperso.
Aps a aplicao, o solo deve ser muito bem
irrigado para permitir sua penetrao at uma
profundidade de 15 cm. Sendo muito fitotxico,
o solo tratado deve ser mantido em repouso por
pelo menos 14 a 21 dias, antes do plantio.
Metam sodium: fumigante para esterilizao
parcial do solo, tendo ao nematicida,
fungicida, inseticida e herbicida. Estvel em
soluo concentrada, solubiliza facilmente em
gua e decompe no solo, formando
isotiocianato metlico, o seu princpio ativo
voltil. A dosagem recomendada de 120 mL do
produto a 31% por m 2, em solos arenosos, e de
150 a 240 mL, em solos argilosos. Aps a
aplicao, o solo deve ser encharcado para
forar a penetrao do fungicida a uma
profundidade de 10 a 15 cm. O produto muito
fitotxico e exige um intervalo de 14 a 21 dias
entre a aplicao e o plantio. Deve ser
manuseado com cuidado por ser irritante s
mucosas e conjuntiva.
Quintozene (Pentacloronitrobenzeno): tem sido
utilizado no controle de fungos fitopatognicos,
normalmente veiculados pelo solo, que formam
esclercios: Rhizoctonza, Sclerotium, Sclerotinia,
Macrophomina e Botrytis. A aplicao feita,
geralmente, no sulco de plantio, durante a
semeadura, acoplando-se, para isso, um
implemento que fornece continuamente a
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quantidade adequada do produto. Gasta-se
mais ou menos 300 a 600 g do produto a 75%
por kg de semente de amendoim ou de algodo.
Tambm pode-se tratar todo o solo, usualmente
canteiros, gastando-se 2 litros da calda por m2,
obtida pela dissoluo de 300 a 750 g do
produto a 75% em 100 litros de gua. O
quintozene apresenta longa persistncia no solo,
uma vez que estvel e praticamente insolvel
em gua, com baixa volatilidade. Algumas
culturas, como as de cucurbitceas e tomateiro
so muito sensveis, podendo sofrer danos
quando plantadas em solos tratados.
7.2. FUNGICIDAS PROTETORES OU
RESIDUAIS
Produtos qumicos protetores ou residuais
so aplicados nas partes suscetveis do
hospedeiro e formam uma camada superficial
protetora antes da deposio do inculo.
Fungicidas no-sistmicos aplicados em
folhagens, ramos novos, flores e frutos,
ferimentos dos ramos podados e em sementes so
tipicamente desse grupo.
Para o bom desempenho da ao protetora,
quando aplicado na parte area das plantas, o
composto qumico, precisa ter uma srie de
caractersticas, alm da fungitoxicidade inerente:
deve ser quimicamente reativo, mas no deve se
decompor facilmente pela ao das intempries;
deve ser capaz de reagir num meio aquoso, mas
sem hidrolisar sobre o hospedeiro, nem lixiviar
pelo primeiro banho de chuva; deve ser capaz de
se espalhar por toda a superfcie a ser protegida,
mas sem formar uma camada to fina que
comprometa sua eficincia; deve ser capaz de
redistribuio durante as chuvas, cobrindo as
reas no cobertas pelos depsitos iniciais, mas
sem escorrer excessivamente com a gua de
pulverizao; deve ser suficientemente molhvel
para formar suspenso na gua de pulverizao,
mas no to molhvel a ponto de os depsitos
serem levados pela chuva.
As caractersticas ideais de um produto
puramente protetor so difceis de conciliar na
prtica. Observa-se que os fungicidas tipicamente
deste grupo so inibidores inespecficos de
reaes bioqumicas, afetando, portanto, um
grande nmeros de processos vitais, processos
compartilhados por todos os organismos vivos.
H evidncias de atuao tanto na membrana
como no protoplasma celular supondo ser ela
maior no protoplasma, onde maior o nmero de
processos vitais.
Para fungicidas metlicos, h evidncias de
que o acmulo inicial e muitas reaes
subsequentes ocorrem sobre ou fora da
membrana celular. Fungicidas, com alta atividade
inica superficial, como o dodyne, podem reagir
com grupos inicos (sulfidrlicos, carboxlicos,
imidazlicos, etc.), situados na superfcie celular,
interferindo irreversivelmente na permeabilidade
da membrana e provocando extravasamento dos
constituintes celulares. Tais produtos, entretanto,
137
agem tambm fortemente na inibio enzimtica
do metabolismo de carboidratos, possibilitando
interpretar mudanas de permeabilidade como
efeitos secundrios da atuao intracelular.
Intracelularmente, cada uma das centenas de
enzimas pode ser alvo de inibio pelos fungicidas
protetores. Testes de ditiocarbamatos, fenis e
vrios sais metlicos sobre enzimas que
dependem de grupos sulfidrlicos, cobre e ferro
mostram notvel inibio da atividade em mais
da metade das possveis combinaes enzima-
fungicida, comprovando a capacidade dos
fungicidas em reagir indiscriminadamente com os
grupos prostticos comuns das enzimas. Captan
e dichlone podem inibir simultaneamente muitas
enzimas e coenzimas, particularmente as que
contm grupos sulfidrlicos, afetando
inespecificamente um grande nmero de
processos metablicos. Fungicidas metlicos,
como os cpricos, tambm envolvem reaes com
grupos sulfdrlicos; mas, simultaneamente,
inibem enzimas no dependentes do grupo
sulfidrlico, como a sacarase, catalase, arginase,
asparaginase, betaglucosidase, etc. O enxofre age
como competidor de receptores de hidrognio,
rompendo as reaes normais de hidrogenao e
desidrogenao. Os bisditiocarbamatos, atravs
do on isotiocianato, derivado de sua
decomposio, reage inespecificamente com
enzimas sulfidrlicas. Os dimetilditiocarbamatos
formam quelatos txicos com traos de cobre, na
proporo 1: 1, atuando diretamente sobre locais
de ligao de metais essenciais ou sobre grupos
sulfidrlicos vitais. Em concentraes mais
elevadas competem com enzimas sulfidrlicas,
sendo particularmente ativos sobre a enzima
desidrogenase de triose fosfato.
A inespecificidade dos fungicidas protetores
no permite que eles sejam absorvidos pelas
plantas, pois causariam fitotoxicidade. Assim, a
seletividade antifngica ou antibacteriana sobre a
superfcie vegetal conseguida custa da sua
relativa insolubilidade em gua e dificuldade de
penetrao na planta. No geral, em funo da
ao enzimtica inespecfica, fungicidas
protetores tm amplo espectro de ao
antifngica, mas atuam em doses relativamente
elevadas, evidenciando baixa fungitoxicidade
inerente. A especificidade fungitxica para
diferentes espcies de fungos deve-se mais
capacidade de acumulao seletiva dos fungos
mais sensveis, pois os processos vitais afetados
so compartilhados por todos.
Para o bom desempenho da atividade
protetora sobre as superfcies das plantas, os
fungicidas deste grupo necessitam ser
convenientemente formulados e aplicados. As
aplicaes protetoras das partes areas da planta
so feitas atravs de pulverizaes, que visam
conferir boa deposio, distribuio, aderncia,
cobertura e tenacidade. Como ps so
facilmente deslocados pelo vento e pela chuva,
polvilhamentos resultam em baixa deposio e
pssima aderncia e tenacidade. A pulverizao
o mtodo universalmente adotado para aplicao
dos fungicidas na parte area das plantas.
Entretanto, a distribuio e a cobertura ficam
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prejudicadas, pois as partculas esto
aprisionadas nas gotculas do veculo lquido,
sendo obrigadas a acompanhar sua trajetria.
Atualmente, por mais perfeita que seja a
pulverizao, sempre escapam espaos que ficam
sem proteo, a ponto de, em pulverizao a alto
volume, a cobertura ser to baixa quanto 15% da
superfcie visada, sendo, portanto, importante
que os fungicidas protetores tenham capacidade
de redistribuio, atravs do orvalho e da chuva,
para melhorar a cobertura.
Aplicaes protetoras em partes mais
acessveis da planta, como tronco de rvores, ou
para cobrir ferimentos, como os de ramos
podados, so mais eficientemente conseguidas
com jatos dirigidos de pulverizao ou mesmo
com pincelamento. Tratamentos protetores de
sementes tambm so mais simples, no
envolvendo dificuldades tcnicas nem
operacionais e exigindo pequena quantidade do
produto qumico. Entretanto, a eficincia
protetora limita-se aos fungos apodrecedores de
semente e no aos patgenos de podrides
radiculares ou de murchas, porque as razes logo
ficam longe do alcance do fungicida localizado na
casca da semente.
Aplicaes protetoras ps-colheita so feitas
pela imerso do produto vegetal na calda
fungicida, como no caso da banana imersa em
calda de mancozeb. Entretanto, geralmente, em
frutas como mamo e manga, o tratamento
protetor feito simultaneamente com banho
trmico, e os produtos preferidos so os
sistmicos, como o thiabendazol.
Os fungicidas protetores de partes areas das
plantas, junto com os sistmicos, constituem o
grupo mais numeroso e importante de fungicidas
aplicados na agricultura.
7.2.1. Principais Fungicidas Protetores
Enxofre
Enxofre elementar: o enxofre elementar foi um
dos primeiros fungicidas utilizados pelo homem.
Sua atividade oidicida conhecida h muito
tempo, sendo ainda hoje indicado para controlar
odios e caros em geral. O principal problema
do enxofre a fitotoxicidade, mais pronunciada
em cucurbitceas e sob condies de
temperaturas elevadas (acima de 26 a 30 oC),
que se traduz por queima das folhas, desfolha e
diminuio da produo. As vantagens do
enxofre so a baixa toxicidade ao homem e aos
animais domsticos e o baixo custo. Pode ser
aplicado por polvilhamento ou pulverizao.
Calda sulfo-clcica: recomendada nos
tratamentos erradicantes de inverno, em
plantas de clima temperado, sendo tambm um
produto base de enxofre. A mistura de
polissulfetos e tiossulfato de clcio da calda
sulfo-clcica rapidamente transformada em
enxofre elementar na superfcie da folha. Em
138
pulverizaes protetoras, a calda sulfo-clcica
deve ser aplicada em menor dosagem do que a
do enxofre, devido sua maior fitotoxidez, a
qual atribuda maior solubilidade em gua e
maior capacidade de penetrao na planta.
Cpricos
Calda bordalesa: as propriedades antifngicas
do sulfato de cobre j eram conhecidas no
sculo passado, o produto sendo recomendado
no tratamento de sementes de trigo para
controle do carvo. Entretanto, devido sua
alta solubilidade na gua e capacidade de
penetrao em tecidos vegetais em crescimento
ativo, altamente fitotxico, no se prestando a
aplicaes protetoras de folhagens. A descoberta
acidental, em 1882, na Frana, de que a calda,
resultante da neutralizao de sulfato de cobre
com excesso de hidrxido de clcio aspergida
sobre vinhedos, alm de evitar coleta furtiva,
pelo aspecto azulado conferido folhagem, era
ativa contra o mldio da videira, foi o marco
histrico decisivo para incio do controle
qumico de doenas de plantas. Essa calda, a
famosa calda bordalesa, uma suspenso
coloidal de um precipitado gelatinoso azulado de
hidrxido de cobre, praticamente insolvel em
gua, estabilizado pela adsoro de sulfato de
clcio. Essa composio da calda recm
preparada altera-se com o tempo, razo porque
preciso aplic-la logo aps seu preparo. As
dosagens das formulaes variam de 0,5 a 1,3
kg de cada componente para 100 litros de calda
final. Pode ser fitotxica, principalmente a
cucurbitceas, rosceas, solanceas e
crucferas, particularmente em tecidos jovens e
em baixas temperaturas. Atualmente, devido a
seu trabalhoso preparo, a calda bordalesa tem
sido pouco utilizada.
Cobres fixos: so usados como sucedneos da
calda bordalesa, porque, apesar da menor
tenacidade e fungitoxicidade inerente,
apresentam maior facilidade de preparo e menor
fitotoxicidade. Compreendem um grupo
quimicamente heterogneo, incluindo hidrxido
de cobre, oxicloreto de cobre, xido cuproso
e sulfato bsico de cobre. Como a calda
bordalesa, constituem um grupo de fungicidas
com largo espectro de ao antifngica e
antibacteriana e baixa toxidez aos animais e ao
homem. So amplamente utilizados na
horticultura, fruticultura e cafeicultura.
Ditiocarbamatos
Thiram: recomendado como protetor de partes
areas e, principalmente, de sementes.
Recomendado tambm como repelente de
pssaros. Apesar de sua toxicidade
relativamente baixa a mamferos, pode provocar
irritao da pele e das membranas mucosas.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Ferbam: recomendado no controle de doenas
de plantas frutferas e ornamentais, controla
com eficincia ferrugem, antracnose e sarna das
rosceas e podrido parda do pssego. Em
relao ao enxofre e aos cpricos, tem a
vantagem de menor fitotoxidez e, em relao aos
outros tiocarbamatos e ao captan, a
desvantagem de manchar as frutas, quando
aplicado antes da colheita. Entre as doenas de
ornamentais controla: mancha preta e odio da
roseira, ferrugem do cravo e septoriose do
crisntemo. Tambm tem boa ao contra os
agentes de mldios e antracnoses de hortalias e
mofo cinzento do fumo. citado como tendo
propriedades repelentes contra insetos.
Apresenta baixa toxicidade a mamferos. Pode,
porm, causar irritao de pele e mucosas.
Ziram: fungicida de grande poder residual,
recomendado no controle de grande nmero de
doenas de hortalias, particularmente mldios
e antracnoses. A eficincia no controle de pinta
preta do tomateiro e da batata tornou o seu uso
generalizado por volta de 1940 a 1950, em
substituio calda bordalesa, mais fitotxica
e de preparo mais trabalhoso. Entretanto,
devido dermatite que provoca em muitas
pessoas sensveis, vem sendo substitudo por
novos compostos orgnicos, mais eficientes e
sem esse inconveniente.
Etilenobisditiocarbamatos
Os etilenobisditiocarbamatos so usualmente
os substitutos naturais dos cpricos, possuindo
fungitoxicidade inerente maior contra alguns
patgenos, o que aumenta a eficincia de
controle, e menor fitotoxicidade, em geral. Em
mistura, na proporo 1:1, potencializa a ao
fungitxica e bactericida dos cpricos. Essa
mistura tem sido muito indicada no controle das
bacterioses que se manifestam por manchas e
crestamentos foliares. A ampla adoo desse
grupo de fungicidas deve-se ao largo espectro de
ao, toxicidade a vrios patgenos de culturas
economicamente importantes e ao relativo baixo
custo, alm da baixa toxicidade a mamferos.
Zineb: recomendado no controle de grande
nmero de doenas, principalmente de
hortalias e frutferas, devido a seu amplo
espectro de ao antifngica e baixa toxicidade
a plantas e animais. indicado no controle de
mldios, podendo ter tambm ao acaricida
(tem boa eficincia contra o caro da falsa
ferrugem dos citros). Apesar da baixa toxicidade
aguda aos mamferos, contatos na pele e
inalaes devem ser evitados.
Maneb: como uma verso melhorada do zineb,
recomendado no controle de um grande
nmero de doenas, particularmente mldios. O
produto comercial deve ser armazenado em
ambiente seco, pois degrada-se com facilidade
em presena de umidade. Apresenta baixa
139
toxicidade aguda a mamferos. Pode, porm,
provocar dermatite, conjuntivite, faringite,
bronquite e rinite.
Mancozeb: complexo de maneb e zinco,
contendo 20% de mangans e 2,5% de zinco. O
espectro antifngico e demais propriedades so
muito semelhantes s do maneb, porm a
presena do zinco diminui a fitotoxicidade.
indicado no controle de doenas de hortalias e
frutferas em geral. Alm de boa ao contra
doenas, apresenta efeito tnico em muitas
culturas como, por exemplo, nas de alho e
cebola, aumentando substancialmente a
produo mesmo na ausncia de doenas.
Prescrito tambm para o controle do caro da
falsa ferrugem dos citros.
Compostos Aromticos
Chlorothalonil: fungicida de amplo espectro
com boa atividade contra oomicetos
(Phytophthora spp.), ascomicetos (Botryotinia,
Mycosphaerella, Dydimella), basidiomicetos
(ferrugens) e fungos imperfeitos (Alternaria
solani e Colletotrichum gloeosporioides).
Usualmente formulado em suspenso
concentrada, apresenta boa persistncia, apesar
da considervel remoo inicial do depsito pela
chuva. A adio de espalhante contra-
indicada, resultando em maior fitotoxicidade e
menor fungitoxicidade inerente. Pelos mesmos
motivos no pode ser misturado com
formulaes oleosas. Apresenta baixa toxicidade
aguda a animais de laboratrio. Pode, porm,
provocar alergia.
Dieloran: fungicida de baixa toxicidade aguda a
animais, seletivo para fungos formadores de
esclerdios (Sclerotinia, Botryotinia, Monilinia) e
para Rhizopus, comumente envolvido em
podrides de frutas e hortalias. Apresenta
baixa fitotoxicidade. Deve-se, porm, evitar
pulverizaes nas horas mais quentes do dia e
misturas com formulaes inseticidas oleosas.
Compostos Heterocclicos Nitrogenados
Captan: recomendado no controle de um grande
nmero de doenas de frutas, hortalias e
plantas ornamentais. Sua caracterstica mais
notvel a capacidade de controlar doenas
sem afetar negativamente a qualidade do
produto, motivo porque empregado no
controle de doenas de ma, pra, pssego,
ameixa, morango e uva. Entretanto,
relativamente ineficiente contra mldios, odios e
ferrugens. um produto amplamente utilizado
no tratamento de sementes, tendo em vista a
proteo contra Pythium spp. e Rhizoctonia
solani, importantes causadores de damping-off.
No deve ser aplicado em mistura com produtos
alcalinos, pois degrada-se em pH superior a 7.
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Apresenta baixa toxicidade oral aguda
mamferos.
Folpet: produto quimicamente relacionado ao
captan, apresenta propriedades fsicas e
biolgicas semelhantes. Mais eficiente do que
captan no controle de algumas doenas, como
mancha preta, odio da roseira e podrido parda
do pssego. Tambm muito eficiente no
controle de sarna da macieira e antracnose e
mldio de cucurbitceas. Em condies de alta
temperatura e alta umidade, doses elevadas
podem ocasionar injrias em uva e em
plntulas de cucurbitceas.
Dyrene: indicado para o controle de doenas de
tomateiro, batata e aipo, apresenta um amplo
espectro de ao fungitxica. No tomateiro
apresenta alta eficincia contra pinta preta e
septoriose e menor eficincia contra requeima.
Mais utilizado comercialmente sobre gramados
para controlar helmintosporioses, fusariose e
rizoctoniose.
Protetores Orgnicos Adicionais
Dodine: introduzido para controlar sarna da
macieira, apresenta alta fungitoxicidade
inerente e destaca-se pela capacidade de
melhorar a cobertura por redistribuio. Alm
disso, tem certa ao curativa, conseguindo
eliminar o fungo da sarna da macieira 28 horas
aps a infeco.
Dichlofluanid: fungicida de amplo espectro,
particularmente eficiente no controle de Botrytis
spp., agente de mofo cinzento, em culturas
frutferas e ornamentais.
7.3. FUNGICIDAS SISTMICOS
A cura ou terapia da planta doente a
atenuao de seus sintomas ou a reparao dos
danos provocados pelo patgeno. uma ao
dirigida contra o patgeno, aps o
estabelecimento de seu contato efetivo com o
hospedeiro. Fungicidas erradicantes e protetores
podem tambm atuar como fitoterpicos, em
circunstncias particulares: s vezes o patgeno
que se apresenta numa situao muito
vulnervel, como no caso de odios; ou a
estrutura afetada do hospedeiro pode ser tratada
com maior rigor sem riscos de fitotoxicidade,
como no caso de tratamento de sementes.
Entretanto, a quimioterapia s adquiriu grande
mpeto de desenvolvimento com o advento dos
fungicidas sistmicos, porque a sistemicidade,
alm da capacidade de translocao do local de
140
a aplicao para outras partes da planta, implica,
por isso mesmo, na ausncia ou diminuio da
fitotoxicidade e na atuao fungitxica dentro do
hospedeiro.
Todos os fungicidas sistmicos, em funo de
sua capacidade de penetrao e translocao
dentro da planta, so capazes de agir
curativamente. Na prtica, entretanto, observa-se
que, sob o ponto de vista epidemiolgico, os mais
importantes princpios envolvidos so a proteo
e a imunizao. Proteo porque so mais
comumente pulverizados nas folhagens e a maior
parte do resduo fica depositada externamente,
espera do patgeno; imunizao porque a
pequena porcentagem que penetra pode
translocar na seiva e apresentar-se em
concentrao fungitxica dentro dos tecidos
sadios do hospedeiro. Alm de efeitos curativos,
imunizantes e protetores, os fungicidas
sistmicos podem ter considervel ao
erradicante, muito importante no tratamento de
sementes e do solo, visando a eliminao de
patgenos especficos.
Essa multiplicidade de efeitos dos fungicidas
sistmicos deve-se a trs caractersticas:
especificidade de ao ao nvel citoqumico,
absoro pela planta e capacidade de
translocao dentro da planta. Efetivamente,
todos os fungicidas sistmicos inibem,
seletivamente, processos metablicos especficos,
compartilhados apenas por grupos restritos de
fungos, atuando to somente contra os patgenos
visados (Tabela 1). A alta especificidade de ao
leva alta fungitoxicidade inerente aos fungos
sensveis e baixa fitotoxicidade. A baixa
fitotoxicidade, aliada absoro e capacidade
de translocao, leva ao efeito sistmico.
Embora apresentem diferenas, o fato de
compartilharem caractersticas de maior
especificidade e fungitoxicidade inerente, bem
como de penetrao e translocao dentro da
planta, torna os fungicidas sistmicos muito mais
eficientes do que os no sistmicos: tm maior
efeito erradicante, protetor, curativo e
imunizante; exigem menores dosagens e nmeros
de pulverizaes; apresentam menores problemas
de fitotoxidez, de contaminao ambiental e de
desequilbrio biolgico; so mais adequados para
uso em programas de manejo integrado.
Em vista de todas essas vantagens, no de
se estranhar a grande escalada no uso de
fungicidas sistmicos, iniciada aps a ampla
aceitao de benomyl e de carboxin no final da
dcada de 1960. A tendncia atual continua
sendo a do aumento dos sistmicos. Molculas
com novas modalidades de atuao, alm da
fungitoxicidade direta, esto sendo pesquisadas.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 141

Tabela 1. Modo de ao de alguns fungicidas sistmicos.

Fungicida Sitio primrio de ao Processo afetado

Benzimidazis Tubulina Mitose
Carboxamidas Oxidao de succinato Respirao
Pirimidinas Deaminase de adenosina Metabolismo do cido nuclico
Fosforados Sintese de quitina Sntese de parede celular
Biossntese de fosfatdilcolina Sntese de membrana celular
Metalaxil Polimerase de RNA ribossmico Sntese protica
Cymoxanil Sntese de DNA e RNA Metabolismo de cido nuclico
Morfolinas Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Piperazinas Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Piridinas Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Pirimidinas Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Imidazis Biossntese de ergosterol Sntese de esteris
Triazis Biossntese de ergosterol Sntese de esteris

7.3.1. Principais Fungicidas Sistmicos fungicidas benomyl, carbendazim, tiofanato

Carboxamidas
Todos os fungicidas deste grupo so mais ou
menos seletivos para doenas causadas por
basidiomicetos. Seu espectro de fungitoxicidade
inclui, primariamente, carves, cries, ferrugens e
Rhizoctonia solani.
Carboxin: recomendado para tratamento de
sementes de cereais (contra carves e cries), de
amendoim e de hortalias (Rhizoctonia solani).
Apesar de sua maior fungitoxicidade inerente
contra ferrugens do que oxicarboxin, na planta
rapidamente oxidado a sulfxido, no
fungitxico, motivo porque perde muito em
eficincia. Apresenta baixa toxicidade aguda a
mamferos e no fitotxico nas dosagens
recomendadas.
metlico e thiabendazole. Destes, sabe-se que o
thiabendazole, aplicado no solo, absorvido pelas
razes e translocado para caule e folhas sem
sofrer hidrlise, concentrando mais na raiz, em
soja, e sendo menos translocvel do que
carbendazim e benomyl, em algodoeiro. Benomyl
e tiofanato metlico transformam-se no princpio
fungitxico comum, o carbendazim ou MBC
(carbaInato de metil 2-benzimidazol), motivo
porque o espectro de ao antifngica dos trs
muito semelhante. Entretanto, de um modo geral,
o benomyl tem se mostrado mais eficiente. Supe-
se que benomyl e tiofanato metlico, quando
absorvidos pelas razes, liberem gradualmente o
MBC a ser translocado para folhas. O amplo
espectro de ao valoriza muito os benzimidazis,
porque abrange doenas que ocasionam prejuzos
enormes, em um grande nmero de culturas:
odios, antracnoses, cercosporioses, sarnas,
mofos cinzentos e bolores.

Oxicarboxin: muito semelhante ao carboxin, Benomyl: tem propriedades preventivas e

diferindo pela fungitoxidade inerente mais
baixa, mas com a vantagem de ser mais estvel,
podendo ser utilizado no controle de ferrugens,
particularmente a ferrugem do feijoeiro.
Pyracarbolid: espectro antifngico semelhante
ao dos outros componentes do grupo, porm
com potncia levemente maior Formulaes
oleosas tendem a ser fitotxicas em algumas
variedades de feijo e de cravo.
Benzimidazis
Constituem, possivelmente, o mais
importante grupo de fungicidas sistmicos
utilizados comercialmente, incluindo os
curativas, contra um amplo espectro de fungos,
dentre os quais os ascomicetos e os fungos
imperfeitos (exceto dematiceos); alguns
basidiomicetos, particularmente agentes de
carves e cries, so muito sensveis; tem ao
tambm contra caros (principalmente ovos);
incuo para bactrias e fungos oomicetos. Baixa
toxicidade para plantas e para animais. E o
mais eficiente dos fungicidas benzimidazlicos.
Carbendazim: princpio ativo do benomyl e do
tiofanato metlico. Apresenta todas as
caractersticas do grupo, mas se mostra, no
campo, menos eficiente no controle das mesmas
doenas.
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Tiofanato metlico: um produto muito
semelhante ao benomyl em todas as suas
propriedades, pois se converte, na planta, por
hidrlise, no princpio fungitxico comum, MBC.
Thiabendazole: apresenta um amplo espectro
de ao antifngica, semelhante ao do benomyl,
porm quantitativamente menos eficiente nas
doenas que ambos controlam. E um dos
poucos produtos permitidos em tratamentos
ps-colheita de muitas frutas, como mamo e
banana. Amplamente utilizado em tratamento
de sementes.
Dicarboximidas
Produtos quimicamente relacionados com
captan e folpet, tambm dicarboximidas, dos
quais diferem pela presena de anel benznico
clorado e pela capacidade de translocao,
mesmo que limitada, na planta. O espectro
fungitxico muito semelhante ao dos fungicidas
aromticos clorados, como o quintozene,
dicloran e chloroneb, motivo porque se acredita
terem o mesmo modo de ao, ainda no bem
esclarecido. Apesar dessas semelhanas, a
fungitoxicidade inerente maior, refletindo-se na
maior eficincia de controle. Apresentam alta
atividade antifngica contra ascomicetos
heloticeas (Botrytis, Monilinia e Sclerotinia),
alguns basidiomicetos (Corticium, Ustilago),
zigomicetos (Mucor e Rhizopus) e fungos
imperfeitos (Alternaria, Phoma,
Helminthosporium). Apresentam baixa toxicidade
a oomicetos, leveduras e Fusarium oxysporum.
Iprodione: tem sido indicado no tratamento de
sementes, do solo e de partes areas de um
grande nmero de culturas: alface (podrido de
Sclerotinia), alho (podrido branca), batata e
tomate (pinta preta), cebola (mancha prpura),
cenoura (queima das folhas), pssego (podrido
parda), crisntemo, morango, videira (mofo
cinzento), etc.
Vinclozolin : tem o mesmo espectro antifngico
do iprodione, sendo, portanto, recomendado
para o controle de doenas causadas por
Botrytis, Sclerolinia, Sclerotium, Monilinia e
Phoma.
Procimidone: indicaes idnticas s dos
demais fungicidas do grupo.
Inibidores de Biossntese de Esteris
Constitui o maior e mais importante grupo de
compostos j desenvolvidos para o controle de
doenas fngicas de plantas e animais, exibindo
vrios graus de sistemicidade e, freqentemente,
altssima potncia antifngica. Controla um
amplo espectro de doenas causadas por
ascomicetos, basidiomicetos e deuteromicetos,
no tendo atuao sobre fungos como Pythium e
142
Phytophthora, que no sintetizam esteris. A
grande vantagem desse grupo de fungicidas
sistmicos, alm das consideradas, a
dificuldade de os patgenos sensveis tornarem-se
resistentes, sem serem afetados em sua
adaptabilidade. Incluem compostos qumicos
estruturalmente muito diversificados (triazis,
imidazis, pirimidinas, morfolinas, piperazinas,
etc.), sendo os triazis os mais importantes.
Bitertanol: recomendado para o controle da
ferrugem do gladolo e sarna da macieira.
Cyproconazole: aplicado no controle da
ferrugem do cafeeiro, apresenta alta eficincia
(excelente controle a baixa dose de 40 a 100 g
por hectare). Existe uma formulao granular
mista com o inseticida disulfoton, especial para
controlar ferrugem e bicho-mineiro do cafeeiro.
Propiconazole: indicado para controle de
doenas do amendoim (cercosporioses), banana
(mal de Sigatoka), caf (ferrugem), seringueira
(mal das folhas), cevada e trigo
(helmintosporioses, septorioses, ferrugens e
odio). Na ltima cultura um dos melhores
produtos, em funo de seu espectro de ao e
de sua alta eficincia.
Tebuconazole: recomendado no controle de
doenas de cereais, particularmente trigo,
cultura em que, em vista de seu amplo espectro,
tem bom desempenho contra ferrugens,
helmintosporioses, septorioses, odio, giberela e
brusone.
Triadimefon: recomendado no controle de
ferrugens (nas culturas de caf, trigo, alho,
gladolo), odios (nas culturas de cucurbitceas
e de cereais de inverno), sarna da macieira, etc.
Existe uma formulao granular mista com o
inseticida disulfoton, especificamente
desenvolvida para controle conjunto de
ferrugem e bicho-mineiro do cafeeiro.
Triadimenol: recomendado principalmente para
tratamento de sementes de cereais (cevada e
trigo), visando controlar cries,
helmintosporioses e odios.
Tridemorph: fungicida especfico para odios,
indicado para pulverizao nas culturas de
cucurbitceas e cereais. Particularmente em
cevada, tem mostrado alta eficincia, numa
dosagem de 500 a 600 g do princpio ativo/ha,
apresentando poder residual de 4 a 5 semanas.
Triforine: produto altamente eficiente no
controle da sarna da macieira, ferrugem da
roseira e odios em geral. Apresenta baixa
toxicidade a animais.
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Inibidores de Oomicetos
Fungos oomicetos, abrangendo importantes
fitopatgenos, como os do mldio da videira e da
requeima da batata e do tomate, constituem um
grupo de sensibilidade diferenciada a fungicidas
de atuao seletiva, como os sistmicos. Assim,
por exemplo, no so afetados pelos primeiros
sistmicos descobertos, como as carboxamidas e
os benzimidazis. Tambm so altamente
insensveis ao importante grupo dos fungicidas
inibidores da biossntese de esteris.
Consequentemente, foi necessrio esperar o
desenvolvimento de produtos seletivos, com
outros modos de ao, para que essas doenas,
alm das causadas por espcies de Pythium e
Phytophthora, habitantes do solo, pudessem ser
controladas com maior eficincia. H, hoje,
comercialmente, 4 tipos de fungicidas sistmicos
seletivos para oomicetos: propamocarb,
cymoxanil, metalaxyl e efosite.
Propamocarb: indicado para tratamento
erradicante do solo e protetor de sementes e
plntulas, contra fungos dos gneros Pythium e
Phytophthora, somente na floricultura. Exibe
boa atividade em rega, contra mldios de
cucurbitceas, alface, crucferas e cebola. Mais
eficiente contra Phytophthora do que contra
Pythium.
Cymoxanil: indicado no controle de requeima
da batata e do tomateiro, mldio da videira e
requeima e cancro estriado do painel da
seringueira. Tem boa atividade preventiva e
curativa contra mldios de videira e
cucurbitceas e requeima do tomate e da
batata. Especialmente para mldio da videira,
apresenta notveis efeitos curativos. Devido ao
baixo poder residual e ao perigo do surgimento
de linhagens resistentes do patgeno visado, o
produto formulado junto com um fungicida
protetor (como o mancozeb) ou com um
sistmico (como o oxadixyl, um anlogo qumico
do metalaxyl).
Metalaxyl: indicado no controle de requeima da
batata e do tomate, mldio da videira e da
roseira e requeima da seringueira. Tem forte
ao protetora e curativa, sendo rapidamente
absorvido por folhagens, hastes e razes e
translocado apoplasticamente. Apresenta alta
fungitoxicidade inerente, afetando a esporulao
e desenvolvimento do miclio dos fungos
sensveis em concentraes menores do que 10
ppm. Isto reflete na alta atividade de controle de
Phytophthora em condies de campo, podendo
ser aplicado na dosagem de 200 a 250 g de
ingrediente ativo por hectare. Entretanto, trata-
se de um produto altamente vulnervel ao
surgimento de populaes resistentes do
patgeno, motivo porque formulado junto com
um fungicida protetor (mancozeb, cprico ou
chlorothalonil). Em formulaes apropriadas
para cada finalidade, hoje pode ser aplicado
143
tambm em tratamento do solo e de sementes,
visando o controle principalmente de Pythium e
Phytophthora do solo, contra os quais apresenta
alta eficincia.
Efosite: primeiro fungicida comercial
verdadeiramente sistmico, translocando tanto
pelo xilema como pelo floema. Em vista de sua
pequena atividade fungitxica "in vitro", apesar
da boa eficincia "in vivo", supunha-se haver
uma via indireta de atuao, supostamente, a
induo de produo de substncias protetoras
nas plantas tratadas. Hoje, sabe-se que, na
planta, o produto transformado em cido
fosforoso que, isoladamente, "in vitro", apresenta
alta fungitoxicidade e "in vivo" controla to
eficientemente quanto o produto comercial
doenas causadas por Phytophthora em abacaxi,
abacate e citros. No apresenta boa atividade
contra requeima da batata e do tomateiro, mofo
azul do fumo e podrido radicular da soja,
doenas causadas por fungos do gnero
Phytophthora.
Inibidores da Biossntese de Melanina
Vrios produtos com atividade contra o
agente da brusone do arroz interferem na
biossntese da melanina. Supe-se que os
apressrios sem melanina falhem como
estruturas de penetrao porque perdem a rigidez
necessria para perfurao mecnica da cutcula.
Essa suposio explicaria porque o controle
completo da doena conseguido em
concentraes foliares 25 a 35 vezes menores do
que o requerido para inibio micelial "in vitro".
Bim: altamente eficiente no controle da brusone
do arroz, mas sem efeito sobre outras doenas
da cultura. Aplicado na semente, no solo ou na
raiz, transloca-se para a folhagem via xilema. A
recomendao usual a pulverizao foliar na
dosagem de 200 a 250 g de ingrediente
ativo/hectare, aplicado no final do
emborrachamento. Havendo necessidade, pode-
se fazer uma segunda aplicao, 21 dias aps.
Pyroquilon: produto formulado em p molhvel,
com 50% de princpio ativo, recomendado
somente em tratamento de sementes de arroz e
de trigo, para o controle da brusone. Em arroz,
apenas uma aplicao de 800 g do produto
comercial por 100 kg de semente garante um
perodo de controle de mais de 55 dias, com um
aumento mdio de produo de 30%.
Fosforados Orgnicos
IBP: controla eficientemente a brusone do arroz,
no apresentando fitotoxicidade quando
aplicado adequadamente. Possui tambm efeito
inseticida. menos txico para mamferos do
que a blasticidina, porm bem mais do que a
kasugamicina. Recomendado em aplicaes
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
foliares (2 a 3 pulverizaes) ou,
preferivelmente, na gua do tabuleiro, em
formulao granular A atuao fungitxica
persiste por pelo menos, 30 dias.
Pyrazophos: controla especificamente os odios,
recomendado para as cultura de cucurbitceas,
frutferas e ornamentais. Absorvido pela
folhagem e ramos novos, transloca-se na planta.
No absorvido pelas razes, no podendo ser
aplicado via sementes ou solo. Apresenta
relativamente alta toxicidade a mamferos e
certo poder inseticida, mas a fitotoxicidade s
problema em algumas variedades de cravo.
Antibiticos
Constituem um grupo de fungicidas de
emprego relativamente recente no controle de
doenas de plantas. So compostos produzidos
por microrganismos, que inibem outros
microrganismos, em baixas concentraes,
exibindo alto grau de especificidade. Apesar de
seu sucesso no controle de algumas doenas de
folhagem, seu uso na agricultura muito
limitado, dependendo da descoberta de novas
molculas, competitivas com relao aos produtos
sintticos. Os emprestados da medicina so
geralmente bactericidas, recomendados, em
virtude do preo, somente para tratamento de
sementes ou para culturas apresentando altos
riscos de prejuzo. Os mais empregados no
controle de doenas de plantas so:
Aureomicina ou chlortetraciclina: antibitico
do grupo das tetraciclinas, produzidas por
espcies de Streptomyces. O grupo, como um
todo, mostra-se menos eficiente do que a
estreptomicina. comprovadamente eficiente
no tratamento de sementes de crucferas, tendo
ao teraputica contra Xanthomonas
campestris pv. campestris, agente da podrido
negra das crucferas. As sementes so imersas
por 30 minutos, em uma suspenso comtendo 1
a 2 g do antibitico por litro de gua; em
seguida, por mais 30 rninutos, em urna soluo
salina (20 g de sal de cozinha por litro de gua),
para evitar fitotoxicidade.
Blasticidina: derivado da pirimidina, produzido
por Streptomyces griseochromogenes.
sistemicamente ativo contra bactrias e fungos,
particularmente Pyricularia oryzae, agente da
brusone do arroz. mais fungitxica para o
crescimento micelial do que para germinao
dos condios desse fungo. Aplicao restrita pela
ftotoxicidade, toxidez a peixes e capacidade de
provocar irritaes oculares e da mucosa no
homem.
Cicloheximida: antibitico produzido por
Streptomyces griseus, notavelmente ativo sobre
um amplo espectro de fitopatgenos, exceto
bactrias. um subproduto da produo de
estreptomicina. Seu uso limitado pela
144
fitotoxicidade e pelo preo. Eficiente contra
odios em plantas ornamentais e ferrugem do
pinheiro branco.
Estreptomicina: produzida por Streptomyces
griseus, tem alguma eficincia no controle de
crestamentos bacterianos do feijoeiro e da soja,
canela preta da batata, mancha angular do
pepino, podrido negra das crucferas, cancro
do tomateiro, podrido mole da alface, requeima
da batata e do tomateiro, mldio do brcolis e
odio da roseira. A eficincia melhorada pela
adio de 1% de glicerol e pela associao com
cobre. O seu emprego mais comum no
tratarnento de sementes, pois as pulverizaes
na parte area so muito dispendiosas.
Kasugamicina: antibitico de baixa toxicidade a
mamferos, produzido por Streptomyces
kasugaensis, desenvolvido para controle de
brusone do arroz. Apresenta alta
fungitoxicidade a Pyricularicz orizae, semelhante
da blasticidina, mas sem restries quanto
fitotoxicidade; atua tambm sobre bactrias
fitopatognicas do gnero Pseudomonas.
8. RESISTNCIA DE FUNGOS A
FUNGICIDAS
A seletividade, que permite a um fungicida
atuar sistemicamente, aumentando sua eficincia
em relao aos no-sistmicos, , ao mesmo
tempo, causa de sua vulnerabilidade. Fungos,
como todos os organismos vivos, so
geneticamente maleveis e podem, atravs de
mutaes, tornarem-se resistentes a fungicidas
especficos que atuam em um ou poucos
processos metablicos vitais. At 1970, devido
predominncia de fungicidas inespecficos, os
casos de resistncia relatados no campo
limitavam-se a menos de 10 gneros de fungos.
Em contraposio, coincidindo com a escalada
dos fungicidas sistmicos, esse nmero j
ascendia, em 1980, a aproximadamente 35
gneros.
As conseqncias do desenvolvimento de
populaes de fungos resistentes a fungicidas
podem ser desastrosas, tanto para o usurio, que
pode perder toda sua produo por falta de um
sucedneo de eficincia equivalente, quanto para
o fabricante, que investiu alto na sua descoberta
e no seu desenvolvimento. E importante,
portanto, que essas novas e poderosas armas do
arsenal qumico sejam utilizadas com as
estratgias certas para diminuir esses riscos.
A adaptabilidade do mutante depende,
fundamentalmente, do gene ou genes que
sofreram mutao para resistncia. Se esses
genes, antes da mutao, eram importantes
condicionadores de competitividade (por exemplo,
patogenicidade, capacidade de esporulao e
sobrevivncia), ento o mutante ter baixa
adaptabilidade; caso contrrio, continuar com
sua adaptabilidade inalterada.
MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ...
Essa adaptabilidade do mutante tem estreita
correlao com a forma de ao do fungicida, de
modo que mutantes bem adaptados surgem com
mais facilidade face a determinados princpios
ativos. Uma alta adaptabilidade dos mutantes
no significa, obrigatoriamente, problema de
resistncia no campo; nem uma baixa
adaptabilidade, ausncia de riscos de resistncia.
Mesmo um fungicida pouco vulnervel estar, sob
condies de alta presso de seleo, correndo
riscos de aumentar as chances de mutaes que
originam tipos cada vez mais adaptados de
mutantes resistentes. Assim, o surgimento de
problemas de resistncia a fungicidas no campo
depende, em grande parte, da presso de seleo
exercida pela inadequada aplicao de fungicidas.
A presso de seleo exercida pelo fungicida
sistmico uma funo da extenso e durao da
exposio, sendo tanto maior quanto:
maior a rea tratada com apenas um princpio
ativo especfico;
maior a dosagem e o nmero de aplicaes e,
portanto, o poder residual do produto;
maior a taxa de infeco da doena e mais
favorveis as condies para ocorrncia de
epidemias.
Fungicidas para os quais se esperam
problemas de resistncia no devem ser usados
contra doenas que sejam adequadamente
controladas com fungicidas convencionais
(protetores) ou com outros mtodos de controle.
Devem ser usados contra doenas em que:
a populao do patgeno resistente aumenta
s lentamente, ou pode ser controlada por uma
combinao de fungicidas e mtodos culturais;
o controle possa ser obtido a uma baixa
presso de seleo (uma ou duas pulverizaes/
estao).
A presso de seleo exercida pelo(s)
fungicida(s) pode ser diminuda utilizando as
seguintes estratgias para preveno da
resistncia:
restringindo a aplicao do fungicida
vulnervel a perodos crticos;
reduzindo a quantidade aplicada e a
freqncia de aplicao a um mnimo
necessrio para controle econmico;
escolhendo um mtodo de aplicao que
minimize a durao da exposio do patgeno
ao fungicida;
limitando a rea tratada com qualquer
fungicida isoladamente;
restringindo a multiplicao de formas
resistentes pelo uso de um segundo fungicida
145
(em mistura), de preferncia um inibidor
inespecfico;
usando dois fungicidas especficos em
seqncia e no em mistura, quando a
adaptabilidade da forma resistente menor do
que a da sensvel;
realizando monitoramento para detectar a
presena de linhagens resistentes e mudando
mtodos de controle antes que falhem.
9. CONSIDERAES GERAIS
O controle qumico de doenas de plantas
muito dinmico, pois molculas novas so
frequentemente descobertas e produtos
comerciais colocados no mercado. Nesse sentido,
a atualizao constante fundamental. No Brasil,
a melhor forma de atualizao em relao ao
controle qumico de doenas de plantas pela
consulta no AGROFIT98, uma base de dados de
produtos fitossanitrios registrados no Ministrio
da Agricultura, disponvel gratuitamente na forma
de CD-ROM. Outras opes, com menor
atualizao das informaes, so consultas ao
Guia de Fungicidas (Kimati et al., 1997) e ao
Compndio de Defensivos Agrcolas (Andrei,
1997), comercializados em livrarias.
10. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221
AGROFIT98. Informaes de produto fitossanitrios
registrados no Ministrio da Agricultura. [CD-
ROM]. Braslia: Ministrio da Agricultura,1998.
ANDREI, E. Compndio de defensivos agrcolas. 6. ed.
So Paulo: Organizao Andrei, 1997. 458p.
CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Chemical control. In:
CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Plant disease
management: principles and practices. Boca
Raton: CRC Press, 1991. p.227-304.
DEKKER, J.; GEORGOPOULOS, G. (Eds.). Fungicide
resistance in crop protection. Wageningen:
PUDOC, 1982. 320p.
KIMATI, H. Controle qumico. In: BERGAMIN FILHO, A.;
KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So
Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.761-785.
KIMATI, H.; GIMENES-FERNANDES, N.; SOAVE, J.;
KUROZAWA, C.; BRIGNANI NETO, F.; BETTIOL, W.
Guia de fungicidas agrcolas: recomendaes por
cultura. 2. ed. Jaboticabal: Grupo Paulista de
Fitopatologia, 1997. 225p.
ZAMBOLIM, L. Fungicidas: benefcios e riscos. Ao
Ambiental, Viosa, n.5, p.24-27, 1999.
 Fundamentos
de
Fitopatologia

NDICE

Pg.
Apresentao
Unidade 1 - Conceito e histria da Fitopatologia .......................................... 1
Unidade 2 - Conceito e importncia das doenas de plantas ........................ 5
Unidade 3 - Classificao de doenas de plantas ......................................... 12
Unidade 4 - Etiologia e classificao de patgenos ....................................... 17
Unidade 5 - Sintomatologia de doenas de plantas ...................................... 19
Unidade 6 - Fungos como agentes de doenas de plantas ............................ 24
Unidade 7 - Bactrias como agentes de doenas de plantas.......................... 43
Unidade 8 - Vrus como agentes de doenas de plantas ............................... 52
Unidade 9 - Nematides como agentes de doenas de plantas ...................... 61
Unidade 10 - Outros agentes de doenas de plantas ...................................... 68
Unidade 11 - Variabilidade de agentes fitopatognicos ................................... 75
Unidade 12 - Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro .................................... 81
Unidade 13 - Epidemiologia de doenas de plantas ........................................ 89
Unidade 14 - Princpios gerais de controle de doenas de plantas .................. 102
Unidade 15 - Controle gentico de doenas de plantas ................................... 109
Unidade 16 - Controle cultural de doenas de plantas ................................... 119
Unidade 17 - Controle biolgico de doenas de plantas .................................. 123
Unidade 18 - Controle fsico de doenas de plantas ....................................... 129
Unidade 19 - Controle qumico de doenas de plantas ................................... 133
 APRESENTAO

"No existe um s mtodo que tenha dado o mesmo

resultado com todos os alunos ... O ensino torna-se mais
eficaz quando o professor conhece a natureza das
diferenas entre seus alunos."
Wilbert J. McKeachie (1966)

"Os dois grandes males que debilitam o ensino e

restringem seu rendimento so: a rotina, sem inspirao
nem objetivo; a improvisao dispersiva, confusa e sem
ordem. O melhor remdio contra esses dois grandes
males o planejamento."
Luiz Alves de Mattos (1960)

Nesta apostila so abordados alguns tpicos relevantes de Fitopatologia, com nfase

em seus princpios, o objetivo principal da disciplina Fitopatologia I, do Curso de
Graduao em Agronomia, da Universidade Federal Rural de Pernambuco. A meta bsica
foi sistematizar as informaes disponveis e compatibiliz-las ao enfoque da disciplina,
procurando auxiliar no processo de ensino-aprendizagem, uma vez que planejamento e a
organizao so fundamentais para uma boa aprendizagem.

Os captulos que compem essa apostila so, em grande parte, compilaes de

materiais didticos previamente utilizados na disciplina Fitopatologia I por diferentes
geraes de professores desta Universidade. Foram efetuadas vrias atualizaes e
aprofundamentos dos contedos, tendo em vista a maior disponibilidade de literatura
especializada e as facilidades advindas da informtica.

A participao dos alunos fundamental para o aprimoramento contnuo e o

enriquecimento do processo ensino-aprendizagem, uma vez que o professor no ensina,
mas ajuda o aluno a aprender. Esse material didtico dever servir apenas como um
referencial dos contedos abordados, sem que venha a inibir a participao e o dinamismo
nas discusses sobre os assuntos.

Recife, 12 de fevereiro de 2001.

Prof. Sami J. Michereff