El concepto ha evolucionado, el bilogo Ernst Mayr, que define la especie
biolgica como un conjunto de organismos que poseen un importante nmero de caracteres en comn, pues comparten un mismo patrimonio gentico, pueden cruzarse entre ellos dando descendencia frtil y, en condiciones naturales, no intercambian dichos caracteres con el resto de los organismos, es decir, existe aislamiento reproductivo. La especie representa la unidad bsica de clasificacin, la especiacin es el mecanismo por el cual aparece una nueva especie a partir de otra. Los mecanismos de especiacin son:
Especiacin aloptrica: se produce cuando una determinada poblacin
queda aislada fsicamente debido a barreras geogrficas que impiden su cruzamiento con otras poblaciones. Una vez aisladas seguirn caminos evolutivos independientes, y aunque se pongan en contacto con el paso del tiempo, no puedan reproducirse entre s.
Especiacin simptrica: ocurre cuando una especie, que ocupa un
territorio, se diversifica en dos poblaciones debido a mecanismos que impiden su reproduccin.
Para el concepto fentico (Michener, 1970; Sokal y
Crovello, 1970; Sneath y Sokal, 1973) Una especie es un conjunto de organismos que se parecen entre s y que pueden distinguirse de otros conjuntos anlogos. Para caracterizar estos conjuntos se pueden utilizar mtodos cuantitativos de distancia gentica a partir de medidas de mltiples caracteres.
El concepto evolutivo de especie. (Concepto biolgico)
Grupos de poblaciones naturales con cruzamiento entre s que estn aislados reproductivamente de otros. Bajo esta definicin, una especie consiste en una poblacin o grupo de poblaciones que comparten un destino evolutivo comn a travs del tiempo. Esta definicin tiene la ventaja de ser aplicable tanto a grupos vivientes como a grupos extintos y a organismos sexuados y asexuados. Adems, pone nfasis en el hecho de que una unidad de especie puede mantenerse unida no slo a travs del flujo gnico sino tambin a travs de restricciones del desarrollo, genticas y ecolgicas.
El concepto de especie de aislamiento.
El concepto de especie dominante en gran parte de la literatura evolutiva es conocido popularmente como el concepto biolgico de especie. Mayr (1963) defini el concepto de especie de aislamiento como grupos de poblaciones naturales actual o potencialmente capaces de entrecruzamiento que se encuentran aisladas reproductivamente de otros grupos similares. De forma similar, Dobzhansky (1970) afirm que Las especies son sistemas de poblaciones: el intercambio gentico entre estos sistemas se encuentra limitado o impedido por un mecanismo de aislamiento reproductivo o quizs por una combinacin de varios de estos mecanismos.
TABLA 1. Clasificacin de los mecanismos de aislamiento.
1. Mecanismos precopulatorios que impiden los cruzamientos interpoblacionales a. Aislamiento ecolgico o de hbitat: las poblaciones se aparean en distintos hbitats en la misma regin general, o utilizan distintos agentes polinizadores, etc. b. Aislamiento temporal: las poblaciones se aparean en distintos momentos del ao. c. Aislamiento etolgico: parejas potenciales de distintas poblaciones se encuentran pero no se aparean.
2. Aislamiento postcopulatorio pero precigtico
a. Aislamiento mecnico: ocurren apareamientos interpoblacionales pero no tiene lugar la transferencia de esperma. b. Mortalidad gamtica o incompatibilidad: ocurre transferencia de esperma pero el vulo no es fertilizado. 3. Aislamiento postcigtico a. Inviabilidad de la F1: los cigotos hbridos poseen viabilidad reducida. b. Esterilidad de la F1: los adultos hbridos poseen fertilidad reducida. c. Decaimiento de los hbridos: los hbridos de la F2 o de los retrocruzamientos poseen viabilidad o fertilidad reducida. d. Interacciones coevolutivas o citoplasmticas: los individuos de una poblacin infectada por un endoparsito o con un elemento citoplasmtico particular son frtiles entre ellos pero la viabilidad y/o la fertilidad decaen cuando los apareamientos ocurren entre individuos infectados y no infectados.
El concepto de especie de reconocimiento.
Paterson (1985) ha argumentado fuertemente que esta confusin puede ser evitada viendo a los as llamados mecanismos de aislamiento desde otra perspectiva. Por ejemplo, considrense los mecanismos de aislamiento precopulatorios listados en la Tabla 1. En la literatura evolutiva es comn hallar afirmaciones de que complejos rituales de cortejo, seales para el apareamiento, etc. funcionan como barreras de aislamiento precopulatorias que existen para impedir la hibridacin con otras especies. Los trabajos de Dobzhansky (1970) indican cun dominante era esta idea en el pensamiento de uno de los principales arquitectos y proponentes del concepto biolgico de especie. No obstante, como Tinbergen (1953) seal, tales mecanismos precopulatorios tienen varias funciones adems del aislamiento: la supresin o escape del comportamiento agresivo en el animal cortejado, la sincronizacin de las actividades del apareamiento, la persuasin de la pareja potencial para continuar con el cortejo, la coordinacin en el tiempo y en el espacio del patrn deapareamiento, la orientacin de parejas potenciales para la cpula, y, finalmente, la propia fecundacin. La importancia de estas otras funciones del comportamiento precopulatorio es ilustrada por el trabajo de Crews (1983) acerca del cortejo pseudomasculino y el comportamiento copulatorio del lagarto partenogentico sin machos, Cnemidophorus uniparens. En estos lagartos, la inseminacin y el aislamiento precopulatorio son totalmente irrelevantes ya que la reproduccin es estrictamente partenogentica. An as, las hembras muestran elaborados comportamientos de cortejo que se asemejan al cortejo de los machos de especies cercanamente emparentadas. Estos comportamientos sirven como iniciador neuroendcrino que coordina los eventos reproductivos. Obviamente, las conductas de apareamiento facilitan la reproduccin en estos lagartos, pero el aislamiento es irrelevante.
RESTRICCIONES SEXUALES DE LOS CONCEPTOS DE AISLAMIENTO Y DE
RECONOCIMIENTO. Demasiado poco sexo. Demasiado sexo
El concepto de especie en cuanto cmulo gentico (Avise y
Ball 1990; Baum y Shaw 1995; Mallet, 1995) presume que los distintos genomas se distribuyen en grupos discretos. El alelo ancestral comn a la especie no se comparte con otras especies. El problema es determinar el grado de diferencia que justifica el reconocimiento de distintas especies. Esta definicin no es vlida para especies con reproduccin asexual, en las que el descendiente toma sus genes de un nico ascendiente, ni para los organismos procariotas, sin cromosomas.
Para el concepto ecolgico (Van Valen, 1976; Andersson 1990),
una especie est delimitada por la accin de la seleccin natural. Una especie es un grupo de individuos que ocupan un nicho ecolgico al cual estn adaptados, de modo que el flujo gnico se interrumpe porque la seleccin de nicho impide que los posibles hbridos con otros grupos anlogos prosperen en los nichos parentales. Se dan casos de especies que intercambian sus genes, pero la seleccin natural se ocupa de eliminar los individuos con rasgos intermedios. Se dan casos de grupos de individuos aislados entre s, es decir, que durante miles de aos no han intercambiado sus genes y sin embargo son morfolgicamente similares y se clasifican dentro de la misma especie.