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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

EMBRIOLOGA

DESARROLLO TEMPRANO EN PECES

Segmentacin en los cigotos del pez cebra

Los cigotos del pez cebra son telolecticos (la mayor parte del cigoto est ocupada por
vitelo). La segmentacin puede tener lugar solamente en el blastodisco, una delgada regin de
citoplasma libre de vitelo en el polo animal del cigoto. Las divisiones celulares no dividen por
completo al cigoto, de modo tal que este tipo de segmentacin incompleta es denominada
meroblstica. Debido a que solo el blastodisco llega a ser el embrin, este tipo de segmentacin
meroblstica es denominada discoidal (Fig. 11-4).
Las primeras divisiones celulares siguen un patrn de segmentaciones meridionales y
ecuatoriales. Estas divisiones son rpidas, toman cada una de ellas cerca de 15 minutos. Las
primeras 12 divisiones se producen de manera sincrnica y forman un montculo de clulas que
se asienta sobre el polo animal de una clula vitelnica grande. Estas clulas constituyen el
blastodermo e inicialmente, todas las clulas mantienen alguna conexin abierta entre s.

Fig. 11-4. Segmentacin meroblstica discoidal en un huevo (cigoto) del pez cebra. A. Embrin de 1 clula. El
montculo encima del citoplasma es el blastodisco. B. Embrin de 2 clulas. C. Embrin de 4 clulas. D. Embrin
de 8 clulas en el cual se forman dos hileras de cuatro clulas cada una. E. Embrin de 32 clulas. F. Embrin de 64
clulas, en el cual puede verse el blastodisco encima de la clula vitelnica.

Cerca del comienzo de la dcima divisin celular, puede detectarse el inicio a la


transicin de la blstula media: comienza la transcripcin gnica cigtica, las divisiones celulares
se enlentecen y se hacen evidentes los movimientos celulares. En este momento, se pueden
distinguir tres poblaciones celulares diferentes (Fig. 11.5):
a- Capa sincitial vitelnica (CSV): se forma cuando las clulas en el borde vegetal del
blastodermo se fusionan con la clula vitelnica subyacente. Esta fusin produce un anillo de
ncleos dentro de la parte citoplasmtica de la clula vitelnica que se sita justo por debajo del
blastodermo. Posteriormente, a medida que el blastodermo se expande vegetalmente para rodear
a la clula vitelnica, algunos de los ncleos sincitiales del vitelo se mueven bajo el blastodermo
para formar la CSV interna y algunos de ellos se movern vegetalmente, mantenindose por
delante del margen del blastodermo, para formar la CSV externa. La CSV ser importante
para dirigir algunos de los movimientos celulares de la gastrulacin.

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Fig. 11-5. Blstula de pez. A. Antes de la gastrulacin, las clulas profundas estn rodeadas por la capa de la
envoltura. La superficie animal de la clula vitelnica es plana y contiene los ncleos de la capa sincitial vitelnica
(CSV). Los microtbulos se extienden a travs del citoplasma vitelnico y a travs de la regin externa de la CSV.

b- Capa de la envoltura: est formada por las clulas ms superficiales a partir del
blastodermo, que forman una lmina epitelial de una sola capa celular de espesor y que se
convertir finalmente en el peridermo, una cubierta protectora extraembrionaria que es liberada
durante el desarrollo tardo.
c- Clulas profundas: entre la capa de la envoltura y la capa sincitial vitelnica. Estas
son las clulas que dan origen al embrin propiamente dicho.

Los destinos de las clulas del blastodermo temprano no estn determinados y parece ser
fijado poco antes del comienzo de la gastrulacin. En este momento, clulas en regiones
especficas del embrin dan origen a ciertos tejidos de un modo sumamente predecible, y
permiten que sea producido un mapa de destino.

Gastrulacin en los embriones de los peces

El primer movimiento celular de la gastrulacin del pez es la epibolia de las clulas del
blastodermo sobre el vitelo. En la fase inicial de este movimiento, las clulas profundas del
blastodermo se mueven hacia afuera para intercalarse con las clulas ms superficiales.
Posteriormente, esta concatenacin de clulas se mueve vegetalmente sobre la superficie del
vitelo y lo envuelve completamente (fig. 11-6). Sin embargo, este movimiento no es debido al
arrastre activo de estas blastmeras. En su lugar, el movimiento descendente hacia el polo
vegetal es el resultado de la expansin autnoma de la CSV dentro del citoplasma de la clula
vitelnica. La capa de la envoltura est estrechamente unida a la CSV y es arrastrada junto con
sta. Las clulas profundas del blastodermo luego llenan el espacio entre la CSV y la capa de la
envoltura a medida que contina la epibolia. Este mecanismo puede demostrarse mediante la
ruptura de las uniones entre la CSV y la capa de la envoltura. Cuando esto es hecho, la capa de la
envoltura y las clulas profundas se sueltan nuevamente hacia la parte superior del vitelo,
mientras que la CSV contina su expansin alrededor de la clula vitelnica.
Durante la epibolia, un lado del blastodermo se vuelve sensiblemente ms grueso que el
otro. Los experimentos de marcacin celular indican que el lado ms grueso marca el sitio de la
futura superficie dorsal del embrin.

La formacin de las capas germinales

Luego que las clulas del blastodermo han cubierto cerca de la mitad de la clula
vitelnica del pez cebra (y ms temprano en huevos de pez con vitelos ms grandes), se produce

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un engrosamiento a lo largo del margen del blastodermo en epibolizacin. Este engrosamiento es


denominado anillo germinal, y est compuesto de una capa superficial, el epiblasto, y de una
capa interna, el hipoblasto.
No se comprende cmo se produce el hipoblasto. Algunos afirman que el hipoblasto se
forma por la involucin de las clulas superficiales a partir del blastodermo bajo el margen
seguida por su migracin hacia el polo animal (vase fig. 11-6C); en este escenario, la involucin
comienza en la futura porcin dorsal del embrin, pero todo se produce alrededor del margen.
Otros laboratorios sostienen que la ingresin de las clulas superficiales forma el hipoblasto. Es
posible que ambos mecanismos estn en funcionamiento, con diferentes modos de formacin de
hipoblasto predominando en distintas especies.
Una vez que se ha formado el hipoblasto, las clulas del epiblasto y del hipoblasto se
intercalan sobre el futuro lado dorsal del embrin para formar un engrosamiento localizado, el
ESCUDO EMBRIONARIO (Fig. 11-7). Como se ver, este escudo embrionario es funcionalmente
equivalente al labio dorsal del blastoporo de anfibios, debido a que puede organizar un eje
embrionario secundario cuando es trasplantado al embrin husped. Por lo tanto, a medida que
las clulas del blastodermo experimentan epibolia alrededor del vitelo, tambin estn
involucionando en los mrgenes y convergiendo anteriormente y dorsalmente hacia el escudo
embrionario. Las clulas del hipoblasto del escudo embrionario mismo convergen y se
extienden anteriormente, estrechndose finalmente a lo largo de la lnea media dorsal del
hipoblasto. Este movimiento forma el cordamesodermo, el precursor de la notocorda. Las
clulas adyacentes al cordamesodermo, las clulas del mesodermo paraxial, son las precursoras
de los somitos mesodrmicos. La convergencia y la extensin simultneas en el epiblasto traen
a las clulas neurales presuntivas desde todas partes del epiblasto hacia la lnea media dorsal,
donde ellas forman la quilla neural. Aquellas clulas remanentes en el epiblasto se convierten
en el ectodermo.
Mientras tanto, el endodermo se origina desde las blastmeras ms marginales de la
blstula tarda del embrin. Estas blastmeras involucionan ms temprano en la gastrulacin y
ocupan las capas profundas del hipoblasto, directamente por arriba de la CSV.

Fig.11-7. Vista dorsal de los movimientos de


convergencia y extensin durante la gastrulacin
del pez cebra. La epibolia extiende el
blastodermo sobre el vitelo; la involucin o el
ingreso generan el hipoblasto; la convergencia
y la extensin traen a las clulas del hipoblasto y
del epiblasto hacia el lado dorsal para formar el
escudo embrionario. Dentro del escudo, la
intercalacin extiende el cordamesodermo hacia
el polo animal.

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Fig. 11-6. Movimientos celulares durante la gastrulacin del pez cebra. A. El blastodermo que ha finalizado el 30%
de la epibolia (cerca de 4,7 horas). B. Formacin del hipoblasto, por involucin de clulas en el margen del
blastodermo epibolizante o por delaminacin e ingreso de clulas desde el epiblasto (6 horas). C. Regin marginal
vista de cerca. D. En un 90% de epibolia (9 horas), el mesodermo puede observarse rodeando el vitelo, entre el
endodermo y el ectodermo. E. Finalizacin de la gastrulacin (10.3 horas).

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DESARROLLO TEMPRANO EN LOS ANFIBIOS

Segmentacin en los anfibios

Debido a que el vitelo est concentrado en el hemisferio vegetal, es un impedimento para


la segmentacin. La primera divisin comienza en el polo animal y se extiende lentamente
descendiendo hacia la regin vegetal mientras que la segunda divisin comienza en la regin
animal del huevo antes que la primera divisin haya dividido al citoplasma vegetal. Finalmente,
el hemisferio vegetal finalmente contiene blastmeras ms grandes y en menor nmero que las
de la mitad animal.
Las dos primeras divisiones son meridionales y perpendiculares entre s. La tercera
segmentacin, segn lo esperado, es ecuatorial. Sin embargo, debido a que el vitelo est situado
en el hemisferio vegetal, este surco de segmentacin en los huevos de anfibio no se produce en
realidad en el ecuador, sino que es desplazado hacia el polo animal. El surco divide al embrin
en cuatro blastmeras animales pequeas (micrmeras) y cuatro blastmeras grandes
(macrmeras) en la regin vegetal. Esta segmentacin holoblstica desigual establece dos
regiones embrionarias principales: una regin de micrmeras que se dividen rpidamente cerca
del polo animal y un rea de macrmeras vegetales que se dividen ms lentamente. A medida
que progresa la segmentacin, la regin animal llega a ser ensamblada con numerosas clulas
pequeas, mientras que la regin vegetal contiene solamente un nmero relativamente pequeo
de macrmeras grandes cargadas de vitelo.
Un embrin de anfibio que contiene 16 a 64 clulas es comnmente denominado una
mrula. En el estadio de 128 clulas, empieza a verse el blastocele y el embrin es considerado
una blstula. En realidad, la formacin del blastocele ha sido trazada hacia atrs hasta el primer
surco de segmentacin. Kalt (1971) demostr que en la rana Xenopus laevis, el primer surco de
segmentacin se ensancha en el hemisferio animal para crear una pequea cavidad intercelular
que es cerrada desde el exterior por uniones intercelulares estrechas (uniones estrechas u
oclusivas). Esta cavidad se expande durante las segmentaciones posteriores para llegar a ser el
blastocele.

El blastocele tiene dos funciones principales en los embriones de rana:


1) permite la migracin celular durante la gastrulacin y
2) evita que las clulas por debajo de ste interacten prematuramente con las clulas que
estn por arriba.

Gastrulacin en los anfibios

La gastrulacin en los embriones de rana se inicia sobre el futuro lado dorsal del
embrin, justo por debajo del ecuador en la regin de la medialuna gris (fig. 10-7).
Aqu, las clulas se INVAGINAN para formar una hendidura parecida al blastoporo. Estas
clulas cambian su forma espectacularmente. El cuerpo principal de cada clula es desplazado
hacia el interior del embrin mientras que la clula mantiene contacto con la superficie externa
por medio de un cuello delgado (fig. 10-8). Estas clulas de botella revisten el arquentern a
medida que ste se forma. La gastrulacin en la rana comienza en la zona marginal: la zona que
rodea al ecuador de la blstula, donde se encuentran los hemisferios animal y vegetal. Aqu las
clulas endodrmicas no son tan grandes o no tienen tanto vitelo como las blastmeras ms
vegetales.
La siguiente fase de la gastrulacin involucra la INVOLUCIN (un tipo de movimiento)
de las clulas de la zona marginal mientras que las clulas animales experimentan EPIBOLIA y
convergen en el blastoporo (fig. 10-7C,D). Cuando las clulas marginales en migracin alcanzan
el labio dorsal del blastoporo, giran hacia el interior y viajan a lo largo de la superficie interna

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de las clulas externas del hemisferio animal. Por lo tanto, las clulas que constituyen el labio del
blastoporo estn cambiando constantemente. Las primeras clulas en componer el labio dorsal
del blastoporo son las clulas de botella que se invaginan para formar el borde de avance del
arquentern. Estas clulas ms tarde llegarn a ser las clulas farngeas del intestino anterior. A
medida que estas primeras clulas pasan hacia el interior del embrin, el labio dorsal del
blastoporo llega a estar compuesto de clulas que mediante movimientos de involucin hacia el
embrin se convierten en la placa precordal (el precursor del mesodermo de la cabeza). Las
siguientes clulas en involucionar hacia el embrin a travs del labio dorsal del blastoporo son
denominadas las clulas del cordamesodermo. Estas clulas formarn la notocorda, una
"columna vertebral" de mesodermo transitorio que desempea un papel importante en la
induccin y el establecimiento del patrn del sistema nervioso.

Fig. 10-7. Movimientos celulares durante la gastrulacin en la rana. Las secciones meridionales son cortadas a
travs de la zona media del embrin y posicionadas de modo que el polo vegetal es inclinado hacia el observador y
ligeramente hacia la izquierda. Los movimientos principales estn indicados por flechas y las clulas del hemisferio
animal superficial estn coloreadas para que puedan seguirse sus movimientos. A, B. Gastrulacin temprana. Las
clulas de botella del margen se mueven hacia adentro para formar el labio dorsal del blastoporo y los precursores
mesodrmicos realizan un movimiento de involucin bajo el techo del blastocele. PA marca la posicin del polo
animal, que cambiar a medida que contina la gastrulacin. C, D. Gastrulacin media. Se forma el arquentern,
desplaza al blastocele y migran clulas desde los labios ventral y lateral del blastoporo hacia el embrin. Las clulas
del hemisferio animal migran abajo hacia la regin vegetal y mueven el blastoporo hacia la regin cerca del polo
vegetal. E, F. Hacia el final de la gastrulacin se oblitera el blastocele, el embrin llega a rodearse por ectodermo, el
endodermo se ha internalizado y las clulas mesodrmicas se han posicionado entre el ectodermo y el endodermo.

A medida que las nuevas clulas ingresan en el embrin, el blastocele es desplazado


hacia el lado opuesto del labio dorsal del blastoporo. Mientras tanto, el labio del blastoporo se
expande lateral y ventralmente a medida que contina el proceso de formacin de clulas de
botella e involucin alrededor del blastoporo (fig. 10-9). El ensanchamiento de la "medialuna"
del blastoporo desarrolla los labios laterales y por ltimo un labio ventral sobre el cual pasan
clulas precursoras mesodrmicas y endodrmicas adicionales. Con la formacin del labio
ventral, el blastoporo ha formado un anillo alrededor de las grandes clulas endodrmicas que se
mantienen expuestas sobre la superficie vegetal. Este parche restante de endodermo es

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denominado tapn vitelino; ste, tambin, es finalmente internalizado (fig. 10-9). En este punto,
todos los precursores endodrmicos han sido trados hacia el interior del embrin, el ectodermo
ha rodeado la superficie y el mesodermo ha sido llevado entre ellos.

Fig. 10-8. Vista superficial de un labio dorsal del blastoporo temprano de Xenopus. La diferencia de tamao entre
las blastmeras vegetales y animales se observa con facilidad.

Fig. 10-9. Epibolia del ectodermo. A. Cambios en la regin alrededor del blastoporo a medida que son formados los
labios dorsal, lateral y ventral de manera sucesiva. Cuando el labio ventral completa el crculo, el endodermo llega a
internalizarse progresivamente. Los nmeros ii-v corresponden a las figuras 10-7 B-E, respectivamente. B. Resumen
de los movimientos de epibolia del ectodermo y de la involucin de las clulas mesodrmicas que migran hacia el
blastoporo y luego bajo la superficie. El endodermo por debajo del labio del blastoporo (el tapn vitelino) no es
mvil y es encerrado por estos movimientos.

La extensin convergente del mesodermo dorsal

La involucin comienza dorsalmente, dirigida por el endomesodermo farngeo y la placa


precordal. Estos tejidos migrarn ms anteriormente por debajo del ectodermo superficial. El
siguiente tejido en entrar al labio del blastoporo dorsal contiene precursores de la notocorda y de
los somitos. Mientras tanto, a medida que el labio del blastoporo se expande para tener los lados
dorsolateral, lateral y ventral, el mesodermo cardaco, el mesodermo renal y el mesodermo
ventral prospectivos entran en el embrin.
Esta intercalacin extiende an ms a la ZMI hacia vegetal. Al mismo tiempo, las clulas
superficiales se extienden mediante divisin y aplanamiento. Cuando las clulas profundas
alcanzan el labio del blastoporo, involucionan hacia el embrin y dan inicio a un segundo tipo de

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intercalacin; la que causa una extensin convergente a lo largo del eje mediolateral (fig. 10-
13F) que integra varias corrientes mesodrmicas para formar una banda larga y estrecha. Este
movimiento se asemeja al trnsito sobre una autopista cuando varios carriles deben confluir para
formar uno solo. La parte anterior de esta banda migra hacia el casquete animal. Por lo tanto, la
corriente mesodrmica contina migrando hacia el polo animal y la capa de clulas superficiales
(incluidas las clulas de botella) que la recubre es impulsada pasivamente hacia el polo animal,
formando de este modo el techo endodrmico del arquentern (vanse figs. 10-7 y 10-13E). Las
intercalaciones radial y mediolateral de las clulas de la capa profunda parecen ser responsables
del movimiento continuo del mesodermo hacia el embrin.

Fig. 10-13. Movimientos tempranos de la gastrulacin del Xenopus. El rea amarilla es endodermo vegetal. Lo
naranja representa al endodermo prospectivo farngeo. Naranja oscuro representa al mesodermo propectivo de la
cabeza y el cordamesodermo es rojo. El ectodermo prospectivo es azul. A. Al comienzo de la gastrulacin se forma
la zona marginal interna (ZMI). B. La rotacin vegetal (flechas blancas) empuja al endodermo prospectivo farngeo
hacia el lado del blastocele. C, D. Los movimientos vegetales endodrmicos empujan al endodermo farngeo hacia
adelante y conducen pasivamente al mesodermo hacia el embrin y hacia el polo animal. El ectodermo comienza la
epibolia. E. A medida que contina la gastrulacin, se aplanan las clulas marginales profundas y las clulas
anteriormente superficiales forman la pared del arquentern. F. Intercalacin radial, vista hacia abajo en el labio
dorsal del blastoporo desde la superficie dorsal. En la zona marginal que no involuciona (ZMNI) y en la porcin
superior de la ZMI, clulas profundas (mesodrmicas) son intercaladas radialmente para producir una delgada banda
de clulas aplanadas. Este adelgazamiento de varias capas en unas pocas provoca la extensin hacia el labio del
blastoporo. Justo por arriba del labio, la intercalacin mediolateral de las clulas produce tensiones que tiran a la
ZMI sobre el labio. Despus de involucionar sobre el labio, la intercalacin mediolateral contina, elongando y
estrechando el mesodermo axial.

Migracin del mesodermo en involucin


A medida que progresan los movimientos, la extensin convergente contina estrechando
y alargando la zona marginal en involucin. La ZMI contiene al endodermo prospectivo del
techo del arquentern en su capa superficial (ZMIs) y las clulas del mesodermo prospectivo,
incluidas aquellas de la notocorda, en su regin profunda (ZMI p). Durante el tercio medio de la
gastrulacion, la lmina en expansin del mesodermo converge hacia la lnea media del embrin.
Este proceso es dirigido por la continua intercalacin mediolateral de clulas a lo largo del eje
anteroposterior, y de este modo estrecha an ms la banda. Hacia el final de la gastrulacion, y de

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este modo estrecha la notocorda localizada centralmente se separa del mesodermo somtico a
ambos lados de sta y las clulas de la notocorda se elongan separadamente. Esto podra en parte
ser una consecuencia de las diferentes molculas de adhesin en los mesodermos axial y paraxial
(vase fig. 10-14). Esta extensin convergente del mesodermo parece ser autnoma, debido a que
los movimientos de estas clulas se producen aun si esta regin del embrin es aislada
experimentalmente del resto del embrin.
Durante la gastrulacion, el casquete animal y la zona marginal que no involuciona
(ZMNI) se expanden por epibolia para cubrir al embrin en su totalidad. Estas clulas formarn
el ectodermo superficial. La porcin dorsal de la ZMNI se extiende ms rpidamente hacia el
blastoporo que la porcin ventral, lo que provoca que el labio del blastoporo se mueva hacia el
lado ventral. Mientras que las clulas mesodrmicas que entran a travs del labio dorsal del
blastoporo dan origen al mesodermo axial dorsal (notocorda y somitos), el resto del mesodermo
del cuerpo (que forma el corazn, los riones, la sangre, los huesos y partes de otros rganos) in-
gresa a travs de los labios ventral y lateral del blastoporo para crear el manto mesodrmico. El
endodermo es derivado de las clulas ZMIs que forman el revestimiento del techo del
arquentern y de las clulas vegetales subblastoporales que se convierten en el suelo del
arquentern.

Epbolia del ectodermo


Mientras que la involucin se est produciendo en los labios del blastoporo, los
precursores ectodrmicos estn expandindose sobre la totalidad del embrin. El principal
mecanismo de epibolia en la gastrulacin de Xenopus parece ser un incremento en el nmero
celular (a travs de la divisin) acoplado con una integracin simultnea de varias capas
profundas en una (fig. 10-16). Los resultados de estas expansiones son la epibolia de las clulas
superficiales y profundas del casquete animal y de la ZMNI sobre la superficie del embrin. La
mayora de las clulas de la zona marginal, como se mencion previamente, involucionan para
unirse a la corriente de clulas mesodrmicas dentro del embrin. A medida que el ectodermo
epiboliza sobre la totalidad del embrin, finalmente internaliza a todo el endodermo dentro de
ste. En este punto, el ectodermo cubre al embrin, el endodermo est localizado dentro del
embrin y el mesodermo se posiciona entre ellos.

Fig. 10-16. La epibolia del ectodermo


es llevada a cabo por la divisin
celular y la intercalacin. A, B.
Divisin celular en el ectodermo
presuntivo. La divisin celular se
muestra mediante la tincin para la
histona 3 fosforilada, un marcador de
mitosis. Los ncleos teidos aparecen
negros. En la gstrula temprana (A;
estadio 10.5), la mayor parte de la
divisin celular se produce en el
ectodermo presuntivo del hemisferio
animal. En la gstrula tarda (B;
estadio 12), la divisin celular puede
verse en toda la capa ectodrmica.
(Curiosamente, el mesodermo dorsal
no muestra divisin celular). C.
Microfotografa electrnica de barrido
del techo del blastocele de Xenopus,
que muestra los cambios en la forma
y la organizacin celular. Los estadios
8 y 9 son blstulas; los estadios 10-
11.5 representan progresivamente a la
gstrula tarda.

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DESARROLLO TEMPRANO EN AVES

Segmentacin en los cigotos de las aves

La fecundacin del gameto femenino del pollo se produce en el oviducto (trompa de


Falopio), antes que la albmina y la cscara sean secretadas sobre ste. El huevo (cigoto) es
telolectico (como el del pez), con un pequeo disco de citoplasma situado encima de un gran
vitelo. Como en el cigoto del pez, experimentan una segmentacin meroblstica discoidal. La
segmentacin se produce solamente en el blastodisco, un pequeo disco de citoplasma de 2-3
mm de dimetro en el polo animal del cigoto. El primer surco de segmentacin aparece
centralmente en el blastodisco y otros surcos de segmentacin siguen para crear un blastodermo
de una sola capa (fig. 11-12).

Fig. 11-12. Segmentacin meroblstica discoidal en un cigoto de pollo. A-D. Cuatro estadios vistos desde el polo
animal (el futuro lado dorsal del embrin). E. Un embrin en segmentacin temprana visto de lado.

Como en el embrin del pez, estas segmentaciones no se extienden al citoplasma


vitelnico, de modo tal que las clulas de segmentacin temprana son continuas una con la otra y
con el vitelo en sus bases (fig. 11-12E). Por esta razn, las segmentaciones ecuatorial y vertical
dividen al blastodermo en un tejido de cinco a seis capas celulares de espesor. Las clulas llegan
a estar unidas por uniones estrechas. Entre el blastodermo y el vitelo hay un espacio denominado
la cavidad subgerminal (fig. 11-13A). Este espacio es creado cuando las clulas del
blastodermo absorben agua desde la albmina y secretan el fluido entre ellas y el vitelo. En este
estadio, las clulas profundas en el centro del blastodermo son eliminadas y mueren, dejando
detrs a un rea pelcida de una clula de espesor. Esta parte del blastodermo forma la mayor
parte del embrin verdadero. El anillo perifrico de clulas del blastodermo que no ha eliminado
sus clulas profundas constituye el rea opaca. Entre el rea pelcida y el rea opaca est una
delgada capa de clulas denominada la zona marginal (o cinturn marginal).

Gastrulacin en los embriones de las aves

El hipoblasto
Para el momento en el que la gallina ha puesto un huevo, el blastodermo contiene cerca
de 20.000 clulas. En este momento, la mayora de las clulas del rea pelcida se mantienen en
la superficie, y forman el epiblasto, mientras que otras clulas del rea pelcida se han separado
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de la lmina y migran individualmente hacia la cavidad subgerminal para formar los islotes de
poliinvaginacin (hipoblasto primario), un archipilago de grupos aislados que contienen 5 a
20 clulas cada uno (fig. 11-13B). Poco tiempo despus de esto, una lmina de clulas desde el
margen posterior del blastodermo (distinguido de otras regiones del margen por la hoz de
Koller, un engrosamiento local) migran hacia anterior y empujan a las clulas del hipoblasto
primario hacia anterior, formando de este modo el hipoblasto secundario. Las dos capas de
blastodermo resultante (epiblasto e hipoblasto) estn unidas en la zona marginal del rea opaca y
el espacio entre las capas forma un blastocele.

Fig. 11-13. Formacin del blastodermo de dos capas del embrin de pollo. A, B. Las clulas del hipoblasto primario
se separan individualmente para formar islotes de clulas por debajo del epiblasto. C. Las clulas del hipoblasto
secundario desde el margen posterior (hoz de Koller y clulas marginales posteriores detrs de ste) migran por
debajo del epiblasto (ep) e incorporan las islas de poliinvaginacin. A medida que el hipoblasto se mueve hacia
anterior, las clulas del epiblasto se acumulan en la regln anterior a la hoz de Koller para formar la lnea primitiva.

El embrin de ave proviene completamente del epiblasto. El hipoblasto no contribuye


con ninguna clula al embrin en desarrollo. En su lugar, las clulas del hipoblasto forman
porciones de las membranas externas, especialmente del saco vitelino y del pedculo que une la
masa vitelina al tubo digestivo endodrmico. Las tres capas germinales del embrin propiamente
dicho (ms una considerable cantidad de membrana extraembrionaria) son formadas a partir de
las clulas del epiblasto.

La lnea primitiva
La lnea es primero visible como un engrosamiento del epiblasto en la zona marginal
posterior, justo anterior a la hoz de Koller (fig. 11-14A). ste engrosamiento es iniciado por un
incremento en la altura (espesor) de las clulas que forman el centro de la lnea primitiva. Las
clulas presuntivas de la lnea alrededor de stas se vuelven globulares y mviles y parecen
digerir la matriz extracelular subyacente a ellas. Este proceso permite su intercalacin

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(mediolateralmente) y extensin convergente. Esta extensin convergente es responsable del


avance de la lnea primitiva. Aquellas clulas que iniciaron la formacin de la lnea primitiva
aparecen migrando hacia el extremo anterior y pueden constituir una poblacin celular
inalterable que dirige los movimientos de las clulas del epiblasto hacia la lnea.

Fig. 11-14. Movimientos celulares de la lnea primitiva del embrin de pollo. Vista dorsal de la formacin y
alargamiento de la lnea primitiva. Se observa el blastodermo (A) a las 3-4 horas y (B) a las ~8 horas

A medida que las clulas convergen para formar la lnea primitiva, se forma una
depresin dentro de la lnea. Esta depresin es denominada el surco primitivo, y sirve como una
apertura a travs de la cual las clulas migrantes pasan hacia el blastocele. Por lo tanto, el
surco primitivo es anlogo al blastoporo de los anfibios. En el extremo anterior de la lnea
primitiva se encuentra un engrosamiento regional de clulas denominado ndulo primitivo o de
Hensen. El centro de este ndulo contiene una depresin con forma de embudo (a veces
denominada fosa primitiva) a travs de la cual las clulas pueden pasar hacia el blastocele. El
ndulo de Hensen es el equivalente funcional del labio dorsal del blastoporo de anfibios (es
decir, el organizador) y del escudo embrionario del pez.
Las primeras clulas que ingresan a travs de la lnea primitiva y hacia el blastocele son
los precursores endodrmicos desde el epiblasto (fig. 11-14B). Estas clulas experimentan una
transformacin epitelial a mesenquimtica y la lmina basal por debajo de ellas desaparece. A
medida que estas clulas entran a la lnea primitiva, la lnea se alarga hacia la futura regin de la
cabeza. La divisin celular aumenta la longitud producida por la extensin convergente y algunas
de las clulas de la porcin anterior del epiblasto contribuyen a la formacin del ndulo de
Hensen. Al mismo tiempo, las clulas del hipoblasto secundario continan migrando hacia
anterior desde el margen posterior del blastodermo. La elongacin de la lnea primitiva parece
ser coextensiva con la migracin hacia anterior de estas clulas del hipoblasto secundario y el
hipoblasto dirige el movimiento de la lnea primitiva. La lnea finalmente se extiende hasta un 60
a 75% de la longitud del rea pelcida.
La lnea primitiva define los ejes del embrin. sta se extiende desde posterior hacia
anterior, las clulas en migracin entran a travs de su lado dorsal y se mueven hacia su lado
ventral, y sta separa la porcin izquierda de la derecha del embrin. Aquellos elementos
cercanos a la lnea sern las estructuras mediales (central), mientras que los alejados de sta
sern las estructuras distales (lateral) (fig. 11-14C-E).

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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

Fig. 11-14. Movimientos celulares de la lnea primitiva del embrin de pollo. C, se observa el blastodermo a las 15-
16 horas despus de la fecundacin. D-F. Formacin de la notocorda y de los somitos mesodrmicos a medida que
se produce la regresin de la lnea primitiva, mostrada D a las 19-22 horas, E a las 23-24 horas y F en el estadio de
cuatro somitos. Se muestran los mapas de destino del epiblasto del pollo para dos estadios, el estadio de lnea
primitiva definitiva C y el de neurulacin F. En F, el endodermo ya ha ingresado por debajo del epiblasto y se
observa en la lnea media a extensin convergente.

En cuanto la lnea primitiva se ha formado, las clulas del epiblasto comienzan a migrar a
travs de sta y hacia el blastocele (fig. 11-15). La lnea primitiva debido a esto tiene una
poblacin celular que cambia continuamente. Las clulas que migran a travs del extremo
anterior pasan hacia el blastocele y migran hacia el extremo anterior, formando el intestino
anterior, el mesodermo de la cabeza y la notocorda; las clulas que pasan a travs de las
porciones ms posteriores de la lnea primitiva dan origen a la mayor parte de los tejidos
endodrmico y mesodrmico. A diferencia del mesodermo de Xenopus, que migra como una
lmina de clulas hacia el blastocele, las clulas que entran hacia el interior del embrin de ave

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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

ingresan como clulas individuales despus de experimentar una transformacin epitelial a


mesenquimtica.

Fig. 11-15. Migracin de las clulas endodrmicas y mesodrmicas a travs de la lnea primitiva. Embrin de pollo
gastrulando, que muestra las relaciones de la lnea primitiva, las clulas en migracin y las dos capas originales del
blastodermo. La capa ms inferior se convierte en un mosaico de clulas hipoblsticas y endodrmicas; las clulas
hipoblsticas finalmente se separan para formar una capa por debajo del endodermo y contribuir al saco vitelino.

Migracin a travs de la lnea primitiva: formacin de endodermo y mesodermo


Las primeras clulas en migrar a travs del ndulo de Hensen son las destinadas a
convertirse en el endodermo farngeo del intestino anterior. Una vez dentro del blastocele, estas
clulas endodrmicas migran hacia el extremo anterior y finalmente desplazan a las clulas del
hipoblasto, haciendo que las clulas del hipoblasto sean reducidas a una regin en la porcin
anterior del rea pelcida. Esta regin, la medialuna germinal, no forma ninguna estructura
embrionaria, pero contiene los precursores de las clulas germinales, que posteriormente
migrarn a travs de los vasos sanguneos hacia las gnadas. Las siguientes clulas en entrar al
blastocele a travs del ndulo de Hensen tambin se mueven hacia el extremo anterior, pero no
se desplazan tan lejos ventralmente como las clulas endodrmicas presuntivas del intestino
anterior. En su lugar, se mantienen entre el endodermo y el epiblasto para formar el
mesnquima ceflico y el mesodermo de la placa precordal. Todas estas clulas que ingresan
inicialmente se desplazan hacia el extremo anterior, empujando la regin anterior de la lnea
media del epiblasto para formar el proceso ceflico (fig. 11-16). Por lo tanto, la cabeza del
embrin del ave se forma en una posicin anterior (rostral) al ndulo de Hensen.
Las siguientes clulas en migrar a travs del ndulo de Hensen se convierten en la
poblacin de las clulas del cordamesodermo (notocorda). Estas clulas se extienden hasta el
cerebro medio presuntivo, donde se encuentran con la placa precordal. El cerebro posterior
(rombencfalo) y el tronco se forman desde el cordamesodermo a nivel del ndulo de Hensen y
caudal a ste.
Mientras tanto, las clulas continan migrando hacia adentro a travs de las porciones
laterales de la lnea primitiva. A medida que entran al blastocele, estas clulas se separan en dos
capas. La capa profunda se une al hipoblasto a lo largo de su lnea media y desplaza a las clulas
del hipoblasto hacia los lados. Estas clulas con movimientos profundos dan origen a todos los
rganos endodrmicos del embrin as como a la mayora de las membranas extraembrionarias
(el hipoblasto forma el resto). La segunda capa migratoria se extiende entre este endodermo y el
epiblasto, formando una capa de clulas sueltas. Esta capa media de clulas genera las porciones
mesodrmicas del embrin y el mesodermo que reviste a las membranas extraembrionarias.
Hacia las 22 horas de incubacin, la mayora de las clulas endodrmicas presuntivas estn en el

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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

interior del embrin, aunque las clulas mesodrmicas presuntivas continan migrando hacia
adentro por un tiempo ms largo.

Regresin de la lnea primitiva


Mientras contina la ingresin del mesodermo, la lnea primitiva comienza una regresin,
desplazando el ndulo de Hensen desde cerca del centro del rea pelcida hacia una posicin
ms posterior (fig. 11-16). Este deja a su paso el eje dorsal del embrin y la notocorda. A medida
que el ndulo se desplaza hacia el extremo posterior, es establecida la notocorda, que comienza a
nivel del futuro cerebro medio. Mientras que la porcin anterior (cabeza) de la notocorda es
formada por la ingresin de las clulas a travs del ndulo de Hensen, la notocorda posterior
(tronco) (despus del somito 17 en el pollo) se forma desde la condensacin de tejido
mesodrmico que ha ingresado a travs de la lnea primitiva (es decir, no lo hace a travs del
ndulo de Hensen). Esta porcin de la notocorda se extiende hacia el extremo posterior para
formar la cola del embrin. Por ltimo, el ndulo de Hensen experimenta una regresin hacia su
posicin en el extremo posterior y forma la regin anal. En este momento, todas las clulas del
endodermo y del mesodermo presuntivos han entrado al embrin y el epiblasto est compuesto
en su totalidad de clulas del ectodermo presuntivo.

Fig. 11-16. Gastrulacin del pollo 24-48 horas despus de la gastrulacin. A. La lnea primitiva en su extensin
completa (24 horas). El proceso ceflico puede ser visto extendindose desde el ndulo de Hensen. B. Estadio de
dos somitos (25 horas). Se observa el endodermo farngeo en el extremo anterior, mientras que la notocorda empuja
al proceso ceflico hacia abajo. La lnea primitiva est en regresin. C. Estadio de cuatro somitos (27 horas). D. A
las 28 horas, la lnea primitiva ha experimentado una regresin hasta la porcin caudal del embrin.

Como un resultado de esta secuencia en la que se establecen el mesodermo ceflico y la


notocorda, los embriones de aves (y mamferos) presentan un gradiente de madurez del
desarrollo distinto, desde anterior hacia posterior. Mientras que las clulas de las porciones
posteriores del embrin estn experimentando la gastrulacin, las clulas en el extremo anterior
ya comienzan a formar rganos. Durante varios das siguientes, el extremo anterior del embrin
est ms avanzado en su desarrollo.

Epibolia del ectodermo


Mientras que las clulas del mesodermo y del endodermo presuntivo se estn
desplazando hacia adentro, los precursores ectodrmicos proliferan y migran rodeando al vitelo
mediante epibolia. El cercamiento del vitelo por el ectodermo (otra vez asemejndose a la
epibolia del ectodermo de anfibios) es una tarea que para completarse toma casi cuatro das. Esta
involucra la produccin continua de nuevo material celular y la migracin de las clulas del
ectodermo presuntivo a lo largo de la parte inferior de la membrana vitelina. Curiosamente, solo
las clulas del margen externo del rea opaca se unen firmemente a la membrana vitelina. Estas
clulas son intrnsecamente diferentes de las otras clulas del blastodermo, debido a que ellas
pueden extender enormes procesos citoplasmticos (500 um) sobre la membrana vitelina. Por lo
tanto, cuando la gastrulacin se acerca al final, el ectodermo ha rodeado al vitelo, el endodermo
ha reemplazado al hipoblasto y el mesodermo se ha posicionado entre estas dos regiones.
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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

DESARROLLO TEMPRANO EN LOS MAMFEROS

Segmentacin en los mamferos

La naturaleza nica de la segmentacin en los mamferos


La segmentacin es diferente de la mayora de los otros patrones de divisin celular
embrionaria. El ovocito de los mamferos es liberado desde el ovario y barrido por las fimbrias
hacia la trompa de Falopio (fig. 11-26).

Fig. 11-26. Desarrollo del embrin


humano desde la fecundacin a la
implantacin. La compactacin del
embrin humano se produce sobre el
da 4, cuando se encuentra en el
estadio de 10 clulas. El embrin
"eclosiona" desde la zona pelcida al
llegar al tero. Durante su migracin
hacia el tero, la zona evita que el
embrin se adhiera prematuramente al
oviducto en lugar de viajar hacia el
tero.

La fecundacin se produce en la ampolla de la trompa de Falopio (oviducto), una regin


prxima al ovario. En este momento se completa la meiosis y la primera segmentacin comienza
cerca de un da ms tarde. Las segmentaciones en los cigotos de mamferos estn entre las ms
lentas en el reino animal (cerca de 12-24 horas de separacin). Mientras tanto, los cilios en la
trompa de Falopio empujan al embrin hacia el tero; la primera segmentacin se produce
durante este viaje.
Adems de este enlentecimiento de la divisin celular, otras caractersticas de la
segmentacin de los mamferos la distinguen de los otros tipos de segmentacin. La segunda de
estas diferencias es la orientacin nica que tienen entre s las blastmeras de los mamferos. La
primera segmentacin es una divisin meridional normal; sin embargo, en la segunda
segmentacin, una de las dos blastmeras se divide meridionalmente y la otra se divide
ecuatorialmente (fig. 11-27). Este tipo de segmentacin es denominada segmentacin
rotacional.

Fig. 11-27. Comparacin de la


segmentacin temprana en:

A, equinodermos y anfibios
(segmentacin radial) y

B, mamferos (segmentacin rotacional).


Los nematodos tienen tambin una
forma rotacional de segmentacin, pero
no forman la estructura del blastocisto
caracterstica de los mamferos.

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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

La tercera diferencia principal entre la segmentacin en los mamferos y la de la mayora


de los otros embriones es la marcada asincrona de la divisin celular temprana. Las
blastmeras de los mamferos no se dividen todas al mismo tiempo. Por lo tanto, los embriones
no aumentan exponencialmente desde los estadios de 2 a 4, a 8 clulas, sino que contienen
nmeros impares de clulas. La cuarta, a diferencia de la mayora de los otros genomas animales,
el genoma de mamferos es activado durante la segmentacin temprana y produce las
protenas necesarias para que se produzcan la segmentacin y el desarrollo.

Compactacin
La quinta y tal vez la diferencia ms decisiva entre la segmentacin en los mamferos y la
de otros tipos involucra el fenmeno de la compactacin. Como se observa en la figura 11-28,
las blastmeras de ratn durante el estadio de 8 clulas forman una organizacin laxa con
abundante espacio entre s. Sin embargo, despus de la tercera segmentacin las blastmeras
experimentan un cambio espectacular en su conducta. Las blastmeras repentinamente se
agrupan y forman una esfera compacta de clulas (figs. 11-28C, D y 11-29).
Las clulas del embrin de 8 clulas compactado se dividen para producir una mrula de
16 clulas (fig. 11-28E). La mrula consiste en un pequeo grupo de clulas internas rodeadas
por un grupo ms grande de clulas externas. La mayora de los descendientes de las clulas
externas se convierten en las clulas del trofoblasto (trofoectodermo). Este grupo de clulas no
produce estructuras embrionarias. En su lugar, ste forma el tejido del corion, la porcin
embrionaria de la placenta. El corion le permite al feto obtener oxgeno y nutrientes desde la
madre. Adems, secreta hormonas que hacen que el tero de la madre retenga al feto y produce
factores reguladores de la respuesta inmune de modo tal que la madre no rechazar al embrin,
que s lo hara con un rgano injertado.

Fig. 11-28. Segmentacin de un nico embrin de ratn in vitro. A. Estadio de 2 clulas. B. Estadio de 4 clulas. C.
Estadio temprano de 8 clulas. D. Estadio compactado de 8 clulas. E. Mrula. F. Blastocisto.

El embrin de ratn verdadero es derivado de descendientes de las clulas internas del


estadio de 16 clulas, complementado por clulas que se dividen desde el trofoblasto durante la
transicin hacia el estadio de 32 clulas. Estas clulas generan la masa celular interna (MCI),
que dar origen al embrin y a su saco vitelino, su alantoides y su amnios asociados. Hacia el
estadio de 64 clulas, la masa celular interna (de 13 clulas aproximadamente) y las clulas del

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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

trofoblasto han llegado a constituir capas celulares separadas, sin clulas que contribuyan al otro
grupo. Por lo tanto, la distincin entre las blastmeras del trofoblasto y las de la masa celular
interna representa el primer acontecimiento de diferenciacin en el desarrollo de mamferos. Esta
diferenciacin es requerida para que el embrin temprano de mamfero se adhiera al tero; el
desarrollo del embrin verdadero puede esperar hasta despus de producida la adhesin.

Fig. 11-29. Microfotografas electrnicas de barrido de embriones de ratn de 8 clulas, A, sin compactar y B,
compactado.

Inicialmente, la mrula no tiene una cavidad interna. Sin embargo, durante un proceso
denominado cavitacin, las clulas del trofoblasto secretan un fluido hacia la mrula para crear
un blastocele. La masa celular interna est posicionada sobre uno de los lados del anillo de
clulas trofoblsticas (vase fig. 11-28F). El tipo de blstula resultante, denominada blastocisto,
es otra caracterstica distintiva de la segmentacin de mamferos.

Fuga desde la zona pelcida


Mientras el embrin se est moviendo a travs la trompa de Falopio (u oviducto) hacia el
tero, el blastocisto se expande dentro de la zona pelcida (la matriz extracelular del ovocito
que era esencial para la unin del espermatozoide durante la fecundacin). Durante este tiempo,
la zona pelcida evita que el blastocisto se adhiera a las paredes de la trompa de Falopio. El
blastocisto de ratn eclosiona desde la zona pelcida mediante la lisis de un orificio en sta y
metindose por el agujero a medida que el blastocisto se expande. Una vez fuera de la zona, el
blastocisto puede hacer contacto directo con el tero. El epitelio uterino (endometrio) atrapa al
blastocisto sobre la matriz extracelular. Una vez en contacto con el endometrio, el trofoblasto
secreta enzimas que digieren las protenas de la matriz extracelular del tejido uterino,
permitindole al blastocisto autosepultarse dentro de la pared uterina.

Gastrulacin en los mamferos


Las aves y los mamferos son descendientes de especies de reptiles. Por lo tanto, no
sorprende que el desarrollo de mamferos sea anlogo al de reptiles y aves. Lo que es
sorprendente es que los movimientos de la gastrulacin de los embriones de reptiles y de aves,
que evolucionaron como una adaptacin de los huevos vitelnicos, se han conservado en los
embriones de mamfero an ante la ausencia de grandes cantidades de vitelo. La masa celular
interna de los mamferos puede imaginarse como estando encima de una esfera imaginaria de
vitelo, siguiendo las instrucciones que parecen ms apropiadas a sus antepasados reptiles.

Modificaciones para el desarrollo dentro de otro organismo

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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

El embrin de mamfero obtiene nutrientes directamente desde su madre y no depende de


vitelo almacenado. Esta adaptacin ha supuesto una reestructuracin espectacular de la anatoma
materna (como la expansin de la trompa de Falopio para formar el tero) adems del desarrollo
de un rgano fetal capaz de absorber nutrientes maternos. Este rgano fetal -el corion- es
derivado primariamente de las clulas trofoblsticas embrionarias, complementado con clulas
mesodrmicas derivadas de la masa celular interna. El corion forma la porcin fetal de la
placenta. Esto tambin induce a las clulas uterinas a formar la porcin materna de la placenta, la
decidua. La decidua llega a ser rica en vasos sanguneos que proporcionarn oxgeno y
nutrientes al embrin.
Los orgenes de los tejidos tempranos de mamferos se resumen en la figura 11-31.

Fig. 11-31. Diagrama esquemtico que muestra los derivados de los tejidos en los embriones humanos y de mono
rhesus. La lnea entrecortada indica un posible origen doble del mesodermo extraembrionario.

La primera segregacin de clulas dentro de la masa celular interna forma dos capas: la
capa ms inferior, el hipoblasto (a veces denominado endodermo primitivo), y el tejido de
masa celular interna restante por arriba de ste, el epiblasto (fig. 11-32A). El epiblasto y el
hipoblasto forman una estructura denominada disco germinativo bilaminar. Las clulas del
hipoblasto se extienden desde la masa celular interna para revestir la cavidad del blastocele
(algunos autores consideran ms apropiado denominar a esta cavidad como cavidad del
blastocisto debido a que presenta diferencias con respecto al blastocele de los anfibios), donde
dan origen al endodermo extraembrionario, que forma el saco vitelino. Como en los embriones
de aves, estas clulas no producen ninguna parte del organismo del recin nacido. La capa
celular del epiblasto se separa mediante pequeas hendiduras que finalmente se unen para
separar al epiblasto embrionario de las otras clulas del epiblasto que revisten la cavidad
amnitica (fig. 11-32B, C). Una vez que se completa el revestimiento del amnios, la cavidad
amnitica se llena con una secrecin denominada lquido amnitico, que sirve como
amortiguador para el embrin en desarrollo mientras que evita su desecacin. Se piensa que el
epiblasto embrionario contiene todas las clulas que generarn el embrin verdadero y que es
semejante en muchos sentidos al epiblasto de las aves.

La gastrulacin comienza en el extremo posterior del embrin y es all donde se forma el


ndulo. En el desarrollo de los mamferos, el ndulo de Hensen es denominado por lo general
el ndulo a pesar de que Hensen descubri esta estructura en los embriones de ratn. Como en
19
Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

las clulas del epiblasto del pollo, el mesodermo de mamferos y el endodermo migran a travs
de la lnea primitiva y como sus equivalentes de las aves, las clulas que migran del epiblasto de
mamfero se separan de sus vecinas y migran a travs de la lnea como clulas individuales. Las
clulas que migran a travs del ndulo dan origen a la notocorda. Sin embargo, en contraste con
la formacin de la notocorda en el pollo, se piensa que las clulas que forman la notocorda del
ratn llegan a estar integradas en el endodermo del intestino primitivo.

Los precursores ectodrmicos estn localizados en una posicin anterior a la lnea


primitiva completamente extendida, como en el epiblasto del pollo; sin embargo, en algunos
ejemplos una sola clula da origen a descendientes en ms de una capa germinal, o a derivados
embrionarios y extraembrionarios. Por lo tanto, en el estadio de epiblasto, estos linajes no llegan
a estar separados entre s. Como en los embriones de aves, las clulas migran hacia el espacio
entre las capas del hipoblasto y del epiblasto.

Formacin de las membranas extraembrionaras


Mientas que el epiblasto embrionario est experimentando movimientos celulares
semejantes a los vistos en la gastrulacin de reptiles o de aves, las clulas extraembrionarias
estn produciendo los tejidos claramente mamferos que le permiten al feto sobrevivir dentro del
tero materno. Aunque las clulas trofoblsticas iniciales de los ratones y de los seres humanos
se dividen como la mayora de las otras clulas del cuerpo, dan origen a una poblacin de clulas
en la que la divisin nuclear se produce ante la ausencia de citocinesis. Las clulas trofoblsticas
originales constituyen una capa denominada el citotrofoblasto, mientras que el tipo celular
multinucleado forma el sincitiotrofoblasto. El sincitiotrofoblasto se adhiere inicialmente al
endometrio a travs de una serie de molculas de adhesin. Adems, estas clulas contienen
enzimas proteolticas que les permiten ingresar en la pared uterina y remodelar los vasos
sanguneos uterinos de modo que los vasos sanguneos maternos baan a los vasos sanguneos
fetales.
Se piensa que el tejido del sincitiotrofoblasto favorece el avance del embrin hacia la
pared uterina mediante la digestin del tejido uterino. El tero, a su vez, enva vasos sanguneos
hacia esta rea, donde finalmente contactan con el sincitiotrofoblasto. Poco tiempo despus, el
tejido mesodrmico se extiende hacia afuera desde el embrin gastrulando. Estudios en
embriones humanos y de mono rhesus han sugerido que el saco vitelino (y por lo tanto el
hipoblasto) as como las clulas derivadas de la lnea primitiva contribuyen a este mesodermo
extraembrionario.
El mesodermo extraembrionario se une a las extensiones trofoblsticas y da origen a los
vasos sanguneos que transportan nutrientes desde la madre hacia el embrin. El estrecho
pedculo de conexin del mesodermo extraembrionario que une el embrin al trofoblasto forma
finalmente los vasos del cordn umbilical. El rgano extraembrionario completamente
desarrollado, que consiste en tejido trofoblstico y mesodermo que contiene vasos sanguneos, es
denominado el corion, y se fusiona con la pared uterina para crear la placenta. Por lo tanto, la
placenta tiene una porcin materna (el endometrio uterino, que es modificado durante el
embarazo) y un componente fetal (el corion). El corion puede estar en una aposicin muy
cercana a los tejidos maternos mientras todava sigue siendo fcilmente separable de ellos (como
en la placenta de contacto del cerdo), o ste puede estar tan ntimamente integrado con los tejidos
maternos de tal modo que no puede separarse sin daar a la madre y al feto en desarrollo (como
en la placenta decidua de la mayora de los mamferos, incluidos los seres humanos).

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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

Fig. 11-32. Formacin de tejido en el embrin


humano entre los das 7 y 11.

A, B.
Blastocisto humano inmediatamente antes de la
gastrulacin. La masa celular interna se separa en
clulas hipoblsticas que revisten el blastocele,
formando el endodermo extraembrionario del
saco vitelino primitivo y en un blastodisco de dos
capas (epiblasto e hipoblasto) semejante al visto
en embriones de aves. El trofoblasto se divide en
citotrofoblasto, que formar las vellosidades y el
sincitiotrofoblasto, que ingresar hacia el tejido
uterino.

C.
Mientras tanto, el epiblasto se separa en el
ectodermo amnitico (que rodea a la cavidad
amnitica) y el epiblasto embrionario. Los
mamferos adultos forman las clulas del
epiblasto embrionario.

D.
El endodermo extraembrionario forma el saco
vitelino.

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Anatoma Comparada de los Cordados (FACENA-UNNE) Lectura complementaria

Fig. 11-33. Estructura del amnios y movimientos celulares durante la gastrulacin humana. A, B. Embrin humano
y conexiones uterinas en el da 15 de gestacin. A. Seccin sagital a travs de la lnea media. B. Vista que mira
hacia abajo sobre la superficie dorsal del embrin. C. Los movimientos de las clulas epiblsticas a travs de la lnea
primitiva y del ndulo de Hensen y debajo del epiblasto estn superpuestos sobre la vista dorsal superficial. En los
das 14 y 15, las clulas epiblsticas en ingresin se piensa que reemplazan a las clulas hipoblsticas (que
contribuyen al revestimiento del saco vitelino), mientras que en el da 16, las clulas en ingresin se abren en
abanico para formar la capa mesodrmica.

Fig. 11-34. Formacin de la notocorda en el ratn. A, las clulas de la notocorda presuntiva son las clulas pequeas
y ciliadas de la lnea media que tienen a los lados a las clulas endodrmicas grandes del intestino primitivo. El
ndulo (con sus clulas ciliadas) se observa en la parte inferior. B. Formacin de la notocorda por el plegamiento
hacia dorsal de las clulas pequeas ciliadas.

BIBLIOGRAFA

Gilbert, S.F. 2010. Developmental Biology, Ninth Edition. 711 pp, 699 illustrations.
http://9e.devbio.com

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