Fischer, G. 2005.

Aspectos de la fisiologa aplicada de los frutales promisorios en cultivo y

poscosecha. Revista Comalfi 32(1), 22-34.

ASPECTOS DE LA FISIOLOGA APLICADA DE LOS FRUTALES PROMISORIOS EN

CULTIVO Y POSCOSECHA
Aspects of applied physiology in promising fruit species' culture and postharvest
period
Gerhard Fischer
Resumen
Los conocimientos en fisiologa de los frutales promisorios (uchuva, granadilla, curuba,
gulupa, lulo, tomate de rbol, feijoa, mora, tuna y pitahaya) son indispensables para aumentar
su productividad y mejorar su calidad y longevidad en poscosecha. Esto tiene plena vigencia
si se considera que el medio ambiente tiene un efecto profundo en la expresin del genotipo,
primer determinante en rendimiento y calidad de los cultivares frutcolas. Por ello, una de las
limitantes ms serias para el desarrollo en Colombia, de renglones como stos, con demanda
potencial en pases avanzados, es la carencia de conocimiento en el rea de la ecofisiologa,
pues no existen sistemas estructurados de investigacin en esta materia. La provisin de un
ambiente libre de estrs es una condicin indispensable para lograr altos rendimientos y
mejores calidades. Algunos trabajos experimentales permiten concluir, por ejemplo, que la
poda en forma de cono en feijoa, el tutorado en V en uchuva y de media agua en curuba, y
la ptima relacin fuente / vertedero (lulo: media hoja, uchuva: dos hojas, tomate de rbol:
cuatro hojas / fruto) favorecen una buena intercepcin de la radiacin, y por lo mismo la
fotosntesis y el llenado de frutos. La madurez fisiolgica del fruto en la planta se presenta a
los 56 das en uchuva (Granada, Cundinamarca) y en feijoa (en La Vega) a los 154 das para
el clon 'Quimba' y a los 147 das para el '8-4'. La cosecha en estados cercanos a la madurez
fisiolgica disminuye la prdida de agua (en mora) y la de cido ascrbico (en uchuva), y
aumenta la longevidad en almacenamiento (en pitahaya). En mora, atmsferas modificadas
(empaques de lminas de polietileno de baja densidad con una mezcla de gases de 25% CO2,
5% O2, 70% N2) garantizan un almacenamiento de hasta 16 das, con baja respiracin y
transpiracin del fruto. La cuarentena en fro ensayada en uchuva (16 das a 1,5 C) y feijoa
(22 das a 1,66 C) aumenta la longevidad en poscosecha sin afectar la calidad, ni deteriorar
los frutos.

Palabras clave: Ecofisiologa, fotosntesis, transpiracin, relacin fuente/vertedero, madurez,

almacenamiento.

Summary
The physiological knowledge in promissory fruit species (such as cape gooseberry, passion
fruits [granadilla, curuba, gulupa], lulo, tree tomato, feijoa, Andean blackberry, prickly pear
and pitaya) is of supreme importance in increasing their productivity in culture and improving
their quality and longevity in postharvest and export phase. Colombia's broad range of
microclimates (due to marked variations in altitude), plays an important role in these species'
adaptation. Cone-shaped pruning in feijoa, the V shaped trellis system in cape gooseberry
and the 45 curtain canopy in curuba as well as achieving an ideal source/sink ratio (lulo:
leaf/fruit, cape gooseberry: two leaves/fruit; tree tomato: four leaves/fruit) guarantee good

Ing. Hortcola, Ph.D. Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Agronoma. Bogot. E-
mail: gfischer@unal.edu.co
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radiation interception, photosynthesis and fruit filling. Cape gooseberry fruits become
physiological mature at 56 days in Silvania (Cundinamarca), feijoa at 154 days for the 'Quimba'
clone and 147 days for '8-4' in La Vega. Harvesting during stages near to physiological
maturity decreases water (Andean blackberry) and ascorbic acid (cape gooseberry) loss and
increases longevity during storage (pitaya). Modified atmosphere obtained by packing Andean
blackberry in polyethylene film of low density (in 25% CO2, 5% O2, 70% N2 gas mixture)
guarantee storing up to 16 days, having low fruit respiration and transpiration. Cold quarantine
treatment, tested in cape gooseberry (16 days at 1,5C) and feijoa (22 days at 1,66C), neither
affected quality nor presented injury by cold but did increase postharvest longevity.
Key words: Ecophysiology, photosynthesis, transpiration, source/sink ratio, maturity, storage.

INTRODUCCIN
La investigacin colombiana en fisiologa vegetal de los frutales promisorios es incipiente y
escasa, a pesar de ser ella la ciencia que busca entender el funcionamiento de las plantas
(Salisbury y Ross, 1994). Sin ese conocimiento es imposible aumentar su productividad y
superar su calidad con miras a entrar a los mercados internacionales. Gran parte de lo
realizado hasta el presente, la mayora como trabajos de grado y tesis de posgrado, se centra
en una fisiologa aplicada que busca soluciones a problemas inmediatos de los cultivos y la
poscosecha (Fischer, 2000a). En contraste, otras regiones del planeta, con climas mucho
menos diversos e impredecibles que los colombianos, pero con las reas frutcolas ms
grandes del mundo, por ejemplo en uva y ctricos, tienen centros de investigacin
especializados y ofrecen programas de posgrado en estas especies.
En la literatura internacional la informacin acerca de estas especies es escasa, pues se trata
en su mayora de cultivos que slo se producen y exportan desde Colombia.
Slo es posible lograr los mximos beneficios de las plantaciones frutcolas a travs de un
manejo eficiente, si se entiende cmo interactan la herencia y los factores medioambientales
y la respuesta a las prcticas culturales (Kozlowski y Pallardy, 1997).
A continuacin se presentan y discuten algunos resultados importantes de investigaciones en
su mayora colombianas, sobre fisiologa aplicada en estas especies, complementadas con
algunas investigaciones de otros pases.

1. ASPECTOS ECOFISIOLGICOS
La amplia gama de microclimas existente en Colombia favorece la presencia de una gran
diversidad de especies vegetales tiles, entre ellas diferentes frutales de enorme potencial
tanto para consumo interno como para la exportacin. Una de las limitantes ms serias para el
desarrollo de renglones muy promisorios para los mercados de pases avanzados, es la
carencia de conocimiento en el rea de la ecofisiologa, por falta de investigacin estructurada
en esta materia. Esto tiene plena vigencia si se considera que el potencial en rendimiento y
calidad de los cultivares frutcolas depende, en primer lugar, de su composicin gentica,
Whiley y Searle (1996). Sin embargo, el medio ambiente tiene un efecto profundo en la
expresin del genotipo. La provisin de un ambiente libre de estrs es una condicin
indispensable para lograr altos rendimientos y mejores calidades.
Como expresan Kozlowski et al. (1991), el estrs medioambiental desencadena, en muchos
casos, una serie de disfunciones fisiolgicas en las plantas. As, la absorcin de agua y
nutrientes minerales se interrumpe por sequa o por un suelo demasiado fro. La respuesta
inmediata a una disminucin en la absorcin de agua es un cierre de los estomas. ste
impide el ingreso de CO2 a la hoja, y por ello se interrumpe la fotosntesis. Puede entonces
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sobrevenir la marchitez permanente, o una menor produccin y transporte de
fotosintetizados y dems metabolitos. Se inhibe as el crecimiento radical y disminuye,
todava ms, la absorcin de agua. De ah, que si una parte del rbol se somete a
condiciones estresantes, el crecimiento de rganos y tejidos distantes podra alterarse igual
que el crecimiento y las funciones en la copa, el tronco o las races. La disfuncin fisiolgica
causada por estrs medioambiental severo o ataque de insectos o patgenos, precede y
contribuye a causar la muerte de los rboles.
1.1. Factor luz
La radiacin solar puede estudiarse en trminos de intensidad (irradiancia), horas luz del da
(fotoperodo) y calidad (longitud de onda). En la mayora de los frutales, el fotoperodo no
juega un papel tan importante para los procesos fisiolgicos como por ejemplo en algunos
cultivos ornamentales. Sin embargo las variedades de fresa se clasifican como tipos
facultativos de da corto (8 a 10 h). Existen aparte variedades de da neutral. Son facultativos
debido a que tambin florecen bajo condiciones de da largo, siempre y cuando la temperatura
media no exceda los 17 C (Ryugo, 1993). Heinze y Midasch (1991) encontraron para
uchuva, que das cortos, de ocho horas de luz, fomentan la induccin floral y por tal razn sta
puede clasificarse como planta cuantitativa de da corto (tabla 1).
En muchos de los frutales del trpico las antocianinas actan en las hojas recin abiertas
como un filtro de absorcin, sombreando el mesfilo (Larcher, 2003). Asimismo, por encima
de 2400 msnm las hojas, tallos y flores de lulo, sintetizan mayor cantidad de antocianinas que
en alturas menores (Eraso, 1991). A intensidades lumnicas ms altas se incrementa la
presencia de pigmentos de proteccin en los cloroplastos, tales como los carotenos y los
lutenos. En condiciones de mayor radiacin solar, las plantas forman ceras epicuticulares y
flavonoides epidermales que absorben la luz UV (Larcher, 2003).

Tabla 1. Efecto de das cortos y largos sobre plantas de uchuva (Physalis peruviana)
provenientes de semillas (segn Heinze y Midasch, 1991).
Tratamiento Das promedio desde Nmero promedio de Longitud promedio
fotoperidico inicio del tratamiento hojas hasta la (cm) de plantas
fotoperidico hasta la floracin previa de la primera
apertura de la 1 flor flor

Da corto (8 h ) 61,6 16,8 22

Da largo (16 h) 69,3* 17,4 ns 34
*P = <0.001, t-test, n=18; ns = diferencia no significativa

En el trpico alto (Fischer, 2000b) la temperatura es ms baja. Por ello, la tasa de crecimiento
de los frutales es menor, el desarrollo de las races superficiales mayor (as aprovechan
mejor el calor del medioda) (Fischer, 1995), y el crecimiento del tallo disminuye por la
reduccin de la longitud de los entrenudos por una posible influencia de la luz UV (Teramura,
1983), sobre la sntesis de auxinas (Kulandaivelu et al.1989). Generalmente, una radiacin
alta y prolongada causa el incremento de la temperatura en los tejidos irradiados (Salisbury y
Ross, 1994), que se manifiesta como golpe del sol en las frutas.
1.2. Factor temperatura
El requerimiento trmico de las plantas est relacionado con componentes genticos
determinantes de la presencia o ausencia de enzimas especficas y de las tasas de los
procesos fisiolgicos especficos (Hellmers y Warrington, 1982).
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La acumulacin de calor, expresado en unidades de calor (UC), o grados-da, puede
ser un ndice de madurez para el fruto de mango (Arpaia, 1994). Las unidades de calor se
calculan multiplicando el nmero de das por la diferencia de la temperatura media con la
mnima necesaria para el crecimiento vegetativo (Davies y Albrigo, 1994). Por ejemplo en el
caso del mango 'Caraboa' en las Filipinas, se requirieron 1.000 UC (grados-da superior a
17,9 C) para una ptima maduracin del fruto, lo que podra explicar la aparente diferencia en
los das hasta la madurez por los registros de temperatura en los distintas zonas de cultivo de
esta especie (Arpaia, 1994).
El concepto de los grados da puede ser aplicable a otros cultivos frutales y parece que
todava no esta investigado en los frutales promisorios. Los ctricos, por ejemplo, tienen una
temperatura fisiolgica mnima de 12,5C; en una regin de cultivo con una temperatura
media diaria de 18,5C acumularan 180 unidades de calor en un mes de 30 das (18,5-12,5 =
6,0 x 30 = 180 UC). Davies y Albrigo (1994) constatan que la acumulacin de unidades de
calor se correlaciona altamente con la tasa de crecimiento y la calidad del fruto, siempre y
cuando el agua y los nutrientes no sean limitantes. Usando el ejemplo de los ctricos para
Palmira (1.000 msnm) la acumulacin de UC es de 3.500, mientras en Girardot (300 msnm)
las UC pasan los 5.000 lo que significa, en este ltimo caso, un aumento en la respiracin,
disminuyendo los niveles de slidos solubles y de acidez en el fruto.
En las zonas clidas, los frutos presentan un desarrollo morfolgico-bioqumico acelerado,
pueden tener un mayor calibre y acidez y aroma elevados, pero son ms propensos a una
degradacin rpida en almacenamiento, comparado con los frutos procedentes de zonas ms
frescas (Fischer, 2000c). En el aguacate, las razas procedentes de Mxico y Guatemala
necesitan un perodo de temperaturas ms frescas para el desarrollo continuo de la pancula,
por lo menos 25/15 C (da/noche), mientras la iniciacin floral y el desarrollo de las panculas
en los cultivares antillanos ocurre a temperaturas ms altas (>25 C) que las toleradas de las
razas mexicanas y guatemaltecas (Whiley y Schaffer, 1994). Nakasone y Paull (1998)
reportan en el aguacate Hass (un hbrido guatemalteco por mexicano) temperaturas diurnas/
nocturnas de 15-20/10-15 C como ptimas para la induccin de panculas florales. En
uchuva, temperaturas muy altas (30 C en promedio) pueden inhibir la floracin (Wolff, 1991).
En granadilla, de acuerdo con Rivera et al. (2002), temperaturas inferiores a 18 C ofrecen
condiciones para una mayor durabilidad de la planta, a costo de un crecimiento lento con baja
produccin. Temperaturas menores a 10-12 C, en esta especie, disminuyen la fecundacin e
incrementan los abortos florales entre 90 y 95%; adems, propician el cuarteamiento de los
frutos nuevos.
Desde un punto de vista global, a medida que la altitud y la distancia de la costa aumentan,
las temperaturas disminuyen y se incrementa la presencia de fro y heladas; sin embargo,
estos factores macroclimticos influyentes pueden ser modificados por la topografa y la
vegetacin del terreno. Pese a que los frutales solanceas son susceptibles a heladas,
despus de una helada ligera (-2 C) suelen ocurrir rebrotes de las ramas basales, sin
embargo, las flores, frutos recin cuajados, nuevos brotes y hojas pueden quemarse (Fischer,
2000d). Existen lneas de curuba que pueden resistir durante corto tiempo, hasta 5 C
(National Research Council, 1989) y el aguacate de clima fro puede tolerar hasta 10 C, si la
duracin de la helada es corta. Cuando las temperaturas oscilan por debajo del limite inferior,
las plantaciones no prosperan, como es el caso de la uchuva con temperaturas nocturnas
constantemente menores a 10 C y en curuba inferiores de 8 C.
De acuerdo con la adaptacin y exigencia de varias especies frutales a las condiciones
trmicas, en su mayora observadas en la zona cundiboyacense, Fischer y Miranda (2004)
trataron de hacer una aproximacin a la clasificacin de los frutales de clima fro, segn sus
exigencias de temperatura (tabla 2). Es para tener en cuenta que dentro de las especies, las
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variedades o materiales hbridos, ecotipos o clones se pueden presentar diferencias en sus
requerimientos de temperatura.

Tabla 2. Exigencia a la temperatura de las especies frutales creciendo en el clima fro de

Colombia, en un orden descendiente (segn Fischer y Miranda, 2004).
Especies con nombres binomiales
1. Aguacate (Persea americana) (ms exigente) 11. Kiwi (Actinidia chinensis)
2. Mora (Rubus glaucus) 12. Feijoa (Acca sellowiana)
3. Lulo (Solanum quitoense) 13. Membrillero (Cydonia oblonga)
4. Tomate de arbol (Solanum betaceum) 14. Ciruelo japons (Prunus salicina)
5. Granadilla (Passiflora ligularis) 15. Peral (Pyrus communis)
6. Pepino dulce (Solanum muricatum) 16. Fresa (Fragaria x ananassa)
7. Tuna (Opuntia ficus-indica) 17. Uchuva (Physalis peruviana)
8. Duraznero (Prunus persica) 18. Manzano (Malus domestica)
9. Albaricoquero (Prunus armeniaca) 19. Papayuela (Carica pubescens)
10. Brevo (Ficus carica) 20. Curuba (Passiflora mollissima)
(menos exigente)

1.3. Factor altitud

La altitud ejerce efectos profundos sobre la fisiologa de la planta, a travs del aumento de la
radiacin, especialmente la ultravioleta (UV), y del viento, mientras que la temperatura (0,6 C
100m-1), la presin parcial de gases (CO2, O2, N2, H2O) y la precipitacin (a partir de 1.300-
1.500 msnm) disminuyen (Fischer, 1995). Las plantas pueden protegerse contra la UV con la
formacin de hojas ms pequeas y gruesas (Barcel et al., 2001), el aumento de la
pubescencia o tricomas (ejemplo uchuva, que no solamente absorbe la radiacin sino tambin
protege contra los contrastes de las temperaturas diurnas/ nocturnas; Rundel et al., 1994) y
con la formacin de pigmentos protectores como los carotenos y lutenos (Fischer, 2000b).
El lulo, que crece a altitudes ms altas presenta una mayor concentracin de antocianinas que
actan como un filtro de absorcin y sombrean el mesfilo foliar (Larcher, 2003), esto tambin
se presenta en los trpicos en las hojas de varias especies, recientemente abiertas (por
ejemplo en mango y aguacate). Asimismo, con una radiacin solar creciente, las plantas
pueden sintetizar ms flavonoides epidermales que absorben la UV-B (Caldwell et al., 1980) y
ceras epicuticulares (Larcher, 2003).
De acuerdo con lo anterior, Fischer y Ldders (2002) observaron en Boyac las hojas de la
uchuva ms pequeas a 2.690 msnm, pero ms gruesas, y con un peso especfico de masa
seca (gm-2) mayor que aquellas que estaban creciendo a 2.300 msnm, adems con un mayor
nmero de estomas (posiblemente para compensar la menor presin parcial de CO2; Fischer,
2000b).
1.4. Factor agua
Resumiendo las funciones ms importantes del agua en la planta en cuatro puntos, de
acuerdo a Kramer y Boyer (1995), se tiene que es el elemento esencial del protoplasma (80 a
90% del peso fresco), disolvente y reactivo, adems mantiene la turgencia de la planta. Por
ser de un significado esencial para los frutales (por ejemplo durante la floracin, cuajamiento y
llenado del fruto) se presentan dificultades en las plantaciones de clima fro por la disminucin
de la precipitacin con la altitud.
En frutales se ha observado que las hojas pueden extraer agua de los frutos cuando se
presenta un estrs hdrico (por ejemplo durante el cierre estomtico del medioda). En
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contraste, el fruto de la tuna, siendo una planta del tipo CAM, en el caso de una
deficiencia hdrica, puede extraer agua va floema de las pencas y sigue incrementando su
volumen y contenido de agua, mientras se reduce en las pencas (Nerd y Nobel, 2000). Las
tunas, al igual que la uchuva, pueden aprovechar el agua que proviene de la irrigacin, hasta
el ltimo estadio de la maduracin del fruto aumentando el peso del mismo.
Debido a los problemas del rajado en el fruto de la uchuva, el tema del agua y de la nutricin
ha tomado un alto inters en el pas. En general, la incidencia del rajado vara ampliamente
entre las diferentes especies frutales, variedades, sitio de crecimiento, caractersticas
climticas durante el desarrollo del fruto y el manejo del cultivo (Opara et al., 1997). El rajado
puede ocurrir espordicamente en cualquier planta del huerto, rama, temporada y cultivar. Sin
importar la clase del frutal, el problema ha sido atribuido a una multitud de factores del cultivo,
ambiente y caractersticas internas del fruto. Tambin, enfermedades fungosas y virales
fueron asociadas a su cuarteamiento.
En ensayos recientes en uchuva, se mostr que los frutos que han sufrido un estrs severo
por dficit de agua en cualquier etapa del cultivo, son de menor tamao y peso y tienden a
presentar un rajado severo (Torres et al., 2004), estos autores concluyeron que las plantas de
uchuva que sufren estrs hdrico durante las primeras semanas de su desarrollo, son ms
afectadas por el rajado, tienen frutos ms pequeos (encontrndose en la fase de divisin
celular) debido a una posible reduccin mayor de elasticidad de la epidermis, que aquellas
que son sometidas a una sequa durante la segunda fase de desarrollo del fruto. Sin embargo,
de igual manera, niveles altos de lmina de agua tienden a provocar su cuarteamiento
(Gordillo et al., 2004). En general, el porcentaje de frutos rajados aumenta drsticamente
cuando despus de una poca seca aumenta la humedad del suelo de forma abrupta
(Fischer, 2005). Supuestamente, existe un desequilibrio entre la cantidad del agua que entra
al fruto en un momento dado y la extensibilidad de la epidermis del mismo, as mismo frutos
que presentan sobremadurez son ms susceptibles al cuarteamiento debido a la senescencia
de la epidermis.
As, los frutos de uchuva en estados avanzados de maduracin (5 y 6 segn NTC de Icontec,
1998) mostraron incidencias ms altas a este desorden fisiolgico comparados con los de
estados 3 y 4 (Gordillo et al., 2004). Adems, los primeros frutos de uchuva, supuestamente
por su mayor tamao, al inicio de la produccin presentan un mayor porcentaje de rajado en
comparacin con los que se cosechan en los meses posteriores.
Referente al efecto de los nutrientes en el rajado, Gordillo et al. (2004) encontraron en frutos
producidos en un huerto en Silvania (Cundinamarca), que el porcentaje de rajado aumenta
cuando hay carencia de B y K, mientras que bajo condiciones de invernadero Cooman et al.
(2005) observaron que deficiencias de Ca y B ocasionaron un porcentaje de rajado del 3%
c/u, adems de reducirse la produccin de uchuva por planta.
En el fenmeno del rajado, probablemente, la expansin de la epidermis no puede guardar el
volumen que le proporciona el agrandamiento del fruto. Esto puede representar una epidermis
ms dura, menos extensible que posiblemente se desarrollara antes del rajado. Por esta
razn, los elementos nutricionales que influyen en la estabilidad y extensibilidad de la
epidermis juegan un papel muy importante en el control de este desorden (Fischer, 2005).
Sobre el efecto de la salinidad existen pocos estudios en frutales promisorios. Una salinidad
edfica se presenta especialmente en regiones ridas y semiridas donde la lluvia es
insuficiente para lavar las sales desde la zona radical de las plantas. Adems de la
salinizacin natural, la causa comn de este fenmeno son proyectos de riego mal diseados
y manejados, con aguas de alta concentracin salina y sin el desage requerido. Las sales en
la solucin del suelo ejercen un efecto osmtico que reduce la disponibilidad del agua libre (no
ligada) a travs de procesos qumicos y fsicos. Su concentracin puede llegar a ser tan
elevada que impide o disminuye la absorcin de agua, provocando una condicin denominada
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sequa osmtica (Snchez-Daz y Aguirreolea, 2000), siendo este efecto de los solutos
disueltos similar al de un dficit hdrico edfico.
A la sequa osmtica hay que agregar el efecto de iones especficos, cuando se acumulan en
las clulas concentraciones lesivas de Na+, Cl- o SO42+. Por tales motivos, el estrs osmtico,
inducido por exceso de sales, corresponde a un estrs por sequa entendible como un estrs
secundario, en contrario al efecto primario de los iones de sal que afectan directamente el
protoplasma (Marschner, 2002).
Ebert et al. (1999) encontraron en lulo, producido en arena de cuarzo y tratado con 30 y 60
mM NaCl, que la produccin de materia seca foliar disminuy en 6 y 15% respectivamente;
adems el nivel de Na+ aument en races, tallos y hojas. El 1,8% de Na+ fue acumulado en la
materia seca foliar, 10 veces mayor que en el testigo, mientras el K+ disminuy en las partes
areas de la planta como consecuencia de la salinizacin (Grfica 1). Los autores clasificaron
al lulo como una planta moderadamente tolerante a la salinidad comparable al tomate.

Grfica 1. Sntomas de
salinidad en la hoja del lulo
(derecha), comparado con el
testigo (izquierda) (tomado de
Ebert et al., 1999; con permiso
de los autores)

2. FISIOLOGA DE LA PODA
El rendimiento potencial de los rboles frutales es determinado por su forma (arquitectura)
particular (Verheij, 1986) y sus progresos fisiolgicos que ellos han desarrollado durante su
historia de evolucin (Whiley y Schaffer, 1996). En las especies que desarrollan solamente un
tallo (tronco), por ejemplo la papaya, la fructificacin tiene un lugar bien definido y seguro en el
desarrollo de la planta, mientras en rboles que producen ramificaciones, Whiley y Searle
(1996) constatan que se debe encontrar un balance entre el crecimiento vegetativo y
generativo.
La poda en si, es el conjunto de intervenciones para orientar la actividad vegetativa de la
planta hacia el fin preelegido: floracin, fructificacin, sombra, proteccin u ornato. Dentro de
los objetivos de la poda, el equilibrio entre los crecimientos vegetativo y generativo (equilibrio
fisiolgico) es uno de los ms importantes y su alcance resulta en una produccin mayor y por
muchos aos, con frutos de mejor calidad que adems contrarresta la alternancia (vecera) de
los rendimientos comparado con rboles podados sin criterio fisiolgico.
Con respecto a la fotosntesis, la poda de ramas puede incrementar el tamao de las hojas y
de las clulas del mesfilo, adems puede influir en la fotosntesis de las hojas restantes
mediante la formacin de muchos puntos de crecimiento nuevos. La poda aumenta la entrada
de luz a la copa, lo que incrementa la fotosntesis por hoja y adems la formacin de rganos
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productivos que requieren de exposicin a la luz. Naturalmente, con la eliminacin de
ramas sobrantes se disminuye la prdida de fotoasimilados por respiracin.
El doblamiento horizontal de las ramas no es solamente un prctica usada en los frutales
pomceos sino tambin en la feijoa formndola en forma de cono con unas ocho ramas
primarias, desprendindose de este en un ngulo aproximado de 90. Una de las ventajas
ms importantes de este tipo de poda, como destaca Quintero (2003), es el hecho de que
estas ramas primarias, pueden seguir funcionando con ramas secundarias y terciarias
productivas desde la zona ms prxima al eje principal, hasta la ms distante.
En ramas conducidas horizontalmente, las yemas de la parte superior tienen una mayor
fuerza de brotacin que las de la parte inferior lo que es una respuesta a su reaccin haca la
luz y el cambio de distribucin de las hormonas. En la rama horizontal, las citoquininas migran
hacia la parte superior y fomentan la induccin de brotes; las auxinas se concentran en la
parte inferior de la rama y posiblemente, inhiben la brotacin de estas yemas (Mullins, 1965).
Otro punto clave en la poda y la conduccin de la planta es realizar o no, el despunte del
meristemo del tallo principal lo que influye notablemente en la arquitectura de la planta
afectando la intercepcin de la luz y la insercin de las ramas laterales. Sin embargo, en los
casos del tomate de rbol y de la uchuva la planta presenta una primera bifurcacin natural
del eje principal a partir de una cierta altura o nmero de nudos (lo que induce la fase
generativa de la planta, por ejemplo en la uchuva despus de 8 a 12 nudos; Fischer, 2000d);
un despunte antes de la bifurcacin natural, en estas plantas, reducir la altura del tronco
cambiando la insercin de las ramas laterales a una distancia ms cerca al suelo y a las
races.
3. FOTOSNTESIS Y TRANSPIRACIN
Los frutales conocidos pertenecen al metabolismo fotosinttico C3 y algunos pocos, como las
cactceas y la pia, al tipo CAM (crassula acid metabolism). Los frutales C3 y CAM
presentan producciones de materia seca medianas y bajas, respectivamente, y poseen
fotorrespiracin (en las plantas CAM al caer la tarde), lo que significa menores rendimientos
energticos de la asimilacin del CO2, comparado con las plantas de tipo C4 (Larcher, 2003).
Los frutales solanceas, por lo general, muestran tasas fotosintticas bajas, por ejemplo el
lulo, por ser una planta de sotobosque, entre 4 y 8 mol CO2m-2s-1, medido por Medina
(2003) en condiciones de bosque hmedo montano bajo del oriente antioqueo, y en uchuva,
bajo condiciones de invernadero de vidrio con 9 mol CO2m-2s-1 (Fischer et al., 2000).
En rboles de feijoa en la localidad de Suba (Cundinamarca) Galvis et al. (1999) encontraron
que las hojas presentan tasas de transpiracin diferentes segn el estrato dentro del rbol,
siendo mayores en el estrato superior de la copa y menores en el estrato inferior. Adems, la
transpiracin foliar aumenta de manera directa con el incremento de la temperatura y la
irradiancia, y de manera inversa con el aumento de la humedad relativa del ambiente. De
acuerdo con esto, los autores citados concluyeron que la mayor transpiracin de las hojas en
la periferia de la copa no se debe solamente a los factores ambientales sino tambin, a que
las hojas superiores presentan un mnimo sombro mutuo, posiblemente una mayor densidad
de estomas y un alto crecimiento comparado con las del estrato inferior sombreado de la
copa.
La transpiracin, en general, puede aumentar en las especies frutales con el aumento de la
altitud, debido a la disminucin de la presin parcial del vapor de H2O a medida que aumenta
la elevacin (Fischer, 1995), esta situacin se agrava an ms por el aumento de la incidencia
del viento y la disminucin de la precipitacin en las zonas altas comparado con la de los
valles.
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4. RELACIN FUENTE-VERTEDERO
Las relaciones fuente (reas del suministro de los fotoasimilados, usualmente hojas maduras)
/ vertedero (reas del metabolismo o almacenamiento de los fotoasimilados, incluyendo frutos,
races y hojas inmaduras) se basan en el potencial que tiene una planta o un cultivo para
hacer altamente eficiente los procesos fotosintticos, la captacin de radiacin solar, el
desarrollo foliar y la distribucin y asignacin de la materia seca.
En el caso de las especies y variedades con crecimiento indeterminado o la fase vegetativa se
traslapa con la generativa (pasiflorceas, muchas solanceas, caricceas), la planta trata de
hacer un equilibrio para atender los dos tipos de vertederos. Se reporta que vainas o frutos
ms cercanos al tallo principal van a ser ms grandes (como es el caso de la uchuva; Mazorra
et al., 2003) porque compiten mejor por los nutrientes orgnicos e inorgnicos, y los ms
lejanos son pequeos porque tienen menos oportunidad de competir; sin embargo en la
fruticultura de muchas especies leosas (por ejemplo los caducifolios), los frutos en la periferia
de la copa, por la influencia positiva de la luz directa sobre las hojas y los rganos de
reproduccin, tambin pueden ser favorecidos. Para influir sobre la relacin fuente/ vertedero
se utilizan, principalmente, las podas, los reguladores de crecimiento (especialmente
inhibidores) o el raleo de frutos para favorecer el llenado de estos.
En la fruticultura comercial, por ejemplo en mango, banano, mandarina, frutales caducifolios, y
tambin en la feijoa, el raleo de frutos es una medida cada vez ms aplicada para regular el
rendimiento y la calidad de los mismos. En uchuva, se deben eliminar las primeras flores de la
planta para que se evite el rajado de los frutos (que es ms pronunciado en frutos grandes
cuando existen pocos frutos en la planta como se presenta en el inicio de la produccin o
despus de una poda severa).
La prctica del raleo de los frutos (demasiado pequeos o grandes, enfermos o deformados,
con heridas o mal posicionados en el rbol) aumenta tamao, color, sabor y otras cualidades
internas del fruto y reduce la alternancia de la fructificacin. Los mejores resultados se
consiguen con el raleo qumico (por ejemplo con ethrel o cido naftalen actico) durante la
floracin hasta cuatro semanas siguientes del inicio de la misma, incrementando la divisin
celular de los frutos restantes. En Colombia, el raleo manual se efecta, normalmente,
despus de la cada natural de los frutos.
En forma generalizada, el nmero de hojas para producir un fruto de buena calidad se
presenta en la tabla 3. Sin embargo, es recomendable que cada productor establezca estas
relaciones, segn microclima, variedad, manejo del rbol y exigencia del mercado. En general,
con el raleo se disminuye el rendimiento total del rbol, pero, el porcentaje de los frutos en las
categoras altas de la clasificacin aumenta, mientras las calidades inferiores se reducen
marcadamente, adems de incrementar el rendimiento para el prximo ciclo de produccin
debido a una mayor induccin de nuevas yemas florales (Fischer, 2000c).
El hecho de dejar un cierto nmero de frutos por planta influye sobre la relacin fuente/
vertedero y finalmente en el llenado de los frutos, como encontr Ayala (1994) en la uchuva
bajo invernadero; donde se obtuvo la mayor produccin con 320 frutosplanta-1 (10,4 tha-1) y
la menor con 980 frutosplanta-1 (3,5 tha-1). El rendimiento ms alto de uchuva 23,6 tha-1 se
obtuvo con 12.500 plantasha-1, a las que se les haba dejado 320 frutosplanta-1.
 10
Tabla 3. Nmero de hojas para la produccin de un fruto, segn variedad y condiciones agroecolgicas en
Colombia
Especie Nmero de hojas/fruto
Lulo
Uchuva 2
Tomate de rbol 4
Mango 30 60
Ciruelo 15 25
Duraznero 15 30
Manzano 15 35
Peral 25 40
De forma interesante, en la uchuva el cliz que cubre el fruto totalmente y que est
anatmicamente ms cerca de una hoja, es de suma importancia para el crecimiento del fruto
durante los primeros 20 das de su desarrollo, sirviendo como una fuente de fotoasimilados
(Fischer y Ldders, 1997); es de considerar que cada fruto de uchuva est acompaado
(adems del cliz) por dos hojas que nacen en el mismo nudo de la rama y que son fuentes
de carbohidratos muy importantes para la nutricin de este rgano reproductivo.
En lulo, cultivado en el Valle de Tenza, Cabezas y Novoa (2000) encontraron que la relacin
de una o dos hojas por inflorescencia arrojaban el nmero ms alto de frutos con mayor peso
y volumen. Los autores recomiendan dejar cuatro frutos por racimo floral, removiendo el resto
de frutos formados cuando alcancen el dimetro de un centmetro.
En tomate de rbol ('Tamarillo morado'), las cuatro hojas ms cercanas por debajo del racimo
de los frutos son las de mayor importancia en el llenado y calidad de estos y establecen la
unidad fuente/ vertedero para esta especie; al remover una a dos hojas dentro estas cuatro,
se disminuye considerablemente el peso, dimetro y la longitud de los frutos (Parra, 2003).
Teniendo en cuenta el rea foliar de las cuatro hojas ms cercanas por debajo del racimo, la
planta de tomate de rbol necesita aproximadamente 214 cm2 para producir 100 g de peso
fresco del fruto.
Mientras en la uchuva la conduccin de las ramas en V ha mostrado buenos resultados en la
produccin y calidad (Angulo, 2003), tambin en la curuba existe un sistema de conduccin
nuevo, llamado "media agua" (o mantel, Grfica 2) que consiste sencillamente en un tramo
de emparrado con una inclinacin de 45o, aproximadamente (Angulo y Fischer, 1999).
Dejando 90 frutosm-2 de rea del mantel, se obtiene la mayor produccin en Anolaima
(Cundinamarca; con alta presencia de neblina) en las variedades 'Tin-Tin' y 'Ruizqun'. El
sistema permite una mejor interceptacin de la radiacin por las hojas, siendo ms adecuado
para lugares con menores horas de brillo solar, adems se trata de un sistema adecuado para
reducir la incidencia de antracnosis, y que necesita ser complementado con otras prcticas
culturales, como es la polinizacin inducida (Angulo y Fischer, 1999). Sin embargo, usando el
mismo sistema en sitios de mayor irradiacin, como por ejemplo cerca de La Vega, se pueden
dejar entre 100 y 150 frutosm-2 del mantel en la variedad 'Momix' (Figura 1) con producciones
tan altas que alcanzan las 40 tonha-1ao-1 produciendo 2,5 ciclos anualmente (Quintero,
2004).
 11

Grfica 2. Produccin de la curuba en el tutorado de media agua (o mantel). Izquierda:

Sistema de tutorado; derecha: Fructificacin.

5. FISIOLOGA DE LA POSCOSECHA
En el pasado se han realizado muchos esfuerzos para desarrollar tratamientos para mantener
la calidad de los frutos una vez cosechados, pero, con pocos conocimientos acerca de las
condiciones precosecha que influyen en el comportamiento poscosecha de estos (Whiley y
Searle, 1996). Dentro del amplio rango de factores precosecha que modifican la apariencia de
los frutos cosechados Kays (1999) incluye: (1) factores biolgicos (patolgico, entomolgico,
animal); (2) factores fisiolgicos (desrdenes fisiolgicos, desbalances nutricionales,
madurez); (3) factores ambientales/culturales (p.e. clima, suelos, relaciones hdricas,
intensidad lumnica); (4) daos mecnicos; (5) medios extraos (medio de crecimiento, mulch,
residuos qumicos) y (6) variacin gentica y aberraciones.
Investigando aspectos de la fisiologa de poscosecha de las especies promisorias en
Colombia, adems de estudiar los diferentes tipos de almacenamiento, conservacin y manejo
correcto en posrecoleccin, varios trabajos se dedicaron a la determinacin del punto de la
madurez fisiolgica en planta y otros aspectos fisiolgicos (respiracin, transpiracin,
resistencia al fro).
5.1. Estado de madurez
Grange (1993) opina que el inicio de la maduracin puede ser un proceso programado
genticamente, aunque las condiciones particulares de cada fruto parecen modular este
fenmeno, por ejemplo en el caso de la uchuva (Fischer y Martnez, 1999) o de la tuna
(Barbera et al., 1992) donde los frutos no alcanzan su mximo tamao potencial y maduran.
Esto significa que en estos tipos de frutos aplicaciones natural o artificial de agua pueden
aumentar su tamao hasta el momento de la recoleccin.
En uchuva (ecotipo 'Colombia'), mediante mediciones de la respiracin por HPLC, realizadas
por Castaeda et al. (2002) en frutos que se desarrollaron en Granada (Cundinamarca) y
cosechados cada dos das, se pudo finalmente clasificarla como especie climatrica
presentndose el pico de respiracin 64 das despus de antesis en planta, mientras la menor
tasa respiratoria del fruto ocurri a los 56 das (madurez fisiolgica). Es para tener en cuenta,
que frutos separados de la planta, pueden madurar ms rpidamente que aquellos que
permanecen en ella (ejemplo tomate; Varga y Bruinsma, 1986). En feijoa, la madurez
fisiolgica de los frutos en la planta (La Vega, Cundinamarca) se present a los 154 das para
el clon 'Quimba' y a los 147 das para el '8-4' (Rodrguez, 2005). Estos datos son para frutos
de un peso promedio de 70 g; frutos de mayor tamao alcanzan la madurez fisiolgica a
menor tiempo.
 12
La madurez de los productos perecederos en el momento de la cosecha tiene una
influencia importante sobre su vida y calidad en poscosecha, lo que puede exigir un
tratamiento especial en su manipulacin, transporte y mercadeo (Kader, 2002). En varias
especies, parece ser importante, cosechar en un estado de madurez temprano (en el
momento de la madurez fisiolgica); observando en la mora que las cosechadas en estado de
madurez 3 (color rojo) perdieron menos agua en almacenamiento que las de estado 5 (rojo
intenso). Uchuvas recolectadas en el ndice 3 (color verdoso) de la NTC 4580 de Icontec
(1998) conservaron ms tiempo el cido ascrbico que las cosechadas al ndice 5 (color
verde-amarillo; Novoa y Bojac, 2004). En la pitaya, Rodrguez y Patio (2003) encontraron
que frutos cosechados en el estado 5 (color amarillo) de Icontec (1996) se pudieron
almacenar solamente durante 13 (a 19C) y 15 das (a 8C) debido a la infeccin por la
pudricin basal del fruto (Fusarium sp.), situacin que no se present en frutos cosechados en
el estado 3 (color verde-amarillo, 19 das a 8C y 15 das a 19C).

5.2. Fisiologa durante el almacenamiento

Cuando se almacenaron las uchuvas a 12C, el pico climatrico se observ a los 12 das
despus de la cosecha (Novoa y Bojac, 2004) y a temperatura ambiente (18C) se present
entre el sexto y octavo da del almacenamiento (Avila y Moreno, 2004). La uchuva se puede
almacenar por 30 das a 12C, sin perder muchas cualidades, esto significa que embarcarlas
en transporte martimo es una opcin viable; sin embargo, a temperatura ambiente (18C)
estos frutos duran solamente 20 das (Avila y Moreno, 2004).
Se debe tener en cuenta que los frutos de uchuva presentan una prdida notoria e importante
en la concentracin del cido ascrbico (vitamina C), que desaparece a los 12 das de
almacenamiento a 12 C (Grfica 3), lo que subraya la importancia del manejo poscosecha
para conservar la concentracin de esta vitamina. En este ensayo la desaparicin del cido
ascrbico posiblemente ha jugado un papel importante, el manejo poscosecha (secado del
cliz a 18 y 24 C y el posterior almacenamiento), encontrndose por Fischer (1995) en
Boyac en uchuva del mismo ecotipo ('Colombia') un contenido mucho ms alto (30,9 mg100
g-1) en frutos frescos recientemente cosechados.
En la pitaya, Rodrguez y Patio (2003) encontraron que estos frutos no resisten temperaturas
tan bajas como 8 C por ms de 19 das durante su almacenamiento presentndose despus
daos por el fro.
La mora es una fruta de poca longevidad, pero con el uso de atmsferas modificadas se
puede aumentar la vida en almacenamiento. Las moras empacadas en lminas de polietileno
(PE) de baja densidad (LDPE), calibre 2 y de polipropileno (PP), que contenan 25% CO2, 5%
O2, 70% N2 o 20% CO2, 10% O2, 70% N2 mostraron una duracin en almacenamiento de
hasta 16 das (a 4C y 95% HR) (Sora, 2005). Las frutas empacadas en PE presentaron la
menor tasa de respiracin y, debido al uso de los cidos orgnicos en la respiracin del fruto;
la acidez titulable total baj durante el tiempo del almacenamiento, con mayor nfasis en las
bolsas que contenan 25% CO2 y 5% O2. Adems, Sora (2005) encontr que moras
empacadas en LDPE (con 25% CO2 y 5% O2) transpiraron notablemente menos que aquellas
en lminas de PP.
 13

cido ascrbico (mg/100 g)

5,0
4,5
4,0 18C Ind. 3
3,5 18C Ind. 4
3,0 24C Ind. 3
2,5 24C Ind. 4
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
0 6 12 18 24 30
Almacenamiento (das)
Grfica 3. Comportamiento del cido ascrbico en uchuva almacenada a 12C en dos ndices
de madurez (3 y 4 segn NTC 4580 de Icontec, 1998) y dos temperaturas de secado
del cliz (a 18C y 24C); tomado de Novoa y Bojac (2004).

5.3. Tratamientos cuarentenarios

De acuerdo con investigaciones recientes para combatir las posibles larvas de la mosca de la
fruta, se ha encontrado que frutos de uchuva (Alvarado et al., 2004) y de feijoa (Valderrama,
2004) resisten tratamientos cuarentenarios de fro durante 16 das a 1,5C y de 22 das a
1,66C respectivamente, sin que se presenten lesiones por fro, sino, ms bien, conservando
sus propiedades fsico-qumicas y organolpticas. Esto habilita a la uchuva para ser exportada
a Estados Unidos; mientras la feijoa se encuentra todava en estudio, para demostrar si
existen otras posibles insectos-plagas en el fruto.
En la adaptacin de las diferentes especies frutales a los tratamientos cuarentenarios para el
control de la mosca de la fruta, parece que el piso trmico en el cual crece la especie, juega
un papel importante; la pitaya como frutal de clima medio, no soporta el tratamiento en fro,
sino que se trata con vapor caliente, mientras el mango (clima clido) debe ser tratado con
agua caliente (46,1C). Este aspecto, hace caer en cuenta que estos tratamientos pueden
disminuir la calidad y durabilidad en poscosecha (ejemplo mango), mientras en la uchuva y la
feijoa el tratamiento en fro al parecer retarda los procesos metablicos en el fruto, sin causar
daos importantes.

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