Trabajo Genetica Mutantes

CEPARIO
3wsz<
Drosophila melanogaster
UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA
FACULTAD DE AGRONOMIA
AREA DE CIENCIAS
SUB-AREA DE CIENCIAS BIOLOGICAS
LABORATORIO DE GENETICA GENERAL
AUX. MARIO AROCHE VIDAL
MUTACIONES DE Drosophila melanogaster
MARIA DEL ROSARIO ISCAMEY GABRIEL 201503326

MARCO VINICIO GUZMAN PEREZ 201513200
Jueves vespertina
GUATEMALA, abril de 2017

Contenido
1 INTRODUCCION ........................................................................................................................... 1
2 Drosophila melanogaster ............................................................................................................2
2.1 Drosophila melanogaster ....................................................................................................2
2.2 Anatoma de Drosophila melanogaster ..........................................................................2
2.3 Drosophila melanogaster como organismo modelo...................................................3
2.4 El ciclo de vida de Drosophila melanogaster .................................................................5
2.5 Tipos de mutaciones ............................................................................................................6
2.6 Cepario de Drosophila melanogaster en laboratorio de gentica general,
FAUSAC. ...............................................................................................................................................7
3 MUTACIONES DE Drosophila melanogaster..........................................................................8
3.1 Cepa silvestre ++" ...............................................................................................................9
3.2 Ap ............................................................................................................................................ 12
3.3 Bar .......................................................................................................................................... 15
3.4 W.............................................................................................................................................. 19
3.5 Ese .......................................................................................................................................... 23
3.6 Vgw ........................................................................................................................................ 27
3.7 Wari ........................................................................................................................................ 31
3.8 We .......................................................................................................................................... 35
3.9 Yse .......................................................................................................................................... 38
4 Bibliografa .................................................................................................................................... 43
ndice de ilustraciones
Ilustracin 1. Anatoma de Drosophila melanogaster ...................................................................2
Ilustracin 2. Cepas del laboratorio de gentica, FAUSAC. ........................................................8
Ilustracin 3. Cromosomas de Drosophila melanogaster ......................................................... 10
Ilustracin 4. Cepa "Silvestre"............................................................................................................. 11
Ilustracin 5. Cepa "apterus" ............................................................................................................. 14
Ilustracin 6. Posicin cromosmica del gen mutante Bar ....................................................... 16
Ilustracin 7. Efecto de la posicion de la region 16A en la mutacion Bar ............................. 17
Ilustracin 8. Relacin entre el nmero de facetas y la cantidad de duplicaciones ........... 17
Ilustracin 9. Cepa Bar" ..................................................................................................................... 18
Ilustracin 10. Posicin cromosmica del gen mutante "White" ............................................ 20
Ilustracin 11. Cepa "White" ............................................................................................................. 22
Ilustracin 12. Posicin cromosmica de los genes mutantes Sepia y Ebony .................. 24
Ilustracin 13. Ruta de accin de la mutacin Sepia .................................................................. 25
Ilustracin 14. Cepa "ESE".................................................................................................................. 26
Ilustracin 15. Posicin cromosomica de los genes mutantes "vestigial" y "White" .......... 28
Ilustracin 16. Cepa "VgW" ............................................................................................................... 30
Ilustracin 17. Cepa "WaRi" ............................................................................................................... 34
Ilustracin 18. Posicin cromosmica de los genes mutantes "White" y "Ebony" ............. 36
Ilustracin 19. Cepa "WE" .................................................................................................................. 37
Ilustracin 20. Posicin cromosmica de los genes mutantes "Yellow" y "Sepia" ............. 39
Ilustracin 21. Cepa "YSe" .................................................................................................................. 41
Ilustracin 22. Mapa cromosmico de Drosophila melanogaster ......................................... 42
ndice de tablas
Tabla 1. Cepas del cepario FAUSAC ..................................................................................................7
Tabla 2. Resumen de la combinacin realizada por el gen White y alelo a, para la
generacin de la mutacin Wa ....................................................................................................... 32
LABORATORIO DE GENETICA GENERAL, FAUSAC CEPARIO
1. INTRODUCCION
a evolucin y los estudios de gentica a travs del tiempo, se han visto facilitados por el
uso de organismos estrellas que presentan caractersticas fciles y distinguibles de
analizar; entre los cuales se encuentra la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster),
que sin duda alguna se ha convertido es un modelo para los estudios de todo inters.
Con un corto ciclo de vida y tan solo 4 pares de cromosomas, Drosophila melanogaster
se encuentra a disposicin de los alumnos de gentica de la FAUSAC, que mediante
cruzamientos experimentales entre cepas mutantes y silvestres pueden ampliar ms sus
conocimientos sobre la teora y realizar prcticas incorporando estudios de proporciones
mendelianas, genes ligados al sexo y genes letales.
Con el propsito de ayudar al estudiante de gentica, se ha realizado una profunda

bsqueda de informacin que enriquezca los estudios realizados en la Facultad de
Agronoma sobre la mosca de la fruta y de hecho los estudios sobre gentica. Se
pretende que la informacin recopilada sirva de apoyo para el desarrollo de las prcticas
y refuercen la comprensin de los temas presentados en el manual de laboratorio.
El presente documento alberga informacin de inters sobre Drosophila melanogaster:

sus caractersticas principales, su ciclo de vida y su anatoma; adems de contener
informacin recopilada de distintas fuentes de informacin, sobre cada cepa mutante y
silvestre que se cultiva en el laboratorio. Dicho proyecto fue realizado por los estudiantes
actuales de la Facultad de Agronoma, Universidad de San Carlos de Guatemala, Gentica
General, en el primero semestre del ao 2017.
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LABORATORIO DE GENETICA GENERAL, FAUSAC
CEPARIO
2. Drosophila melanogaster
2.1. Drosophila melanogaster

La mosca de la fruta, o del vinagre, conocida como Drosophila melanogaster en el mbito
cientfico, es un pequeo insecto que pertenece al orden de los dpteros, el grupo que
engloba a todas las especies de moscas. Como la gran mayora de las moscas, los
miembros de esta especie son inofensivos, aunque su costumbre de intimar con la
materia en descomposicin les ha dado mala reputacin. Sin embargo, esto no ha
impedido que la mosca del vinagre se haya hecho un lugar en el laboratorio y que, a
estas alturas, sea uno de los organismos modelo de mayor renombre en la investigacin.
Este hecho resulta ms evidente si se tiene presente la gran variedad de insectos y de
moscas que existen en la naturaleza. (CSIC, 2015)
2.2. Anatoma de Drosophila melanogaster

La mosca de la fruta comparte con el resto de insectos el hecho de tener seis patas y
presentar el cuerpo dividido en cabeza, trax y abdomen. Tiene un esqueleto externo y
articulado que protege las partes internas del cuerpo. Esta caracterstica tambin la
presentan las araas, las gambas y otros artrpodos (phylum Arthropoda) que no son
insectos. A continuacin, se presentan las partes del que conforman la anatoma de
Drosophila melanogaster, citando al Consejo Superior de Investigaciones Cientficas
(CISD), las partes son las siguientes:
Ilustracin 1. Anatoma de Drosophila melanogaster
Fuente: http://www.seresmodelicos.csic.es/mosca.html
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1. Cabeza: En la cabeza se encuentran gran parte de los rganos sensitivos: dos ojos, una
boca y un par de antenas. El esqueleto externo de la cabeza protege los tejidos blandos
del interior
2. Patas: Las patas estn articuladas y cubiertas de pequeos receptores de sentido: las
sensilias. Los tres pares de patas estn unidos al cuerpo por la parte inferior del trax.
3. Ojos: Los ojos de la mosca de la fruta salvaje suelen ser rojos. Se dice que son
compuestos porque estn formados por un gran nmero de diminutas lentes (omatidios)
que reciben luz de diferentes puntos del entorno. Permiten una visin amplia, idnea
para detectar movimiento y ver de cerca.
4. Abdomen: El abdomen contiene el sistema reproductivo y los intestinos.
5. Antena: La antena es un rgano que capta los estmulos del entorno y se puede
equiparar a "grosso modo" al olfato, el gusto y el odo.
6. Sensilia: Las sensilias son una especie de pelos que extienden el cuerpo fuera del
esqueleto externo y captan estmulos del exterior, equiparables al tacto, el olfato, el sabor
y el odo.
7. Exoesqueleto: El esqueleto externo, o exoesqueleto, protege las partes internas del
cuerpo.
8. Trax: El trax es la regin media del cuerpo en la que se insertan las alas en la parte
superior y las patas en la inferior. Contiene los sacos areos que dan ligereza al animal.
9. Alas: Las alas son ligeras y tienen un conjunto de venas que les dan la rigidez mnima
necesaria para el vuelo. Estn unidas al cuerpo por la parte superior del trax.
2.3. Drosophila melanogaster como organismo modelo

La mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), puede ser considerada un organismo
modelo de la gentica segn Benjamn Pierce, en su libro Gentica: un enfoque
conceptual, y quien afirma que la mosca de la fruta, ha sido uno de los organismos
eucariontes ms utilizados y mejor conocidos desde el punto de vista gentico. Desde su
uso por primera vez en los laboratorios de biologa por Thomas Hunt Morgan, la mosca
de la fruta ha demostrado que es un organismo con procesos biolgicos, como la
reproduccin o transcripcin que se parece al de los humanos y otros seres vivos, por lo
que su estudio puede ayudarnos a comprender stos procesos con otros organismos.
Adems, en el Estudio realizado por la NASA, se dice que la mosca de la fruta es un ser
que tiene quiz una de las mayores similitudes con respecto a su sistema gentico comn
con el del hombre.
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Existen suficientes ventajas considerables tambin para que la mosca de la fruta sea
considerada como un organismo gentico modelo. La primera de ellas es que la
Drosophila melanogaster tiene un ciclo de vida relativamente corto (10 das
aproximadamente), por lo que se hace posible para un estudio analizar varias
generaciones en unas cuantas semanas. Tambin ocurre que es un organismo con
metamorfosis completa u holometbola, lo que significa que atraviesa varios estadios
distintos en los cuales se pueden estudiar por separado y realizar los respectivos anlisis
y conclusiones. Poseen tambin ventaja en cuanto a la crianza. Debido a que son
organismos pequeos, pueden llegar a ser criados en frascos pequeos dentro de un
laboratorio por lo que no se requiere tanto especio y al mismo tiempo son lo
suficientemente grandes para observar la distribucin de sexos entre ellas entre algunas
otras caractersticas.
Otra de las grandes ventajas de Drosophila se basa en la facilidad para introducir y

combinar mutaciones en su genoma. De esta forma, el fenotipo mutante nos permite
inferir la posible funcin del gen durante el desarrollo. El genoma de Drosophila contiene
poco ADN repetitivo y la mayora de los genes son de copia nica, evitndose as los
inconvenientes de la redundancia funcional. Esta particularidad, junto con la posibilidad
de insertar nuevo material gentico en el genoma de Drosophila ha permitido la
generacin de diversas colecciones de mutantes, que constituyen un poderoso medio
para analizar procesos biolgicos complejos (Montserrat Amors, 2001)
Por ltimo, y quiz de las cosas ms importantes, es que la Drosophila melanogaster es
sencilla es su utilizacin en gentica porque tiene un genoma relativamente pequeo, es
decir, segn Pierce (2010), la mosca de la fruta contiene 175 millones de pares de bases
de DNA, aproximadamente el 5% del genoma humano. Tiene cuatro pares de
cromosomas: tres pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales. Por estas
caractersticas fciles de trabajar, es que se logr secuenciar en el ao 2000 el genoma
completo de D. melanogaster, y se convirti en uno de los modelos ms verstiles para
la gentica.
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2.4. El ciclo de vida de Drosophila melanogaster

Se dividen en 4 fases: huevo, larva, pupa y adulto.
Huevo: tarda un da aproximadamente en este estado. El huevo es ovoide, pequeo y

tiene en los extremos filamentos que les permiten permanecer adheridos a la superficie
en donde son depositados y no hundirse. La hembra puede ovipositar incluso dos das
despus de haber emergido, o sea de haberse convertido en adulto. La cantidad de
huevos totales que ponen es de 400 a 500, siendo los primeros das los de mayor
abundancia de entre 50 a 75 huevecillos. Segn Gmez, H. (2008) el ovulo tiene
dimensiones de 420 micras de largo x 150 micras de ancho. Son suficientemente grandes
para notarse a simple vista cuando estn depositados en las superficies de la fruta.
Larva: Sucede al segundo da; en este momento se habra formado el huevecillo en larva
que pronto se convertir en pupa. Esta larva se distingue por ser blanca y segmentada,
adems de tener su aparato bucal de color negro, lo que facilita de su observacin. Este
estado es bsicamente para el crecimiento de la larva, para lo cual su principal actividad
es comer. Se conoce que la larva de la mosca en su desarrollo sufre de tres estadios a los
cuales se le llaman mudas; la primera muda se realiza a las 24 horas de haberse
convertido en larva, en la cual deja esa capa de piel y se vuelve ms grande; la segunda
se da a las 48 horas en la que tambin crece, y la tercera se da a las 96 horas despus de
haber eclosionado el huevo, en esta ltima se prepara la larva para convertirse ya en
pupa, por lo que deja de comer y se fusiona en un lugar para descansar.
Pupa: este estado es en donde se realiza la mayor transformacin del insecto para
adquirir las caractersticas necesarias para convertirse en adulto. Como se mencion
anteriormente la larva al tercer estadio est lista para convertirse en pupa, por lo que la
larva prepupal se vuelve bastante inactiva y pierde movimiento. La pupa se va formando
poco a poco y el color blanco de la larva prevalece por las primeras tres horas y media,
ya transcurrido ese tiempo la pupa se endurece y oscurece adquiriendo las caractersticas
normales de las cpsulas conocidas como puparios. Aproximadamente cuatro horas
despus de haber ocurrido este proceso, la larva se separa totalmente de su epidermis
dentro del pupario y vive ya un organismo acfalo sin patas ni alas dentro de la cpsula.
Se puede notar que ha llegado a este nivel cuando se observa que la prepupa se
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encuentra adherida a la parte seca o al algodn que ha sido introducido en el frasco en

el caso de que se estuviera trabajando con cultivos de mosca.
Adulto: esta es la fase final de la metamorfosis de la mosca de la fruta. Emerge del

extremo anterior de la envoltura puparia al haberse realizado los cambios necesarios tales
como la organizacin de las estructuras adultas y rompimiento de los tejidos larvarios y
las glndulas salivales. Esto sucede al da noveno de haberse depositado el huevo.
Emerge primero con las alas dobladas y luego las expande al tamao adulto. Tambin al
nacer las moscas presentan una coloracin clara que luego de algunas horas se torna de
color obscuro y puede entonces adquirir completamente las caractersticas de un insecto
adulto. Pueden aparearse despus de haber transcurrido seis horas de emergido como
adultos y las hembras copulan hasta despus de 10 horas de emergidas del pupario.
2.5. Tipos de mutaciones

Las mutaciones pueden darse en tres niveles diferentes:
molecular (gnicas o puntuales): Las mutaciones a nivel molecular son llamadas

gnicas o puntuales y afectan la constitucin qumica de los genes
o Sustitucin.
o Inversin
o Translocacin
o Desfasamiento
Cromosmico: El cambio afecta a un segmento de cromosoma (mayor de un
gen), por tanto a su estructura.
o Deleccin
o Inversin
o Duplicacin
o Translocacin
o Isocromosomas
Genmico
o Euploida.
o La poliploidia
o Aneuploida
o Trisomas.
o Monosomas.
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2.6. Cepario de Drosophila melanogaster en laboratorio de gentica

general, FAUSAC.
El laboratorio de Gentica de la Facultad de Agronoma de la Universidad de San Carlos

de Guatemala, permite a los alumnos realizar el desarrollo de una prctica de Cruzas
experimentales con Drosophila melanogaster, lo cual requiere del material indicado para
que el proceso sea de xito.
Los alumnos tienen la disponibilidad de realizar los cruzamientos de cepas mutantes y

silvestre recolectadas en distintas partes del pas, lo cual permite que los estudiantes
comprueben las proporciones mendelianas, trabajen con genes ligados al sexo y letales,
y adems se combine la teora de clase con la prctica.
El cepario contiene 9 cepas, entre mutantes y una silvestre de la especie Drosophila

melanogaster. Las cepas se cultivan en frascos pequeos de vidrio, con su respectivo
alimento y se mantienen en una incubadora a 25C lo cual facilita la obtencin de las
cepas, debido a que se reporta es la temperatura ptima para el ciclo de vida de 10 das.
El medio para cepas de Drosophila melanogaster se indican en el manual de laboratorio
de Gentica General. El cepario contiene la cepa de la mosca de la fruta silvestre, as
tambin como mutaciones autosmicas y ligadas al sexo, las cuales se presentan a
continuacin:
Tabla 1. Cepas del cepario FAUSAC
No. Cepa Mutacin

1 Silvestre (++) --------
a a
2 W ri W : ojos rosados; ri: radio incompleto
3 Ap ap: sin alas
4 Ese e: cuerpo bano; se: ojos sepia
5 We w: ojos blancos; e: cuerpo bano
6 Yse y: cuerpo amarillo; se: ojos sepia
7 W w: ojos blancos
8 Vgw Vg: alas vestigiales; w: ojos blancos
9 Bar bar: barra en el ojo
Fuente: elaboracin propia.
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3. MUTACIONES DE Drosophila melanogaster
Ilustracin 2. Cepas del laboratorio de gentica, FAUSAC.
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3.1. Cepa silve++"
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Existen diversas cepas de la mosca Drosophila melanogaster,

muchas de ellas han sido estudiadas por sus mutaciones, sin
embargo, existen cepas naturales o silvestres que son usadas
como base para los experimentos genticos que se realizan con
esta especie.
Las moscas wild type al no poseer ninguna mutacin genticas

presentan ojos de color rojo bien formados, as mismo presentan
el color de cuerpo caracterstico de la especie sin ninguna
alteracin. Las alas se desarrollan correctamente.
En la pgina de (Exploratorium, 2008), se menciona que una

mosca puede ser de fenotipo salvaje, pero su genotipo queda en
incgnita, ya que no se sabe si es portadora de un alelo de alguna
mutacin recesiva
Las moscas silvestres o wild type son usadas para realizar

comparaciones contra mutaciones que se deseen estudiar, tal es
el caso de las experimentos que se reportan en la investigacin
realizada por (Molina, 2001). Las moscas silvestres poseen un
mapa cromosmico conformado por cuatro cromosomas, de los
cuales tres son autosmicos y uno sexual. Cada par de
cromosomas est compuesto por dos brazos que en el caso de
las moscas se diferencian por los trminos L y R como se hace
Ilustracin 3. referencia en el documento publicado por (Giraldez, 2016), en
Cromosomas
algunos de los cosos existen mutaciones en las cuales las
de Drosophila
mutaciones alteran la composicin cromosmica, como las
melanogaster
mutaciones en los genes especficos responsables de alguna
caracterstica o funcin del organismo de las mochas de la fruta.
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Ilustracin 4. Cepa "Silvestre"
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3.2. Ap
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Esta mutacin se encuentra ubicado en el cromosoma II de Drosophila melanogaster, y

tiene un defecto en el gen apterous, que regula el desarrollo de las alas en etapa
postlarvaria, adems del desarrollo de la musculatura lateral en etapa larvaria (Porras,
2013). Durante la embriognesis, el disco imaginal de ala est formado por un conjunto
de unas 40 clulas, que empiezan a dividirse en la primera etapa larvaria (LI). Durante la
segunda etapa larvaria se inicia la expresin del gen apterous (ap) en las clulas dorsales
y esto especificar la distincin entre dorsal y ventral. Adems, la yuxtaposicin entre
clulas dorsales y ventrales inducir la formacin del margen del ala (Daz-Benjumea y
Cohen 1993; Blair y col. 1994; Williams y col. 1994; Miln y Cohen 2000a). El lmite del
dominio de expresin de ap es pues el primer indicador conocido que determina la
localizacin del margen del ala. Posteriormente, los genes vestigiales (vg), scalloped (sd),
wingless (wg) y cut (cut) sern requeridos para una correcta formacin de esta estructura.
(Montserrat Amors, 2001)
Aproximadamente a las 22 horas tras la formacin del pupario tiene lugar la segunda
divisin mittica, que afecta a un nmero menor de clulas. En este momento las 2 capas
celulares que conformarn el ala empiezan a unirse por sus superficies basales; en el
fenmeno de la mutacin Ap, en Drosophila melanogaster, este fenmeno no terminar
formando alas. (Montserrat Amors, 2001)
Relacionada con la protena aptrus

El gen selector apteroso (ap) desempea un papel clave durante el desarrollo del ala de
Drosophila melanogaster porque gobierna el establecimiento del lmite del
compartimento dorsal-ventral. El papel del gen Ap y sus efectos se han estudiado
extensivamente; sin embargo, se sabe muy poco sobre la regulacin transcripcional de
ap durante el desarrollo del disco del ala. (Mueller, 2015)
El anlisis de selecciones en el locus ap que cubre este elemento demostr que es esencial
para la regulacin apropiada de ap y la formacin del ala. Adems, se mostr que las
mutaciones ap (mancha) y ap (Xasta) afectan directamente a la integridad de este
potenciador, dando lugar a fenotipos ala caracterstica. (Mueller, 2015)
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Ilustracin 5. Cepa "apterus"
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3.3. Bar
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Las moscas que poseen la mutacin Bar, la cual hace referencia

a la nomenclatura abreviada de ojos en barra, segn Jos
Palomino, en una publicacin de la universidad El Bosque.
(Porras Dorantes, 2007)
Para comprender mejor la razn por la cual se expresa esta

caracterstica se realiz una bsqueda de informacin en la cual
Segn (Porras Dorantes, 2007) esta mutacin se da en el
cromosoma 1, ms especficamente en el gen B, la cual regula la
trascripcin del promotor de la RNA polimerasa II y el desarrollo
de las patas.
De acuerdo a una publicacin realizada en el 2007 (S.n, 2007),

esta mutacin se debe a la duplicacin, estas condiciones no
suelen tener una manifestacin fenotpica visible.
Esta mutacin fue posible analizarla por la comunidad cientfica

por medio de un anlisis cito genticos y moleculares. La
mutacin bar en Drosophila melanogaster, son detectados
porque los individuos que la poseen tienen ojos con menos
facetas y con una forma ms estrecha que los individuos que no
poseen la mutacin. (S.n, 2007)
El carcter Bar tiene una herencia dominante y se encuentra

Ilustracin 6. Posicin
ligada al sexo, dicha mutacin es en realidad una duplicacin de cromosmica del gen
la regin 16 a del cromosoma X segn una publicacin realizada mutante Bar
en el 2007, cuando la mutacin se encuentra presente y se da

un sobre cruzamiento desigual se obtienen cromosomas con tres regiones 16 A y este
caso tambin es observable ya que los individuos portadores de esta variable pueden ser
ultra bar o doble bar, estos individuos muestra ojos ms estrechos y con menor cantidad
de facetas que un mutante simple. (S.n, 2007)
Esta disminucin en las facetas y tamao del ojo es debido a que los individuos que
poseen la mutacin sufren un retraso en el comienzo de la divisin celular en el tejido
del primordio del ojo (S.n, 2007)
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Esta disminucin en las facetas y tamao del ojo es debido a que los individuos
portadores de la duplicacin sufren un retraso en el comienzo de la divisin celular en el
tejido del primordio del ojo. (S.n, 2007)
En la imagen que se presenta a continuacin se puede observar a dos hembras, cada

una contiene 4 regiones 16A, sin embargo, se puede observar que al poseer una mayor
cantidad de en el mismo cromosoma mayor es el efecto de la mutacin lo cual provoca
una menor cantidad de facetas.
Ilustracin 7. Efecto de la posicion de la region 16A en la mutacion Bar
fuente: (S.n, 2007)
Ilustracin 8. Relacin entre el nmero de facetas y la cantidad de duplicaciones
Fuente: (S.n, 2007)

De acuerdo con una publicacin realizada por la Universidad autnoma de Chapingo
(2011), el nmero de facetas en el ojo se reduce a 68 en el homocigoto(BB), en el
heterocigoto (B+B) es de 358, comparado con el promedio de 779 en el tipo silvestre
(B+B). esta mutacin es considerada como una mutacin semidominante. La visibilidad
es buena.
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Ilustracin 9. Cepa Bar"
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3.4. W
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Las mutaciones son capaces de afectar diversas partes o

caractersticas de los individuos que las poseen. Uno de estos
caracteres es la coloracin, normal o blanca, de los ojos de la mosca.
El gen White es un locus situado en la posicin 1,5 del cromosoma

X, en el segmento diferencial. se encuentra involucrado en la
produccin y distribucin de los pigmentos onocromo y pteridina,
marrn y rojo respectivamente, que se encuentran en el ojo de las
moscas adultas. Los alelos extremos de White asi como las
deficiencias remueven tanto los pigmentos marrones como los
rojos, los mutantes White poseen ojos blancos y son positivamente
fototacticos. (Gibaja, 2001)
El gen white forma parte de una extensa lista de genes cuyas

desregulacion se vincula a los procesos neurodegenerativos.
En un estudio realizado por Macerano, se menciona que las

hembras white viven menos que las wild type, al igual que la mayoria
de los machos white tienen locomocion deficiente con respecto a
los de tipo wild type de acuerdo con (Marchesano, 2013). La
ausencia de efecto de la falta de funcion del gen white afecta a los
individuos podria ser explicada en parte por la localizacion del gen
en el cromosoma sexual X.
En enero de 1910, Thomas hunt Morgan descubrio el primer Ilustracin 10. Posicin
mutante de Drosophila melanogaster, un macho de ojos blancos. cromosmica del gen
mutante "White"
Esta mutacion fue nombrada como White y pronto demostro que
reseidia en el cromosomo sexual X. Desde su descubrimiento el gen white ha estado
asociado a la determinacion de varios principios geneticos fundamentales, ademas de ser
utilizado masivamente ocmo marcador para todo tipo de experimentos. ( Greene, 2010)
Segn (Marchesano, 2013) el gen white esta involucrado en la produccion y distribucion

d elos pigmentos omocromo y pteridina que se encuentra en el ojo de las mocas adultas,
asi como en la vaina de los testiculos en los adultos y en los tubos de malpighi en la larva.
En el ojo, white se acopla a Brwn o Scarlet para transportar moleculas de pigmento
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derivadas de guanina o trptofano respectivamente a los granulos, donde su color rojo

caracteristico en las moscas normales (Boryxz et al, 2008)
Los mutantes white son positivamente fototacticos, sin embargo carecen de respuesta de
optomotora y presentan un electroretinograma anormal. (wu & wong, 1977).
En el caso particular de white, existe evidencia experimental de que la mutacion afecta

procesos biologicos extra oculares en el tejido nervioso como el trasnprote de cGMP
(Evans, 2008). Se ha demostrado en el estudio de marchesano, que en relacion a las
moscas normales los mutantes white poseen menores niveles de aminas biogenas,
muestran decaimento de la actividad locomotora inicial sobre open- Field.
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Ilustracin 11. Cepa "White"
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3.5. Ese
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Entre las mutaciones que se han logrado para Drosophila

melanogaster y las cuales son objeto del presente informe, se
encuentran: ebony, esta mutacin se encuentra en el cromosoma 3,
especficamente en el locus 70,7. La mutacin ebony se hereda de
forma recesiva autosmica (PREZ, 2009).
Esta mutacin fue descubierta en el siglo 20 por Wallace, y fue

descrito por Morgan en 1923 y representa a una larga serie allica,
esto de acuerdo a la informacin de (Chacon, 2011)
El genotipo homocigoto es ee//ee y su fenotipo se exhibe como un

color caf oscuro en el cuerpo y una venacin alar ms oscura en
comparacin con el fenotipo silvestre; inclusive, se ha revelado en
investigaciones bioqumicas que la accin del gen que produce esta
mutacin segn (PREZ, 2009), puede tener efectos sobre la
transmisin neurolgica los individuos con mutacin bano
presenta un fenotipo pleiotrpico con cuticular y defectos de
comportamiento.
La mutacin ebony, de acuerdo a (Molina, 2001) poseer una

capacidad de cpula en un cruce homocigoto ee//ee mayor que en Ilustracin 12. Posicin
cromosmica de los genes
un cruce homocigoto de un organismo silvestre ++//++. Un macho mutantes Sepia y Ebony
ebony tienen mayor capacidad de cpula sobre una hembra
silvestre que un macho ++//++ sobre la hembra ee//ee.
De acuerdo con (Chacon, 2011) los mutantes ebony poseen un cuerpo de color negro
brillante. Las pupas son ms ligeras que las de los individuos normales. Se puede
reconocer en las larvas debido al color oscuro de los espirculos. Se han encontrado
estudios y publicaciones como la de (Pocasangre, 2009), en la cual menciona que los
mutantes ebony en algunos casos pueden ser letales
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La segunda mutacin presente en la cepa ESE, es la de ojos color sepia, la cual es una
mutacin recesiva que se presenta en el cromosoma III. Se manifiesta presentando un
fenotipo con ojos color marrn rojizo en el imago, que al desarrollarse y crecer el
individuo se oscurece tornndose de color sepia, en el estado adulto avanzado se
observa de color negro, esto de acuerdo a la informacin presentado por (Martn, 2012),
de igual manera hace referencia que esta mutacin se manifiesta principalmente en los
ojos compuestos ya que los ocelos de los individuos mutantes se manifiestan de color
silvestre, es decir de color rojo.
De acuerdo con (Biochem, 2006), la mutacin sepia afecta la produccin de PDA de 6-

PTP. Segn (Tara C., 2001), el gen sepia codifica la produccin de la enzima PDA sintasa
implicada en la conversin de 6-PTP en PDA, un intermedio clave en la biosntesis de
drosopterin. Dado que PDA es un precursor de las drosopterinas, la mutacin sepia
impide la produccin de estos pigmentos de ojo rojo y aumenta la produccin del
pigmento amarillo sepiapterina. El gen se llama sepia debido al color del ojo resultante
de su mutacin (Biochem, 2006).
En la publicacin realizada en el 2013 por Kiyoung Kim, explica que el gen sepia se expresa
slo durante la fase de pupa tarde hasta la etapa de adulto joven. Adems, hace mencin
que la expresin del gen se limita a la cabeza del adulto. Los perfiles de expresin de
dicho gen son consistentes con las caractersticas de otros enzimas que participan en la
biosntesis de drosopterins, tales como GTPCH I y PTPS.
Ilustracin 13. Ruta de accin de la mutacin Sepia
Fuente: (Biochem, 2006)
25 | P g i n a
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SEPIA
EBANO
Ilustracin 14. Cepa "ESE"
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3.6. Vgw
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CEPARIO
La mutacin vg hace referencia a las alas vestigiales,

cuyo gen responsable se encuentra en el cromosoma
dos el cual es somtico. Esta mutacin es de tipo
recesivo, fenotpicamente se puede distinguir por
presentar alas poco desarrolladas que no son
funcionales para el vuelo (S.n, 2014). Las alas reducidas
generalmente se presentan en una disposicin en
Angulo recto respecto al cuerpo (DAZ GONZLEZ,
2008).
El locus de alas vestigiales (vg) de Drosophila

melanogaster est implicado en el desarrollo del
margen de ala. En ausencia de un gen vg +, la muerte
celular extensa ocurre en el tercer estadio imaginal que
da lugar a una prdida completa de las estructuras del
margen del ala del adulto.
Algunos mutantes vg Reducir las alas a un vestigio de

su tamao normal, pero considerable la variacin
fenotpica es exhibida por los alelos de este locus. Los
alelos vg clsicos pueden mostrar una variedad de otros
efectos fenotpicos incluyendo reduccin de haltere,
retraso en el desarrollo, baja viabilidad, esterilidad
femenina, alta penetrancia cuando es homocigtica, o
Ilustracin 15. Posicin cromosomica de
incluso homeosis. La mayora de los alelos vg son los genes mutantes "vestigial" y "White"
recesivos bajo estndares de laboratorio, aunque
muchos actan como dominantes dbiles bajo condiciones especficas (es decir, baja
temperatura o en un minuto fondo) de acuerdo con la informacin postulada por (B.Bell,
1988). En general, cualquier factor (ambiental o Gentico) que aumenta la duracin del
ciclo de desarrollo Modular la expresin de vg hacia una Fenotipo.
En los aos de 1981, Silber y Becker especulaban que el metabolismo aberrante de la

purina era la causa del fenotipo mutante Vg, ellos demostraron que los mutantes Vg
28 | P g i n a
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tienen HGPRTasa mucho ms altas y 5 'nucleotidasa actividades que hacen salvaje al

tipo de moscas. (B.Bell, 1988)
En la cepa VgW, tambin se manifiesta la mutacin de ojos color blanco. El gen White el
involucrado en la produccin y distribucin de los pigmentos onocromo y pteridina,
marrn y rojo respectivamente, que se encuentran en el ojo de las moscas adultas. Los
alelos extremos de White asi como las deficiencias remueven tanto los prigmentos
marrones como los rojos, los mutantes White poseen ojos blancos y son positivamente
fototacticos. (Gibaja, 2001)
En un estudio realizado por Macerano, se menciona que las hembras white viven menos
que las wild type, al igual que la mayoria de los machos white tienen locomocion
deficiente con respecto a los de tipo wild type. La ausencia de efecto de la falta de funcion
del gen white afecta a los individuos podria ser explicada en parte por la localizacion del
gen en el cromosoma sexual X.
Para mayores detalles sobre esta mutacion referir al apartado 3.3 de presente
documento.
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CEPARIO
WHITE
ALAS
VESTIGIALES
Ilustracin 16. Cepa "VgW"
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3.7. Wari
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Sus ojos son de color naranja. Poseen un defecto en el gen blanco, que normalmente
produce pigmento rojo. En estas moscas, el gen slo trabaja parcialmente, produciendo
menos pigmento del normal (Claray, 2012). De acuerdo a un estudio realizado en Rusia,
los aislantes de cromatina afectan las interacciones entre promotores y potenciadores de
la misma y funcionan como barreras para la propagacin de la cromatina represora. Wari
es entonces un aislador, del pigmento normal en la mosca, situado en la posicin 3 del
gen blanco (Q. Ashton, 2011)
La mutacin Wari es una mutacin doble que afecta el color de ojos y la venacin de las
alas de la mosca. La descripcin de las mutaciones simples se presenta a continuacin:
Nomenclatura
Wa: White apricot (blanco albaricoque)
Gen mutante que se encuentra situado en el cromosoma I, a una distancia gnica de 1.5.
Presenta las caractersticas distintivas en el color de ojos y tubos de malpighi sin color. Su
nomenclatura hace referencia a un defecto en el gen blanco, dando como resultado tanto
un color de ojos ms claro, como el naranja caracterstico del albaricoque. Ubicado en el
cromosoma X, se encuentra ligada al sexo. (Palomonio & Barrios, 2012)
La mutacin White, ubicada en el cromosoma sexual representa un color de ojos blanco

para la mutacin en Drosophila melanogaster; sin embargo, existen otros alelos de este
locus que representa combinaciones en la fenologa de la mosca. Segn el color de ojos,
el loci W = ojos blancos, puede presentar los siguiente alelos EM1.00 Ey10.00 Q14.F11,
a
siendo uno de stos el alelo responsable de la mutacin W , dando como resultado el
color de ojos meln final de la mosca (Soler, 2012)
Tabla 2. Resumen de la combinacin realizada por el gen White y alelo a, para la generacin de la mutacin Wa
W: ojo color blanco

Produce una combinacin de color de ojos apricot o
a
: alelo apricot naranja, debido al defecto en el gen blanco.
Fuente: elaboracin propia
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CEPARIO
sta es una mutacin que afecta el patrn de venacin, ubicada en el cromosoma III de
Drosophila melanogaster.
El crecimiento de los halterios y alas de Drosophila est regulado por los genes vestigial
(vg) y scalloped (sd). Mientras el desarrollo de las alas es independiente de stos genes,
se ha comprobado que en el halterio Ubx reprime la expresin de la protena de
sealizacin Wg y toda una serie de genes activados por Wg y Dpp. Existe una clara
correlacin entre la represin de la expresin de estos genes y la aparicin de las
caractersticas morfolgicas que diferencian los halterios de las alas: menor tamao (Wg,
Vg), ausencia de un patrn de venacin (Salr), forma (Bs) y rganos sensoriales (Sc)
(Montserrat Amors, 2001). El radio incompleto, est en ligamiento con los genes que
generan ciertas caractersticas en la venacin de la mosca, siendo ri (radio incompleto)
la fenologa que muestra la mosca cuando uno de estos genes es alterado.
El gen spal mayor, y el gen spalt relacionado, son necesarios para la supervivencia y
proliferacin celular en la regin central del disco de alas, y tambin para el patrn de
venas en las regiones laterales, es por eso que una alteracin o defecto puede producir
una vena no terminal o incompleta (Cabrera, 2015)
De la tesis de Montserrat en el ao 2001, se puede concluir que cada una de las venas
presentes en las alas de Drosophila melanogaster, expresa una combinacin nica de
factores de transcripcin necesarios para el desarrollo de cada vena, y adems existe una
combinacin de genes que conferirn las caractersticas individuales a cada ala en sus
mutaciones.
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WHITE APRICOT
RADIO
INCOMPLETO
Ilustracin 17. Cepa "WaRi"
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3.8. We
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Otra de las cepas con las que se cuentan en el

laboratorio de gentica general es la WE, la cual
presenta dos mutaciones, las cuales son los ojos
blancos y el cuerpo bano.
Como se mencion anteriormente la mutacin White

se encuentra ligada al sexo y se origina en el
cromosoma 1 en la posicin 1,5 segn (Gibaja, 2001).
Esta mutacin provoca una falla en al momento de la
generacin de los pigmentos que le dan el color rojo
caracterstico de las moscas silvestre.
En algunos estudios como el de ------ se cree que esta

mutacin puede provocar neuro-degeneracin,
teniendo efectos en la longevidad de los individuos as
mismo como alterar la capacidad de copulacin de las
hembras. Para ms informacin referirse al inciso 3.4
del presente documento donde se menciona ms
detalladamente la informacin recolectada de la
mutacin White
La segunda de las mutaciones que posee la cepa es la

Ebony la cual se encuentra en el cromosoma 3, el cual Ilustracin 18. Posicin cromosmica de
es autosmico, por lo cual esta mutacin no se los genes mutantes "White" y "Ebony"
encuentra ligada al sexo. El gen mutado se encuentra

en la posicin 70,7 del cromosoma antes mencionado. De acuerdo a lo mencionado en
el apartado 3.2, mutacin fue descubierta por Wallace, y descrita por Morgan en 1923
segn (Chacon, 2011)
Segn algunas investigaciones como la realizada por se presume que la mutacin ebony
aumenta la capacidad copulativa de los individuos que la poseen con respecto a la
poseda por la cepa weild type. (Molina, 2001)
36 | P g i n a
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EBANO
WHITE
Ilustracin 19. Cepa "WE"
37 | P g i n a
CEPARIO
3.9. Yse
38 | P g i n a
CEPARIO
La cepa YSE es una mosca con doble mutacin, en

este caso se incluyen las mutaciones Yellow y
Sepia.
De acuerdo con (Quintanilla, 2003), la mutacin

yellow hace referencia al gen que se encuentra en
el cromosoma X, en el locus situado en la posicin
0,0 del segmento diferencial que se manifiesta con
un rasgo caracterstico, al que deben su nombre, es
el cuero color amarillo dorado, tanto ms
claramente distinguible cuanto ms joven es la
mosca.
En la mutacin yellow las quetas son castaas,

acabadas en punta rubia. Los pelos y nerviaciones
de las alas tambin son rubias, cuerpo de color
amarillo, pelos y las partes bucales de las larvas
varan de amarillo a pardo segn (Zappia, 2011)
Segn (Leon, 2010), esta mutacin fue descrita por

Morgan en 1916 y, desde entonces se han
identificado decenas de alelos de la misma serie
que producen pigmentos claros con distintos
matices. Son recesivos y, en algunos casos letales. Ilustracin 20. Posicin cromosmica de los
genes mutantes "Yellow" y "Sepia"
Los machos mutantes presentan dos cromosomas
Y, en lugar de uno X y otro Y. Estos machos tienen
una anomala, y es que no consiguen hacer vibrar su ala de tal forma que a la hembra le
resulte agradable y le permita copular, as este no podr transmitir sus genes a la
descendencia, causa primordial de la reproduccin.
El gen amarillo (Y) est implicado en el patrn especfico de la pigmentacin de melanina

de la cutcula de la mosca adulta y de partes de la boca de larvas de Drosophila
melanogaster de acuerdo con (NCBI, 1985). El visible Efecto fenotpico de una mutacin
39 | P g i n a
CEPARIO
y es una alteracin (amarillo) de la pigmentacin de la cutcula adulta y estructuras

derivadas, as como de las partes larvales de la boca. Muchos alelos mutantes cambiar la
pigmentacin en slo algunas regiones, haciendo el gen y ideal para estudiar los efectos
de la secuencia de ADN reordenamientos en la expresin gnica.
(Wittkopp, 2001) hace mencin que la mutacin yellow es excelente candidato para
genes que delimitan patrones de melanina. En los mutantes yellow, se elimina todo el
pigmento negro, mostrando que el amarillo es necesario para la produccin de melanina
negra. La cepa YSe es una doble mutacin, la primera de ellas es la descrita
anteriormente, la segunda es la mutacin sepia.
la mutacin sepia presenta un color de ojos sepia, lo cual segn (Gibaja, 2001) es efecto
de la alteracin del gen recesivo que se presenta en el cromosoma III en la posicin 26,0.
Esta mutacin se presenta de acuerdo a (Martn, 2012) con una manifestacin fenotpica
de ojos color marrn rojizo en el imago, que al desarrollarse y crecer el individuo se
oscurece tornndose de color sepia, en el estado adulto avanzado se observa de color
negro.
Para mayor informacin referirse al inciso 3.2.2 del presente documento donde se
presenta mayor detalle sobre esta mutacin.
40 | P g i n a
CEPARIO
SEPIA
YELLOW
Ilustracin 21. Cepa "YSe"
41 | P g i n a
Ilustracin 22. Mapa cromosmico de Drosophila melanogaster
42 | P g i n a
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45 | P g i n a

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CEPARIO

MUTACIONES DE Drosophila melanogaster

MARIA DEL ROSARIO ISCAMEY GABRIEL 201503326

GUATEMALA, abril de 2017

Con el propsito de ayudar al estudiante de gentica, se ha realizado una profunda

El presente documento alberga informacin de inters sobre Drosophila melanogaster:

2.1. Drosophila melanogaster

2.2. Anatoma de Drosophila melanogaster

Ilustracin 1. Anatoma de Drosophila melanogaster

2.3. Drosophila melanogaster como organismo modelo

Otra de las grandes ventajas de Drosophila se basa en la facilidad para introducir y

2.4. El ciclo de vida de Drosophila melanogaster

Huevo: tarda un da aproximadamente en este estado. El huevo es ovoide, pequeo y

encuentra adherida a la parte seca o al algodn que ha sido introducido en el frasco en

Adulto: esta es la fase final de la metamorfosis de la mosca de la fruta. Emerge del

2.5. Tipos de mutaciones

molecular (gnicas o puntuales): Las mutaciones a nivel molecular son llamadas

2.6. Cepario de Drosophila melanogaster en laboratorio de gentica

El laboratorio de Gentica de la Facultad de Agronoma de la Universidad de San Carlos

Los alumnos tienen la disponibilidad de realizar los cruzamientos de cepas mutantes y

El cepario contiene 9 cepas, entre mutantes y una silvestre de la especie Drosophila

No. Cepa Mutacin

3. MUTACIONES DE Drosophila melanogaster

Ilustracin 2. Cepas del laboratorio de gentica, FAUSAC.

3.1. Cepa silve++"

Existen diversas cepas de la mosca Drosophila melanogaster,

Las moscas wild type al no poseer ninguna mutacin genticas

En la pgina de (Exploratorium, 2008), se menciona que una

Las moscas silvestres o wild type son usadas para realizar

Ilustracin 4. Cepa "Silvestre"

Esta mutacin se encuentra ubicado en el cromosoma II de Drosophila melanogaster, y

Relacionada con la protena aptrus

Ilustracin 5. Cepa "apterus"

Las moscas que poseen la mutacin Bar, la cual hace referencia

Para comprender mejor la razn por la cual se expresa esta

De acuerdo a una publicacin realizada en el 2007 (S.n, 2007),

Esta mutacin fue posible analizarla por la comunidad cientfica

El carcter Bar tiene una herencia dominante y se encuentra

en el 2007, cuando la mutacin se encuentra presente y se da

En la imagen que se presenta a continuacin se puede observar a dos hembras, cada

Ilustracin 7. Efecto de la posicion de la region 16A en la mutacion Bar

fuente: (S.n, 2007)

Ilustracin 8. Relacin entre el nmero de facetas y la cantidad de duplicaciones

Fuente: (S.n, 2007)

Ilustracin 9. Cepa Bar"

Las mutaciones son capaces de afectar diversas partes o

El gen White es un locus situado en la posicin 1,5 del cromosoma

El gen white forma parte de una extensa lista de genes cuyas

En un estudio realizado por Macerano, se menciona que las

Segn (Marchesano, 2013) el gen white esta involucrado en la produccion y distribucion

derivadas de guanina o trptofano respectivamente a los granulos, donde su color rojo

En el caso particular de white, existe evidencia experimental de que la mutacion afecta

Ilustracin 11. Cepa "White"

Entre las mutaciones que se han logrado para Drosophila

Esta mutacin fue descubierta en el siglo 20 por Wallace, y fue

El genotipo homocigoto es ee//ee y su fenotipo se exhibe como un

La mutacin ebony, de acuerdo a (Molina, 2001) poseer una

De acuerdo con (Biochem, 2006), la mutacin sepia afecta la produccin de PDA de 6-

Ilustracin 13. Ruta de accin de la mutacin Sepia

Fuente: (Biochem, 2006)

Ilustracin 14. Cepa "ESE"

La mutacin vg hace referencia a las alas vestigiales,

El locus de alas vestigiales (vg) de Drosophila

Algunos mutantes vg Reducir las alas a un vestigio de