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DIRECTOR DE TESIS:
DR. VICTOR M. BANDALA MUOZ
2012
NDICE
Resumen.. 2
Introduccin. 3-5
Antecedentes 6-7
Objetivos.. 8
Hiptesis 9
Micorrizas.. 10 - 14
rea de estudio.. 15
Material y mtodo.. 16 - 19
Resultados.. 20 - 25
Discusin. 26 - 28
Conclusiones 29
Bibliografa.. 30 - 35
1
RESUMEN
2
INTRODUCCIN
El trmino micorriza, acuado por Albert Bernard Frank en 1885, define la relacin de las
races de una planta con uno o varios hongos, donde los dos obtienen beneficios, de modo que
es una relacin simbitica. El principal beneficio para ambos simbiontes, es el intercambio de
nutrientes: los hongos reciben carbono de las plantas hospederas y las plantas reciben fsforo
y nitrgeno a travs de las hifas asociadas (Trappe, 2005). Actualmente se reconocen siete
tipos de asociaciones de micorrizas: arbuscular, ectomicorriza, ectendomicorriza, arbutoide,
monotropoide, ericoide y orquidioide (Smith y Read, 1997) (ver abajo captulo Micorrizas,
pgs. 10-14). Uno de los tipos de asociaciones micorrzicas, tema del presente trabajo, son las
ectomicorrizas, trmino propuesto por Peyronel et al. (1969). En esta simbiosis el hongo
forma un manto o vaina alrededor de las races, las hifas crecen entre los espacios
intersticiales de las clulas corticales (sin penetrar en ellas) formando un sistema intercelular
llamado red de Hartig; de tal forma que se pueden mencionar tres caractersticas principales:
el manto fngico, la red de Hartig, y el micelio externo vegetativo que emerge de las races
(Trappe, 2005). A la fecha se ha estimado que existen ms de 5000 especies de hongos
ectomicorrizgenos, de los cuales alrededor del 90% son basidiomicetos (Malloch et al.,
1980). Los hongos ectomicorrizgenos (ECM) constituyen un grupo funcional importante en
los ecosistemas al influir en la adquisicin de nutrientes, establecimiento de las plntulas y
desarrollo y resistencia de los rboles contribuyendo con esto a la funcionalidad de los
ecosistemas (Brundrett, 2009; Tedersoo et al., 2010b). Se tiene registrado que
aproximadamente seis mil especies de plantas terrestres tienen una relacin ectomicorrzica,
donde se encuentran involucradas cerca de 20-25 mil especies de hongos (Brundrett, 2009;
Rinaldi et al., 2008).
En Mxico se conocen diferentes taxones que forman parte del grupo de hongos ECM. La
mayora de los estudios ya sean taxonmicos o de tipo taxonmico-ecolgico que han
contribudo al conocimiento de los mismos en el pas, estn basados especialmente en la
ocurrencia de esporocarpos, mayormente de sitios en zonas templadas. Los bosques de
Quercus y conferas son los mejores documentados aunque existen todava sitios poco o nada
explorados, y pocos son los trabajos donde se consideren fitobiontes especficos y sus
ectomicorrizas bajo el suelo. Es conocida la relacin ectomicorrzica de rboles de Coccoloba
3
P. Browne, un miembro de la familia Polygonaceae Juss. (Smith y Read, 1997). Las
recopilaciones efectuadas por De Roman et al. (2005) y Wang y Qiu (2006) sobre estudios de
ectomicorrizas a nivel mundial, revelan que se ha generado poca informacin sobre la
diversidad de ectomicorrizgenos asociados a Coccoloba uvifera L. considerando tanto
micorrizas (bajo el suelo) cmo esporocarpos (por arriba del suelo). Las plantas de esta
especie en Mxico, tienen importancia antropolgica local (sus frutos son comestibles, su
ltex es usado para curtir y teir pieles, maderable, medicinal, etc.) y estn ligadas a las dunas
de las playas del litoral de la vertiente Atlntica y espordicamente en la costa del Pacfico, se
distribuye en las costas de Campeche, Colima, Chiapas, Guerrero, Michoacn, Nayarit,
Oaxaca, Quintara Roo, Sinaloa, Tabasco, Veracruz y Yucatn a una altura entre 0 a 500 msnm
(Parrota, 1994; www.conabio.gob.mx).
En la regin de La Ribera, Tampico Alto, Veracruz, localizada en la costa norte del estado de
Veracruz, se establecen manchones de Coccoloba uvifera que ocupan extensiones
relativamente grandes como elementos dominates o co-dominates, y considerando su
importancia local, la ecolgica de los hongos ECM en esos ecosistemas, as como la poca
informacin de las especies que conforman su cortejo simbitico, fueron la base para ejecutar
el presente trabajo con el objetivo de generar informacin en esta rea de conocimiento.
4
(Baldwin et al., 1995) y que funciona como herramienta para la interpretacin de las especies
de hongos involucrados en la simbiosis (Baldwin et al., 1995; White et al. 1990; Gardes y
Bruns 1993). Horton y Bruns (2001) proponen usar las secuencias de ITS como una
herramienta efectiva con propsitos de identificacin aunque tambin tiene sus limitaciones.
Esta tesis no slo hace una descripcin taxonmica de las ectomicorrizas estudiadas sino que
tambin hace uso de la biologa molecular como herramienta para identificar las especies de
hongos que se encuentran asociados a Coccoloba uvifera y dar soporte a los conceptos de las
especies involucradas en la simbiosis.
5
ANTECEDENTES
Es importante destacar que muchos estudios sobre hongos ECM informan sobre la ocurrencia
de esporocarpos por arriba del suelo, basados en su pertenencia a taxones que son conocidos
que forman simbiosis con los fitobiontes. No obstante, cada vez ms se genera informacin
sobre la diversidad de hongos ECM con base en su presencia por debajo del suelo, para
conocer y caracterizar las micorrizas que producen. Para el caso de C. uvifera y ejemplo de
esto ltimo, slo se tiene el trabajo de Bandou et al. (2006) quienes aprovechando la relacin
simbitica de Scleroderma bermudense Coker con dicha especie efectuaron pruebas de
crecimiento en plntulas micorrizadas. Por el contrario, referente al registro de esporocarpos
de hongos ECM pertenecientes a especies y gneros conocidos que forman micorrizas, se
tienen registros de especies de Amanita, Boletus, Inocybe, Lactarius, Russula entre otros,
como se muestra en la Tabla 1. Tericamente todas las especies incluidas en dicha tabla,
registradas con base en los esporocarpos bajo Coccoloba, forman ectomicorrizas con estas
plantas, pero aun no se han investigado los morfotipos en las races para confirmar la
interaccin.
Es interesante destacar que en Ecuador, Tedersoo et al. (2010a) hace el reconocimiento de
ectomicorrizas asociadas a Coccoloba y con ayuda del espacio interno de transcripcin (ITS,
por sus siglas en ingls, Internal Transcribed Spacer), dichos autores identifican a una
comunidad de hongos algo distinta en gneros a los arriba mencionados, solo Inocybe,
Russula y Lactarius en coincidencia. Reportaron Inocybe sambucina (Fr.) Qul., Russula
brevipes Peck, Lactarius glaucescens Crossl, L. edulis Verbeken & Buyck, Tomentella
stuposa (Link) Stalpers, T. botryoides (Schwein.) Bourdot & Galzin, T. sublilacina (Ellis &
6
Holw.) Wakef, T. ellisii (Sacc.) Jlich & Stalpers Thelephora caryophyllea (Schaeff.) Pers., T.
penicillata (Pers.) Fr. Clavulina cinerea (Bull.) J. Schrt., C. cristata (Holmsk.) J. Schrt,
Sebacina incrustans (Pers.) Tul. & C. Tul. y Tremellodendron pallidum (Schwein.) Burt.
Tabla 1. Especies de hongos ectomicorrizgenos asociados a Coccoloba y otras especies de plantas, registradas
con base en la presencia de esporocarpos.
Especies registradas en
Especies registradas con
Autor Procedencia asociaciones de Coccoloba y
Coccoloba uvifera
otras plantas
Miller et al., Puerto Rico, Mona y Amanita cystdiosa Amanita antillana
2000 las Islas Guana O.K.Mill. & Lodge Dennis 2
Amanita arenicola O.K.Miller Boletus ruborculus T.J.Baroni
5
& Lodge
Amanita microspora Lactarius caribaeus
O.K.Miller Pegler 3
Lactarius coccolobae Lactarius ferrugineus
O.K Millers & Lodge Pegler 4
Lactarius nebulosus Pegler
Russula littoralis Pegler
Guzmn Bahamas, Barbados, Scleroderma stellatum
(1970) Florida, Puerto Rico Berk.
y Malasia Scleroderma bermudense
Kreisel, 1971 Cuba Coker
Reid, 1997 Trinidad y Tobago
Guzmn, 1983, Mxico
1986
Guzmn et al.
2004
Ortiz-Santana Belice y Repblica Boletus cubensis Berk. & Boletus floridanus
et al. 2007 Dominicana Curtis (Singer) Murrill 1
Xerocomus olivaceus B. Xerocomus guadalupae
Ortiz & T.J. Baroni (Singer & Fiard) Pegler 5
Pegler 1983 Cuba Inocybe littoralis Amanita antillana 2,3,6
Pegler Amanita craseoderma
Cantharellus cinnabarinus Bas 3,6
(Schwein.) Schwein Xerocomus cuneipes
Amanita aglutinata Pegler 5
(Berk. & Curt.) Murr. Fistulinella gloeocarpa Pegler
2
Xerocomus hypoxanthus
Singer Lactarius hygrophoroides
Russula metechromatica Berk. & Curt. 3
Singer Russula brevipes
Peck 4
Russula martinica Pegler2,8,9,10
Russula cremeolilacina Pegler
2
7
OBJETIVOS
Objetivo general
Objetivos particulares
8
HIPTESIS
9
MICORRIZAS
Frank (1885) descubri que determinados rboles adquieren nutrientes gracias a los micelios
que se encontraban prximos en el suelo y que ese micelio adems se encontraba envolviendo
en forma de manto, parte de las races formando un rgano en donde los dos interactuantes
obtenan nutrientes a su favor, por lo cual lo consider como una interaccin simbitica.
Acu el trmino micorriza para esta relacin entre un hongo y las races de una planta. Ms
recientemente se han hecho estudios fisiolgicos donde se descubre que las plantas son
provistas de nitrgeno y fsforo, y que los hongos protegen a la planta de la desecacin
(Duchesne et al., 1989), de la contaminacin de metales pesados (Leyval et al., 1997; Shaw et
al., 1990), algunas especies de hongos ECM varan la tolerancia de las plantas ante
condiciones adversas (Lanyon & Heald, 1982; Samson & Fortin, 1986) y favorecen el
crecimiento en ambientes extremosos, como los suelos cidos (Senior et al., 1993). Tambin
determinan la diversidad de plantas, su variabilidad y productividad en los ecosistemas
(Koide & Dickie, 2002). Se considera a las asociaciones micorrzicas como cosmopolitas por
su presencia en diversos hbitats naturales terrestres y generalistas por el amplio nmero de
familias de plantas susceptibles de ser micorrizadas (Hernndez-Cuevas, 2003). La presencia
de los hongos micorrizgenos en las plantas es considerada un carcter ancestral, ya que las
evidencias fsiles sealan que estos hongos fueron determinantes para que las plantas
colonizaran el medio terrestre al ayudar a resolver dos problemas: la desecacin y los
sustratos escasos de nutrimentos. Los datos sealan la presencia de hifas y esporas fsiles en
rocas del Ordovcico (hace 46 millones de aos), muy semejantes a los ejemplares actuales
del gnero Glomus que forman micorrizas arbusculares (Pirozynski & Malloch, 1975; Simon
et al., 1993; Redecker et al., 2000).
Smith y Read (1997) reconocen hasta siete diferentes tipos de micorrizas segn su estructura,
forma del manto, entretejido de hifas y clulas de la raz, as como la formacin de
estructuras-accesorios. Un ejemplo de distintas micorrizas se muestran en el esquema de la
Figura 1 y un resumen comparativo de las principales estructuras de cada tipo se presenta en
la Tabla 2. A continuacin se describen brevemente los siete tipos de micorrizas reconocidos
por Smith y Read (1997):
10
Figura 1. Esquema de cinco diferentes tipos de micorrizas vistas en corte transversal. Modificada de Selosse
& Le Tacon, 1998.
11
Arbuscular
Este tipo de micorriza tambin se conoce como endomicorriza, donde el hongo coloniza la
raz y se introduce entre las clulas epidrmicas por medio del apresorio. En el interior de
la corteza, la hifa ramificada penetra la pared de la clula cortical y se diferencia dentro de
la clula vegetal para formar estructuras terminales altamente ramificadas conocidas como
arbsculos. Los arbsculos son estructuras que no atraviesan las membranas celulares de
la planta sino que la membrana invagina a los arbsculos, formando un nuevo
compartimiento denominado interface arbuscular. (Harrison, 1997). Esta interface es el
sitio de intercambio de carbono y fosfato entre los simbiontes (Harrison, 1999).
Ericoide
Tipo de endomicorriza caracterizada porque el hongo penetra las clulas radicales, pero se
distingue porque la planta involucrada es generalmente del orden Ericales, aunque
tambin se ha observado en algunas briofitas (Andrade-Torres, 2010).
Orquideoide
Tipo de endomicorriza donde el hongo penetra las clulas radicales y forma estructuras
llamadas ovillos. Adems se distingue porque nicamente se presentan en las orqudeas.
En este caso la planta es muy dependiente del hongo, ya que ste estimula la germinacin
de sus semillas y el crecimiento inicial de la plntula. En su fase de plntulas las orqudeas
son aclorfilas y por tanto saprobias, por lo que dependen directamente de las
aportaciones de compuestos de carbono y nutrimentos que proporciona el hongo. Para
algunas especies de orqudeas esta dependencia se observa incluso en etapa adulta
(Andrade-Torres, 2010).
Ectomicorriza
Se caracteriza por tener un manto compuesto de hifas que envuelve la parte apical de la
raz, haciendo ver a la raz ensanchada con diferente ramificacin, textura y/o color. El
manto puede variar extensamente en grosor, color y textura dependiendo de la
combinacin particular del hongo-planta (Halling, 2001). Del manto a veces se desprenden
algunas hifas emergentes que pueden llegar a formar una red, esto es micelio externo que
incluye hifas absorbentes, cordones miceliales y rizomorfos (Brundrett et al., 1996), estos
ltimos presentan una parte interna parecida a tubos que se especializan en transportar
nutrientes y agua desde largas distancias. El manto incrementa el rea de la superficie
12
absorbente de la raz y con frecuencia afecta la morfologa de las raicillas (Halling, 2001).
Otra caracterstica muy importante es la red de Hartig, que son las hifas que se encuentran
penetrando intercelularmente a la raz y donde se lleva a cabo el intercambio de nutrientes.
Ectendomicorriza
Arbutoide
Monotropoide
Es otro tipo de ectendomicorriza que se caracteriza por establecer relacin con la familia
Monotropaceae (conformada por 10 gneros), esta familia se caracteriza porque sus
miembros son plantas aclorfilas por lo que dependen en gran medida del hongo asociado
para obtener nutrimentos. Las semillas de las plantas del gnero Monotropa son pequeas
y presentan dificultades para germinar en ausencia de hongos asociados. Se ha observado
que el hongo es capaz de colonizar las races de rboles cercanos (principalmente Pinus y
Picea) y transportar nutrimentos desde el rbol a las plantas aclorfilas (Peterson y
Farquhar, 1994).
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Tabla 2. Tabla comparativa de caractersticas morfolgicas de micorrizas (traducido de Smith & Read, 1997).
Micorriza Micorriza
Tipo de Micorriza Ecto- Ectendo- Micorriza Micorriza
Monotro- Orquide-
micorriza Arbuscular micorriza micorriza Arbutoide Ericoide
poide oide
Hifas septadas - + + + + + +
+
Hifas aseptadas - - - - - -
Colonizacin
+ - + + + + +
intracelular
Manto fngico - + +/- +/- + - -
Red de Hartig - + + + + - -
Aclorofilica-
-(+) - - - + - -*
mente
Taxn del Basidio
Basidio
hongo ** Glomero Asco Basidio Basidio Asco Basidio
Asco
(Glomero)
Taxn de la Bryo
planta*** Pterido Gymno Monotro- Ericales
Angio Ericales Orchidales
Gymno Angio poideae Bryo
Angio
*Todas las orqudeas son acloroflicas en la etapa temprana de plntulas. La mayora de las orqudeas son verdes cuando
adultos. ** Los taxones fungcos son las abreviaciones de Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota. *** Los taxones
de las plantas son Bryophyta, Pteridophyta, Gymnospermae y Angiospermae .
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REA DE ESTUDIO
Las colectas se realizaron en La Ribera, municipio Tampico Alto, Veracruz (Fig. 2). En la
zona litoral de esta localidad se encuentra una poblacin de Coccoloba uvifera que cubre una
extensin moderadamente grande siendo un elemento dominante o co-dominante con C.
humboldtii Meissn. en algunas zonas a lo largo de la playa de Tampico Alto, registrando
coordenadas 220636.28N 97460.8.84O a una altitud de 1 m.s.n.m. El municipio limita
al norte con Pueblo Viejo, al este con el Golfo de Mxico, al sur con Ozulama y al oeste con
Pnuco (http://www.altotampico.gob.mx).
La Ribera
Figura 2. Municipio de Tampico Alto y ubicacin del sitio de muestreo. Escala 1: 250 000, modificado de
http://mapserver.inegi.org.mx/mgn2k/
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MATERIAL Y MTODO
Muestreo de ectomicorrizas
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la red de Hartig, hifas emergentes, la forma de las hifas entre las clulas de la raz, etc.; y el
desprendimiento del manto donde se observa el manto interno y externo, de lo cual se anota la
disposicin de las hifas, la forma de las hifas terminales, cistidios y otros elementos.
17
stas fueron purificadas usando el kit de purificacin de ADN Wizard purification system
(USB, USA). La purificacin se hace para eliminar los restos de nucletidos, MgCl2, etc.
usados para la PCR.
18
Figura 3. Regin ITS donde se sealan (en color gris) los primers que se utilizaron para la total amplificacin
de la regin espaciadora interna (Figura tomada de Martin & Rygiewicz, 2005). SSU (por sus siglas en ingls
Small SubUnit y que codifica para la regin 18S) y LSU (Large SubUnit, que codifica para la regin 25-28S).
Anlisis filogentico
El anlisis se realiz con las secuencias obtenidas y diversas secuencias tomadas de
GenBank, de los gneros: Amanita, Boletellus, Boletus, Cantharellus, Clavaria, Cortinarius,
Crepidotus, Galerina, Geastrum, Gomphidius, Gomphus, Hydnum, Inocybe, Lactarius,
Lycoperdon, Phaeocollybia, Phellinus, Polyporus, Ramaria, Russula, Sebacina,
Scleroderma y Thelephora, asegurando que se tratara de una secuencia codificadora de la
regin ITS, donde la mayora abarcaba parcialmente a la SSU y LSU. Las secuencias se
analizaron con el programa BioEdit Sequence Aligment Editor 7.0.5.3, se alinearon y se
cre el rbol filogentico con el programa MEGA 5.02. Los parmetros usados para el rbol
filogentico fueron con la herramienta Prueba del rbol de mxima probabilidad (Test
Maximum Likelihood Tree), mtodo Bootstrap replicado 1000 veces, modelo Tamura-Nei.
19
RESULTADOS
Tabla 4. En esta tabla se sintetizan los resultados moleculares obtenidos de la comparacin de las secuencias de
los morfotipos con las bibliotecas genmicas, agregando el porcentaje de similitud con secuencias de especies
depositadas en GenBank y UNITE.
Long. de
ECM (No. Nmero de %> %> C.
secuencia Taxn
de registro) acceso GenBank UNITE uvifera
(pb)
DR1D 447 pb Secuencia de ECM
FN557578 95% 95%
no cultivada
IDEM FN557577 95% 94%
IDEM FN557576 93% 93%
Thelephora aislada GU246993 91% -
Thelephora terrestris
FJ809998 90% -
aislada
Tomentella cf.
AJ889982 90% -
sublilacina
DR6B 471 pb Scleroderma
EU718118 99% -
bermudense
S. polyrhizum FM213349 93% 92%
S. sinnamariense HQ687222 87% 90%
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Figura 4. rbol filogentico realizado con la prueba Maximum Likelihood, mtodo Bootstrap repeticiones de
1000 veces, modelo Tamurai-Nei. Las secuencias trabajadas se muestran encerradas en color rojo
21
DESCRIPCIN DE LAS ECTOMICORRIZAS
22
Figura 5. (A-C) Foto de ectomicorriza vista en microscopio estereoscpico. (D) Corte transversal donde se aprecia el
manto y la red de Hartig de la ECM, (E) Corte longitudinal donde se hace un acercamiento al acomodo del manto, y la
red de Hartig que es palmeada. (F) Clulas epidermoides del manto interno (G) Manto externo (H) Hifas emergentes
del manto externo. Escalas: A= 2 mm, B= 1 mm, C= 0.5 mm, D= 25 m, E-H 10 m
23
Scleroderma bermudense Coker (DR6B) Fig. 6
24
Figura 6. (A-B) Fotos del microscopio estereoscpico donde se muestra ramificacin, textura y color de la ECM.
(C) Corte transversal, se observa el manto. (D) Red de Hartig en un corte longitudinal. (E) Manto interno. (F)
Manto externo con un cistidio clavado. (G) Rizomorfo con dos tipos de cistidios. (H) Acercamiento de los
cistidios ramificados. Escalas: A= 1 mm, B= 0.5 mm, C= 25 m, D-F= 10 m, G= 25 m, H= 10 m.
25
DISCUSIN
Se habla de que la mayora de las plantas vasculares han desarrollado una dependencia a los
hongos micorrizgenos por todos los beneficios (enzimas, auxinas, vitaminas, citocininas y
compuestos que incrementan el tamao y longevidad de las raicillas, adems de proteccin de
patgenos), que obtienen de su interaccin (Trappe & Fogel, 1977). Tomando en cuenta la
diversidad de las plantas vasculares y que un solo individuo vegetal puede estar relacionado
con varias especies de hongos micorrizgenos, se han realizado estimaciones como la de
Brundret (2009) y Rinaldi et al. (2008) donde calculan que hay 20 a 25 mil especies de
hongos ectomicorrizgenos, de lo cual apenas conocemos la punta del iceberg.
26
Lo anterior nos habla de la dificultad que se tiene para obtener las ECM con su cuerpo
fructfero, aunado a lo difcil que resulta trabajar con las secuencias de ADN particularmente
de las ectomicorrizas, muy probablemente por la cantidad del tejido a tratar. En los datos de
Tedersoo et al. (2010a) obtuvieron 105 secuencias exitosas de 111 ECM (94.6%), con la
misma metodologa usada en este trabajo pero disearon primers especficamente para el
grupo Tomenteloide.
Es importante tener en cuenta que puede llegar a haber casos donde la secuencia del hongo
partcipe en la micorriza no se encuentre en GenBank y/o UNITE. Si se llegara a la
determinacin de la especie a partir de la fructificacin y la comparacin de secuencias entre
la ectomicorriza y el esporocarpo teniendo toda la descripcin junto con la de la ECM hay la
posibilidad de registrar una nueva especie de modo que se enriquezca la biblioteca genmica
del NCBI (National Center for Biotechnology Information) y el conocimiento de la
biodiversidad. En los casos en que la secuencia no tiene un gran porcentaje de afinidad con
los bancos genmicos, y no se tiene el cuerpo fructfero, la identificacin se vuelve poco
probable. Y exactamente fue esto lo que pas con los otros 9 morfotipos (sin contar los del
basidiomas de Boletus), no se obtuvo una amplificacin completa o fragmentos de la regin
ITS suficientemente largos como para poder determinar con qu especie de hongo se estaba
tratando. Adems debe tenerse en cuenta que las secuencias encontradas en GenBank no
necesariamente estn correctas y que sera preferible trabajar con secuencias ya publicadas en
revistas cientficas.
Con un porcentaje relativamente alto uno de los morfotipos estudiado, DR1D, se agrup con
el grupo de los teleforceos. De las pruebas que se hicieron con el ADN de este morfotipo, se
logr la amplificacin de la regin ITS consiguiendo una secuencia ya editada con 447 pares
de bases. Al hacer uso del BLAST en GenBank y UNITE, la secuencia se identific con un
porcentaje alto (95%) con hongos ectomicorrizgenos no caracterizados y con un porcentaje
igual o menor a 90% con los gneros Tomentella y Thelephora. Para justificar el parentesco
entre los taxones se llev a cabo el anlisis filogentico, tomando secuencias disponibles en
GenBank de diferentes especies de los gneros Tomentella y Thelephora. El rbol resultante
muestra que el hongo en la ectomicorriza DR1D filogenticamente se relaciona en el clado de
los Thelephoraceae, conformado por miembros de Tomentella y Thelephora, sin embargo,
con la secuencias disponibles, no hay claras evidencias para asignarlo a un gnero o a una
especie. Los cuerpos fructferos del grupo de los teleforceos especialmente de Tomentella,
27
por su biologa, son inconspicuos entre la hojarasca del suelo y poco probables de ser
encontrados. Resulta atractivo que se trata de micobiontes muy abundantes y diversos tanto en
comunidades de regiones rticas como tropicales (Dahlberg et al., 1997; Trowbridge &
Jumpponen, 2004; Haug et al., 2005). En cuanto al morfotipo aqu estudiado presenta muchas
de las caractersticas morfolgicas y anatmicas tpicas de una ECM perteneciente al gnero
Tomentella (Jakues & Ers-Honti, 2008), como color, textura, hifas emergentes, manto, etc.
lo que sugiere que la micorriza DR 1D pudiera pertenecer a este gnero
28
CONCLUSIONES
Se reconoci que Coccoloba uvifera se asocia a un hongo ectomicorrizgeno del grupo de los
teleforceos, pero con la informacin molecular no se logr identificar la especie, en parte por
la falta del cuerpo fructfero y porque la secuencia comparada con las bases genmicas
(GenBank y UNITE) no nos arrojan alguna similitud confiable (>97%), por lo que podra
tratarse de una especie de Tomentella o Thelephora no secuenciada hasta el momento, un
registro nuevo para C. uvifera o incluso una especie nueva.
Un ltimo punto que debera ser considerado es que el tiempo destinado a la elaboracin de
tesis por parte del nuevo sistema educativo (MEIF) es corto y al tratarse de trabajos
recepcionales sobre biologa de organismos hay que recordar que stos no estn a disposicin
de los estudios ni de tiempos impuestos, que de haberlo es probable que se hubieran podido
recuperar en campo fructificaciones y obtenido ms resultados moleculares.
29
BIBLIOGRAFA
30
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