Prlogo

Este libro tiene el propsito de servir de informacin en el co

nocimieruo de los microorganismos ules para el control microbiano
de insectos plaga de imporrancia agrcola y mdica.
Contiene informacin general acerca de las caractersncas mor
folgicas y de crecimiento ck barrerlas. hongos, vu:us y nematodos usa
dos como patgenos de msecros, o bien. de productos brosintticos que
producen y que son activos en el control de plagas. Se muestran
fotografas esquemncas de cada uno de los entomopargcnos y del
sntoma que provocan en los insectos enfermos Ademas, contiene
informacin sobre productos disponibles en el mercado, de las empre
sas que los producen y de las plagas contra las cuales ~e: emplean,
La lnforrnacin aquf contenida es particularmente tU en cursos
de control microbiano de plagas para carreras biolgcas y agronmi
cas, y puede ser bsico para el aprendizaje de medios o tcnicas alrer
nauvas a los plaguicrdas qumicos que tengan como finalidad el
cuidado del medio y el equihbno ecolgico
De igual manera puede ser empleado como texto de consulta para
cursos de agncultura sosteruble y ele agricultura orgnica, as como de
rmcrobiologfa industrial o biorecnologa.

C.l\B:UF.f GAlilCOS MORALF'i

MFJ.ClIOR CEl'E:.ru 5111 FR
RlNE. PORF!RIO Ouwo PARE.DES
 ndice de
contenido

5
Pr61ogo 9
lnttoducci6n
Conceptos bsicos del control microbiano, 11. Oefin1ciooes
bsicas en el control microbiano, 12. Lnsectacidas micro
biales: mayor desrruccn contra plagas, 15. Corn.arni nacin
ambiental, 15. Control brolgico rradicional e innovador, 16.
Antecedentes, 17 Importancia, 18. Manejo integrado, 19.

Cap. l. Microorganism.os entomopatgenos 21

Bacterias, 24 Actinomicetos, 47

Cap. 2. Hongos entomopatgenos 57

?Por qu conviene usarlos?, 60. 7C6mo actan?, 61. ?Bajo

qu condiaones son ms efectivos?, 61. Modo de accin, 62.
Etapas de infeccin delos hongos entomopatgenos, 62.

Cap. 3. Orros bongos entoniopatgenos 93

Cap. 4. Nematodos entomopatgeoos

97

Desarrollo comercial, 100 Produco6n masiva, 100. Control

brolgrco clsico por nematodos encomopatgenos, l 01.
Modo de accin de los nematodos, 105.
7
 8
Cap. S. Protozoarios entomopatgenos 107

Ciclo de vida, 110 Algunos microsporidios, 111. Modo de

accin y uso de los proeozoarios. 111.

Cap. 6. Virus entomopatgenos 113

Biologfo. l 18. Irnportancia, J 18. Modo de accin de los virus,

l 19. l'ormul.:icionesde virus, 122. Virus indiscentes, l 22,

~ibliog.rafa 125
141
Indice analltico

1
 Introduccin

H concepto plaga define todo organismo que causa prdidas eco

nonucas a los culrivos de rrnportancia agrfcola, forestal y agropccua
na; se nphca a lo! seres vivientes no deseados en la agricultura y la
ganadena, ya sed en zonas rurales, urbanas o suburbanas, debido a los
problemas '" malestares causados a li\ poblacin de plantas y animales
si deseados en determinado medio.
Lntre las plagas se incluyen insectos, caros, malezas, hongos, bac
terias, virus, protozoarios, m.icoplasm.as,roedores, moluscos, aves, etc.
Se estima que en la actualidad existen 67 mil especies de plagas en cult
vos y, de stas, 9 mil son insectos y caros, 50 mil son organismos fito
patgenos y e mil son especies de malezas. De los insectos, slo 5 o/o son
considerados plagas serias y de ellos, entre 30 y 80 'Yo se localizan en
zonas geogrficas bien delimitadas y definidas. las plagas en su conjun
to causan alrededor de 35 % de prdidas en la produccin agropecuaria.
no obstante que se aplican productos qumicos para combatirlas de no
hacerlo los daos seran muy superiores. Del 35 % anterior, los msectos
son responsables de 13 /o de los daos, los fitopatgenos de 12 k y las
malezas de 10 ')(. (Pimentel, L995). Como se Silbe. la proteccin de cose
chas se basa en gran parte en el uso de pesticidas qumicos y dentro de
este mercado se estim que, a ruvel mundial, en 1988 se gastaron 6 mil
millones de dlares en insecticidas, de los cuales slo 1.6 % eran produc
tos brolgicos. sobre todo el Baalln 1/111n11s1ensis (Moorc y Pnor. 1990).
La bsqueda de eseraregias, tcnicas y mtodos que incrementen la pro
ducnvidad agrcola y mantengan el equilbnc ecolgico s1.11 agredir los
ecosistemas ni arriesgar Ia salud humana. constituye hoy da un gran
reto para la agnculrura y su desarrollo.
10 IMtod\Jcon

Los microorganismos son de gran importancia para el nombre. En

los ecosistemas naturales y agcolas algunos son parsitos de plantas
y responsables de prdidas en los cultivos, porque causan enferme
dades. En cambio, otros pueden ser benficos debido a que aumentan
la fertilidad del suelo al liberar nutrientes en forma utilizable por las
plantas.
Los primeros datos acerca de insectos enfermos. como los de la
abeja Api> meflifera L. y del gusano de seda Bomb1x mon L., se remon
tan a China (2700 a. de C.) y la Creca clsica. El primer enfoque cien
tffico relativo a una enfermedad concreta en un insecto fue la investi
gacin de Ja "uva blanca", enfermedad de los gusanos de seda causada
por el hongo Beauveria bassiana Vuillemin, tambin conocida en Italia
como "celcmo". La idea de utilizar agentes microbianos para eJ con
trol de insectos se concibi originalmente en el siglo XVllL La produc
cin masiva de Metarrhiziunt anisoplta (Metschnikoff) Sorok se efec
tu en un insecto para controlar el gorgojo de La remolacha azucarera,
el Cleo1111s p11nc1i11&111us (Germ.). En Europa, al finalizar el siglo XIX, va
rios investigadores intentaron usar hongos para controlar especies de
insectos. En Estados Unidos se emple el hongo Beauveria globJJiifera
(Speg.) para tratar de controlar la "chinche ojona", Blissus leutapterus
(Say). El control biolgico de fitopatgenos ha avanzado muy lenta
mente como parte importante de programas de control integrado, de
tal manera que puedan mantenerse Las poblaciones de fitopatgenos
en un nivel en que el dao econmico sea menor (Zabalcta, 1994).
Algunos microorganismos benficos se relacionan con sus hospe
deros y tienen gran importancia en el desarrollo de plantas. Tal es el
caso de algunos hongos micorr(zicos y bacterias fijadoras de nitr
geno. Otros son parsitos del hombre y de animales domsticos, de
mayor o menor irnportancia. Algunos otros producen sustancias quf
nucas tiles como bioinsecticidas. en tanto que algunos ms son im
portantes como productores de armbiricos. Tambin hay los que
atacan insectos y animales e incluso algunos son utilizados en el con
i.rol biolgico de plagas y enfermedades. El presente trabajo consti
tuye un resumen del estado en que se encuentra el control micro
biano de insectos, desde que surgi como patologa de insectos hasta
su aplicacin en biotecnologa y en la produccin agropecuaria.
El control biolgico sirve para tratar enfermedades humanas y
animales causadas por artrpodos; su empleo data de mucho tiempo
antes de que apareciera la medicina moderna. En la actualidad se
emolean sustancias qurnicas "" viniP.rnn a retrasar el uso de los
 11

mtodos de control biolgico, cales como insecticidas y acaricidas, sln

embargo, debido a todas las anormalidades y trastornos del medio y
aJ desequilibrio entre flora y fauna el uso de los mtodos de control
biolgico ha regresado.
Se define como control microbrano de insectos la utilizacin de
microorganismos o sus productos para combatir especies de insectos
plaga. Para la enromologla es una herramienta tcnica que se emplea
con el fin de mantener un control biolgco de insectos, lo cual se ha
convertido en una necesidad mundial. Por ello en este libro derallare
mos los conceptos que de dicha ciencia se han venido generando a lo
largo de este siglo.

CONCEPTOS BSICOS DEL

CONTROL MICROBIANO
La patologa de insectos puede definirse como el esurdio de $115 e11-
[ermedades . En sentido estricto, la patologa estudia de estos artrpo
dos enfermedades, naturaleza, desarrollo, cambios estructurales y
funcionales. Dicho de otra forma, es el estudio de los cambios en las
estructuras del cuerpo de un insecto, producidos por enfermedades
causadas por un microorganismo
Otros definen la patologa de los insectos como la ciencia de sus
~11(onedadcs, euologia, stntomns v epizootiologi, co tendencia a contro-
larlo c111111tQ ocurren 11n10 con sus enemigos naturales,
De los conceptos anteriores, es necesario comprender que pato-
loga de inseaos y control microbiano no son sinnimos, pues este lti
mo se refiere al estudio de enfermedades para el control de poblacio
nes de insectos dainos.
Dentro de este contexto (los avances generados para el control
microbiano en el mundo), se destacan gran variedad de especies de
rrucroorgamsmos que causan enfermedades en los insectos; 200 espe
cies de hongos, 650 de virus y siete de bacterias, pocas de protozoa
rlos y algunas de nematodos. Ya se cuenta con varias formulaciones
comerciales de algunas especies de estos entomopacgenos (Lezarna
et al., 1996).
12

DEFINICIONES BSICAS EN EL
CONTROL MICROBIANO
Antagonista. Microorganismo que segrega sustancias capaces de
delimitar el crecimiento de otras especies microbianas al. desarro
llarse en un medio ambiente dado
Bacteria. Microorganismo procanonte de diversas formas. alarga
das (bacilos). esfricas (cocos) o en espiral (espirilos, treponemas)
Bacterifago. Virus cuyo hospedero es una bacteria.
Colonizacin. Capacidad de un microorganismo para establecerse
en todas las partes del Inrcrror dcl cuerpo de un insecto.
Conidio. Esporas del hongo que se separa de la punta de las hfas
por constriccin.
Control microbiano. La uuhzacin de rmcroorgarusmos (hongos.
bacterias, virus. protozoarios y nematodos) y sus productos tiles
para controlar poblaciones de plagas (hongos, bacterias, nemato
dos, protozoarios, virus, lnsec tus, caros, etc )
Cosmopolita. Organismo de dist.riburrn mundial.
Ectoparsito. Organismo ele desarrollo superficial externo de un
hospedero
Endoparsito. Organismo que se desarrolla dentro de su hespe
dcro,
Endotoxina. Toxina microbiana que se sirueuaa en el interior del
rrucroorgamsmo y permanece dentro do: l h<JsU1 que ste se auto
liza
Enfermedad epizo6tica. Brote de enf-r medad en una poblacin
arurnal (insecto) debido a la alta prevalencia de poblacin de mi
croorgernsmos durante un tiempo y lugar especficos
Enfermedad. Alteracin o mal Iunconarrucnto de 1..-11:.lo(s) o cuer
po del hospedante. Dicha alteracin lleva al desarrollo de snromas
y es resultado de la irntacin continua ocasionada por un agente
patogruco o factor arnbient al
Entomfago. Concepto empleado para designar cualqurer orga
msmo qu1.: se alimenta de insectos o de >US partes.
Entomgeno. Trmino que se emplea para designar a todo micro
organismo que se desarrolla en el cuerpo de un insecto.
Entomopatgeno. M1croorgarus.mo que puede causar una enfer
medad en un insecto y provocarle la muerte despus de un corto
perodo de mcubacin.
Exotoxina (del latn exo, exterior y toxicum, veneno). Veneno de
 13

gran potencia secretado por las clulas bacterianas hacia el medio

cxteroe
Fitopatgcno. Trmino que se aplica a los microorganismos que
producen enfermedades en las plantas.
Hifa. Forma de crecimenro Ingico a manera de flameruos y ro
mificaclones.
Hlperparsitos. Orgamsmo parsito de otro orgarusmo
Hongo. Vegercl h.llotico que carece de clorofila y que tiene es
tructura filamentosa
Hospedero. Trmino empleado para designar al orgarusmo que al
berga a oteo en su interior;
.Infeccin mixta. Interaccin sunultnea de dos o ms especies de
microorganismos para introducirse en un hospedero susceptible.
lnfecci.n secundaria. Dos o ms tipos de patgenos que infeccan
aJ mismo hospedero ya infectado.
Infeccin. introduccin de una o ms especies de microorganis
mos al cuerpo de un hospedero susceptible. lo cual no significa ne
cesarrarnenre una enfermedad o sntorna
Micelio. Hifa o masa de hsfas que consuruye el sorna de un hongo.
Nematodo. Animal en forma de gusano, gencralrncru e microsc
pico. que vive como saprfiro en el agua o en el sucio, o bien, como
parsito de plantas y/o arurnales
Patgeno. Concepto usado pa: o designar nucrcorgarusmos capa
ces de producir enfermedad en hospederos susccpublcs bajo CJ..>nd1
cienes norrnales.
Protozoario. Microorganismo unicelular eucariote del reino ani
mal.
Reinfeccin. Segunda mfeccin de un hospedero por el mismo
hospedante (husped) microbiano que causa la infeccin primaria.
Saprfito. Especie rmcrobiana que se desarrolla en materia orgni
ca en descomposicin. como medio propicio, sin afectar otras es
pecies.
Virulencia. Capacidad de un microorganismo para provocar infec
cin, generar enfermedad y distribuirse en una poblacin suscepti
ble. Por Jo general, se emplea para designar grados de intensidad y
rapidez con que un patgeno causa una enfermedad, se distribuye
y mata i1 su hospedero.
Virus. Parsito obligado intracelular y subrnicroscpico compues
to de crclos nucleicos y protenas.
14
(Cebhardr, 1970; Green, 1978; Agrios, l 996; Lezama et nl., 1996;
Curirrcz et al., l 996.)

E.l uso de bioinsecticidas en el control de plagas ha revolucionado

por completo los mtodos de control de insectos fitfagos. Hoy da
se emplean microorganismos del tipo Bacitlus 1J1urin.~ensis, Bcauveria
l1assia11r1,JIAa11rlu'zi11m anisoptia: venicillium lecanii, nematodos y virus
nucleopoldricos para el combate de insectos nocivos a la agricultura
(DeBach, 1985).
Esrudios recientes han demostrado el impcrtarne potencial que
poseen los actinomicetos en la agricultura; tal es el caso de S1re1>10
ntvces liytlrosccpicus en la produccin de "herbicrdinas" para el comba
te de malezas, o bien, el de Streptomvces avenmcuts como orgaNsmo
productor de "avermecrinas" utilizado en el combate de insectos y
caros de importancia agrtcola. Con la innovacin de la ingeniera
gentica y el conocimiento de vehculos moleculares que permiten
introducir genes de procariontes en eucaronres, se han revoluciona
do por completo las soluciones a problemas agrcolas que ms reper
cuten en la productividad de los cultivos Actualmente se comercia
lizan semillas de plantas rransgnicas de tomate, algodn y maz,
como resultado de la introduccin de genes de 811c1/fu; 1lt11rtnp,1cttqs,
los cuales dan origen a plantas con nuevas propiedades.
El conocimiento y comprensin del papel que juegan los rmcroor-
garuemos en nuestro medio ha permitido una mejor explotacin de
los recursos naturales y un menor impacto en el entorno del equili
brio ecolgico del mismo.
Plaguicidas biolgicos como la bacteria Bacillus thuringiensis se
emplean contra larvas de lepidpteros; los hongos Beauveria bassiana
(muscardina blanca) y J\lfou1rhizi111111111iscplit1t (muscardina verde) son
tiles para combatir a ms de 200 especies de insectos plaga (Gonz
lez c111/.1 1998).
En el Sur y Este de frica, el Instituto Internacional para la Agn
cultura Tropical est trabajando con programas de miconsecncldas
para el control de saltamontes y langosta usando microorganismos
como J\lfe111rhai111n sp (Lubilosa, 1998).
 15
INSECTICIDAS MICROBIALES
: MAYOR
DESTRUCCIN CONTRA PLAGAS
Como parte fundamental del control biolgico destacan los insec
ticidas microbiales o bioinsecticidas como los de tecnologa ms ac
tual. Muchos cienrficos opinan que estos productos (hongos, virus o
bacterias) son de una u otra manera moreferos para los insectos. Los
microorganismos patgenos surgen naturalmente y pueden perpe
tuarse por s mismos prcticamente en todos Jos cultivos agrcolas sin
producir detrimento en el medio y sin destruir Jos insectos benficos.
Hasta hoy no hay pruebas de que los insectos hayan desarrollado
resistencia contra los insecticidas mlcrobiales. En costo y eficiencia
en general, la mayora de los msectrcrdas microbiales todava no pue
den compelir con los Insectrcrdas qurrucos, especialmente contra los
pirerroldes sintticos (Beegle et al., 1991).
Gran parte de las nuevas investigaciones en bioconrrcl han sido
realizadas con bacterias, hongos, nematodos y virus que matan a los
insectos. Por su forma de actuar, los hay de contacto y por ingestin,
y ambos provocan la muerte del insecto leru amence,

CONTAMINACIN AMBIENTAL
-
A finales de los aos cmcuenca y principios de los sesenta se
dieron a conocer datos acerca de la resistencia de msecros a diversos
insecticidas, de contaminacin ambiental y daos a la salud humana
provocada por dichos productos. A partir de entonces obtuvo un nue
vo impulso el control biolgico, incluyendo el uso de bacterias, hon
gos, nematodos, protozoanos y virus cntomopargenos.
A partir de la dcada de los setentas se reconoci la necesidad de
un mayor entendimiento ecolgico, particularmente por el renovado
inters en el control microbial y las fallas por inducir epizootias usan
do patgenos reproducidos en laboratorio, ya que hasta esa poca se
tenda a ignorar la dinmica natural de los patgenos en campo . En
la actualidad los trabajos a nivel mundial se enfocan hacia la interac
cin de factores climticos que inducen la formacin de epizootias en
campo, produccin masiva en medio lquido de unidades infectivas
de alta calidad y mejorameruo gentico de hongos enromopargenos
(Burges y Hussey, 1971; Hernndez y Berlanga, 1996).
16
El abuso de los plagurcrdas organosintucos condujo a lo proble
muca actual de contaminacin ambiental c.lcl campo, 11 problemas
de salud en humanos y a resistencia de los insectos a los plaguicidas
qurrucos. La prctica de procedmuenros de conrrol recomendados
hace largo tiempo, como lo es el maneo integrado de plagas, se ha
convertido en la alrernatva ms arracrva para reducir el uso de pla
guicidas convencionales y preservar el balance ecolgico de los agroe
cosistemas.
El uso continuo de plaguicidas provoca que las plagas adquieran
resistencia, misma que se hereda a las generaciones posteriores Hoy da
se reportan rnds de 500 especies de insectos con diferentes grados de
resistencia hacia uno o varios grupos de insecticidas. Los plagueulas se
acumulan en el medio y contarmnan el agua, se depositan en los suelos
y mares, causan grandes destrucciones de flora y fauna, desrruccin de
los insectos tiles, intoxicacin y basta muerte de quienes los manejan,
o bien, las personas se exponen a consumir residuos txicos que pueden
causar desde impotencia sexual, abonos, paros cardiacos, hasta cncer.
entre otras (McClintic, 1995; Aliseda, 1996).

CONTROL BIOLGICO
TRADICIONAL E INNOVADOR
El control biolgico cradrcronal es la regulacin de plagas median
te enemigos naturales exucos (parasreoides, depredadores y parge
nos). La plaga clave es una especie pai ccular que alcanza alta densi
dad poblacional en un nuevo ambiente, similar al origmario (Rosen et
al, 1994). La introduccin de enemigos especficos, con alta densidad
y capacidad aucorreproductiva, adoptando ala plaga introducida, da
como resultado un control permanente (Caltagirone, 1981). Desde
que surgi el control de la escama algodonosa de los ctricos Icerya
rurc!1asi, en California, con la cochtnita Rodhatia cardinalis, importa
da de Australia en 1888, cientos de proyectos de control biolgico se
han llevado a cabo en todo el mundo (Luck. 1981).
Por otro lado, dentro del control biolgico innovador se requiere
la propagacin masiva y peridica de enemigos naturales, exticos o
naeivcs (insectos, bacterias, hongos, nematodos, virus, erc.), que se
puedan multiplicar en un centro de produccin o labcratono. E.n la
ex Unin Sovitica, la cra masiva y disermnacin de enemigos natu
rales fue un mtodo muy popular que movi muchas ideas y organr
 17
zacrones, y permiti con xito la cra masiva y liberacin de agentes
de cent.rol (DeBach, 1977)

ANTECEDENTES
Del control microbial se tienen datos muy antiguos Las primeras
manifestaciones de insectos enfermos de que se tiene noticia. como
los de la abeja Apis meltitera L y el gusano de seda Bombix mori L. se
remontan a 2700 <1 de C en China, y a la Grecia clsica (Natronal
Academy of Sciences, 1988) Sin embargo, el conocimiento de enfer
medades de origen bacteriano en insectos elata del siglo xrx, Hacia
1870, Louis Pasteur realiz importantes estudios en patologa de in
sectos, describiendo enfermedades en el gusano de seda provocadas
por estos microorganismos.
La bactcna Bacillus rhuringiens, cuya presencia detectada desde
1901 por l shiwat a, en Japn, es dada a conocer como causante de una
t:nfermeclad lechosa en larvas de Bombrx mort Sin embargo, fue hasta
que Berhner, en 1911, en la dudad de Thuringra, Alemania. reahza su
dcscrrpcsn caxcnmca, cuando es denominada B,zc1/111~ r/111ntt,a1err~i~
(Lira, 1983; Garza, 1 '>196)
Las trabajos iniciales sobre el control de msectos plaga mediante
la ut.dizacin Je bacterias se remonta a 1914. Aparenremente, los prr-
meros ensayos no fueron consistentes, por lo que el inters en estos
enromopatgenos resurgi cuando, en 1940, se dernost r con xito el
control que poda tener el escarabajo japons (Por11111a 11ponica, New
man) mediante la aplicacin de esporas de Bacsllus popif/i(le (.Dutky)
(Casa mayor, 1998)
De la misma manera, los primeros trabajos experimentales con
hongos enrornopatgenos de que se tiene noticia se remontan al afio
1835, cuando Agosrino Bassr demostr, por primera vez, que una en
fermedad de insectos era ocasionada por el hongo /kt111ri11 IJt1s,i.i1111
al confirmar en terma experimental que ste ocasionaba la enfci me
dad "mal de sorto" o "muscardina blanca" del gusano de seda Bombi
mon Posreriorruenre, el potencial de hongos eruornopatgenos pro
ducidos masivamente para el control de plagas se rmcr con los es
tudios de Metc.hnikoff (1879) y Krassilstchick (1888); para el control
del escarabajo, A11isc1'i11 austriaca y del picudo, Cleouus ,,,,,, (Hernn
dez y Berlanga, 1996; GallegosMorales, 1996).
Mencin aparte merece sealar que Glasee encontr el pri.mer\mj
1
18
todo para reproducir nematodos en medio artificial, los cuales tam
bin pueden ser reproducidos en insectos vivos. Por lo comn, las lar
vas de Calleria t11ello11ella son usadas paca la reproduccin i11 vivo,
aunque ms tarde se encontraron tcnicas para el culrrvo de nema
todos monoxnicamente (Beddmg, 1981). En la actualidad pueden
producirse con eficiencia en fermentadores de 7500 a 80 000 i, cuya
capac idad de produccin es de 100000 nematodos n1I (Ceorgs y Ha
gue, t 991 ), sin embargo, tambin se tienen algunas formulaciones de
granulados il base de nematodos (Connick et 111., L 993).
E.1 primer insecticida viral que apareci en el mercado fue Elcar, el
cual se basa en un virus de la pohedrosis nuclear (VPN) aislado por
primera vez y desarrollado por Ignoffo. Elcar est registrado para con
trolar al gusano cogollero del tabaco (fleliC'1'1i> viresceus'; y al gusano
de la cpsula del algodn (Helio1/11:< z~a) en los algodonales. Otros in
secticidas virsicos aprobados son Cypcheck, NeocheckS y TMl
(McOintic, 1995).

IMPORTANCIA
Debido a las ventajas que presenta el control biolgico sobre el
control qumico de plagas es muy importante la bsqueda, determi
nacin y clasrcacin de rmcroorgamsmos cmomopatgenos, tales
como 8ttc1f/11s spp, Streptomyccs spp, Beauveria spp, M11arl11ri11111 spp,
Hucilomyce~ spp, Entomoplnhora spp, erc., (nematodos), l Ieterorlmb-
tliti> sp, S1ci11crnc111a sp y Xe1torltai11/11s sp, nucleopohedrovirus y gra
nulovlrus, lo cual tiene por objeto conocer las variedades que se en
cuentran en Forma natural, y promover asimismo la mvesngacin
en el desarrollo de estos mcroorganismos. En este punto es necesario
sealar que los primeros productos de la biotecnologa en ser comer
cializados para la agricultura fueron los bioplaguicidas y que muchos
de stos se basan en Baci/111,; thunngiensis (Bt), bacteria que produce
una protena txica para las larvas de muchas mariposas y palomillas;
su uso dala de principios de los sesentas. Los boplaguicidas, no obs
tante, representan una pequea fraccin del mercado internacional
de plaguicidas, actualmente dominado por los productos qufmicos.
La Envitonmental Protection Agcnc:y (EPA) ha aprobado ms de 600
plaguicidas qumicos. Los bicplegurcidas no recombinantes basados
en Br uenen algunas ventajas sobre los plaguicidas qumicos: son
altamente txicos para plagas especificas rnienrras que para el hom
 Ma~jo l'll'V"do 19
bre, culuvos, vida silvestre e insectos benficos resultan inofensivos,
pues no persisten en el ambiente y pueden ser producidos mediante
procesos de fermentacin (Rodrguez et 11/., l 991; Beall et al .. l991;
Annuno, 1992 y 1993).
Dentro de los patgenos de insectos, las bacterias son el grupo de
microorganismos ms empleados para el control de plagas, principal
mente los de tipo Bacillus y Srrepcornyces, ActuaJmente Bacitlus
thuringiensis (o simplemente Bt) representa mas de 90 o/o de las ven
tas de insecticidas rnicrobiales para el control de ciertos gusanos,
moscas y escarabajos plaga que se presenta en la agnculrura El 10 %
restante se distribuye entre el mercado de los broinsecucrdas de ori
gen fngico (hongos), nematodos y virus (S1 ockdale, l 986)
El impacto de la biotecnologta, part tcularmcnte de la ingeniera
genrica, en el meoramiento y obtencin de nuevas cepas con mayor
toxicidad selectiva, o bien la obtencin de plantas cransgnicas de
tomate, algodn, tabaco y maz que produzcan su propio bioinsect i
cida, ha comenzado a revolucionar por completo el mercado de los
plaguicidas en la agricultura. Se prev, sin embargo, que los mercados
de los pases de Amnca Latina se perfilen como grandes consumi
dores de estas semillas en un futuro prximo (Feitelson et 11!., 1992).

MANEJO INTEGRADO
El manejo integrado de plagns (M1P) se define como un mtodo
de control de plagas que integro un conjuruo de cst.raregias confiables
desde el punto de vista ecolgico, econmico y toxscolgco con nfa
sis en el empleo de elementos naturales de regulacin
La filosofa del MlP se concentra en la aportacin de elementos.
ecolgicos para la supresin de plagas, a largo plazo, con eficiencia eo
Ja proteccin sanitaria de los cultivos. Reducir el uso de plaguicidas,
fomentar el control natural, reducir coseos e incrementar la calidad
de vida, son Jos objetivos del 1\1\IP (Biotecno, 1998)
Un objetivo del manejo integrado de plagas es reducir los costos
econmicos que genera la poblacin de una plaga (insectos, melazas
o Firopatgenos) a travs de la ucihzacin de diferentes estrategias de
control. E.I control microbiano es una de estas herramientas y puede
ser empleada en forma similar a la de un msccrictda qumico; su fina
lidad es reducir la poblacin de una plaga en determinado momento.
Sin embargo, los objerivos de este control son ms amplios. Tambin
20 ln1rod11co6n

puede introducirse un patgeno dentro de una rea, en la cual no esta

be presente con el objetivo de lograr su establecimiento y una reduc
cin del insecto en Form.1 permanente o prolongada. De gual forma,
podran crearse los medios para favorecer In ocurrencia de epizootias
(epidemia entre anunales) en el campo o incrementar la densidad de
un patgeno ya existente en el hbitat para aumentar la mortalidad
producida naturalmente (Gallegos y Aranda, 1996: Casa.mayor, 1998).
Como puede observarse, los conocimientos sobre spzooriologa
uegan un papcl vital para poder manejar entomopatgenos en el cam
po. Se analiza entonces algunas de las diferentes alternativas que
ofrecen los nucroorgan1smos para ser empleados dentro del control
rmcrobiano, pensando siempre cue ste se encuentra inserto dentro
de la EUosofla del manejo integrado de plagas. E.n un sistema de MlP
se utilizan todos los mtodos y tcnicas de control de manera com
patible su Fmahdad es mantener una pobl<1c16n de plagas con un um
bral econ61nico (VE) bajo (Mctcalf y Luckman. 1990).
Para esto se requiere contar con ciertos criterios ecolgicos, venta
jas econ6rrucas y riesgo mnimo, con base en ideas centrales (Andrews
y Quezada, 1989):
Agroecosistema
Control natural
Biologa y ecologa de microorgani.smos
Cultivo
Muestreo y niveles crticos
lntcgr.:ic16n de drsciplinas
Efectos secundarios de proteccin


. .

, Microorganismos
entomopatgenos
 A cont inuacn se cnhscan microorgarusmos usados como biorn
sectcidas contra insectos plaga de Jos cultivos

Bacterias:

Baallus thuringiensts
Baallus pop11/itte
Bacillus sphaencas
Bactllus larvae
Baciltus moritai

Actinontlcetos:

Sirer110111yces avernncnlis
St1cc/1nropolyspora s1111os(1

Hongos:

Beauvena basstana
1' teiarhssunn anisopliae
Nlctt1rhiz.i11m [lavovirtdac
Ver1ic1/f1Ln11 leca11111
Paealomvces sp
Nomuraea nleyi
Hirsutella sp
Aschersonia aleyrodis
 24
Euthomoplnltorn sp
Coe/01110111vce~ :sp
/tl11'''f'Ofll sp

Nen:iatodos:

Ro11U11101nermi:> culicivorax
S1einen1ema sp
Heterorhnbditis sp

Virus:

Baculovirus
Cranulovirus
Virus de la pohedrosis nuclear (VPN)
Virus de la poledrosis crtoplsrruca (VPC)

RACTERIAS

Las bacterias entomopatgenas pertenecen a las familias Pseudo

monadaceae, Eruerobacteraceae, Srreprococcaceae y Bacllaceae.
Segn el criterio de Bucher (1960), las bacterias patgenas pueden
pertenecer a tres grupos: potenciales, facultativas y obligatorias.
Las bacterias potenciales son aquellas que luego de invadir al hos
redero pueden multiplicarse en el bemocele. produciendo sepricerrua
letal En general son Incapaces de desarrollarse en el aparato rnresn
nal teniendo poca capacidad lnvasva. No presentan ningn upo de
especificidad y crecen generalmente bien en medios arrifrcralcs. l.os
insectos son comnmente resistentes a este tipo de bacterias, pero
esa resistencia se pierde bao condrciones de estrs (chmncas y/o
nurncionales) (Agrobionsa, 1990, Casamayor, 1998).
Las bacrerias patgenas facultativas pueden muluphcarse en el
intestino de los hospederos. producir toxinas y/o enzimas y luego in
vadir el hernocele. Son habitantes naturales de los suelos, en general
aerbicas y crecen con facilidad en medios artificiales.
Las bacterias entornopatgenas obligatorias se encuentran en la
nacuraleza solamente asociadas al hospedero. Son causantes de enfer
medades especficas en un muy hrrutadc nmero de insectos, muy
exigentes en sus requenmienros para rnuluplicarse y, en general, no
 25
se desarrollan bien en medios artificiales Ocres autores agruparon a
las bacterias entomopatgenas en slo dos caregoras. ras formadoras
de esporas y las que no esporulan, siendo esta clasificacin la ms uci
lizada en patologa de insectos (Wirtorr's, 1984; Pelczar, 1984).

Bacittus thuringicnsls:(Berliner)
Caractersticas generales
de la bacteria

Las bacterias que causan enfermedades en insectos lo hacen ge

neralmenle sobre formas larvarias y no en formas adultas de los in
sectos. fJnC11!11~ rl111n11;1c11s1s (Berli ner) es sin duda alguna el rmcroor
garusrno al cual se le ha dedicado mayor cantidad de esfuerzos en
investigacin y desarrollo tecnolgico. En la actualidad es, por su ni
vel de empleo en campanas de control biolgrco de insectos, la bacre
ria de mayor uso en el mundo. Existen otros procariotes que tambin
tienen esta cualidad; Bacillus sphaericus, Bacillus opil/ine l" Bacillns len
timorlrus (Dutky), pero slo las dos primeras pueden ser multiplicadas
en fermentadores, mientras que las ltimas nicamente se desarro
llan por completo en larvas de colepteros. En Estados Unidos se
tienen productos con base en estas bacterias que han sido registradas
y obtenidas de la .inoculacin en larvas vivas de gallina ciega (Stock
dale, 1986 Agrosmresis, l993).
De Bacillus tl1uH11giens1s existen diferentes subespecies y patoeipcs,
los cuales tienen un poder de control mucho mayor para ciertas especies
de plagas. De estas razas o variedades se obtienen buenos resultados
cuando son utilizados en el ,V\.IF: son buenos en hortalizas, granos y aJ...
gunos frutales; por ejemplo: Bacillus l'111rri1ier1sis. variedad Berliner, Ba-
cillus thuringiensis, variedad israelieriss, Bacillus thuringiensis, variedad
Kurstaky: Bacillus thuringiensis, variedad tenebrions (San Diego), y Ba-
rllus 1/uiriltgiensis, vanedad ai:zawi Cada una de escas variedades tiene
preferencia en su Virulencia hacia diierences tipos de lepidpteros y
especies de insectos (Botecno, 1998: Arbico, 1998).
Las clulas de Bacillus thuringiensis , al momento de esporular, ade
ms de endoesporas, producen tambin un criscal en forma de da
manee en el esporangio durante su proceso de crecimiento (vase fig.
l 1). Este cristal contlene una toxina denominada delcaendotoxma
capaz de paralizar el intestino de la mayora de las larvas de lepidp
 26

teros. Las larvas susceptibles, despus de consumir bacterias de Bt,

dsminuyen en su alimentacin y mueren, o se debilitan tanto que la
bacteria puede invadir el hernocele desde el intestino y producir una
septicemia letal Los insectos ms susceptibles son los que tienen un
intestino con pH alcalino (Busrillo, 1989).
La clasificacin de Baallus tl111rlnt11ss se basa en las propiedades
antgenas de sus protenas flagelares complementadas con pruebas
bioqumicas para determinar variedades (vtast Iig. l 2). Aunque la
capacidad de Bncillus rlt11rng1en,is para eliminar larvas de insectos se
conoce desde los comienzos del siglo xx, su potencial como lnsecnci
da se emplea desde hace 40 aos. Esca bacteria fue descrita por pri
mera vez por Berliner en 1915. A partir de entonces se ban clasificado
35 variedades pertenecientes a alrededor de SO serotipos (Rodrguez
et al., 1991) .

Rgura 1.1. Esporas y cnstales de Booll"s '"""~""s (tomodade Co<nell, 1998).

 27

Oo'Tll,,_,,m e 111

Figura 1.2. l'iei>do1o>doa de B<KJus tliu"~"'~

(tomada de Zhaog er ol. 1998)

Biologfa

Baciltus thuringiensis es una bacteria aerbica, esporulanre, grampo

sitiva. Su caractertstca distintiva es la produccin de cristales proteicos
de diversas formas (rmbico, esfrico, etc.) en ellos reside Ja actividad
insecticida (Cry) que acta como veneno estomacal en una gran va
riedad de insectos. Se clasifican dentro del grupo l del gnero Bacillus
(perteneciente a la familia Bacillaceae), donde se distingue por su cuer
po paraesporal y por sus antgenos flagelares. Las clulas vegetativas de
Baallus thunngiensi tienen forma de bacilo (vanse figs. 1.3 y 1.4), tienen
un tamao promedio de 2 a 5 m por 1 m. poseen flagelos perrricos y
se reproducen por f1s16n binaria. Es la bacteria ms irnport.arue usada en
el control biolgico. Cuando esporulan tiene la capacidad de formar
cristales de pl'otelna txica; el cristal o cuerpo paraesporal es formado
poi el bacilo al m.ismo ncmpo que la espora. Por Jo general los cristales
tienen forma de diamante, romboide o cuboide (Rodrguez et al., 1991;
Annimo (I), 1992; Sosa, 1994).
 28
Usos de Bacillus thuringlensis

Es utilizado en diversos cultivos, como los de hortaliza, frutales y

forestales,
No existe un intervalo entre aplicacin y cosecha y puede ser apli
cado hasta que sta se d.
No requiere periodo de espera para el regreso de los cosechadores.
No daa los cultivos aplicados nl contamina si siguen las instruc
ciones de uso.
Su actividad no se ve afectada por altas temperaturas.
La resistencia al Baclllus tliuri11f.ie11sis no ha sido observada cuando
se siguen buenas prcticas agrcolas, por lo que es remota la apari
cin de enfermedades.

Taxonomla

Reino: Procaryotc (monera)

Phylum: Schizophyta
Divisin: Firmicutes
Clase: Schizornicetes (firmibacte.na)
' . Orden: Eubacteriales
Suborden: Eubacteriineae
Fa.m.ilia: Bacilhaceae
Gnero: Bacillus
Especie: rl111ri11,11,i~11>i<

,,.'' ' (Adaptado de Bryan, 1974; StanJcy. 1974 Creen 1978 Pelczar,
1984; Coto, 1992)

Toxinas producidas de
Baci/1115 thuringiensis

Este bacilo fue por primera vez. aislado por Ishiwata (1901} en Japn,
de larvas de Bomlnx mori, atacadas o infectadas can la "enfermedad sorto".
de donde aisl una bacteria a la que denomin "Bacilo de la muerte sbi
ta .' , Describi Ja patologa de la enfermedad e incluso sugin que en Ja
muerte de las larvas, causada por la ingestin del bacilo, poda estar
involucrada una toxma. La bactena fue aislada por Berhner (1911), pero
 29
en >U caso fue obtenida de larvas enfermas de A11t1~1'15ttl k11d1111clln (Zeller)
en Thuringia, Alemania, nombrando al bacilo Btr.:if111s tl111ro1.1tns1s. Este
nombre es con el que se J..: conoce actualmente, debido a que Ishiwata no
dio a la luz sus trabajos. Ms tarde, en l 9 l6, Aokl y Chlgasaki trabajaron
con el aislado de Ishiwata e informaron acerca de la actlvidad de una toxi
na presente en los cultivos esporulados de esta bacteria, la cual no se en
cuentra presente en cultivos jvenes no esporulados (Cisneros, l 9eO; La-
wrence, 1983; Andrews et n!, 1987; Paust y Bulla, t 9S6).
Matees, en l927, rcaisl d bacilo del mismo insecto que Berliner a Ba
Ctl/11, 1'111nng1t1>is Tanto BerUner como M11ttes observaren un segundo
cuerpo adicional a la espora, al que este ltimo le llam "restkopcr". En
1953, Hannay. trabajando con esta especie, sugiri por primera vez que la
parogenicidad poda estar asociada con cuerpos crisrahnos o cristnles for
mados en la clula duranre la espoculacin Angus (1968), al estudiar ce
pas cristafcras japonesas de Baallu ~0110, dcmosrr que la hiptesis de
Hannay era vlida. Badltus 1/11iri11,1<ie11si5 o Bt como se le llama abreviada
mente. produce, adems del cristal, 0L1as toxinas insecticidas (Boqer er al.,
1985, Brousseaan y ,V\asson, 1988, citados por GallegosMorales, t 996).
El cristal contiene una endoroxina capaz de paralizar <!1 inresrmo
de la mayora de las larvas de lepidpteros y es conocida como ~
endoroxina. Adems del cristal (l'llSt ig l .5), otras sustancias t6x1
ces para insectos pueden set producidas por Bt endotoxrna terrnolbrl:
exoroxina termoestable: antibitico bacilognico; lccunasa: protenas.
En el sistema de Krieg, la endoroxna rer rnolbtl se refiere al cn seal
paraesporal (Cisneros, 1980, JavelinWC).

Espectro de accin
Actualmente las cepas ele 811cil/11s 1/11Jri11ii:11.~i~ se ngrupnn segn l,;
clase u orden ele organismo contra el cual su 1 oxma es activa De esca
manera, se reportan cuatro patotipos lepidptera, dptera. colep
tera, Jepidpteradptera y nernatoda Aunque tambin se conoce su
.rrnplio espectro, prlncpalmerue contra las larvas de Lcpidpceros,
tambin afecta a los rdenes Hymcnoptero y Ortptcra Los parasi
todes o predadores en general no son afectados por la accin pato
gnica de esta bacteria Tampoco se han detectado efectos txicos en
vertebrados, siendo segura su manipulacin y utilizacin alln hasta fo
feche de la cosecha, lo que hace apropiada las aplicaciones en Irutales,
hortalizas y otros (Annimo (ll), 1992; Hoylc, 1992)
 30

Figura 1.3. C~ ulas con espor<1> de Ba<,f/us l)unng.'<'rniS

{tom.xta de Du m.i;e, 1989).

Modo de accin

Bocillus tttnringiensis requiere ser ingerido para llevar a cabo su efec

to patorxico .La bacteria sin el cnstal no tiene la capacidad de invadir
a su hospedero. Al ingerirse el complejo esporacriscal, los cristales se di-
suelven en el intestino medio debido a su contenido altamente alcalino.
Una vez disuelto. las protenas del cristal sufren proreohsis debido a las
proteasas digestvas del insecto (vase g, 1.6 ); sln embargo, su degra
dacin no es completa, quedando intacta una protena de aproximada
mente 65 Kdal. Esta es la llamada deitaendotoxma, la cual adquiere una
conformacin tridimensional que Je confiere gran especrfidad para aco
plarse a un componente glicoprcteico de la membrana de las clulas epi
teliales, comnmente llamado "receptor" (Lara, 1995). La va primaria
de invasin es la cavidad oral, accediendo al insecto con la alimentacin
de la larva, Los primeros slnrornas observables son alteraciones en la
pigmentacin de la zona intestinal y, posteriormente. la putrefaccin de
 31

Figura 1.4. Esporas y cristales de 8ac1llus rhunn(llerisis

(delta endotoxina) teidos con una soluon acuosa de i:nst;il VIOieta al 1 %
(Gallegos Morales, 1996).

todos los tejidos. Las bacterias son tambin invasores secundarlos, a

travs de lesiones causadas tanto por parasitoides y predadores u otros
entomopacgenos, como por hongos (Dulmage, 1981; Dulmage y Aiza-
w, 1987; Thurisav24, 1997).
Tambin pasa de la hemohnfa hacia el intesuno medio, lo que da
lugar a que el pl1 alcalino de sta casi se neutralice. Es asf como las es
poras Ingeridas, ya en el medio casi neutro, irucian la germinacin y
proliferacin en el individuo paralizado o muerto, pudiendo en algunos
casos causar la muerte por septicemia. Se ha demostrado tambin que
111 suscepubil idad va ra entre las especies de insectos y que la respuesta
de una especie particular puede ser modificada por factores como edad,
vigor y la concurrencia de la mfeccrn con otros mlcroorgarusmos, to
mando en cuenta humedad, temperatura, fuentes de alimento y otros
(Cisneros, 1980; Faust y Bulla, 1986 lbarra, 1995).
32
Modo de ccin de BodHus thurngiensis sobre ~rva.s de lepidpteros
Cr1ttale!" tx1eos. ee 9t

~ '

lr.1.c:S' loo t'>orrn.11 de l,1 b~<ter'

1. L.arv.11 con.,.;m endo fcrki e tr.it.ldo con Bt (e,.por.u y eruta e; tx ces),

2. 5 n11rt1..1t< t.._ rox,.,li en nen rontacto con los rec~ especi'ic..os~la
pared lnte~t ....t y a on.iga yto ldJ"\la d")a de al11Tentar~e.
l. E- """" hcra. l<l pa...a ,_,a1 se descompone. cle,an<!o e5PQ<"..s. don<}e
"'""'al""""te las ~ en:nn"" 14 =Ad>e del coerpc, d1>0i\l~do la~
taxnas.
4. & uno o de:> e!'""' l.u l.1~ m'.re'WI de sep:icenia de eseoras y 1' eactena
prolier-a en I" sangre del ,,.est,no.

Figura 1.5. Cido de nfeco6n de &ci'lvs c.nvringle<ISI> en lcpidpt"''

(tomado de Casamayor. 1 998)
 33

, ... bactA-1.t ltl'"'ol(J,) el

Cuerp<J y se J'!lU l1J)111 ll

I LA l.J.rvo:a161"'11!1""'1!' 10 ... ~1t11 2. El pH ,\le; 1 no del ir>le<~no 3. Ll dl:Jta..,c'odof"""111 <W;~

WG < ontcr ir.11 .lo y 1 er111rrn' oesdol~'" l!I la p~ 1m"'<t111;oJ,
e-..or u~ de IJ. w<..lCt u <re t~l1 m pt"';)lf...u<in.J 'Y ~\tv~ <:I 1:1>ilcl o y el
y crat11 es pre t .. nlrt'I~ pv:..lt.ri01 't'K..'f'llCl.:ll :t)CC:tO drJ<i do Cotr.M ,,,
dcll hdotox>n 1. '1'Jfl'a(:a5,tdr1.t 1.1 n11Jt1 l
~la IJrv..

Figura 1.6. Mec,1,1<;mQ de accir\ deo /Joci'i'"'" (I,...,,,~,.,.,. en

larvas deo lcp<dptero. (tomado de JaV<:ln, INP).

Produccin comercial

Hasta el ao de l 970, la produccin comercial de Be se basaba en

la utilizacin de la serovariedad thuringienais, sin embargo. con el
descubrimiento de la serovaredad kurstaki (cepa HD~l, la cual es 16
veces ms efecrva contri! I leliothis vtrescens), muchas de las com
paas productoras decidieron urilizar esta ltima como mgredrenrc
activo de sus productos (Andrews et 111., 1987 Rowe y Marg;inus,
1987). En Ja actualidad se han diversificado el nmero de cepas y se
rovarredades utilizadas en los productos con base en Be, los cuales
presentan mayor toxicidad que las cepas anteriores o han ampliado
su rango de hospederos (Lira, 1983).
 34

Cuadro 1. 1. seronecs de Bacill1,1s thuring1ens1s

Seroripo Subespeae Ser0t1po Subespeae Serot1po Subespeafi!

H1 thunnglcnsis H-1:;> 1tiomp~onl H-34 Xonkukktn

H2 fintumu> H-13 pctkl't<lnl H35 seu1<.1 "'
M3"3c ~ti H 14 t~Phentjs 1136 mali1yslPn<1
H3'3blc kursli1k1 1115 tl<l\Otil 1137 ""'1;111.11iensis
H3'3d sum.yosh1cn.sls H16 1nalan.:i H38 oswalaocru.tl
l l3'3<Hr fukuok.-1t>n"< H1 / fOhOkllPf"l<l<t M39 br i\1f1Pf1'i~
H4 4b SOllO HIS tum;1nlOIO( ns1~ H40 t'lJCUJ 1ongcnt-\1'i
114 '4b <:M:ndrohmus 11 19 toch1qten<1s 114 1 sooncheon
li4 4C keny..tt' H-2"l0b yunn ..1nt "'>is 1142 Jlfl<JhOno''""
HS !ib O<JllC1 .IC H<iO'ZOc por1<1kh<.'t1cnS1s HqJ <)Ul}'tlli91LTlSS
11'15( Mn.~de"n<I< 1t 21 r.olml'fl 1144 higo
116 suiJtO><ICU> Hl7 \h>mdbn91..risis 11-45 1 O\kll<JK.'f ~"
H6 cnlom1c.ldU5 H23 nc<>k!0091c.11SIS H46 Cl"YIP<llSI!.
H66c. !)ldm<'nSIS l+l4 JHJX>fll'<'IS"> H47 Wr-11\1\kt\tien~I\
H-7 1)Q'..iJ\IVI 1 t-25 corr- ('Yll.:"l1\IS 1-HS l;>tdPi)lt('it
HS'Bb momsort H26 sao H49 muju
H-88b H!n<'!bnorltS H-27 n1ext:W'lcn.s1s. H-50 l"\dVatren~1~
HS'llc 0$tt~ H-.18 monterrey H-51 IQ"9'-'""9~
H8b8d n1genens1s if.29 amagierlsiS H-52 lcm1
H-9 tholwonhl i-+30 maclelltn 1+53 astu~ISIS
HICJ aarmstaatet'>Ss 1+31 togud"lln1 H-51 poton1ensls
H11 1 1 t) roum.~noffi H-32 ettrnerou~is HSS palmariyoJensl~
t+l1'11c l()lu5huen5ll. 1+33 1~ wuhanc..ns4!,
M<pt.-t<IO de G.t11egosMora1es. 1 <<6; c.;,c"" Wong er al. 1 <)96 lpj>> 19<)<'/

Permutaciones comerciales

Despus de la Segunda Guerra Mundial se intensific la industria de

k1 fermentacin para la produccin de bioinsecricidas a partir de Baaltu:
tlwri11gjen~1:.1 tornando sus caracterseicas y propiedades bioinsecncdas
como punto de inters en fa produccin comercial, En Estados Unidos, en
1957 Paci.fic Yeast Products cre las primeras preparaciones de Be, con el
nombre de Thuricide y en 1959 Nutrille Products Inc. introdujo al merca
do Biotrol, no obstante, por su poca efectividad ambas preparaciones
fueron limitadas, pero hacia 1969 se deseo bneron nuevas cepas, y es cuan
do laboratorios Abbot entra aJ mercado con Dipel, producto de la cepa
HD1 de Dulmage (Surges, 1981, Beegle, 1991; Morales et al .. 1997).
 35

Cuadro 1 .2. Producros comerciales de Baollus

lhurfng.enws en Mxico

/ntf'ctO M(>fC<JdO SUOl!:Specte rroooao Comp.tl'liri

Lt p1dpwr.1 Hon:zitl7~. Kurft.ik1 Bit<:tO',pctl)C Duph.v

(f<tlso bosques. B<Jxtl B T AIJ<Ot,1fn 1.-1
mec11oor proouctos Mexican..
pa1am11la de almacn. Booblt Novo Lab<J
gitana. rrutales C.endor' Ecogc:n
dorso Cutk1ss Ec:ogen
dJamante. OlpetPh, G. S..) AbbOtt tabas
de la .l>!vehn sancJoT
h.11n.i) Tru.1pc1<1e Sandoz
Wrvo Bt Knoll l.~)~
TOi<ll'la de MVI'"'""" Mytoq~n
Kt.Jr\l,-4tcJ AcJr<'<' CllXI Novan!'
eoc;p'-01..ick\ '>r1<101
a1zawal Cffi.ctn,.
Colmenares
Lepdpiera
1
(palomfllil Noca l..ibs
delos Sl<et.111 S..ndoz
c;tp1-1oost Agennd de tsr<>etensiS TE'kn;;ir /ol;)t)Otl L.."lb'
!Jlpwra control de veerooec S.ocl11.:1n
vec.torQ\ &tomos
'lilyt"O(JC.'"
S;ir, O.ego "A 1ione
P"P"Y teriebros Trldent
Coleptera h0<taflza~ ccncbrostv r 011"'
kunrakl
toxina de San Mone Plt.tt
01<"90
t!llcapsulada

SARI~. 1990. tom.i<JJde~\ 1 'XM[, i1<U~t1.,ck> por 01..ycl l l 'i?9t

Mej6f-.(k1 ~" UWllK!'l "U.-, IMJ ((_'(.t')fl"ll;mn.)bf~
L M<1ord00 pu1 \CJCf1"oi...""''<Jl.r1ft <'.l, rl"'<"Or'l"h"''V'
fl!'1 fT\lJf"r\t~ U\O '-'.ll.f>l:I mt.'"'11t.lll t.~~
~~~

Transgnicos de Bacills thuringiensls:

El impacto de la biotecnologa y particularmente de la ingeriierfa
gentica en el mejorarnienro y obtencin de nuevas cepas con n1ayor
toxicidad selectiva, o bien, la obtencin de plantas rransgrucas de
 36

tomare, algodn, tabaco y maz, que produzcan su propio bromsecu

cida, ha comenzado por revolucionar por completo el mercado de los
plaguicidas en la agricultura. Se prev, san embargo, que Jos mercados
de los pases de Amrica Latina se perfilen para ser grandes consumi
dores de estas semillas en un futuro prximo (Ibarra, 1995; Deacon,
1996; Vandekar y Dulmage, 1982).

Bacillus popitliae (Dutky, 1940)

Caractersticas generales

El inters en los entomopatgenos resurge cuando, en l940, se

demosrr exitosamente el conrrol del escarabajo japons (Popil/la [a
ponica, Ncwman) mediante la apltcaci6n de esporas de Baallus ro-
pilliac Dutky (Casamayor, 1998).
Hampell, en 1977, mencion que uno de Jos primeros organismos
usados extensivamente en el campo fue la baccerra que provoca la
enfermedad de la leche, Bacillus popillia, aislada y descrita por Dutky
(1937, 1940). Dutky en J 941 obtuvo la patente en Estados Unidos por
el descubrimiento del control del escarabajo japons Papillia npo11icn
y; ms tarde, en 1942, una segunda patente para el proceso de propa
gacin de bacterias (Dulmage. 1981; Stockdale, 1986).

Biologa

Baallus pop11/tal! es un bacilo pequeo, grarnposirsvo, no mvil,

mismo que se engloba en el momento de la esporulacn, adems de
la formacin de la espora, se forma un cuerpo al final del esporangio.
El bacilo puede cultivarse en condiciones aerbicas. pero se desarrolla
mejor en ambiente anaerbico. Las esporas son altamente resstenres
a las condiciones adversas aJ medio (Annimo IIJ, 1993).
El bacilo presenta sus esporas en forma elipsoidal, tern:unal a cen
iral, con una parte inferror gruesabordeada, refrctil esporangio hin
chado y en raras ocasiones se encuentran libres. Acompaados coa
.frecuencia por el esporangio con un cuerpo paraesporal refr.ctil que
vara en dimensin, Bacillus poJifliae es caralasa negauva e Jncapaz de
crecer en caldo nutnvo (Milner, 1993).
 37
Bacillus popilliae crece en medos que contienen 2 <,de NaCl, no
as( Bacillus lenttmorbus. Esta bacceria contina creciendo mdefnida
mente sobre la transferencia en culrvos lqudosecundanos o semi
shdos con tigar al 0.1 'Yo.

1:~()tl()ltt/(l

Reino: Procaryote (monera)

Phylwn; Schiz.ophyta
Divisin: Pirrnicures
Cla.se: Schzomicetos (frrnbacreria)
Orden: Eubacreziales
Suborden; Eubactertincae
Familia: Bacilliaceae
Gnero: Bacillus
Especie: 1npi/lite

(Adaptada de Bryan, 1974, Stanley, 1974; Creen, 1978; Pt:lczar,

1984; Coto, 1992.)

Modo de accin

Es un agente til para el control del escarabajo japons (A>p1/lu1

apc11ica). La infeccin es efectuada poi mgcsrrn de las esporas, que
an no se pueden producir 111 vuro. Su observacin expci trnenral se
basa en cultivos que esporulan despus de su crecumento en I herno
cele de Po,illiti 11111)111a1 En 19 horas el bacilo crece progresivamente,
lento y en cadenas: se observa aproximadamente 1 'X. de esporulacin
despus de saete das. La produccin exitosa de esporas depende de
una cornbinacin nurricronal y de factores srcoqurucos (Dulrnagc
y Rodees, 1971; Stockdale, 1986)

Requerimientos de Baciltus popilliae

Para posibilitar su creclrnienro mnimo en un medio sinttico se

requieren 11 aminocidos, tiamina y barbn uriria, adems de oxgeno
para un buen metabolismo de los carbohldraros (Dutmage, 1978).


38
Morfologa

El esporangio maduro est asociado con una espora y vanos

cuerpos paraesporales, El tamao, dimensin y posicin de Ja espora
y cuerpos paraesporales son, a menudo, caractersticas para diferen
ciar cepas o subespecies y especies determinadas. De acuerdo con la
microscopia, las variedades se ordenan en cuatro subgrupos:

Al Espora grande; cuerpo paracsporal, a menudo pequeo, ad

heridas, pegado o separado, solapando la espora.
A2. Espora grande; cuerpo paraesporal, a menudo grande, se
parado de la espora .
Bl. Espora central grande; ningn cuerpo paraesporal,
132. Espora pequea en un esporangio grande; espora a rneriu
do excntrica; ningl'.in cuerpo paraesporal,

Las caractersticas morfolgicas de algunas variedades de Bacillos

popilliae son tfpicas (vase fig. 1.7). Las clulas Iongrtudnales pueden
ser ramificadas en la variedad popilhae, o pueden ser cortas antes del
pice. Las variedades individuales pueden ser distinguidas por el n
mero de clulas longitudinales o por sus dimensiones (Milncr, 1987;
Faust y Bulla, 1986; Ciare er t1I., 1993)

Pormulaciones comerciales

., Se enuncian en el cuadro 1.3

cuadro 1.3. Productcs comerciales

de Bacillus pop1/llae.
/lllJ(f ""'9'
/)l\fTJiO
Nonn.-c
(QrJ>tYU<J/ Bhnro "4Y<
8iJc1;,'J1.JI [)on,,,
f)Op./l;I<> ''Ptdf'J"ite (~!>)
u"""' "'"'
Col<-prPr;i
(>t.td(J<. t.JrW~
L>i.nl< Uni~<
ro1vn etc sp0<<1> "'"''
p.y;i SIJ LJKI
Ml.ry Sptl<~ l)tuci~ l Jrt dO\.
No
m11~
""""'oe"" 1 00
c.~\pOrd)
por gramo oe pot11<>
lf'Hnp
 39

Figura 1.7. boora> y cristales de &x:ill11s pop.l~ac

(tomlda de M~,..;r. !987).

Bacillas larvae (White, 1906)

Generalidades de la bacteria

Esta bacteria provoca una enfermedad infecciosa en las larvas de

las abejas de miel (Ap1s 111e/1fera L.) y es la ms extensa y destructiva
de las enfermedades de la cra. afectando a la reina, el abejorro y lar
vas de las obreras. Las abejas adultas no son afectadas. Se trai.a de una
de las tres bacterias patgenas de insectos con esporangio {globoso
hinchado) y, en comn con otros miembros del grupo de la familia
Bacdlraceae, esta bacteria es catalasanegaerva y no sobrevive en caldo
nutrmvo (Creen, 1978; Cebhardr, 1970)
O primer ensayo realizado en un medio de crecimiento de esta bac
teria melindrosa fue hecho por White, quien seal que un buen desarro
llo puede obtenerse en un medio que contenga yema de huevo. Bac1//11s
larvae se ha aislado vanas veces de colmenas y abejas de miel infectadas.
 40

Aunque se sabe que no puede recuperarse de cualquier fuente, la bacre

ria puede obtenerse de sucio infectado alrededor de colmenas de abejas
enfermas. Katznelson, en l 950 dio a conocer que las esporas per
manecen viables e infectvas cuando se manrienen en suelo hmedo
durante siete meses (Gordon, 1973, citado por Stanley, 1974).
El bacilo aparece sobre las larvas en dos formas: vegetativa (clulas bac
terianas en forma de barras) y esporas. Slo la etapa de la espora es mfecco
sa a las abejas de la miel Las esporas gerrrunan a la etapa vegetativa despus
de que entran al intestino larval y continan multiplicndose hasta la
muerte de la larva Las esporas americanas de Bacillu larva (8,rrillus a/ve{)
son muy resistentes a la desecacin, al calor y a los desinfectantes qufrni
cos. Estas esporas pueden segun siendo virulentas por ms de 40 aos en
cepillos de colmenares y miel (Green, 1978; Faust y Bullil, 1986)

Biologa

Bnallus larvae {Whitc) tiene medidas de 0.5 a 0.6 1mi por 1.5 a 6 .ro.
Es una bacteria grampositiva y algunas cepas tienen movimiento natural
con flagelos pertricos. las esporas son elipsoidales de terminales a cen
trales. de borde grueso, [ase menos refrctil, esporangio globoso hinchado,
esporas a me.nudo libres Aunque existe variabilidad en la resistencra de
diferentes aislados, las que son ms resistentes Uegan a sobrevivir a 90"C
durante 20 mm, segn White (Gordon, 1973, citado por Stanley, 1974).

Taxonomia

Reino: Procaryote (rnorrera)

Phylum: Schizophyra
Divisin: Pirmrcures
Clase: Eschizorrucetos (flr mbacterra)
Orden: Eubacterialcs
Suborden: Eubactcriineae
Familia: Baci lliaceae
Gnero: Bacillus
E.spede: larvae

(Adaptada de Bryan, l 974, Stanley, J 974; Green, 1978, Pelczar,

1984, y Coto, 1992.)
 41

1rastnisi11

Las esporas son trasmitidas a las larvas jvenes par abejas enfermas.
Despus germinan en el intestino de la larva y se multiplican rpidamente
haciendo que la larva muera. Al momento en que muere la larva, las
nuevas esporas ya formadas son trasmitidas a otras abejas; cuando stas
hmpian las celdas que contienen larvas muertas, se esparcen las esporas
que se distribuyen a travs de la colmena infectando ms larvas. La miel
< n una colonia infectada puede contaminarse con las esporas y ser una
r uenre de la infeccin para cualquier abeja que acceda a ella, El colmenar
(colonia) se hace Jbil y no puede defenderse del ataque de colonias ladro
nas de miel n1s fuertes, llevndose la miel conearmnada a su propia colo
nia De esta forma se contina el ciclo de la infeccin. E:l apicultor tam
bin puede separar madvertldamence la enfermedad al exponer la rruel
1 ontaminada a otras abejas o por el intercambio de equipo infectado (La-
wrence, 1983).

Bacillas sphaericus (Neide, 1904)

Caractersticas

Bacillus sphaencus (Neide) es una bacteria aerbica con potencial lar

vicida contra larvas de mosquitos (Miau y Mulla, 1993); sus esporas
generamence son esfricas con esporangio globoso y espora terminal o
subrerrninal al crecer en medio ordinario (agar nutritivo) con pH 6.8
8.0; crece en caldo con 4 % de NaO e hldroliza la gelatina nutr!Liva. No
fermenta azcares y almidn, ru reduce los nitratos a ncneos. El pnmer
aislarn ienco de cepas de 8"01/11., spltaericuv con actividad larvicida contra
mosquitos f ue aislado por Kellen et al., en 1965
Por lo general estas bacterias miden de 0.6 a l O llm por 1.5 a 5.0 urn,
son grarnposnlvos o grarnvarrables. El 40 o/o de las clulas de cada una
de las cepas de Bac1//11s s1/uuricus tiene flagelos pertricos; de las clu
lar. restantes, slo un flagelo polar es visto. Sus temperaturas rnxi
mas de crecurueneo son de 30 a 40 "C las mnimas de 5 a 15 C. Son
catalasapcsmvas y con reaccin alcalina en caldo VP (pH 7.48.6),
con crecimiento hasta de 5 o/c. en NaCI (Sranley, 1974).
 42

Taxouomia
Reino: Procaryote (monera)
Phylum: Schrzophyta
Divisin: Pirmcuces
Clase: Schizomicetos (fi: mi bacteria)
Orden: Eubaceerales
Suborden: Eubacterneae
Fam.ilia: Bacilliaceae
Gnero: Bacillus
Especie: sphaericus

(Adaptado de Bryan, 1974; Stanley, 1974; Green, 1978; Pelc:zar,

1984; Coto, 1992.)
Bacillus spkaericus crece bien en un rango de 25 a 40 C; sin embargo,
la sntesis de la esporulacin y de la toxina se inhibe a 35 c. Esta bacteria
se formula en pelotillas con aceite vegetal parcialmente hidrogenado, talco
y un polmero absorbente a base de almidn. Esta formulacin tiene
actividad residual contra larvas de Cu/ex sp en medios pequeos, incluyen
do el agua contaminada ('ousten et al., 1984; Lord, 1991) .

...

Importancia

La identificacin de Bacillus sphaericns se realiza con base en su

morfologa: esporas redondas, terminales, esporangio globoso. Ade

. ms de reconocer 40 especies de Bacillus, en bacteriologa sistemti

ca, ocho especies producen esporas similares (slo con el esporangio
no globoso), peco la especie Baciltus sph aertcus puede distrnguuse por
varios caracteres. Bacillus sphaericas es incapaz de utilizar azcares
como fuente del carbn para el crecimiento, pues es una bacteria fa
cultativa. Es muy txica contra varias especies de mosquitos mdica
mente mportanres, aunque no todas las cepas sean insecticidas. la
efectividad de una cepa de Bacillus syhaericus vara de acuerdo con Ja
especie de mosquitos (Aedes spp, Cu/ex spp). Sin embargo. se recono
ce que las cepas controlan tres especies de Culex, cinco de Aedes y Or-
thopodomva spp; tambin a Cultseta mctdens (Thomson). Bac1'1/11s
sphaericus es un insecticida de diverso espectro hacia las larvas de tres
gneros principales de mosquitos: Culex Anopheles y Aedes (Singcr,
1980; Mulla et al ., 1991).
 43
En la actualidad existen ms de 300 cepas ele Bacitlus sphaertcus
disponibles en las colecciones que forman parte de la Organizacin
MundiaJ de la Salud {OMS). Estas cepas de Bacllus entomopatgeno,
obtenidas de diversas partes del mundo, se agrupan en 48 Hsseroc
pos. Slo seis serotipos (H la; H2a, 2b; H5a, 5b; H6; H25 y H26a,
26b) contienen patogenicidad para mosquitos (DeBarjac, 1990).
Mulla et al. (L991) mencionan que, en la ltima dcada, la inves
tigacin sobre aislamiento, identificacin y desarrollo de los organis
mos eru.ornopatgenos para el control del mosquito ha recibido una
gran atencin . Entre estos patgenos se encuentra Baclus sphaericus
(Neide), til para el desarrollo y control de larvas de mosquitos. Sin
embargo, las cepas de Bacittus spahericus, que producen colonias rosa
das. son poco frecuentes.

Modo de accin
Aunque no se conoce muy bien la forma de accin de 1J11C1//11s >h1
herkus, ste requiere ser ingerido por el insecto para actuar y as de
sarrollar la infeccin dentro de las larvas de los mosquitos. La eviden
cia principal con que se cuenta se basa en la histologa Por lo general
las cepas afectan la membrana perurfica del intestino medio hasta
que mucre la larva. La mayora de las larvas de mosquito se alimentan
normalmente de bacterias y algas. Las cepas especcas de Baattu
sphaericus, al ser introducidas en medios acuticos, son ingendas por las
larvas. Una vez en el intestino medio, la bactena comienza a degradar
las clulas de la membrana epitelial Al mismo tiempo en que la bacte
ria crece y esporula se produce una toxina que atraviesa Ja membrana
epitelial de las clulas sensibles que se encuentran en el lumen de la
larva. lo que da lugar a la intoxicacin de la misma. Despus de la muerte
de la larva, las clulas vegetativas de Baalt: sphaencus (junto con Ja
flora normal del intestino) crecen hacia tuera en los tejidos finos de la
larva muerta . .E.n consecuencia, la regin posterior del meesnno medio
aparece inflamada en las larvas infectadas. las que tambin llegan a
manifestar temblores, lenrirud y no pueden mudar (Davidson, l 979;
Mian y Mulk1, 1993; Arredondo et 11/., 1990).
44

Toxinas de Bacillns sphaericus

Bacithts sphat!ricu~ es semejante a Bnci/111~ tl111fi11gfr1151s, sin embar

go, no forma ningn cristal parasporal, Al parecer, la toxina se asocia
a la pared vegetativa de la clula y no a la espora, aunque las esporas
de Bacillus s?ltaericus matan larvas de mosquitos. La caracterizacin
bioqumica de la toxina de Bacillus s11'111ericus no est definida, por lo
que su uso en boconrrol se basa en la pacogenicidad de sus esporas
(Karch y Charles, 1987; Matanmi er ni .. 1990).
Dada la asociacin de la toxina con la pared de la clula se ha encon
trado resistencia al retiro o a la hidrlisis al 8M, varios detergentes y sol
ventes, cloroformo, .metanol, enzimas como lysozyma, Ja peroxidasa y
el calor seco a 80 "C. La toxicidad se destruye por ebullicin y por O. 01 N
NaOH (Singer, 1980).

A11lisis quimicos

Usando Jos mtodos bioqumicos para Ja identificacin de la roxi

na es imposible distinguir diferencias entre las variedades msecncidas
y no insecticidas No hay prueba simple que distinga o diferencie ce
pas pacegrucas de una pcblacln Inicial de estas bacterias cuando se
aslan poi primera vez. de larvas muertas De igual forma, no es un
procedirnienro caracrersnco que dsnnga diferencias potenciales en
actividad biolgica entre estas cepas (Singer, 1980).
La toxina de mosquitos de J311c1//11s s1!taenc11s difiere de manera
importante de Bncillu tl111rit1g1e11s1s variedad israelensis (Bri). Aunque
ambas toxinas se producen durante la esporulacrn y se concentran
en una inclusin paraesporal, la toxma pnncipal de Baallus sphacncu
es una protena de 41.9 Kda. Mientras las toxinas de Baallus thurin
giensis. variedad israelensis (811) es ms grande (Davidson, 1985).
Morfolgicamente Ban/1115 sphacrtcus y Baallus 1ltur111g1e11s1s son
muy semejantes; sin embargo, difieren uno del otro en las inclusiones
paraesporales. Bacillus thuringiensis variedad israelenss produce una
inclusin esfrica, mientras que Bacillus sphaericus presenta una in-
clusin apenas perceptible. De igual manera, la espora es diferente en
ambos. en Bacillus 1h11ring11u1sis es oval y en Bacillos sptuuricus es es
frica o redonda (Dulmage, 1978).
 45
Espectro de accin
Las cepas de Bacilltt spJt11t1iC11:. que son txicas para mosquitos
son especfficas del orden Dfprere

Pormulacioues comerciales

Se enuncian en el cuadro 1.4.

Cuadro 1 .4. Productos de Bad/lus sphdNrcvs

fl/, l/)('Q OrigF'n

v.-.:io('x. ,.,tXics spp. Ct1lcx spp ~Wdos UrniJo~

BSP-1 1'111opt1eles >ll p t;;ibof .,.tonn1
BSP2 Ahl>c>lt
AHC.ll:M
NJG-6185
2362'
lomatJ\> ee Jonescet.:il 119'101. kl!:cl1 <'IHI. (1'1901. M~~nml,. '" 1990 t.'\u.1., t'<.41 119911
WO(lrlgue.t <et '11 J1'1'I11 013)o JI 9911.

Baciltas morirai

Caractertsricas ge11erales
Bacillu 111or11a1 es una bacteria que rorma esporas, no produce crlst.ales
y es patgena para dpteros. Fue aislada en 1962 del suelo y se asemeja
mucho a Bacillus cereu-. en algunos aspectos. El principio o patogenicidad
de Bacillus moritai contra larvas de moscas parece estar asociado con el
buen crecrmenco que tiene la bacteria y producir una exocoxna Bac1/111s
moritai (no produce lecitlnasas). Por lo general, cuando la dosis de exotoxi
na es alta. las larvas mueren antes de pupar; cuando la dosis es baja. las
larvas logran entrar al estado de pupa, pero al emerger los adultos apare
ccn con las alas mal formadas (Pausr y Bulla, 1986)
46
Taxonomia

Reino: Procaryote (monera)

Phylum: Schizophyta
Divisjn: Pirrncutes
Clase: Schizomicetos (Firmibacteria)
Orden: .Eubacteriales
Suborden: Eubacterneae
Familia: Baclhaceae
Gnero: 8tU1/111s
Especie: monta

(Adaptado de Bryan, 1974; Stanley , 1974; Green, 1978; Pelczar,

1984; Coto, 1992.)

Imporranci

Bacillus moritai es un patgeno de moscas caseras y mosquitos, y

es fabricado por una industria pnvada en Jap611 Bacitlus moritui no es
patgeno del gusano de seda, abejas, ratas, conejos, P<1jaros, pescados,
cerdos y otros animales; no produce quistes malignos ni cancerge
nos, por lo que es inofensivo a los seres humanos. La seguridad de
Badllus 111ori1111 se ha dernosrrado en ratones y conejos con una serie
de pruebas, oral agudas y subcutneas de esporas, donde ha resultado
inofensivo en efecto sobre animales y el hombre mismo (Dulmage,
1971; Mendoza, 1996).

Modo de accin

Los modos de accin de Bacillus 111of'i1,11 y Bacillu sphaericus, son

desconocidos, aunque lo que s es evidente es que de alguna forma una
toxina interfiere en el desarrollo normal de diversas especies de moscas
susceptibles, tanto en su crecimiento como en su metamorfosis. Tam
bin es conoeido que esta toxina reduce la capacidad de fecundidad en
adultos que sobreviven (Pause y Bulla. 1986; Snger, 1974).
 47
Espectro de accin

Bacillus moritai es un patgeno que controla dpceros, mosca ca

sera (A1usca domes1ic.i). mosca verde de la botella (Lucila sp), mosca
negra [Ophra leucostoma (Wdemann)], mosca del establo (Stqmoxys
11p) y gusano del germen de maz (Hylemia sp) (DuJmage, 1981; Bur
ges, 1981; Starnes et al., 1993).

Pormulaciones comerciales

Se enuncian en el cuadro 1.5.

r Cuadro 1 .5.

Noml.)Je
Proauctos oe B<Killus montai.

comerckJI Bldnco P~s

L.N1llU~ M Otpttra
patente n111.
l.JK1 1133191 1ot9a1111ao<>n
S. Mai ot.11
l.4vas de Olprc-ra

Tomado de q,~har.ourl<lf'IS f 1966(, ~e (19861 yOl<'ya tl'l~J.

ACTINOMICETOS
Los actmorniceros son microorganismos que producen una gran
variedad de productos farmacuticos naturales. Son tambin fuente
de pesticidas naturales, como las avermectinas, que matan caros y
escarabajos, Spmosad es un producto natural insecticida del accno
rniceco Saccharopoiysporaspinosa (AgraOuest, 1999).
Los actinornicetcs son el grupo de bacterias menos conocido con
actividad insecticida. En la actualidad se destacan en el rea de con
trol biolgico. Adems de ser de muy fcil manejo en su aislamiento,
existe la possbilrdad de que dentro de este grupo se detecten cepas efi
caces para el comrol de insectos de importancia agrrccla debido a su
habilidad de producir gran variedad de merabolieos (Ortiz, 1992).

48
la existencia de los acunomicetos se ha reconocido por cientos de
aos y se les ha considerado como un grupo extico de organismos afines
a bacterias y bongos. Sin embargo. observaciones de su alta estructura
fina y composicin qumica, confirmaron en los aos cincuenta su natu
raleza procancca. Con frecuencia los actinorniceros han sido descntos
por su habilidad para formar hfas ramificadas (Wliams ti al., 1983).
Debido a su morfologa han sido asignados a dos grupos: Nocardio
forme (bacterias que frecuentemente se fragmentan en forma de cocoi
de o de bastn, dando lugar a un nuevo micelio) y Esporoactmorruce
tos, que rodean un gran complejo morfolgico que incluye la formacin
de esporas dentro o sobre pai tes definidas del micelio (Prez. 1997).
Witton's (1984), menciona que muchos microorganismos. espe
cialmente las bacterias superiores, filamentosas y fng1cas, producen
sustancias nocivas para otros organismos y microorganismos. la im
portancia de stos cada da es mayor debido a la gran variedad de pro
ductos que de ellos se obtienen, algunos de los cuales han demostrado
su actividad insecticida o herbicida y son de reciente descubnrmento.
Pisano et al. (1992) refiere una Investigacin en la que se trabaj con
116 cepas de aceinomiceros aislados de sedimentos marinos, 85 de las
cuales mostraron actividad mcrobal en bacterias gramposmvo y gram
negativo, y a otras cepas se les detect compuestos j3lactm1cos (indi
cador de acrvdad potencial de los actinomrcecos marinos). El primer
anribitico obtenido de un actinomiceto fue la Actinomicina, con la
cual pudo ser evaluado el potencial mdico y comercial de estos organis
mos. Los antibiticos comercialmenre son producidos por varias clases
de organismos, incluyendo muchos de los actnorniceros (Screptl"1yus,
Sacclu1ropc>lv$f)()l'a, Acti110111ad11n1, Aainoplanes, ll'licron10111'sportt, Nocanlia,
etc.), bacilos y hongos (Stanley, 1989).
fabre (1988} (atado por Ortiz en '1992), menciona que la efectividad
insecticida de las cepas de actinormcetos se debe a compuestos producidos
durante la fermentacin, en forma semejante a pesticidas, averrnectinas y
valiomcnas. Una fuente unportante de material ecuvo son los acuno
rncetcs, de los cuales los gneros nlS comunes son: Streptomyces y
Saccharopolyspora. Estos gneros tienen un alto valor corno productores
de antibiticos y enzimas tnhibidoras del crecimiento. ln 1985 se inform
de 7150 annbircos, de los cuales 64.3 'Jlo fueron obtenidos de acrino
miceres, 18.3 % de bacterias diferentes de actlnomlcctos y 22.4 /u del
grupo de hongos (Srrobel y Nakatsukasa, 1993)
De la gran vanedad de bacterias, los accinormceros son microor
ganismos que poseen pocas caractersticas comunes a stas. Son
 49
HIHmposilivas, en forma de bacilo o Filamento y en general no mvi
l~ en su forma vegetativa (aunque se conocen etapas mviles). A me
nudo estan ramificados y poseen una gran diversidad mctablca,
ierbica facultaciva (Brock, 1978).
Los primeros datos acerca de la actrvidad insecticida de un acti
nomiceto sealaron una mortalidad de 88 o/o en una poblacin demos
c.1 casera (!Husca dott1est1ca) despus de ser ahrnentada con una so
lucin concentrada de Actimicina A, producida por Str<!p10111yc~ sp
(Prez. 1991). Durante la investigacin se encontr que de 209 cepas
usladas, slo seis del gnero Strcmomyccs sp presentaron actividad
cunera larvas de tercer estadio de los mosquu.os C11/e'( qu11tuefir" u1
tu y Anopheles all11111n110 (Rerano et 1t!. 1992)
Los gneros ms importantes de acuriomicctos ut ilizados como
.igenres de control de Insectos son: Streptomvces avermic ti/is y Sacdia-
ropolvspora spusosa.

Strepto111yces avernricril is

Caractersticas generales
Los esrreptorrucecos son comnmente de tit:1 ra, gramposirrvos y
ultamenre oxrdativos, adems de que forman una extensa ramifica
c16n en el sustrato y un rruceho areo (Prez, 1997) Tienen hifas del
gadas y ramificadas que carecen de tabiques celulares can un dimt<
ero de 0.5 a 2 rn, Cuando el micelio areo madura forma una cadena
con ms de tres esporas. En medios de cultivo las colonias son peque
ilns (1 a 10 mm), con superficie hsa, pero despus forman un micelio
de aspecto granular, polvoriento o aterciopelado. Las especies de estas
formas producen gran variedad de pigmentos que dan color al mice
lio y sustrato, y de ellos se obuenen uno o ms aru.rbiricos activos
contra bacterras, hongos. algas. virus, protozoarios, insectos, etc. El
gnero puede drst ingutrse con facilidad de los dems gneros de bac
terias debido a su micelio bien desarrollado y muy ramificado y a sus
cadenas de coriidias enrolladas. Tambin por otras propiedades, como
su composicin qumica, reaccin anrgena, versartlldad nurricional,
accin enzimtica, patogenicrdad, etc. (Stanley et 11/., Agrios. 1996}.
la cecnologfa de clonacin de genes en produccin de antrbrccos
por rmcroorgarusmos est hrnitada preliminarmente n especies de
Strepcomyces (Paycrrnan, 1986).
so
Una nueva clase de hidrocarburos tipo lacrona macrocchea cono
cido como avermectlnas, recienternenre aislado de Strcptomyccs aver
micrilis, prob su efectividad como amplio espectro nemauc ida, Hay
foi mulacrones granuladas y lquidas Je avermect inas lO veces mds
efectivas que Oxamyl o Aldicarb en el control de J1 Ielordogy11<' lncogn
111 en tomate. Las preparaciones comerciales de averrnect.nas son ela
boradas para el control de insectos, pues an no existen avermectnas
comerciales disponibles para el control de nematodos (Iatala. 1986).
los estrepeomlceros han probado ser una fuente rica en ancibiti
cos, vitaminas, enzimas e mhrbrdores enzimticos. M1llooes de cepas
de Sueno111vces han sido aisladas de suelo y sedimentos ele codas par
tes del mundo en busca de mercbolltos (Prez, 1991).

Morfologa

Dentro de las bacterias las formas ms comunes de los actinomiceros

estn representados por el gnero Strep1omv,e.s sp, que es filamentoso. Sus

Figura 1.8. C..rec1m1Crl0 de St1.,tnomyr"" l.'f'm'H1i11$

(IOt'llild.l ce Sato~h1. 1992)
 Ac.1tnorruc;Mcx 51
r l11li\.~ constan de filamentos rarruficados cencccos (no septados), las
11 ol11 a menudo tienen forma espire! y producen comdios en cadena
, ,,,. hifas areas (v<!ansc figs, J.8 y 1.9) (Agrios, 1996)

lil -cononda

lt,ino: Procaryorae
Oivisio: Firmicutes
Clase: Thallobacceria
Orden; Actinomycecales
F;unilia: Streptomycecaceae
Gnero: Streptcmyces
Especie: avcrmictrirs

(Adoptada de Lechevalier y Lechevaler, 1957; Williams et ,1/.,

1983; Sranley et ,11 .. 1989).

Fig1.1ra 1.9. Esporas en cadena de Streptomyces avcrmicr1l1S

(tomada de Satosh. 1992).
52
Espectro de accin

Existe una amplia gama de productos plaguicidas dorados de

accin fisiolgica cenera los insectos. U no de ellos son las averrnect
nas, que no derivan de sntesis qutmca sino que se obtienen por fer
rnencacin de la bacteria Strepiomvces avcrmictilis. Las avermectmas
son sustancias que tienen una accin acaocida e msectcda y se ern
plean en agricultura contra la araa roja, los minadores, pslidos y
otras plagas. Los acrmorniceros son considerados los mayores pro
ductores de ancrbit icos. y no s6lo se utilizan en Ja medicina humana
y vetermana, sino tarnbrn en Ia ag1 culrura En mvesttgacicnes acer
ca de venenos metablicos tarnbtn se ha detectado la importancia de
este gnero (Prez, l 997).

Saccltaropolyspora spinosa

Aspectos generales

Productora de una gran variedad de compuestos macrocfclicos,

Sf1ccfiaropolvspora spinosa es una nueva especie de acrinomcetos que
produce varios compuestos de la familia de Jos macrlidos con accvrdad
Iarvicida contra mosquitos, caros y lepidpteros (St.robel y Nakarsuka
sa, 1993). Comercialmente disponibles como Tracer y Spinosad, los pro
ductos de StucharcXJl)'spcra spi110SL1 son una mezcla de espinosinas A y
D (vse fig. 1.10), y se encuentran integrados a los productos Natura
lyte de In compaa Dow Elanco (Thompson et al., 1999).
En 1998 este actinomccro fue idenrificado como una nueva especie
de bacteria, la "acrli.iropolyspora s1/11osa, pertenece al orden Ac
trnornycetales de las bacterias que tienen propiedades de hongos. Esta
bacteria participe en la descomposicin de material orgnico del sucio.
En 1989 los met abolit os ms activos de La ferrncnracrn de::,.,,.
chnropotvq or ~p1110~11Fueron identificados como espmcsinas A y D;
del latn snccharo, "azcar ", y olvsporn, "muchas esporas", el nombre
de la especie .~r111osa en latn significa "espinoso", esto se deriva de cue
la especie cene un aspecto espinoso en sus esporas (Dow Agro
Scrcnces, 1998; Prez, 1997)
 53

OCJ J

e.p-100>il\a' AR H. "'.W 731 .98

e;<pr>nv ~.O: R < .11 MW 7'41>.00

Figura 1.10. Esrructurd <1 Jln"KA de Stxd>a1opo.'y~,?010 S/""()5(1

(t:Om.idil e"' l'>om0$0l'I er ni . 1999)

'nt' ouomta
1l11lno Procaryotae
l>lvisin: Firmicures
< l.lsc: Thallobacreea
C>rden: Acrinomycetales
l'arnilia: Anacardeaceae
Gnero: Snrchnropolvspora
Especie: spinosa

( l\d11pt<1dade Sranley er. 11/., 1989, Coco 1992.)

Morfologa
1 . mrceho de esta baceena se desarrolla en ramas septadas, frag
111 ntndas. en forma de varas, por lo comn en las partes ms viejas
54
de la colonia y en raras ocasiones cerca de los mrgenes de creer
rnrenro. Se trata de un miceho areo, recto o en forma de caracol, con
segmentos caracrerrsucos en cadenas de esporas generalrnent.e sepa
radas. Es gramposrcrva, no cida, aerbica, sus cclonias son delgadas,
ars ugadas, con apanencra mucoide o gelannosa, el aspecto de la es
pecie, tal como lo sealamos lneas arriba, es espinoso (vtast Iig, l l 1)
{Stanley el al., 1989: Dow Agr0Sc1ences, 1998).

Figura 1.11. Cadena de esporas de Socd'!lropo/Y'JPC>0 sp!nosa

(tomada ele Thompson et ol. t 999).

Caractersticas fsicas

Las cspinocmas son metabolitos secundarios de la fermentacin

de Saccharopolyspara spinosa, Este producto se extrae y procesa para
formar una suspensin acuosa, con un pH de 7.74 estable al metal y
una vida til de tres aos como material formulado (Gleason. 1994.
Thom psoo et al., 1 999; Larson et al., l 998).
Saccharopotvspora spinosa es un estreptormceto descubierto por la
compaa DowElanco a partir de muestras tomadas del suelo de una
 55
fa de con abandonada en las Islas Vrgenes en 1982. las espr
11lc1
' 1111 (!'>ri11osyn'>) son efectivas para insectos plaga de los rdenes
pld~plera, Dptera, T'hysanoptera y en algunos colepteros e hime
p1e1os. Se han empleado sobre algodn, rboles frutales, hortalizas
110 (Larson et al., 1999; Thompson et al., 1999).

I ~rctt'O de accin

Ac.1 a contra estadios larvarios de lepidpteros en algodn, hor

1 li .111 y coles, y gusanos en chile (Prez y Avils, 1997; Avils y Prez,
~n
I "' mut aciones: coruercialee
1 imercialrncnee las espinosinas de Saccltaropolvspora spiuasr1 se
n uc111 ran disponibles como concentrados acuosos o emulstftcanrcs,
1 1111~111 Iracer y Spinosad, de la compaa Dow Elanco para el con
1 r .1 di ! nscctos (Prez, 1997).
 Hongos
entomopatgenos
 Los primeros rrabajos experimentales con hongos enromopac
genos de los que se nene conocimiento datan del ao 1835, cuando
Augoscino Bass demostr por primera vez, en forma experimental.
que la enfermedad urna! del signo" o "muscardna blanca" del gusano
de seda. Bombix 111or1, era ocasionada por el hongo Beauveria. lrassiana,
El control de plagas se m1c16 con el potencial de los hongos enromo
patgenos a partir de estudios de Metchnikoff ( 1879) y Krassilstchick
(J 888), quienes lo usn ron para controlar al escarabajo Anisoplia aus-
triaca y al picudo Cleonus pun, Entre 1888 y 1896, en Kansas, Estados
Unidos, se estableci una estacin experimental con el propsito de
producir Beauveria bassiana y distribuirlo para el control de la chinche
de los pastos Btissus leucoprerus. Las primeras investigaciones arroja
ron informes favorables sin embargo, posrerormenre la incidencia
natural de la enfermedad fue frecuente y efectiva, reduciendo la
poblacin del insecto, lo que llev a la conclusin de que la distribu
cin artific1al del hongo t uvo poco valor por la presencia natural de
}{ea11veri11 '7t1si111111. Otra accin .rnportance en el control microbiano
se desarroll de 1921 a 1924 en Florida, Estados Unidos, con la libera
cin del hongo Aschersonia alcvrodts cenera la mosca blanca de los
ctricos Dtnteourodes citricola, constderando esta accin como xito
(DeBeach, 1987; National Academy of Science, 1992; Hernndez y
Berlanga, 1996).
los hongos entomopat6genos son un grupo de microorganismos
ampllamenre estudiados en todo el mundo. Existen ms de 700 espe
cies reunidas en 100 gneros que tienen la parctcularrdad de parasrtar
a diferentes tipos de artrpodos (insectos y caros) y de encontrarse
60

en los hbitat ms variados, como el acutico o el terrestre y, dentro

de stos. en cultivos anuales, sermperennes y perennes. De igual for
ma, los hongos pueden jugar un papel muy importante en la salud
humana, ya que algunas especies son virulentas para moscas y mos
quitos. Su caracterstica de penetrar al hospedero va tegumento no
es muy comn entre el resto de los enromopatgenos. En la actuali
dad, las especies que estn siendo ms estudiadas en programas de
manejo integrado y en cooperacin con la industrra para el control de
plagas de pastos. suelo y mosquitos. son Beauverin basstana, 1Wcta-
r!t1z111111 anisopltae, Ven1cill111111 lecanu, Paectlomvces [umosoroscus y l.11,c;e-
r11d111111 g1p.nttfet1111 (Berlanga, 1997, Casamayor, 1998) .
El uso de enemigos naturales como los entomfcgos y entorno
patgenos han recibido la mayor atencin en la lt lma dcada debi
do a la conciencrzccrn adquirida por gobiernos, industria y pueblo
en general sobre los peligros inminentes del decenoio ambiental,
provocando una presin en el uso de mtodos de control ms be
nvolos hacia nuestro entorno, como lo es el control biolgico (Ala
torre, 1991).
La exitosa utilizacin de enfermedades para el control de Insectos
depende de la biologa y caractersticas tanto de los insectos hospe
deros. los microorganismos parsitos. como del medio Los insectos
hospederos deben ocupar hbitat adecuados para la introduccin de
un patgeno y de esta manera, facilitar las posibilidades de infeccin.
Dado que Ja enfermedad es un factor de mortalidad del tipo densidad
dependiente, como ha sido establecido por Bucher (1958), los insec
tos que viven en agregaciones o forman poblaciones grandes son ms
susceptibles a las epizootias que los que tienen bajas densidades de
poblacin Sin embargo, algunos patgenos han desarrollado la ha
bihdad para controlar insectos plaga en condiciones de muy baja
densidad del hospedero (Hernndez y Bcrlanga, 1996: Hernandez y
Carullo, 1997)

7POR QU CONVIENE USARLOS?

Los hongos afectan preferentemente a los insectos plaga de los

cuales fueron aislados y son de baja o nula parogenlcidad al hombre
y Jos anmales domsticos, por Jo que pueden usarse sin peligro para
proteger los cultivos contra el ataque de plagas
 61
?CMO ACTAN?

Los hongos enrornopargenos inician una infeccin cuando la

espora se pone en contacto con el cuerpo del insecto (la quitina del
cuerpo del insecto activa al hongo). Al germinar la espora. sta emite
un cubo germinarivo que atraviesa la piel de la plaga e invade su mte
rior, colonizando los diversos rganos; como consecuencia de la infec
cin el insecto muere, su cuerpo se endurece y, al cabo de varios das,
se observa un crecrrmenro algodonoso que sale de sus articulaciones.
Cuando ese tipo de algodn es blanco puede asumirse que es el hongo
Bcauvcria bnsstana, pero si es verde se trata de ll Ictarhirinm anisoptia.
Otros hongos como \'eruci/111111 lecanii, Paeotomvce [umosoroseus . E11-
thomapluhora sp, Aschcrsoma sp y IVJa~sosrora sp atacan tambin a m
sect.os plaga (Lezama et ni, 1997)
los msecros muertos por el ataque dC?I hongo infectan por con
tacto otros 1 nsectos sanos y, si el ambiente es favorable para el de
sarrollo del hongo, la enfermedad se drscrmna rpidamente a toda la
poblacin (Rombac h er 11/., 1996)

?BAJO QU CONDICIONES SON

MS EFECTIVOS?

los hongos desarrollan la enfermedad en los insectos cuando la

humedad relativa. es superior a 70 % con temperaturas entre 24 y 30 C
para el caso de la "muscardina verde" y de 22 a 26 "C para la "rnuscar
dina blanca".
Es necesario conocer el ciclo biolgico de la. plaga que se desea
combatir y sus hbitos, para poder decidir cundo es el momento
oportuno de aplicacin del hongo por ejemplo, se sabe que el picudo
de la guayaba emerge al inicio del temporal y afecta frutos de tamao
"canica" que caen en los primeros d.as de agosto debido a una seudo
maduracin y que la larva abandona el fruto para pupar en el suelo.
Si se considera que dentro del fruto no se le puede afectar ni con pla
guictdas, entonces las etapas ms apropsadas para controlar con hon
gos enrcmcpatgenos sern cuando el aduleo emerga. y cuando la
larva se entierre (Conzlez e111/., 1998)
62
MODO DE ACCIN
Por lo general, los hongos entomopatgeaos causan la muerte del
hospedero debido a deficiencia nurricional, invasin o digestin de
tejidos y liberacin de toxinas. Slo unas pocas especies son capaces
de invadir a travs de las heridas en el integumento (Pusanum, Mu
cor, Perucilliurn). Las especies entomopatgenas usualmente penetran
la cutcula del hospedero y algunas veces invaden un espacio, ya sea la
cavidad bucal o los espirculos. Es frecuente que las Infecciones sean
iniciadas poi esporas o conidlos (Zygomcoryna, Deuterornycotyna),
aunque en Mast1gomycona y Ascomycotina las zoosporas y ascos
poras son las responsables (Barnett y Hunrer, 1972; Hernndez y
Berlanga, 1996).
El desarrollo de Ja micosis puede ser separado en tres fases;

l. Adhesin y germinacin de la espora sobre la cutcula del in

secto
2. Penetracin en el hernocele.
3 DesarroUo del hongo, lo cual generalmente provoca la muerte
del insecto.

Los hongos entoroopatgenos pueden vivrr en el suelo por perio

dos variables. Los principales Deuteromyceres, como Mtuirlsi:r.ium
anisoptiae y Beauveria bassiana, Luego de parasitar a los insectos pue
den permanecer colonizando al cadver durante un periodo relativa
mente largo a la espera de un nuevo hospedero. La mayor parle de sus
con id os di ficilmente conseguun sobrevivir por ms de treio meses en
Jos diferentes upes de sucio. Sin embargo, existen algunas estruc
turas de reslst.cncia que pueden ser responsables de una mayor per
manencia en ese medio (DeDach, 1987; Casamayor, 1998).

ETAPAS DE INFECCIN
DE LOS HONGOS
E.NTOMOPATGENOS
El desarrollo de los hongos entomopat6genos, en particular de los
Deurerornycetes, puede ser dividido en diez. etapas. De manera gene
ral. el desarrollo de una micosis es de la sigurcnte forma.
 63
l. Comienza por la adhesin al tegumento.
2. Contina por la germinacin de los comdios o esporas sobre
ste.
S. Deviene la penetracin a travs de la cutfcula del insecto.
4. Le sigue la multipltcacin del hongo en el hemocele.
5. En ciertos hongos o cepas se producen toxinas.
6. Sobreviene entonces la muerte del insecto.
7. El hongo coloruza todo el interior del hospedero.
8. El micelio sale hacia el exterior pasando a travs del tegu
mento.
9. Esporula sobre la superficie del insecto.
10. I.os propgulos son diseminados al medio, Cada uno de estos
pasos son importantes no slo para provocar la muerte del
hospedero, sino tambin para la posterior diseminacin en el
hbitat (vase g. 2.1).

AdhC>ln del CC"dio

Es<>o<ula,...n

~
C<J Dt'i~..,.,ntoul \
kt>mifoCAn del \
nad.l~r

Figura 2.1. Odo y modo de inf<"Cd6n de los ho<l&O' ernornQfJ<1t6gP.nos (tom.1

do de Casilmayot" 1998)
64
Decir que una de las etapas es ms unport.anre que otrJ se1 rn
arriesgado, pero s puede afirmarse que Ias tres primeras (adhesin.
germinacin y penetracin), son fundamentales para iniciar un pro
ceso parognico, pues influyen en mayor medida sobre la especrficr
dad entre el patgeno y el hospedero. A pesar de esto. han sido poco
estudiadas en slo algunos hongos y pocas especies de insectos (De la
Rosa y Lpez, L 998; Hernndez y Berlanga, 1997; Casamayor, 1998)

Beauveria bassiana (Bls:uno)

Vuillenn

Aspectos generales
Las especies del gnero Beauveria son principalmente parsitos de
insectos. Dos especies, Beauveria bassiana y Beauveria tenella, son las
ms importantes. La lttma se ha usado en experimentos de control
microbial en Europa, especialmente contra larvas de Melolontha.
Beauveria basstana es conocido por su amplio rango de hospederos y
distnbuan geogrfica. Su parogenlcldad se ha probado contra ms
especies de insectos que cualquier otro hongo. En el pasado, este
hongo se distnbuy cornerclalmente con el nombre de? Boverin para
el control del escarabajo colorado de la papa, Leptsnotarsa dccemlinea-
ta Bcauveria bassu111a se ha encontrado atacando a la broca del fruto
del caf, fl)'pl)tlte.11t1rt1JS hampei (Bust illo, 1989; CB03, 1999).
El hongo cmornopargeno Beanveria bassrana es una capa de mi
celio blanco algodonoso que envuelve l msecco (c!a5~ f1g. 2.2) y se
observa con granulaciones pequeas del mismo color. Se describe a
este hongo en medio de cultivo como una colonia blanca de aparien
cia algodonosa y esponjosa, en la que se denotan pequeas esferas
(como aspecto de nieve) de color crema plido en la parte inferior.
Oera caraccerfstrca de estos hongos entomopatgenos es que pueden
ser capaces de micar epizoct.ias a densidades altas y bajas del hospe
dero (Campos et al., 1998; Rosas, 1994).

Morfologa

Beauverta sp es un entomopatgeno imperfecto con hifas sepcadas

y estructuras reproductivas denominadas conidiforos, sobre las cuales
 65

Rgura 2.2. Broca oel cat (Hypolhe."JCmu, bamJ>f'I)

1n1ec:1Bd3 coo Scou'tena l,,as,,01>0 (tO<nadadel 6'o-Zentli1. 1998) .

.e desarrollan conidlos (Tanada y Kaya, 1993). Beauvena sp ramifica su

micelio para formar conidiforos simples e irregulares que ternunan en
vrtices con forma de racimos; la base ele la clula es globosa o abultada
con un adelgazamiento en el rea ele Insercin de los comdios, de 2 a 8 um
o 2 a 2.5 01 y cstcngmas curvados en forma irregular o dispuestos en
forma de zigzag (1t.1s.: ftg. 2.3) (Mctasav11, !997, CB03, 1999).
Beauveria Irassiana es un bongo que presenta hifas septadas y con
diforos en densos racimos, esrerigmas alternados en zigzag alargados en
su extremo dst.al. y condios globosos o subglobosos (ovales) de 23 ~m
por 22.5 m de dimetro de color blanco cremoso (Rosas, 1994).

Taxonomia

Reino: Mycetae
Divisin: Amascrgormcot lna
Subdivisin: Deutcromycotina
 66

Figura 2.3. Estructuras de1 1\ongo 6eovvelia bo$slana

1 (tom.ida de Bamctr y Hll"l<'r. 1972)

Clase: Dcutermycctes
Subclase: Hypomycctcs
' Orden: MonillaJes
familia: Moruhaceae
Gnero: Beauveria
Especie: /1as;it11111

(Segn Alexopoulos y Mims, 1979: McCoy et al., l988; Samson,

l988.)

Espectro de accin

Esprricucra ( 1997) menciona que Bi:11111.:rit1 b11ss11111a es un hongo

con amplio espcct ro de accin, que puede atacar a los insectos en escodo
de h ucvecillo, larva, pupa e imago. donde generalmente son susceptibles
a la rmcosis del mismo: puede utilizarse en hortalizas. frutales y diver
 67
sos cultivos (11a11$e figs, 2.4, 2.5 y 2.6 ). Dentro de los insectos que con
lrola tenernos dpteros, colepteros, lepidpteros. hempteros, homp
teros y algunas plagas del suelo (Phvflo,ha.a sp) (Hajek y Legec, 1994;
BioZcntal, 1998; CB03, 1999).

For11111Jacio11es comerciales

Act ualmenre Bcnuveria bassiana se produce, formula y comercia

liza en varios pases para el control de diversos insectos plaga. En
Mx1co el mrcrs por esue hongo se ha incrementado sustancialmcn
re a partir de las primeras evaluaciones contra plagas de suelo. El
desarrollo de productos biolgicos como feromonas, bacterias y hon
gos, ha sido tal que se encuentran disponibles en el mercado; los ofre
cen las compaas como Ciba, Agrevo, Mycogen, Sandez, Agrobon
sa. Com t Regional de Sanidad Vegetal Huarusto, Veracruz (CRSVH),

Figura 2.4. Larva de lepidpteros infeaaaa por BeoV'Je1'>0 IXIS:siOOO

(tomad' de Comel 1998).
 68
URHE, Insrituto de Investigacrn en Sanidad Vegetal La Habana
Cuba (Irusav). Centro Regional ele Reproduccin de Organismos Be
nficos (Crerob), Centro Regional de Control B1olg1co (CNRC:B), y
otras, tanto nacicnales como irucrnacouales (Castillo, 1997; CB 03,
l999) (vi11se cuadro 2.1)

Cuadro 2. 1. Alguna<; regi~1ros de 8e;1UV(!rl,1

O.us.il'k1 en el mundo.

Nomoa:
comcn:i<rl Pl.1ga Pafs

Soverl LeprlntilfSiJ decemllne.ico.1 Ex URSS

Cydtd pomel,1
N11lquno Ot'ndrolinn.J~ ~pp Repblica Popul.:ir
OstrinicI lurn.:~/1s e
deo hlfl<'I
B..issin 1 Cosmopotue snrdtdus CubJ
0.:Js~u., 2 DI. 111,...a s<tchdr"lls C'ulM
8,~Sl'\<lV coicoctercs. tep1d6ptPro~ Cuba
y hemptero~
Boverol Pt,,g;:is dd suero, hempteros ('hP.CO~IOV<lqllk1
BQveroslt Colepteros. homopteros Cl)Ct oslO\/'<tquo;i
Ndturalts l Mo~qu11a bli'lnca tados Unidos
M1control MosqL11lc1 bli'ln<:<l y ups Est.,dos Unido~
flk>trol FBB Coiepteros y homOptero~ Esl.ldOS Unido~
ABG-6178 H ypothenernus tvunpt Est;ado~ Unidos
Blosep...13Bb Hypotllcnemus ficimpei Mxico
Fungusc Plagas del ~ueto. teplopteros Mxico
y colepteros
810-Zenu.;i t-eypon-eocmu hml{)el Mxico

1 BeaSln Arvnonomos gtandls

A El.Jg('nii
Mxico

13 Tablci
Ele<itM>nna-CP Coleptera, Jepdp{era y Mxi(:O
nemlprera
BK> rung Chinche C<Jf, mosquita bl.1nca MxicQ
Fito San -f Gallina oeg.i Mxteo
Gortlf'I f'( ,, 119<J4). lldl()<J<'l)'Dl la Torre 11991). B""""' 11 p~7). u R '1t'CP 11'198).
CB01 (1999). OloY<> p9q9
Figura 2.5. ~J>'f!rl(l /X1SWJ<)(J mfe<:t.1.ndo.idulto c:J<> Amp/'ll<!f'f'S lav>lf0<1'

Figura 2.6. ~uK"l'l<l ~"" nlect.lndo larva Amf>h*"' 101rt{'011I>.

 70

Metarhizi111t1 spp

Caracterlsticas generales

Perteneciente a la famrha de la Moniliace.1e, el gnero Alt1arl1iziu.m

spp, es muy ccnocido por provocar en los insectos la "muscardina
verde", llamada as por el color verde olivo de sus esporas 5teinhaus, en
1949 (Guevara. 1977), menciona que el color verde no es caracterstico
en todas las especies que ataca, as como tampoco el tamao de sus
esporas. Durante la gerrrunacn de las esporas se forma el tubo genni
oativo. pudiendo ser dos. E.I micelio crece formando los condiforos en
el transcurso de una semana para la formaan de las esporas. El color
de las esporas es blanco en un pnnapio, cambiando a un color verde
olivo a medida que crece. La formacin de las esporas es en cadena; al
final de los comdrforos se forman las esporas, continuando basta que la
cadena de esporas es formada, Las esporas varian en tamao de 5 a 7 m
de longitud y 2.~ a R 7 m de ancho. Crece bajo temperaturas ptimas
de 24 a 26 "C y su rango para el desarrollo normal es de 10 a SO "C. Con
un p11 para su crccirruento normal de 4.7 a 10, crece bien en materia
orgnica Aunque el crecrrruemo y frucnficacrn son afectados por los
rayos solares, sus esporas pueden mantenerse en condiciones secas
hasca tres aos (De la Rosa, 1995, C.B08, 1999).
En el gnero 1\lluarJ11:..1uttt existen ms de 200 especies que atacan
siete rdenes de insectos La especie . \.fr111rl11:u11m anisoplia es la ms
difundida geogrfrcameruc, por lo cual es la m.is estudiada, la especie
que la sigue es Alttarl11::111m flavovmda La primera ha sido objeto de
amplios estudios con el fin de desarrollar una preparacin comercial
q re contenga comdias de larga vicia contra hompreros, hempteros
y otros insectos pl11g11 (Busrillc, 1989).

Metarltizi11111 anisopliae (Sorok)

Caractersticas generales
ltlt111rl11::111m PP produce corudiforo ramificado. las esporas son
alargadas y se forman en cadenas. La corudia ms joven es la de la
bese del comdrforo. En cada corudrforo '<e (orma una cadena de co
rudras brseptada, las cuales crecen densas y adherulas. son esporas
alargadas (('a~.: fig 2.7) Las comdras son blancas cuando son [venes
 71
y de color ve.rde oscuro conforme van madurando. El tamao permite
.uterencer las especies de gnero: J1//;!t,1r}11zit1111 anisoptiae con Jos va
rudades. lv1c1arlti:.i11111 nnisopliae var arusoplrae forma conidias crltn
dncas de color verde por lo general truncadas en ambos extremos,
ovales, de tamao comprendido entre 3.5 y 9.0 m de largo !Vlua
antsopliac var major Uohnston) produce conidias eru re 9 O y
rf11.111111
l 8.0 1401 de largo. La especie f\,fcrat/11;:.111111 f1cno1trrrlc Crarns y Rozsy
1'' forman conidias elipsoides de tamao intermedio entre las dos
interiores (Ferrn, 1981; Hernndez y Berlanga, 1997).
Este hongo habita en tocio el mundo debido a su alta capacidad
de adaptacin a las diferentes conchcrones ambientales y causa enfer
medad en forma natural a ms de 200 especies de insectos de diferen
tes rdenes (Crerob, jalisco, Mxico).
El primer intento de control microbiano con esta especie fue rea
lizado por Metschnikoff en ] 879 para el control de larvas de Cleonus
1v1111\1en1ris (curculionidae} Cerrn, en remolacha azucarera En 1884,

Figura 2.7. C~l'\JCt1Jras ce hOtiSoM~r.alri:zurn sp

(1om.id~ de Bamc:ll y Huriter 1 '172)
 72

Krasstlstscfuk continu con estos e-st uetios. obteniendo de 50 a 80 ::. dd

corurol de insectos despus de JO o 1 S das de la aplicacin (MacCciy
et 11/, 1988). A1eu1rllizi11111 a111sor!it'1e forma conrdrforos simples o agre
gados, posee corndias alargadas, ovoides o cilndricas dispuestas en cacle
na originadas de conidi6foros en forma de botella. Las conidas miden
de 6 a 8 m y tienen un color verde olivo, por lo que la enfermedad en
los insectos se denomina "rnuscardina verde". F..ste hongo es considera
do cosmopolita (Berlanga l!t 11/., 1997: CB08, 1999)

Metnrlti:zi11,,, flavoviride

Caractertsticas y morfologta

Imcialmenre ll 1c1ar/11zi11m flavo1ride fue detecrado en bompteros y

evaluado en Filipinas contra insectos aparecidos en el arroz como Nila
parvata !11ge11s Sral, Ebsteriormente fue encontrado en Australia y Ias Islas
Calpagos, y durante el desarrollo del programa de control biolgico de
langostas y chapulines en Africa, fue el emouiopstgeno m<is comn y
con mayor dispt>rsi6n en poblaclones de acrdidcs (Goettel, 1984)
AJa11rlthit1111 {lnvovirtde es un Deutcrornycera del cual se conoce
rucamcnre su forma asexual Por l;i morfologa y coloractn de sus
corudras, puede ser f.lci!mente diferencrado de ll-1et1~rl11:.111111 anisopliac
(Metch.) Sor., pues stas son elpccas con los extremos redondeados
o levemente truncados; en medio de culuvo presentan colonias ama
rillo grisceas o verde olivo. Metarhiriun: /Tu.vovride se adapta a zonas
tropicales y subtropicales, ya que es frecuentemente aislado de acr
didos en estas reas, mientras que 1iTet<1r/1izi11m antsoplrae ocurre pnn
cipalrnente en zonas templadas (CB02, 1999)

Importancia

Existe evidencia de que los aislamientos e.le\ 1narl11z.111111 spp mues

tran considerable especificidad con virulencia en insectos eaxo
nmicamente relacionados. Los aislamientos obtenidos en condiciones
climticas adversas podran tolerarlos mejor, especialmente con hume
dad relatrva baja y niveles altos de temperarura y radiacin solar, Sin
embargo, bay que decir que no existen guas ni protocolos de cuarente
na para el rnovlmiento de aislamiento de hongos (Pnor, 1992)
 73

Taxonornia
Reino: Mycetae
Divisin: Amas ngocmcotme
Subdivisin: Deuceromycotina
Clase: Deurerrnyceres
Subclase: Hypomycetes
Orden: Monillales
Familia: Mon1liaceae
Gneros: 1\.Je1ar11iz11t11
Especie: anisoplia y {lavoviridae

(Segn Afexopoulos y Mi.ros, 1979, McCoy et al., 1988; Samson,

1988.)

Modo de accin

Las esporas del hongo se adhieren a la cutcula del insecto plaga al

ponerse en contacto con l Despus, las esporas germinan y producen
enzimas que perforan la cutcula. facilitando la entrada del hongo al
cuerpo del insecto. AJ desarrollarse el hongo se liberan toxinas contra el
insecto, las que le producen la muerte rpida. $1 las condcroncs son
favorables, el patgeno perfora el tegumento, coloniza la superficie del
cuerpo y esporula; de esta manera, los cadveres esporulados propician
una fuente de inoculo lnfcccloso que perrrute establecer la enfermedad
en el campo (Mceascvt I, l 997; Agrobionsa, 1995).

Si11to1n11tologfa

Los adultos infectados presentan mov.rniernos lentos, no se ali

mentan, reducen su radio de vuelo y las hembras dejan de efectuar las
oviposituras, las runfos disminuyen sus movumentos, mueren y se tor
nan momificadas (vtrs~ fg. 2.8). Tanto adultos como nin Fas presentan
micralmenre un crecimiento rrucelial blanco sobre su cuerpo, seguido
por una esporulacin abundante y verde; es raro que las ninfas presen
ten esporulacrn sobre su cuer po, debido a que las condiciones en que
habitan son inadecuadas para el proceso de esporulacin del hongo. La
fase en que el insecto es rns sensible al hongo es en estado adulto,
 74
debido a que se encuentran con ms frecuencia micozados. Finalmente,
sealaremos que el delo total de la enfermedad es de 10 das, tiempo
necesario para la germinacin, penetracin, colonizaci6n y esporu
lacin. En condiciones de campo el patgeno necesita humedad relativa
alta (60 a 90 o/o) o que coincida con el periodo de lluvias y temperaturas
entre 15 y 32 C (Contreras y Fragoso, 1997; CB08, 1999)

Espectro de accin
!11aarliizium spp es un microorganlsrno cosrnopohre, de gran adap
cablidad, que puede ser utlizado en gran variedad de cultivos, como hor
tahzas, frutales, ctricos. pastizales, caa de azcar, culdvos bsicos, cul
tivos induscnales, entre otros, y en ellos combate una gran variedad de
Insectos de Jos rdenes Coleptera, Homptern, Hemptera, Lepidptere,
Ortptera, etc. (Metasav11, 1997; Mndez y Rosas, 1998; CB02 y CB
08, 1999}.

1
1
'

Figura 2.8. S."lemiltologfade una larv.i .nfl!Ct\da por Nernrh1zoxn sp

(tomada de BOSOI 1998).
 75

Produccin

El mtodo unlizado depende por lo general del organismo en

cuestin y el producto deseado. Existen tres mtodos generales para
Lt produccin de hongos: medios sldo, semislido y fermentacin
umcrgida, siendo la produccin en medio slido la ms simple y en
i 1 cual llt1e1arhi::111111 spp se desarrolla fcilmente (Coeuel y Roberts,
199:>, citado por CB-OB, 1999).
La produccin de conidias de hongos es uo elemento clave en su uti
hzacin como insecticida mcrobial. En general, las conidias de hongos
1 nrcrncpatgenos se aplican en rangos de 2 X LO' conidas/ml en 2 a 3
Je formulacin/ha. la mayoa de hongos deuteromiceros producen
blastosporas en cultivos sumergidos; las blastosporas son ms suscepri
bles a las condiciones ambientales adversas y. en consecuencia, no han
srdc utilizadas para aplicadas en campo. La mayora de los hongos ere
'en en medio slido y producen conidras areas. El cultivo superficial en
medio slido es usualmente el mejor para estos hongos, incluyendo la
clase Hyphomycetes (Ferrn, 19811 CB02, 1999).

Pormulaciones comerciales

En Mxico existe gran variedad de productos con base en .11.lt.ta

rhizutm anisophae. stos y algunas formulaciones comerciales ut.ili
zados en el mundo se enlistan en el cuadro 2.2 (Rosas et al., 1977; Ll
y Holddom, 1995).

Verticillium lecanii
(Zimmerman) Viega

El hypomycere entomopatgeno \ltrti<1lli11111 lea1111 (Zimrncrrnan)

Viega ha sido aislado a partir de ninfas (escadros 2o. y 3o.) de Tna
leutodes vaporanorum y Bemisia tabaa, plaga conocida como "rnosqui
ta blanca", que ataca cultivos de gran irnporrancra econmica en todo
Mxico. Se ha demostrado su patogenlcldad i11 vitro reportndose de
92 a 100 % de mortalidad en ninfas sanas inoculadas con 0.005 mi
de una suspensin de 3.6 X 10' corudios en Tween 80 al 0.01 % e
incubadas duran Le 1 O das a 26 C en cmara' hmeda sobre portaob
76

Cuadro 2.2. Forrnul<lc:lonescomerciales de

Mecr<rtuZium emsopuee'
NomtJre
comercid/ Ongen

Metasav Coiepc.eros, ortpteros,

lepidxeros. hompteros Cuba
Meta-sin C-oleptero~. bomoptercs Mxco
Ecoman Plagas de suelo. colepteros Mxico
Mctarrhmn coieccte-os Ex URSS
B1otrol-FMA Hompteros. Estados Unidos
Mccaqu1no Hemlptero~ Brasil
F1tosan-M Plagas de suelo Mxico

jetos de vidrio, o conservadas en hojas de frijol de plantas infesradas.

E.ste hongo es potencialmente 1'.til en el control biolgico de dicha
plaga. Respecto al efecto de \krt1ciff111111 sp, en la naturaleza se detec
ta la micosis a nivel de 48 o/o, pero cuando las aspersiones son dirtgi
das hay ms mortalidad del insecto blanco (Annimo, l992).

Morfologa
\'en:H/1rin1 lecani] se caracterizapor tener conidiforos ramifica
dos o vert ictlados y en la parte terminal formacin de conldios pe
queos, redondeados y hialinos (vease ftg. 2.9). La espeae Ven1c1//1um
lecanii es por lo general encontrada en fdos, escamas y mosca blan
ca, y un imporcarue agenre microbal para uso en invernaderos. Se
tiene tnformacin de que es un excelente regulador de poblaciones del
pulgn Cocrius f11tspt!ridiu11r, llegando a provocar mortalidades de has
ta 85o/o de las mismas (vase fig. 2.10). En Villa Guerrero, Estado de
Mxico, se realizan evaluaciones con '1!.r1c1flium tecant! en programas
de ma nejo inregrado de mosquita blanca Trlaleurodes vaporariorum en
cultivos de calabaza y frijol cjorero (Hernndez y Berlanga, 1996;
Berlanga, 1997).
 77

Espectro de accin

Este microorganismo es un hongo patgeno de homopteros que

causa la reduccin de poblaciones de insectos atacantes de hortalizas.
frijol y la garrapata en pastos. as como de hempteros y otros orga
nismos (Khacbatourians, 1986: Vertisav57, 1997).

Taxononda

Reino: Mycetae
Divisjn: Amastigomicoti.oa
Subdivisin: Dcu teromycotma
Clase: Deut er myceres
Subclase: Hypamycctes
Orden: Moniliales

Rgura 2.9. t'll'fUctums morloo6gica )' reprodocuva de ....,,tJCillum k?GCJH1/

(tomado de B.lnctt y Hu"ter 1972)
78
Familia: Moniliaceae
Gnero: Verticill1un1
Especie; lecanii

(Segn Alexopou los y Mtms, 1979 McCoy et al., 1988; Samson,

1988)

Modo de accin

Este microorgaoismo acta por contacto: los conidios germinan sobre

la cutcula del insecto y, mediante un proceso de penetracin, el germen
lleva al insecto la unidad efectiva y sustancias txicas que le producen la
muerte. Si las condiciones son favorables, el patgeno perfora el tegu
meneo por las partes menos quitinizadas del insecto, coloniza la su perfi
ce y, posteriormente, produce la esporulacin, lo cual constituye una va
para establecer la enfermedad (Mier et al., 1997; Vertisav57, 1997).

Rgura 2.10. \t>rt:1/1,um >ecar>1 oncctando un PlAi:611

(tornado de Vertalcc").
 79

For1tt:ulaciones comerciales

Se enlistan en el cuadro 2.3.

Cuadro 2.3. Productos de Verc10/11um lecanll en el mundo

Nombre
comercial

vertelec Afidos
Plaga e Origen
T<ite and Lylein/UK
_

Thnp!Zll Trips Tate and Lyle1n/Uk

Mycotal Mosqu1t..1 oianca Ti'ltC and Lyle1n/UK
Venetplc Inglaterra
Mycotol ln91atetr<i
verucuun Ex URSS
Verosav-57 Homptero.1.. hemlpteros, Cubd
a caros
Verncn Checoslovaqul<'!
L
omado qe Kl~nwlan< 11981>1. RO<'rig""'2 et"" ( 199 n, ven:=v57 11 ~71. OlyO
119991

Paecilomyces spp
Las mosquitas blancas tienen un elevado nmero de enemigos natura
les, incluyendo parasitoides, depredadores y patgenos (Cerling, 1990: Pra
sen, 1990). De los patgenos de insectos, los hongos son los que pueden ais
larse con ms frecuencia de mosquitas blancas, informndose de ms de 20
especies entre las que destacan dos de Aschersonia, la Verticillit11tt lecanii
(Zimm) Viegas y W.,&,1u1~rit1 bassiann (Blsamo) Vuillemin, Dentro de estos
hongos, Inccilomvces f11mosoro~115 es uno de los ms promisorios en el con
trol rmcrobiano de aleyrodidos, yu que causa elevada mortalidad en perio
dos de 24 a 48 h y es capaz de infectar todos los estados de desarrolle del
insecto. incluyendo huevecillos, Debido a las caracterfsticas de los agroeco
sistemas en que se desarrollan las mosquitas blancas Bemisia tnbaci, Bemista
arse11rifi)Jl y Tnaleurcdes vaporartorum, se considera que la estrategia ms
adecuada de uso dePaecilomyces spp es por incremento inundarivo, utilizan
do aislamientos nativos que presentan mayor adaptacin a las condiciones
ambientales, especialmente a la humedad relativa, altas temperaturas y ni
veles altos de radiacin solar (Smith, 1993; Garza, 1996; Bland et 11/., 1998).
80

l'uenlonrya:s fumosoroseus ha sido utilizado como bioconrrol de &1111s1,1

:abad En el chile jalapeo ha rerudo buena efectividad, en Quintana Roo,
y se utiliza cada vez ms con el fin de concrar.restar daos a este culuve
(Garca y Gucirrez, 1998 Gutirrez y Garca, 1998)

Descripcin del g11ero

las especies de entomopatgenos de Paeclomyces estn formal

mente clasificadas en los gneros lsarra y Sprcara Los estados perfectos
se relacionan con Ascomyceces de los gneros Byssochlamys, Talaromy
ces, Fhermoascus y, posblernenee, Torrubiella ( Tanada y Kaya, t 993)
El gnero fue descrito por Berhner en 1907 cercano a Penicilliurn, difi
riendo por la ausencia de colonias verdes y filides cilrndreas cortas,
cuellos largos y delgados (Samson, 1994; CB06, 1999).

Morfolo~a
Se caracteriza por tener colores vistosos como blanco, arnanllo, ver
de plido, rosa, rojo o prpura y es de rufas hinhnns a amerilleruas, sep
tadas y con paredes lisas. La estructura comdigena es un sincrna o rno
nosinerna que consist.e en hifaa compactadas, comdforos verrtcilados
e irregulares con ramificaciones terrrunales: en la parte donde surgen
racimos se ensancha en forma de botella, con un cuello distintivo a par
ur del cual nacen las conidias, mismas que crecen en cadena en forma
basiptala (vtl$e fig. 2.11), por una clula, raramente dos, hialina o lige
ramente pigmentada con paredes lisas o esquinuladas o varias formas
(Berlanga, 1997; Hernndez y Berlanga, 1997 CB06, 1999).

Modo de ncci611

La espora del hongo se adhiere a la cutcula del insecto plaga al

ponerse en contacto con l, penetrando directamente despus de la
germinacin de la conidia. Durante esta fase se forma el tubo gerrru
nativo que puede penetrar la cutfcula por medio de un apresorio y
produccin de enzimas como proeeasas, lipasas y qurtmasas. Al de
sarrollarse el hongo, libera las toxinas que provocan la muerte del in
secto. Paecilomvces [umosoroseus se adhiere al dorso del insecco, el tubo
germinaLivo penetra y la hfa est presente en el homocele del Insec
 81

ro 21 h despus. /}reC1/0111v<c.., [arinosus forma un aprcsono al igual que

,1,d1er~<'11i11 .itevradcs Wcbbcr, sobre La cutfcula de hifas de Bcmtsta
r.1!.it1 (CB06, 1999; Agrobscnsa, 1995 Econova. J 998).
Inecilomvce.., liluanus parasua los huevos y hcm bras de los nematodos,
ca usando deformaciones, destruccin de ovarios y reproduccin de la eclo
.16n. Encondiciones de pH ligeramente cido produce toxinas que afectan
iderns el sistema nervioso de los nematodos (Paeclsavl , 1997).

Taxonomla

Reino: Mycctae
Divisin' Amastigomicorna
Subdivisin! Deuteromycot.ina
Clase: Deuterrnyceres
Subclase! Hyporoyc.etes
Orden! Monillales
Familia, Monil1aceae

o) b)

10 pm
~

e) d)

Figura 2 .11. Estruauras de l'o<.'CJomyces sp

(t<>mada de Bamel y Hum<!<, 1972).
82
Gneros: Paecilomvces
Especie: [amosaroseus y Iilactnus

(Scg n Alexopoulos y Mlrns, 1979; McCoy et nl., 1988 y Sarns: m,

1988.)

Espectro de accin

Se conoce que este entomopatgeno ha infectado 41 especies de nsec

tos de ocho rdenes, siendo plagas de importante repercusin econormca
Paecilomyces es un patgeno de amplio espectro en hospederos y ha sido
aislado de insectos de diversas familias de los rdenes Leprdprera, Dlp
iera, Coleptera, Neurptera, Hymenprera, Thysanptera, Hernprera y
Hornpcera en diferentes partes del mundo. l'aeolon1y(I!>[umosoroseus se h,1
utilizado especialmente para el control de Corposina scsakii (Matsumu
ram), Leptinosarsa decemlmeata (San), Lvmanma dispar (L), Cal/era melto
netta (l.) y termiras (Garza, 1992: CB-06, 1999).
Paecilomvces lilacinus es un hongo que se encuentra con frecuencia en
numerosos tipos de suelo y se desarrolla preferentemente en medios de
cultivo comunes como papa dextrosa agar (PDA) y puede desarrollarse en
forma masiva mediante Ja moculacin directa de un soporte slido corno
cascanlla de arroz y tambin por vfa fermenranva. Sus temperaturas pti
mas son de 25 a 30 e y su uso es en nematodos (Paecisav J, 1991).

Pormulaciones comerciales

Se enuncian en el cuadro 2.4.

Cuadro 2.4. Forml1k1oone5 dt f'aecrlomyces sp. 1

Nombtc
comerCiaJ Pl<Jgas Pafs
PAE-~IN Mosquita blanc<I Mxfco
ECOPAE Mosquita bklnc.;1 Mxico
PAECISAV 1 Nem<1t0d0$ Cuba
Peocuorrun Mo~qu11.a blanca Ex URSS
Ro<J<kl.H'7 <'<, v (1 c,1 ). f'.M;.> 1 (1 '1?::; l'<>.CI.jv ( 1;<111, lCO
NOVA 119'1&). O ')IU ti '1'~"1
 83
Nomnraea rileyi (Farlow) Samsorr

Nomuraea rilevi (Faclow) Samson, es un hongo enromopaegeno

con distribucin mundial y un imporcanre enemigo natural de especies
de lepidpteros plaga. Entre otros, acta sobre Anriearsra gemnatatls
(Hubner). Tiene gran potencia debido a su capacidad para formar epizo
uas naturales que suprimen poblaciones de plagas antes que los daos
excedan los limites econrrucos pertinentes. F..sto puede ser afectado por
ehversos factores, como densidad y desarrollo de la poblacin de la pla
ga, cantidad de conidtas. condicrones chrnucas, estado fenolgico de la
planta hospedera y cepa del hongo (lgnoffo, 1981 ).
Taxonrnicarnente No1n11111en rilevi se encuentra ubicado en la cla
se Deurerornycetes, crece lentamente en medios de cultivo y forma
colonias verde plido cambiando segn maduran sus conidras a color
verde malaquita o verde olivacea (CB09, 1999).

Morfologa
Es una especie muy similar al gnero Paecilomyces Forma sine
mas o grupos de comdiforos ramificados, presenta filides engrosa
dos en la base verminades en forma de botella, pero con el cuello ms
coito que en Paecilomyces y las esporas crecen en cadenas con una
coloracrn tpica del hongo. Su hifa vegetativa es septada, de pared
lisa, hialina o Ligeramente pigmentada; su estructura reproductiva es
un eorudrforo erecto septado que nace de la hrfa formando densos
grupos de racimos con 2 o 3 fthdes compactadas alrededor del coni
diforo (Hernndez y Berlanga, 1996: Berlanga, 1997).

Importancia

Nomuraea ritev! constituye un insecticida microbia muy popular

estudiado detalladamente en estados del sureste de Estados Unidos
para el control de la oruga terciopelo del frjol (A111icars1agemnatalis),
el gusano medidor de la soya (larva de una alevi.Ua de la familia Ceo
rnerridae). lgnoffo et al. (1976) han sealado que el sucio es proba
blernenee el reservorio de conidias que inician anualmente epizoonas
de J\Jc111111rt1.:11 rileyi sobre Iepidpreros. Este hongo puede producir tres
cipos de eseruceuras de resistencia rnorfolglcarnent e distintas en
84
temperaturas y humedad relativamente bajas, as como esrructuras
rnrahifales de doble pared celular, clamidiosporas y cuerpos de re
poso con grandes cantidades de lipidos localizados en la cavidad del
cuerpo del insecto (via~efig. 2 J 2) en donde sobreviven mienuas las
condiciones ambientales son propicias para una nueva epizootia
(McCoy et al., 1988; McClintic, 1995: CB09. 1999).

Medios e11 los que se desarrolla

El hongo Nomuraea rilevi es un cntomopatgeno que ha presen

tado diculrades para lograr la produccin puma de unidades mfcc
rivas con alto grado de parogenicdad lgnoffo (1981) encontr los
requertmienros nutricionales para lograr su produccin en medios
slidos y lfquidos, determinndose que el hongo se desarrolla mejor
en Sabouraud papa dextrosa y extracto de levadura agar. Compara

o o C)
0 00 OC)

Figura 2.12. Nottvroeo 111<y1. c:or.diforoy OO<'ida.

(tomad de c.a-09. 1999).
 85

iones entre la produccin en fermentaciones sumergidas y super

ficiales indican que despus de 2l das a 24C se obtuvieron 368 rng
de comdias /100 m1 de agua y 575 mg de blastosporas / 100 ml (Her
n.indez y Berlanga, 1997 CB09, l999)

Taxo110111la

Reino: Mycecae
Divisin: Amasngomcorina
Subdivisin: Deu ceromycodna
Clase: Deurerrnycetes
Subclase: Hypornyceres
Orden: MoniliaJes
Fam.ilia: Moniliaceae
Gnero: Nomuraca
Especie: ntey

(Segn Alexopoulos y Mims. 1979: McCoy et al., 1988: Samson.

1988.)

Espectro de accin
El gnero Nomuraea (= Srcarta) contiene una ele las especies ms
comunes de Centro y Sudamnca, Nomurnen rilevi Este patgeno afec
ta plagas de gran rmporeancra agrcola, como Anncnrsu: g.;11111a1a/1s en
soya, l Ielsothis virescens y Thchoplusu: n1 en algodn y Spodopt.:r'1 fr11g1per
da en maz. Por lo general su acaque es sobre lepidpteros en lugares lo
calizados de alta humedad y puede diezmar rpidamente poblaciones
de insectos (wa"e fig. 2.13). Tambin controla ni menos dos especies de
colepteros, el Hypera tJ1111c1a1a (Fabncius) y Le'1inotar~a decemlineata
(Kroarz), conocidos como ms susceptibles al hongo en forma natural
y en laboratorio (Busullos, 1989)
86

Agura 2.13. L:uva l'!ect..<Ja p0< N<>m1Jro"<J r1lcy/

(tomada de McCI ntic. 1995).

Fornudacion comercial

Se enuncian en el cuadro 2.5.

Cuadro 2.5. Produeto OC' Nom11rc1e.i 11Jey1

Nombre
comeraet Plaga Origen
EAO Larvas de lepidpteros Estados Unidos
 87

J Iirsntella spp

Jl,1orfologia

Presenta un micelio fino y hiahno con hifas septadas, las cuales se

dcsn11 ollan por lo general en forma simple excepto para tas cepas que
producen si nema. Las clulas de las conidias son olivceas o de color
g11~, la mayorta ongmadas lateralmente a la hifa Presenta alrdes
ens ..anchadas en la base que se van estrechando conforme se acerca al
l\p1cc. La corudra es esfrica con la superficie verrucose La especie
ms conocida y empleada en el control de plagas de varios pases es
I ltrsutelln 1/10111r1<('111i Fisher (vease fig. 2.14) (Hernndcz y Berlanga,
1996; Beclanga, 1997). Este hongo tiene su periodo de mayor pobla
cin cuando las temperaturas son de 24.7 C y el de menor durante
los meses ms cahentes (de abnl a agosto), con temperaturas su perio
res a 27.2 C (Carrillo y Corrazar, 1998).

Rgura 2.14. E>ln.10..lut.i, del hongo 1lrsurelc sp

(tomada tic: Barnen y Humer, 1972).
88
Taxonomla
Reno: Mycerae
Divisin: Amastgornrcorina
Subdivisin: Deureromycotina
Clase: Dcutermycetes
Subclase: Hypornycetes
Orden: Moniliales
Familia: Monll incea e
Gnero: l Iirsutella
Especie: 1/1on1pw11i1

(Segn Alexopoulos y Mims, 1979; McCoy et al., 1988; Samson,

1988.)

Espectro de accin
El gnero Hrrsutella tiene como principal representante la especie
Htrsutella thompsonii, que afecta el caro tostador de Jos ctricos (Plt~-
llocoptruta oteivoray y es una plaga ampliamente distribuida en zonas
tropicales donde se cultivan ctricos. Tambin es patognico el caro
de la palma africana Re1r11cr11s elaei (U reta, 1980) citado por Bustrllo,
i 989; y tiene accin sobre otros caros, como el Erioph}'t!S ;1u;rrero111's,
Tetrantchu; ci1111ttbar11111s y C111.:1a111clJ11s oneuralts. En Mxico se reali
zan estudios con I iirsutella thampsonu paro combatir el caro del co
cotero Eriophyes [l.tJerrero11is en las costas de Guerrero y el vector del
amarillarnenro letal del cocotero, conocido como clucharrtta plida
(My11d11s crudas: Van Duzee) (Hernndez, y Berlanga, 1997 Carrillo y
Cortazar, 199S).

Formulaciones comerciales

Se enuncian en el cuadro 2 6.
 89

-
Cuadro 2.6. Producto de Hir~uU.~fa
sp
Nombre
comerdaf Praga Origen

Myc:a< caros. nompteros Laboratorios Abbott.

Estados UniCIOS

Medios e11 los que se desarrolla

Hirsutelta spp
Hirsmella spp tiene buen crecimiento en extracte de levadura. me
dios con dextrosa y extracto de malta, para la unifcrmidad de creer
rrueneo en laboratorios. Sin embargo, crece en medios con base en dex
trosa con sales, nitrato de potasio y nitrato de amonio, Para una buena
efectividad requiere de nitrgeno orgnico (Macleod, 1959).

Aschersonia aleyrodis
Morfologfa
Aschersonia alevrodls forma un pequeo estroma consjsrente en una
densa masa de hlfas compactas donde se orig)na~17n1d10S]fotm'1dos
por lculos con paredes diferenciadas en el interior e estroma; dentro
de ellos se producen las condias. llamadas tambin picnidiosporas, las
hifas pueden ser de color variable, amarillo o anaranjado y en ellas se
forman los picndios, cuerpos en forma de pera o redondos . .El tamao,
forma y coloracin de las conidias sirven para la determinacin de la
especie (vau fig. 2.15) (Mains, ;1.959; citado por Berlanga, 1997).

Espectro de accin
La especie encontrada con ms frecuencia en Centro y Sudamri
ca es Aschersonia nlevro.lis. Este hongo se registra por lo comn in fes
90
tando la mosca prieta de los ctricos Ale11rocn111fi115 1roglt11111 (Busnllo,
1989). Se han observado altos niveles de infeccn en lugares donde
las condiciones de temperatura y humedad le favorecen. Tambin
afecta a la escama de rueve de los ctricos, U11as11s curi, y a la escama
areiculada, Seienaspidus articulntus, plagas de importancia econrmco
en ctricos (Andrews y Ouezada, 1989).

Taxonomia
Reino: Mycota
Divisin: Arnaseigomicotina
Subdivisin: Deuteromycotina
Clase: Coelomyceres
Orden: Sphaeropsidales
Gnero: Aschersonin
Especie: aleyrodis

..
..,.:::

Figura 2.15. Estructuras del hoogoAscersonicsp

(tomada de Bamet y hu~.ter. 1972).
 [i..>.> e~ .r.eccltx>tle los tic:>ngos er1~g<>n0> 91

(Segn Alexopoulos y Mins, 1979 McCoy et al., 1986; Samson,

1988; De la Rosa, 1995; Agrios, 1996).

Medios de desarrollo
Se desarrolla bien en medios artificiales, lquidos y slidos y de
laboratorro, como Sabourcud dextrosa agar (SDA) y papa dextrosa
<1gi11 (Busu llo, l 989).


Otros hongos
entomopatgenos

'
E1rt/101uopl1tl1ora spp

spp Fresemus (1956}. Los rdenes Eru.hornoph

E111/101nopl11/1ori1
rhorales, Mucorales y Zoopagales son de la clase Zygomycercs, y se
caract erlaan por la ausencia de esporas flageladas y reproduccin
sexual con la formacin de zygoesporas. Thaxcer's (1988) fue el pri
mero en caracterrzar a este hongo, incluyndolo en el orden Ent ho
mophthorales. Dentro del orden hay gran variacin morfolgica de
Enthomophthora con otros gneros. A pesar de la frecuencia de cuer
pos hifales existe mal acoplamiento en su crecimiento. Los cuerpos
son considerados como un modo de crecimiento vegetativo; de
hecho, el desarrollo de muchas especies de entomopatgenos es ex
clusivamente de mceho, lo que nos ayuda a explicar lo incierto de
algunas especies que posan en el abdomen. En las especies de En-
rhomophthora. la invasin se debe hasta cierto punto al inicio del
desarrollo del micelio que puede ser seprado (Kmg y Humber).
Se han encontrado ms de 100 especies de Enthomophthora ata
cando insectos. Entre las especies ms conocidas y difundidas estn
Enthomoptuhora muscae, afectando a la mosca casera, y E111ho111or1!11/1crn
>l111uhor11a;ia que normalmente ataca fidos En cultivos de ctrricos
en el trpico es frecuente observar este ltimo patgeno sobre las es
pecies Aptus spirnecota y Tbxoptera atricidus (Kirkaldy) (Busrlllo, 1989).
96
Coelomomyces spp
Descrito primero por Keilin (1929), quien reconoci las bondades
de los miembros de este gnero Coelomomyces (clase Chycndio
mycetes orden Blastocladiales: familia Coeomomycetaceae), es un
patgeno especfico, de larvas de mosquitos. moscas negras y posi
blemente tbanos. Las especies de Coelomomyces se caracterizan por
presentar esporas mviles unlflageladas y gametos, ramas o lbulos,
hifas cenoc{ticas y vados ornamentos. La infeccin de Coelomomy
ces es ms comn en larvas maduras de rnosquitos infectadas con
este hongo (Bland et ai., 1988).
Coelomomyces es un hongo de la subclase Chyt rdcmycetes y
comprende ms de 80 especies, la mayora parsitos de mosquitos y
otros patgenos especficos para el complejo del mosquito Anopheles
(Moore y Prior, 1993)
El gnero Coelomornyces pertenece a un grupo de hongos obliga
dos de hbitat acutico. Su rrnportancra radica en que pueden consr
tuirse en factores importantes de control contra larvas de mosquitos,
especialmente de los gneros Culex y Acdes (Andrews y Ouezada,
1989)

Massospora spp
El gnero Massospora fue esrablecrdo por Peck (1879) con Ja des
cripcin de Massospora cicadina, afectando chicharras (cicadas). For
ber (1888) y 'Thaxter (1888) agrupan al gnero Massospora en la
familia E.nthomophthoraceae. El hongo del gnero Massospora es
conocido como patgeno de cigarras gregarias. El cultivo de estos
hongos no ha sido reportado y s11 uso en el biocontrol es remoto a
pesar de su virulencia en cigarras. La comprensin de la taxonoma y
biologa de este gnero se ha hecho por Soper, quien reconoce 1 1
especies inicialmente patognicas de cicadas (Soper, 1974).
 Nematodos
entorno patgenos

1
 Los nematodos son organismos fusiformes que poseen cabeza
con un aparato bucal terminal y cola generalmente terminada en pun
ta. El tracto digestivo consiste de un estmago y esfago, que juntos
ocupan una tercera parte del cuerpo. En la parte posterior el Inresri
no ocupa las otras dos terceras partes. Las gnadas de la hembra estn
conscituidas por vulva, vagina y uno de los dos oviductos y ovarios
que se extiende o anterior y posteriormente a la ubicacin de la vulva.
Los nematodos juveniles no poseen estructuras genitales externas. El
ciclo de vida de Jos nematodos consta de tres estados de desarrollo,
que son: huevo, larva y adulto. Los huevos son microscpicos. Entre
las facetas de huevo y adulto se presentan cuatro mudas, cuyos esra
dos se denominan larvas o juveniles. siendo este ltimo trmino ms
correcto, Los adultos hembra pueden ser identificados por una aber
tura ventral de la vulva cerca de la mitad del cuerpo o hacia la cola.
Tambin pueden ser idenrificados por la presencia de huevos o
nematodos jvenes dentro de su cuerpo. Los adultos macho pueden
ser distinguidos por la presencia en espcu.la en la regin de la cola y
por la estructura aplanada o hinchada de la cola (Castillo, 1995;
Cepeda, 1997).
Algunas razones del uso de nematodos enromopargcnos en la
agricultura es con el inters de incrernenrar las alrer natrvas de control
biolgico al uso intensivo de pesticidas qurnicos y al cuidado del
equilibrio ecolgco (Beddrng, 1981; Conzlez et al., 1997).
Las familias de Heterorhabdmdae y Steinernematidae estn aso
ciadas simbitrcarnenre con la bacterra del gnero Xenorhabdus (Pei
nar, 1990); adems se encuentran dentro de vanas categoras:
100
L Los nematodos tienen la capacidad de penetrar y depositar la
bacteria dentro de la cavidad del cuerpo del hospedero.
2. Tienen un rango de hospederos que incluye la mayora de los
rdenes y farmlias de insectos.
3. Son reproducidos en gran escala en medios lquidos o slidos
en forma arricial (Poinar y Thomas, 1984).

los nematodos provocan la muerte de los insectos durante 48 h

posteriores a Ja moculacin de su eseado infccuvo, uenen la capacidad
de durar largo tiempo almacenados y pueden ser aplicados por mrodos
convencionales, ya que permanecen en el medio (Peinar, 1990).
Los estadios mfecuvos penetran a travs de la boca. ano y espircu
los del insecto hasta llegar al hemocele del insecto para iruciar su des
arrollo una vez librada su bacteria simbitica, donde se alimenta y mul
tiphca dentro del hernocele de los hospederos, aunque imctalmerue se
ve disrrunuida por Ja actividad fagocltica del msecto. Los nernarodos
Hererorhabditis, Steinemema y Romanomermis han sido aplicados al
control de plagas en el suelo, en hbitats ocultos o acuticos y en folla
je. Estos nematodos entomopat6genos se han obtenido en diferentes
partes del mundo, parasitando ms de 200 especies de insectos del orden
Coleptera, Lepidptera, Orrptera Odonata, lsptera, Hyrnenprera,
entre otros (Poinar y Thomas, L 984; Melina et nl., 1996)

DESARROLLO COMERCIAL
Estos patgenos eiencn una gran aceptacin, a tal grado que ya se
tienen forrnulacrones comerciales de algunos de ellos y son uuhzados
en vanos rniles de hectreas en pases como China, Estados Unidos y
Brasil, entre otros (Ceorgrs, 1990; Friedman, ] 990)

PRODUCClN MASIVA
RudoJCGlaser encontr el primer mtodo para reproducir nema
Lodos en medio artificial, aunque tarnbrn pueden ser reproducidos
en insectos vivos. Las larvas de Callcrta 111el/011ellr1 son comnmente
usadas para la reproduccin 111 1110 (Bcddrng, 1981 ). Actualmente puc
den reproducirse con efrcrcncra en fermentadores de 7500 a 80000 1
de capacidad de produccin de 100 000 nematodos/ mi (Ccorgis y
 101
1 Iague, l99J); tambin se tienen algunas Icrmulacicnes de granula
dos con base en nematodos (Connick et al., 1993).
Bajo este enfoque, Raulston et al., (1992), determinaron que el
parasitismo ocasionado por una especie de Steinernerna indgena en
e] rea del Ro Bravo, es un factor importante de la mortalidad natu
ral presentada en las plagas de gusano elctero y cogollero, en el Valle
Ba10 del Ro Grande: este nematodo puede ser un candidato pnmano
para la eliminacin de ambas poblaciones de lepidpteros plaga (laca
1.1, 1986).

CONTROL BIOLGICO CLSICO

POR NEMATODOS
.ENTOMOPATGENOS
Poc<ls especies de nematodos han sido empleadas en control b10
lgico clsico, con el inters actual en las especies de sternememandos
y hcecrorhabdtidos. Es probable que el nmero de Introducciones
aumenrar considerablemente I marupulacon directa de un enemigo
natural, consistente en la produccin masiva y la liberacin en campo
de mdividuos de una especie dada (Pomar. 1990). Los entomlogos
reconocen dos tipos de liberaciones:

Liberacin moculatlva, que consiste en la liberacin de un n

mero pequeo de Individuos y es diseada para que I prog1n1c
de los individuos liberados proporcione la supresin de la plaga
a largo plazo.
Liberacin inundaava, por el contrario, es la hberecin de un
nmero masivo de individuos con el propsito de obtener la
eliminacin inmediata de la plaga (Molina et al., 199(1).

El manejo de ambas tcnicas se ha realizado ea varias ocasiones.

En la actualidad hay muchos agentes de control brolgico disporubles
comercialmente para su uso en la agrtculvura. Recientemente, <..aha
nillas y Raulson ( 1995) dieron cuenta del primer intento sigmticat i
vo para aumentar las poblaciones naturales de nematodos enromo
patgenos S1ti11cr11e111a riobravis, con el fin de reducir las poblaciones
naturales del gusano elocero, Helicoverpa u:a Boddie, antes de la erner
genera de los adultos de lepidptero. En el estudio a que hacen refe
rencia se logr determinar que la aplicacin de dicho nematodo al
 102
suelo es capaz de afectar a las poblaciones dcl insecto plaga bajo
condiciones de campo (Mona et al., J 997).
A continuacin se mencionan brevemente los nematodos ms
importantes en el control biolgico.

Romanomermis culicivorax

'lsta especie ha contribuido en gran medida aJ avance del control

biolgico de mosquitos. El mcrmitido puede ser reproducido usando
corno hospederos vivos a las larvas de Culex /ip1en.\ t11inq111.'(t1scio111;.
El mtodo usado para esta cr(a est basado sobre el ciclo de vida ele
este mermltido acutico. Los huevos eclosionan en cl agua liberando
preparsitos infectivos, que penetran en las larvas de mosquitos y se
desarrollan en el hemocele. Los nematodos emergen matando a su
hospedero, y por lo general en el ltimo instar larval. Estos posparsi
ros soo colectados al emerger y colocados en charolas de tierra hme
da donde maduran, se aparean y ponen sus huevos (Casllo, 1995;
Prez er nl., 1998).

Taxonomta
Reino: Animalia
Phylum: Nen1atoda
Clase: Adenophor ea
Orden: Mermichida
Suborden: Mermithina
Superfamilia.; Mermithoidea
Familia: M.ermithidae
Gnero: Romanomermis
Especie: culicivorax

(Tomada de Mona et 11!., 1996; Agrios, 1996.}

Los nematodos mermitdos son considerados muy promisorios

para el control biolgico de insectos plaga Sus principales caracterfs
tcas son su inocuidad a otros animales diferentes a insectos, la faci
lidad de produccin masiva y de almacenamiento, y la perpetuacin
en el nuevo sitio, donde pueden ocasionar altos niveles de infeccin a
 103

ll\ plaga objeto de control. La especie Romanomermis culicivora-e (= Re-

imernri nielseni) es el primer nematodo desarrollado para la dist ribu
cin comercial de Skeerer Domm, se disrribuye en Estados Unidos y
se aplica en lagos, lagunas u otros lugares que sirven de rnult iphca
16n a los mosquitos. El nematodo ataca a ms de 60 especies de lar
v rs de mosquitos (Endrews y Ouezada, 1989. Prez et al , 1997).

Steineruema y Hererorlrab-diris, de las

familias Steinernematidae y
Heterorha:bditidae
Durante los ltirnos aos se ha rrrcremenrado el inters por el
control biolgico de insectos utilizando nematodos de las familias
'itc1nernematidae y Hercrorhabdu.rdac. Estos nematodos y su asocia
<.16n con una bacteria cnrornopatgena sarrsfacen los criterios escn
c roles para el control biolgico aumeru.arrvo. Los avances obterudos
en su produccin maslva, formulacin y mtodos de aplicacin los
hace factibles de utilizarse en el conrrot de ciertos plagas. La vai ledad
de especies y cepas geogrficas los sitan corno organismos con po
tencialidad de uso en el control de plagas, especialmente del sucio
Estos podran sustituir a los insecticidas por el amplio nmero de
hospederos, persistencia, movimiento, segundad y Facihdad de apli
cacin, y la ausencia de restricciones de regiscro en algunos pases
(Ceorgis y Hague, 1991; Castillo, 1995).
En la nomenclatura de estas familias de nematodos existen varios
srnrumos, tal es el caso de gnero Noeplcctana, que algunos autores
rncncronan como Steinernerna, Los nematodos pertenecientes a las fa
rmhas Heecrorbabdirrdae y Stcincmemaudac, il diferencio. de otros
que se ahmencan de bacterias. tienen un estado [uvcrnl mfectrvo que
proteje y transporea una bacteria del gnero Xenorhabdus, El juvenil
mfeccivo se mtroduce al insecto a travs de sus espirculos, ano o
boca. Los nematodos del gnero Hererorhabdu.is poseen un diente
dorsal que les da la capacidad de atravesar la cutcula del insecto.
Dentro del insecto el uvenil infectivo se mueve hacia el hemocele,
donde inocula la bacteria. Una septicemia se presenta eo el hospedero
por la inoculacin de dicha bacteria provocando la muerte en aproxi
madamente 48 h. El nematodo se desarrolla y multiplica dentro del
insecto; despus emergen los nuevos juveniles infectivos para rrucrar
I bsqueda de otros hospederos. Tienen un ciclo de vida simple, de
104
huevo, cuau o estados [uverutes y el adulro l tercer JL111enil es un <'S
todo protegido con la cutlcula del segunde, que lo hace resistente u
las condrciones ambientales y le confiero: mejor capacidad ele alcanzar
el mt.crror de un insecto Poseen adems 1 eservas alimentaras qut
permiten su sobrevrvencia durante largos periodos (Castillo, J 995,
Prcz <1 ,1/ , L 998).
Ambas farmllas uencn un ciclo de vrds muy pa reculo Las especies
de Hererorha bdrudac llenen una progenie donde se presentan hern
bras y machos. Para el caso de: las hembras de Steinernernat idae su
progenie siempre ei.l constituida por machos y hembras. Muestran
gran variabrlidad intcr e lruraespecfflca en la 1 ole rancia a la tempera
tura, pero de forma general los heterorhabdttdos prefieren ternpe
raruras entre 10 -c, y l6 -c y los srencrnernat dos entre 3 C y 14 "C
El pH a u1flh11cl ba10 de 4 hmira la infeccin de Ja especie S1ei11er11c111,1
lerausscr, mlent ras que :,1.:b1cr11.:111a catpocapsac sobrevive y mantiene
su mfect.ividad en pH de 4, 6, 8 y JO En suelos salinos se presentan
problemas con alras concentraciones de iones que afectan su concen
tracin intracelular, mientras que en suelos cidos los patgenos pue
den ser afectados por los altos niveles de alurmmo, son eficientes en
suelos estriles, adems de que pueden presentar competencia mrer
especfica por un hospedero cuando se encuentren hererorhabdmdos
y steinernernaridos (Castillo. 1995: Moltna et al .. 1997).

Taxonomfa de amlras [amilias y/o

gneros de nematodos

Reino: Animalia
Phylum: Aschelmyntes (nematodo)
Clase: Secernenrea
O.rdco: Rhabdiuda
Suborden: Rhabdicma
Superfantllia: Rhabdrtordea
Familias: Srcinernernat.idae y Hererorhabdt.idae
Gneros: Steinernema y Heterorhabditi
Especie: spp

(Adaptado de Nasoo y DeHaan, 1980. Molinaer 111., 1996; Agrios.

1996.)
 105
La familia Ncoplaccanidae, ahora Srenernematidae, contiene al
gnero Steinerrierna (= Neoplectana), del cual existen alrededor de
JO especies. la epecic !>lei11er1ten1t1 carpocapsne (= ,1\/. D111kv1) es obre
to de rnveatrgacrn en muchas partes del mundo, debido a la facrhdad
de cra del nernarodo, que posee un amplio rango de hospederos (Bus
u llo, 1 989).

Figura 4.1. NematC!OO$ Infectando una term ta (tornada de Arbko).

MODO DE ACCIN DE LOS

NEMATODOS

Los nematodos son parsitos obligados. Buscan activamente y

penetran el cuerpo de larvas, pupas o adultos de insectos (vanse lgs.
4 L y 4.2) Presentan estiletes que, con Ia ayuda de secreciones enzi
mucas de las glndulas esofgicas, son capaces de entrar <11 cuerpo
Je insectos en pocos minutos. Una vez dentro de la cavidad hcmo
clica Je la larva, el nematodo obtiene alimento de la hcmolinfa por
106

difusin a travs de su curfcula. Estos ncrnatodos utilizan algunos de

los aminocidos y steres que el insecto produce para su nutncin y
produccin de huevos. Por tanto, en insectos parasleados por nemato
dos, es comn la esterilidad o la reduccin de huevos (Kaya y
Geaugler, 1993).

Figura 4.2. lt'lfeco6n de r-ematodos a travs de i..n~ eXlfemidad del in.:.eao

(tom;ida de Bvrue5, 1981)
 Protozoarios
entomopatgenos
 Durante la produccin de protozoarios patgenos de insectos se
han realzado vanos esrudios acerca de la mulriplcacrn de parsitos
Microsporidia de los gneros Lambarnella y Tetrahymena, as como
su cultivo en clulas de mamferos en el laboratorio. Tienen efecuvi
dad para el control de insectos y pueden cultivarse i11 vitre, aunque
an no se ha invesngado a fondo (Srockdale, 1986)
Los microsporidios son parsitos comunes de animales con ma
yor frecuencia que ocurren en invertebrados. Recientemente los pro
tozoanos microspordros se agruparon en los Protozoa, un nuevo
phylum, Microspora, segn Spragc (1977). Los microspondios son
parsitos intracelulares, filamentosos tubulares polares sin rrurocon-
dria. Los hospederos llegan a ser infectados cuando ingieren sus espo
ras (Hazard er 11/.).
Los protozoarios matan cantidades enormes <le insectos, ya sea
en forma directa o por reduccin de l;i fecundidad de adultos. Sin
embargo, se les ha prestado poca atencin como agentes de control
nucrobial debido a que requieren mucho nempo para matar un hos
pcdero y, por consiguiente, no ocasionan efecto inmediato en las
poblacrones de plagas como lo hacen bacterias y virus La mayora de
los prorozoancs no actan de manera decisiva, matan Ienramerue, si
acaso lo hacen. prolongan la vida larval del insecto en rl campo,
exponindolo asr durante ms tiempo a los depredadores y parsuos:
tambin reducen la fecundidad de los adultos supervivlentes. A me
nudo se asocian con otros patgenos de los insectos. sobre todo los
virus, aunque existen algunas reservas respecto a la proporcin de
uuhzar los protozoarios en el control de insectos. Ciertos micros
110
poridios pueden ocasionar enfermedades en peces y mamferos, ~
que cualquier protozoano que se recomiende para disermnacrn cu
campo, necesita comprobacin rigurosa, para seguridad de estos .1n1
males (Molina et al , J 997; Andrews y Ouczada, l 989)

CICLO DE VIDA

Las fases o etapas mfect ivas (esporas, quistes, ecc.) de protozoo

ros parogriicos de insectos, son Ingeridos poi el tracto digestivo Jcl
hospedero (ocurncndo tambin por rrasrmstn eransovular). Entran
dentro del hemocele a travs de la pared inccscmal, sin embargo, muy
poco se sabe acerca de los pasos miciales de la infeccin. Usualmente
el primer signo de la infeccin est presente en el intestino grueso,
cuerpo graso, cubos de Malpighi y hernolirrfa La reproduccin puede
ocurrir asexualrneru;c por fisin binaria (flagelos y cilios) o fisrn ml
tplc. La reproduccin sexual en los sporozoarios consiste en la fusin
de dos gametos para forrnar un zigoto, que puede sufrir otra divi
sin (Conzlez er al., 1997)_
Se han estudiado protozoarios y virus desde 1961 porque estos
dos grupos de patgenos son menos dependientes de las condiciones
clirnricas. Estos esrudios han aportado datos del primer protozoariu
registrado contra un insecto y en la actualidad se encuentra dispo
nible comercialmente para el control del saltamontes. Dicho parsito
microscpico se UamaNcsenra locustae, que quiere decir enfermedad
de saltamontes", A la fecha han dado a conocer 58 especies de salta
montes, el grillo mormn y una langosta pigmea, como susceptibles
a Nosema Iocusrae. Como muchos agentes de control microbial, No
serna debe ser comido por el salramonres para set' infecrvo (Henry et
al., 1989)_

Nosema locustae (Carmtng, m.icrosporidia)

1Vosen11.1 locustae (Canning) es un parsito de langostas que ha sido

investigado por su gran potencial corno agente de control rnicrobial
en un sistema de manejo integrado de plagas. Este protozoario puede
usarse con insecticidas qumicos e11 situaciones que requieren reduc
ciones de saltamontes en forma inmediata. Los insecticidas matan
 Modo d accin y use de; 10\ protozoono< 111
algunas langostas en dos das, mientras Nosema se rnuh lplica y per
siste su control {Germida 01 al., 1987; Henry tt al., 1989).

ALGUNOS MICROSPORIDIOS
Las rrucrospcridias comnmente se encuentran atacando insec
tos bajo condciones naturales. Unos de los gneros encontrados es
Nosema, cuyas especies 1Vose;111a heliotltidis, Nosema locustae y Nosema
trichoplusiae, afectan respectivamente a Heliothis virescens y Tricboplu-
sia ni, las cuales han recibido considerable arencrn durante aos Por
ello, se sabe que la infeccin de Nosema heliothidis en los adultos inter
fiere con el proceso reproductivo del Insecto.

MODO DE ACCIN Y USO DE

LOS PROTOZOARIOS

La ruca pnmana de Infeccin con pcotoz.oanos es el tracto ali

menucio; para alcanz.ar esca ruca, Ja mayora de los prorozoanos
deben ser ingeridos. Una vez dentro del ineescno penetran hacia la
cavidad hernoclica, en donde se multiplican y causan enfermedad en
los insectos Su accin es muy lenta, tomando en muchos casos va
rios meses para desarrollar la enfermedad y posterior muerte del in
secto. Rara vez alteran con rapidez las funciones vuales del hospe
dero (Bustillo, t 989).
 '

Virus
entomopatgenos
 Los msecncides microbianos en general, y los baculovrrus en par
ucular, poseen un gran potencial para uuhzarse como agentes de con
trol de plagas msecrles. Los baculovirus son vrrus entomopatgenos
altamente especficos hacia los insectos, aunque algunos atacan a
crustceos y arcnidos. Existen ms de 600 especies de baculovirus
(Brock, 1998), las cuales han sido aisladas en su mayora de leprdp
teros, dpteros e himenpteros y en muchos casos pueden causar epi
zootias naturales (Del Rincn e Ibarra, 1995)
El hombre conoce las enfermedades causadas por baculovirus desde
hace 2000 aos. De los hechos ms recientes e histricos se conocen los
originados por la enfermedad del gusano de seda Bombi mcn, que ahora
sabemos es causada por virus de la poliedrosis nuclear (Federic, 1997).
Muchas Infecciones virales de invertebrados san aparentes, enmas
caradas y/o latentes. Al igual que todos los virus, los entomopatgenos
son parsitos intracelulares obligados que no pueden reproducirse fuera
de la clula. Aunque sencillos estructuralmente, Jos virus han desarrolla
do formas complejas de manipulacin del hospedero para lograr su re
plicacin, explotar los recursos hospederos al mximo, y provocar los
cambios en el cornpor tamrcnto del mismo para alimentar la posibihdad
de trasmisin (Morn:., 1992; Wlhams, 1995).
La nomenclatura de los virus de los insectos se encuentra an en
investigacin. Sin embargo, existe un agrupamiento natural de los
virus de insectos que se basa en:
a) La presencia o ausencia de una cubierta protectora alrededor de
las partculas virales que se conoce como cuerpo de inclusin,
 117

hz con mucho xito en la poca de los aos setenta para el control de

plagas del complejo Heliothis. Sin embargo, con la ut.ilizacin de
piretroides en liJ n:usma dcada contra Ja misrna plaga, hubo una disrni
nucin de este bicmsecticida basta que dej de producirse. En la actua
lidad existen ms de 20 productos de baculovirus (vet1~e cuadro 6.1). de
los cuales algunos ya han sido comercializados y otros han sido regis
trados por los pases que lo producen (McChntic, 1995; Lara, 1995).
Las asociaciones entre insectos y virus se han reportado pata unas
1250 especies relacionadas con diez rdenes de msecros y unas cuan
tas en ou os artrpodos, entre los cuales estn los caros, las araas,
los cangrejos y algunos camarones. Por las caracrerfst.icas que tie
nen los virus que parasitan artrpodos. se clasifican en varias farrul
ias. Sin embargo, es la familia Bacuolovtrrdae la que ms representan
tes trene. agrupados en tres gneros, que son el virus de la pohedrosts
nuclear, granulovrus y virus no incluidos (t1tlsc fig. 6.J) (Tiosley y
Kelly, 1985)

Figura 6.1. Pol~ros del v.rus de la poi eoross nuclear

(tom.Jda dt: De RJ">Cr e lt>arra 995)
 118

BIOLOGA

Los baculovirus son virus de ADN dedoble cadena cuya nucleo

cpside o partcula viral tiene forma de bastn o de varilla y se rodean
por una envoltura de Iipoprotena denominada cuerpo de oclusin
(CO). Los cuerpos de oclusin estn formados por una protena cono.
cida como polihedrina, Dentro de los baculovirus se encuentran los
virus de la nucleopoliedross (VNP), y los virus de la granulosis (VC)
(veas<' fig. 6.2) (Del Rincn e lbarra, 1998)

Los virus de la poliedrosis nuclear se caracterizan por tener una

o ms nucleocpsides de forma cilndrica encerrados en una
membrana. sta, a su vez, se encuentra protegida por una masa
de protenas denominadas poliedrinas, que al ser ingeridas por
el insecto se disuelven en su intestino, liberando las nucleocp
sidas y stas a su vez a los viriones.
Los granulovrrus, sin matriz proteica pero sf con cubierta que
penetra basta las clulas intestinales del insecto donde se fusio
nan con las mrcrovellosldades, entran en las clulas hasta que
el material gentico se libera dentro del ncleo de la clula.
Virus no incluidos son los que no tienen matriz proteica como
los granulovirus, tampoco cubierta (Allen e lgnoffo, 1969)

IMPORTANCIA

Baculovirus de la pohedrosis nuclear del gusano medidor del apio

fueron aislados por el Deparramento de Agricultura de Estados Uni
dos (USOA), cuyos resultados lo sealan corno virulento para mi>
insectos que los cfc;ms baculovirus naturales y los manipulados ge
nucamentc conocidos hasta entonces. En los ltimos aos han exis
tido grandes avances en la produccin comercial de insecucidas con
base en virus, gracias a tcnicas como el culuvo de tejdos del hos
pedero y a forrnulaciones adecuadas que han permmdo reducir cos
tos y cficieruar su efecto biolgico (Velasco, 1997).
El principal componente de los cuerpos de inclusin (Cl), es una
protena que va de 27600 a 37800 dalrones (dependiendo de la especie
viral). Esta protena, codificada por el virus, ha recibido el nombre de
"poliedrina" para el caso de virus de la nucleopoliedrosrs (VPN) y "gra
nulina" para los virus de la granulosis (VC) (Tanada y Kaya, 199~)
 119

C..erpo pollednco de inclusin

Cuberu

-- l 11voh1-1 i'\

ErvolUJrJ J.: 1 v: 16n /

Virus cte- rv....do ocl pcil.e<Jro
( df!rvad3 de l...t ~1ert'l:barca
pt.l'i.m.itir.a 1

Rgura 6.2. Componentes estr\JC\urale e los baGllov11 us

(tomada de Lara. 995)

MODO DE ACCIN DE LOS VIRUS

En forma general los baculovirus son altamente patogrucos e
inducen infecciones letales de sus hospederos (vuise fig. 6.3) Aun
cuando las pupas y los estados adultos de algunas especies puedan ser
infectados, se considera que el estado ms susceptible es la larva
(Lara, 1995).
120

Ll'1111Ki<\11 de l 1 1-,,:::""
po~e~. ,.,,
ltc>et'\l'IClo lo
V1'100C~

'

Figura 6.3. C1dode infi!co&l de los mzjeopoliedrovirus

(tornada de Bonn ng y 1lammodc. 1996)
 121

Los virus, al igual que las bacterias y la mayora de otros patgenos,

deben ser lngcndos para que causen enfermedad y muerte a un hospedero
susceptible. Segn el grupo, afectan sinos espectcos dentro del insecto
destruyendo las clulas, lo que resulta en la enfermedad. Es as( como algu
nos se multiplican en el mesodermo, ectodermo y endodermo, mientras
oc ros afectan el tejido adi poso y la epidermis . .El proceso de Infeccin de
pende de varios factores internos y externos como: a) susceptibilidad del
insecto; b) edad, tamao y disponibilidad del alimento e) competencia
por espacio; virulencia del virus, y d) temperatura (Del Rincn, 1997).
Muy poco se sabe sobre infecciones virales latentes. Se cree que
los virus pueden sobrevrvir en una poblacin de insectos por vanas
generaciones sin causar sntomas visibles (virus ocultos) Pero cuan
do los insectos son someudos a condiciones desfavorables, las mfec-
cienes virales surgen, causando en muchos casos eplzooi ias de gran
des proporciones en las poblaciones de insectos Las infecciones se
caracterizan por la prdrda del aperu.o, cuerpo flcido, movimiento
haca la parte superior de la planta, posiciones colgantes y fluido que
escapa del incegumenro (vase fig. 6.4) (Bustil!os. 1989; Lara. 1995)

Figura 6. 4. larva n'uerta par V'US (tomada de McC1ntic, 1 '195).

 122 Cap. 6. V.na;
cnl~

Los virus ingresan al insecto por diversas vas, entre ellas: oral.
esplrculos, transovum, trasmisin transovanana y trasmisin por
paresitoldcs.

FORMULACIONES DE VIRUS

Es posible que en cinco o seis aos el mercado de los boinsectfci

das est inundado por virus, dado que ciertas compaas qumico far
macuticas, que incluyen a American Cianamide y Duporrt, han
patentado tecnologa y estn trabajando para producir en masa los
virus entomopargenos naturales y recombinantes. Los baculovirus
son virus que han tenido una gran aceptacin en programas de ma
nejo de plagas y la Orgamzacrn Mu ndiaJ de la Salud los au toriza al
igual que la Organizacin Mundial para la Alimentacin de Ja ONU
En Mxico no existen productos formulados con base en virus que
hayan sido aprobados para su uso en el control de plagas agrcolas,
pero en Estados Unidos se cuenta ya con registros de msecticidas
virales autorizados por la Asociacin de Proteccin aJ Ambiente (EPA)
(Hernandez, 1996, Shieh, 1989).

VIRUS IRIDISCENTES

Los virus iridiscentes (lridovirus y Chlorirdovirus) infectan ar

crpodos en forma natural, especialmente insectos en hbitats hme
dos o acuticos. En la actualidad se investiga su papel corno entorno
patgenos de mosquitos y simlidos, vectores de gran importancia
mdica en Mxico y el mundo. La persistencia de los virus iridis
centes fuera de las clulas del hospedero ha sido poco estudiada,
aunque se ha especulado que la membrana interna de lfpldos juega un
papel importante en la estabilidad fsica del virus. Se menciona que
los virus iridiscentes son bastante estables en ambientes acuticos
debido a la presencia de una cubierta interna de lfpidos. Existe gran
perspectiva de uso de estos patgenos en el control biolgico demos
quitos y/o simJidos, aunque su perspectiva en la naturaleza sea
menor por la luz ultravolera y la accin degradativa de bacterias
(Hemndez et;/.,) 997; Williarns et al., 1998; Marina et al., 1998}.
 123

Cuadro 6. 1 Bio1n'ie<:t1ad.:l~ de ~ulovirus.

Virus Producro Comparil.;i orrgen

VPN Elt:<1r S.1ndo2 Est3C10s Unidos
Gypcn11< serv, tort>~t;il Estados Unido~
VonnLNSh Gobltrno Ex URSS
V1 1n-01pn0t" 1 Gobierno Ex URSS
V1nnKSH Gobierno ExU~
Vorln-Ls Gobiefno Ex URSS
M,imf'stnn c.1niope Franoa
Mon1 lf'll'lOnlOVllUS K'fT11ra Oy Flnl<inel1<1
Tm-Biocontrol l serv roresi...11 Est<Jdos Unidos
Viro" Oxto1d 111101 lngl.3ter 11'
f'l t'SCIVC M1{rogeru~ys ESfi)dO\ Ut1id0s
Spodoptet1n C,11hopc lr11ncla
N<'OC hCC.I <, Scrv hJr~till lsf, l(los Unt<lo\
V1rcu'IS <,. rv. toresu 11 c.1n.id.1
Lccor11111ru\ !>c..'f'V Ol"estdl <:atl<"ld'
MtJlllgcn 11.gre<n 6r \11
VPNBO AgIC, (1 Sol Gu;,einll1<1
VPNB] Agrt<C El !>ol Gu<tC'n 1. 11.i
V\N404 S.1ndnl ESldC)O\ Unido\
VG Df:'cy<le Micro<l'fle.ys E~t<Klo' 1 in1c10~
H1tilntnn Gobicmo Bul9YIJ
V1rlni'IUB Gob<rrnn Lx LJRS'">
V1nn<iY}'J> ( .obl< 'fri() Ex UR'>S
\...'\rpov1rusioe '.>OIVi'Y Fr.\flC\'1
BIOITOI VI ll Nutn,. produ<.U E~1.K10S Un1<1ns
VlnonDlpnon Gobterno Ex URSS
NPV Kemira OyCo F1nland1a
Cf'V Japn
KhJ<Cn, nou""" I 9861. fx:,guez c1 , 11'i'i11 t.."" (1 'i'ISI