BIOELECTROMAGNETISMO

BIOELECTROMAGNETISMO
Nervio y clulas musculares
2.1 INTRODUCCIN
En este captulo consideramos la estructura del tejido del nervio y del msculo y
particularmente de sus membranas, que son excitables. Una descripcin cualitativa del
proceso de la activacin sigue. Muchos nuevos trminos y conceptos se mencionan
solamente brevemente en este captulo pero ms detalladamente en los dos captulos
siguientes, donde el mismo material se trata de un cuantitativo algo que un punto de
vista cualitativo.
La primera referencia documentada al sistema nervioso se encuentra en

expedientes egipcios antiguos. El papiro quirrgico de Edwin Smith, una copia
(anticuada 1700 A.C.) de un manuscrito compuesto cerca de 3500 A.C., contiene
el primer uso de la palabra cerebro, junto con una descripcin de las cubiertas
del cerebro que fue comparado a la pelcula y a los corrugaciones que se ve en la
superficie del cobre fundido como se refresc (Elsberg, 1931; Kandel y
Schwartz, 1985).
La unidad bsica de tejido vivo es la clula. Las clulas se especializan en su
anatoma y fisiologa para realizar diversas tareas. Todas las clulas exhiben una
diferencia del voltaje a travs de la membrana celular. Las clulas nerviosas y las
clulas musculares son excitables. Su membrana celular puede producir
impulsos electroqumicos y conducirlos a lo largo de la membrana. En clulas
musculares, este fenmeno elctrico tambin se asocia a la contraccin de la
clula. En otras clulas, tales como clulas de la glndula y clulas ciliated, se
cree que el voltaje de la membrana es importante para la ejecucin de la funcin
de la clula.
El origen del voltaje de la membrana est igual en clulas nerviosas que en
clulas musculares. En ambos tipos de la clula, la membrana genera un impulso
como consecuencia de la excitacin. Este impulso propaga en ambos tipos de la
clula de manera semejante. Qu sigue es una introduccin corta a la anatoma y
1 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA
a la fisiologa de las clulas nerviosas. El lector puede encontrar una
informacin ms detallada sobre estas preguntas en otras fuentes tales como
Berna y Levy (1988), Ganong (1991), Guyton (1992), Patton y otros (1989) y
Ruch y Patton (1982).
2.2 CLULA NERVIOSA

2.2.1 Las partes principales de la clula nerviosa
La clula nerviosa se puede dividir en base de su estructura y funcin en tres
porciones principales:
(1) el cuerpo de clula, tambin llamado el soma;
(2) procesos cortos numerosos del soma, llamados las dendritas; y,
(3) la sola fibra de nervio larga, el axn.
stos se describen en el cuadro 2.1.
El cuerpo de una clula nerviosa (vase tambin (Schad y Ford, 1973)) es

similar a el de el resto de las clulas. El cuerpo de clula incluye generalmente el
ncleo, las mitocondrias, el retculo endoplsmico, los ribosomas, y otros
organelos. Puesto que stos no son nicos a la clula nerviosa, no se discuten
ms detalladamente aqu. Las clulas nerviosas son cerca de agua de 70 - del
80%; el material seco es protena del cerca de 80% y lpido del 20%. El volumen
de la clula vara entre el de 600 y 70.000 m. (Schad y Ford, 1973)
Los procesos cortos del cuerpo de clula, las dendritas, reciben impulsos de otras
clulas y las transfieren al cuerpo de clula (seales aferentes). El efecto de
estos impulsos puede ser excitador o inhibitorio. Una neurona cortical
(demostrada en el cuadro 2.2) puede recibir impulsos de diez o an de
centenares de millares de neuronas (Nez, 1981).
La fibra de nervio larga, el axn, transferencias la seal del cuerpo de clula a
otro nervio o a una clula muscular. Los axones mamferos son generalmente el
cerca de m 1 - 20 en dimetro. Algunos axones en animales ms grandes
pueden ser varios metros en longitud. El axn se puede cubrir con una capa de
aislamiento llamada la envoltura de myelin, que es formada por las clulas de
Schwann (nombradas para el fisilogo alemn Theodor Schwann, 1810-1882,
que primero observ la envoltura de myelin en 1838). La envoltura de myelin es
no continua sino dividida en las secciones, separadas en los intervalos regulares
por los nodos de Ranvier (nombrado para el anatomista francs Louis Antonio
Ranvier, 1834-1922, que los observ en 1878).
Fig. 2.1. Los componentes principales de una neurona.
Fig. 2.2. Las terminaciones corticales del clula nervioso y nerviosas

conectaron con ella.
2.2.2 La membrana celular

La clula es incluida por una membrana celular cuyo grueso sea cerca de 7.5 -
10.0 nanmetro. Su estructura y composicin se asemejan a una pelcula de la
jabn-burbuja (Thompson, 1985), desde uno de sus componentes importantes,
los cidos grasos, tiene ese aspecto. Los cidos grasos que constituyen la mayor
parte de la membrana celular se llaman los fosfoglicridos. Un fosfoglicrido
consiste en el cido fosfrico y los cidos grasos llamados los glicridos (vase
el cuadro 2.3). El jefe de esta molcula, el fosfoglicrido, es hidroflico (atrado
al agua). Los cidos grasos tienen colas el consistir en de las cadenas del
hidrocarburo que son hidrofbicas (rechazado por el agua).
Si las molculas del cido graso se colocan en agua, forman los pequeos
grupos, con las cabezas cidas que se atraen al agua en el exterior, y las colas del
hidrocarburo que son rechazadas por el agua en el interior. Si estas molculas se
colocan muy cuidadosamente en una superficie del agua, se orientan de modo
que todas las cabezas cidas estn en el agua y todas las colas del hidrocarburo
resalten de ella. Si otra capa de molculas fuera agregada y ms agua pusiera la
tapa, las colas del hidrocarburo se alinearan con sas de la primera capa, formar
(dos molculas densamente) una capa doble. Las cabezas cidas resaltaran en el
agua en cada lado y los hidrocarburos llenaran el espacio en medio. Este bilayer
es la estructura bsica de la membrana celular.
Del punto de vista bioelectric, los canales inicos constituyen a partes
importantes de la membrana celular. stos son los poros macromoleculares a
travs de los cuales el sodio, el potasio, y los iones del cloruro atraviesan la
membrana. El flujo de estos iones forma la base de fenmenos bioelectric. El
cuadro 2.4 ilustra la construccin de una membrana celular.
Fig. 2.3. Un bosquejo que ilustra cmo las molculas del fosfoglicrido
(o fosfolpido) se comportan en agua. Vea el texto para la discusin.
Fig. 2.4. La construccin de una membrana celular. Los componentes
principales son dos capas del lpido, con las colas hidrofbicas sealando
dentro de la membrana (lejos de los medios intracelulares e intersticiales
acuosos). Los poros macromoleculares en la membrana celular forman
los canales inicos a travs de los cuales el sodio, el potasio, y las
molculas del cloruro atraviesan la membrana y generan los fenmenos
bioelectricos.
2.2.3 La sinapsis
La ensambladura entre un axn y la clula siguiente con los cuales comunique se
llama la sinapsis. La informacin procede del cuerpo de clula unidirectionally
sobre la sinapsis, primero a lo largo del axn y entonces a travs de la sinapsis al
nervio o a la clula muscular siguiente. La parte de la sinapsis que est en el lado
del axn se llama el terminal presinptico; esa parte en el lado de la clula
adyacente se llama el terminal postsinptico. Entre estos terminales, existe un
boquete, la hendidura sinptica, con un grueso de 10 - 50 nanmetro. El hecho
que el impulso transfiere a travs de la sinapsis solamente en una direccin, del
terminal presinptico al terminal postsinptico, es debido al lanzamiento de un
transmisor qumico por la clula presinptica. Este transmisor, cuando est
lanzado, activa el terminal postsinptico, segn las indicaciones del cuadro 2.5.
La sinapsis entre un nervio de motor y el msculo que inerva se llama la
ensambladura neuromuscular. La transmisin informativa en la sinapsis se
discute ms detalladamente en el captulo 5.
Fig. 2.5. Ilustracin simplificada de la anatoma de la sinapsis.
A) Las vesculas sinpticas contienen un transmisor qumico.
B) Cuando la activacin alcanza el terminal presinptico que se
lanza el transmisor y difunde a travs de la hendidura sinptica
para activar la membrana postsinptica.
2.3 CLULA MUSCULAR

Hay tres tipos de msculos en el cuerpo:
- msculo liso,
- msculo estriado (msculo esqueltico), y
- msculo cardiaco.
Los msculos lisos son involuntarios (es decir, no pueden ser controlados
voluntariamente). Sus clulas tienen una longitud variable pero estn en la orden
de 0.1 milmetros. Los msculos lisos existen, por ejemplo, en la zona digestiva,
en la pared de la trquea, del tero, y de la vejiga. La contraccin del msculo
liso es controlada del cerebro a travs del sistema nervioso autonmico.
Los msculos estriados, tambin se llaman los msculos esquelticos debido a
su localizacin anatmica, se forman de una gran cantidad de fibras de msculo,
que se extienden en longitud a partir de la 1 a 40 milmetros y en dimetro a
partir de la 0.01 a 0.1 milmetros. Cada fibra forma la clula de a (msculo) y es
distinguida por la presencia de vendas de oscuras y ligeras de alternancia. ste
es el origen de la descripcin estriada, como terminologa alterna del msculo
esqueltico (vase el cuadro 2.6).
La fibra de msculo estriado corresponde a una fibra de nervio (unmyelinated)
pero es distinguida electrophysiologically del nervio por la presencia de un
sistema tubular transversal peridico (TTS), una estructura compleja que, en
efecto, contine la membrana superficial en el interior del msculo. La
propagacin del impulso sobre la membrana superficial contina radialmente en
la fibra va el TTS, y forma el disparador de la contraccin miofibrilar. La
presencia del TTS afecta a la conduccin de la fibra de msculo de modo que
diferencie (aunque solamente levemente) de la propagacin en una fibra de
nervio (unmyelinated). Los msculos estriados estn conectados con los huesos
va los tendones. Tales msculos son voluntarios y crean a partes esenciales del
rgano de la ayuda e indican.
El msculo cardiaco tambin se estra, pero diferencia de otras maneras del
msculo esqueltico: No slo es involuntario, pero tambin cuando est
excitado, genera un impulso elctrico mucho ms largo que el msculo
esqueltico, durando al ms cerca de 300 correspondientemente, la contraccin
mecnica tambin dura ms de largo. Adems, el msculo cardiaco tiene una
caracterstica especial: La actividad elctrica de una clula muscular se separa a
el resto de las clulas musculares circundantes, debido a un sistema elaborado de
ensambladuras intercelulares.
Fig. 2.6. Anatoma del msculo estriado. La unidad fisiolgica

fundamental es la fibra.
2.4 FUNCIN DE BIOELECTRIC

DE LA CLULA NERVIOSA
El voltaje de la membrana (voltaje) de la transmembrana (VM) de una clula
excitable se define como el potencial en la superficie interna (i) concerniente a
se en la superficie externa (de o) de la membrana, es decir VM = (i) - (o). Esta
definicin es independiente de la causa del potencial, y si el voltaje de la
membrana es constante, peridico, o aperidico en comportamiento. Las
fluctuaciones en el potencial de la membrana se pueden clasificar segn su
carcter en muchas maneras diferentes. El cuadro 2.7 demuestra la clasificacin
para las clulas nerviosas desarrolladas por Theodore Holmes Bullock (1959).
Segn Bullock, estos potenciales de la transmembrana pueden ser resolved en un
potencial de reclinacin y el potencial cambia debido a la actividad. Estes ltimo
se pueden clasificar en tres diversos tipos:
1. Potenciales de marcapasos: la actividad intrnseca de la clula que
ocurre sin la excitacin externa.
2. Potenciales del transductor a travs de la membrana, debido a los

acontecimientos externos. stos incluyen los potenciales del generador
causados por los receptores o los cambios sinpticos del potencial que se
presentan en las sinapsis. Ambos subtipos pueden ser inhibitorios o
excitadores.
3. Como consecuencia de potenciales del transductor, la respuesta

adicional se presentar. Si la magnitud no excede el umbral, la respuesta
nonpropagating (electrotnico). Si la respuesta es bastante grande, un
impulso de nervio (impulso del potencial de accin) ser producido que
obedece la ley todo o nada (vase abajo) y procede unattenuated a lo
largo del axn o de la fibra.
Fig. 2.7. Potenciales de la transmembrana segn Theodore H. Bullock.
2.5 EXCITABILIDAD DE LA
CLULA NERVIOSA
Si se estimula una clula nerviosa, el voltaje de la transmembrana cambia
necesariamente. El estmulo puede ser
excitador (es decir, despolarizando; caracterizado por un cambio del
potencial dentro de la clula concerniente al exterior en la direccin
positiva, y por lo tanto por una disminucin del voltaje de reclinacin
normalmente negativo) o
inhibitorio (es decir, el hyperpolarizing, caracterizado por un cambio en
el potencial dentro de la clula concerniente al exterior en la direccin
negativa, y por lo tanto por un aumento en la magnitud del voltaje de la
membrana).
Despus del estmulo el voltaje de la membrana vuelve a su valor de reclinacin

original.
Si el estmulo de la membrana es escaso para causar el potencial de la

transmembrana para alcanzar el umbral, despus la membrana no activar. La
respuesta de la membrana a esta clase de estmulo es esencialmente voz pasiva.
La investigacin notable sobre comportamiento de la membrana bajo
condiciones subliminales ha sido realizada por Lorente de N (1947) y Davis y
Lorente de N (1947).
Si el estmulo excitador es bastante fuerte, el potencial de la transmembrana
alcanza el umbral, y la membrana produce un impulso elctrico caracterstico, el
impulso de nervio. Esta respuesta potencial sigue una forma caracterstica sin
importar la fuerza del estmulo del transthreshold. Se dice que el impulso de la
accin de una membrana activada sigue una ley todo o nada. Un estmulo
inhibitorio aumenta la cantidad de estmulo excitador concurrente necesario para
alcanzar el umbral (vase el cuadro 2.8). (La grabacin elctrica del impulso de
nervio se llama el potencial de accin. Si el impulso de nervio se registra
magntico, puede ser llamado una corriente de accin. La terminologa se
expone ms a fondo en la seccin 2.8 y en el cuadro 2.11, abajo.)
Fig. 2.8. (a) Arreglo experimental para medir la respuesta del potencial
de la membrana (b) a (1) inhibitorio y excitador (2, 3, 4) estmulos (c). El
estmulo actual (2), mientras que es excitador es, sin embargo,
subliminal, y solamente una respuesta pasiva se ve. Para el nivel
excitador (3), el umbral marginal se alcanza; la membrana se activa a
veces (3b), mientras que en otras veces solamente se considera una
respuesta local (3a). Para un estmulo (4), que es claramente
transthreshold, un impulso de nervio se inicia invariable.
2.6 LA GENERACIN DE LA
ACTIVACIN
El mecanismo de la activacin se discute detalladamente en el captulo 4 con
respecto al modelo de la membrana de Hodgkin-Huxley. Aqu la generacin de
la activacin se discute solamente de modo general.
La concentracin de los iones del sodio (Na+) es cerca de 10 veces ms alta fuera
de la membrana que adentro, mientras que la concentracin de los iones del
potasio (K+) es cerca de 30 veces ms arriba adentro con respecto a exterior.
Cuando se estimula la membrana de modo que el potencial de la transmembrana
se levante cerca de 20 milivoltio y alcance el umbral - es decir, cuando el voltaje
de la membrana cambia a partir de la -70 milivoltio a cerca de -50 milivoltio
(stos sean valores numricos ilustrativos y comunes) - el sodio y las
permeabilidades inicas del potasio de la membrana cambian. La permeabilidad
del ion del sodio aumenta muy rpidamente al principio, permitiendo que los
iones del sodio fluyan de exterior a adentro, haciendo el interior ms positivo. El
interior alcanza un potencial de cerca de +20 milivoltio. Despus de eso, la
permeabilidad cada vez mayor del ion del potasio permite cuanto ms
lentamente que los iones del potasio fluyan desde adentro a afuera, as volviendo
el potencial intracelular a su valor de reclinacin. La excursin mxima del
voltaje de la membrana durante la activacin es cerca de 100 milivoltio; la
duracin del impulso de nervio es alrededor 1 ms, segn lo ilustrado en el
cuadro 2.9. Mientras que en descanso, despus de la activacin, la bomba del
NAK restaura las concentraciones del ion dentro y fuera de la membrana a sus
valores originales.
Fig. 2.9. Impulso de nervio registrado de un motoneuron del gato que

sigue un estmulo del transthreshold. El artefacto del estmulo se puede
considerar en t = 0.
2.7 CONCEPTOS ASOCIADOS AL

PROCESO DE LA ACTIVACIN
Algunos conceptos bsicos asociados al proceso de la activacin se definen
brevemente en esta seccin. Si una clula excitadora est activada depende en
gran parte de la fuerza y de la duracin del estmulo. El potencial de la
membrana puede alcanzar el umbral por un estmulo corto, fuerte o un estmulo
ms largo, ms dbil. La curva que ilustra esta dependencia se llama la curva
strength-duration; una relacin tpica entre estas variables se ilustra en el cuadro
2.10. El adecuado actual ms pequeo para iniciar la activacin se llama la
corriente o el rheobase reobsica. Tericamente, la corriente reobsica necesita
una duracin infinita accionar la activacin. El tiempo necesario excitar la clula
con dos veces la corriente del rheobase se llama chronaxy.
La comodidad y la habituacin denotan la adaptacin de la clula a una
continuacin o a un estmulo repetidor. Esto es caracterizada por una subida del
umbral de la excitacin. La facilitacin denota un aumento en la excitabilidad de
la clula; correspondientemente, hay una disminucin del umbral. El estado
latente denota el retardo entre dos acontecimientos. En el actual contexto, refiere
al tiempo entre el uso de un pulso del estmulo y el principio de la activacin.
Una vez que se ha iniciado la activacin, la membrana es insensible a los nuevos
estmulos, no importa cmo es grande la magnitud. Esta fase se llama el perodo
refractario absoluto. Cerca del final del impulso de la activacin, la clula se
puede activar, pero solamente con un estmulo ms fuerte que normal. Esta fase
se llama el perodo refractario relativo.
El proceso de la activacin abarca ciertos especficos tales como corrientes,
potenciales, conductividades, concentraciones, flujos del ion, y as
sucesivamente. El impulso de la accin del trmino describe el proceso entero.
Cuando la activacin ocurre en una clula nerviosa, se llama un impulso de
nervio; correspondientemente, en una clula muscular, se llama un impulso del
msculo. Las medidas bioelectric se centran en la diferencia potencial elctrica
a travs de la membrana; as la medida elctrica del impulso de la accin se
llama el potencial de accin que describe el comportamiento del potencial de la
membrana durante la activacin. Por lo tanto, hablamos, por ejemplo, de los
potenciales postsinpticos excitadores (EPSP) y de los potenciales
postsinpticos inhibitorios (IPSP). En medidas biomagnetic, es la corriente
elctrica que es la fuente del campo magntico. Por lo tanto, es lgico utilizar la
corriente de accin del trmino para referir a la fuente de la seal biomagnetic
durante el impulso de la accin. Estos trminos se ilustran ms a fondo en el
cuadro 2.11.
Fig. 2.10. (a) La respuesta de la membrana a los varios estmulos de la
fuerza cambiante (b), la curva strength-duration. El nivel de fuerza actual
que apenas sacar la activacin despus de que un estmulo muy largo se
llame rheobase. El tiempo mnimo requerido para un pulso del estmulo
dos veces el rheobase en la fuerza para accionar la activacin se llama
chronaxy. (Para la simplicidad, aqu, el umbral se demuestra para ser
independiente en la duracin del estmulo.)
Fig. 2.11. Clarificacin de la terminologa usada con respecto al impulso
de la accin:
A) La fuente del impulso de la accin puede ser nervio o clula muscular.
Correspondientemente se llama un impulso de nervio o un impulso del
msculo.
B) La cantidad elctrica medida del impulso de la accin puede ser
potencial o actual. Correspondientemente la grabacin se llama un
potencial de accin o una corriente de accin.
2.8 CONDUCCIN DEL IMPULSO

DE NERVIO EN UN AXN
Ludvig Hermann (1872, 1905) propuso correctamente que la activacin
propague en un axn como impulso de nervio unattenuated. l sugiri que la
diferencia potencial entre las regiones emocionadas e inexcitadas de un axn
causara las pequeas corrientes, ahora llamadas las corrientes de circuito
locales, para fluir entre ellas en tal direccin que estimulan la regin inexcitada.
Aunque las entradas excitadoras se puedan considerar en las dendritas y/o el
soma, la activacin origina normalmente solamente en el soma. La activacin
bajo la forma de impulso de nervio (potencial de accin) es primera considerada
en la raz del axn - el segmento inicial del axn, a menudo llamado el hillock
del axn. All de ella propaga a lo largo del axn. Si la excitacin se inicia
artificial en alguna parte a lo largo del axn, la propagacin despus ocurre en
ambas direcciones del sitio del estmulo. La velocidad de la conduccin depende
de las caractersticas elctricas y de la geometra del axn.
Una caracterstica fsica importante de la membrana es el cambio en la
conductancia del sodio debido a la activacin. Cuanto ms alto es el valor
mximo alcanzado por la conductancia del sodio, ms alto es el valor mximo
del ion del sodio actual y ms alto es el ndice de cambio en el voltaje de la
membrana. El resultado es un gradiente ms alto del voltaje, de corrientes
locales crecientes, de una excitacin ms rpida, y de la velocidad creciente de
la conduccin. La disminucin del potencial del umbral facilita accionar del
proceso de la activacin.
La capacitancia de la membrana por longitud de unidad determina la cantidad de
carga requerida para alcanzar cierto potencial y por lo tanto afecta al tiempo
necesario para alcanzar el umbral. Los valores grandes de la capacitancia, con
otros parmetros siguiendo siendo iguales, significan una velocidad ms lenta de
la conduccin.
La velocidad tambin depende de la resistencia del medio dentro y fuera de la
membrana puesto que stas tambin afectan al constante de tiempo de la
despolarizacin. Cuanto ms pequea es la resistencia, ms pequea es el
constante de tiempo y ms rpida es la velocidad de la conduccin. La
temperatura afecta grandemente al constante de tiempo de la conductancia del
sodio; una disminucin de la temperatura disminuye la velocidad de la
conduccin.
Los efectos antedichos se reflejan en una expresin derivada por Muler y Markin
(1978) usando una funcin actual inica no linear idealizada. Para la velocidad
del impulso de nervio de la propagacin en axn unmyelinated, obtuvieron
(2.1)
donde v = velocidad del impulso de nervio [m/s]

iNa mximo = corriente mxima del sodio por la longitud de unidad [A/m]
Vth = voltaje del umbral [V]
ri = resistencia axial por la longitud de unidad [/m]
= capacitancia de la membrana por la longitud de unidad
cm
[F/m]
Un axn myelinated (rodeado por la envoltura de myelin) puede producir un

impulso de nervio solamente en los nodos de Ranvier. En estos axones el
impulso de nervio propaga a partir de un nodo a otro, segn lo ilustrado en el
cuadro 2.12. Tal propagacin se llama conduccin relativa a la danza (saltare,
bailar en latn).
La capacitancia de la membrana por longitud de unidad de un axn myelinated

es mucho ms pequea que en un axn unmyelinated. Por lo tanto, la envoltura
de myelin aumenta la velocidad de la conduccin. La resistencia del axoplasm
por longitud de unidad es inverso proporcional a la superficie transversal del
axn y as al cuadrado del dimetro. La capacitancia de la membrana por
longitud de unidad es directamente proporcional al dimetro. Porque el
constante de tiempo form de los controles de producto el potencial nodal de la
transmembrana, es razonable suponer que la velocidad sera inverso
proporcional al constante de tiempo. Sobre esta base la velocidad de la
conduccin del axn myelinated debe ser directamente proporcional al dimetro
del axn. Esto se confirma en el cuadro 2.13, que demuestra la velocidad de la
conduccin en axones myelinated mamferos como linear dependiente en el
dimetro. La velocidad de la conduccin en axn myelinated tiene el valor de
aproximacin demostrado:
v = 6d (2.2)
donde v = velocidad [m/s]
d = dimetro del axn [m]
Fig. 2.12. Conduccin de un impulso de nervio en un axn del nervio.

(a) conduccin continua en un axn unmyelinated;
(b) conduccin relativa a la danza en un axn myelinated.
Fig. 2.13. Velocidad experimental resuelta de la conduccin de un

impulso de nervio en un axn myelinated mamfero en funcin del
dimetro. (Adaptado de Ruch y de Patton, 1982.)
Fenmenos subliminales de la membrana
3.1 INTRODUCCIN
En el captulo anterior el comportamiento subliminal de la clula nerviosa fue discutido
cualitativo. Este captulo describe la base fisiolgica del voltaje de reclinacin y de la
respuesta subliminal de un axn a los estmulos elctricos de una perspectiva
cuantitativa.
La membrana desempea un papel importante en el establecimiento

de la reclinacin y de las caractersticas elctricas activas de una
clula excitable, con su regulacin del movimiento de iones entre los
espacios extracelulares e intracelulares. El ion de la palabra (griego
para el que va) fue introducido por Faraday (1834). La facilidad con
la cual un ion cruza la membrana, a saber la permeabilidad de
membrana, diferencia entre especie del ion; esta permeabilidad
selectiva ser considerada para tener consecuencias fisiolgicas
importantes. La activacin de una clula afecta a su comportamiento
alterando estas permeabilidades. Otra consideracin importante para
el movimiento del ion de la transmembrana es el hecho de que la
composicin inica dentro de la clula diferencia grandemente de ese
exterior la clula. Por lo tanto, los gradientes de concentracin
existen para todos los iones permeables que contribuyan al
movimiento o al flujo neto del ion. El principio por el que los iones
fluyan de regiones de colmo a la concentracin baja se llama difusin.
Una consecuencia de este flujo del ion es la tendencia para que los
iones acumulen en las superficies internas y externas de la
membrana, un proceso por el cual un campo elctrico sea establecido
dentro de la membrana. Este campo ejerce fuerzas en los iones que
cruzan la membrana puesto que estes ltimo llevan una carga
elctrica. As para describir los movimientos del ion de la membrana,
las fuerzas del elctrico-campo as como fuerzas difusionales deben
ser consideradas. Se logra el equilibrio cuando la fuerza difusional
balancea la fuerza del campo elctrico para todos los iones
permeables.
Para una membrana que sea permeable a solamente un tipo de ion,

el equilibrio requiere que la fuerza debido al campo elctrico sea igual
y frente a la fuerza debido a la difusin. En la seccin siguiente
exploraremos la ecuacin de Nernst, que expresa el voltaje del
equilibrio asociado a un cociente de concentracin dado. El equilibrio
puede tambin ser definido comparando el potencial electroqumico
en ambos lados de la membrana.
La ecuacin de Nernst se deriva a partir de dos conceptos bsicos

que implican el flujo inico - sos que resultan de una fuerza del
campo elctrico y sos que resultan de una fuerza difusional. Un
tratamiento termodinmico ms riguroso est disponible, y el lector
interesado debe consultar referencias tales como van Rysselberghe
(1963) y Katchalsky y Curran (1965).
Tambin derivaremos la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz, que da

el valor de estado estacionario del voltaje de la membrana cuando
hay varios tipos de iones en los medios intracelulares y
extracelulares, y cuando la membrana es permeable a todos. Como
ser visto, la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz es una extensin
directa de la ecuacin de Nernst.
Una discusin ms detallada de la qumica fsica, que contribuye a

muchos asuntos en este captulo, se puede encontrar en libros de
textos estndar tales como Edsall y Wyman (1958) y Moore (1972).
3.2 ECUACIN DE NERNST

3.2.1 Potencial elctrico y campo elctrico
En electrosttica el potencial elctrico en el punto P se define como
el trabajo requerido para mover una carga positiva de la unidad
desde una posicin O de la referencia para colocar el P. Si el potencial
de la referencia es O y el potencial en el punto P sealado P, despus
el trabajo, requerido para mover una cantidad de la carga Q desde el
punto O para sealar P estamos simplemente
Nosotros = Q (P - O) (3.1)
donde Nosotr
= trabajo [J/mol]
os
= carga [C]
Q
(culombios)
= potencial [V]
En problemas electrofisiolgicos la cantidad de iones se expresa generalmente

en topos. (Un topo iguala el peso molecular en gramo-por lo tanto 6.0225 del
del 10, el nmero de Avogadro de molculas.) Si un topo de un ion se
transfiere de un punto de referencia O en el potencial O a un punto arbitrario P en
el potencial P, despus de la ecuacin 3.1 el trabajo requerido es
Nosotros = zF (P - O ) (3.2)
donde Nosotr
= trabajo [J/mol]
os
z = valencia de los iones
F = constante de Faraday [9.649
104
C/mol]
= potencial [V]
El constante de Faraday convierte la cantidad de topos a la cantidad de carga

para un ion univalente. El factor z, llamado valencia, considera los iones
polivalentes y tambin introduce la muestra. Observe que si P - O y z son el
positivo (es decir, el caso donde una carga positiva se mueve desde un ms bajo
a un potencial ms alto), despus el trabajo debe ser hecho, y somos positivos
segn lo esperado.
El campo elctrico es definido por la fuerza que ejerce en una carga

de unidad. Si una carga positiva de la unidad se mueve desde el
punto de referencia O a un punto prximo P, donde est d la
dislocacin correspondiente del vector , despus el trabajo hecho
contra la fuerza del campo elctrico , segn las leyes orgnicas de
mecnicos, es el dW del trabajo dado cerca
(3.3)
La aplicacin de la ecuacin 3.1 a la ecuacin 3.3 (que substituye Q por la

unidad) da:
(3.4)
La extensin de serie de Taylor del campo escalar sobre el punto O y a lo largo

de la trayectoria s es:
P = O d/ds + (3.5)
Puesto que P est muy cercano a O, los trminos ms altos restantes se pueden
descuidar en la ecuacin 3.5. El segundo trmino en el lado derecho de la
ecuacin 3.5 se conoce como el derivado direccional de en la direccin S.
Este ltimo, por las caractersticas vector-analticas del gradiente, se da cerca
. Por lo tanto, la ecuacin 3.5 se puede escribir como
(3.6)
De las ecuaciones 3.4 y 3.6 deducimos eso
(3.7)
Esta relacin es vlida no slo para la electrosttica pero tambin para los
problemas electrofisiolgicos puesto que las condiciones quasiestticas se saben
para aplicarse a estes ltimo (vase la seccin 8.2.2).
Segn la ley de ohmio, la densidad corriente y el campo elctrico

se relacionan cerca
(3.8)
donde est la conductividad el del medio. Esta corriente, por razones obvias,
se llama una corriente de la conduccin.
Estamos interesados principalmente en esas partculas cargadas que

se presenten de la ionizacin en un electrlito y, particularmente, en
esos iones presentes en los espacios intracelulares y extracelulares
en tejidos elctricamente excitables. Debido a sus cargas, estos iones
estn conforme a las fuerzas del campo elctrico resumidas arriba. El
flujo (es decir, flujo por rea de unidad por tiempo de unidad) ese los
resultados de la presencia de un campo elctrico depende de la
resistencia elctrica, que, alternadamente, es una funcin de la
movilidad inica de la especie inica. Este ltimo es definido por
Reino Unido, la velocidad que sera alcanzada por el ion del kth en un
campo elctrico de la unidad. Entonces el flujo inico se da cerca
(3.9)
donde = flujo inico (debido al campo elctrico) [mol/

KE
( del cms)]
Reino
= movilidad inica [ del cm/(Vs)]
Unido
zk = valencia del ion
CK = concentracin inica [ de mol/cm]
y fomente:
=la muestra de la fuerza (positiva para los cationes y la

negativa para los aniones)
=la velocidad mala alcanzada por estos iones en un campo

elctrico de la unidad (segn la definicin de Reino Unido)
th de
el subndice k denota el ion del k.
Multiplicar la concentracin inica CK por velocidad da el flujo inico. Una
comparacin de la ecuacin 3.8 con la ecuacin 3.9 demuestra que la movilidad
es proporcional a la conductividad del ion del th de k en el electrlito. La
movilidad inica depende de la viscosidad del solvente y del tamao y de la
carga del ion.
3.2.2 Difusin
Si una concentracin inica particular no es uniforme en un
compartimiento, la redistribucin ocurre que da lugar en ltima
instancia a una concentracin uniforme. Para lograr esto, el flujo debe
ocurrir necesariamente de high- a las regiones de baja densidad. Este
proceso se llama difusin, y su descripcin cuantitativa es expresada
por la ley de Fick (Fick, 1855). Para la especie del ion del th de k, se
expresa esto como
(3.10)
donde = flujo inico (debido a la difusin) [mol/(

kD
del cms)]
D = constante de Fick (constante de difusin)

K [ /s del cm]
CK = concentracin del ion [ de mol/cm]
Esta ecuacin describe flujo en la direccin de la concentracin de disminucin

(que explica el signo de menos), segn lo esperado.
El constante de Fick se relaciona la fuerza debido a la difusin (es

decir, - las CK) con el flujo consiguiente de la sustancia del kth. De
una manera similar la movilidad junta la fuerza del campo elctrico (-
) al flujo inico resultante. Puesto que en cada caso el flujo es
limitado por los mismos factores (colisin con las molculas
solventes), una conexin entre Reino Unido y DK debe existir. Esta
relacin fue resuelta por Nernst (1889) y Einstein (1905) y es
(3.11)
donde
T = temperatura absoluta [K]
= constante de gas [8.314 j

R
(molK)]
3.2.3 Ecuacin de Nernst-Planck

El flujo inico total para el ion del th de k, k, es dado por la suma de
flujos inicos debido a la difusin y al campo elctrico de las
ecuaciones 3.10 y 3.9. Usando la relacin de Einstein de la ecuacin
3.11, puede ser expresado como
(3.12)
La ecuacin 3.12 se conoce como la ecuacin de Nernst-Planck (despus de

Nernst, 1888, 1889; Planck, 1890ab). Describe el flujo del ion del th de k bajo
influencia de un gradiente de concentracin y de un campo elctrico. Su
dimensin depende de sas usadas para expresar la concentracin inica y la
velocidad. Las unidades se expresan normalmente como [mol/( del cms)].
El flujo inico se puede convertir en una densidad corriente elctrica

multiplicando el anterior por el zF, el nmero de cargas llevadas por
cada topo (expresado en culombios, [C]). El resultado est, para el ion
del th de k,
(3.13)
th de
donde = densidad corriente elctrica debido al ion del k [c (s
k
del cm)] = [ de A/cm]
Usando la ecuacin 3.11, la ecuacin 3.13 se puede reescribir como
(3.14)
3.2.4 Potencial de Nernst

El cuadro 3.1 representa una pequea porcin de una membrana
celular de una clula excitable (es decir, un nervio o una clula
muscular). El elemento de la membrana demostrado se describe
como remiendo. Los iones significativos son el potasio (K+), el sodio
(Na+), y cloruro (Cl-), pero asumiremos que la membrana es permeable
solamente a uno de ellos (potasio) cules denotamos como el ion del
th de
k, permitir la generalizacin posterior. Las concentraciones del ion
en cada lado de la membrana tambin se ilustran esquemticamente
en el cuadro 3.1. En los lados de la figura, los tamaos de los
smbolos se dan en proporcin con las concentraciones
correspondientes del ion. Los iones se demuestran para cruzar la
membrana a travs de los canales, segn lo observado arriba. El
nmero de iones que atraviesan un canal abierto puede ser ms de
106
por segundo.
Fig. 3.1. Un remiendo de la membrana de una clula excitable en

descanso con la parte de los medios intracelulares y extracelulares
circundantes. Los iones principales capaces de flujo de la transmembrana
son el potasio (K+), el sodio (Na+), y cloruro (Cl-). La composicin inica
intracelular y la composicin inica extracelular son desiguales. En los
lados de la figura, los tamaos de los smbolos reflejan las proporciones
de la concentracin correspondiente del ion. El anin intracelular (a) es
importante para el logro del electroneutrality; sin embargo, la a se deriva
de las molculas inmviles e impermeables grandes (KA), y la a no
contribuye as al flujo inico. En descanso, la membrana se comporta
como si fuera permeable solamente al potasio. El cociente de intracelular
a la concentracin extracelular del potasio est en la gama 30-50: 1. (los
iones y la membrana no demostrados en escala.)
Resulta que esto es una aproximacin razonable a las condiciones

reales en descanso. La concentracin de potasio es normalmente
alrededor 30 - 50 veces mayor en el espacio intracelular comparado
al extracelular. Por consiguiente, los iones del potasio difunden hacia
fuera a travs de la membrana celular, yndose detrs de un nmero
igual de iones negativos (principalmente cloruro). Debido a la
atraccin electrosttica fuerte, como la emanacin del potasio
ocurren, los iones del potasio acumulan en el exterior de la
membrana. Simultneamente, (un nmero igual de) los iones del
cloruro (dejados detrs del KCl) acumulan en el interior de la
membrana. En efecto, la capacitancia de la membrana est en curso
de carga, y un interior dirigido del campo elctrico se convierte cada
vez ms en proporcin con la emanacin neta del potasio.
El proceso descrito arriba no contina indefinidamente porque el

campo elctrico cada vez mayor forma una fuerza en el ion
permeable del potasio que se dirige hacia adentro y, por lo tanto,
frente a la fuerza difusional. Se alcanza un equilibrio cuando las dos
fuerzas son iguales en magnitud. El nmero de los iones del potasio
requeridos para cruzar la membrana para traer esto ordinariamente
extremadamente pequeo se compara alrededor al nmero
disponible. Por lo tanto, en el proceso antedicho para todos los
propsitos prcticos podemos considerar las concentraciones
intracelulares y extracelulares del ion del potasio como constantes a
travs del transente. El potencial de la transmembrana alcanzado en
el equilibrio es simplemente el potencial del equilibrio.
Una relacin cuantitativa entre las concentraciones del ion del potasio
y el potencial ya mencionado del equilibrio se puede derivar de la
ecuacin de Nernst-Planck. Para generalizar el resultado, denotamos
el ion del potasio como el ion del th de k. Aplicando la ecuacin 3.13 a
la membrana en el equilibrio debemos satisfacer una condicin de la
corriente cero de modo que
(3.15)
donde el subndice k refiere a un ion arbitrario del th de k. La transposicin de

trminos en la ecuacin 3.15 da
(3.16)
Puesto que la membrana es extremadamente fina, podemos considerar cualquier

pequeo remiendo como planar y describir variaciones a travs de l como
unidimensional (a lo largo de un normal a la membrana). Si llamamos esta
direccin x, podemos poner la ecuacin en escrito 3.16 como
(3.17)
La ecuacin 3.17 se puede cambiar para dar
(3.18)
La ecuacin 3.18 puede ahora ser integrada del espacio intracelular (i) al espacio
extracelular (o); eso es:
(3.19)
La realizacin de las integraciones en la ecuacin 3.19 da
(3.20)
donde los ci, k y los co, k denotan las concentraciones intracelulares y

extracelulares del ion del th de k, respectivamente. El voltaje del equilibrio a travs
de la membrana para el ion del th de k es, por la convencin, el intracelular menos
el potencial extracelular (Vk = i - o), por lo tanto:
(3.21)
donde = voltaje del equilibrio para el ion del th de k a travs de la

Vk
membrana i - o es decir, el voltaje de Nernst [V]
R = constante de gas [8.314 j (molK)]
T = temperatura absoluta [K]

th de
zk = valencia del ion del k
F = constante de Faraday [9.649 104 C/mol]
ci,
= concentracin intracelular del ion del kth
k
co,
= concentracin extracelular del ion del kth
k
La ecuacin 3.21 es la ecuacin famosa de Nernst derivada por Walther
Hermann Nernst en 1888 (Nernst, 1888). Substituyendo el C 37 que da T = 273
+ 37 y +1 para la valencia, y substituyendo el logaritmo natural (el logaritmo de
Napier) por el logaritmo decadic (el logaritmo de Briggs), uno puede escribir la
ecuacin de Nernst para un catin monovalente como:
(3.22)
En la temperatura ambiente (el C) 20, el coeficiente en la ecuacin 3.22 tiene el

valor de 58; en la temperatura del agua de mar (6 C), es 55. Este ltimo es
importante al considerar el axn del calamar.
Ejemplo
Discutimos el tema del equilibrio ms detalladamente por medio del
ejemplo descrito en el cuadro 3.2, representando un axn que miente
en un compartimiento experimental cilndrico. El potencial dentro del
axn se puede cambiar con tres bateras permutables (A, B, y C) que
se pueden colocar entre los espacios intracelulares y extracelulares.
Asumimos que los espacios intracelulares y extracelulares pueden ser
considerados isopotential de modo que el voltaje VM (diferencia de la
transmembrana del potencial a travs de la membrana) sea igual por
todas partes. (Esta tcnica se llama abrazadera de voltaje, y se
explica ms detalladamente en la seccin 4.2.) Adems, la membrana
se asume para ser permeable solamente a los iones del potasio. Las
concentraciones intracelulares y extracelulares de potasio son ci, K y
co, K, respectivamente. En el estado de reclinacin, el voltaje VM de la
membrana (= i - o) iguala VK, el voltaje de Nernst para los iones de
K+
segn la ecuacin 3.21.
En el cuadro 3.2 el eje vertical indica el potencial , y el eje horizontal

que la distancia radial r midi del centro del axn. La membrana est
situada entre el ri de los valores de la distancia radial y el ro. La
longitud de las flechas indica la magnitud del voltaje (potencial del
interior menos potencial exterior). Su direccin indica la polaridad de
modo que las flechas ascendentes representen la negativa, y voltajes
positivos de las flechas hacia abajo (porque todas las diferencias
potenciales en este ejemplo se miden de potenciales negativos). Por
lo tanto, cuando V es positivo (hacia abajo), la corriente de la
transmembrana (para un ion positivo) es tambin positivo (es decir,
exterior).
A. Suponga que el emf de la fuerza electromotriz de la batera A

iguala VK. En este caso la VM = VK y la condicin corresponde exacto
a la donde el equilibrio entre la difusin y las fuerzas del campo
elctrico se alcanza. Bajo esta condicin ningun flujo neto de iones
del potasio existe a travs de la membrana (vase la figura 3.2A). (El
atravesar la membrana consiste solamente en flujo difusional en
ambas direcciones.)
B. Suponga, ahora, que el voltaje de la batera B es ms pequeo que

VK (|VM < VK|). Entonces el potencial dentro de la membrana llega a
ser menos negativo, una condicin conocida como despolarizacin de
la membrana. El campo elctrico es no ms adecuado ahora
equilibrear las fuerzas difusionales. Este desequilibrio es V = VM -
VK y una salida de resultados del potasio (de un potencial
electroqumico ms alto ms bajo). Esta condicin se ilustra en la
figura 3.2B.
C. Si, por una parte, se selecciona la batera C de modo que el

potencial dentro de la membrana llegue a ser ms negativo que en el
estado de reclinacin (|VM| > |VK|), entonces la membrana reputa
hyperpolarized. En este caso los iones fluirn hacia adentro (otra vez
del potencial electroqumico ms alto el ms bajo). Esta condicin se
describe en la figura 3.2C.
Fig. 3.2. Un ejemplo que ilustra la ecuacin de Nernst y el ion atraviesan

la membrana adentro
(a) equilibrio en descanso,
(b) membrana despolarizada, y
(c) membrana hyperpolarized.
La fuerza difusional que se presenta del gradiente de concentracin

es igual y frente al campo elctrico VK del equilibrio que,
alternadamente, se calcula del potencial de Nernst (vase la ecuacin
3.21). La fuerza VK del campo elctrico de Nernst es descrita por la
flecha abierta. La flecha fina describe el campo elctrico real VM a
travs de la membrana se impone que cuando la batera realiza una
abrazadera de voltaje (vase la seccin 4.2 para la descripcin de la
abrazadera de voltaje). La flecha en negrilla es la fuerza impulsora
neta V del campo elctrico en la membrana resultando de la
diferencia entre el campo elctrico real (flecha fina) y el campo
elctrico del equilibrio (flecha abierta).
3.3 ORIGEN DEL VOLTAJE DE

RECLINACIN
El voltaje de reclinacin de una clula nerviosa denota el valor del voltaje de
la membrana (diferencia entre el potencial dentro y fuera de la membrana)
cuando la neurona est en el estado de reclinacin en su ambiente natural,
fisiolgico. Debe ser acentuado que el estado de reclinacin es un no estado
pasivo sino un estado activo estable que necesita energa metablica ser
mantenido. Julio Bernstein, el fundador de la teora de la membrana,
propuso una hiptesis muy simple en el origen del voltaje de reclinacin,
representado en el cuadro 3.3 (Bernstein, 1902; 1912). Su hiptesis se basa
en los experimentos realizados en el axn de un calamar, en el cual las
concentraciones intracelulares del ion son, para el potasio, ci, K de = 400
mol/m; y, para el sodio, ci, Na de = 50 mol/m. Se presume que la membrana
es permeable a los iones del potasio pero completamente impermeable a
los iones del sodio.
El axn primero se pone en una solucin cuyas concentraciones del

ion sean iguales que dentro del axn. En tal caso la presencia de la
membrana no lleva al desarrollo de una diferencia del potencial entre
el interior y el exterior de la clula, y el voltaje de la membrana es as
cero.
El axn entonces se mueve al agua de mar, donde est co la

concentracin del ion del potasio, K de = 20 mol/m y la concentracin
del ion del sodio es co, Na de = 440 mol/m. Ahora un gradiente de
concentracin existe para ambos tipos de iones, hacindolos moverse
desde la regin de una concentracin ms alta a la regin de una
concentracin ms baja. Sin embargo, porque la membrana se asume
para ser impermeable a los iones del sodio, a pesar de el gradiente
de concentracin, no pueden moverse a travs de la membrana. Los
iones del potasio, por una parte, fluyen desde adentro al exterior.
Puesto que llevan una carga positiva, el interior llega a ser ms
negativo concerniente al exterior. El flujo contina hasta que el
voltaje de la membrana alcance el voltaje correspondiente de Nernst
del potasio - es decir, cuando los gradientes elctricos y de la difusin
son iguales (y contrario) y se alcanza el equilibrio. En el equilibrio el
voltaje de la membrana se calcula de la ecuacin de Nernst (ecuacin
3.21).
La hiptesis de Bernstein es, sin embargo, incompleta, porque la

membrana no es completamente impermeable a los iones del sodio.
En lugar, particularmente como resultado del alto gradiente
electroqumico, algunos iones del sodio fluyen al interior de la
membrana. Correspondientemente, los iones del potasio fluyen,
segn lo descrito previamente, al exterior de la membrana. Porque
los voltajes de Nernst del potasio y del sodio son desiguales, no hay
voltaje de la membrana que equilibrear ambos flujos del ion. Por lo
tanto, el voltaje de la membrana en descanso es simplemente el valor
para el cual se alcanza un de estado estacionario (es decir, donde
estn iguales la afluencia del sodio y la emanacin del potasio). La
emanacin de reclinacin constante de la afluencia y del potasio del
sodio modificara las concentraciones intracelulares de reclinacin y
afectara eventual a las condiciones homeostticas; sin embargo, la
bomba del NAK, mencionada antes, transfiere los iones del sodio
traseros fuera de los iones de la membrana y del potasio detrs
dentro de la membrana, as manteniendo las concentraciones inicas
estables. La bomba obtiene su energa del metabolismo de la clula.
Fig. 3.3. El origen del voltaje de reclinacin segn Julio

Bernstein.
3.4 MEMBRANA CON

PERMEABILIDAD DE MULTI-ION
3.4.1 Equilibrio de Donnan
La asuncin que las membranas biolgicas son permeables a un solo
ion solamente es invlida, e incluso las permeabilidades bajas pueden
tener un efecto importante. Asumiremos que cuando varios iones
permeables estn presentes, el flujo de cada uno es independiente de
las otras (una asuncin conocida como el principio de la
independencia y formulada por Hodgkin y Huxley (1952a)). Esta
asuncin es apoyada por muchos experimentos.
El remiendo biolgico de la membrana se puede representar por el

modelo dibujado en el cuadro 3.4, que considera los iones primarios
potasio, sodio, y cloruro. Si el potencial de la membrana es VM, y
puesto que Vk es el potencial del equilibrio para el ion del th de k,
despus (VM - Vk) evala la fuerza impulsora neta en el ion del th de k.
Considerando el potasio (k), por ejemplo, la fuerza impulsora neta se
da cerca (VM - VK); aqu podemos reconocer que la VM representa la
fuerza elctrica y el VK la fuerza difusional (en trminos elctricos) en
el potasio. Cuando la VM = VK, la fuerza neta es cero y no hay flujo
puesto que el potencial es igual que el potencial del equilibrio del
potasio. El lector debe recordar, ese VK es negativo; as si VM - VK es
positivo, la fuerza del campo elctrico es menos que la fuerza
difusional, y resultados de una emanacin del potasio (una corriente
positiva de la transmembrana), segn lo explicado en el ejemplo dado
en la seccin 3.2.4.
La composicin intracelular y extracelular desigual se presenta del

transporte activo (bomba del NAK) que mantiene este desequilibrio (y
sobre cul sern dichas ms ms adelante). Veremos que a pesar de
el flujo del ion de la membrana, la bomba actuar siempre para
restaurar la composicin inica normal. Sin embargo, est de un
cierto inters de considerar el resultado final si la bomba es lisiada
(una consecuencia de la isquemia, quizs). En este caso, los
movimientos muy grandes del ion ocurrirn en ltima instancia,
dando por resultado concentraciones inicas cambiadas. Cuando se
alcanza el equilibrio, cada ion est en su potencial de Nernst que, por
supuesto, sea tambin el potencial comn de la transmembrana. De
hecho, debido a este potencial comn, los cocientes de concentracin
requeridos del equilibrio deben satisfacer la ecuacin 3.23 (derivada
de la ecuacin 3.21)
(3.23)
Observe que la ecuacin 3.23 refleja el hecho de que todos los iones son
univalentes y que el cloruro es negativo. La condicin representada por Equation
3.23 es que todos los iones estn en equilibrio; se refiere como el equilibrio de
Donnan.
Fig. 3.4. Una representacin del circuito elctrico de un remiendo de la

membrana. En este diagrama, VNa, VK, y VL representan los valores
absolutos de los emf respectivos y las muestras indican sus direcciones
cuando el medio extracelular tiene una composicin normal (alto Na y
Cl, y K baja, concentraciones).
3.4.2 El valor del voltaje de reclinacin, ecuacin

de Goldman-Hodgkin-Katz
La relacin entre el voltaje de la membrana y el flujo inico es de
gran importancia. La investigacin sobre esta relacin hace varias
asunciones: primero, eso la membrana biolgica es homogneo y
neutral (como el vidrio muy fino); y en segundo lugar, eso las
regiones intracelulares y extracelulares es totalmente uniforme y
constante. Tal modelo se describe como modelo del electrodiffusion.
Entre estos modelos est eso de Goldman-Hodgkin-Katz que se
describa en esta seccin.
Debido al grueso muy pequeo de una membrana biolgica con

respecto a su grado lateral, podemos tratar cualquier elemento de la
membrana considerado como planar. El modelo de Goldman-Hodgkin-
Katz asume, de hecho, que la membrana es uniforme, planar, e
infinita en su grado lateral. Si el x-axis es normal elegido a la
membrana con su origen en el interfaz de la membrana con la regin
extracelular, y si el grueso de la membrana es h, despus x = h
define el interfaz de la membrana con el espacio intracelular. Debido
a la uniformidad lateral presunta, las variaciones del campo potencial
y la concentracin inica c dentro de la membrana son funciones
de x solamente. La asuncin bsica que es la base del modelo de
Goldman-Hodgkin-Katz es que el campo dentro de la membrana es
constante; por lo tanto
(3.24)
donde = potencial en la superficie externa de la

0
membrana
= potencial en la superficie interna de la

h
membrana
V
= voltaje de la transmembrana
M
h = grueso de la membrana
Esta aproximacin fue introducida originalmente por David Goldman (1943).
La ecuacin de Nernst evala el valor del equilibrio del voltaje de la

membrana cuando la membrana es permeable a solamente una clase
de ion o cuando todos los iones permeables han alcanzado un
equilibrio de Donnan. Bajo condiciones fisiolgicas, tal equilibrio no se
alcanza como puede ser verificado con ejemplos tales como cuadro
3.1. Para determinar el voltaje de la membrana cuando hay varios
tipos de iones en los medios intra y extracelulares, a los cuales la
membrana puede ser permeable, una versin extendida de la
ecuacin de Nernst debe ser utilizada. ste es el uso particular de la
ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz cuya derivacin ahora
describiremos.
Para la membrana introducida arriba, debido a su una
dimensionalidad, tenemos , y, usando la

ecuacin 3.12, conseguimos
(3.25)
para el flujo del ion del th de k. Si ahora insertamos la aproximacin constante del
campo de la ecuacin 3.24 (d/dx = Vm/h) el resultado es
(3.26)
(Para distinguir la concentracin inica dentro de la membrana de ese exterior la

membrana (es decir, interior contra fuera de la membrana), utilizamos el smbolo
c m en el siguiente donde se indican las concentraciones del intramembrane.) El
cambio de la ecuacin 3.26 da la ecuacin diferencial siguiente:
(3.27)
Ahora integramos la ecuacin 3.27 dentro de la membrana del borde izquierdo

(x = 0) al borde derecho (x = h). Asumimos la existencia de condiciones de
reclinacin; por lo tanto cada flujo del ion debe estar en de estado estacionario y
por lo tanto uniformar con respecto al X. Adems, para que la VM siga siendo
constante, la corriente elctrica de la transmembrana total debe ser cero. De la
primera condicin requerimos ese jk (x) sea un constante; por lo tanto en el lado
izquierdo de la ecuacin 3.27, solamente CK m (x) es una funcin del X. El
resultado de la integracin entonces est
(3.28)
th de
donde CK = concentracin del ion del k
h
en x = h
th de
= concentracin del ion del k
ck0
en x = 0
Ambas variables se definen dentro de la membrana.
La ecuacin 3.28 se puede solucionar para el jk, dando
(3.29)
Las concentraciones del ion del th de k en la ecuacin 3.29 estn sas dentro de la
membrana. Sin embargo, las concentraciones sabidas estn sas en los espacios
(a granel) intracelulares y extracelulares. Ahora el cociente de concentracin de
apenas afuera a apenas dentro de la membrana es descrito por un coeficiente de
la particin, . stos se asumen para ser iguales en el interfaz intracelular y
extracelular. Por lo tanto, puesto que x = 0 est en la superficie y el x = el h
extracelulares el interfaz intracelular, tenemos
(3.30)
donde
= coeficiente de la particin
= concentracin inica intracelular

ci
mensurable
c = concentracin inica extracelular

o mensurable
La densidad corriente elctrica Jk puede ser obtenida multiplicando el

jk inico del flujo de la ecuacin 3.29 por el constante y la valencia de
Faraday. Si, adems, se define la permeabilidad PK como
(3.31)
entonces
(3.32)
Cuando en vista del flujo del ion a travs de la membrana en el

estado de reclinacin, la suma de todas las corrientes a travs de la
membrana es necesariamente cero, segn lo observado arriba. Los
contribuidores principales a la corriente elctrica son potasio, sodio, e
iones del cloruro. Podemos escribir tan
(3.33)
Por la ecuacin que substituye 3.32 en la ecuacin 3.33, aadiendo

los ndices apropiados, y observando eso para el potasio y el sodio la
valencia z = +1 mientras que para el cloruro z = -1, y cancelacin del
constante /RT del F del zk, nosotros obtiene:
En la ecuacin 3.34 la expresin para la corriente del ion del sodio se considera
para ser similar a sa para el potasio (a excepcin de intercambiar el Na para K);
sin embargo, la expresin para el cloruro requiere, adems, un cambio adentro
firma adentro el trmino exponencial, una reflexin de la valencia negativa.
El denominador se puede eliminar de la ecuacin 3.34 primero

multiplicando el numerador y el denominador del ltimo perodo por
factor - trmino de e-FVm/RT y despus el multiplicarse por trmino por 1
- e-FVm/RT. As obtenemos
El multiplicarse a travs por las permeabilidades y la recogida de trminos da:
(3.3
6)
De esta ecuacin, es posible solucionar para la diferencia potencial VM a travs

de la membrana, como sigue:
(3.37)
donde la VM evala el intracelular menos el potencial extracelular (es decir,

voltaje de la transmembrana). Esta ecuacin se llama la ecuacin de Goldman-
Hodgkin-Katz. Su derivacin se basa en los trabajos de David Goldman (1943) y
Hodgkin y Katz (1949). Uno observa en la ecuacin 3.37 que la contribucin
relativa de cada especie del ion al voltaje de reclinacin es cargada por la
permeabilidad de ese ion. Para el axn del calamar, observamos (seccin 3.5.2)
ese PNa/PK = 0.04, que explica porqu su voltaje de reclinacin est relativamente
cerca de VK y absolutamente diferente de VNa.
Substituyendo el C 37 para la temperatura y el logaritmo de Briggs

(con la base 10) para el logaritmo de Napier (a la e) baja, la ecuacin
3.37 se puede escribir como:
(3.38
)
Ejemplo
Es fcil demostrar que la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz (ecuacin 3.37)

reduce a la ecuacin de Nernst (ecuacin 3.21). Suponga que la concentracin
del cloruro tanto en el interior como en el exterior la membrana era cero (es
decir, co, Cl = ci, Cl = 0). Entonces los terceros trminos en el numerador y el
denominador de la ecuacin 3.37 seran ausentes. Suponga ms lejos que la
permeabilidad al sodio (normalmente muy pequeo) se podra tomar para ser
exactamente cero (es decir, PNa = 0). Bajo estas condiciones la ecuacin de
Goldman-Hodgkin-Katz reduce a la forma de la ecuacin de Nernst (nota esa el
valor absoluto de la valencia de los iones en la pregunta |z| = 1). Esto demuestra
otra vez que la ecuacin de Nernst expresa la diferencia potencial del equilibrio
a travs de una membrana permeable del ion para los sistemas que contienen
solamente un solo ion permeable.
3.4.3 El voltaje de la revocacin

El potencial de la membrana en el cual la corriente (neta) de la
membrana es cero se llama el voltaje de la revocacin (VR). Esta
designacin deriva del hecho de que cuando se aumenta o se
disminuye el voltaje de la membrana, es en este potencial ese los
reveses de la corriente de la membrana su muestra. Cuando la
membrana es permeable para dos tipos de los iones, A+ y B+, y el
cociente de la permeabilidad para estos iones es PA/PB, el voltaje de la
revocacin es definido por la ecuacin:
(3.39)
Esta ecuacin se asemeja a la ecuacin de Nernst (ecuacin 3.21), pero incluye

dos tipos de iones. Es la forma ms simple de la ecuacin de Goldman-Hodgkin-
Katz (ecuacin 3.37).
3.5 EL ION ATRAVIESA LA

MEMBRANA
3.5.1 Factores que afectan a transporte de ion a
travs de la membrana
Esta seccin explora el flujo de varios iones a travs de la membrana
bajo condiciones de reclinacin del normal.
El flujo de iones a travs de la membrana celular depende

principalmente de tres factores:
1. el cociente de las concentraciones del ion en ambos lados de la

membrana
2. el voltaje a travs de la membrana, y
3. la permeabilidad de membrana.
Los efectos de las diferencias de la concentracin y los voltajes de la

membrana en el flujo de iones pueden ser hechos proporcionales si,
en vez del cociente de concentracin, se considera el voltaje
correspondiente de Nernst. La fuerza que afecta a los iones es
entonces proporcional a la diferencia entre el voltaje de la membrana
y el voltaje de Nernst.
En relacin con permeabilidad de membrana, observamos que si la
membrana biolgica consistiera solamente en un bilayer del lpido,
segn lo descrito anterior, todo el flujo inico sera impedido
grandemente. Sin embargo, las protenas especializadas estn
tambin presentes que cruzan la membrana y contienen los canales
acuosos. Tales canales son especficos para ciertos iones; tambin
incluyen las puertas que son sensibles al voltaje de la membrana. El
beneficio neto es que la permeabilidad de membrana es diferente
para diversos iones, y puede ser afectada por los cambios en el
voltaje de la transmembrana, y/o por ciertos ligands.
Segn lo mencionado en la seccin 3.4.1, Hodgkin y Huxley (1952a)

formularon una relacin cuantitativa llamada el principio de la
independencia. Segn este principio el flujo de iones a travs de la
membrana no depende de la presencia de otros iones. As, el flujo de
cada tipo de ion a travs de la membrana se puede considerar
independiente de otros tipos de iones. La corriente total de la
membrana entonces es, por la superposicin, la suma de las
corrientes debido a cada tipo de iones.
3.5.2 Flujo del ion de la membrana en un gato

Motoneuron
Discutimos el comportamiento del flujo del ion de la membrana con
un ejemplo. Para el motoneuron del gato se han medido las
concentraciones siguientes del ion (vase el cuadro 3.1).
Cuadro 3.1. Concentraciones del ion medidas de motoneuron del

gato
Afuera Adentro
la membrana la membrana
[mol/m3] [mol/m3]
Na+ 150 15
K+ 5.5 150
Cl- 125 9
Para cada ion, los voltajes siguientes del equilibrio se pueden calcular de la
ecuacin de Nernst:
VNa = -61 log10 (15/150) = +61 milivoltio
VK = -61 log10 (150/5.5) = -88 milivoltio
VCl = +61 log10 (9/125) = -70 milivoltio
El voltaje de reclinacin de la clula fue medido para ser -70 milivoltio.
Cuando Hodgkin y Huxley describieron las caractersticas elctricas

de un axn en el principio de los aos 50 (vase el captulo 4),
creyeron que dos a tres diversos tipos de canales inicos (Na+, K+, y
Cl-) eran adecuados para caracterizar el comportamiento excitable de
la membrana. El nmero de diversos tipos de canal es, sin embargo,
mucho ms grande. En 1984, Bertil Hille (Hille, 1984/1992) resumi
qu era sabida en aquel momento sobre los canales del ion. l
consideraba eso cerca de cuatro a cinco diversos tipos de canal
estaba presente en una clula y que el genoma puede cifrar para un
nmero total de 50 diversos tipos de canal. Ahora se cree que cada
clula tiene por lo menos 50 diversos tipos de canal y que el nmero
de diversas protenas del canal alcanza mil.
Ahora examinamos el comportamiento de los diversos iones

constitutivos ms detalladamente.
Iones del cloruro

En este ejemplo el potencial del equilibrio del ion del cloruro es igual
que el potencial de reclinacin de la clula. Mientras que ste no es
generalmente el caso, es verdad que el potencial de Nernst del
cloruro se acerca al potencial de reclinacin. Esta condicin se
presenta porque la permeabilidad del ion del cloruro es relativamente
alta, e incluso un pequeo movimiento en o fuera de la clula
realizar cambios grandes en los cocientes de concentracin como
resultado de la concentracin intracelular muy baja. Por lo tanto el
cociente de concentracin, por lo tanto el potencial de Nernst, tiende
a moverse hacia equilibrio con el potencial de reclinacin.
Iones del potasio

En el ejemplo descrito por Table 3.1, el voltaje del equilibrio del
potasio es 19 milivoltio ms negativos que el voltaje de reclinacin de
la clula. En una seccin subsecuente explicaremos que esto es un
resultado tpico y que el potencial de reclinacin excede siempre
(algebraico) el potencial de Nernst del potasio. Por lo tanto, debemos
contar con siempre un flujo neto de iones del potasio del interior al
exterior de una clula bajo condiciones de reclinacin. Para
compensar este flujo, y de tal modo mantener la composicin inica
normal, el ion del potasio se debe tambin transportar en la clula.
Tal movimiento, sin embargo, est en la direccin del potencial cada
vez mayor y por lo tanto requiere el gasto de la energa. Esto es
proporcionada por la bomba del NAK, de que funciona para
transportar el potasio a expensas de energa.
Iones del sodio

El potencial del equilibrio del sodio es +61 milivoltio, que es dado por
el cociente de concentracin (vase el cuadro 3.1). Por lo tanto, el ion
del sodio es 131 milivoltio de equilibrio, y una afluencia del sodio
(debido a las fuerzas de la difusin y del campo elctrico) ocurrir en
descanso. Claramente ni el sodio ni el potasio est en equilibrio, pero
la condicin de reclinacin requiere solamente un de estado
estacionario. Particularmente, la corriente total de la membrana tiene
que ser cero. Para el sodio y el potasio, esto tambin significa que la
emanacin total y la afluencia total deben ser iguales en magnitud.
Puesto que la fuerza impulsora para el sodio es 6.5 veces mayor que
para el potasio, la permeabilidad del potasio debe ser 6.5 veces
mayor que para el sodio. Debido a su permeabilidad de reclinacin
baja, la contribucin del ion del sodio al potencial de reclinacin de la
transmembrana se no hace caso a veces, como aproximacin.
En el ejemplo antedicho, las concentraciones y las permeabilidades

inicas fueron seleccionadas para un motoneuron del gato. En el axn
del calamar, el cociente de las permeabilidades de reclinacin de los
iones del potasio, del sodio y del cloruro se ha encontrado para ser
PK: PNa: PCl = 1:0.04: 0.45.
3.5.3 Bomba del NAK

La composicin inica de largo plazo del espacio intracelular y
extracelular es mantenida por la bomba del NAK. Segn lo observado
arriba, en el de estado estacionario, el flujo pasivo total de corriente
elctrica es cero, y la afluencia de la emanacin y del sodio del
potasio es igual y contrario (cuando stos son los nicos iones que
contribuyen). Cuando la bomba del NAK fue creda para intercambiar
1 mol de potasio para 1 mol de sodio, no se esper ninguna corriente
elctrica neta. No obstante la evidencia reciente es sa para 2 mol de
potasio bombeado adentro, 3 mol de sodio se bombean hacia fuera.
Tal bomba reputa electrognica y se debe considerar en cualquier
modelo cuantitativo de las corrientes de la membrana (Junge, 1981).
3.5.4 Ilustracin grfica del flujo del ion de la

membrana
El flujo de iones del potasio y del sodio a travs de la membrana
celular (sombreada) y el gradiente electroqumico que causa este
flujo se ilustran en el cuadro 3.5. Para cada ion la raya clara
representa el flujo del ion; la anchura de la raya, la cantidad del flujo;
y la inclinacin (es decir, la cuesta), la fuerza del gradiente
electroqumico.
Como en el cuadro 3.2, el eje vertical indica el potencial, y el normal

horizontal de la distancia del eje a la membrana. Una vez ms cuando
V es positivo (hacia abajo), la corriente de la transmembrana (para
un ion positivo) es tambin positivo (es decir, exterior). Para un ion
negativo (Cl-), sera interna.
Fig. 3.5. Un modelo que ilustra el flujo del ion de la
transmembrana. (Despus de Eccles, 1968.) (Nota que para el
flujo pasivo de K+ y del Cl- debido a la difusin y al campo
elctrico se demuestran por separado)
3.6 ECUACIN DEL CABLE DEL

AXN
Ludvig Hermann (1905b) era el primer para sugerir que bajo
condiciones subliminales la membrana celular se puede describir por
una resistencia uniformemente distribuida de la salida y una
capacitancia paralela. Por lo tanto, la respuesta a un estmulo actual
arbitrario se puede evaluar de una elaboracin de la teora de
circuito. En esta seccin, describimos este acercamiento en una
clula que sea circular cilndrica en forma y en cul excede la longitud
grandemente el radio. (Tal modelo se aplica a un axn unmyelinated
del nervio.)
3.6.1 Modelo del cable del axn

Suponga que un axn est sumergido en un electrlito del grado
finito (que representa su medio extracelular) y de un impulso
elctrico excitador est introducido va dos electrodos - uno situado
apenas fuera del axn en el medio extracelular y el otro dentro del
axn, segn lo ilustrado en el cuadro 3.6. La corriente total del
estmulo (ii), que fluye axialmente dentro del axn, disminuye con
distancia puesto que la parte de ella cruza continuamente la
membrana para volver como actual (Io) fuera del axn. Observe que
la definicin de la direccin de la corriente positiva est a la derecha
para ambo Ii e Io, en este caso la conservacin de la corriente
requiere ese Io = - Ii. Suponga tambin que tanto en el interior como
en el exterior del axn, el potencial es uniforme dentro de cualquier
crossection (es decir, independiente de la direccin radial) y de la
simetra axial de los objetos expuestos del sistema. Estas
aproximaciones se basan en las dimensiones seccionadas
transversalmente que son muy pequeas comparadas a la longitud
de la regin activa del axn. Suponga tambin que la longitud del
axn es tan grande que puede ser asumido para ser infinito.
Bajo estas asunciones el circuito equivalente del cuadro 3.7 es una

descripcin vlida para el axn. Uno debe observar particularmente
que el espacio extracelular limitado en el cuadro 3.6 confina la
corriente a la direccin axial y sirve as justificar el asignar de un Ro
axial de la resistencia para representar el lquido intersticial. En el
modelo, cada seccin, representando un elemento axial del axn
junto con su lquido extracelular de limitacin, se elige para ser corta
en lo referente a la longitud total del axn. Nota, particularmente, que
la membrana subliminal est modelada como una resistencia y
capacitancia distribuidas paralelamente. El componente resistente
considera la corriente inica imI de la membrana; la capacitancia
refleja el hecho de que la membrana es un conductor pobre pero un
buen dielctrico, y por lo tanto, una corriente capacitiva imC de la
membrana se debe incluir como componente de la corriente total de
la membrana. Las trayectorias intracelulares y extracelulares axiales
son evidencia experimental enteramente resistente, reflectora con
respecto a los axones del nervio.
Fig. 3.6. El arreglo experimental para derivar la ecuacin del

cable del axn.
Fig. 3.7. El modelo del circuito equivalente de un axn. Una

explicacin de los elementos componentes se da en el texto.
Los componentes del circuito equivalente descrito en el cuadro 3.7
incluyen el siguiente: Observe que en vez de las unidades de MKS, las
dimensiones estn dadas en las unidades usadas tradicionalmente a
este respecto. Observe tambin que las cantidades que denotan por
longitud de unidad estn escritas con smbolos minsculos.
=resistencia axial intracelular del axoplasm por la longitud

ri
de unidad del axn [longitud del axn de k/cm]
resistencia axial extracelular del medio extracelular (de

=
ro limitacin) por la longitud de unidad del axn [longitud del
axn de k/cm]
longitud de unidad de tiempos de la resistencia de la

r =membrana del axn [klongitud] del axn del cm (nota
m que sta est en la direccin radial, que explica sus
dimensiones)
c =capacitancia de la membrana por la longitud de unidad del

m axn [longitud del axn de F/cm]
Definimos ms lejos las corrientes y los voltajes del circuito como sigue (vase
los cuadros 3.6 y 3.7):
=
Ii corriente intracelular longitudinal total [A]
=
Io corriente extracelular longitudinal total [A]
corriente total de la transmembrana por la longitud de

=
im unidad del axn [longitud del axn de A/cm] (en la
direccin radial)
componente capacitivo de la corriente de la

im =
transmembrana por la longitud de unidad del axn
C
[longitud del axn de A/cm]
componente inico de la corriente de la transmembrana

=
imI por la longitud de unidad del axn [longitud del axn de
A/cm]
=
i potencial dentro de la membrana [milivoltio]
=
o potencial fuera de la membrana [milivoltio]
=
VM Voltaje de la membrana de i - de o [milivoltio]
=voltaje de la membrana en el estado de reclinacin
Vr
[milivoltio]
=VM - Vr = desviacin del voltaje de la membrana del

V
estado de reclinacin [milivoltio]
Una definicin grfica del bosquejo de varios potenciales y voltajes en el axn

se da en el cuadro 3.8.
Observamos de nuevo que la direccin de la corriente positiva est

definida como la direccin del x-axis positivo tanto en el interior como
en el exterior el axn. Por lo tanto, para todos los valores de x, la
conservacin de la corriente requiere ese Ii + Io = 0 a condicin de
que x no miente entre los electrodos estimulantes. Para una regin
que miente entre los electrodos estimulantes, Ii + Io debe igualar la
corriente aplicada red.
Fig. 3.8. Un bosquejo grfico que representa varios

potenciales y voltajes en el axn usado en este libro.
En el caso especial cuando no hay corrientes estimulantes (es decir, cuando Ii =

Io = Im = 0), entonces VM = Vr y V = 0. Sin embargo, una vez que se ha iniciado
la activacin veremos que es posible para Ii + Io = 0 por todas partes y V 0 en
ciertas regiones.
Desde Vr, el voltaje de reclinacin de la membrana, es igual por todas

partes, l est claro que
(3.40)
de acuerdo con la definicin de V dada arriba.
3.6.2 La respuesta de estado estacionario

Primero consideramos el caso inmvil (es decir, /t = 0) que es la
condicin de estado estacionario alcanzada despus del uso del paso
actual. Esto corresponde al lmite T. La respuesta de estado
estacionario se ilustra en el cuadro 3.9. Sigue de la ley de ohmio eso
(3.41)
De las leyes de conservacin actuales, sigue tambin que la corriente de la

transmembrana por la longitud de unidad, im, se debe relacionar con la prdida
de Ii o con el aumento del Io como sigue:
(3.42)
Observe que esta expresin es constante con Ii + Io = 0. La seleccin de las

muestras en la ecuacin 3.42 se basa en actual exterior-que fluye que son
definidas como positivo. De estas definiciones y ecuaciones 3.40 y 3.41 (y
recordacin de que V = i - o - Vr), sigue eso
(3.43)
Adems, distinguiendo con respecto a x, obtenemos:
(3.44)
Fig. 3.9. (a) Estmulo de un nervio con paso actual.
(b) Variacin del voltaje de la membrana en funcin de la distancia.
Substituir la ecuacin 3.42 en la ecuacin 3.44 da:
(3.45)
cul se llama la ecuacin general del cable.
Bajo condiciones inmviles y subliminales la corriente capacitiva

cmdV'/despegue = 0; de modo que la corriente de la membrana por
longitud de unidad sea simplemente im = rm de V'/; segn la ley de

ohmio. Por lo tanto, la ecuacin 3.45 se puede escribir en la forma
(3.46)
es de quin solucin
(3.47)
El constante en la ecuacin 3.47 tiene la dimensin de la longitud y se llama la

longitud caracterstica o el constante de la longitud del axn. Se llama tambin
el constante del espacio. El de la longitud caracterstica es relacionado con los
parmetros del axn por Equation 3.46, y dado cerca:
(3.48)
La ltima forma de la ecuacin 3.48 puede ser escrita porque el ro axial

extracelular de la resistencia es con frecuencia insignificante cuando est
comparado al ri axial intracelular de la resistencia.
Con las condiciones de lmite:
los constantes A y B adquieren los valores A = V'(0) y B = 0, y de la ecuacin

3.47 obtenemos la solucin:
(3.49)
Esta expresin indica que V disminuye exponencial a lo largo del principio del
axn actualmente el estmulo (x = 0), segn las indicaciones de la figura 3.9B.
En x = el la amplitud ha disminuido a 36.8% del valor en el origen. As el es
una medida de la distancia del sitio del estmulo sobre el cual se obtiene una
respuesta significativa. Por ejemplo en x = 2 la respuesta ha disminuido a
13.5%, mientras que en x = 5 l es solamente 0.7% del valor en el origen.
3.6.3 Estmulo con un impulso Paso-Actual

En esta seccin consideramos (algo que de estado estacionario) la
respuesta transitoria del axn a una entrada subliminal del actual-
paso. En este caso la corriente de la membrana se compone de los
componentes resistentes y capacitivos que reflejan la naturaleza
paralela de RC de la membrana:
(3.50)
donde = la corriente total de la membrana por la longitud de
im
unidad [longitud del axn de A/cm]
IM = el componente resistente de la corriente de la membrana

R por la longitud de unidad [longitud del axn de A/cm]
= el componente capacitivo de la corriente de la

im
membrana por la longitud de unidad [longitud del axn de
C
A/cm]
Bajo ecuacin 3.50 de las condiciones transitorias substituida en la

ecuacin 3.45 puede ser escrito:
(3.51)
El lado izquierdo de la ecuacin 3.51 evala la corriente total im de la

membrana, mientras que en el derecho el primer trmino representa el
componente resistente (formado por las corrientes inicas), y el segundo trmino
la corriente capacitiva que debe ahora ser desde incluido / t 0. La ecuacin
3.51 se puede tambin escribir en la forma:
(3.52)
cul se puede expresar fcilmente como
(3.53)
donde est el = el rmcm el constante de tiempo de la membrana y del es el

constante del espacio segn lo definido en la ecuacin 3.48.
Aqu el constante de tiempo fue derivado para un axn largo, fino que
corresponda a un problema unidimensional. El constante de tiempo
se puede derivar con un mtodo similar tambin para la superficie de
una membrana como problema de dos dimensiones. En tal caso en
vez de las variables definidas longitud de unidad de pocas y por
longitud de unidad, se utiliza el rea de unidad definida las
variables de pocas y por rea de unidad. Entonces obtenemos
para el = el RmCm del constante de tiempo.
Las respuestas temporales y espaciales del voltaje de la membrana

para varios valores caractersticos de x y de t se ilustran en el cuadro
3.10. Uno debe observar que el comportamiento de V en funcin de x
es casi exponencial para todos los valores de t, pero la respuesta en
funcin de t para los valores grandes de x diferencia grandemente de
un comportamiento exponencial (que llega a ser S-shaped). Estas
curvas ilustran la interpretacin del , el constante del espacio, como
medida del grado espacial de la respuesta a la corriente estimulante.
Para los valores de x/ menos que alrededor 2, es esencialmente
una medida de la poca de alcanzar de estado estacionario. Sin
embargo, porque grande esta interpretacin de x/ llega a ser pobre
porque la curva temporal se desva grandemente de exponencial. En
el cuadro 3.10, en donde est el = 2.5 milmetros, el electrodo x =
5 milmetros en 2, y la amplitud, despus de un del intervalo, ha
alcanzado el solamente 37% de de estado estacionario. ramos a
examinar x = 25 milmetros (que corresponden a 5), slo 0.8% de de
estado estacionario seran alcanzados despus del del intervalo.
Fig. 3.10. La respuesta del axn a un impulso paso-actual.
(a) La disposicin fsica, incluyendo la forma de onda del actual

aplicado y la colocacin de electrodos estimulantes y de
registraciones.
(b) La respuesta espacial en el = 13, 35, ms 100; y t = . La ltima

curva es la respuesta de estado estacionario y corresponde a la
ecuacin 3.49.
(c) La respuesta temporal de tres sitios axiales en x = 0, 2.5, 5
milmetros.
Mientras que una solucin de la forma cerrada a la ecuacin 3.53

puede ser descrita, hemos elegido omitirla de este texto debido a su
complejidad. Uno puede encontrar una derivacin en Davis y Lorente
de No (1947). Algo que este material analtico, nosotros han elegido
en lugar de otro ilustrar la respuesta temporal y espacial del voltaje
de la transmembrana a un paso actual para una gama de valores del
y del . Esto se proporciona en el cuadro 3.11.
Especficamente, el cuadro 3.11 describe la respuesta subliminal del

voltaje de la transmembrana a un paso actual de la duracin muy
larga introducida extracellularly en el centro de un cable de la
longitud infinita. La respuesta, cuando se gira la corriente, se
demuestra en el lado izquierdo de la figura, mientras que la
respuesta, cuando se apaga la corriente posteriormente, est a la
derecha. El voltaje de la transmembrana se describe en funcin de la
hora para las posiciones dadas de la fibra. El voltaje de la
transmembrana tambin se describe en funcin de la posicin en las
horas dadas que siguen el uso de la corriente o de su terminacin. La
figura se extrae de un reclculo de sus cantidades de la publicacin
original de Hodgkin y de Rushton (1946).
Observe que la distancia est demostrada normalizada al constante

del espacio, mientras que el tiempo se normaliza al constante de
tiempo. La normalizacin, tal como esto, da lugar a las curvas
universales de las cuales puede ser adaptado a cualquier valor real
y. Observe tambin que los puntos en un voltaje particular contra la
curva de la distancia dibujada en algunos valores de t en el grfico
superior se pueden tambin encontrar en los mismos valores de t en
el grfico ms bajo para los valores particulares de la distancia, y
viceversa. El hecho de que la demostracin superior y ms baja de las
curvas el mismo fenmeno pero en diversas dimensiones sea
acentuada por las lneas verticales punteadas que indican la
localizacin correspondiente de puntos en los dos sistemas de curvas.
El cuadro 3.2 enumera valores medidos de longitudes caractersticas

y de constantes de tiempo para varios axones para varias diversas
especies. Una variacin significativa de la especie a las especies se
considera.
Cuadro 3.2. Cablegrafe los constantes para los axones

unmyelinated de diversas especies
Cantidad Especie Dimensi
Calamar
n
LangostaCangrejos
7530dimetro
de la longitud 0.5
[cm] 0.25 0.25
caracterstica[m]500
del constante de tiempo [ms] 0.5 0.25 0.25
resistencia especfica de la
[kcm2s] 0.7 2.0 5.0
membrana *)
capacitancia especfica de la
[F/cm2] 1 1 1
membrana *)
*) La resistencia especfica y la capacitancia especfica de la membrana se

pueden calcular de valores de
resistencia y capacitancia por longitud de unidad por medio del

siguiente:
Rm = 2arm
Cm = cm (2a)
donde R = resistencia especfica de la membrana (rea de unidad de

m tiempos de la resistencia de la membrana) [kcm2s]
= longitud de unidad de tiempos de la resistencia de la

rm
membrana [klongitud del axn del cm]
C = capacitancia especfica de la membrana (capacitancia de la

m membrana por el rea de unidad) [ de F/cm]
c = capacitancia de la membrana por la longitud de unidad

m [longitud del axn de F/cm]
a = radio de la fibra [cm].
Fig. 3.11. Respuesta subliminal del voltaje de la transmembrana a una
corriente del paso de la duracin muy larga en diversos instantes del
tiempo (grficos superiores) y en diversas distancias de los sitios del
estmulo (grficos ms bajos). Las respuestas cuando la corriente se da
vuelta por intervalos se demuestran en los lados izquierdos y derechos de
la figura, respectivamente.
3.7 RELACIN STRENGTH-

DURATION
Cuando una membrana excitable es despolarizada por una corriente
estimulante cuya magnitud se aumente gradualmente, un nivel
actual ser alcanzado, llamado el umbral, cuando la membrana
experimenta un impulso de la accin. Este ltimo es caracterizado por
cambio rpido y fsico en permeabilidades de membrana, y un
voltaje asociado de la transmembrana. Una ilustracin de este
proceso fue dada en el cuadro 2.8, donde est subliminal la respuesta
al nivel 2 del estmulo, mientras que el estmulo 3 aparece apenas en
el umbral (desde a veces un potencial de accin (3B) resulta mientras
que en otras veces se observa una respuesta pasiva (3A)). Un
potencial de accin tambin se saca claramente para el estmulo del
transthreshold de 4.
Bajo condiciones del active la membrana se puede caracterizar no

ms como linear, y los RC modelan descrito en la seccin anterior no
son aplicables. En el captulo siguiente, presentamos un estudio
detallado de la membrana activa.
Un acoplamiento entre este captulo, que se limita a la membrana

pasiva, y el siguiente, que incluye la membrana no linear, mentiras
en el modelado de las condiciones que llevan a la excitacin. Aunque
sea solamente una aproximacin, uno puede considerar la membrana
apenas hasta el punto de la activacin como linear (es decir, pasivo).
Por lo tanto, el comportamiento de la membrana dentro de este lmite
se puede analizar usando los circuitos elctricos ordinarios.
Particularmente, si se saben los valores de umbral, entonces llega a
ser posible aclarar las condiciones bajo las cuales la activacin
apenas ser alcanzada. Puesto que la activacin es afectada no slo
por la fuerza de una corriente estimulante pero tambin de su
duracin, el resultado es la evaluacin de las curvas strength-
duration que describen las combinaciones mnimas de fuerza y de
duracin apenas necesarias para producir la activacin (Arvanitaki,
1938), como fue ilustrado en el cuadro 2.10.
Un ejemplo simple de estas ideas es suministrado por una clula que

sea algo esfrica en forma y en cul el electrodo estimulante se
coloca intracelular y la otra extracellularly. Uno puede demostrar que
para las clulas de tal forma, el espacio intracelular y extracelular es
isopotential siempre. As, si una corriente se pasa entre los
electrodos, pasa uniformemente a travs de la membrana de modo
que todos los elementos de la membrana se comporten
semejantemente. Por consiguiente, el circuito elctrico
correspondiente es un Rm y un cm amontonados paralelamente. El
valor del Rm es el rea de unidad de tiempos de la resistencia de la
membrana, mientras que el cm es la capacitancia de la membrana
por rea de unidad.
Si el IS-IS la corriente del estmulo por rea de unidad, entonces de la
teora de circuito elemental se aplic a este circuito paralelo de RC,
tenemos
(3.56)
donde
V = cambio en el voltaje de la membrana [milivoltio]
Es = corriente del estmulo por el rea de unidad [ de A/cm]
R = rea de unidad de tiempos de la resistencia de la

m membrana [k del cm]
t = tiempo del estmulo [ms]
= constante de tiempo de la membrana = RmCm [ms]
C = capacitancia de la membrana por la superficie de la

m unidad [ de F/cm]
Desafortunadamente, este anlisis simple no se puede aplicar a las

clulas con otras formas (e.g., la forma del fiberlike de clulas
excitables), donde la respuesta a una corriente estimulante sigue eso
gobernado por Equation 3.53 y descrita en el cuadro 3.11. Sin
embargo, la ecuacin 3.56 se podra todava ver como aproximacin
de primer orden basada en una representacin del amontonar-
parmetro de cul es realmente una estructura del distribuir-
parmetro. Despus de esta discusin, en el cuadro 3.12 hemos
asumido que una fibra larga se puede aproximar por apenas una sola
seccin (amontonada), por lo tanto llevar a una ecuacin del tipo
descrito en la ecuacin 3.56. Una respuesta caracterstica basada en
la ecuacin 3.56 tambin se demuestra en el cuadro 3.12.
Fig. 3.12. La derivacin de la curva strength-duration.
(a) Una RC-red aproximada del amontonar-parmetro que substituye
la estructura distribuida real del parmetro.
(b) La respuesta de la red a un pulso actual del IS-IS de la magnitud

exponencial y se demuestra para un pulso de la duracin muy larga.
La membrana se asume para ser activada si su voltaje alcanza el valor de umbral.

Consideramos esta condicin si substituimos V = el Vth en la ecuacin 3.56, donde
est el cambio Vth en el voltaje de reclinacin necesario apenas para alcanzar el voltaje
del umbral. La ecuacin 3.56 se puede ahora escribir en la forma:
(3.57)
La corriente ms pequea que se requiere para que el voltaje de la

transmembrana alcance el umbral se llama la corriente reobsica.
Con esta corriente del estmulo, la duracin requerida del estmulo es
infinita. Porque la corriente reobsica es dada por Irh = Vth/Rm, la
curva strength-duration adquiere la forma:
(3.58)
La curva strength-duration se ilustra en el cuadro 3.13. Aqu la

corriente del estmulo es normalizada de modo que la corriente
reobsica tenga la fuerza de la unidad. (La nota otra vez, ese este
resultado se deriva para una situacin de la espacio-abrazadera.)
El tiempo necesario alcanzar el voltaje del umbral con dos veces la

corriente reobsica del estmulo se llama chronaxy. Para la relacin
entre chronaxy y el constante de tiempo de la membrana, la ecuacin
3.57 se puede escribir como:
(3.59)
(3.60)
(3.61)
Si la corriente del estmulo es dos veces corriente reobsica, despus

es = 2 (Vth/Rm), y obtenemos para chronaxy:
(3.62)
Fig. 3.13. (a) Curva Strength-duration. Las unidades son relativas.
(b) La respuesta transitoria subliminal antes de la excitacin.
Los resultados analticos antedichos son aproximados por varias razones. Primero, el
tejido excitable no se puede aproximar normalmente bien por un R amontonado puesto
que tales elementos se distribuyen realmente. (En un estmulo de la espacio-abrazadera
la membrana se puede representar ms exactamente con un modelo amontonado.)
Tambin el uso de un modelo linear es satisfactorio hasta quizs el 80% del umbral,
pero ms all de esto la membrana se comporta nonlinearly. Otra aproximacin es la
idea de un umbral fijo; en un captulo subsecuente, describimos la comodidad, que
implica un umbral que se levanta con tiempo.
En una situacin particular, una curva strength-duration se puede

encontrar experimental. En este caso, el rheobase y chronaxy son
medidas ms realistas del comportamiento de la estmulo-respuesta.
Este tipo de datos para chronaxy se da en el cuadro 3.3, que enumera
los chronaxies medidos para los varios tejidos del nervio y del
msculo. Observe que, generalmente cuanto ms rpida es la
respuesta prevista del sistema fisiolgico, ms corto es el valor
chronaxy.
Cuadro 3.3. Valores de Chronaxy para los tejidos excitables
Tiempo
Tejido
[ms]
Msculo esqueltico
Rana (gastrocnemius)
0.2-0.3
Rana (sartorio
0.3
Tortuga (flexores y extensores de la
1-2
pierna)
0.08-0.1
Hombre (flexores del brazo)
0.16-0.3
Hombre (extensores del brazo)
0.10-0.7
Hombre (msculos del muslo)
0.24-0.7
Hombre (msculos faciales)
Msculo cardiaco
Rana (ventrculo) 3
Tortuga (ventrculo) 2
Perro (ventrculo) 2
Hombre (ventrculo) 2
Msculo liso
Rana (estmago) 100
Nervio
Rana (citica) 0.3

Hombre (fibras de A) 0.2
Hombre (vestibular) 14-22
Receptores
Hombre (lengeta) 1.4-1.8

Hombre (barras retinianas) 1.2-1.8
Hombre (conos retinianos) 2.1-3.0
Arvanitaki A (1938): Les Variations Gradues De La Polarisation Des Systmes

Excitables, Hermann, Pars.
Sinapsis, clulas del receptor, y cerebro
5.1 INTRODUCCIN
El foco de este libro es sobre todo la actividad elctrica del nervio y msculo y el
elctrico extracelular y los campos magnticos que generan. Es posible emprender tal
estudio sin la consideracin del papel funcional del nervio y del msculo en fisiologa.
Pero sin un cierto fondo de las ciencias de la vida, la evaluacin del lector de seales
electrofisiolgicas sera perjudicada necesariamente. Por esa razn, hemos incluido una
descripcin, con terminologa apropiada, de asuntos relevantes en fisiologa. Este
captulo por lo tanto se dedica a un examen de la organizacin del sistema nervioso y de
sus componentes principales. Se espera que el lector encontrar provechoso para la
comprensin de la funcin fisiolgica de los tejidos excitables discutida en otros
captulos, y saber qu buscar a otra parte. Para el estudio adicional, sugerimos los textos
siguientes: Jewett y Rayner (1984); Kuffler, Nicholls, y Martin (1984); Nez (1981);
Patton y otros (1989); Schmidt (1981); Shepherd (1988); cules aparecen en la lista de
referencias.
Una discusin del sistema nervioso pudo comenzar lgicamente con las clulas
sensoriales situadas en la periferia del cuerpo. Estas clulas inician y conducen seales
al cerebro y proporcionan varias entradas sensoriales tales como visin, audiencia,
postura, y as sucesivamente. Proporcionando la informacin en el ambiente al cuerpo,
estas clulas perifricas responden a los estmulos con los pulsos de la accin, que
transportan su informacin a travs de seales codificadas. Estas seales se conducen
axonally con caminos ascendentes, a travs de sinapsis, y finalmente a los sitios
especficos en el cerebro. Otras clulas de los nervios en el cerebro procesan las seales
cifradas, y dirigen las acciones de msculos y de otros rganos en respuesta a las varias
entradas sensoriales. El circuito entero se reconoce como arco reflejo, una unidad bsica
en el sistema nervioso. Es en algunos casos enteramente automtico, y en otros est bajo
control voluntario.
Ningunas neuronas funcionan directamente de la periferia al cerebro. La seal
iniciada es retransmitida normalmente por varias clulas de los nervios intermedias. La
interconexin entre las neuronas, llamadas la sinapsis, se comporta como interruptor
simple pero tambin tiene un papel especial en la tratamiento de la informacin. La
ensambladura (sinapsis) entre una clula de los nervios y el msculo que inerva,
llamados la ensambladura neuromuscular, ha sido haber estudiado particularmente bien
y proporciona mucha de nuestra comprensin cuantitativa sobre sinapsis. Puesto que es
imposible discutir la estructura del sistema nervioso sin incluir sinapsis, comenzamos
nuestra discusin con una examinacin de ese asunto.
5.2 SINAPSIS
5.2.1 Estructura y funcin de la sinapsis
La funcin de la sinapsis es transferir la actividad elctrica (informacin) a partir de una
clula a otra. La transferencia puede ser de nervio al nervio (neuro-neuro), o del nervio
a muscle (neuro-myo). La regin entre la membrana pre- y postsinptica es muy
estrecha, solamente 30-50 nanmetro. Se llama la hendidura sinptica (o boquete
sinptico). La comunicacin elctrica directa entre las clulas pre- y del postjunctional
no ocurre; en lugar, utilizan a un mediador qumico. La secuencia de evento es como
sigue:
1. Un pulso de la accin alcanza las conclusiones terminales de la clula
presinptica.
2. Se lanza un neurotransmisor, que difunde a travs del boquete sinptico al lazo a
los receptores en membranas especializadas de la clula postsinptica.
3. El transmisor acta para abrir los canales de una o varia especie del ion, dando
por resultado un cambio en el potencial de la transmembrana. Si despolariza, es
un potencial postsinptico excitador (EPSP); si hyperpolarizing, un potencial
postsinptico inhibitorio (IPSP).
El cuadro 5.1 demuestra la sinapsis entre un nervio y una clula muscular, una
ensambladura neuromuscular.
En msculo cardiaco el espacio intercelular entre las clulas que lindan es
atravesado por las ensambladuras del boquete, que proporcionan una trayectoria de la
bajo-resistencia para las corrientes de circuito locales y se pueden mirar como sinapsis
elctrica (del myo-myo). (El boquete, sin embargo, no se llama una hendidura
sinptica.) Este tipo de ensambladura se discute en un captulo posterior.
Las conclusiones presinpticas de la fibra de nervio se agrandan generalmente
para formar los botones terminales o las perillas sinpticas. Dentro de estas perillas son
las vesculas que contienen los transmisores qumicos. La llegada del pulso de la accin
abre los canales voltaje-bloqueados de Ca2+ que permiten una afluencia de los iones del
calcio. stos alternadamente accionan el lanzamiento en el boquete sinptico, por
exocitosis, de un nmero de las vesculas preembaladas que contienen el
neurotransmisor.
En promedio, cada neurona divide en quizs 1000 conclusiones sinpticas. Por
una parte, una sola neurona de motor espinal puede tener un promedio de 10.000
entradas sinpticas. De acuerdo con estos datos, no es de extraar que el cociente de la
sinapsis a las neuronas en el forebrain humano est estimado para estar alrededor de
4104
. En sinapsis neuro-neuras, el sitio del postjunctional puede ser un cuerpo de la
dendrita o de clula, pero el anterior predomina.
Fig. 5.1. La ensambladura (sinptica) neuromuscular. Muchas caractersticas de
esta ensambladura tambin se consideran en la sinapsis del nervio-nervio. La
conclusin terminal de la clula prejunctional contiene muchas vesculas, que
son paquetes de la acetilcolina del neurotransmisor (ACh). El boquete entre la
membrana pre- y del postjunctional est en la orden de 15-30 nanmetro. El
transmisor es lanzado por la llegada de un impulso de la accin en el nervio;
difunde y ata a los receptores en la membrana del msculo del postjunctional,
causando un EPSP y la iniciacin de un potencial de accin del msculo.
5.2.2 Sinapsis excitadoras e inhibitorias

En la ensambladura neuromuscular, sobre llegada de un pulso de la accin en la
conclusin de la neurona de motor, la acetilcolina (ACh) se lanza en la hendidura.
Difunde a travs del boquete a la membrana del msculo donde ata a los receptores
especializados, dando por resultado un aumento simultneo en permeabilidad de
membrana a los iones del sodio y del potasio. Porque el efecto relativo sobre el sodio
excede el del potasio (descrito cuantitativo ms adelante en esta seccin), la membrana
despolariza y los resultados potenciales postsinpticos de una accin. El proceso es
siempre excitador. Adems, la llegada de un solo potencial de accin en el sitio
prejunctional da lugar siempre al suficiente lanzamiento del transmisor para producir
una despolarizacin del transthreshold y para iniciar un potencial de accin en el
msculo.
La inhibicin sinptica ocurre en las ensambladuras (neuro-neuras) del nervio-
nervio cuando la actividad presinptica lanza un transmisor que hyperpolarizes la
membrana postsinptica (es decir, hace su voltaje de la membrana ms negativo). En
teora, la hiperpolarizacin podra resultar de la elevacin del potasio o de la
permeabilidad del cloruro porque el potencial del equilibrio de cada uno es ms
negativo que el potencial de reclinacin del normal (que es influenciado en la direccin
positiva por la presencia de sodio). En actualidad, sin embargo, la inhibicin es debido a
la permeabilidad elevada del cloruro.
Al contrario de la ensambladura (neura-myo) neuromuscular, una sola entrada
excitadora a una sinapsis neuro-neura es totalmente inadecuada despolarizar la
membrana del postjunctional al umbral. De hecho, con quizs millares de entradas
excitadoras e inhibitorias en la clula del postjunctional, una adicin espacial y
temporal est ocurriendo continuamente, y el voltaje de la membrana fluctuar. Cuando,
finalmente, un umbral de quizs 10-15 milivoltio se alcanza, los resultados potenciales
de una accin. De esta manera, un proceso integrante importante ocurre en las entradas
a cada clula nerviosa. El lector con experiencia de informtica puede apreciar las
enormes posibilidades de la tratamiento de la informacin que puede (y haga!) ocurra,
particularmente cuando uno considera que hay quizs 1012 neuronas y 1015 sinapsis en el
cerebro humano. Esto es de hecho una red de los nervios.
La inhibicin presinptica es otro mecanismo de la inhibicin. En este caso una
terminacin nerviosa inhibitoria (de otro axn conocido como el inhibidor presinptico)
synapsed a un terminal presinptico excitador. El nervio inhibitorio lanza un transmisor
que despolarice parcialmente la clula presinptica. Por consiguiente, la activacin que
se presenta en la fibra presinptica se disminuye, por lo tanto el lanzamiento del
transmisor se reduce. Consecuentemente, el grado de excitacin producido en la clula
postsinptica se reduce (por lo tanto un efecto inhibitorio).
La fase descendente del EPSP es caracterizada por un solo constante de tiempo -
es decir, el tiempo requerido para la respuesta a un solo estmulo excitador para
disminuir a 1/e de su mximo. Esto es un valor importante. Si una secuencia de
estmulos aferentes ocurre en mismo un intervalo del breve periodo de tiempo, despus
la adicin temporal del EPSPs ocurre, rindiendo un crecimiento potencial.
Semejantemente, si la actividad ocurre en ms de una perilla sinptica simultneamente
(o dentro de la longitud del constante de tiempo ya mencionado), entonces la adicin
espacial resulta. El efecto aditivo sobre una sinapsis es no linear. Adems, las sinapsis
individuales obran recprocamente de una manera extremadamente complicada
(Stevens, 1968). A pesar de estas complejidades, se ha demostrado experimental que la
adicin espacial y temporal se comporta generalmente de una manera linear simple
(Granit, Haase, y Rutledge, 1960; Granit y Renkin, 1961).
La transmisin sinptica se ha comparado a un circuito elctrico de la transmisin
informativa as: En el axn del nervio la informacin se transfiere por medio de
impulsos de nervio en forma digital o, ms exactamente, pulso-cdigo modulada.
En la sinapsis, la informacin se conduce con la sustancia de transmisor en forma
anloga, para ser convertida otra vez en la neurona siguiente en forma digital. Aunque
esta analoga no est correcta en todos los aspectos, ilustra el carcter de la cadena de
los nervios de la informacin.
5.2.3 Arco reflejo

El conductor de un coche recibe seales visuales va fotorreceptores que el iniciado
cifr los impulsos aferentes que ascienden las fibras de nervio y terminan en la corteza
visual. Una vez que el cerebro ha procesado la informacin, enva seales eferentes a
los msculos en el pie y las manos. As el coche se retrasa y puede hacer un de giro a la
derecha. Pero si nuestra mano se trae equivocadamente para basarse sobre una
superficie caliente, un sistema de seales a los msculos de la mano y del brazo resulta
que no se inician en los centros ms altos; la cognicin entra en el juego solamente
despus del hecho. Decimos que una trayectoria refleja est implicada en ambos
ejemplos. El primer es complejo e implica centros ms altos en el sistema nervioso
central, mientras que el segundo describe un reflejo ms simple en un nivel inferior. De
hecho, mucha de actividad refleja est ocurriendo siempre cuyo somos inconscientes.
Por ejemplo, las seales de entrada se derivan de los sensores internos, tales como
presin arterial, o de la saturacin del oxgeno en la sangre, y as sucesivamente,
llevando a un ajuste del ritmo cardaco, del ritmo respiratorio, del etc.
El arco reflejo, ilustrado arriba, se considera ser la unidad bsica de actividad de
los nervios integrada. Consiste esencialmente en el receptor sensorial, la neurona
aferente, las una o ms sinapsis, la neurona eferente, y el msculo o el otro
determinante. La conexin entre los caminos aferentes y eferentes se encuentra,
generalmente, en la mdula espinal o el cerebro. El reflejo ms simple implica
solamente una sola sinapsis entre las neuronas aferentes y eferentes (un reflejo
monosynaptic); un ejemplo es el reflejo familiar del tirn de rodilla.
El Homeostasis refiere a los varios procesos reguladores en el cuerpo que
mantienen un estado normal frente a disturbios. El sistema nervioso autonmico se
organiza para lograr esto automticamente con respecto a muchos rganos del cuerpo;
su actividad, como la del sistema nervioso somtico, se basa en el arco reflejo. En este
caso las seales, que se presentan en los receptores viscerales, se transportan va las
neuronas aferentes al sistema nervioso central, donde la integracin ocurre, dando por
resultado seales eferentes a los determinantes viscerales (particularmente, msculo
liso) de restaurar o de mantener condiciones normales. La integracin de las seales que
afectan a la presin arterial y a la respiracin ocurre en el oblongata de la mdula; sos
respuesta pupilar que controla a la luz se integran en el midbrain, mientras que sos que
responden a la temperatura del cuerpo se integran en el hipotlamo - para dar solamente
algunos ejemplos.
5.2.4 Modelo elctrico de la sinapsis

En la ensambladura neuromuscular, Fatt y Katz (1951) demostraron que la acetilcolina
aumenta perceptiblemente la permeabilidad de la membrana celular a los pequeos
iones, mientras que Takeuchi y Takeuchi (1960) demostraron que la conductancia del
cloruro era inafectada (de hecho, gCl 0). Qu sucede si la membrana llega a ser
igualmente permeable a los iones del sodio y del potasio? Tal condicin alterara el
potencial de la membrana cerca del potencial de Nernst del potasio a un valor que
aproxima el promedio de los potenciales del equilibrio del sodio y del potasio. (Este
potencial, alternadamente, est cercano al voltaje cero de la transmembrana y es
enteramente adecuado iniciar una activacin.) Si voltaje-se afianza con abrazadera la
regin postsinptica, el valor que reduce la corriente de la membrana a cero durante
lanzamiento del transmisor se llama el voltaje Vr de la revocacin. Uno puede
demostrar que iguala el potencial medio de Nernst del sodio y del potasio, segn lo
mencionado anteriormente. En la ensambladura neuromuscular en msculo esqueltico,
este voltaje de la revocacin es cerca de -15 milivoltio.
El comportamiento elctrico en una sinapsis puede ser estimado examinando un
circuito equivalente de la membrana postsinptica, tal como eso demostrada en el
cuadro 5.2. Se identifican dos regiones: Uno representa la membrana asociada a los
receptores sensibles al transmisor, y la otra la membrana excitable normal de la clula.
En el cuadro 5.2 estas dos regiones son representadas por los elementos discretos, pero
en realidad stos se distribuyen a lo largo de la estructura que constituye la clula real.
Esta figura representa una ensambladura neuromuscular, donde el lanzamiento de los
resultados de la acetilcolina en la elevacin de la conductancia del sodio y del potasio
en la regin de la blanco, que alternadamente es representada por el closing del
interruptor de ACh. Sobre encierro de este interruptor,
INa = GNa (VM - VNa) (5.1)
IK = GK (VM - VK) (5.2)
donde INa, IK = corrientes del ion del sodio y del potasio [ de A/cm]
GNa, = conductances adicionales del sodio y del potasio despus de la
GK activacin de ACh (es decir, conductances grandes casi iguales) [
de mS/cm]
los voltajes de Nernst que corresponden a las concentraciones del
VNa, VK =
sodio y del potasio [milivoltio]
VM = voltaje de la membrana [milivoltio]
Fig. 5.2. (a) Modelo elctrico de la clula postsinptica con sinapsis excitadora
(una ensambladura neuromuscular se representa especficamente). La mayor
parte de la clula es limitada por la membrana excitable normal, segn lo
descrito a la izquierda. Adems, una regin postsinptica especializada (placa de
extremo) existe que es sensible al transmisor qumico ACh. Cuando se lanza el
ACh, difunde a los sitios del receptor en la membrana del postjunctional, dando
por resultado la abertura de las puertas del potasio y del sodio. Este efecto
mmico en el modelo con el closing del interruptor, por lo tanto introduciendo la
alta conductancia del potasio y del sodio de la transmembrana (GNa y GK).
(b) El modelo correspondiente con una sinapsis inhibitoria.
Si ahora introducimos y mantenemos el voltaje de la revocacin a travs de la

membrana postsinptica a travs de una abrazadera de voltaje, las ecuaciones 5.1 y 5.2
se substituyen cerca:
INa = GNa (VR - VNa) (5.3)
IK = GK (VR - VK) (5.4)
puesto que el voltaje VM de la transmembrana toma el valor VR, el voltaje de la

revocacin.
Para las condiciones descritas por Equations 5.3 y 5.4, puesto que la corriente
total en el voltaje de la revocacin es cero, sigue que las corrientes del ion del sodio y
del potasio son iguales y contrario en la muestra (es decir, INa = - IK). Por lo tanto,
aplicando esta condicin a los resultados de las ecuaciones 5.3 y 5.4 en el siguiente:
GNa (VR - VNa) = - GK (VR - VK) (5.5)
La recogida de trminos en la ecuacin 5.5 da
(GNa + GK) VR = GNaVNa - GKVK (5.6)
y solucionando para los resultados del voltaje de la revocacin adentro
(5.7)
De la ecuacin 5.7 es fcil ver eso si la introduccin de ACh causa un aumento

igual en los conductances del sodio y del potasio - es decir, si
(5.8)
entonces
(5.9)
segn lo observado previamente. Para la ensambladura neuromuscular de la rana el

voltaje de la revocacin viene a alrededor -25 milivoltio. En la prctica, el voltaje de la
revocacin es un pequeo ms cercano a cero, as que significa que ACh aumenta la
conductancia del sodio un poco ms que l hace la conductancia del potasio. Est
tambin claro que el aumento de estos los conductances del sodio y del potasio debe
ocurrir simultneamente. Las diferencias en los mecanismos de la activacin de la
membrana y los voltajes sinpticos se describen en el cuadro 5.1.
Cuadro 5.1. Comparacin de los mecanismos de la activacin de la membrana con el

cambio sinptico del voltaje para
ensambladura neuromuscular postsinptica.
Caracterstica Regin de la membrana Regin sinptica
Efecto temprano despolarizacin llegada de la acetilcolina
Cambios en membrana
conductancia durante
aumento especfico en aumento simultneo en GNa
- fase de GNa y GK
levantamiento
aumento especfico en
- fase GK decaimiento pasivo
descendente
Voltaje del equilibrio VNa = +50 milivoltio voltaje de la revocacin cerca de
de la membrana activa 0 milivoltios
Otras caractersticas la subida regenerador ninguna evidencia de la accin o
sigui por perodo de la obstinacia regenerador
refractario
Farmacologa bloqueado por TTX, no bloqueado por el curare, no
influenciado por el influenciado por TTX
curare
Fuente: Despus de Kuffler, de Nicholls y de Martin, 1984.
Volviendo para figura 5.2, y aplicando el teorema de Thevenin, podemos

simplificar el circuito del receptor para consistir en una sola batera cuyo emf sea el
promedio de VNa y de VK (por lo tanto VR), y con una conductividad GR = gNa + gK.
Su efecto sobre la membrana normal de la clula postsinptica puede ser calculado
puesto que la corriente total en cualquier nodo es necesariamente cero - es decir, no hay
corrientes aplicadas. Por lo tanto,
GR (VM - VR) + GK (VM - VK) + GNa (VM - VNa) = 0 (5.10)
La trayectoria del cloruro en el cuadro 5.2 no se incluye en la ecuacin 5.10, desde gCl
0, segn lo observado arriba. El solucionar para el potencial postsinptico VM resulta
adentro
(5.11)
Esta expresin es solamente aproximada puesto que la membrana distribuida es

representada por una membrana (amontonada) discreta. Adems, si la membrana se trae
o ms all del umbral, despus la representacin linear del circuito del cuadro 5.2 llega
a ser invlido. Sin embargo, la ecuacin 5.11 debe ser una medida til de si el potencial
postsinptico es probable dar lugar a la excitacin de la clula postsinptica.
5.3 CLULAS DEL RECEPTOR

5.3.1 Introduccin
Para comenzar la descripcin del sistema nervioso, consideramos las entradas
sensoriales al cuerpo y cmo se inician. Hay muchas clulas especializadas del receptor,
cada uno caracterizada por una modalidad a la cual sea particularmente sensible y a cul
responde generando un tren de los pulsos de la accin. Estamos particularmente
interesados en la estructura y la funcin de estas clulas del receptor y el foco en el
corpsculo de Pacinian como ejemplo.
5.3.2 Varios tipos de clulas del receptor

Una de las caractersticas ms importantes requeridas mantener la vida del organismo
vivo es la capacidad de reaccionar a los estmulos externos. Los rganos de sentido se
especializan para esta tarea. El elemento esencial de estos rganos es la clula del
receptor, que responde a los estmulos fsicos y qumicos enviando la informacin al
sistema nervioso central. Una clula del receptor puede responder generalmente a varias
formas de energa, pero cada uno se especializa para responder sobre todo a un tipo
particular. Por ejemplo, las barras y los conos en el ojo (fotorreceptores) pueden
responder la presin, pero a ellas tienen un umbral particularmente bajo a la energa
electromgnetica en la cierta banda de frecuencia de la radiacin electromgnetica, a
saber luz visible. De hecho, son las nicas clulas del receptor con tales umbrales bajos
para encender el estmulo.
Hay por lo menos las modalidades de docena sentidos conscientes con las cuales
somos familiares. Adems, hay otros receptores sensoriales cuya tratamiento de la
informacin se enciende sin nuestro conocimiento. Juntos stos se pueden clasificar
como (1) extroreceptors, que detectan external de surgimiento de los estmulos al
cuerpo; (2) introreceptors, que responden a las calidades fsicas o qumicas dentro del
cuerpo; y (3) proprioceptores, que proporcionan la informacin en la posicin de
cuerpo. Los ejemplos en cada uno de estas categoras incluyen el siguiente:
1. Extroreceptors
a. Fotorreceptores en la retina para, visin

b. Quimioreceptores para detectar del olor y del gusto
c. Mecanoreceptores para detectar el sonido, en la cclea, o en la piel, para
la sensacin de tacto
d. Termorreceptores (clulas es decir, de Krause y de Ruffini), para detectar
fro y calor
2 Introreceptors
a. Quimioreceptores en la arteria cartida y la aorta, respondiendo a la presin

parcial del oxgeno, y en el centro de respiracin, respondiendo a la presin
parcial del dixido de carbono
b. Mecanoreceptores en el laberinto
c. Osmoreceptors en el hipotlamo, colocando la presin osmtica de la
sangre
2 Proprioceptores
a. Huso de msculo, respondiendo a los cambios en longitud del msculo

b. rgano del tendn de Golgi, tensin de medicin del msculo
El receptor sensorial contiene las regiones de la membrana que responden a una

de las varias formas de estmulos del incidente por una despolarizacin (o la
hiperpolarizacin). El receptor es en algunos casos realmente pieza de la neurona
aferente pero, en otras consiste en una clula especializada separada. Todas las clulas
del receptor tienen una caracterstica comn: Son transductores - es decir, cambian
energa a partir de una forma a otra. Por ejemplo, el sentido del tacto en la piel se
presenta de la conversin de la energa mecnica y/o termal en la energa elctrica
(corrientes inicas) del impulso de nervio. Las clulas no generan generalmente un
impulso de la activacin ellos mismos del receptor. En lugar, generan un potencial
gradualmente cada vez mayor, que acciona la activacin de la fibra de nervio aferente
con la cual l est conectado.
Los acontecimientos elctricos en receptores se pueden separar en dos
componentes distintos:
1. Desarrollo de un voltaje del receptor, que es la respuesta calificada del receptor

al estmulo. Es el acontecimiento elctrico inicial en el receptor.
2. Acumulacin subsecuente de un voltaje del generador, que es el fenmeno
elctrico esa propagacin del impulso de disparadores en el axn. Es el
acontecimiento elctrico final antes de la activacin, que, alternadamente, sigue
la ley todo o nada.
Estos cambios del voltaje estn, sin embargo, uno e igual en un receptor tal como
el corpsculo de Pacinian, en el cual no hay clulas especializadas del receptor. Pero en
casos tenga gusto de la retina donde existen las clulas especializadas del receptor (es
decir, las barras y los conos), estos voltajes son separado. En el siguiente, consideramos
el corpsculo de Pacinian ms detalladamente (Granit, 1955).
Porque la salida de los nervios se lleva bajo la forma de pulsos todo o nada de la
accin, debemos mirar a otra forma de seal que una que sea amplitud modulada. De
hecho, el generador o los potenciales del receptor causa la lea repetidor de los pulsos
de la accin en la neurona aferente, y la tarifa de lea (y el ndice de cambio) es
reflexivos de la entrada sensorial. Esta seal cifrada puede ser caracterstica de la
modalidad transduced.
En un proceso de la adaptacin, la frecuencia de la lea del potencial de accin
disminuye a tiempo con respecto a un estmulo constante. Uno puede separar las
respuestas en ndices rpidos y lentos de adaptacin, dependiendo de cmo ocurre
rpidamente la reduccin de la frecuencia (es decir, el huso de msculo es lento
mientras que el tacto es rpido).
5.3.3 El corpsculo de Pacinian

El corpsculo de Pacinian es un receptor del tacto que, debajo del microscopio, se
asemeja a una cebolla (vase el cuadro 5.3). Es 0.5-1 milmetros de largo y 0.3-0.7
milmetros de grueso y consiste en varias capas concntricas. El centro del corpsculo
incluye la base, donde la pieza terminal unmyelinated de la neurona aferente se localiza.
El primer nodo de Ranvier tambin est situado dentro de la base. Varias mitocondrias
existen en el corpsculo, indicativo de la alta produccin energtica.
Fig. 5.3. El corpsculo de Pacinian consiste en una neurona sensorial myelinated

cuya porcin terminal sea unmyelinated. La terminacin nerviosa unmyelinated
y la primera mentira del nodo dentro de una cpsula del tejido conectivo, como
se muestra.
Werner R. Loewenstein (1959) estimul el corpsculo con un cristal

piezoelctrico y midi el voltaje del generador (del axn terminal unmyelinated) y el
potencial de accin (de los nodos de Ranvier) con un electrodo externo. l pel apagado
las capas del corpsculo, e incluso despus la capa pasada fue quitado, las seales
generadas corpsculo similares a sas observadas con la cpsula intacta (vase las
grabaciones demostradas en el cuadro 5.4).
Fig. 5.4. Experimentos de Loewenstein con el corpsculo de Pacinian.
(a) La respuesta normal del voltaje del generador para la fuerza aplicada
cada vez mayor (a) - (e).
(b) Las capas del corpsculo se han quitado, saliendo del terminal del
nervio intacto. La respuesta al uso de la fuerza mecnica es sin cambios del A.
(c) La destruccin parcial de la envoltura de la base no cambia la
respuesta de A o del B.
(d) El bloqueo del primer nodo de Ranvier elimina la iniciacin del
proceso de la activacin pero no interfiere con la formacin del voltaje del
generador.
(e) La degeneracin de la terminacin nerviosa previene la creacin del
voltaje del generador.
El voltaje del generador tiene caractersticas similares a stos del voltaje

postsinptico excitador. (El voltaje del generador es una respuesta calificada por el que
un estmulo dbil genere un voltaje bajo del generador mientras que un estmulo fuerte
genera un voltaje grande del generador.) Incluso la destruccin parcial del corpsculo
no evit que produjera un voltaje del generador. Pero cuando Loewenstein destruy la
terminacin nerviosa s mismo, un voltaje del generador podra ser sacado no ms. Esta
observacin form la base para suponiendo que el transductor s mismo fue situado en
la terminacin nerviosa. El voltaje del generador no propaga en la fibra de nervio (de
hecho, la terminacin nerviosa es elctricamente inexcitable) pero, algo, los
disparadores el proceso de la activacin en el primer nodo de Ranvier por la conduccin
(pasiva) electrotnica. Si se bloquea el primer nodo, no se inicia ninguna activacin en
la fibra de nervio.
El mecanismo inico del flujo que es la base del voltaje del generador (receptor)
es igual que se para el voltaje postsinptico excitador. As la deformacin del
corpsculo de Pacinian aumenta los conductances del sodio y del potasio tales que sus
aumentos del cociente (PNa/PK) y despolarizacin de los resultados potenciales de la
membrana. Consecuentemente, se observa el comportamiento siguiente:
1. Las pequeas corrientes (electrotnicas) fluyen de la regin unmyelinated

despolarizada del axn a los nodos de Ranvier.
2. En la membrana unmyelinated, los voltajes calificados locales del generador se
producen independientemente en los sitios separados.
3. Los voltajes separados ya mencionados del receptor se suman en el primer nodo
de Ranvier.
4. Los voltajes sumados del receptor, que exceden el umbral en el primer nodo de
Ranvier, generan un impulso de la accin. sta es evidencia de la adicin
espacial, y es similar al mismo fenmeno observado en el potencial
postsinptico excitador.
5.4 ANATOMA Y FISIOLOGA DEL

CEREBRO
5.4.1 Introduccin
Los pulsos de la accin generados en el extremo distal de neuronas sensoriales propagan
primero al cuerpo de clula y entonces hacia adelante, transportado por caminos axonal
largos. stos ascienden la mdula espinal (raz dorsal) hasta que alcancen la parte ms
inferior del sistema nervioso central. Aqu las seales se retransmiten a otras neuronas,
que alternadamente las retransmiten hacia adelante. Tres o cuatro tales relais ocurren
antes de que las seales alcancen lugares geomtricos particulares en la corteza cerebral.
El tratamiento de seales ocurre en todos los niveles, dando por resultado el estado del
conocimiento y el reconocimiento consciente de las varias seales que caracterizan la
fisiologa humana. La actividad integrante importante del cerebro ha sido el tema del
estudio intenso, pero su complejidad ha retardado el ndice de progreso. En esta seccin
una breve descripcin se da de la anatoma y de la fisiologa del cerebro.
5.4.2 Anatoma del cerebro

El cerebro consiste en 1010-1011 neuronas que se interconecten muy de cerca va los axones
y las dendritas. Las neuronas ellos mismos son excedidas en nmero sumamente por las
clulas glial. Una neurona puede recibir estmulos con sinapsis de tanto como 103 a 105
otras neuronas (Nez, 1981). Se forma Embryologically el cerebro cuando las partes
frontales del sistema de los nervios central han doblado. El cerebro consiste en cinco
porciones principales, segn lo descrito en el cuadro 5.5:
1. El cerebro, incluyendo los dos hemisferios cerebrales
2. El intercerebral (diencephalon)
3. El midbrain
4. El puente de Varolio Varolii y cerebelo
5. El oblongata de la mdula
Fig. 5.5. La anatoma del cerebro.
El cerebro humano entero pesa g cerca de 1500 (Williams y Warwick, 1989). En

el cerebro el cerebro es la particin ms grande. La superficie del cerebro se dobla
fuertemente. Estos dobleces se dividen en dos hemisferios que sean separados por una
grieta profunda y conectados por el callosum de la recopilacin. La existencia dentro
del cerebro es tres ventrculos que contienen el lquido cerebroespinal. Los hemisferios
se dividen en los lbulos siguientes: frontalis del lobus, parietalis del lobus, occipitalis
del lobus, y temporalis del lobus. La superficie del cerebro es de cerca de 1600 cm, y
su grueso es 3 milmetros. Seis capas, o las lminas, cada los diversos tipos y
poblaciones neuronales que consisten en, se pueden observar en esta capa superficial.
Las funciones cerebrales ms altas, las sensaciones exactas, y el control de motor
voluntario de msculos se establecen en esta regin.
El intercerebral o el diencephalon es rodeado por el cerebro y situado alrededor
del tercer ventrculo. Incluye el tlamo, que es un puente que conecta las trayectorias
sensoriales. El hipotlamo, que est situado en la parte ms inferior del intercerebral, es
importante para la regulacin de funciones (involuntarias) autonmicas. Junto con la
hipfisis, regula secreciones hormonales. El midbrain es una pequea parte del cerebro.
El puente de Varolio Varolii es una interconexin de zonas de los nervios; el cerebelo
controla el movimiento fino. El oblongata de la mdula se asemeja a la mdula espinal
con la cual est conectado inmediatamente. Muchos centros del reflejo, tales como el
centro vasomotor y el centro de respiracin, estn situados en el oblongata de la mdula.
En la corteza cerebral una puede localizar muchas diversas reas de la funcin

especializada del cerebro (Penfield y Rasmussen, 1950; Kiloh, McComas, y Osselton,
1981). Las funciones ms altas del cerebro ocurren en el lbulo frontal, el centro visual
est situado en el lbulo occipital, y el rea sensorial y el rea de motor se establecen en
ambos lados de la grieta central. Hay reas especficas en la corteza sensorial y de motor
cuyos elementos corresponden a ciertas partes del cuerpo. El tamao de cada tal rea es
proporcional a la exactitud requerida del control sensorial o de motor. Estas regiones se
describen en el cuadro 5.6. Tpicamente, las reas sensoriales representadas por los
labios y las manos son grandes, y las reas representadas por el midbody y los ojos son
pequeas. El centro visual est situado en una diversa parte del cerebro. El rea de
motor, el rea representada por las manos y los rganos de discurso, es grandes.
Fig. 5.6. La divisin de sensorial (dejado) y de motor (derecho) funciona en la

corteza cerebral. (De Penfield y de Rasmussen, 1950.)
5.4.3 Funcin del cerebro

La mayor parte de la informacin de los rganos sensoriales se comunica a travs de la
mdula espinal al cerebro. Hay zonas especiales en mdula espinal y el cerebro para las
varias modalidades. Por ejemplo, receptores del tacto en la sinapsis del tronco con los
interneurons en el cuerno dorsal de la mdula espinal. Estos interneurons (designados a
veces las neuronas en segundo lugar sensoriales) entonces cruzan al otro lado de la
mdula espinal y ascienden generalmente la materia blanca de la cuerda al cerebro en la
zona spinothalamic lateral. En el cerebro ellos sinapsis otra vez con un segundo grupo
de interneurons (o de tercera neurona sensorial) en el tlamo. Las terceras neuronas
sensoriales conectan con centros ms altos en la corteza cerebral.
En el rea de la visin, las fibras aferentes de los fotorreceptores llevan seales al
vstago de cerebro a travs del nervio ptico y de la zona ptica a la sinapsis en el
cuerpo articulado lateral (una pieza del tlamo). Aqu de los axones pase al lbulo
occipital de la corteza cerebral. Adems, ramas de los axones de la sinapsis de la zona
ptica con las neuronas en la zona entre el tlamo y el midbrain que es el ncleo
pretectal y el colliculus superior. stos, alternadamente, sinapsis con las neuronas
parasimpticas preganglionares cuyos axones siguen el nervio oculomotor al ganglio
ciliar (situado apenas detrs del globo del ojo). El lazo reflejo es cerrado por las fibras
postganglionares que pasan a lo largo de los nervios ciliares a los msculos del
diafragma (abertura de la pupila que controla) y a los msculos que controlan la
curvatura de la lente (que ajusta sus calidades refractivas o de concentraciones). Otros
reflejos referidos a los movimientos de la cabeza y/o de ojo pueden tambin ser
iniciados.
Viaje en automvili las seales a los msculos del tronco y la periferia de centros
ms altos del motor de la corteza cerebral primero viaja a lo largo de las neuronas de
motor superiores al oblongata de la mdula. Aqu la mayor parte de de los axones de las
neuronas de motor superiores cruce al otro lado del sistema nervioso central y descienda
la mdula espinal en la zona corticospital lateral; el recorrido del resto abajo de la
cuerda en la zona corticospital anterior. De motor de las neuronas la sinapsis superior
eventual con neuronas de motor ms bajas en el cuerno ventral de la mdula espinal; las
neuronas de motor ms bajas terminan la trayectoria a los msculos de la blanco. La
mayora de los movimientos de motor reflejos implican la integracin de los nervios
compleja y seales coordinadas a los msculos implicados para alcanzar un
funcionamiento liso.
La integracin eficaz de la informacin sensorial requiere que esta informacin
est recogida en un solo centro. En la corteza cerebral, una puede localizar de hecho las
reas especficas identificadas con las entradas sensoriales especficas (Penfield y
Rasmussen, 1950; Kiloh, McComas, y Osselton, 1981). Mientras que las seales
aferentes transportan la informacin con respecto a fuerza del estmulo, el
reconocimiento de la modalidad depende de establecer claramente la clasificacin
anatmica de los caminos aferentes. (Esto se puede demostrar intercambiando las fibras
aferentes de los receptores, por ejemplo, auditivos y tctiles, en este caso las entradas de
los sonidos se percibe en fecha origen tctil y viceversa.)
Las funciones ms altas del cerebro ocurren en el lbulo frontal, el centro visual
est en el lbulo occipital, el rea sensorial y el rea de motor se establece en ambos
lados de la grieta central. Como se describe anteriormente, hay un rea en la corteza
sensorial cuyos elementos corresponden a cada parte del cuerpo. De una manera similar,
una parte del cerebro contiene los centros para generar las seales (eferentes) del
comando para el control de la musculatura del cuerpo. Aqu, tambin, uno encuentra
proyecciones de reas corticales especficas a las partes especficas del cuerpo.
5.5 NERVIOS CRANEALES
En el sistema nervioso central hay 12 nervios craneales. Se van directamente del crneo
algo que la mdula espinal. Se enumeran en el cuadro 5.2 junto con sus funciones. Los
nervios craneales siguientes tienen importancia especial: el (i) olfativo y (ii) los nervios
pticos, que llevan la informacin sensorial de la nariz y del ojo; y (viii) el nervio
auditivo-vestibular, que lleva la informacin del odo y del rgano del balance. La
informacin sensorial de la piel de la cara y de la cabeza es llevada por el nervio del
trigeminal (v). Los movimientos de ojo son controlados por tres nervios craneales (III,
IV, y VI). El nervio de nervio vago (x) controla la funcin del corazn y rganos
internos as como los vasos sanguneos.
Cuadro 5.2. Los nervios craneales
Nmero Nombre Sensorial Funciones Origen o trmino

Motor en el cerebro
I olfativo s olor hemisferios cerebrales

(parte ventral)
II ptico s visin tlamo
III oculomotor m movimiento de ojo midbrain
IV trochlear m movimiento de ojo midbrain
V trigeminal m movimientos del midbrain y puente de
masticatorio Varolio
s sensibilidad de la cara y de mdula
la lengeta
VI abducens m movimientos de ojo mdula
VII facial m movimiento facial mdula
VIII auditivo s audiencia mdula
vestibular s balance
IX glosofarngeo s, m lengeta y faringe mdula
X nervio vago s, m corazn, vasos sanguneos, mdula
visceras
XI accesorio espinal m msculos y visceras del mdula
cuello
XII hipogloso m mdula
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electrodo intracelular. J. Physiol. (Lond.) 115:320 - 70.
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Patton HD, Fuchs AF, Hille B, Scher, Steiner R (eds.) (1989): Libro de textos de la
fisiologa, 21ro ed., pgs. 1596 W.B. Saunders, Philadelphia.
Penfield W, Rasmussen T (1950): La corteza cerebral del hombre: Un estudio clnico

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Nervio y clulas musculares

La primera referencia documentada al sistema nervioso se encuentra en

2.2 CLULA NERVIOSA

stos se describen en el cuadro 2.1.

El cuerpo de una clula nerviosa (vase tambin (Schad y Ford, 1973)) es

Fig. 2.2. Las terminaciones corticales del clula nervioso y nerviosas

2.2.2 La membrana celular

2.3 CLULA MUSCULAR

Fig. 2.6. Anatoma del msculo estriado. La unidad fisiolgica

2.4 FUNCIN DE BIOELECTRIC

2. Potenciales del transductor a travs de la membrana, debido a los

3. Como consecuencia de potenciales del transductor, la respuesta

Fig. 2.7. Potenciales de la transmembrana segn Theodore H. Bullock.

Despus del estmulo el voltaje de la membrana vuelve a su valor de reclinacin

Si el estmulo de la membrana es escaso para causar el potencial de la

Fig. 2.9. Impulso de nervio registrado de un motoneuron del gato que

2.7 CONCEPTOS ASOCIADOS AL

2.8 CONDUCCIN DEL IMPULSO

donde v = velocidad del impulso de nervio [m/s]

Un axn myelinated (rodeado por la envoltura de myelin) puede producir un

La capacitancia de la membrana por longitud de unidad de un axn myelinated

Fig. 2.12. Conduccin de un impulso de nervio en un axn del nervio.

Fig. 2.13. Velocidad experimental resuelta de la conduccin de un

Fenmenos subliminales de la membrana

La membrana desempea un papel importante en el establecimiento

Para una membrana que sea permeable a solamente un tipo de ion,

La ecuacin de Nernst se deriva a partir de dos conceptos bsicos

Tambin derivaremos la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz, que da

Una discusin ms detallada de la qumica fsica, que contribuye a

3.2 ECUACIN DE NERNST

En problemas electrofisiolgicos la cantidad de iones se expresa generalmente

z = valencia de los iones

F = constante de Faraday [9.649

El constante de Faraday convierte la cantidad de topos a la cantidad de carga

El campo elctrico es definido por la fuerza que ejerce en una carga

La aplicacin de la ecuacin 3.1 a la ecuacin 3.3 (que substituye Q por la

La extensin de serie de Taylor del campo escalar sobre el punto O y a lo largo

De las ecuaciones 3.4 y 3.6 deducimos eso

Segn la ley de ohmio, la densidad corriente y el campo elctrico

Estamos interesados principalmente en esas partculas cargadas que

donde = flujo inico (debido al campo elctrico) [mol/

zk = valencia del ion

CK = concentracin inica [ de mol/cm]

=la muestra de la fuerza (positiva para los cationes y la

=la velocidad mala alcanzada por estos iones en un campo

donde = flujo inico (debido a la difusin) [mol/(

D = constante de Fick (constante de difusin)

CK = concentracin del ion [ de mol/cm]

Esta ecuacin describe flujo en la direccin de la concentracin de disminucin

El constante de Fick se relaciona la fuerza debido a la difusin (es

= constante de gas [8.314 j

3.2.3 Ecuacin de Nernst-Planck

La ecuacin 3.12 se conoce como la ecuacin de Nernst-Planck (despus de

El flujo inico se puede convertir en una densidad corriente elctrica

Usando la ecuacin 3.11, la ecuacin 3.13 se puede reescribir como

3.2.4 Potencial de Nernst

Fig. 3.1. Un remiendo de la membrana de una clula excitable en

Resulta que esto es una aproximacin razonable a las condiciones

El proceso descrito arriba no contina indefinidamente porque el

donde el subndice k refiere a un ion arbitrario del th de k. La transposicin de

Puesto que la membrana es extremadamente fina, podemos considerar cualquier

La ecuacin 3.17 se puede cambiar para dar