Sie sind auf Seite 1von 9

+Model

RAM-134; No. of Pages 9 ARTICLE IN PRESS


Rev Argent Microbiol. 2017;xxx(xx):xxx---xxx

REVISTA ARGENTINA DE
MICROBIOLOGA
www.elsevier.es/ram

ARTCULO ESPECIAL

Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos


futuros
Valeria F. del Coco a,b, , Nora B. Molina a , Juan A. Basualdo a y Mara A. Crdoba a,c

a
Centro Universitario de Estudios Microbiolgicos y Parasitolgicos, Sede Ctedra de Microbiologa y Parasitologa,
Facultad de Ciencias Mdicas, Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina
b
Consejo Nacional de Investigaciones Cientcas y Tcnicas, CABA, Argentina
c
Comisin de Investigaciones Cientcas de la Provincia de Buenos Aires, La Plata, Argentina

Recibido el 11 de abril de 2016; aceptado el 29 de agosto de 2016

PALABRAS CLAVE Resumen Blastocystis spp. es el protista intracelular que se detecta con mayor frecuencia en
Blastocystis spp.; muestras de materia fecal humana; las tasas de infeccin pueden superar el 20% en pases en
Parsitos intestinales; vas de desarrollo. El hallazgo de este parsito en heces de diversas especies animales sugiere
Diversidad gentica; su potencial zoontico.
Patognesis; La relevancia clnica y el papel patgeno de Blastocystis spp. en el tracto intestinal son
Epidemiologa inciertos. Varias son las publicaciones que lo reconocen como agente etiolgico de desrde-
nes intestinales como diarrea, enfermedad inamatoria intestinal y colitis ulcerosa, aunque
la patogenicidad de este parsito no ha sido probada. Este amplio rango de respuestas a la
infeccin podra estar relacionado con la diversidad gentica de los aislamientos provenientes
de hospedadores infectados.
2016 Asociacion Argentina de Microbiologa. Publicado por Elsevier Espa
na, S.L.U. Este es un
artculo Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-
nc-nd/4.0/).

KEYWORDS Blastocystis spp.: Advances, controversies and future challenges


Blastocystis spp.;
Intestinal parasites; Abstract Blastocystis spp. is the most common protozoan detected in human stool samples.
Genetic diversity; In developing countries, infection rates are higher than 20%. The presence of this parasite in
Pathogenesis; the feces of several host species suggests its zoonotic potential.
Epidemiology The clinical relevance and the pathogenic role of Blastocystis spp. in the intestinal tract
remain unclear. There are several clinical reports that recognize it as the etiologic agent of

Autor para correspondencia.


Correo electrnico: valeriadelcoco@med.unlp.edu.ar (V.F. del Coco).

http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004
0325-7541/ 2016 Asociaci on Argentina de Microbiologa. Publicado por Elsevier Espa
na, S.L.U. Este es un artculo Open Access bajo la
licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Cmo citar este artculo: del Coco VF, et al. Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos futuros. Rev Argent
Microbiol. 2017. http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004
+Model
RAM-134; No. of Pages 9 ARTICLE IN PRESS
2 V.F. del Coco et al.

several intestinal disorders such as diarrhea, inammatory bowel disease and ulcerative colitis,
although the pathogenicity of this parasite has not been proved yet. This wide range of clinical
manifestations could be related to the genetic diversity exhibited by this parasite.
2016 Asociaci on Argentina de Microbiologa. Published by Elsevier Espa
na, S.L.U. This is an
open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-
nc-nd/4.0/).

Introduccin Este parsito presenta al menos 17 subtipos designados


como ST1 a ST17, 9 de los cuales (ST1 a ST9) coloni-
Blastocystis spp. es un parsito intestinal cosmopolita que zan al humano, otros mamferos y aves, mientras que 8
habita en el tracto intestinal de humanos y de numero- (ST10 a ST17) han sido hallados solo en hospedadores no
sos animales, tanto homeotermos como poiquilotermos. Se humanos46,52,70,72,74,75 .
estima que Blastocystis spp. infecta a ms de 1.000 millones Una extensa revisin publicada en 2013 revel que los
de personas en el mundo y es ms alta la prevalencia en las subtipos ST1 a ST4 de Blastocystis spp. produjeron ms del
zonas tropicales y subtropicales de pases en desarrollo73---75 . 90% de los casos en humanos, el subtipo ST3 se detect
La infeccin humana se asocia con la falta de higiene perso- como el ms prevalente5,52,72 . Diversos estudios recientes
nal, un saneamiento deciente, el contacto con animales y han demostrado que la distribucin geogrca de los ST no
el consumo de alimentos o agua contaminados5,15,34,75 . es homognea (tabla 1).
Blastocystis spp. es pleomrco y presenta 6 morfotipos
diferentes, su papel como patgeno contina siendo motivo Morfologa y ciclo de vida
de controversia, an hoy en da, 100 a nos despus de su
descripcin. Estos parsitos son reconocidos como agentes
Blastocystis spp. posee un citoplasma que contiene las
etiolgicos de numerosos desrdenes intestinales (diarrea,
organelas tpicas de organismos eucariotas, como riboso-
enfermedad inamatoria intestinal, sndrome de intestino
mas, retculo endoplasmtico rugoso, aparato de Golgi,
irritable, colitis ulcerosa) y extraintestinales (urticaria y
microtbulos y vacuolas. El parsito contiene estructuras
anemia ferropnica). Sin embargo, diversos investigadores
intracelulares de doble membrana denominadas organelas
indicaron la ausencia de asociacin entre el parsito y la
tipo-mitocondria. El genoma mitocondrial est compuesto
enfermedad clnica7,9,27,74,75,81,84 .
por una molcula de ADN circular, altamente conservado
El objetivo de este artculo es brindar una descrip-
entre los distintos ST. Este ADN codica diversas pro-
cin actualizada sobre la biologa y la inmunopatogenia de
tenas mitocondriales, pero carece de los genes de las
Blastocystis spp., as como de la presentacin clnica, la epi-
enzimas citocromo-oxidasa y ATP sintasa. La funcin de
demiologa, el diagnstico y el tratamiento de las afecciones
estas organelas no est totalmente esclarecida, se pos-
que este parsito puede ocasionar.
tula que intervienen en el metabolismo energtico del
parsito11,15,75 .
Clasicacin y gentica Blastocystis spp. se encuentra recubierto por una cpsula
de espesor variable con funciones de adherencia y nutricin
La clasicacin taxonmica de Blastocystis spp. se encuen- celular74,75 . El nmero de ncleos es variable, las formas
tra en revisin. Las primeras descripciones fueron realizadas parasitarias peque nas poseen uno o 2 ncleos localizados en
por Alexeieff y Brumpt en 1912. Con anterioridad, este los extremos opuestos de la clula, mientras que las clulas
parsito haba sido considerado un hongo imperfecto, una ms grandes pueden presentar hasta 4 ncleos. El genoma
levadura y un protista intracelular. Sobre la base de estudios de Blastocystis spp. ST7 ha sido secuenciado recientemente;
de logenia molecular del gen de la peque na subunidad del dicho genoma presenta 15 cromosomas, mide 18,8 Mb y con-
ARN ribosomal (o SSU-rRNA, por sus siglas en ingls), Blas- tiene alrededor de 6.000 genes11 .
tocystis spp. ha sido clasicado dentro de Stramenopiles, un Blastocystis spp. es un parsito pleomrco que presenta
grupo evolutivo heterogneo, sin categora taxonmica, que 6 formas parasitarias variables en tamano, estructura y lugar
incluye protistas uni y pluricelulares9,61,75 . de ocurrencia. Las 4 formas principales son la vacuolar, la
Blastocystis spp. es un parsito con una amplia diversi- granular, la ameboide y la qustica. Tambin presenta 2 for-
dad gentica, que presenta numerosos subtipos moleculares mas menos frecuentes: multivacuolar y avacuolar46,75,88,89 .
(ST) diferentes con caractersticas morfolgicas similares.
Segn consenso taxonmico, todas las especies del gnero - Forma vacuolar: es la forma que se halla con mayor fre-
Blastocystis, independientemente del hospedador animal, cuencia en las heces de pacientes infectados. Los ncleos
reciben la misma denominacin, por lo que la especie y organelas como Golgi, vacuolas endosomales y mitocon-
antes considerada propia del hombre denominada Blastocys- drias se encuentran dispuestos en la periferia. La posicin
tis hominis es conocida en la actualidad como Blastocystis central es ocupada por una gran vacuola que contiene
spp.70,71 . hidratos de carbono o lpidos, con funciones de reserva o

Cmo citar este artculo: del Coco VF, et al. Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos futuros. Rev Argent
Microbiol. 2017. http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004
+Model
RAM-134; No. of Pages 9 ARTICLE IN PRESS
Blastocystis: avances y desafos 3

Tabla 1 Subtipos (ST) de Blastocystis spp. de origen humano segn pas del aislamiento

Pas ST Referencias
Amrica
32
Brasil ST1, ST2, ST3
59
Colombia ST1, ST2, ST3
24
Estados Unidos ST1, ST3
Europa
75,85
Alemania ST1, ST2, ST3, ST4
53,69,72
Dinamarca ST1, ST2, ST3, ST4, ST6, ST7, ST8, ST9
14
Espana ST1, ST2, ST4
49
Francia ST1, ST2, ST3, ST4, ST6, ST7
37,75
Grecia ST1, ST2, ST3, ST4, ST6, ST7
60
Irlanda ST1, ST2, ST3, ST4
35
Italia ST1, ST2, ST3, ST4, ST7, ST8
4
Reino Unido ST1, ST2, ST3, ST4, ST5, ST6, ST7, ST8
19
Suecia ST1, ST2, ST3, ST4, ST7
frica
64,75
Egipto ST1, ST2, ST3, ST6, ST7
4
Liberia ST1, ST2, ST3, ST4
4
Nigeria ST1, ST3, ST4
47
Tanzania ST1, ST2, ST3
Asia
85
Bangladesh ST1, ST3
30,75
China ST1, ST2, ST3, ST4, ST6, ST7
25,75
Japn ST1, ST2, ST3, ST4, ST6, ST7, ST9
41
Irn ST1, ST2, ST3, ST7
4,75
Libia ST1, ST2, ST3, ST7
76
Malasia ST1, ST2, ST3, ST6, ST7, ST9
28,85
Nepal ST1, ST2, ST3, ST6, ST7
75,82
Pakistn ST1, ST2, ST3, ST4, ST5, ST6, ST7
44
Turqua ST1, ST2, ST3, ST4
Oceana
54
Australia ST1, ST2, ST3, ST4, ST6, ST7, ST8

de multiplicacin celular. Esta forma mide de 5 a 15 m, - Forma qustica: los quistes son esfricos u ovoides, miden
pero puede alcanzar 200 m de dimetro, posee 1 a 4 de 3 a 10 m y estn rodeados por una pared celular mul-
ncleos y una cubierta brilar de espesor variable, simi- tilaminar. El contenido celular incluye mltiples vacuolas
lar a una cpsula, que contiene manosa, glucosa, fucosa, y depsitos de glucgeno y lpidos. El nmero de ncleos
N-acetilglucosamina, quitina y cido silico46,74,75 . puede variar de 1 a 4, sin embargo, los quistes aislados
- Forma granular: esta forma mide entre 6 y 8 m, posee 1 a son con frecuencia binucleados75,77 .
4 ncleos y presenta gran cantidad de grnulos en el cito- - Formas multivacuolar y avacuolar: estas formas miden
plasma y dentro de la vacuola. Estas granulaciones tienen alrededor de 8 m, tienen 1 a 2 ncleos y carecen de
varias funciones en la clula y se clasican en 3 grupos cpsula. El tama no y la morfologa podran deberse a
funcionales: metablicos, reproductivos y lipdicos46,74,75 . variaciones en las cepas o constituir distintos estados
Diversos autores han sugerido que la forma granular podra de enquistamiento o desenquistamiento parasitario75,77 .
surgir de la forma vacuolar ante determinados estmulos Se han detectado ambas formas en heces frescas y
en el cultivo in vitro, como la concentracin de suero fetal observaciones recientes han sugerido que son las formas
o la adicin de ciertos antibiticos46,77,78 . predominantes in vivo46,78 .
- Forma ameboide: esta forma muestra una morfologa irre-
gular, con 1 o 2 seudpodos. El citoplasma puede albergar El ciclo de vida de Blastocystis spp. no ha sido com-
a una o a mltiples vacuolas, contiene 1 a 2 ncleos y pletamente elucidado, sin embargo, se ha demostrado que
mide entre 3 y 8 m. La presencia de partculas ingeri- el quiste es la forma infectiva del parsito. Los quistes
das (bacterias o detritos celulares) sugiere un papel en la son capaces de sobrevivir durante un mes a temperatura
nutricin parasitaria. Esta forma ha sido detectada en cul- ambiente y 2 meses a 4 C; no obstante, esta forma es sen-
tivos viejos o tratados con antibiticos y, ocasionalmente, sible a las temperaturas extremas y a los desinfectantes
en muestras fecales75,77 . comunes15,75,77 .

Cmo citar este artculo: del Coco VF, et al. Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos futuros. Rev Argent
Microbiol. 2017. http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004
+Model
RAM-134; No. of Pages 9 ARTICLE IN PRESS
4 V.F. del Coco et al.

La infeccin se adquiere por la va fecal-oral, por con- interfern , IL-12 y factor de necrosis tumoral alfa en la
sumo de agua o alimentos contaminados, manos sucias o mucosa cecal de ratas infectadas. Esto sugiere que la infec-
contacto con animales infectados. El desenquistamiento se cin por Blastocystis spp. estimula la respuesta especca
produce en el intestino grueso del hospedador; en este pro- local e involucra a los linfocitos T, los monocitos/macrfagos
ceso se libera la forma vacuolar, que se divide por sin y las clulas NK34,55,56 .
binaria y posee la capacidad de transformarse en cual- Blastocystis spp. es un parsito pleomrco. Sin
quiera de las otras formas parasitarias. En el colon, la embargo, se desconoce el mecanismo subyacente y los
forma vacuolar da origen al quiste, que se elimina con las factores genticos y ambientales que favorecen la transi-
heces. La presencia frecuente de las formas ameboide, ava- cin entre los diferentes fenotipos. La forma ameboide es
cuolar y multivacuolar en pacientes con diarrea indicara el fenotipo ms virulento del parsito61,75 . Este fenmeno
que estas podran desempe nar un papel importante en la podra estar involucrado en la patogenia parasitaria; no obs-
patognesis46,75 . tante, se requieren estudios in vivo para conrmar esta
hiptesis61 .
Un obstculo importante en el estudio de la patognesis
Inmunopatogenia de Blastocystis spp. es la falta de un modelo animal apro-
piado. En la actualidad se considera la rata como el animal
La investigacin sobre Blastocystis spp. se ha incrementado ms adecuado para las investigaciones histopatolgicas de
en la ltima dcada, no obstante, su papel patognico conti- esta parasitosis39,50,51 .
na siendo controvertido. El parsito ha sido recuperado de Se han realizado experimentos de laboratorio con rato-
individuos sintomticos y asintomticos. No se han identi- nes infectados con Blastocystis spp. ST7, que demostraron la
cado factores de virulencia, tales como agelos o lectinas, inltracin de clulas inamatorias con edema importante
y la mayora de los estudios de patogenicidad se realizaron de la lmina propia. A diferencia de ello, la infeccin de
in vitro. La explicacin ms convincente sobre su patogeni- ratas con Blastocystis spp. ST4 demostr una hiperplasia de
cidad es la que correlaciona el ST de Blastocystis spp. con la clulas caliciformes con una respuesta inamatoria insu-
virulencia. El ST3 es el subtipo que se halla con mayor fre- ciente para producir da no tisular15,61,67 . Sin embargo, estos
cuencia en pacientes sintomticos, seguido por los subtipos 2 estudios dieren tanto en el modelo animal como en el ST
ST1 y ST2. Sin embargo, se ha visto que no todas las cepas parasitario, de modo que se requieren investigaciones que
de un subtipo particular son patgenas. Estas observaciones analicen el mismo ST en distintos modelos animales para
sugieren que el subtipo en s mismo no es el nico factor poder comparar los cambios histopatolgicos provocados por
involucrado en la patogenicidad15,56,81 . Blastocystis spp.
Diversos autores han indicado que Blastocystis spp. es El microbioma intestinal es esencial para diversas funcio-
capaz de alterar la permeabilidad intestinal, causar modi- nes del metabolismo y de la inmunidad innata y adquirida.
caciones en el citoesqueleto y provocar la apoptosis Hay estudios preliminares que indican una potencial relacin
celular39,50,51 . Experimentos in vitro sobre lneas celulares entre el parsito y las comunidades microbianas intestinales
han revelado que este parsito puede producir un incre- especcas (enterotipos intestinales). Un anlisis reciente
mento de la permeabilidad celular. El cultivo de Blastocystis revel que Blastocystis spp. es frecuente en los pacientes
spp. ST4 con clulas IEC-6 ha evidenciado la disminucin de con predominio intestinal de Prevotella spp. y Ruminococcus
la resistencia transepitelial intestinal, la modicacin de la spp., mientras que es poco comn en pacientes con pre-
actina-F, la rotura de las uniones estrechas y la apoptosis dominio de Bacteroides61 . El signicado de esta asociacin
celular. Un estudio similar con clulas Caco-2 demostr que es desconocido y se ha postulado que la modicacin del
las cisten-proteasas de Blastocystis spp. fueron las respon- microbioma intestinal podra ser un factor condicionante en
sables de la rotura de las uniones estrechas entre las clulas, la presentacin clnica de la infeccin parasitaria61 .
con un mecanismo sensible a las estatinas34,39,55 .
La actividad IgA proteasa ha sido ampliamente docu-
mentada en parsitos luminales como Blastocystis spp., Presentacin clnica
Trichomonas vaginalis y Entamoeba hystolitica55 . Un estudio
in vitro document el clivaje de dicha inmunoglobulina por El signicado clnico de la infeccin por Blastocystis spp.
los subtipos ST4 y ST7 de Blastocystis spp., lo que indica que an es materia de debate. Este parsito ha sido detec-
la IgA proteasa posee un papel crtico para la supervivencia tado en las heces de individuos asintomticos y sintomticos
parasitaria y la colonizacin intestinal39,63 . con prevalencias similares. La infeccin se ha asociado
Las cisten-proteasas estn presentes en numerosos a signos y sntomas como diarrea, estre nimiento, dolor
parsitos, como Trypanosoma spp., Plasmodium spp., Cryp- abdominal, nuseas, anorexia, vmitos, fatiga, atulen-
tosporidium spp., Toxoplasma gondii y Blastocystis spp. cia, distensin abdominal, proctosigmoiditis hemorrgica,
Estas enzimas cumplen un papel activo en la infeccin, urticaria crnica, artritis infecciosa y prurito palmo-
interviniendo en procesos de da no tisular, evasin inmuni- plantar9,15,17,30,68,72,75 . Sin embargo, otros autores han
taria e inmunomodulacin39,50,51,58 . La cisten-proteasa de encontrado falta de correlacin entre infeccin y presen-
Blastocystis spp. estimula la produccin de IL-8 por las tacin clnica7,9,34,74 .
clulas epiteliales del colon a travs de un mecanismo Se ha evaluado la relacin entre el ST de Blastocystis spp.
dependiente del factor nuclear kB. Dicho mecanismo sera el y la presentacin clnica de la infeccin en numerosos estu-
responsable de la prdida de uidos y la inamacin intes- dios. Varios trabajos indicaron que los subtipos ST1 y ST3 se
tinal en los individuos afectados. Asimismo, esta enzima han detectado con mayor frecuencia en infecciones crni-
induce hiperplasia de clulas caliciformes y aumento del cas y en individuos sintomticos monoparasitados, mientras

Cmo citar este artculo: del Coco VF, et al. Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos futuros. Rev Argent
Microbiol. 2017. http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004
+Model
RAM-134; No. of Pages 9 ARTICLE IN PRESS
Blastocystis: avances y desafos 5

que el ST2 se ha observado en heces de pacientes asinto- humanos o animales, o por contacto indirecto, a travs de
mticos y en adultos mayores4,5 . Segn estudios realizados alimentos y agua contaminados. El mecanismo de infeccin
en Espa na y Dinamarca, el subtipo ST4 presenta una alta es fecal-oral y el reservorio de infeccin incluye al hombre
incidencia en pacientes europeos con diarrea grave3,14,67,72 . y a numerosas especies animales que integran las catego-
Un trabajo realizado en Turqua hall asociacin signica- ras de ganado y aves de corral; tambin perros, roedores,
tiva entre el ST2 y la poblacin asintomtica, tanto en ni nos cerdos, primates y animales de cra y silvestres cuyas heces
como en adultos13 . contienen quistes18,75 .
Otro estudio realizado en Colombia con 70 sujetos La distribucin y la frecuencia de eliminacin de quistes
parasitados con Blastocystis spp. mostr una asociacin sig- parasitarios en heces son desconocidas. Un estudio trans-
nicativa entre el subtipo y la presentacin clnica. Ese versal report que solo el 21% de los infectados elimin
trabajo demostr que todos los individuos asintomticos quistes de Blastocystis spp. en las heces. Los autores de ese
estaban infectados con el subtipo ST1, todos los que pre- estudio sugirieron que las formas qusticas seran eliminadas
sentaban diarrea tenan el ST2 y todos los pacientes con en forma intermitente o no seran producidas por todos los
sndrome de intestino irritable estaban parasitados con el subtipos del parsito3,70,71 .
ST352,56,83 . En contraposicin con el trabajo anterior, un estu- La informacin reciente indica que alrededor de
dio desarrollado en Egipto encontr asociacin entre el ST3 y 1.000 millones de personas estn colonizadas por Blas-
los pacientes asintomticos, mientras que el ST1 estuvo rela- tocystis spp. La infeccin se halla distribuida en todo el
cionado con individuos asintomticos17 . Los subtipos ST1, mundo, con alta prevalencia en pases en desarrollo de
ST3 y ST4 de Blastocystis spp. mostraron asociacin con el las zonas tropicales y subtropicales. La prevalencia de
sndrome de intestino irritable34,52,65 . Blastocystis spp. en humanos muestra una gran variabili-
En algunos estudios realizados en Europa no se encon- dad: Japn y Singapur presentaron bajas tasas de infeccin
tr correlacin entre el subtipo y la presentacin clnica; (menores del 5%), Estados Unidos ha reportado valores
se hall que los subtipos ST1 a ST3 presentaron la misma cercanos al 10%, mientras que numerosos pases como
prevalencia en los pacientes con diarrea que en los que no Argentina, Brasil, Cuba, Egipto, Emiratos rabes, Indone-
la presentaban3,5,77 . En Turqua se encontraron resultados sia, Irak, Lbano, Malasia, Mxico, Tailandia y Venezuela
similares83 . Estos estudios ponen de relieve la necesidad indicaron frecuencias superiores al 20%2,3,7,15,20,75 . La mayor
de profundizar la investigacin sobre la relacin entre el frecuencia de infeccin con Blastocystis spp. en la pobla-
subtipo y la presentacin clnica de la infeccin4 . cin infantil (100%) ha sido reportada en un estudio de
Senegal16 .
Deteccin y pruebas diagnsticas En Argentina se efectuaron estudios que identicaron a
Blastocystis spp. como uno de los parsitos intestinales ms
La anamnesis clnico-epidemiolgica es fundamental para la frecuentes. Una extensa revisin bibliogrca sobre Blas-
orientacin diagnstica. Debido a que los signos y sntomas tocystis spp. permiti relevar la situacin parasitaria de
de la infeccin no son patognomnicos, es necesario efec- 125 000 habitantes: se encontraron valores de frecuencia
tuar el diagnstico diferencial con enfermedades similares del 42 y de 33% en reas urbanas y rurales, respectivamente,
de otra etiologa. Si se sospecha de diarrea de causa infec- mientras que en zonas perifricas y en asentamientos preca-
ciosa es necesario efectuar el diagnstico diferencial para rios del pas la prevalencia parasitaria alcanz el 35%20,40 . La
determinar su origen bacteriano, viral o parasitario. variabilidad puede reejar las diferencias no solo en el nivel
El diagnstico parasitolgico de rutina se basa en la socioeconmico, sino tambin en las costumbres locales y
observacin de los elementos parasitarios en las heces. Los las condiciones de vida.
preparados microscpicos pueden ser visualizados en forma En nuestro pas, la infeccin por Blastocystis spp. fue pre-
directa, con agregado de lugol, o bien tenidos con Giemsa o valente en la poblacin infantil, con valores entre el 23 y
coloracin tricrmica. El pleomorsmo que demuestra este el 51%, mientras que la poblacin adulta no super el 20%
parsito puede dicultar su identicacin microscpica36 . de infeccin20,40 . Esta informacin diere de la publicada
En la actualidad, el cultivo en medio axnico es conside- en otros estudios, donde se indic una mayor presencia del
rado el estndar de oro para la deteccin de Blastocystis parsito en la poblacin adulta, tal es el caso de Brasil y de
spp. Este mtodo es ms sensible que la microscopia, pero Libia34,75 .
insume tiempo y no est disponible en la mayora de los La distribucin de este parsito en el territorio argentino
laboratorios de diagnstico. presenta heterogeneidad geogrca y poblacional. Los rele-
En contraste, la PCR ha demostrado ser una herramienta vamientos epidemiolgicos de Blastocystis spp. publicados
rpida y altamente sensible para la identicacin del par- durante los ltimos 25 a nos han mostrado una tenden-
sito y la deteccin de variantes genticas. Los mtodos cia ascendente durante dicho perodo, lo cual indica que
disponibles para la identicacin de Blastocystis spp. inclu- Blastocystis spp. podra considerarse un parsito emergente
yen la amplicacin por PCR del gen SSUrRNA combinada con en Argentina20 .
secuenciacin para la identicacin de subtipos15,48,58,66,70 . Las condiciones socioeconmicas, el compromiso inmu-
nitario, los viajes, la calidad del agua de bebida, la
exposicin a los alimentos contaminados y la higiene per-
Epidemiologa y prolaxis sonal deciente son los principales factores de riesgo
asociados a la infeccin en pases en vas de desarrollo.
Blastocystis spp. es uno de los parsitos intestinales halla- Asimismo, los individuos que se encuentran en estrecho con-
dos con mayor frecuencia en el tracto intestinal humano. El tacto con animales tambin constituyen una poblacin de
parsito puede transmitirse por contacto directo con otros riesgo6,23,37 .

Cmo citar este artculo: del Coco VF, et al. Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos futuros. Rev Argent
Microbiol. 2017. http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004
+Model
RAM-134; No. of Pages 9 ARTICLE IN PRESS
6 V.F. del Coco et al.

educacin sanitaria de la poblacin para prevenir la con-


Tabla 2 Subtipos (ST) de Blastocystis spp. en animales
taminacin fecal del ambiente y la ingestin de agua o
Animal Subtipos detectados alimentos contaminados.
Vaca ST1, ST3, ST5, ST10, ST14
Cabra ST3, ST7, ST10 Tratamiento
Oveja ST10, ST15
Cerdo ST2, ST5, ST14 La mayora de los estudios coinciden con el tratamiento
Gallina ST7 antiparasitario nicamente en los pacientes sintomticos
Roedor ST2, ST3, ST4 monoparasitados con Blastocystis spp.10,26,62 . Un trata-
Chinchilla ST3 miento antiparasitario exitoso se dene como la resolucin
Topo ST5 completa de los sntomas y la desaparicin del parsito en
Jirafa ST3 las heces. Los frmacos de eleccin contra este parsito
Ciervo ST5, ST10, ST13 deben cumplir con 2 requisitos: concentrarse en el colon
Camello ST1, ST3, ST5, ST10, ST14, ST15 y no ser degradados por la ora intestinal. Los frmacos
Rinoceronte ST5 ms utilizados contra la infeccin con Blastocystis spp. son
Ave ST5 metronidazol, trimetoprima-sulfametoxazol, nitazoxanida y
Marsupial ST8 paromomicina. Otros agentes efectivos podran ser tinida-
Perro ST2 zol, ornidazol y ketoconazol, entre otros26,38,55 .
Primate ST4 El fracaso teraputico a causa de aislamientos resisten-
tes ha sido publicado en la literatura. Diversos estudios de
Tomado de Abe1 , Alfellani et al.5 , Forsell et al.20 , Lee et al.29 ,
Navarro et al.42 , Ramrez et al.52 , Roberts et al.57 , Santn
sensibilidad in vitro indicaron que el efecto antiparasitario
et al.59 , Stensvold et al.69 , Tan et al.77 , Vassalos et al.78 , Wang podra ser dependiente de la concentracin del frmaco y
et al.80 y Yoshikawa et al.86 . del subtipo parasitario8,22,38,43,54-56,87 . El Centers for Disease
Control and Prevention recomienda para el tratamiento
la paromomicina; sin embargo, algunos estudios han indi-
Los individuos inmunocomprometidos, en particular las cado un efecto antiparasitario muy pobre con este frmaco.
personas que conviven con virus de la inmunodeciencia En la actualidad, se ha postulado el uso de trimetoprima-
humana/sida y los trasplantados, presentan mayor riesgo de sulfametoxazol como alternativa teraputica26,43,55,56 .
desarrollar sntomas asociados a Blastocystis spp.33 . Un ensayo clnico reciente compar el uso de un frmaco
Este parsito ocupa un papel preponderante en los estu- clsico, como el metronidazol, con un agente probitico:
dios parasitarios efectuados en inmigrantes y refugiados. Saccharomyces boulardii; se hall una mejor respuesta en
Un relevamiento llevado a cabo en Estados Unidos revel este ltimo caso12 . Estos estudios ponen de maniesto la
que Blastocystis spp. estuvo presente en el 20 al 40% de los necesidad de establecer un criterio que avale la decisin
viajeros de frica, Oriente Medio, Sudeste Asitico, Europa de cundo aplicar tratamiento y de determinar qu antipa-
Oriental y Latinoamrica79 . Se obtuvieron resultados simila- rasitario es el ms adecuado para tratar la infeccin con
res en Grecia y Taiwn, en donde se reportaron frecuencias Blastocystis spp.
entre el 18 y el 26%31,45 . En un estudio efectuado en Italia
se hall Blastocystis spp. en un 49% de los inmigrantes de
frica, Asia y Europa del Este21 . Conclusin y perspectivas futuras
En cuanto a la epidemiologa molecular de Blastocystis
spp., este parsito presenta cierta especicidad de hospe- La evidencia acumulada sobre el parsito en los ltimos a nos
dador. Los subtipos ST 1-9 pueden infectar a humanos y otros ha destacado la importancia de Blastocystis spp. en la salud
hospedadores, mientras que los ST 10-17 son exclusivos de humana. La infeccin se distribuye en todo el mundo, con
animales34 . alta prevalencia en pases en desarrollo de las zonas tropi-
La diversidad gentica de Blastocystis spp. en animales cales y subtropicales. El parsito tambin ha sido hallado en
de cra ha sido analizada por diversos investigadores18,75 . ganado, aves de corral, perros, roedores, cerdos, primates
Un estudio multicntrico reciente ha detectado el predo- y animales de cra y silvestres, lo que indicara su amplio
minio del ST10 en bovinos de Estados Unidos, Dinamarca, potencial zoontico.
Libia y Reino Unido. Por el contrario, el ST5 fue preva- El papel patognico de Blastocystis spp. contina en
lente en bovinos de Japn5 . De igual modo, en Libia hallaron debate. Estandarizar el cultivo in vitro, desarrollar nuevas
6 subtipos (ST1, ST3, ST5, ST10, ST14 y ST15) en granjas de herramientas para el diagnstico molecular y la identica-
cra de camellos, con predominio del ST5 en estos animales. cin de los factores de virulencia, denir el modelo animal
En Malasia estudiaron los subtipos parasitarios en granjas de ms adecuado y realizar estudios que permitan reconocer los
cra de cabras y encontraron solamente el subtipo ST1 en 4 factores de riesgo y la relacin entre la presentacin clnica
de ellas, pero identicaron 4 subtipos (ST1, ST3, ST6 y ST7) y la infeccin con Blastocystis spp. son algunos de los desa-
en la quinta granja3,5,75,77 . A la fecha, en Argentina no exis- fos que se debern superar para avanzar en este debate.
ten datos de subtipos en especies animales. La frecuencia
de los distintos subtipos de Blastocystis spp. en animales, Responsabilidades ticas
recopilada de la bibliografa internacional, se muestra en la
tabla 2. Proteccin de personas y animales. Los autores declaran
Las medidas de control deben incluir buena higiene per- que para esta investigacin no se han realizado experimen-
sonal, adecuadas instalaciones sanitarias en la comunidad y tos en seres humanos ni en animales.

Cmo citar este artculo: del Coco VF, et al. Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos futuros. Rev Argent
Microbiol. 2017. http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004
+Model
RAM-134; No. of Pages 9 ARTICLE IN PRESS
Blastocystis: avances y desafos 7

Condencialidad de los datos. Los autores declaran que en 15. Domnguez-Mrquez M. Heterogeneidad gentica de Blastocys-
este artculo no aparecen datos de pacientes. tis hominis: implicaciones patognicas. Tesis de Doctorado.
Espa na: Universidad de Valencia; 2003.
Derecho a la privacidad y consentimiento informado. Los 16. El Safadi D, Gaaye L, Meloni D, Cian A, Poirier P, Wawrzyniak I,
autores declaran que en este artculo no aparecen datos de Delbac F, Dabboussi F, Delhaes L, Seck M, Hamze M, Riveau G,
Viscogliosi E. Children of Senegal River Basin show the highest
pacientes.
prevalence of Blastocystis sp. ever observed worldwide. BMC
Infect Dis. 2014;14:164---75.
Conicto de intereses 17. Eroglu F, Genc A, Elgun G, Koltas IS. Identication of Blastocystis
hominis isolates from asymptomatic and symptomatic patients
Los autores declaran no tener ningn conicto de intereses. by PCR. Parasitol Res. 2009;105:1589---92.
18. Fayer R, Santin M, Macarisin D. Detection of concurrent infec-
tion of dairy cattle with Blastocystis, Cryptosporidium, Giardia,
Bibliografa and Enterocytozoon by molecular and microscopic methods.
Parasitol Res. 2012;111:1349---55.
1. Abe N. Molecular and phylogenetic analysis of Blastocystis iso- 19. Forsell J, Granlund M, Stensvold C, Clark C, Evengrd B. Subtype
lates from various hosts. Vet Parasitol. 2004;120:235---42. analysis of Blastocystis isolates in Swedish patients. Eur J Clin
2. AbuOdeh R, Ezzedine S, Samie A, Stensvold CR, ElBakri A. Microbiol Infect Dis. 2012;31:1689---96.
Prevalence and subtype distribution of Blastocystis in healthy 20. Grenvero MS, Molina NB. Blastocystis: un parsito zoontico
individuals in Sharjah, United Arab Emirates. Infect Gen Evol. emergente. En: Temas de Zoonosis VI. 1.a ed. Buenos Aires:
2016;37:158---62. Asociacin Argentina de Zoonosis; 2014, p. 357-366.
3. Aguiar J, Goncalves A, Sodre F, Pereira Sdos R, Boia M, de 21. Gualdieri L, Rinaldi L, Petrullo L, Morgoglione ME, Maurelli MP,
Lemos E, Daher R. Intestinal protozoa and helminths among Musella V, Piemonte M, Caravano L, Coppola MG, Cringoli G.
Terena Indians in the State of Mato Grosso do Sul: High preva- Intestinal parasites in immigrants in the city of Naples (southern
lence of Blastocystis hominis. Rev Soc Bras Med Trop. 2007;40: Italy). Acta Trop. 2011;117:196---201.
631---4. 22. Haresh K, Suresh K, Khairul Anuar A, Saminathan S. Isolate resis-
4. Alfellani MA, Stensvold CR, Vidal-Lapiedra A, Onuoha ES, tance of Blastocystis hominis to metronidazole. Trop Med Int
Fagbenro-Beyioku AF, Clark CG. Variable geographic distribu- Health. 1999;4:274---7.
tion of Blastocystis subtypes and its potential implications. Acta 23. Jelinek T, Peyerl G, Lscher T, von Sonnenburg F, Nothdurft HD.
Trop. 2013;126:11---8. The role of Blastocystis hominis as a possible intestinal patho-
5. Alfellani MA, Taner-Mulla D, Jacob AS, Imeede CA, Yoshikawa gen in travellers. J Infect. 1997;35:63---6.
H, Stensvold CR, Clark CG. Genetic diversity of Blastocystis in 24. Jones MS, Whipps CM, Ganac RD, Hudson NR, Boorom K. Asso-
livestock and zoo animals. Protist. 2013;164:497---509. ciation of Blastocystis subtype 3 and 1 with patients from an
6. Basualdo JA, Crdoba MA, de Luca MM, Ciarmela ML, Pezzani BC, Oregon community presenting with chronic gastrointestinal ill-
Grenovero MS, Minvielle MC. Intestinal parasitoses and environ- ness. Parasitol Res. 2009;104:341---5.
mental factors in a rural population of Argentina, 2002-2003. 25. Kaneda Y, Horiki N, Cheng XJ, Fujita Y, Maruyama M, Tachibana
Rev Inst Med Trop Sao Paulo. 2007;49:251---5. H. Ribodemes of Blastocystis hominis isolated in Japan. Am J
7. Boorom KF, Smith H, Nimri L, Viscogliosi E, Spanakos G, Parkar Trop Med Hyg. 2001;65:393---6.
U, Li LH, Zhou XN, Ok Z, Leelayoova S, Jones MS. Oh my aching 26. Kurt O, Dogruman-Al F, Tanyuksel M. Eradication of Blastocys-
gut: irritable bowel syndrome, Blastocystis, and asymptomatic tis in humans: Really necessary for all? Parasitol Int. 2016. En
infection. Parasit Vect. 2008;1:40---56. prensa.
8. Cimerman S, Ladeira MC, Ladeira MC, Iuliano WA. Blastocystosis: 27. Leder K, Hellard ME, Sinclair MI, Fairley CK, Wolfe R. No
Nitazoxanide as a new therapeutic option. Rev Soc Bras Med correlation between clinical symptoms and Blastocystis hominis
Trop. 2003;6:415---7. in immunocompetent individuals. J Gastroenterol Hepatol.
9. Clark CG, van der Giezen M, Alfellani MA, Stensvold CR. 2005;20:1390---4.
Recent Developments in Blastocystis Research. Adv Parasitol. 28. Lee IL, Tan TC, Tan PC, Nanthiney DR, Biraj MK, Suren-
2013;82:1---33. dra KM, Suresh KG. Predominance of Blastocystis sp. subtype
10. Coyle CM, Varughese J, Weiss LM, Tanowitz HB. Blastocystis: To 4 in rural communities, Nepal. Parasitol Res. 2012;110:
treat or not to treat. Clin Infect Dis. 2012;54:105---10. 1553---62.
11. Denoeud F, Roussel M, Noel B, Wawrzyniak I, da Silva C, Dio- 29. Lee LI, Chye TT, Karmacharya BM, Govind SK. Blastocystis sp.:
gon M, Viscogliosi E, Brochier-Armanet C, Couloux A, Poulain Waterborne zoonotic organism, a possibility? Parasit Vectors.
J, Segurens B, Anthouard V, Texier C, Blot N, Poirier P, Ng G, 2012;28:130---5.
Tan KSW, Artiguenave F, Jaillon O, Aury JM, Delbac F, Wincker 30. Li LH, Zhang XP, Lv S, Zhang L, Yoshikawa H, Wu Z, Stein-
P, Vivars CP, El Alaoui H. Genome sequence of the strame- mann P, Utzinger J, Tong XM, Chen SH, Zhou XN. Cross-sectional
nopile Blastocystis, a human anaerobic parasite. Gen Biol. surveys and subtype classication of human Blastocystis isola-
2011;12:R29. tes from four epidemiological settings in China. Parasitol Res.
12. Dinleyici EC, Eren M, Dogan N, Reyhanioglu S, Yargic ZA, 2007;102:83---90.
Vandenplas Y. Clinical efcacy of Saccharomyces boulardii 31. Lu CT, Sung YJ. Epidemiology of Blastocystis hominis and
or metronidazole in symptomatic children with Blastocystis other intestinal parasites among the immigrant population
hominis infection. Parasitol Res. 2011;108:541---5. northeastern Taiwan by routine physical examination for
13. Dogruman-Al F, Dagci H, Yoshikawa H, Kurt , Demirel M. A pos- residence approval. J Microbiol Immunol Infect. 2009;42:
sible link between subtype 2 and asymptomatic infections of 505---9.
Blastocystis hominis. Parasitol Res. 2008;103:685---9. 32. Malheiros AF, Stensvold CR, Clark CG, Braga GB, Shaw JJ.
14. Dominguez-Marquez MV, Guna R, Mu noz C, Gmez-Mu noz MT, Short report: Molecular characterization of Blastocystis obtai-
Borrs R. High prevalence of subtype 4 among isolates of ned from members of the indigenous Tapirap ethnic group
Blastocystis hominis from symptomatic patients of a health dis- from the Brazilian Amazon region, Brazil. Am J Trop Med Hyg.
trict of Valencia (Spain). Parasitol Res. 2009;105:949---55. 2011;85:1050---3.

Cmo citar este artculo: del Coco VF, et al. Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos futuros. Rev Argent
Microbiol. 2017. http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004
+Model
RAM-134; No. of Pages 9 ARTICLE IN PRESS
8 V.F. del Coco et al.

33. Marcos LA, Gotuzzo E. Intestinal protozoan infections and barrier function disruption in IEC-6 cells. Infect Immun.
in the immunocompromised host. Curr Opin Infect Dis. 2006;74:4114---23.
2013;26:295---301. 51. Puthia MK, Vaithilingam A, Lu J, Tan KS. Degradation of human
34. Mehlhorn H, Tan KSW, Yoshikawa H, editores. Blastocystis: Pat- secretory immunoglobulin A by Blastocystis. Parasitol Res.
hogen or passenger?: An evaluation of 101 years of research. 1st 2005;97:386---9.
ed. Berlin: Heidelberg, Springer-Verlag, 2012, p. 228. 52. Ramrez JD, Snchez LV, Bautista DC, Corredor AF, Flrez AC,
35. Meloni D, Sanciu G, Poirier P, el Alaoui H, Chab M, Delhaes L, Stensvold CR. Blastocystis subtypes detected in humans and
Dei-Cas E, Delbac F, Luigi Fiori P, di Cave D, Viscogliosi E. Mole- animals from Colombia. Infect Gen Evol. 2014;22:223---8.
cular subtyping of Blastocystis sp. isolates from symptomatic 53. Rene BA, Stensvold CR, Badsberg JH, Nielsen HV. Subtype analy-
patients in Italy. Parasitol Res. 2011;109:613---9. sis of Blastocystis isolates from Blastocystis cyst excreting
36. Menounos PG, Spanakos G, Tegos N, Vassalos CM, Papadopou- patients. Am J Trop Med Hyg. 2009;80:588---92.
lou C, Vakalis NC. Direct detection of Blastocystis sp. in human 54. Roberts T, Stark D, Harkness J, Ellis J. Subtype distribution of
faecal samples and subtype assignment using single strand con- Blastocystis isolates identied in a Sydney population and pat-
formational polymorphism and sequencing. Mol Cell Probes. hogenic potential of Blastocystis. Eur J Clin Microbiol Infect Dis.
2008;22:24---9. 2013;32:335---43.
37. Minvielle MC, Pezzani BC, Cordoba MA, de Luca MM, Apezteguia 55. Roberts T, Ellis J, Harkness J, Marriott D, Stark D. Treatment
MC, Basualdo JA. Epidemiological survey of Giardia spp. and failure in patients with chronic Blastocystis infection. J Med
Blastocystis hominis in an Argentinian rural community. Korean Microbiol. 2014;63:25---7.
J Parasitol. 2004;42:121---7. 56. Roberts T, Stark D, Harkness J, Ellis J. Update on the pathogenic
38. Mirza H, Teo J, Upcroft J, Tan K. A rapid, high-throughput viabi- potential and treatment options for Blastocystis sp. Gut Pathog.
lity assay for Blastocystis spp. reveals metronidazole resistance 2014;6:17---25.
and extensive subtype-dependent variations in drug susceptibi- 57. Roberts T, Stark D, Harkness J, Ellis J. Subtype distribution of
lities. Antimicrob Agents Chemother. 2011;55:637---48. Blastocystis isolates from a variety of animals from New South
39. Mirza H, Tan KSW. Blastocystis exhibits inter- and intra- Wales, Australia. Vet Parasitol. 2013;196:85---9.
subtype variation in cysteine protease activity. Parasitol Res. 58. Sajid M, McKerrow J. Cysteine proteases of parasitic organisms.
2009;104:355---61. Mol Biochem Parasitol. 2002;120:1---21.
40. Molina N, Grenvero S, Bertucci E, Basualdo J. Blastocystis sp. 59. Santn M, Gmez-Mu noz MT, Solano-Aguilar G, Fayer R. Develop-
una infeccin emergente en Argentina: revisin de la literatura ment of a new PCR protocol to detect and subtype Blastocystis
cientca de los ltimos 25 a nos. Congreso de Zoonosis 2014. spp. from humans and animals. Parasitol Res. 2011;109:205---12.
Resumen en formato digital. La Plata, Argentina. 60. Scanlan PD, Marchesi JR. Micro-eukaryotic diversity of the
41. Moosavi A, Haghighi A, Mojarad EN, Zayeri F, Alebouyeh M, Kha- human distal gut microbiota: Qualitative assessment using
zan H, Kazemi B, Zali MR. Genetic variability of Blastocystis culture-dependent and -independent analysis of faeces. ISME
sp. isolated from symptomatic and asymptomatic individuals in J. 2008;2:1183---93.
Iran. Parasitol Res. 2012;111:2311---5. 61. Scanlan PD, Stensvold CR. Blastocystis: Getting to grips with our
42. Navarro C, Dominguez-Marquez MV, Garijo-Toledo MM, Vega- guileful guest. Trends Parasitol. 2013;29:523---9.
Garcia S, Fernandez-Barredo S, Prez-Gracia MY, Graca A, 62. Sekar U, Shanthi M. Blastocystis Consensus of treatment and
Bors R, Gomez-Mu noz MT. High prevalence of Blastocystis sp. controversies. Trop Parasitol. 2013;3:35---9.
in pigs reared under intensive growing systems: Frequency of 63. Sio SW, Puthia MK, Lee AS, Lu J, Tan KS. Protease activity of
ribotypes and associated risk factors. Vet Parasitol. 2008;153: Blastocystis hominis. Parasitol Res. 2006;99:126---30.
347---58. 64. Souppart L, Moussa H, Cian A, Sanciu G, Poirier P, el Alaoui H,
43. Ok U, Girginkardesler N, Balcioglu C, Ertan P, Pirildar T, Kilimcio- Delbac F, Boorom K, Delhaes L, Dei-Cas E, Viscogliosi E. Subtype
glu A. Effect of trimethoprim sulfamethaxazole in Blastocystis analysis of Blastocystis isolates from symptomatic patients in
hominis infection. Am J Gastroenterol. 1999;94:3245---7. Egypt. Parasitol Res. 2010;106:505---11.
44. Ozyurt M, Kurt O, Mlbak K, Nielsen H, Haznedaroglu T, Stens- 65. Stark D, van Hal S, Marriott D, Ellis J, Harkness J. Irritable bowel
vold C. Molecular epidemiology of Blastocystis infections in syndrome: A review on the role of intestinal protozoa and the
Turkey. Parasitol Int. 2008;57:300---6. importance of their detection and diagnosis. Int J Parasitol.
45. Papazahariadou MG, Papadopoulos EG, Frydas SE, Mavrovou- 2007;37:11---20.
niotis CH, Constantinidis TC, Antoniadou-Sotiriadou K, Siochu 66. Stensvold CR, Arendrup MC, Jespersgaard C, Mlbak K, Nielsen
AE. Prevalence of gastrointestinal parasites in the Greek HV. Detecting Blastocystis using parasitologic and DNA-based
population: Local people and refugees. Ann Gastroenterol. methods: A comparative study. Diagn Microbiol Infect Dis.
2004;17:194---8. 2007;59:303---7.
46. Parija SC, Jeremiah SS. Blastocystis: Taxonomy, biology and 67. Stensvold CR, Christiansen DB, Olsen KE, Nielsen HV. Blastocys-
virulence. Trop Parasitol. 2013;3:17---25. tis sp. Subtype 4 is common in Danish Blastocystis-positive
47. Petrsov J, Uzlkov M, Kostka M, Petrzelkov KJ, Huffman patients presenting with acute diarrhea. Am J Trop Med Hyg.
MA, Modr y D. Diversity and host specicity of Blastocystis in 2011;84:883---5.
syntopic primates on Rubondo Island, Tanzania. Int J Parasitol. 68. Stensvold CR, Lewis HC, Hammerum AM, Porsbo LJ, Niel-
2011;41:1113---20. sen SS, Olsen KE, Arendrup MC, Nielsen HV, Mlbak K.
48. Poirier P, Wawrzyniak I, Albert A, el Alaoui H, Delbac F, Livre- Blastocystis: Unravelling potential risk factors and clinical signi-
lli V. Development and evaluation of a real-time PCR assay for cance of a common but neglected parasite. Epidemiol Infect.
detection and quantication of Blastocystis parasites in human 2009;137:1655---63.
stool samples: Prospective study of patients with hematological 69. Stensvold C, Alfellani M, Norskov-Lauritsen S, Prip K, Victory
malignancies. J Clin Microbiol. 2011;49:975---83. E, Maddox C, Nielsen HV, Clark CG. Subtype distribution of
49. Poirier P, Wawrzyniak I, Vivars CP, Delbac F, El Alaoui H. New Blastocystis isolates from synanthropic and zoo animals and
insights into Blastocystis spp.: A potential link with irritable identication of a new subtype. Int J Parasitol. 2009;39:473---9.
bowel syndrome. PLoS Pathog. 2012;8:e1002545. 70. Stensvold CR, Nielsen HV, Mlbak K, Smith HV. Pursuing the clini-
50. Puthia MK, Sio SW, Lu J, Tan KS. Blastocystis ratti indu- cal signicance of Blastocystis ----diagnostic limitations. Trends
ces contact-independent apoptosis, F-actin rearrangement, Parasitol. 2009;25:23---9.

Cmo citar este artculo: del Coco VF, et al. Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos futuros. Rev Argent
Microbiol. 2017. http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004
+Model
RAM-134; No. of Pages 9 ARTICLE IN PRESS
Blastocystis: avances y desafos 9

71. Stensvold CR, Suresh GK, Tan KS, Thompson RC, Traub RJ, 81. Wawrzyniak I, Poirier P, Viscogliosi E, Dionigia M, Texier C, Del-
Viscogliosi E, Yoshikawa H, Clark CG. Terminology for Blas- bac F, Alaoui HE. Blastocystis, an unrecognized parasite: An
tocystis subtypes ----a consensus. Trends Parasitol. 2007;23: overview of pathogenesis and diagnosis. Ther Adv Infect Dis.
93---6. 2013;1:167---78.
72. Stensvold CR. Blastocystis Genetic diversity and molecu- 82. Yakoob J, Jafri W, Beg MA, Abbas Z, Naz S, Islam M, Khan R.
lar methods for diagnosis and epidemiology. Trop Parasitol. Irritable bowel syndrome: Is it associated with genotypes of
2013;3:26---34. Blastocystis hominis. Parasitol Res. 2010;106:1033---8.
73. Stensvold CR. Thinking Blastocystis out the box. Trends Parasi- 83. Yan Y, Su S, Lai R, Liao H, Ye J, Li X, Luo X, Chen G. Genetic
tol. 2012;28:305. variability of Blastocystis hominis isolates in China. Parasitol
74. Tan KS, Singh M, Yap EH. Recent advances in Blastocystis homi- Res. 2006;99:597---601.
nis research. Hot spots in terra incognita. Int J Parasitol. 84. Yavasoglu I, Kadikoylu G, Uysal H, Ertug S, Bolaman Z. Is Blas-
2002;32:789---804. tocystis hominis a new etiologic factor or a coincidence in iron
75. Tan KSW. New insights on classication, identication, and deciency anemia? Eur J Haematol. 2008;81:47---50.
clinical relevance of Blastocystis spp. Clin Microbiol Rev. 85. Yoshikawa H, Wu Z, Kimata I, Iseki M, Ali IK, Hossain MB, Zaman
2008;21:639---65. V, Haque R, Takahashi Y. Polymerase chain reaction-based
76. Tan TC, Ong SC, Suresh KG. Genetic variability of Blastocystis sp. genotype classication among human Blastocystis hominis
isolates obtained from cancer and HIV/AIDS patients. Parasitol populations isolated from different countries. Parasitol Res.
Res. 2009;105:1283---6. 2004;92:22---9.
77. Tan TC, Tan PC, Sharma R, Sugnaseelan S, Suresh KG. Gene- 86. Yoshikawa H, Wu Z, Pandey K, Pandey BD, Sherchand JB, Yanagi
tic diversity of caprine Blastocystis from Peninsular Malaysia. T, Kanbara H. Molecular characterization of Blastocystis isolates
Parasitol Res. 2013;112:85---9. from children and rhesus monkeys in Kathmandu, Nepal. Vet
78. Vassalos CM, Papadopoulou C, Vakalis NC. Blastocystosis: Parasitol. 2009;160:295---300.
An emerging or re-emerging potential zoonosis? Vet Ital. 87. Zaman V, Zaki M. Resistance of Blastocystis hominis cysts to
2008;44:679---84. metronidazole. Trop Med Int Health. 1996;1:677---8.
79. Walker PF, Barnett ED, editores. Immigrant medicine. 1st ed. 88. Zhang X, Qiao JY, Zhou XJ, Yao FR, Wei ZC. Morphology and
Philadelphia: Elsevier Health Sciences; 2007. p. 784. reproductive mode of Blastocystis hominis in diarrhea and
80. Wang W, Cuttell L, Bielefeldt-Ohmann H, Inpankaew T, Owen in vitro. Parasitol Res. 2007;101:43---51.
H, Traub RJ. Diversity of Blastocystis subtypes in dogs 89. Zhang X, Zhang S, Qiao J, Wu X, Zhao L, Liu Y, Fan X. Ultras-
in different geographical settings. Parasit Vectors. 2013;6: tructural insights into morphology and reproductive mode of
215---21. Blastocystis hominis. Parasitol Res. 2012;110:1165---72.

Cmo citar este artculo: del Coco VF, et al. Blastocystis spp.: avances, controversias y desafos futuros. Rev Argent
Microbiol. 2017. http://dx.doi.org/10.1016/j.ram.2016.08.004

Das könnte Ihnen auch gefallen