TECNOLGICO NACIONAL DE MXICO

Instituto Tecnolgico de Ciudad Victoria

Licenciatura en Biologa

Comparacin morfo-anatmica foliar de dos especies de

Pinus L. (Pinaceae-Pinophyta)

Arreola Salinas Leslie Guadalupe

Hernndez Saldaa Jos Andrs
Martnez Rodrguez Luis ngel

Curso de Botnica estructural

M.C. Herrera Monsivais Mara Concepcin

Agosto del 2016

1
NDICE

INTRODUCCIN........................................................................................................... 2
OBJETIVOS.................................................................................................................. 3
ANTECEDENTES.......................................................................................................... 4
METODOLOGA............................................................................................................ 9
RESULTADOS............................................................................................................. 12
DISCUCIN................................................................................................................ 16
CONCLUSIN............................................................................................................. 17
BIBLIOGRAFA............................................................................................................ 18

INTRODUCCIN.

Mxico es un centro secundario de diversificacin del gnero Pinus L., con 49 (40%) de
las aproximadamente 120 especies en el mundo. (David S. Gernandt y Jorge A. Prez
de la Rosa 2014). Para el Noreste de Mxico se han reportado alrededor de 32
especies de pinos, siendo Nuevo Len el estado a nivel nacional que alberga la mayor
diversidad de este gnero con 26 especies, Coahuila con 22 y Tamaulipas con 9
especies, (Eguiluz 1988).
El gnero Pinus L. resulta de gran importancia econmica ya que su madera tiene un
uso verstil en diversas industrias, por este motivo, el enfoque del inters se ve
centrado en la calidad y uso de su lea, dirigiendo as el nfasis de la investigacin al
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tallo y las semillas, sin embargo, los aportes de conocimiento anatmico estructural a
nivel foliar son escasos y difusos siendo que resultan fundamentales para el
conocimiento ecolgico y fisiolgico de las especies.
La Anatoma es una ciencia experimental que debe ser considerada como una parte de
la Morfologa, trmino introducido por Goethe para designar la ciencia rama de la
Biologa, que se ocupa del estudio de la imagen, formacin y transformacin del
cuerpo orgnico (Opitz. 2004). La anatoma comparada como disciplina biolgica
contina siendo un campo frtil para descubrir nuevos hechos y exponer nuevas teoras
sobre las relaciones y la evolucin de las plantas y de sus rganos (Katherine Esau
1985). Algunos rasgos de las hojas, tales como el aparato estomtico, tipo de tricomas,
forma de las clulas epidrmicas y la ornamentacin de la cutcula tienen significancia
taxonmica y sistemtica en diferentes grupos de plantas (Barthlott 1981).
Basado en esto, nace una necesidad por estudiar la organizacin histolgica y
citolgica a nivel foliar en dos especies del gnero Pinus L., dicha documentacin ser
de utilidad para comprender los procesos fisiolgicos, alteraciones estructurales,
mecanismos de adaptacin, procesos ontognicos, as como establecer relaciones de
parentesco entre especies, gneros y familias, aplicables a estudios posteriores en
campos como silvicultura, taxonoma, anatoma, evolucin, etc., bajo el fundamento de
crear teoras acerca de la organizacin vegetal y conocer un poco ms sobre los
diversos cambios que experimentan los organismos para adaptarse en el transcurso de
la evolucin.

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL
Sustentar los patrones histolgicos foliares estableciendo las diferencias
estructurales y microqumicas entre Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham. y
Pinus pseudostrobus Lindl.
OBJETIVOS ESPECFICOS

Caracterizar los tejidos foliares presentes en ambas entidades taxonmicas

Describir los tipos estomticos
Definir el tipo foliar, considerando la disposicin del parnquima
3
 Detallar las caractersticas citolgicas de las clulas aisladas
Comprobar la presencia de algunas sustancias qumicas presentes en la clula,
tales como: como celulosa, almidn, lignina y taninos.

ANTECEDENTES.

Hernndez-Torres y Engleman (1995) revisaron la Anatoma de la lmina foliar del

gnero Trisetum (Gramineae: Pooideae) en Mxico, describe la anatoma foliar en
seccin transversal y de la epidermis abaxial para 12 especies de Trisetum presentes
en Mxico. En nueve de ellas se observaron clulas del mesfilo alargadas con paredes
onduladas. En la zona costal de la epidermis de todas las especies, excepto T. filifolium,
las clulas cortas (de slice y de corcho) frecuentemente se presentan en hileras, y en la
zona intercostal stas se observaron solamente en cuatro especies, ya sea en pares o
solitarias. En la zona costal se encontraron cuerpos de slice alargados, solitarios y de
contorno ondulado. En T. spicatum se muestra una variada distribucin en el arreglo y
en la cantidad de esclernquima asociado a los haces vasculares en ejemplares
colectados en diferentes sitios y climas.

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Gmez-Snchez, Snchez-Fuentes, Salazar-Olivo (2011) describen y analizan la
anatoma de rganos vegetativos y reproductivos de cinco especies mexicanas de
Phoradendron y Psittacanthus. La arquitectura foliar se describe como venacin
actindroma reticulada y venas laterales con las vnulas modificadas en traqueidas
dilatadas. Anatmicamente, la hoja mostr estomas paracticos y mesofilo isobilateral.
Las drusas son abundantes en pecolo y lmina de Phoradendron. El tallo presenta los
vasos del xilema en hileras radiales, el parnquima cortical y la mdula contienen
drusas y braquiesclereidas. Las substancias pcticas y los compuestos fenlicos tienen
mayor presencia en Psittacanthus.
Garca-Snchez, Lpez-Villafranco, Aguilar-Rodrguez, Aguilar-Contreras (2012)
llevaron a cabo un estudio etnobotnico y la comparacin morfo-anatmica del tallo y
de la hoja de tres especies de Tagetes. El anlisis morfolgico mostr que los
caracteres que ms contribuyen para diferenciar entre especies son los relacionados
con la arquitectura foliar. Anatmicamente las especies se distinguen por los tricomas,
el arreglo y nmero de los cordones vasculares del meslo en la hoja y por el arreglo
del crtex y del esclernquima en el tallo. La formacin de canales secretores de origen
esquizgeno es comn en la familia Asteraceae, carcter que se present en el tallo y
en las hojas de las tres especies de Tagetes. Epidermis simple y estomas anomocticos
en los tres casos. Los apndices epidrmicos ayudaron a distinguir a T. lucida y T.
lunulata de T. micrantha, pues sta fue la nica que no present tricomas. El meslo
en T. lucida y T. lunulata es bifacial, en T. micrantha el meslo es de tipo equibilateral y
el parnquima en empalizada, llega hasta los bordes internos del segmento. Los
tricomas en T. lucida se observaron en la supercie abaxial y en T. lunulata en la
adaxial, mientras que en T. micrantha no existen. Tambin se diferenciaron en la vaina
del haz de la vena media de la hoja de T. lucida y del segmento en T. lunulata y T.
micrantha. En estas ltimas especies la vaina est constituida por parnquima, mientras
que en T. lucida se conforma de esclereidas.
Calzada-Snchez, Aguilar-Rodrguez, Lpez-Villafranco y Aguilar-Contreras (2014)
compararon caracteres morfo-anatmicos de la hoja, tallo y ramas, de seis especies de
Verbenaceae (Aloysia triphylla, Lantana camara, Lippia dulcis, Verbena bipinnatida, V.
carolina y V. litoralis). Las paredes gruesas de las clulas epidrmicas se observan en
todas las especies. Estomas anestomticos se observan en cinco especies, excepto
en Aloysia triphylla, que los presenta slo en la supercie abaxial. Los estomas
anomocticos son caractersticos en todas las especies estudiadas. El mesolo bifacial
es una caracterstica general para la familia. El nmero de estratos en empalizada vari
de 2-3 en todas las especies estudiadas. En Verbena carolina existe un gran desarrollo
del xilema, mostrndose reniforme, por lo que la amplitud de dicho arco representa un
elemento que contribuye en su diferenciacin. Aloysia triphylla presenta una vaina
irregular de clulas de esclernquima que rodea al cordn vascular, que no comparte
con el resto de las especies. Drusas encontradas en la vena media de A. triphylla,
Lantana camara y Lippia dulcis.

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E.-Vilela y Acosta-Castellanos (2001) registraron datos ecolgicos y caracteres
anatmicos de acculas de Pinus chiapensis. En la anatoma de las hojas de P.
chiapensis pueden observarse adaptaciones para evitar la prdida de agua,
comnmente presentes en plantas xeroflicas; estomas hundidos y ausentes en la cara
externa de las acculas, epidermis con paredes sumamente engrosadas y refuerzos
esclerenquimticos subepidrmicos.
Noguera-Savelli y Juregui (2011) compararon la anatoma foliar y relaciones
filogenticas de 11 especies de Laeliinae con nfasis en Brassavola (Orchidaceae). La
cutcula de las especies de Brassavola fue caracterizadas como lisa u ondulada hasta
papilosa, la presencia de papilas estuvo asociada a las especies con hojas planas y
erectas de B. ceboletta y semiteretes de B. nodosa, sin embargo, tambin se
presentaron en B. acaulis, que tienen hojas teretes. No se observaron tricomas. Los
estomas paracticos y tetracticos fueron los ms frecuentes. En B. acaulis y B.
ceboletta que carecen de seudobulbos, el mesfilo foliar posee clulas con
engrosamientos espiralados, que tienen por funcin almacenar agua y evitar el colapso
de los tejidos durante los perodos de sequa. La constitucin del mesfilo est
asociada a la forma de la hoja; por lo general las hojas teretes presentan mesfilo
homogneo, no presentando diferenciacin entre parnquima en empalizada y
esponjoso y las hojas conduplicadas pueden presentar mesfilo heterogneo, donde se
distingue parnquima en empalizada y esponjoso. La mayora de las especies
estudiadas de Brassavola que presentaron parnquima homogneo, poseen hojas
teretes o semiteretes. Las especies estudiadas poseen rasgos xeromrficos, puesto
que la mayora de la especies tienen cutcula gruesa, hipodermis, clulas con
engrosamientos espiralados en el mesfilo y abundantes paquetes de fibras
Climent y Gil (1993) analizaron varias caractersticas anatmicas del xilema de Pinus
canariensis referentes a su estructura axial y radial. El parnquima axial aparece
generalmente asociado a los canales resinferos, como una corona o vaina que puede
alcanzar una gran amplitud rodeando a las clulas epiteliales y a veces poniendo en
contacto canales resinferos prximos. La corona parenquimtica se encuentra poco o
nada desarrollada en los primeros anillos de crecimiento, coincidiendo con el menor
dimetro de los canales. Aunque menos frecuentes, tambin aparecen clulas de
parnquima axial sin asociacin con los canales resinferos. Estos grupos no suelen
superar las diez clulas, aparecen en la madera tarda de los anillos externos donde se
distinguen claramente de las traqueidas circundantes por sus paredes secundarias
menos desarrolladas y por su contenido celular de almidn u otras sustancias. La
proporcin en que las traqueidas aparecen en los radios leosos es muy variable,
aumentando en general centrfugamente en el tronco. En los anillos externos las
traqueidas suponen entre un 30 Y un 70 % del total de clulas radiales.
Rodrguez-Rivera y Romero-Rangel (2007) realizaron un estudio de la arquitectura foliar
de diez especies del gnero Quercus. Se obtuvieron cuatro patrones de venacin: el
mixto craspeddromo-camptdromo se present en Q. deserticola, Q. eduardi, Q. frutex
y Q. greggii; el mixto craspeddromo-eucamptdromo en Q. obtusata, Q. potosina y Q.

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scytophylla; el broquidodrmo en Q. elliptica y el camptdromo en Q. repanda y Q.
splendens. En todos los taxa se observaron cinco niveles de venacin; nueve presentan
areolas cuadrangulares y slo Q. repanda las tiene pentagonales. Los estomas slo se
observaron en el envs de las lminas de la hoja. Las especies de la seccin Quercus
los mostraron de tipo anomoctico y las de la seccin Lobatae son ciclocticos.
Castro y Torrecilla (2013) realizaron un estudio de las caractersticas de la epidermis
foliar de seis especies de Bursera. Las especies estudiadas son hipostomticas, con
estomas principalmente del tipo anomoctico y tricomas similares con excepcin de B.
karsteniana que es glabra. En la epidermis foliar todas las especies estudiadas
presentan paredes anticlinales rectas sin embargo stas presentan una combinacin
nica de caracteres para cada especie. Las especies del subgnero Bursera presentan
los estomas al nivel de las clulas epidrmicas tpicas mientras que las de Elaphrium
las tienen a una altura distinta.
Lpez-Soto, Koch, Flores-Cruz y Engleman (2009) compararon la anatoma de la
lmina foliar del gnero Distichlis (Poaceae). Distichlis australis se separa
anatmicamente de los miembros restantes del gnero, por poseer nicamente haces
vasculares considerados como secundarios debido a que no presentan vasos
metaxilemticos notable, las clulas buliformes se encuentran en la base de cada surco
adaxial y adems forman parte de casi toda la epidermis. Frecuentemente las clulas
largas intercostales abaxiales poseen papilas de gran longitud que se llegan a traslapar
unas con otras y en ocasiones cubren parcialmente a los micropelos. En Distichlis
palmeri se observ que la extensin de la vaina externa siempre est presente en los
haces vasculares primarios y secundarios. El esclernquima est bien desarrollado en
el margen y se encuentra fusionado al esclernquima adaxial y abaxial de la costilla
marginal. Los aguijones marginales faltan en D. palmeri, mientras que siempre se
observan en las especies restantes.
Rodrguez-Laguna Capo-Arteaga (2005) evaluaron 11 variables morfolgicas en
acculas y conos de nueve poblaciones naturales de Pinus arizonica, considerando
como la fuente de variacin slo la poblacin. El nmero de acculas promedio por
fascculo encontradas en las poblaciones colectadas estn dentro del rango que se
reporta para el P. arizonica que son tres acculas por fascculo, raramente cuatro o
cinco. Para el largo de la accula se encontraron valores promedio que van de los
24.81 cm a 13.16 cm. Para el nmero de estomas por cm en las tres caras de la accula
se encontraron valores promedio que van de los 152.15 a 90.45 estomas por cm en las
tres caras de la accula. La variable nmero de serraciones por cm se asocia con el
nmero de estomas por cm en la accula ya que las mismas poblaciones resultaron
diferentes en las dos variables, tambin influyen las variables largo de accula y ancho
de accula que forman una accula ms grande, lo que provoca tener mayor nmero de
serraciones por cm.
Villa-Fernandez, Barajas-Morales y Angeles (1998) realizaron un estudio anatmico de
las partes vegetativas de Hippocratea excelsa. La hoja posee un mesfilo cntrico,
adems de una hipodermis con localizacin isobilateral. Los estomas fueron de tipo
7
actinoctico. Presencia de abundantes taninos y cristales, adems de numerosas drusas
en la epidermis. Los elementos de vaso del tallo son de mayor dimetro que los de la
raz, el parnquima axial en el tallo es de tipo paratraqueal vasicntrico y apotraqueal
en agregados medianamente abundante. En la raz el parnquima es bsicamente del
mismo tipo que en el tallo Los radios son mucho ms anchos en el tallo que en la raz.
Presenta punteaduras intervasculares alternas y no aeroladas y fibras exclusivamente
del tipo de fibrotraqueida. Radios muy expandidos, crtex y felgeno de la peridermis
claramente definidos, y fibras de extremos romos son caractersticas propias de la raz.

Gomez-Sanchez y Koch (1998) compararon anatmicamente 41 especies mexicanas

de Eragrostis basndose en la estructura de la epidermis abaxial en vista superficial y la
estructura interna vista en seccin transversal de la lmina foliar. Se encontraron
diferencias sustantivas en la presencia de papilas; forma de estomas, micropelos y
cuerpos de slice; posicin de los haces vasculares; presencia de una extensin adaxial
de la vaina externa de los haces vasculares; distribucin del esclernquima abaxial y
adaxial costal; distribucin del esclernquima abaxial intercostal; arreglo de las clulas
buliformes e incoloras; y forma, arreglo y disposicin del clornquima.

Reyes-Hernndez, Vargas-Hernndez, Lpez-Upton y Vaquera-Huerta (2005) evaluaron

el patrn geogrfico de variacin en poblaciones naturales del gnero Pseudotsuga en
Mxico basndose en la variacin morfolgica y anatmica de las poblaciones. Con
excepcin de la relacin entre el tamao de las espinas en las brcteas, la varianza a
nivel de rboles fue relativamente baja en todos los caracteres considerados. En las
caractersticas morfolgicas de conos y hojas se encontr una amplia variacin, cuyo
elevado porcentaje se observa entre poblaciones. Entre las variables anatmicas se
encuentran la forma de la seccin transversal y el nmero de canales resinferos en las
ramillas, as como la continuidad de la subepidermis y el nmero de las hileras
estomatales en las hojas.

Hernndez-Hernndez, Terrazas, y Mehltreter (2007) investigaron la anatoma de la

raz, el rizoma, el pecolo y la lmina de Ctenitis melanosticta (Dryopteridaceae,
Pteridophyta), comparando los resultados con otros registrados para gneros
filogenticamente cercanos. El pecolo de Ctenitis melanosticta tiene una traza foliar
mltiple con cinco cordones vasculares en la base del pecolo y tres en el raquis. La
presencia de una traza foliar mltiple C. melanosticta es un atributo que se considera
avanzado en comparacin con los gneros de otras familias de helechos. El arreglo de
las trazas foliares es en forma de arco, con dos trazas de mayor tamao hacia la cara
adaxial y el resto de menor tamao hacia la cara abaxial. La venacin es libre, con las
venas secundarias divididas una vez cerca del margen. Clulas del mesfilo
fuertemente lobuladas, presenta en el lado adaxial de la vena media varios estratos de
fibras subyacentes a la epidermis, solamente presentes en la lmina y en el pecolo.

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METODOLOGA.

I. Trabajo de gabinete.
Fue realizada una revisin bibliogrfica de distintas fuentes de informacin relacionados
con anatoma foliar y comparacin anatmica, destacando libros de anatoma vegetal
(bajo la autora de Katherine Esau) y revistas cientficas como: Acta Botnica Mexicana,
Biodiversidad Mexicana, Polibotnica, Scielo, etc. Adems, los sitios de colecta fueron
seleccionados atendiendo a los registros documentados que se tienen de ambas
especies de Pinus L. en el municipio de Victoria.
Adems, se realiz una caracterizacin de la morfologa externa e interna de las
acculas en ambas entidades taxonmicas, tomando en cuenta el nmero de hojas por
fascculo, longitud, coloracin, hbito, as como, la descripcin de los elementos
celulares de la epidermis (clulas tpicas, forma, tipo estomtico), el mesfilo
(describiendo el tipo de parnquima y su posicin, las caractersticas y formas
celulares, paredes, espacios intercelulares, presencia de esclereidas, etc.) y el sistema

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vascular (elementos celulares xilemticos, floemticos, tipo de venacin y
particularidades del parnquima de transferencia).
II. Trabajo De Campo.
Fueron recolectadas a mano alzada muestras de ramas de Pinus teocote Schiede ex
Schltdl. & Cham. y Pinus pseudostrobus Lindl. en el Can de la peregrina ubicado en
el parque ecolgico Los Troncones a los 234618.29 N; 991411.88 O.
aproximadamente, y a una altura estimada de 800 msnm con una vegetacin
correspondiente al bosque de pino-encino.
III. Trabajo De Laboratorio.
a) Microtecnia:
i. Cortes travsersales
Se efectuaron cortes finos a mano alzada del material botnico en fresco para
poder distinguir los elementos celulares.
Se fij en FAA (Formol-cido actico-Alcohol) por un tiempo de accin de 24
horas.
Se pasaron las distintas piezas por alcoholes en diferentes concentraciones
graduales, empezando con etanol al 40%, siguiendo con una concentracin al
50, 60, 70, 80, 90% y finalmente alcohol absoluto, dejando los cortes de 20-30
minutos en cada concentracin.
Los cortes fijados y deshidratados se tieron con safranina en solucin salina,
colocndose en tubos de ensayo durante un tiempo aproximado de 5 horas.
Fueron lavados con agua hasta que dejaran de desteir.
Se contrast con verde luz en solucin alcohlica, colocando los cortes en cajas
Petri y vertiendo sobre ellos pequeas cantidades del colorante durante un
tiempo mximo de 30 segundos.
Fueron sumergidos en alcohol con concentracin al 70% eliminando la sobre
coloracin.
Se mont en laminillas semipermanentes utilizando jalea glicerinada.

ii. Disociados mecnicos

Se rasp la accula usando navajas de doble filo con la intencin de levantar la
epidermis.
La fijacin se efectu en FAA, dejando actuar por 12 horas
Se deshidrat en alcoholes graduales (40, 50, 60, 70, 80, 90% y alcohol
absoluto) durante 10-15 minutos en cada concentracin.
Una vez fijados y deshidratados, los disociados mecnicos fueron teidos con
azul de tolouidina en solucin alcohlica por 30 minutos.
Se lav el material con agua.
Fueron montados en jalea glicerinada.

iii. Maceracin

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 Fueron realizados cortes longitudinales a nivel de rama de las dos especies de
pinos
Se colocaron en tubos de ensayo y se les aplic cido ntrico dejando actuar
durante 72 horas aproximadamente
El material extrado fue lavado con agua corriente.
Se mont en jalea glicerinada.

b) Pruebas histoqumicas:
Se realizaron cortes frescos de la estructura vegetativa (hoja)
Se aplicaron distintos reactivos para la identificacin de algunas sustancias
qumicas.
Celulosa: se aplic yodo en cloruro de zinc sobre el material cortado.
Almidn: se us yodo en yoduro de potasio en transcortes frescos.
Taninos: se identificaron tratando piezas en fresco con gotas de solucin
acuosa de permanganato de potasio al 1% durante 15 minutos.
Lignina: se agreg flouroglucinol sobre cortes frescos, dejndose actuar de
30 a 60 segundos, en seguida, se aplicaron unas gotas de cido clorhdrico.
Las laminillas realizadas para el apartado de pruebas histoqumicas fueron temporales.

11
RESULTADOS.

Siguiendo la tcnica microhistolgica se elaboraron un total de doce laminillas

semipermanentes para cada especie, a nivel de hojas, de las cuales, tres laminillas
fueron de cortes transversales, tres de disociados mecnicos, tres de
transparentaciones y tres de maceraciones. Con base en dicha coleccin histolgica, se
procedi a la caracterizacin foliar de ambas especies de pinos.

Pinus teocote Schiede ex Schltdl.

Morfologa externa:
Presenta tres acculas por fascculo, con una longitud que va desde los 10 a los 14
centmetros, con una coloracin verde arce, la disposicin de las hojas exhibe un hbito
erecto. El fascculo est sostenido por una vaina basal persistente papircea con una
extensin de 0.6 a 0.8 centmetros de largo, su coloracin vara de caf a griscea.
Morfologa interna:
En seccin transversa la hoja exhibe una forma triangular oblonga, especie diploxilica.
La epidermis en las tres caras presenta una cutcula engrosada constituida por

12
sustancias grasas o creas; un estrato de clulas de forma esfrica/ovalada que en
vista frontal se ven rectangulares, paralelas, con paredes celulares primarias
celulsicas rectas, los tres ngulos de la hoja tienen un margen aserrado; bajo la cual
se encuentran clulas redondeadas con un lumen estrecho, paredes celulares
secundarias lignificadas con presencia de puntuaciones simples; un estrato de clulas
parenquimatosas en toda la circunferencia del corte, adyacentes a la epidermis con
paredes ligeramente engrosadas; intercalados entre las clulas epidermales se
presentan criptas donde se acomodan las clulas oclusivas pertenecientes a los
estomas, que en vista longitudinal se observan naciendo en bandas paralelas definidas,
flanqueados por cuatro clulas anexas con paredes celulares primarias engrosadas. La
hipodermis est constituida por fibras con lmenes estrechos, paredes engrosadas y
lignificadas; el nmero de estratos vara de uno a dos, en los ngulos de la hoja se
presentan dos. El clornquima se dispone de forma equifacial, con aproximadamente
tres estratos de clulas con protuberancias (lbulos) confirindoles formas irregulares,
presentando evaginaciones e invaginaciones a nivel de la pared celular primaria
celulsica; abundantes cloroplastos en el citoplasma; inmersos entre el clornquima, se
presentan de siete a nueve canales resinferos del tipo medio, origen esquizognico,
flanqueados por clulas epiteliales con paredes secundarias engrosadas. Los haces
vasculares estn circundados por las clulas endodermales de naturaleza
parenquimatosa con pared celular delgada y un citoplasma activo, provistas de la banda
de Caspary dispuesta sobre las paredes tangenciales externas en forma de u. La
venacin es en lneas paralelas, sobre las cuales se encuentran los estomas. El
parnquima de transferencia es representado por dos a tres estratos de clulas, de
formas irregulares y paredes ligeramente engrosadas, posicionado bajo estas clulas
se encuentra un estrato de fibras con pared celular primaria celulsica y pared celular
secundaria lignificada, lumen estrecho. En la parte ms interna se coloca un estrato
ms de parnquima de transferencia con clulas de forma de ortotetradecaedro. El
xilema, provisto de traqueidas con dimetros desiguales, lmenes desiguales, pared
celular engrosada lignificada, flanqueadas por las fibras xilares y clulas
parenquimatosas con paredes celulares engrosadas, adems presenta clulas del
esclernquima adyacentes, en seccin longitudinal las traqueidas se observan como
clulas largas con extremos ahusados y puntuaciones aeroladas rebordeadas, mientras
que las fibras como clulas alargadas sin protoplasto activo en su madurez con pared
celular secundaria engrosada lignificada, adems, se aprecian braquiesclereidas con
puntuaciones ramificadas. El floema est representado por clulas cribosas dispuestas
en hileras horizontales flanqueadas por las fibras floemticas con lmenes estrechos y
pared celular secundaria con escasa puntuaciones.

13
 Pinus pseudostrobus Lindl.
Morfologa externa:
Presenta tres acculas por fascculo, con una longitud que va desde los 25 a los 29
centmetros, con una coloracin verde bandera, la disposicin de las hojas exhibe un
hbito pendiente o colgante. El fascculo est sostenido por una vaina basal persistente
laciniada, ligeramente anillada en la parte superior con una extensin de 1.3 a 1.5
centmetros de largo, con una coloracin castaa.
Morfologa interna:
En seccin transversa la hoja exhibe una forma triangular, especie diploxilica. La
epidermis en las tres caras presenta una cutcula ligeramente engrosada constituida
por sustancias grasas o creas; un estrato de clulas de forma esfrica/ovalada que en
vista frontal se ven rectangulares, paralelas, con paredes celulares primarias
celulsicas rectas, los tres ngulos de la hoja tienen un margen aserrado; bajo la cual
se encuentran clulas redondeadas con un lumen estrecho, paredes celulares
secundarias lignificadas con presencia de puntuaciones simples; un estrato de clulas
parenquimatosas en toda la circunferencia del corte, adyacentes a la epidermis con
paredes ligeramente engrosadas; intercalados entre las clulas epidermales se
14
presentan criptas donde se acomodan las clulas oclusivas pertenecientes a los
estomas, que en vista longitudinal se observan naciendo en bandas paralelas definidas,
flanqueados por cuatro clulas anexas con paredes celulares primarias engrosadas. La
hipodermis est constituida por fibras con lmenes estrechos, paredes engrosadas y
lignificadas; monoestratificada. El clornquima se dispone de forma equifacial, con
aproximadamente dos a tres estratos de clulas con protuberancias (lbulos)
confirindoles formas irregulares, presentando evaginaciones e invaginaciones a nivel
de la pared celular primaria celulsica; abundantes cloroplastos en el citoplasma;
inmersos entre el clornquima, se presentan de dos a tres canales resinferos del tipo
medio, origen esquizognico, flanqueados por clulas epiteliales con paredes
secundarias engrosadas. Los haces vasculares estn circundados por las clulas
endodermales de naturaleza parenquimatosa, isodiametricas, con pared celular delgada
y un citoplasma activo, provistas de la banda de Caspary dispuesta sobre las paredes
tangenciales externas en forma de u. La venacin es en lneas paralelas, sobre las
cuales se encuentran los estomas. El parnquima de transferencia es representado
por dos a cuatro estratos de clulas alargadas y dimetros mayores en la regin ms
cercana a la endodermis, clulas pequeas adyacentes a los haces vasculares las
cuales presentan pared celular ligeramente engrosada. En la parte ms interna se
coloca un estrato ms de parnquima de transferencia con clulas de forma de
ortotetradecaedro. El xilema, provisto de traqueidas con dimetros desiguales, lmenes
desiguales, pared celular engrosada lignificada, flanqueadas por las fibras xilares y
clulas parenquimatosas con paredes celulares engrosadas, adems presenta clulas
del esclernquima adyacentes, en seccin longitudinal las traqueidas se observan como
clulas largas con extremos ahusados y puntuaciones aeroladas rebordeadas, mientras
que las fibras como clulas alargadas sin protoplasto activo en su madurez con pared
celular secundaria engrosada lignificada, adems, se aprecian braquiesclereidas con
puntuaciones ramificadas. El floema est representado por clulas cribosas dispuestas
en hileras horizontales flanqueadas por las fibras floemticas con lmenes estrechos y
pared celular secundaria con escasa puntuaciones.

15
DISCUCIN.

Las principales diferencias macroscpicas observables entre ambas especies estn en

el nmero de acculas por fascculo, siendo de tres en el caso de Pinus teocote y cinco
en el de P. pseudostrobus, tambin, la longitud de stas es diferente, estando las hojas
de la primera especie mencionada, en promedio, hasta 15 centmetros ms cortas, que
las de la segunda, la longitud de la ltima especie difiere de lo que M. Martnez (1948)
estudi, ya que l registr longitudes que van de 17 a 24 centmetros, cinco centmetros
menos de lo registrado en este estudio. Adems, existen diferencias entre las
magnitudes de las vainas fasciculares registrndose longitudes desiguales medias de
0.7 centmetros para P. teocote y 1.3 para P. pseudostrobus. Asimismo, la disposicin
de las hojas de la primera especie exhiben un hbito erecto mientras que la segunda
especie uno pndulo.
En seccin transversa, la hoja de P. teocote muestra una forma triangular oblonga, en
tanto que P. pseudostrobus una tpicamente triangular, como las revisadas por
Katherine Esau (1985). Ambas especies, vistas en transcorte, presentan dos haces
vasculares, por lo cual se identifican como diploxilicas.
En relacin al aspecto morfoanatmico, P. teocote presenta dos estratos de hipodermis
(constituidos por fibras), mientras que P. pseudostrobus solo uno, como lo menciona A.
Fahn (1974). El mesfilo es equifacial para ambas especies, las hojas tienen tres y de

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dos a tres estratos de clulas clorenquimticas respectivamente. Los canales
resinferos son del tipo medio en ambas entidades taxonmicas, sin embargo, el
nmero es de siete a nueve para P. teocote y de dos a tres en P. pseudostrobus, lo cual
coincide con lo expuesto por M. Martnez (1948). Otra diferencia notable entre los pinos
estudiados est en el tejido de transfusin o de transferencia, ya que P. teocote tiene de
dos a tres estratos de clulas parenquimatosas, mientras que P. pseudostrobus de dos
a cuatro, adems, ste ltimo presenta una gradacin (dimetros celulares mayores en
la regin ms cercana a la endodermis) en comparacin al primero, en el cual se
observaron clulas parenquimatosas de tamao uniforme.
Las pruebas histoqumicas revelaron que la presencia de celulosa en las clulas del
mesfilo de P. teocote es apreciablemente mayor que en P. pseudostrobus, en cuanto a
la lignina, las paredes celulares secundarias del esclernquima en la hipodermis estn
ms lignificadas en la primera especie que en la segunda, sin embargo, la banda de
Caspary tienen un grosor notablemente mayor en P. pseudostrobus. Ambas especies
presentan cierto grado (ligero) de lignificacin en las clulas del tejido de transferencia.
La presencia de taninos en P. teocote es considerable en toda la seccin transversa, en
tanto que en P. pseudostrobus es solo visible en el parnquima de transferencia. En P.
teocote, el almidn es abundante en el clornquima y floema, as como en el tejido de
transfusin (aunque en mucho menor medida), para P. pseudostrobus, el almidn se
presenta solo en el floema, las reacciones positivas en taninos y almidn coinciden con
lo escrito por A. Fahn (1974).

CONCLUSIN.

El nmero de acculas por fascculo la longitud de stas, la forma de la hoja en

seccin transversal y el nmero de canales resinferos son los caracteres ms
evidentes para diferenciacin de las especies.
Las hojas presentan caracteres xeromrficos como estomas hundidos, cutcula
gruesa, clornquima lobulado y hojas aciculares; estrategias evolutivas para
evitar la prdida de agua por evapotranspiracin producto de intensas
radiaciones.
Pinus teocote tiene mayor presencia de celulosa y lignina a nivel foliar, lo cual
explica una mayor rigidez.
La abundancia de taninos en Pinus teocote es el resultado de en una mayor
adaptacin contra organismos fitopatgenos.

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BIBLIOGRAFA.

Gernandt D. S. & Prez-de la Rosa J. A. (2014). Biodiversidad de Pinophyta

(conferas) en Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad, 85, pp.128
Favela-Lara S. (1999). Taxonoma de los pinos del noreste de Mxico.
Universidad Autnoma de Nuevo Len. Facultad de Ciencias Biolgicas. Bases de
datos SNIB2010-CONABIO proyecto No. H038.
Vargas-Hernndez J. J. (2003). Situacin actual de los recursos genticos
forestales. En Estado de la diversidad biolgica de los rboles y bosques en el Norte de
Mxico (p.7). Roma: Indito.
Gmez-Snchez M., Snchez-Fuentes L. J. & Salazar-Olivo L. A. (2011).
Anatoma de especies mexicanas de los gneros Phoradendron y Psittacanthus,
endmicos del Nuevo Mundo. Revista Mexicana de Biodiversidad, 82, pp.1203-1218.
Garca-Snchez F., Lpez-Villafranco M. E., Aguilar-Rodrguez S. & Aguilar-
Contreras A. (2012). Etnobotnica y morfo-anatoma comparada de tres especies de
Tagetes que se utilizan en Nicols Romero, Estado de Mxico. Botanical Sciences, 90,
pp.221-232.

18
 Calzada-Snchez E. V., Aguilar-Rodrguez S., Lpez-Villafranco M. E. & Aguilar-
Contreras A. (2014). Anatoma de hoja y tallo de Verbenaceae medicinales empleadas
en Mxico. Botanical Sciences, 92, pp.469-480.
E.-Vilela y Acosta-Castellanos. (2001). Pinus Chiapensis: un enfoque ecolgico
de su anatoma foliar. Polibotnica, 11, pp.111-120.
Noguera-Savelli y Juregui. (2011). Anatoma foliar comparada y relaciones
filogenticas de 11 especies de Laeliinae con nfasis en Brassavola (Orchidaceae).
Revista de Biologa Tropical, 59, pp.1047-1059.
Climent y Gil. (1993). Anatoma del xilema de Pinus canariensis Smith: aspectos
histolgicos relacionados con el enteamiento. Congreso Forestal Espaol, 2, pp.159-
163.
Rodrguez-Rivera y Romero-Rangel. (2007). Arquitectura foliar de diez especies
de Encino (Quercus, Fagaceae) De Mxico. Acta Botnica Mexicana, 81, pp.9-34.
Castro y Torrecilla. (2013). Estudio de la epidermis foliar en algunas especies de
Bursera Jacq. Ex L. (Burseraceae) y sus Implicaciones taxonmicas. Acta Botnica
Mexicana, 105, pp.11-29.
Lpez-Soto, Koch, Flores-Cruz y Engleman. (2009). Anatoma comparada de la
lmina foliar del gnero Distichlis (Poaceae). Acta Botnica Mexicana, 89, pp.1-23.
Rodrguez-Laguna y Capo-Arteaga. (2005). Morfologa de acculas y conos en
poblaciones naturales de Pinus arizonica Engelm. Ra-Ximhai, 1.
Villa-Fernandez, Barajas-Morales y Angeles. (1998). Estudio anatmico de
Hippocratea excelsa HBK. (Hippocrateaceae). Acta Botnica Mexicana, 43, pp.7-21.
Gomez-Sanchez y Koch. (1998). Estudio anatmico comparativo de la lmina
foliar de Eragrostis (Poaceae: Chloridoideae) de Mxico. Acta Botnica Mexicana, 43,
pp.33-56.
Reyes-Hernndez, Vargas-Hernndez, Lpez-Upton y Vaquera-Huerta. (2005).
Variacin morfolgica y anatmica en poblaciones mexicanas de Pseudotsuga
(Pinaceae). Acta Botnica Mexicana, 70, pp.47-67.
Hernndez-Hernndez, Terrazas, y Mehltreter. (2007). Anatoma vegetativa de
Ctenitis melanosticta (Dryopteridaceae,Pteridophyta). Boletn de la Sociedad Botnica
de Mxico, 80, pp.7-17.
Katherine Esau. (1985). Plant Anatomy. New York: John Wiley & Sons, Inc.

19
20