CENTRO DE INVESTIGACION Y ESTUDIOS AVANZADOS DEL

INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL

UNIDAD MERIDA

RECURSOS DEL MAR

Variacin en los parmetros reproductivos del mero rojo

(Epinephelus morio) del Banco de Campeche en el periodo 1989-
2004

Tesis que presenta

Doralice Caballero Arango

Para obtener el Grado de

Maestro en Ciencias

En la Especialidad de

Biologa Marina

Director de la Tesis: Dr. Thierry Brul Demarest

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Mrida Yucatn, Mxico 17 de enero de 2007
INTRODUCCIN

Las poblaciones marinas de peces constituyen un recurso renovable, es decir

que las prdidas causadas por la mortalidad natural o por pesca que les afectan son
compensadas por la incorporacin de nuevos individuos producto del proceso de
reproduccin en los adultos. Para el manejo de las pesqueras es muy importante
establecer que estrategia reproductiva presenta la especie que se explota ya que de
esto depende en mucho que la poblacin se mantenga estable y no sufra una
sobreexplotacin que pueda terminar con el recurso. La presin por pesca aunada a las
caractersticas reproductivas de las especies explotadas puede llevar a una alteracin
en el comportamiento de los organismos as como en su potencial reproductivo
(Soriguer, 2001).

Hoy en da, la relacin entre la presin de pesca y las caractersticas

reproductivas de las especies de peces explotadas es poco conocida y escasamente
documentada (Buxton, 1993). A menudo, la pesca puede tener un impacto sobre el ciclo
de vida de las especies explotadas y en particular sobre el potencial reproductivo de
las mismas (Coleman et al., 1996). Diversos autores han reportado que para algunos
peces marinos gonocricos, adems de la pesca, existen factores ambientales como
son la temperatura y la salinidad del mar que pueden inducir cambios en algunos de
sus parmetros reproductivos (Nissling et al, 2006; Gillet y Quetin, 2006; Yoneda y
Wright, 2005; Cox y Hinch, 1997).

Los efectos de la actividad pesquera pueden incidir no solamente al nivel de la

poblacin pero tambin al nivel de la comunidad en caso de una pesquera
multiespecfica. Adems, estos efectos pueden ser tanto directos (eliminacin de
organismos) como indirectos (modificacin del hbitat a travs del uso del arte de
pesca). Unos de los efectos directos ms caractersticos de la pesca a nivel de la
poblacin son: la reduccin de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) y la reduccin
de la captura total. Cabe mencionar que la deteccin de estos efectos no requiere
informacin especfica en cuanto a las caractersticas biolgicas de la poblacin. Otros

1
posibles efectos directos en las poblaciones son: la alteracin de la proporcin de sexos
(en particular en el caso de las especies hermafroditas), los cambios en el
comportamiento de los individuos que componen las poblaciones y los cambios a
pequea escala en la distribucin de los organismos (Russ, 1991). Los efectos directos
de la pesca a nivel de la comunidad son aquellos que actan impactando las especies
que presentan interacciones con los organismos blanco de la pesquera va la
predacin, la competencia o el mutualismo (Russ, 1991).

Segn Vincent y Sadovy (1998), tanto los estudios de biologa enfocados a la

conservacin de las especies como a la ciencia pesquera tienen como propsito comn
asegurar la perennidad de las especies y preservar la diversidad gentica de las
poblaciones explotadas. Sin embargo, hasta una fecha reciente el tratamiento de los
aspectos de conservacin estaba esencialmente del dominio de los especialistas del
manejo pesquero. Por desgracia, los modelos de evaluacin de las pesqueras y su
manejo correspondiente, tradicionalmente basados en la determinacin del nmero y
tamao de los peces capturados, no incorporan aspectos esenciales sobre la ecologa
de la conducta de las especies explotadas. (Causal links o Behavioral ecology; Figura
1).

La consideracin de estos aspectos biolgicos permite analizar como la

conducta, la ecologa y la gentica interactan para determinar los niveles de
supervivencia y de reproduccin. En particular, los estudios de reproduccin, que
aportan informaciones sobre los mecanismos y el potencial de renovacin de las
poblaciones, son esenciales para determinar los efectos demogrficos producidos a
largo plazo por la actividad pesquera sobre los stocks explotados.

2
Figura 1. Diagrama de flujo para ilustrar como la explotacin acta sobre los individuos
y las poblaciones mediante el retiro selectivo por los agentes de tiempo, lugar y
equipo. La respuesta numrica a la pesca puede ser evaluada fcilmente, pero los
efectos demogrficos no pueden ser comprendidos completamente sin la informacin
causal proporcionada por los estudios de la ecologa del comportamiento y sin la
integracin de los cuatro parmetros que se utilizan en los modelos pesqueros y que
tienen influencia en la longevidad, reproduccin y xito reproductivo tal y como R:
reclutamiento, G: crecimiento, M: mortalidad natural y F: mortalidad va la pesca.
(Segn: Vincent y Sadovy, 1998).

3
 Existen caractersticas particulares en las estrategias de vida de ciertas especies
que las hacen ms susceptibles a la sobreexplotacin. Es el caso de las especies que
presentan un crecimiento lento, una madurez tarda, periodos cortos de desove, que
forman agregaciones de desove y que tienen una estructura social compleja o sufren un
cambio de sexo durante el transcurso de su vida (Musick, 1999). As las especies
hermafroditas, y en particular las que forman agregaciones reproductivas, son ms
vulnerables a la presin de pesca que las especies gonocricas (Huntsman y Schaaf,
1994; Sadovy, 1994).

De todas las especies de escama explotadas en aguas yucatecas, la especie de

mayor relevancia comercial es el mero rojo (Epinephelus morio). Yucatn aporta el 91.4
% de las capturas de meros a nivel nacional. Este recurso contribuye al desarrollo
regional y a la economa de subsistencia, genera divisas por concepto de exportaciones
y da ocupacin a un nmero importante de pescadores, empresarios, empleados de
congeladoras entre otros (Monroy et al., 2001).

Como en otras partes del Golfo de Mxico, la pesquera de mero en Yucatn es

considerada en deterioro y con necesidad de recuperacin (SEMARNAP 2000). En
particular Burgos y Defeo (2000; 2004) sealaron que el stock de mero rojo del Banco
de Campeche se encuentra ya sobreexplotado.

Por el hecho de que la funcin reproductiva es imprescindible en el proceso de

recuperacin de las poblaciones explotadas, el presente trabajo propone determinar si
algunos cambios en los principales parmetros reproductivos del mero rojo del Banco
de Campeche han ocurrido en el transcurso del periodo 1989-2004.

4
ANTECEDENTES

Se sabe que la temperatura del agua, en ocasiones asociada a la disponibilidad de

alimento, la salinidad del agua as como la pesca son factores responsables de
cambios en ciertos aspectos reproductivos de las especies de peces.

1.- Factores responsables de cambios en los parmetros reproductivos de los

peces

1.1.- Los factores ambientales

1.1.1.- Temperatura

La temperatura puede afectar directamente el crecimiento a travs de cambios en el

metabolismo, o bien indirectamente a travs de una alteracin en las caractersticas que
afectan la adquisicin de comida como puede ser: la distribucin, la densidad de la
poblacin o rutas de migracin.

La temperatura es el principal factor que puede ser responsable de los cambios

anuales de talla de madurez sexual observados en salmn Sockeye o rojo
(Oncorhynchus nerka). Para esta especie la talla de madurez sexual para ambos sexos
disminuye cuando la temperatura de la superficie del mar es ms caliente (Cox y Hinch,
1997).

Yoneda y Wright (2005) observaron que a bajas temperaturas se puede inhibir la

maduracin sexual y el desarrollo de los ovocitos del bacalao del Atlntico (Gadus
morhua) afectando as el numero de hembras que maduran, ya que en invierno los
organismo presentan la mayor fase de costo energtico cuando la temperatura del
ambiente y la disponibilidad de alimento decrecen.

5
 Tambin Gillet y Quetin (2006) sugieren que el cambio climtico podra afectar el
desarrollo ovrico y la poca de desove del pez Rutilo (Rutilus rutilus) ya que estudios
previos en laboratorio han demostrado que un pequeo incremento en la temperatura
del mar acelera la gametognesis y conduce a un temprano desove de esta especie.

1.1.2. Salinidad

Estudios hechos por Nissling et al. (2006) permitieron observar que una disminucin
en los niveles de salinidad provocan una disminucin en las tasas de fertilizacin, en la
movilidad espermtica as como en el desarrollo de huevos observada en el Rodaballo
(Scophthalmus maximus) del mar Bltico. A bajos niveles de salinidad las tasas de
fertilizacin fueron bajas y variables, a pesar que existi una alta densidad en
espermatozoides, debido a una disminucin en la actividad espermtica provocada por
salinidades criticas. Los resultados mostraron que la salinidad tiene un mayor efecto en
el xito de fertilizacin para esta especie.

1.2. La pesca

1.2.1. Vulnerabilidad a la pesca: caso de los meros

Los meros (Serranidae, Epinephelinae, Epinephelini) son especies que pueden

ser particularmente sensibles al impacto producido por la actividad pesquera ya que
estos peces presentan un crecimiento lento, una madurez sexual tarda, una gran
longevidad, bajas tasas de mortalidad natural, alcanzan tallas asintticas elevadas y a
menudo cambian de sexo durante su ciclo de vida (Coleman et al., 2000). Adems
segn Sadovy (2001), existen pocas bases empricas y tericas que permiten sostener
la hiptesis clsica segn la cual las especies que presentan una fecundidad alta, como
los meros, correran menos riesgo de ser amenazadas que las especies poco fecundas.
Debido a estas caractersticas biolgicas los meros constituyen entonces un recurso
que presenta un fuerte riesgo potencial de alcanzar el nivel de sobreexplotacin sin la
aplicacin de un manejo pesquero adecuado (Ralston, 1987). Finalmente Coleman et

6
al. (1996) sealan que las especies de mero que forman agregaciones para desovar
son an ms susceptibles de sufrir una sobreexplotacin que las que no suelen
formarlas

1.2.1. Impacto de la pesca sobre las poblaciones de mero

Segn Chiappone et al. (2000) las variaciones en abundancia y riqueza

especfica as como la disminucin de la talla promedio de los organismo y de las
agregaciones de reproduccin son indicadores del efecto de una pesca intensiva sobre
los stocks de mero. En el caso de las especies con hermafroditismo protgino, la
captura selectiva de los individuos ms grandes puede conducir tambin a una
modificacin de la proporcin de sexos (Bannerot et al, 1987) y en variaciones en la
talla de primera madurez sexual y de inversin sexual (Coleman et al., 1996).

Abundancia y riqueza especifica

Para las especies de mero comercialmente mas valiosas en relacin con el

tamao mximo alcanzado (meros medianos como el mero cabrilla (Epinephelus
adscensionis) y el mero colorado (Epinephelus guttatus) o meros grandes como la
cherna criolla (Epinephelus striatus), la cuna bonaci (Mycteroperca bonaci); la cuna gata
(Mycteroperca tigris) y la cuna de piedra (Mycteroperca venenosa), la pesca intensiva
sin regulacin ha conducido a la desaparicin progresiva de los organismos de las
reas de explotacin pesquera (Chiappone et al., 2000). Esto ocasion no solamente
una disminucin de la riqueza especfica en serrnidos pero tambin una perdida de
progenitores y por consecuencia una ausencia de actividad reproductiva de estas
especies en dichas zonas.

Talla promedio de los organismos

Muy a menudo, las pesqueras explotan de manera selectiva a los individuos

ms grandes en talla y edad, presentes en los stocks de peces. As, para el stock de

7
cuna aguaj Mycteroperca microlepis de la regin noreste del Golfo de Mxico, Koenig
et al. (1996) observaron, entre 1980 y 1991-93, una disminucin de las tallas promedio
de las hembras y de los machos. Segn McGovern et al. (1998) estos cambios en las
caractersticas demogrficas de la cuna aguaj seran la consecuencia del fuerte
aumento de la presin de pesca ejercida sobre el stock de dicha especie.

Agregaciones de reproduccin

Debido a que las agregaciones de desove se forman a menudo, ao tras ao, en

los mismos sitios geogrficos y durante el o los mismos periodos del ao, estas pueden
ser muy vulnerables a un esfuerzo pesquero irresponsable (Sadovy, 1997). La captura
de un nmero demasiado importante de organismos durante varios aos seguidos,
puede conducir hasta la desaparicin definitiva de las agregaciones como fue el caso
de varias agregaciones de desove de la cherna criolla que antes ocurran en
determinados lugares de la regin del Caribe (Sadovy, 1994: Sadovy y Eklund, 1999).
Coleman et al (1996) sealan que la pesca realizada en sitios donde se forman las
agregaciones reproductivas de ciertas especies de meros ha provocado una
disminucin en la talla promedio de los individuos capturados, una reduccin en la talla
a la cual ocurre la inversin sexual y un cambio sustancial en la proporcin de sexos.

Proporcin de sexos

En el caso particular de las especies de mero a hermafroditismo protgino, la

captura selectiva de los individuos ms grandes puede tambin conducir a una
reduccin paulatina del nmero de machos presentes en el stock explotado. As Koeing
et al. (1996) observaron para el stock de cuna aguaj del noreste del Golfo de Mxico,
una disminucin de la proporcin de machos presentes entre 1980 y 1991-93
Observaciones similares fueron realizadas para el stock de cuna garopa (Mycteroperca
phenax) del Golfo de Mxico.

8
Tallas de primera madurez sexual y de inversin sexual

Como consecuencia de la desaparicin por pesca selectividad de algunos

organismos de grandes tallas, las tallas de primera madurez sexual y de inversin
sexual en las poblaciones explotadas pueden sufrir ciertas variaciones. En la parte este
del Golfo, Coleman et al. (1996) notaron que, entre 1991 y 1993, las hembras de cuna
aguaj alcanzaron su primera madurez sexual e iniciaron su proceso de inversin sexual
a tallas inferiores a las observadas por Hood y Schlieder (1992) entre 1977 y 1980, en
la misma regin.

2. Aspectos biolgico pesqueros del mero rojo del Banco de Campeche

2.1 Taxonoma

De acuerdo con Brul y Dniel (1994) la posicin taxonmica de Epinephelus

morio (Figura 2) es la siguiente:
Phylum: Chordata
Superclase: Pisces
Clase: Osteichthyes
Orden: Percomorphi
Suborden: Percoidei
Familia: Serranidae
Gnero: Epinephelus
Especie: Epinephelus morio
(Valenciennes, 1828)

9
 Figura 2. El mero rojo, Epinephelus morio (Segn Peebles y Raver, 2005).

2.2. Morfologa

La cabeza y dorso del cuerpo es de color caf- rojizo; el abdomen presenta

tonalidades de rojizo a rosa y esta cubierto con puntos blancos irregulares, El hocico y
las mejillas presentan puntos negros; la segunda espina de la aleta dorsal es ms larga;
la membrana de esta misma aleta es recta entre espinas; la aleta caudal es de forma
convexa (para peces menores a 15 cm de longitud estndar) y truncada o ligeramente
convexa en peces grandes (Brul et al., 2005)

2.3. Distribucin y abundancia

El mero rojo, se distribuye desde las costas de Massachusset (E.U.A), hasta Ro

de Janeiro (Brasil) (Figura 3). Sin embargo, la mayor densidad de organismos de esta
especie se localiza en el Banco de Campeche (Moe, 1969; Smith 1961; Rivas, 1970).
Frias (1982) reporta cambios estacionales en la abundancia de esta especie y
menciona que esta es mayor en otoo, en la parte occidental del Banco y disminuye
durante el verano debido a que estos peces migran hacia otras zonas del Golfo. Se ha
reportado una estratificacin de tallas de acuerdo a la profundidad, encontrndose las

10
tallas menores entre 20-35 m de fondos y las mayores a profundidades superiores a los
50 m. Los organismos por debajo de los 45 cm de longitud estndar son residentes de
aguas someras costeras y una vez que maduran se trasladan mar fuera (Valdes y
Padrn, 1980).

Figura 3. rea de distribucin del mero rojo

(Segn: Heemstra y Randall, 1993)

2.4. Hbitat

El mero rojo presenta hbitos crpticos y es un miembro importante de la

comunidad bentnica sublitoral de las regiones tropicales con temperaturas mayores de
20C, observando sus mayores densidades en zonas con temperaturas entre 20 y 25
C. Su hbitat usual esta constituido por fondos coralinos y rocosos. La especie se
distribuye a profundidades que van desde 3 m a 122 m ocupando frecuentemente
cavidades, bordes y cavernas formados en el substrato. Es raro encontrar a esta
especie en fondos arenosos y lodosos (Doit et al., 1978; Seijo, 1986).

11
 2.5. Sexualidad y reproduccin

El mero rojo es una especie hermafrodita secuencial protgina (los organismos

se transforman de hembras a machos en el transcurso de su vida) que presenta un solo
periodo de reproduccin anual (Moe, 1969; Valdez y Padrn, 1980; Brul et al., 1999).

La poblacin de mero rojo del Banco de Campeche presenta una actividad

sexual particularmente intensa durante el invierno y la primavera, con picos de emisin
masiva de gametos entre enero y marzo (Brul et al, 1999). La formacin de grandes
concentraciones de progenitores durante el proceso de apareamiento y desove no ha
sido observada hasta la fecha para esta especie (Sadovy et al, 1994; Coleman et al,
1996). No se dispone de informacin sobre la hora del da durante la cual ocurre la
emisin de los gametos, ni acerca de si las fases lunares tienen una influencia en la
fase final del acto reproductor en este serrnido (Brul et al., 1996).

2.6. Explotacin pesquera

La pesquera del mero rojo del Banco de Campeche se encuentra en fase de

sobreexplotacin (Burgos y Defeo, 2000, 2004; Gimnez et al., 2003). Los valores de
captura total as como de captura por unidad de esfuerzo (CPUE) para esta especie
disminuyeron de manera pronunciada entre 1970-2003 y 1986-2000, respectivamente
(Figuras 4 y 5). En particular, la captura total obtenida en 2003 (5,991 toneladas)
alcanz el nivel ms bajo jams reportado en la historia de la pesquera desde 1970.
Esta captura represent apenas el 30% de la obtenida en el ao 1972 (19,886
toneladas) (Monroy et al, 2001; Burgos y Prez, 2006).

12
Figura 4. Evolucin de la captura de meros en Yucatn considerado entre 1970 y 2005
segn el tipo de flota (Segn: Burgos- Rosas y Prez- Prez, 2006).

Figura 5. Comportamiento anual de la CPUE de meros, observado durante los

cruceros de investigacin Mxico- Cuba realizados en el periodo 1986-2000 (Segn
Monroy et al., 2001.)

13
 2.7. Manejo pesquero

Actualmente, las medidas oficiales de regulacin de la pesca comercial de meros

en aguas mexicanas (DFO, 2000, 2006; SEMARNAP, 2000) consisten en:

Una limitacin en la emisin de los permisos para pesca comercial de escama

(incluye meros y pargos)
Una veda temporal para la captura de meros (todas las especies mezcladas) del
15 de febrero al 15 de marzo (establecida desde 2003)
Una cuota de captura de meros y pargos de 3,900 toneladas para la flota cubana

Adems, se recomienda respetar para los meros (todas las especies mezcladas)
una talla mnima de primera captura de 300 mm Lt. Sin embargo, esta talla fue
determinada nicamente con base a criterios comerciales (tamao mnimo de
racin) sin tomar en cuenta la biologa de las especies (tallas de primera madurez
sexual) (Brul et al., 2004)

14
JUSTIFICACIN

En el sur del Golfo de Mxico se distribuyen un total de 23 especies de mero que

pertenecen a los siete gneros de Epinephelini observados en el Atlntico oeste (Smith,
1961,1971; Bullock y Smith, 1991; Heemstra y Randall, 1993). Segn Heemstra y
Randall (1993) el gnero de mayor importancia en el Banco de Campeche en cuanto al
nmero de especies presentes es Epinephelus (10 especies) seguido por los gneros
Mycteroperca (7 especies), Cephalopholis (2 especies) y Alphestes, Dermatolepis,
Gonioplectrus y Paranthias (una especie para cada uno).

Actualmente, las especies consideradas como sobreexplotadas o en riesgo de

serlo en la regin sureste del Estados Unidos o en el sur del Golfo de Mxico son: el
mero rojo, el mero pintaroja (Epinephelus drummondhay), mero aleta amarilla
(Epinephelus flavolimbatus), el mero guasa (Epinephelus itajara), el mero negro
(Epinephelus nigritus), la cherna pintada (Epinephelus niveatus), la cherna criolla, la
cuna bonaci, la cuna amarilla (Mycteroperca interstitialis), la cuna aguaj, la cuna garopa
y el mero mrmol (Dermatolepis inermis) (Shipp, 1999; Burgos y Defeo, 2000; Coleman
et al.,2000; D.O.F, 2000).

Como consecuencia no solamente de la explotacin pesquera pero tambin de la

degradacin de los hbitats crticos o esenciales, como lo ocurrido para la zona de
agregacin de desove de la cuna aguaj y de la cuna garopa a lo largo de la costa este
de Florida (Koenig et al., 2000), doce de los meros del Atlntico oeste fueron
incorporados en la lista de las especies amenazadas por la IUCN (2006) y/o por la
American Fisheries Society (Musick et al., 2000). Actualmente, el mero rojo es
clasificado en la lista roja de la IUCN como una especie con alto riesgo de verse
amenazada en el futuro prximo (categora Near Threatened).

La creciente magnitud de las capturas contrasta en muchos casos con la

insuficiente calidad y cantidad de informacin cientfica generada para proponer
esquemas adecuados de manejo. Existe un inadecuado conocimiento de los

15
subsistemas pesqueros, socioeconmico y biolgico, lo cual limita proponer pautas
robustas para un adecuado manejo (Castro et al., 2000).

Generalmente, la proteccin de los stocks de meros es inadecuada o inexistente

y debido al alto valor comercial que presentan las especies que los componen, es muy
comn que sus pesqueras alcancen rpidamente el nivel de sobreexplotacin (Levin y
Grimes, 2002). Las regulaciones actualmente en vigor para el ordenamiento pesquero
de los peces de arrecife estn basadas en una evaluacin cuantitativa de los stocks, y
ninguna ha considerado de manera explicita los efectos de las relaciones
nterespecificas o de las estrategias de reproduccin de las especies (como por ejemplo
el hermafroditismo protgino en el caso de varios meros) (Bannerot et al., 1987). Por
consecuencia, en el caso de un stock considerado como sobreexplotado segn los
mtodos convencionales de evaluacin pesquera, es importante determinar si la
especie correspondiente presenta perturbaciones en cuanto a su capacidad o potencial
reproductivo. Esta informacin puede permitir adecuar las medidas existentes de
regulacin pesquera o eventualmente proponer nuevas, para asegurar una explotacin
racional del recurso, su uso sustentable y su conservacin. El mero rojo por ser la
especie de escama de mayor importancia comercial en Yucatn ha sido foco de
preocupacin por parte de los gobiernos estatal y federal que intentan, desde varios
aos establecer un ordenamiento pesquero para este recurso en esta regin.

En comparacin con los estudios realizados sobre la cherna criolla, la cuna

aguaj o la cuna garopa (Hood y Schlieder, 1992; Coleman et al., 1996; Aguilar- Perera,
2004), no se ha intentado determinar si aparecieron variaciones en los parmetros
reproductivos del mero rojo del Banco de Campeche, nica especie de mero
considerada a la fecha, como sobreexplotada en el sureste del Golfo de Mxico (Burgos
y Defeo. 2000, 2004).

El mero rojo presenta un periodo de reproduccin extendido y sobre todo no

parece formar unas cuantas grandes agregaciones de desove localizadas, pero ms
bien numerosos pequeos grupos repartidos en una amplia rea geogrfica (Sadovy et

16
al., 1994; Coleman et al., 1996). Debido a estas caractersticas reproductivas y aunque
siendo una especie intensamente explotada en toda su rea de distribucin, se
considera que el mero rojo podra ser uno de los meros menos susceptible de verse
amenazado de manera drstica por la pesca (Figura 6) (Coleman et al., 1996; Coleman
et al., 1999).

Figura 6. Variacin en las caractersticas reproductivas de los meros de aguas poco

profundas y su relacin con la amenaza de una sobreexplotacin (el sentido de las
flechas indican un aumento en el valor de cada caracterstica considerada). (Segn
Coleman et al, 1999).

17
OBJETIVO GENERAL
Determinar y evaluar las variaciones ocurridas en algunos parmetros reproductivos del
stock del mero rojo (Epinephelus morio) del Banco de Campeche, durante el periodo
1989-2004.

OBJETIVOS PARTICULARES
1.- Analizar la estructura demogrfica y la mediana de la talla de los organismos por
sexo durante tres temporadas de estudio: 1989-1992 y 1996-1998 (datos histricos),
2003 y 2004 (datos recientes).

2.- Estimar la proporcin por sexos global y su comparar dicha proporcin con una
proporcin sexual equilibrada (1:1).

3.- Determinar la talla de primera madurez sexual de las hembras por temporada de
estudio.

4.- Estimar la talla terica a la cual ocurre el proceso de inversin sexual en la especie
por temporada de estudio

5.-Definir la poca de desove de la especie por cada temporada de estudio

6.- Analizar los resultados obtenidos sobre la estructura demogrfica, la proporcin por
sexos, la talla de primera madurez sexual, la talla de inversin sexual y la poca de
desove de la especie entre temporadas de estudio.

HIPTESIS
Los valores de los principales parmetros reproductivos del stock de mero rojo del
Banco de Campeche no presentaron variaciones significativas en el periodo 1989-2004
debido a las caractersticas etolgicas de dicha especie.

18
MATERIAL Y MTODOS

1.- rea de estudio

El Banco de Campeche corresponde a la plataforma continental que rodea por el

norte y oeste a la Pennsula de Yucatn. Esta plataforma est delimitada al norte, por la
isobata de 200 metros; al sur por la lnea de costa con una franja de 12 millas de aguas
territoriales mexicanas y al oeste por el meridiano de longitud 94 W ocupando una rea
de unas 500 000 millas cuadradas (Garca,1980).

Se reconocen dos tipos principales de corrientes marinas semipermanentes: la

corriente de Lazo en la parte oriental del Golfo de Mxico y una celda de circulacin
anticiclnica en la parte occidental del mismo (Martnez-Lpez y Pars-Sierra, 1998).

Las precipitaciones predominan en toda la regin durante el verano, estando

relacionadas con el desplazamiento durante esta temporada, del frente tropical hacia la
regin septentrional (Martnez-Lpez y Pars-Sierra, 1998).

El periodo de huracanes tropicales se extiende de julio a noviembre con una

mxima de septiembreoctubre. La temperatura promedio mensual del aire flucta entre
los 24.4 C en febrero y 28.4 C en agosto. La temperatura de las aguas del Banco de
Campeche juega un papel importante en la distribucin de las especies marinas. Un
elemento de marcada influencia en el valor pesquero y productivo de esta regin es el
afloramiento que se produce en la porcin oriental del talud de la plataforma frente al
estado de Yucatn, que favorece la produccin primaria. (Garca et al., 1980; Piero et
al., 2001). Esta surgencia y penetracin de aguas fras profundas, ricas en nutrientes, a
las zonas bajas, condicionan toda una seria de procesos que influyen en el
comportamiento de algunos cardmenes, a la vez que crean un medio a travs del cual
se pueden realizar pronsticos de captura y distribucin (Garca et al., 1980).
El complejo mero de la plataforma continental de la Pennsula de Yucatn es
explotado de manera secuencial por embarcaciones de las flotas mayor (incide sobre

19
organismos adultos) y menor (incide en juveniles y adultos jvenes) mexicanas, y
constituye un recurso compartido con Cuba. Las reas de operacin de las tres flotas
pesqueras en el Banco de Campeche son presentadas en la Figura 7.

Figura 7. reas de operacin de las flotas pesqueras que operan sobre la plataforma
continental de Yucatn (Segn Arregun et al., 1987).

20
2.- Origen de los datos

Los datos que se utilizaron en el presente estudio proceden de muestreos

realizados a partir de las capturas efectuadas por embarcaciones de la flota mayor
mexicana entre agosto de 1989 y marzo de 2004 (Tabla 1). Los datos ms antiguos,
obtenidos con una periodicidad mensual entre 1989 y 1998, fueron considerados como
histricos mientras que los ltimos disponibles, en 2003 y 2004, fueron considerados
como recientes.

Tabla 1. Principales caractersticas de los datos analizados en el presente estudio

Caractersticas Datos Histricos Datos Recientes
de colecta

Fecha 1989-1992 1996-1998 2003 2004

Tipo de Escama Escama Escama Escama

pesquera
Congeladora Congeladora Sociedad Sociedad
Yucatn Yucatn Cooperativa de Cooperativa de
(CONYUC) (CONYUC) Produccin Produccin
Empresa Pesquera Pesquera
Pesquera Sociedad de Pescadores de Pescadores de
Solidaridad Sisal S.C de R.L Sisal S.C. de R.L
Social (S.S.S.)
24 de febrero
Zonas de pesca 20-23 N 22 10-23 37N 22 42 N 22-23N
86-92O 86 50-8930O 87 30 O 87-90 O

Arte de pesca Palangre Palangre Palangre Palangre

Tipo de fondo Fondos duros Fondos duros Fondos rocosos Fondos duros
de laja

Profundidad 30- 90 m 18-210 m 50 m 36-69 m

Los datos histricos fueron obtenidos en el marco de la realizacin de los

proyectos cientficos siguientes: Desarrollo de la maricultura en Mxico: seleccin y
mejoramiento de las especies (Proyecto CEE CI1*0432 ME(JR); octubre de 1989-
octubre de 1993) y Estudio biolgico-pesquero de los serrnidos de importancia
comercial del Banco de Campeche, Yucatn (proyecto CONACYT 2184P-B9507 abril
1996-marzo 1999).

21
 Los datos recientes fueron obtenidos durante dos viajes de investigacin
realizados en colaboracin con el Centro Regional de Investigaciones Pesqueras del
Instituto Nacional de la Pesca, durante los dos primeros periodos de veda impuestos a
la pesquera de mero (del 15/02 al 15/03 del 2003 y del 15/01 al 15/02 del 2004). En
base a los periodos de obtencin de los datos disponibles para el presente trabajo, se
consideraron tres temporadas de estudio (Tabla 2):

Dos temporadas en relacin con los datos Histricos:

o Temporada I: 1989-1992 (TI1989-1992)
o Temporada II: 1996-1998 (TII1996-1998)
Una temporada en relacin con los datos Recientes
o Temporada III: 2003-2004 (TIII2003-2004)

En particular, para cada una de las tres temporadas as definidas, se dispuso

siempre de datos obtenidos entre enero y marzo, meses durante los cuales Brul et al
(1999) observaron la mxima actividad de desove de la especie en el Banco de
Campeche. El nmero total de organismos analizados fue de 886 para TI 1989-1992 ,413
para TII1996-1998 y 588 para TIII2003-2004.

Tabla 2. Caractersticas de las temporadas definidas en base a los datos Histricos y

Recientes disponibles para el mero rojo del Banco de Campeche, en el periodo 1989-2004.
Muestreos Nmero de
Temporadas mensuales pocas de organismos
Tipo de datos de estudio analizados desove analizadas analizados
(1990)

I Junio 1989- Abril 1992 23 3 (1991)

(1992) 886
Histricos
(1997)
II Abril 1996- Enero 1998 15 2 413
(1998)

Febrero-Marzo 2003 1 (2003) 255

Recientes III 2 2 588
Enero-Febrero 2004 1 (2004) 333

22
3.- Anlisis de los organismos capturados

Para cada espcimen capturado, se registraron las longitudes total y furcal (LT,
LF en cm) as como los pesos total y del pez eviscerado (PT y PEV en g) y se fij en el
lquido de Bouin un fragmento de sus gnadas para el estudio histolgico de las mismas

4. Estudio Histolgico de las gnadas

4.1. Tcnica utilizada

Las muestras de gnadas fijadas en Bouin fueron llevadas al laboratorio donde

fueron deshidratadas con alcoholes de concentraciones crecientes (70, 95 y 100)
aclaradas, con baos de benceno y por ltimo impregnadas con parafina Paraplast
liquida a 58 C, en un histoquinet automtico. Los tejidos se colocaron por separado en
moldes de metal de forma cbica rellenos con parafina Paraplast lquida, para la
obtencin del bloque final.

Una vez que se endureci la parafina se desprendi el bloque, dejando la

muestra lista para hacer los cortes. Las muestras de gnada incluidas se cortaron con
un micrtomo semiautomtico, a un espesor de 6 m. Las cintas de cortes de gnadas
obtenidas fueron colocadas en un bao de flotacin con agua destilada mantenida a
una temperatura de 48-50C. Una vez que se alisaron los cortes por disolucin parcial
de la parafina, se colocaron los mismos en portaobjetos marcados. Despus de dejar
escurrir el exceso de agua, los portaobjetos fueron colocados, en una estufa a 60C
durante uno o dos das, con el fin de asegurar una perfecta adhesin de los cortes a los
mismos.

Los cortes ya adheridos fueron teidos con el tricromo a un tiempo de Gabe y

Martoja (Gabe, 1968), y posteriormente montados, con una resina sinttica diluida al
60% en Xilol, entre porta y cubreobjetos. Finalmente los cortes montados fueron

23
colocados en una estufa a una temperatura de 50C durante 5 das aproximadamente,
hasta obtener el secado y la polimerizacin final de la resina.

Despus de haber realizado la limpieza con clarene del exceso de resina en los
portaobjetos, se efectu la observacin de cada corte con la ayuda de un microscopio
fotnico.

4.2. Anlisis realizados

4.2.1. Identificacin del sexo de los organismos

La diferenciacin entre hembra, macho e individuos en inversin sexual se

realiz a partir de los cortes histolgicos obtenidos, tomando en cuenta los criterios
propuestos por Smith (1959) y Sadovy y Shapiro (1987) para caracterizar el
hermafroditismo en los peces Telesteos.

4.2.2. Determinacin del grado de desarrollo sexual de los organismos

La determinacin del grado de desarrollo sexual de los organismos se realiz a

partir de los cortes histolgicos obtenidos. Se tomaron en cuenta los criterios
establecidos por Wallace y Selman (1981) para caracterizar a los diferentes estadios
evolutivos de la ovognesis (Tabla 3). Segn Moe (1969) los diferentes estadios
evolutivos de la espermatognesis consideradas en el presente estudio fueron:
Espermatogonia (SG) ;Espermatocitos I y II (SC); Espermtida (ST) y espermatozoide
(SP).

24
Tabla 3. Criterios microscpicos considerados para la caracterizacin de los estadios
evolutivos de la ovognesis en el mero rojo (Segn Wallace y Selman, 1981).
Estadio Aspecto histolgico

I Ovocito primario Ncleo con generalmente un nico nuclolo

(CO: Chromatin nucleolar oocyte) voluminoso, en posicin central.

Ncleo con varios nuclolos, uno o ms

II Ovocito inmaduro voluminoso que los dems ubicados
(PO: Perinuclear oocyte) alrededor de su periferia.

Ncleo idntico al del estadio II. Vacuolas de

vtelo esparcidas en el citoplasma, alrededor
III Ovocito en vitelognesis primaria de la membrana nuclear y de la membrana
(YVO: Yolk vesicle oocyte) citoplasmtica. Presencia de una zona
radiata.

IV Ovocito en vitelognesis Ncleo idntico al del estadio II. Vacuolas de

secundaria vtelo asociadas con glbulos de vtelo en el
(YGO: Yolk globule oocyte) citoplasma. Progresivamente, los glbulos de
vtelo van rellenando el espacio ocupado por
el citoplasma. Las vacuolas se distribuyen
alrededor de la membrana nuclear y fusionan
entre si. Al final de este estadio, el ncleo
migra hacia el polo animal del ovocito y los
glbulos de vtelo empiezan a fusionar entre
si (FOM: Final oocyte maturation). Presencia
de una zona radiata gruesa, de una
granulosa y de la teca.

V Ovocito hialino Ncleo invisible debido a la ruptura de la

(HO: Hyaline oocyte)
membrana nuclear. Hidratacin del ovocito.
Todo el volumen interno del oocito ocupado
por un vtelo homogneo formado a partir de
la fusin de glbulos de vtelo. Las vesculas
fusionadas en una o varias gotitas de aceite.
Presencia de una delgada zona radiata.
Granulosa y teca invisibles.

25
 4.2.3. Clasificacin de los organismos segn su grado de desarrollo sexual

En relacin con su grado de desarrollo sexual, los organismos analizados fueron

clasificados tomando en consideracin la escala microscpica de madurez sexual de
nueve clases definidas por Brul et al (1999) (Tabla 4)

Tabla 4.Caractersticas microscpicas de las clases sexuales utilizadas para la

determinacin del estado de maduracin sexual alcanzado por los organismos del mero
rojo analizados en el presente estudio (Segn Brul et al ,1999; 2003 a, b).
Sexo Clase sexual Aspecto histolgico
Inmadura Ovocitos primarios(CO) y Ovocitos inmaduros (PO)
CO+PO. Masas musculares y/o tejido conectivo asociados a vasos
Reposo sexual sanguneos en el centro de la laminillas ovricas.

CO+PO. Ovocitos en vitelognesis primaria (YVO) y secundaria

Maduracin (YGO).
Hembras
CO+PO+YVO+YGO. Ovocitos en fin de maduracin (FOM) y/o
Desove ovocitos hialinos (HO) y/o folculos post-ovulatorios (FPO).

CO+PO, YVO y YGO residuales. La mayora de ellos en estadios

Post-desove y/o de atresias

CO+PO, YVO a veces presentes, en degeneracin o no. Algunas

Transicin Inversin sexual criptas a espermatogonia (SG) y/o a espermatocitos (EC) dispersas
en laminillas ovricas

Reposo sexual (a) SG

Espermatocistes a SG, SC, espermatidas (ST) y espermatozoides

Maduracin (a) (SP) en los lbulos. En el centro de las laminillas algunos lbulos
Macho con SP libres se fusionan para formar senos intralobulares.

Algunas SG y Espermatocistes a SC y ST. Laminillas compuestas

Emisin (a) esencialmente de senos intralobulares llenos de SP.

Post-emisin (a) SG+SP residuales en el lumen de los lbulos

(a) En algunos testculos, CO, PO y YVO pueden ser tambin observados juntos con los estados de la
espermatognesis

26
5. Parmetros reproductivos estudiados

5.1. La estructura demogrfica

Se establecieron las distribuciones de frecuencia de tallas por sexo de los
organismos. Las clases de talla fueron establecidas utilizando la regla de Struge
(Scherrer, 1984), la cual permite calcular tanto el nmero como el intervalo de clase,
considerando el tamao de la muestra y las tallas mnima y mxima de los organismos
analizados.
Nmero de clases = 1 + (3.3 log n); Intervalo de clases = (Tmax Tmin)/ nmero de
clases.
Donde:
n: Nmero total de organismos analizados; Tmax: Talla mxima observada; Tmin: Talla
mnima observada

Se utiliz la prueba de Kolmogorov-Smirnov para comparar las distribuciones de

frecuencia de talla de hembras y machos por cada temporada y de hembras o machos
entre temporadas. Adems se calcularon las medianas de tallas de hembras y machos
por cada temporada. La prueba no paramtrica de Kruskal-Wallis fue utilizada para
comparar las medianas de tallas de hembras y machos por cada temporada as como
de hembras y machos entre temporada.

5.2. La proporcin de sexos

Se calcul la proporcin por sexos considerando el nmero de hembras por cada
macho (M:H) (Kartas y Quignard 1984). Se utilizo la prueba de G replicada (Sokal y
Rholf, 1997) para determinar si la proporcin sexual obtenida por cada una de la
temporadas analizadas estaba significativamente diferente de una proporcin por sexos
equilibrada (1:1).

5.3. Talla de primera madurez sexual en hembras

En relacin con su grado de desarrollo gonadal, las hembras fueron clasificadas
como inmaduras o adultas siendo estas ltimas las hembras en reposo sexual, en
maduracin, en desove y en post-desove (ver Tabla 4).
27
 Se determin la talla mnima de primera madurez sexual (Lmin) la cual
corresponde a la talla de la ms pequea hembra adulta observada.

5.3.1. Talla terica de primera madurez sexual (L50)

Se estim la talla terica de primera madurez (L50 ) definida como la talla a la cual
el 50% de las hembras analizadas son adultas (Brul et al,1999; 2003 a y b), a partir de
los datos de longitudes y porcentajes de madurez tericos utilizando una grfico de
dispersin con una lnea suavizada.

5.3.2. Mediana terica de talla de primera madurez sexual

La mediana teorica de talla a la cual las hembras fueron susceptibles de madurar
por primera vez, se estim considerando nicamente al nmero de individuos presentes
en las clases de tallas donde se presentan tanto hembras maduras como inmaduras. A
partir de esta nueva distribucin se establecieron diferencias de las medianas tericas
de talla por medio de la prueba no paramtrica de Kruskal-Wallis. Esta misma prueba
permiti realizar el anlisis de las diferencias significativas entre estas medianas
tericas de tallas segn la temporada de estudio.

5.4. Talla terica de inversin sexual de la especie

5.4.1. Talla terica de inversin sexual (P50)

El porcentaje de hembras por clase de talla fue analizado por medio de un
grfico de dispersin con una lnea suavizada, utilizando porcentajes y longitudes de
talla tericos, al igual que la L50. Se estim la talla terica a la cual el 50% de los
organismos analizados correspondan a hembras (P50), Segn Cabtree y Bullock (1998)
y Brul et al (2003 a, b) esta longitud puede ser considerada como la talla a la cual la
mitad de la fraccin hembra de una poblacin de especie hermafrodita haba
supuestamente sufrido el proceso de inversin sexual para transformarse en machos.

28
 5.4.2. Mediana terica de talla de inversin sexual

La mediana terica de talla a la cual ocurri el cambio de sexo, se estim

considerando nicamente al nmero de individuos presentes en las clases de tallas
donde estuvieron presentes machos y hembras. A partir de esta nueva distribucin se
calcul una mediana terica de talla por medio la prueba no paramtrica de Kruskal-
Wallis. La misma prueba de Kruskal-Wallis permiti tambin analizar las diferencias
significativas entre estas medianas tericas de tallas segn la temporada de estudio.

6. poca de reproduccin de la especie

La poca de reproduccin de la especie fue analizada a travs del seguimiento
de la evolucin mensual de las frecuencias de cada clase de madurez sexual de las
hembras, a lo largo de un ciclo anual terico. nicamente las hembras fueron
consideradas en este estudio porque los ovarios proporcionan una mejor descripcin
del ciclo sexual de los peces que los testculos, los cuales pueden estar siempre activos
en el transcurso de un ciclo anual (Sadovy, 1996). El periodo de desove fue
determinado con base a la presencia de hembras en la clase sexual de Desove (ver
Tabla 4).

7.- Programas estadsticos

Los datos del presente estudio presentaron homogeneidad de varianza. Las
distribuciones de frecuencia de tallas fueron calculadas con la ayuda de una hoja de
clculo de Excel. Para el clculo de las medianas de tallas se utilizo el paquete
estadstico de Infostat (2002). La consideracin de las medianas y no el promedio de los
datos fue porque son consideradas con menor susceptibilidad de ser afectadas por los
valores extremos. Con lo que respecta al calculo de la talla terica de primera madurez
sexual (L50) y la talla de terica de inversin sexual (P50) se utilizo el programa Systat
8.0 statistics (1998;SPSS Inc).En todos los casos analizados se considero = 0.05

29
RESULTADOS

1.- Sexo de los organismos analizados

El estudio histolgico de las gnadas permiti observar una predominancia de

hembras en las muestras obtenidas durante cualquiera de las temporadas definidas:
76.3% para la TI1989-1992; 65.4 % para la TII1996-1998 y 80.3 % para la TIII2003-2004 (Tabla 5).
Los machos representaron 22.5 % TI1989-1992; 34.1% para la TII1996-1998 y 19.4 % para la
TIII2003-2004 de los organismo capturados. Los individuos considerados en transcurso de
inversin sexual fueron siempre escasos: 1.2% (TI1989-1992), 0.5% (TII1996-1998) y 0.3%
(TIII2003-2004).

Tabla 5. Anlisis por temporada de las capturas de mero rojo realizadas en el Banco de
Campeche segn el sexo de los organismos

Individuos en
Temporada Hembras Machos inversin sexual Total
(n) (n) (n) (n)

TI1989-1992 676 199 11 886

TII1996-1998 270 141 2 413

TIII2003-2004 472 114 2 588

30
2.- Estructura demogrfica

2.1. Distribuciones de frecuencia de tallas por sexo

Las distribuciones de frecuencia de talla para hembras y machos e individuos en

inversin sexual son presentadas en la Figura 8. Independiente a la temporada
considerada, se observ una superposicin entre las distribuciones de talla de hembras
y de machos en todo los intervalos de talla analizados: 40-90 cm LF para TI1989-1992 y
TII1996-1998; 30-80 cm Lf para TIII2003-2004. Sin embargo, para cada una de las temporadas
consideradas las modas correspondientes a las distribuciones de frecuencia de talla de
las hembras aparecieron siempre inferiores a las obtenidas para los machos. Adems,
cualquier sea el sexo considerado, estas modas presentaron generalmente la tendencia
a disminuir con el paso del tiempo:

TI1989-1992: 55 cm de LF () y 75 cm LF ()
TII1996-1998: 50 cm de LF () y 80 cm LF ()
TIII2003-2004: 45 cm de LF () y 65 cm LF ()

2.1.1 Comparaciones entre las distribuciones de frecuencia de talla de hembras y machos

por temporada.

Para las tres temporadas de estudio las distribuciones de frecuencia de talla de los
machos fueron diferentes a las de las hembras como se observa en la Tabla 6.

31
Figura 8. Distribuciones de frecuencia de tallas para machos, hembras e individuos en
inversin sexual de mero rojo del Banco de Campeche, capturados durante las tres
temporadas de estudio. Tanto para hembras como para machos se observa un
corrimiento hacia la izquierda indicando una reduccin de talla en el tiempo.

32
Tabla 6. Resultados de la prueba estadstica de Kolmogorov-Smirnov de comparaciones
de las distribuciones de frecuencia de talla (LF) entre machos y hembras del mero rojo
del Banco de Campeche, para cada una de las temporadas de estudio.

Mediana
Temporada Variable Sexo n KS P valor
(cm)

676 59.0
TI 1989-1992 LF 0.32 <0.01
199 66.6

270 53.5
TII 1996-1998 LF 0.25 <0.01
141 58.0

472 47.0
TIII 2003-2004 LF 0.31 <0.01
114 53.0
n= Nmero total, KS= Valor de Kolmogorov-Smirnov, p= Valor de probabilidad.

2.1.2. Comparaciones de las distribuciones de frecuencia de talla de hembras o machos

entre temporadas

a) Hembras
Las distribuciones de frecuencia de talla de las hembras fueron siempre
significativamente diferentes entre si, independientemente a la temporada considerada
(Tabla 7).

b) Machos

Como lo observado en el caso de las hembras, las distribuciones de frecuencia

de talla de los machos fueron tambin siempre significativamente diferentes entre si,
cualquiera que sea la temporada considerada (Tabla 7).

33
Tabla 7. Resultados de la prueba estadstica de Kolmogorov-Smirnov de comparaciones
entre las temporadas de estudio de las distribuciones de frecuencia de tallas de las
hembras y de los machos de mero rojo del Banco de Campeche.
Mediana
Sexo Variable Temporada n KS P valor
(cm)
TI 1989-1992 676 59.0
0.27
TII 1996-1998 270 53.5
TI 1989-1992 676 59.0
LF 0.54 <0.01
TIII 2003-2004 472 47.0
TII 1996-1998 270 53.5
0.38
TIII 2003-2004 472 47.0
TI 1989-1992 199 66.6 0.31
TII 1996-1998 141 58.8
TI 1989-1992 199 66.6
LF TIII 2003-2004 114 53.0
0.38 <0.01
TII 1996-1998 141 58.0
0.27
TIII 2003-2004 114 53.0
n= Nmero total, KS= Valor de Kolmogorov-Smirnov, p= Valor de probabilidad.

2.2. Medianas de tallas por sexo

Para cada una de las temporadas consideradas, se observ que las hembras
presentaban siempre una mediana de talla inferior a la de los machos y que, ambos
sexos disminuyeron en el valor de la mediana de talla entre temporadas (ver Tabla 6):

TI1989-1992: 59.0 cm de Lf () y 66.6 cm de Lf ()

TII1996-1998: 53.5 cm de Lf() y 58.0 cm de Lf ()
TIII2003-2004: 47.0 cm de Lf() y 53.0 cm de Lf()

2.2.1. Comparaciones entre las medianas de tallas de hembras y de machos por temporada.

Cualquiera que sea la temporada considerada, las tallas de las hembras y de los
machos presentaron siempre diferencias significativas (Tabla 8; Figura 9).

34
Tabla 8. Resultado de la prueba estadstica de Kruskall-Wallis de comparaciones de las
medianas de tallas de hembras y machos de mero rojo del Banco de Campeche para
cada una de las temporadas analizadas.
Medianas
Temporada Variable Sexo n gl H P valor
(cm)

1 73.11 <0.0001
TI1989-1992 676 59.0
LF
199 66.6

1 31.04 <0.0001
TII1996-1998 LF 270 53.5
141 58.0

1 31.76 <0.0001
TIII2003-2004 LF 472 47.0
114 53.0
n= Nmero total, gl= grados de libertad, H= Valor de Kruskal- Wallis, p= Valor de probabilidad.

Figura 9. Representacin grafica de los valores de las medianas de tallas de hembras y

machos de mero rojo del Banco de Campeche por cada una de las temporadas
analizadas
35
 2.2.2. Comparacin de las medianas de tallas de las hembras y de los machos entre
temporada analizada

Las medianas de las tallas de los organismos por sexo, presentaron siempre
diferencias significativas entre si, cualquiera que sea la temporada considerada (Tabla
9; Figura 10).

Tabla 9. Resultado de la prueba estadstica de Kruskall-Wallis de comparaciones entre

temporadas de estudio de las medianas de tallas por sexo entre temporadas del mero
rojo del Banco de Campeche.

Medianas
Sexo Variable Temporada n (cm) gl H P valor

TI1989-1992 676 59.0

LF 403.81 <0.0001
TII1996-1998 270 53.5 2
TIII2003-2004 472 47.0

TI1989-1992 199 66.6

LF 2 64.95 <0.0001

TII1996-1998 141 58.0

TIII2003-2004 114 53.0
n= Nmero total, gl= grados de libertad, H= Valor de Kruskal- Wallis, p= Valor de probabilidad

36
Figura 10. Representacin grafica de los valores de las medianas de tallas entre sexos
del mero rojo del Banco de Campeche entre temporadas de estudio.

3.- Proporcin de sexo

En la Tabla 10 se presentan los valores de la proporcin sexual (M:H) por

temporada de estudio. Cualquiera que sea la temporada considerada, la proporcin por
sexos calculada fue siempre a favor de las hembras.

37
Tabla 10. Proporcin de sexos (M:H) de mero rojo del Banco de Campeche por cada
temporada de estudio.

Proporcin
Hembras Machos
Temporada sexual
(n) (n)
(M:H)

TI1989-1992 676 199 1:3.39

TII1996-1998 270 141 1:1.91

TIII2003-2004 472 114 1:4.14

Se analiz el valor de la proporcin sexual calculada por cada temporada de

estudio podra ser considerada diferente de una proporcin por sexos equilibrada (1:1).
Por medio de la aplicacin de la prueba de G replicada se observo que la proporcin
sexual calculada por cada temporada de estudio fue significativamente diferente de una
proporcin por sexo equilibrada (Tabla 11).

Tabla 11. Resultados de la prueba de G replicada sobre la proporcin sexual obtenida

para cada una de las tres temporadas de estudio de mero rojo del Banco de Campeche.
Temporada Grados de libertad (gl) Valor G

TI1989-1992 1 2197.316*
TII1996-1998 1 944.241*
TIII2003-2004 1 1522.453*
Total 3 466.0093* *p<0.05
Prueba
G agregada 1 4634.288*
G heterognea 2 29.71598*
Total 4664.004*

38
4.- Talla de primera madurez sexual en hembras

4.1. Talla mnima de primera madurez sexual (Lmin)

Para cada una de las temporadas consideradas, las tallas mnimas de primera
madurez sexual observadas para las hembras fueron las siguientes:

a) TI1989-1992: 38.9 cm de LF
b) TII1996-1998:39.0 cm de LF
c) TIII2003-2004:33.9 cm de LF

4.2. Talla de primera madurez sexual (L50)

La talla estimada a la cual el 50% de las hembras fueron consideradas como

adultas para cada temporada de estudio fue:

a.- TI1989-1992: 48.9 cm de LF (Figura 11a).

b.- TII1996-1998: 30.6 cm de LF (Figura 11b).
c.- TIII2003-2004: 32.9 cm de LF (Figura 11c).

39
 a) TI1989-1992

b) TII1996-1998

c) TIII2003-2004

Figura 11. Representacin grafica de la talla de primera madurez sexual de las hembras
(L50) del mero rojo del Banco de Campeche para cada una de las temporadas de
estudio.

40
 4.3. Mediana terica de la talla de primera madurez sexual
Para este anlisis se tom en consideracin el rango de talla en el cual las
distribuciones de frecuencia de talla de hembras inmadura y maduras se superponen
(Figura 12).

Figura 12. Distribuciones de frecuencia de talla para el intervalo de talla en el cual

ocurrieron simultneamente hembras maduras e inmaduras de mero rojo del Banco de
Campeche por cada temporada de estudio considerada. La flecha negra indica el valor
de la mediana de talla calculada a partir de estas distribuciones y considerada como la
mediana terica de talla de primera madurez sexual de las hembras.

41
 A partir de estos datos la mediana terica de talla de primera madurez sexual de las
hembras fue calculada y comparada por temporada por medio de la prueba estadstica
de Kruskal-Wallis los resultados de la prueba pusieron en evidencia una disminucin
de las medianas tericas de tallas de primera madurez sexual de las hembras en
relacin con el tiempo (Tabla 12 Figura 13).

Tabla 12. Resultados de la prueba estadstica de Kruskal- Wallis de comparaciones de

las medianas tericas de tallas de primera madurez sexual de mero rojo del Banco de
Campeche para cada una y entre temporadas de estudio.
Medias D.E. Medianas
Temporada N (LF cm) (LF cm) (LF cm) gl H p
TI1989-1992 666 59.80 8.38 59
TII1996-1998 270 54.98 8.21 53.5 2 410.24 <0.0001
TIII2003-2004 468 48.23 8.01 47

Figura 13. Representacin grafica de los valores de las medianas tericas de tallas de
primera madurez sexual en hembras maduras e inmaduras del mero rojo Banco de
Campeche por cada una de las temporadas analizadas.

42
5.- Inversin sexual

5.1. Talla de inversin sexual (P50)

La talla estimada a la cual el 50% de las hembras haban supuestamente sufrido
el proceso de inversin sexual por cada temporada de estudio fue:

a.- TI1989-1992: 80.54 cm de LF (Figura 14a).

b.- TII1996-1998: 67.30 cm de LF (Figura 14b).
c.- TIII2003-2004: 74.47 cm de LF (Figura 14c).

a) TI1989-1992

b) TII1996-1998

c) TIII2003-2004

Figura 14. Representacin grafica de la talla de inversin sexual (P50) del mero rojo del
Banco de Campeche por cada una de las temporadas de estudio.
43
 5.2. Mediana terica de la talla de inversin sexual
Para este anlisis se tomo en consideracin el rango de talla en el cual las
distribuciones de frecuencia de talla de hembras y machos se superponen (Figura 15).

Figura 15. Distribuciones de frecuencia de tallas para el intervalo de talla en el cual

ocurrieron simultneamente hembras y machos de mero rojo del Banco de
Campeche por cada temporada de estudio considerada. La flecha negra indica el
valor de la mediana calculada a partir de estas distribuciones y considerada como la
mediana terica de talla de inversin sexual de la especie.
44
 A partir de estos datos la mediana terica de talla de inversin sexual fue calculada y
comparada por temporada por medio de la prueba estadstica de Kruskal-Wallis. Los
resultados pusieron en evidencia una disminucin en las medianas tericas de tallas de
inversin sexual en relacin con el tiempo (Tabla 13; Figura 16).

Tabla 13. Resultados de la prueba estadstica de Kruskal- Wallis para de

comparaciones de las medianas tericas de tallas de inversin sexual de mero rojo del
Banco de Campeche para cada una y entre las tres temporadas de estudio.
Medias D.E. Medianas
Temporada N gl H p
(Lf cm) (LF cm) (LF cm)

TI1989-1992 874 61.55 9.74 60.5

2 445.61 <0.0001
TII1996-1998 389 56.94 8.89 55.0

TIII2003-2004 584 49.68 9.39 48.25

Figura 16. Representacin grafica de los valores de las medianas tericas de tallas de
inversin sexual en el mero rojo del Banco de Campeche por cada una de las
temporadas analizadas.

45
6.- poca de desove

El anlisis de la evolucin mensual del porcentaje de las clases sexuales de las

hembras permiti observar la presencia de organismos en desove durante los meses de
enero y febrero cualquier sea la temporada considerada (Figura 17). En el caso de la
TI1989-1992, para la cual se dispuso de un ciclo anual completo de estudio, se not que el
periodo de desove de la especie podra seguir hasta el mes de marzo.
Tomando en consideracin la TI1989-1992 y la TII19996-1998, para las cuales se
obtuvieron los datos mensuales ms completos y representativos. Los porcentajes de
hembras en desove por mes y temporada fueron los siguientes:

TI1989-1992: enero= 13%, febrero= 9%, marzo= 12%

TI1996-1998: enero=4%, febrero =5%
TIII2003-2004: enero= 4%, febrero=5

No se observ variabilidad en la aparicin temporal de las principales fases del ciclo

sexual de la especie en el Banco de Campeche:

De septiembre a diciembre: Fase de maduracin

De enero a marzo: Fase de desove
De abril a agosto: Fases de postdesove y reposo sexual

Durante la temporada TI1989-1992 el mayor porcentaje de organismos en desove fue

observado en los meses de enero a marzo.

46
Figura 17. Evolucin mensual del porcentaje de las clases sexuales de las hembras de
mero rojo del Banco de Campeche para las tres temporadas de estudio consideradas.
Todos los organismos obtenidos para cada una de las temporadas de estudio fueron
agrupados por mes de captura y analizados en base a un ciclo anual terico.

47
DISCUSION

La pesca puede afectar la estructura poblacional, el crecimiento, la distribucin

as como la reproduccin de las especies blanco de las pesqueras (Jennings y Lock,
1996). Debido a sus caractersticas biolgicas (crecimiento lento; hermafroditismo;
madurez sexual tarda; gran longevidad; bajas tasas de mortalidad natural y tallas
asintticas elevadas), los meros son especies particularmente sensibles al impacto
producido por una pesca intensiva (Coleman et al., 1999; Coleman et al., 2000; Levin y
Grimes, 2002; Alonzo y Mangel, 2003). En particular, las bajas tasas de mortalidad
natural que caracterizan estas especies indican que las poblaciones de mero presentan
una tasa de renovacin baja y una capacidad productiva reducida (Ralston, 1987).
Adems, las caractersticas ligadas a su conducta o comportamiento (fidelidad elevada
a un tipo de sitio; migraciones hacia zonas de reproduccin; estructura social compleja;
formacin de agregaciones reproductivas) exacerban an ms su vulnerabilidad a la
explotacin pesquera. As, al menos ocho de las especies de peces de arrecifes
(aproximadamente 73%) actualmente sobreexplotadas en la regin sureste de Estados
Unidos, son hermafroditas protginas (Coleman et al., 1999).

En el transcurso del periodo analizado en el presente trabajo (1989-2004), se

observaron cambios temporales en los valores de varios parmetros reproductivos del
mero rojo del Banco de Campeche, los cuales podran ser relacionados con la
sobreexplotacin pesquera que sufre el stock en esta regin.

Tallas de las hembras y machos Para cada una de las temporadas analizadas, las
distribuciones de frecuencia de talla del mero rojo y de sus valores modales
correspondientes fueron diferentes entre hembras y machos. Adems, las medianas de
las tallas de hembras fueron siempre menores a las de los machos. Esta diferencia de
talla segn el sexo de los organismos es frecuentemente observada en peces que
presentan un hermafroditismo sucesivo protgino, como es el caso del mero rojo (Moe,
1969; Valds y Padrn, 1980, Brul et al., 1999). En efecto en estas especies la
totalidad o mayora de los machos (llamados secundarios) se desarrollan despus de

48
haber transitado por un estadio inicial hembra y de haber sufrido un proceso de
inversin sexual (Sadovy y Shapiro, 1987). As, los machos son generalmente ausentes
en las clases de talla pequeas y ms abundantes en las clases de talla superiores
(Levin y Grimes, 2002). Cualquier sea la temporada considerada, la estructura
demogrfica por sexo del mero rojo del Banco de Campeche no present cambio
particular y fue siempre acorde con el tipo de sexualidad que caracteriza la especie.

Al contrario, cualquier sea el sexo considerado las distribuciones de frecuencia

de talla y las medianas de tallas de los organismos presentaron diferencias a lo largo
del periodo analizado. En particular, se observ una disminucin en las medianas de
tallas de las hembras y de los machos desde la TI1989-1998 hasta la TIII2003-2004. Segn
Chiappone et al (2000) la pesca intensiva ejercida sobre los serranidos puede provocar
como resultado no solamente una baja de densidad y biomasa en especies de gran
tamao (cherna criolla, cuna bonaci, cuna gata y cuna de piedra) si no tambin una
reduccin en las tallas promedio de los organismos. Adems, Sluka et al (1997)
sostienen que la pesca es el factor predominante responsable de las variaciones en
abundancia y talla de los meros, como en el caso de la cherna criolla. En este sentido,
Koenig et al (1996) observaron cambios en la estructura de las poblaciones de la cuna
aguaj en el este del Golfo de Mxico cuando sus datos colectados en 1991,1992 y
1993 fueron comparados con los de talla por sexo colectados por otros investigadores
antes de 1980. Las comparaciones indicaron que las poblaciones actuales, tanto de
hembras como de machos, presentaron una reduccin en su talla promedio, en relacin
con los aos anteriores. Para los aos 1991 y 1992, los mismos autores pusieron en
evidencia una disminucin en el nmero de organismos de mayor tamao para la cuna
aguaj as como una reduccin en la talla promedio de los machos de esta misma
especie comparados con los datos obtenidos entre 1997 y 1980 por Hood y Schlieder
(1992). Adems, Shapiro et al (1993) notaron una reduccin en la talla promedio de los
organismos de mero colorado de Puerto Rico como consecuencia del impacto de la
presin de pesca sobre la especie. Sin embargo, en el caso del mero rojo de la regin
este del Golfo de Mxico, Coleman et al. (1996) estimaron que la pesca no provoc

49
cambios marcados en la talla de los organismos, durante los ltimos 25 a 30 aos de
explotacin de la especie que precedieron su estudio.

Proporcin por sexos Por cada una de las tres temporadas analizadas, los valores de
proporcin por sexos (M:H) obtenidos fueron significativamente diferentes de una
proporcin sexual equilibrada (1:1) y siempre sesgado en favor de las hembras. Como
se observ en el caso de la estructura demogrfica por sexo, este resultado es
coherente con el tipo de sexualidad presentado por la especie (Levin y Grimes, 2002).
El mero rojo como especie hermafrodita protgina presenta poblaciones globalmente
constituidas por un nmero ms elevado de hembras que de machos (Moe, 1969;
Valds y Padrn, 1980; Coleman et al., 1996; Brul et al., 1999).

Los valores de proporcin por sexos presentaron variaciones irregulares en

relacin con el tiempo. Pero no se observ una disminucin drstica del nmero de
machos presentes en los muestreos. En efecto, la proporcin de machos fluctu de
22.5% en la TI1989-1998 a 34.1% en la TII1996-1998 y 19.4% en la TIII2003-2004. Observaciones
realizadas sobre los stocks de cuna aguaj y de cuna garopa del Golfo de Mxico
(Coleman et al, 1996; Koenig et al,1996) o del Atlntico oeste (McGovern et al, 1998;
Harris y Collins, 2000) permitieron concluir que la pesca podra provocar una
modificacin en la proporcin macho: hembra. As, para la cuna aguaj de la regin
noreste del Golfo de Mxico, Koenig et al., (1996) observaron entre 1980 y 1991-93,
una disminucin importante de la proporcin de machos presentes (de 17% hasta 2%).
Observaciones similares fueron realizadas para el stock de cuna garopa del Golfo el
cual sufri una disminucin del porcentaje de machos de 36% al final de los aos 70 a
18% al inicio de la dcada de los 90 (Coleman et al., 1996). Sin embargo, la proporcin
sexual de los stocks de mero explotados va la pesca, no siempre sufre modificacin.
As, Coleman et al (1996) concluyeron que el stock de E. morio de la parte este
del Golfo de Mxico, a pesar de ser uno de los meros ms explotado en esta regin, no
haba sufrido ningn cambio marcado en su proporcin por sexos, durante los ltimos
25 a 30 aos que precedieron su estudio. Asimismo, Shapiro et al (1993) no observaron

50
cambios imputables a la presin pesquera en la proporcin por sexos del mero colorado
de Puerto Rico.

Talla de primera madurez sexual de las hembras La talla mnima de primera madurez
sexual (Lmin) de las hembras de mero rojo del Banco de Campeche disminuyo
progresivamente de la TI1989-1992 a la TIII2003-2004 (de 38.9 a 33.9 cm LF). Se observ una
tendencia similar en el caso de la talla de primera madurez sexual (L 50). En relacin con
lo anterior, cabe sealar que la representacin grfica de la L50 por medio de un
diagrama de dispersin con una lnea suavizada result poco fiable debido a la
ausencia en los muestreos analizados de organismos de tallas inferiores a 27.5 cm LF.
Estos ltimos corresponden generalmente a individuos inmaduros (juveniles), los cuales
se distribuyen en aguas someras del litoral yucateco y son explotados por
embarcaciones de la flota menor del Estado (Brul, 1999; Renn et al., 2003; Renn
Galindo, 2005). En el presente trabajo, todos los ejemplares analizados procedieron de
la flota mayor que incide principalmente en la fraccin adulta de la poblacin de mero
rojo, en aguas profundas del Banco de Campeche. Sin embargo, los valores de las
medianas de tallas, a las cuales las hembras de mero rojo fueron susceptibles de
madurar por primera vez, disminuyeron progresivamente y de manera significativa en el
transcurso del periodo de tiempo analizado: de 59 cm LF (TI1989-1992) a 53.5 cm LF
(TII1996-1998) y 47 cm LF (TIII2003-2004).
Este mismo fenmeno fue observado por Coleman et al (1996) para la cuna
aguaj de la parte este del Golfo de Mxico. Estos autores notaron que, entre 1991 y
1993, la primera madurez sexual en hembra ocurri a una talla inferior a la observada
en un estudio realizado por Hood and Shlieder (1992) entre 1977 y 1980, en la misma
regin y sobre la misma especie. Segn McGovern et al (1998) estos cambios en las
caractersticas biolgicas de la cuna aguaj serian la consecuencia del fuerte aumento
de la presin por pesca ejercida sobre los stock de dicha especie en aos recientes.

Talla de inversin sexual La talla terica a la cual 50% de las hembras hubieran
sufrido el cambio de sexo (P50) tuvo tambin tendencia a disminuir a travs del tiempo:
de 80.5 cm LF (TI1989-1992) a 67.3 cm LF (TII1996-1998) y 74.5 cm LF (TIII2003-2004). Pero

51
como en el caso de la estimacin de la L 50, la P50 no pudo ser estimada con mayor
fiabilidad ya que las tallas de los organismos que se obtuvieron en el muestreo no
fueron lo suficientemente representativos para que los datos observados se ajusten
adecuadamente a una curva logstica. Sin embargo, se observo que las medianas
tericas de tallas de inversin sexual disminuyeron progresivamente y
significativamente en el transcurso de los aos: de 60.5 cm LF (TI1989-1992) a 55.0 cm LF
(TII1996-1998) y 48.2 cm LF (TIII2003-2004).

Coleman et al (1996) observaron una tendencia similar en la reduccin de la talla

de inversin sexual de la cuna aguaj y de la cuna garopa, en el caso de los stocks
explotados en la regin este del Golfo de Mxico.

Periodo de desove No se observ una variacin notable en la aparicin temporal de

las principales fases que caracterizan el ciclo sexual del mero rojo en el Banco de
Campeche durante las dos primeras temporadas de estudio (TI1989-1992 y TII1996-1998).
Cualquier sea la temporada de estudio, el desove de la especie ocurri siempre durante
el invierno-inicio de la primavera: entre enero y marzo. El desove del mero rojo ocurre
ms temprano en el ao en la regin sureste del Golfo de Mxico (Banco de
Campeche) que en su regin noreste (marzo-mayo en Florida; Moe, 1969; Coleman et
al., 1996; Johnson et al., 1998).

Como en el caso de los stocks de cuna aguaj y de cuna garopa del Golfo de
Mxico y del Atlntico oeste (Coleman et al, 1996; Koenig et al.,1996; McGovern et al,
1998; Harris y Collins, 2000), se observ para el mero rojo del Banco de Campeche una
disminucin significativa en las distribuciones de frecuencia de talla y en la medianas de
tallas de los individuos de ambos sexos, as como en las medianas tericas de tallas de
primera madurez sexual y de inversin sexual de las hembras. Estas tendencias
podran interpretarse como una consecuencia y eventualmente una comprobacin del
proceso de sobreexplotacin que segn Burgos y Defeo (2000, 2004) este recurso esta
sufriendo en Yucatn. Sin embargo, parecido al caso del stock de mero rojo de la regin
este del Golfo de Mxico (Coleman et al., 1996) la proporcin sexual quedo

52
relativamente estable, cualquier sea la temporada analizada. En particular no se
observ una disminucin drstica del nmero de machos presentes en el stock como
ocurre generalmente en el caso de una especie protgina sobreexplotada. Estas
observaciones aparentemente contradictorias podran tener una explicacin relacionada
con las caractersticas etolgicas presentadas por esta especie. Segn Coleman et al.
(1996), la variabilidad observada en el comportamiento reproductor de las especies de
mero puede influenciar de manera distinta la susceptibilidad que cada una de ellas
presenta frente al impacto de la pesca.

Si todos los meros estudiados hasta la fecha exhiben el mismo patrn de

sexualidad (hermafroditismo protgino), sus caractersticas de conducta o de
comportamiento relacionadas con los aspectos reproductivos presentan a menudo
diferencias segn la especie considerada. Estas diferencias se relacionan con la
importancia de sus migraciones genticas, la importancia y la frecuencia de formacin
de sus agregaciones de desove, la duracin de su periodo de reproduccin y su patrn
de apareamiento (Coleman et al., 1996; Levin y Grimes, 2002). Por ejemplo, la cuna
aguaj y la cuna garopa realizan largas migraciones genticas hacia sus sitios
tradicionales de desove. Estas dos especies forman numerosas y dispersas
agregaciones de desove de pequeo tamao (10-100 individuos). Mientras tanto, el
mero rojo no parece realizar largas migraciones genticas ni tampoco formar tpicas
agregaciones de desove. Esta especie libera sus gametos despus de haber formado
pequeos grupos compuestos de individuos de ambos sexos y presenta, como la cuna
garopa, un periodo de desove ms largo que la cuna aguaj (Sadovy, 1994; Coleman et
al., 1996).
El esfuerzo pesquero ejercido sobre un stock de peces es dirigido de manera
preferencial hacia los individuos ms grandes en talla y edad, los cuales son
generalmente organismos adultos aptos para la reproduccin. Con el tiempo esta
captura selectiva puede provocar una modificacin en la estructura demogrfica en talla
y edad del stock. Este proceso conduce no solamente a una eliminacin progresiva de
las hembras ms grandes y por consecuente ms prolficas pero sobre todo de los
machos en el caso de las especies hermafroditas protginas, porque corresponden a

53
los individuos ms grandes del stock (Coleman et al., 2000). Con el tiempo, el esfuerzo
pesquero sostenido conduce a un sesgo de la proporcin sexual de ms en ms
pronunciado a favor de las hembras.

Este cambio marcado de la proporcin de sexos se debe principalmente a una

presin de pesca selectiva ejercida directamente sobre las agregaciones de desove
(Koenig et al., 1996). Koenig et al. (1996) sugirieron que la captura de los individuos
ms grandes de cuna aguaj realizada durante la formacin sus agregaciones de
desove en el Golfo de Mxico, era en gran medida responsable de la disminucin del
nmero de machos observado en los stocks de la especie en esta regin. En este
sentido, Gilmore y Jones (1992) notaron que el esfuerzo pesquero ejercido sobre las
poblaciones de cuna aguaj y de cuna garopa de la costa este de Florida, era ms
intenso durante la temporada de formacin de sus agregaciones reproductivas. La
reduccin paulatina del nmero de machos puede conducir, en el caso extremo, a un
dficit en la cantidad de gametos masculinos necesarios para la fertilizacin de los
ovocitos producidos por las hembras durante el periodo de reproduccin de las
especies (Bannerot et al., 1987). Adems, la perdida de machos en una poblacin
puede inducir serias perturbaciones en el comportamiento reproductor de las hembras
maduras, como por ejemplo una falta de participacin de stas en la formacin de las
agregaciones de desove y/o una inhibicin de la ovulacin y oviposicin (Coleman et
al.,1996).

Los machos de las especies que no forman agregaciones de reproduccin y que

se reproducen en pequeos grupos distribuidos en zonas extendidas, como el mero
rojo, seran entonces menos vulnerables al esfuerzo pesquero selectivo aplicado que
los de las especies cuyos adultos necesitan agruparse en gran nmero y en unos
cuantos sitios espacialmente restringidos para reproducirse.

La reduccin de las tallas medias de las hembras y de los machos ligada a la

relativa estabilidad de la proporcin sexual observada en el mero rojo del Banco de
Campeche podra adems tener una explicacin relacionada con el determinismo que

54
controla el cambio de sexo en las especies hermafroditas. Segn Vincent y Sadovy
(1998) el cambio de sexo podra ser influenciado tanto por factores sociales (control
exgeno) como por factores genticos (control endgeno), con una preponderancia
variable de unos u otros factores segn la especie considerada. Los factores sociales
ofreceran la oportunidad de inducir un cambio de sexo compensado (compensated sex
change), controlado por los cambios locales ocurridos en la estructura social del grupo.
As, la desaparicin de los machos del grupo social al cual permanece (por ejemplo a
travs de la pesca selectiva) sera compensado por el proceso de cambio de sexo
ocurrido en un nmero equivalente de hembras del mismo grupo (generalmente las de
tamao mayor). En este caso, la proporcin de sexos del grupo quedara estable a
travs del tiempo, pero tanto la abundancia como la talla media de las hembras y de los
machos presentaran la tendencia a disminuir mientras se seguiera pescando. Por su
parte, los factores genticos induciran un cambio de sexo no compensado
(uncompensated sex change), a una talla o edad determinada, sin influencia de los
cambios locales ocurridos en la estructura social del grupo. Con el tiempo, la proporcin
sexual tendra la tendencia a sesgarse ms en ms a favor de las hembras. La
abundancia y talla media quedaran relativamente estables en el caso de las hembras
pero presentaran la tendencia a disminuir para los machos mientras seguira la
explotacin pesquera selectiva. Entonces, los resultados obtenidos en el presente
estudio sobre tallas medias por sexo y proporcin sexual parecieron estar de acorde
con la hiptesis de la preponderancia del cambio de sexo compensado, bajo la
influencia de los factores sociales, en el caso del mero rojo del Banco de Campeche.
Finalmente, un ltimo aspecto del comportamiento del mero rojo podra explicar
su capacidad de resiliencia frente a la explotacin pesquera. Segn Coleman et al
(1996), en el caso del cambio de sexo compensado, la percepcin por parte de las
hembras de los cambios locales ocurridos en la estructura social del grupo, debe
efectuarse cuando los individuos de los dos sexos estn presentes al mismo tiempo en
el mismo lugar. Para algunas especies de mero este periodo propicio puede ser
temporalmente restringido en el ao. Es el caso por ejemplo de la cuna aguaj y del
mero colorado que presentan un corto periodo de reproduccin y cuyos adultos de
ambos sexos estn juntos en el mismo sitio, nicamente al momento de la formacin de

55
sus agregaciones de desove. Fuera del periodo de formacin de estas, hembras y
machos viven separados y el proceso compensatorio de cambio de sexo no puede
realizarse (Coleman et al., 1996). As se entiende porque estas especies de mero son
particularmente vulnerables a la explotacin irracional realizada en sus agregaciones de
desove porque puede conducir no solamente a la eliminacin de los individuos ms
grandes (en particular de los machos) pero tambin a una perturbacin del proceso de
cambio de sexo compensatorio. Al contrario para el mero rojo, que se reproduce
durante un periodo ms extendido sin la formacin de tpicas agregaciones de desove,
las hembras y los machos conviven siempre juntos durante como fuera del periodo de
reproduccin (Coleman et al., 1996). Para esta especie, el proceso compensatorio de
cambio de sexo no sera restringido en el tiempo, lo que le permitira compensar en
cualquier momento del ao la perdida de machos causada por la pesca y as producir
una cantidad suficiente de gametos masculinos para asegurar la fertilizacin de los
ovocitos producidos por las hembras durante los periodos subsecuentes de
reproduccin.

56
CONCLUSIONES

En el periodo de estudio (1989-2004) se observ para el stock de mero rojo del Banco
de Campeche una disminucin significativa en las distribuciones de frecuencia de talla y
en medianas de tallas de los individuos de ambos sexos as como en las medianas
tericas de tallas de primera madurez sexual y de inversin sexual de las hembras.

Por otro lado, cualquiera que sea la temporada analizada, la proporcin sexual quedo
relativamente estable y en particular no se observ una disminucin drstica del nmero
de machos presentes en el stock. Adems, el periodo desove de la especie ocurri
siempre durante el invierno-inicio de la primavera (enero y marzo), para las tres
temporadas consideradas.

La disminucin en talla a travs del tiempo de los organismos hembras como machos,
podra ser una consecuencia y un indicador de la intensidad del proceso de
sobreexplotado que el stock de mero rojo esta sufriendo en el sur del Golfo de Mxico.

Sin embargo, la estabilidad en la estructura demogrfica por sexo (machos de tallas

ms grandes que las hembras) as como de la proporcin sexual (sesgada a favor de
las hembras), aspectos acordes con el tipo de sexualidad que caracteriza la especie
(hermafroditismo secuencial protgino), pareci indicar la ausencia de un posible
impacto selectivo de la pesca (por parte de la flota mayor) en relacin con el sexo de los
organismos.

Por sus caractersticas etolgicas ligadas a la reproduccin (periodo de desove

extendido; ausencia de formacin de agregaciones de desove tpicas; ocurrencia
simultnea de organismos de ambos sexos en los mismos sitios todo el ao), los
machos del mero rojo podran ser menos vulnerables al impacto de la pesca que los
machos de otras especies hermafroditas que presentan un comportamiento reproductor
distinto.

57
 Los resultados obtenidos sobre la disminucin de tallas de organismos de ambos
sexos as como sobre la estabilidad en la estructura demogrfica por sexo y la
proporcin sexual, parecieron estar de acorde con la hiptesis de la preponderancia del
cambio de sexo compensado, bajo la influencia de los factores sociales, en el caso del
mero rojo del Banco de Campeche.

58
LITERATURA CITADA

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