UNIVERSIDAD TCNICA DE COTOPAXI

UNIDAD ACADMICA DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Y RECURSOS

NATURALES

INGENIERA AGRONMICA

TIPOS DE FEROMONAS USADAS EN EL CONTROL DE PLAGAS.

AUTOR: Sebastin Jaramillo; Juan Gutirrez; Jefferson Llasha.

FACILITADOR: Ing. Emerson Jcome

FECHA: 31/05/17
INTRODUCCIN:

El presente trabajo bibliogrfico aborda el tema de Tipos de feromonas que son

mensajes qumicos que produce un insecto.

Las feromonas que produce un insecto son seales estos pueden ser territoriales ya que
un insecto siempre va a proteger su rea donde vive y se alimenta

Otra seal es de rastro ya que estas feromonas en un modo de gua para marcar rutas y
estable comunicacin con los dems insectos de una misma especie.

Unas de las seales que produce las feromonas son sexuales que indican la
disponibilidad de la hembra para la reproduccin, generalmente y la mayora de los
casos el macho no produce feromonas sexuales, son muy pocos los machos que
producen feromonas.

Entre otras tenemos la de alarma que sirve para la proteccin de un depredador este
mensaje previene a los dems insectos de ser atacados, tambin hay feromonas
disuadoras las mismas que son sustancias qumicas que ayudan a insectos de la misma
especie a inhibir su comportamiento de aproximacin a ciertos objetos

Entre otras que se mencionara en el presente trabajo teniendo en cuenta la importancia

de las feromonas ya que con las misma podemos combatir a los insectos para que no
ataquen nuestras producciones agrcolas sabiendo utilizar feromonas reproductivas
como atrayente para eliminacin de insectos o utilizando insectos estriles tambin se
puede ocupar las otras feromonas antes mencionas en contra de ellos mismo.

Fuente: (Carripan, 2010)

(Entropa, 2012)
OBJETIVOS:

General:

Investigar los diferentes tipos de feromonas utilizadas en el campo agrcola.

Especficos:

Identificar el modo de accin de las feromonas en los insectos.

Determinar las ventajas de la aplicacin de feromonas en el campo agrcola.
Analizar el impacto ambiental del uso de feromonas.

MARCO TERICO:

Feromona definicin:

Una feromona es una mezcla de sustancias secretada y liberada al ambiente por un

individuo, la cual provoca una reaccin especfica en otro miembro de la misma especie
(Karlson P, 1959).

Dicha mezcla de sustancias puede producirse en un epitelio glandular especfico o ser

resultado de la relacin simbitica entre el insecto husped y ciertos microorganismos
hospederos (Romero Lpez Angel Alonso, 2005).

Atrayente:

En el caso del trmino atrayente, se carece de una definicin consistente en la literatura.

Se considera como atrayente al estmulo qumico proveniente de diversas fuentes
(puede ser un insecto) que causa respuestas no necesariamente especficas en individuos
de ambos sexos, de una o diferentes especies (Romero Lpez Angel Alonso, 2005).

Existen atrayentes qumicos sintticos (sustancias sintetizadas a partir de productos

naturales) y de origen natural (fermentacin de soluciones azucaradas, protenas
hidrolizadas, restos de flores o frutos) (Romero Lpez Angel Alonso, 2005).

Un atrayente es considerado como sexual cuando provoca respuestas similares en

individuos de un slo sexo. La principal particularidad de un atrayente sexual es que no
necesariamente es aislado e identificado a partir de hembras especficas (Romero Lpez
Angel Alonso, 2005).

Semioqumicos:

Los semioqumicos son los compuestos qumicos implicados en la comunicacin entre

insectos (Howse, 1998), y se pueden dividir en dos grupos (a su vez subdivididos en
otros que son:

a) Feromonas: implicadas en la comunicacin intraespecfica.

b) Aleloqumicos: implicados en la comunicacin interespecfica (Gonzlez, 2011).

(Gonzlez, 2011)

Las feromonas de insectos:

Fue J.H Fabre (finales siglo XIX), pionero en la investigacin sobre etologa de los
insectos, quien realizando una serie de ensayos con polillas y trampas rudimentarias,
lleg a la conclusin de que las hembras emiten un olor sutil que los machos detectan
con sus antenas plumosas (Jones, 1998).

Pero no es hasta el siglo XX cuando fue posible detectar e identificar las minsculas
trazas de esos compuestos voltiles que atraan a los machos.

Se trataba de compuestos orgnicos de tipo hidrocarburo de cadena lineal, con pesos

moleculares comprendidos entre 180 y 300 uma.

En 1959, Karlson y Lscher proponen el trmino feromona, palabra de raz griega que
significa portador de excitacin. Con esta palabra se referan a aquellas sustancias que
un animal segrega y que provocan una reaccin o comportamiento especfico en un
miembro de la misma especie (Karlson y Luscher, 1959; Howse, 1998).

En este mismo ao, Butenandt y colaboradores (1959) son los descubridores de la

primera feromona sexual de un insecto, la de la mariposa de la seda, Bombyx mori L.
Desde ese momento, se han ido identificando las feromonas propias de cientos de
especies de insectos (Jutsum y Gordon, 1989).

Segn la clasificacin creada por Wilson y Bossert en 1963, las feromonas pueden
dividirse en: inductoras, aquellas que provocan un cambio inmediato en el
comportamiento; o primarias, las que desencadenan cambios en el desarrollo (Wilson y
Bossert, 1963; Howse, 1998).
Tipos de feromonas:

Feromonas de alarma:

Se consideran feromonas de alarma las seales qumicas que uno o varios individuos
emiten cuando son perturbados por un intruso. En general, inducen un comportamiento
de dispersin que se manifiesta por un rpido movimiento de huida del lugar donde han
sido perturbados (Surmagico, 2014).

Son, en general, de corta duracin y los individuos dispersados se reagrupan

posteriormente utilizando feromonas de agregacin. Se han detectado feromonas de
alarma en artrpodos presociales, como pulgones, caros y hempteros, as como en
insectos sedales (Surmagico, 2014).

Feromonas territoriales:

Se usan para marcar territorio, tal y como lo hacen los perros, los gatos y los grandes
felinos, al orinar en el terreno donde viven (Surmagico, 2014).

Feromonas de agregacin y congregacin:

Se utilizan para agregar a otros miembros de la misma especie, tal y como hacen las
hormigas cuando encuentran una fuente alimenticia, segregan un compuesto qumico
(feromona) que puede ser percibido por otros miembros y rpidamente estos llegan a la
fuente de alimento (feromona de pista) (Surmagico, 2014).

Feromonas sexuales:

Las emiten algunas especies, normalmente la hembra en el caso de los insectos, y tiene
por objeto hacerle saber al macho que es el momento ideal para el apareamiento
(Surmagico, 2014).

Aislamiento e identificacin de feromonas:

La utilizacin de las feromonas en el control de plagas, ha requerido el desarrollo de

tcnicas analticas muy sensibles para su deteccin e identificacin, debido a que se
trata de sustancias que se encuentran en los sistemas naturales en muy pequea cantidad
(Gonzlez, 2011).

Su aislamiento y purificacin requiere tcnicas fsicas y cromatogrficas adecuadas. El

primer paso para el aislamiento de una feromona es comprobar que existe respuesta a
una seal qumica, mediante un ensayo biolgico en el que se evale un
comportamiento que puede ser de seguimiento de pista, agregacin, alarma o estimulo
sexual (Gonzlez, 2011).

Adems, se ha de tener un buen conocimiento de la biologa del insecto para,

posteriormente, identificar la fuente de liberacin del semioqumico en cuestin. Una
vez identificado, se procede al aislamiento de la sustancia, por medio de una extraccin
con disolvente del insecto completo, de glndulas extirpadas del ovipositor; o una toma
de muestras de los voltiles emitidos por el insecto en un momento determinado
(Gonzlez, 2011).

La tcnica de electroantenografa (EAG) permite detectar si los compuestos aislados

provocan una respuesta en la antena del insecto. Sin embargo, la tcnica de EAG ha de
ir seguida por ensayos biolgicos de comportamiento (en tnel de viento,
olfatmetro; Figura 1.2) para estudiar la respuesta especfica de aquellos compuestos
que hayan resultado biolgicamente activos (Gonzlez, 2011).

Aplicacin de las feromonas:

El hecho de que las feromonas sean sustancias responsables de la comunicacin entre

insectos, las convierte en una potente herramienta para el control de los mismos. Las
plagas provocan, cada ao, importantes prdidas para la agricultura, y por ello es
importante lograr nuevos mtodos de control, ms eficaces, y sobre todo ms
respetuosos con el medio ambiente, que permitan el desarrollo de una agricultura
sostenible (Gonzlez, 2011).

La aplicacin de feromonas en el control de plagas se dirige a la deteccin y

seguimiento de poblaciones y a mtodos directos de control (Gonzlez, 2011).

Estos ltimos se basan, principalmente, en dos modos de accin: la atraccin hacia

trampas y la confusin sexual, aunque existen otros mtodos de control (Gonzlez,
2011).

Deteccin y seguimiento de poblaciones:

Se trata del uso de semioqumicos en trampas con cuatro propsitos fundamentales:

deteccin de insectos plaga, establecimiento de periodos de emergencia de adultos,
trazado de mapas de distribucin y evaluacin de abundancia de plaga (Gonzlez,
2011).

Adems, estos datos de capturas proporcionan informacin para el establecimiento de

calendarios para la aplicacin de tratamientos insecticidas. Por ejemplo, en el caso de
las polillas, las trampas de feromona resultan ventajosas frente a las trampas de luz
convencionales por diversos motivos: son especficas, por lo que no se requieren
grandes conocimientos en entomologa para identificar los individuos capturados y no
precisan de una fuente de energa (Gonzlez, 2011).

Mtodos directos de control:

Captura masiva

La tcnica de captura o trampeo masivo, consiste en el uso de un elevado nmero de

trampas por hectrea para controlar la plaga por captura de una proporcin de
individuos de la poblacin suficientemente elevada (Gonzlez, 2011).
Sin embargo, existen inconvenientes a su utilizacin: elevado coste por necesitar un
elevado nmero de trampas con un diseo eficaz, la posibilidad de saturacin de las
mismas en casos de poblaciones muy elevadas o la captura nicamente de machos (en el
caso de feromonas sexuales). La utilizacin de la captura masiva puede resultar
ventajosa con trampas eficaces y potentes atrayentes, no solo para la captura de machos
sino tambin de hembras (Gonzlez, 2011).

Atraccin y muerte/esterilizacin/infeccin:

Esta tcnica difiere de la captura masiva en que una vez el insecto es atrado por el
semioqumico, no queda capturado en una trampa si no que es expuesto a un cebo
txico, infeccioso o esterilizante que lo convierte en un vehculo de infeccin o
esterilizacin intraespecfico o directamente produce su muerte (Gonzlez, 2011).

Confusin sexual La tcnica se basa en bloquear la comunicacin entre los insectos

macho y hembra, mediante la saturacin del medio con feromona sexual, para reducir o
impedir las cpulas y, por lo tanto, evitar la reproduccin de la especie (Gonzlez,
2011).

Existen tres diferentes mecanismos por los que se puede conseguir la desorientacin de
los machos: adaptacin/habituacin, pistas falsas y camuflaje (Gonzlez, 2011).

El primer mecanismo tendra efectos neurofisiolgicos directos sobre el insecto por la

exposicin constante a elevadas dosis de feromona, provocndose una adaptacin de los
receptores antenales y/o la habituacin del sistema nervioso central del insecto,
impidiendo al macho responder a los niveles normales del estmulo de la feromona
natural (Gonzlez, 2011).

El seguimiento de pistas falsas ocurre cuando el macho recibe estmulo desde muchos
puntos emisores de feromona que compiten con las seales de las hembras en pauta de
llamada. Por ltimo, el mecanismo de camuflaje tiene lugar si la concentracin de
feromona en el ambiente es tal que la estela natural de feromona queda enmascarada o
camuflada por la sinttica (Gonzlez, 2011).

Ventajas del uso de feromonas:

Consiguen reducir poblaciones de la plaga por debajo del lmite de dao

comercial, evitando los inconvenientes de los insecticidas convencionales.
Son mtodos de control de plagas respetuosos con el medio ambiente y no dejan
residuos.
Tienen una elevada especificidad; los componentes feromonales no son
productos activos frente a otras especies.
pueden usarse en programas de control integrado de plagas junto a otros
mtodos; por ejemplo permite su uso conjunto con el control biolgico basado
en enemigos naturales, al contrario de lo que ocurre con muchos productos
insecticidas.
 Es poco probable la aparicin de resistencias, aunque se encuentran algunos
trabajos donde se estudia el potencial para la aparicin de resistencias tras el uso
reiterado de la confusin sexual.
(Gonzlez, 2011).

Desventajas del uso de feromonas:

Requieren un conocimiento exacto de la estructura de la feromona y, en caso de

mezclas feromonales, de su composicin exacta.
Para los mtodos basados en el trampeo, las feromonas empleadas han de ser de
alta pureza; pequeas impurezas en la mezcla pueden reducir de forma
considerable la respuesta de los machos.
Muchos de los compuestos son muy inestables, descomponindose en pocos
minutos en presencia de luz u oxgeno.
Se requiere una sntesis qumica econmica para tener una relacin
costo/beneficio favorable
Su actividad puede ser altamente dependiente de factores fisiolgicos (madurez
sexual) o factores climticos (humedad, temperatura).
Su eficacia tambin depende del momento, tipo y emplazamiento correcto de las
trampas. (Gonzlez, 2011).

Dispositivos emisores:

Para cualquiera de las aplicaciones mencionadas en el apartado anterior es necesario

disponer de un dispositivo que emita el atrayente, de forma constante y duradera en el
tiempo. Dependiendo de la tcnica que se vaya a emplear, existirn unas necesidades de
emisin que el dispositivo tendr que satisfacer, por lo que resulta esencial el diseo
adecuado del mismo. A la hora de disear un emisor de feromona, se han de tener en
cuenta los siguientes aspectos:

a) Naturaleza del dispositivo: actualmente, gran parte de los emisores son

fabricados con materiales polimricos, como PVC, PE, etc., que no son
biodegradables. La tendencia actual en el diseo de emisores se basa en el uso
de materiales biodegradables, que no produzcan contaminacin ambiental.
b) Cintica de emisin: para que el uso de las feromonas en el control de plagas sea
eficaz, se ha de conseguir que el emisor tenga una cintica de emisin adecuada.
La cintica ideal es la de orden cero, aquella en la que la velocidad de emisin es
constante con el tiempo, evitando una emisin inicial elevada y una carga
residual alta al final de tratamiento. En cualquier caso, la mayora de los
emisores comercializados tienen cinticas de primer orden que con el tiempo
pueden resultar inadecuadas para el funcionamiento de la tcnica en cuestin.
Las de tipo exponencial seran las menos adecuadas ya que proporcionaran
elevados niveles de emisin iniciales, descendiendo bruscamente hasta
velocidades de emisin que podran ser insuficientes.
c) Adaptabilidad a las necesidades de emisin: las caractersticas del emisor
deberan ser fcilmente modificables, de manera que pueda adaptarse a distintas
 aplicaciones y distintas condiciones climticas. d) Sensibilidad a las condiciones
climticas: la mayora de los emisores comerciales son muy sensibles a las
condiciones climticas, y sobre todo a la temperatura. En algunos casos, el
aumento de la temperatura en unos pocos grados puede incluso triplicar la
velocidad de emisin. Es importante que la velocidad de emisin sea poco
sensible a las variaciones climticas como la temperatura, la humedad relativa o
incluso la velocidad del viento.
d) Emisin de mezclas feromonales: como algunas feromonas son mezclas de
diversos componentes, estos deben emitirse en la proporcin activa natural, lo
cual no es fcil de conseguir.
e) Rentabilidad: su produccin y aplicacin deben ser econmicamente viables. En
la actualidad, los emisores comercializados no cumplen a la vez todos los
requisitos anteriormente citados, y en algunos casos resultan poco eficientes
(Gonzlez, 2011).

Los tipos de emisores ms importantes, disponibles en el mercado, son:

Laminados: formados por una lmina de material adsorbente que contiene la

feromona y cubierta a ambos lados por lminas de plstico semipermeables
(estructura tipo sandwich). Las formas pueden ser variadas y algunas permiten
la aplicacin area.
Fibras huecas: microcapilares de material polimrico llenos de feromona que se
emite por capilaridad.
Microcpsulas: pequeas cpsulas de material semipermeable, con dimetros
entre 1 y 1000 m (Hall y Marrs, 1989), que contienen la feromona.
Tubos de material polimrico: tubos de hasta 2 mm de dimetro y 20 cm de
longitud, que realizan la emisin a travs de sus paredes.
Rubber septa: piezas de goma en forma de copa, con gran capacidad de
absorcin de feromona. Son muy baratos, de fcil suministro, pero tienen una
vida til muy corta y requieren muchas reposiciones.
Materiales polimricos: de formas y tamaos variados, que llevan adsorbida la
feromona
Viales: que emiten la feromona a travs de sus paredes semipermeables. A la
mayora de estos emisores les afectan las condiciones ambientales, pueden ser
contaminantes y no tienen una velocidad de emisin adecuada.

Sin embargo, muchos de ellos han conseguido introducirse en el mercado y algunos,

como los rubber septa, que son baratos y de fcil aplicacin, son considerados emisores
estndar(Gonzlez, 2011).
Feromona de rhynchophorus ferrugineus:

DESCRIPCIN:
Difusor de ferrugineol, componente mayoritario de la feromona de agregacin del picudo rojo de la palme
Rhynchophorus ferrugineus. Indicado para trampas PICUSAN.
Envases de 4 unidades en sobre barrera (contenidos en cestas porta feromonas, que se colocan directame
en las trampas).
Feromona de agregacin de 800 mg.
Dispensador de tipo membrana permeable.
Envasado en sobres de aluminio-PE
Nombre comercial: FEROMONA DE RHYNCHOPHORUS FERRUGINEUS
Modo de accin: Feromona de agregacin (atrae machos y hembras de picudos adultos).
Composicin Ferrugineol: 4-Methyl-5-nonanol, pureza 98-99,9%
Velocidad de difusin: 4-5 mg/da a 25 C (3-10 mg/da dependiendo de las condicion
meteorolgicas).
Duracin aproximada: 90-120 das, en funcin de las condiciones ambientales.
Conservacin: En nevera, 2 aos
Presentaciones: PHEROSAN Rhynchophorus Sd: 1000 mg
PHEROSAN Rhynchophorus Alta Carga: 1500 mg
PHEROSAN Rhynchophorus Baja Carga: 750 mg
Monitoreo:
Utilizar 1-3 trampas cada 3-4 Ha.
Colocar las trampas alejadas de ejemplares sensibles, ubicndolas en lugares sombreados, evitan
el sol directo.
Revisar las trampas una vez por semana, eliminando los individuos capturados despus de
control y reponiendo el lquido y los atrayentes si fuera necesario.
 Aspecto:
Viales de PE (membranas de liberacin controlada) sellados con tapa de aluminio y dispuestos en
interior de una cesta de PE que facilita la manipulacin.
Dimensiones del vial de PE: 2 cm dimetro x 3,3 cm altura.

Monitoreo y captura masiva de picudos: PHEROSAN Rhynchophorus

atrae machos y hembras (ratio: 60% hembras; 40% machos).
Duracin: 80-150 das, en funcin de las condiciones climticas.
Indicaciones: Trampa recomendada: PICUSAN (especfica para la captura de
picudos).
Guardar en congelador en su envase original hasta el momento de su
utilizacin (tiempo mximo de conservacin: 14 meses)
Colocar la cesta en la trampa, sin abrir la tapa verde.
MODO DE EMPLEO:
Los dispensadores deben colocarse en el interior de trampas de tipo "cubo", como la TRAMPA BUCKET
BSIC u otras trampas de tipo pit-fall.

Utilizar un dispensador de feromona por trampa. Si se desea, aadir tambin un difusor de la kairomona
especfica para Rhynchophorus sp., el cual aumenta la capacidad de atraccin del dispositivo y ayuda a
orientarse al picudo. Colocar los difusores en el colgador habilitado, en el interior de la tapa, para tal fin.

En el interior de la trampa se pondr agua junto a algn atrayente, como trozos de dtiles, tejidos de palma
joven, manzana, caa de azcar, etc. para que fermente. Aadir una pastilla de insecticida autorizado
(vapona), o alternativamente, un poco de jabn al agua.

Los programas de monitoreo y los de control mediante trampeo masivo deben estar activos durante todo el
ao, especialmente en los meses de ms calor y pocas de poda o cosecha.

TRAMPEO MASIVO:
Se realizan trampeos masivos para disminuir la presin de la plaga y controlar los niveles de poblacin. En
trampeos masivos la cantidad de trampas a utilizar depende de la densidad del palmeral y el nivel de
infestacin.

Utilizar una densidad de trampas de 4-10/Ha. Como regla general deben disponerse las trampas en
cuadros separadas a unos 50 metros de distancia aproximadamente.
Cuando las palmeras estn alineadas, como en avenidas, colocar una trampa cada 50 m.
Supervisar las trampas peridicamente, reforzar aquellos lugares donde las capturas sean ms
elevadas y reemplazar los difusores cuando sea necesario. Aadir agua y atrayente conforme sea
conveniente.
Importante Para prevenir una posible infestacin de las palmeras ms prximas a las trampas es
aconsejable realizar un tratamiento preventivo sobre la corona, palmas y tronco con un insecticida
autorizado segn legislacin vigente.
Este producto NO ES UN INSECTICIDA. Si sospecha que puede tener ejemplares de palmera
afectados dirjase a un profesional para su tratamiento.
Presentaciones Ref: GRMO-0010BB Sobres de 1 ud. / Cajas de 250 sobres
: Ref: GRMO-0100BB Sobres de 1 ud. / Bolsa de 25 uds.
Monitoreo:
Utilizar TRAMPA DELTA o TRAMPA FUNNEL.
Colocar 1 cpsula de feromona especfica por trampa.
Colocar las trampas en el tercio superior del rbol, a principios de Marzo antes del inicio de
vuelos. Importante Las trampas Delta deben instalarse con la abertura encarada hacia los vien
predominantes de la regin.
Densidad de trampas: 2 trampas/parcela. En cultivos mayores de 3-4 Ha colocar 1 trampa/Ha.
preferencia colocaremos una en el centro del cultivo y otra en las lindes para determinar si la pla
ya est en el cultivo o definir los puntos de entrada.
 Controlar las trampas una vez por semana. Eliminar los insectos capturados. En trampas del
substituir la base engomada cuando pierda su capacidad adhesiva.
Niveles de Tolerancia: 2 individuos/trampa durante dos das consecutivos. Determinar el periodo
tratamiento en funcin de las temperaturas durante el periodo. Tratar con productos autorizados
seguir las instrucciones del fabricante.
Mantener las trampas 2-3 semanas despus de retirar el cultivo y sus restos.
Trampeo masivo:
Reducen la presin de la plaga y se puede utilizar como complemento a otros mtodos de control, pero
son efectivos como mtodo de control por si mismo.

Utilizar TRAMPA FUNNEL junto con una pastilla de insecticida autorizado en el interior.
Colocar 8-10 trampas por Hectrea, en el interior de la parcela y en los bordes de la misma.

CONCLUSIONES:

Las feromonas sexuales son seales qumicas naturales que son emitidas por los
insectos para comunicarse y atraer al sexo opuesto para la copula y de esta
manera perpetuar la especie.
En el campo agrcola es una alternativa eficaz en el control de plagas,
reduciendo el ndice de aglomeracin de las plagas perjudiciales para los
cultivos, creando un ambiente de confusin masiva en la poblacin de insectos.
Aplicar feromonas como una herramienta de control sustentable de plagas es una
alternativa que protege al ecosistema, reduciendo la emisin de pesticidas
perjudiciales para el medio ambiente.
Bibliografa
Gonzlez, S. V. (2011). Uso de semioqumicos en el control de plagas. Obtenido de Uso
de semioqumicos en el control de plagas.:
https://riunet.upv.es/bitstream/handle/10251/12499/tesisUPV3667.pdf

Karlson P, A. B. (1959). Pheromones (Ectohormones). En A. B. Karlson P, Annual

Reviews of Entomology (pgs. 4-39-58).

Romero Lpez Angel Alonso, A. R. (2005). Feromonas y atrayentes sexuales de

colepteros Melolonthidae de importancia agrcola. Folia Entomolgica
Mexicana, 234.

Surmagico. (2014). Feromonas en insectos. Obtenido de Feromonas en insectos:

https://www.surmagico.cl/feromonas_en_insectos.htm

Jones, O.T. 1998. Practical applications of pheromones and other semiochemicals. p.

263- 356. In P.E. Howse, I. Stevens and O.T. Jones (eds.) Insect pheromones and their
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Karlson, P. and M. Luscher. 1959. 'Pheromones': a new term for a class of biologically
active substances. Nature 183: 55-56.

Jutsum, A.R. and R.F.S. Gordon. 1989. Introduction. Pheromones: Importance to insects
and role in pest management. p. 1-13. In A.R. Jutsum and R.F.S. Gordon (eds.) Insect
pheromones in plant protection. John Wiley & Sons Ltd, Surrey,UK.

Wilson, E.O. and W.H. Bossert. 1963. Chemical communication among animals. Recent
Prog. Horm. Res. 19:673-716.