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Wachstum mit Glucose als Substrat

Wir wollen als Beispiel ein Bakterium mit Glucose wachsen lassen und dabei
berwiegend
die katabolischen Reaktionen und die Mechanismen der Energiekonservierung
betrachten. Das Wachstum, der Traum des Bakteriums, lsst sich in eine
einfache
Formel fassen:
C6H12O6 6 CH2O [11.1]
<CH2O> steht dabei vereinfachend fr Biomasse. Die Formel gibt die
Zusammensetzung
von Trockenmasse grob wieder. Man sieht, dass sie etwa den Redoxzustand
von Zucker hat. Es ist also zur berfhrung von Glucose in Biomasse keine
Oxidation
ntig. Allerdings wird fr die Bildung von Zellmaterial Energie bentigt. Diese
wird aus der Oxidation von Glucose gekoppelt an die Reduktion von Sauerstoff
gewonnen.
6 12 6 2 2 2 C H O + 6O 6 CO + 6 H O [11.2]
Jedes Zuckermolekl kann nur einmal, entweder als Baustoff oder als Brennstoff,
verwendet werden. Wir wollen uns berlegen, welcher Anteil der Glucose
dissimiliert
werden muss und wie viel assimiliert werden kann und dadurch den
Wachstumsertrag
ergibt (s. Kap. 8).
11.4
Energiebedarf fr die Assimilation
Thermodynamisch betrachtet unterscheidet sich der Energiegehalt von Biomasse
kaum von dem der Glucose. Der Brennwert von Holz steigt ja auch nicht, wenn es
zu Mbeln verarbeitet wird. Jedoch muss die Zelle Energie dazu aufwenden, die
Substratmolekle zu Zellmasse umzubauen. Der Energiebedarf fr die
Assimilation
lsst sich wie die freie Energie der Dissimilation in ATP-Einheiten angeben. Aus
der
Untersuchung vieler Bakterien hat man fr die Assimilation einen Erfahrungswert
von etwa 10,5 g Trockenmasse/mol ATP ermittelt. Dieser Wert wird als YATP
bezeichnet.
Er ist nur ein grober Richtwert, der abhngig von den Wachstumsbedingungen
(C-Quelle, N-Quelle, pH-Wert, Temperatur etc.) ist. Aus YATP und dem
Molekulargewicht unserer Biomasse-Einheit <CH2O> von 30 lsst sich einfach
berechnen,
dass etwa 17 mol ATP bentigt werden, um 1 mol Glucose (180 g) in B

11.5
Energieausbeute der Dissimilation
Die freie Energienderung der Dissimilation von Glucose nach Gl. 11.2 lsst
sich
leicht aus den Werten der Tafel 9.7 berechnen. Sie betrgt unter Standard-
Bedingungen
bei pH 7 und 25 C 2870 kJ/mol. Teilt man diese Zahl durch die Energienderung
der ATP-Hydrolyse in der Zelle (Gbiol. = 50 kJ/mol), so erhlt man 58 ATP, die
maximal
aus der Oxidation eines Glucosemolekls konserviert werden knnten. Die Zelle
arbeitet jedoch nicht mit einem Wirkungsgrad von 100 %. Etwa ein Drittel der
freien
Energie geht als Wrme verloren und hilft der Zelle, die Richtung des Prozesses
sicherzustellen
(siehe nchstes Kapitel ber Regulation). Wir knnen also mit etwa 2/3 58 =
38 ATP pro Glucosemolekl rechnen, ohne den genauen Weg zu kennen.
Tatschlich
ist die ATP-Ausbeute bei verschiedenen Bakterien sehr variabel. Sie hngt von
dem
genauen biochemischen Weg ab und drfte meistens deutlich niedriger als 38
ATP pro
Glucose sein (auch wenn dieser Wert in vielen Lehrbchern genannt wird).
11.6
Berechnung des zu erwartenden Ertrages
Unter der Annahme, dass 17 ATP bentigt werden, um ein Glucosemolekl zu
assimilieren,
whrend die Dissimilation 38 ATP liefert, lsst sich berechnen, dass von 10 mM
Glucose in einem Wachstumsmedium 6,9 mM assimiliert und 3,1 mM dissimiliert
werden (6,9 17 3,1 38). Dieser Wert ist die Erwartung fr ideale Verhltnisse,
bercksichtigt aber nicht spezielle Stoffwechselwege und den
Erhaltungsstoffwechsel.
So assimiliert etwa E. coli weniger als 40%, wenn man es in einem
Minimalmedium mit
Glucose wachsen lsst.