Historia natural del bosque maulino costero:

disectando la biodiversidad en un paisaje

antropogenizado

Bustamante RO & PL Bachmann

Editores (2010)
Fotografa de portada: Manuelia gayi en Cytisus scoparius (Antonio Rivera-Hutinel)
Bustamante RO & PL Bachmann, Editores
2010
Financiamiento: Proyecto Anillo ACT34/2006
Prohibida su venta Editores (2010)

1
Captulo II
Diversidad de agentes polinizadores en paisajes antropognicos: el caso del
bosque maulino y su reemplazo con plantaciones de pino

Antonio Rivera-Hutinel, Alejandra Bahamndez, Marcela Cuartas-Domnguez & Christian

R. Gonzlez

1. Introduccin

El bosque maulino se caracteriza por la dominancia de especies arbreas caducifolias

(plantas que pierden hojas en las estaciones fras). Otra caracterstica de estos bosques es su
carcter transicional, ya que adems de una flora nica, se encuentran plantas tpicas del bosque
templado-lluvioso (hacia el sur) y del matorral mediterrneo (hacia el norte) (Fuenzalida & Pisano
1965, San Martin & Donoso 1995). Esto se refleja en el alto nivel de endemismo de plantas
vasculares observado en la cordillera de la costa entre los 35 y 36 grados de latitud sur (42.4%)
(Arroyo et al. 2005), Pese a esto, en la regin del Maule se encuentra el menor porcentaje de rea
protegida por el Estado (INFOR-CORFO 1997) y el mayor reemplazo de bosques nativos por
plantaciones de pino (Lara et al. 1989). La alta tasa de deforestacin a la que ha sido sometida la
zona durante los ltimos 30 aos constituye uno de los principales riesgos para la conservacin de
su biodiversidad.

La persistencia de cualquier ecosistema depende de la mantencin de determinados

procesos ecolgicos. Es as, que interacciones ecolgicas tales como polinizacin y dispersin de
semillas, resultan claves para la persistencia de los ecosistemas. Muchas especies de animales
estn estrechamente asociadas a la biologa de las plantas que le sirven como alimento y refugio.
Esta relacin es recproca, por cuanto muchas plantas dependen de los animales para realizar
funciones esenciales como la reproduccin. Estos son los llamados mutualismos planta-animal. En
las interacciones mutualistas de polinizacin las plantas pagan por estos servicios a los animales
ofrecindoles como recompensa nctar, polen y aceites de las flores. Los mutualismos de
polinizacin son esenciales para la reproduccin sexual de las plantas con flor, y, por lo tanto, son
determinantes en la conformacin del paisaje y en la mantencin de sus procesos asociados
(Wilson et al. 1995).

En los bosques templados-lluviosos del sur de Chile (desde los 38 a 42 S), el 57% de las
plantas leosas requiere de un agente polinizador animal que acte como vector del polen para su
reproduccin (Armesto & Rozzi 1989, Aizen & Ezcurra 1998). Los principales visitantes florales en
estos bosques son picaflores (Aves: Trochilidae) e insectos como abejas (Himenpteros),
escarabajos (Colepteros), moscas (Dpteros) y mariposas (Lepidpteros) (Aizen et al. 2002, Smith-
Ramrez et al. 2005). Sin embargo, se desconoce el grado de dependencia que tienen las plantas
del bosque maulino con sus agentes polinizadores, an cuando se sabe que tambin existen altos
grados de dependencia de las plantas con sus polinizadores (Bustamante & Castor 1998).

14
 En el bosque maulino se han realizado estudios que involucran la interaccin de una
especie de planta con su grupo particular de polinizadores (Henrquez 2002, Valdivia et al. 2006,
Bahamndez 2007). Los resultados dan cuenta de una disminucin en la composicin y
abundancia de polinizadores que visitan las plantas en fragmentos remanentes de bosque nativo
en relacin con las plantas presentes en reas ms extensas de dicho bosque (Simonetti et al.
2006), lo cual tiene consecuencias sobre su xito reproductivo. Sin embargo, se requiere una
aproximacin a nivel comunitario para entender cmo el conjunto de interacciones mutualistas,
como es el caso de la polinizacin, responden frente a las modificaciones del paisaje. El
conocimiento de uno de los principales procesos ecolgicos que afectan el funcionamiento de este
ecosistema es importante no slo desde un punto de vista cientfico, sino tambin desde una
perspectiva prctica, orientada al desarrollo de pautas que favorezcan la conservacin de esta
biota.

En este trabajo se sintetiza la informacin recolectada en la Reserva Nacional Los Ruiles,

fragmentos de vegetacin nativa y plantaciones forestales de Pinus radiata correspondiente al
conjunto de polinizadores observados en un nmero elevado de plantas con flor (n = 165 especies
de plantas). Se detalla: 1) como estas interacciones cambian en el tiempo y en el espacio, 2) los
grupos de animales que intervienen en la polinizacin y su importancia relativa y 3) los efectos de
la modificacin del hbitat asociado a plantaciones de pino en la diversidad de polinizadores.

2. Metodologa

Toma de datos

Se trabaj en la Reserva Nacional Los Ruiles, en 8 fragmentos remanentes de bosque

nativo y en 9 plantaciones forestales de Pinus radiata aledaos a la Reserva, abarcando un rea
aproximada de 5 hectreas por sitio. El muestreo se desarroll entre Octubre y Febrero en las
estaciones de primavera y verano del 2007-2008 y 2008-2009, abarcando el perodo donde se
concentra el mayor nmero de especies de plantas en flor.

Para registrar los potenciales polinizadores de la flora del bosque maulino, se realizaron
observaciones de 10 min en cada planta en flor encontrada. Se tom registro de todos los
visitantes florales que establecan contacto con la estructura reproductiva de la planta (antera y/o
pistilo) a lo largo del da, desde las 9:00 AM hasta las 18:30 PM, en das despejados. Para los
insectos polinizadores los individuos fueron capturados con redes entomolgicas si su identidad
no era posible de reconocer en terreno. Esto fue muy frecuente sobre todo con insectos menores
a 1 cm de largo, pero no as con insectos tales como abejorros, algunas mariposas y abejas grandes
(> 1 cm). Cada sitio se muestreo en promedio por 3.5 das x mes en intervalos de dos semanas, con
un esfuerzo humano promedio de 3.84 personas por sitio por da. Al final del segundo perodo,
para cada sitio se registr en total, un promedio de 1390 232 focales (prom 1 SD. rango: 1215-
2004 focales), equivalentes a 231 horas de observacin promedio por sitio.

15
Anlisis de datos

En adelante, nos referiremos a bosque nativo (BN) haciendo referencia al rea

correspondiente a la RN Los Ruiles y a los fragmentos de bosque nativo. A su vez nos referimos a
plantaciones de pino (PP) a las reas que han sido plantadas con Pinus radiata, las cuales
constituyen la matriz donde se encuentran inmersos los fragmentos de bosque nativo. Los anlisis
se realizaron comparando estos dos ambientes, el natural (BN) y el modificado (PP). Adems,
tanto en el bosque nativo como en las plantaciones de pino diferenciamos tres tipos de hbitats,
dado por variaciones en la cobertura vegetacional, exposicin solar y humedad. Los hbitats en
bosque nativo fueron: a) Ribereo (Rib.): zonas con cursos de agua, como ros y quebradas. Se
caracterizan por una alta humedad por la cercana al agua y mediana exposicin solar. b)
Sotobosque (SB): ambiente con alta cobertura arbrea (>50%) y baja exposicin solar. c) Claro de
bosque (Claro): zonas abiertas con alta exposicin solar donde la vegetacin dominante la
conforman especies herbceas.

Los hbitats en las plantaciones de pino fueron: a) Pino 20 aos (PP20): Plantaciones de
Pinus radiata de 20 metros de altura aproximadamente, con alta cobertura arbrea y baja
exposicin solar. b) Pino 10 aos (PP10): plantaciones de P. radiata con individuos de 2 a 4 m de
altura, con exposicin solar media. c) Pino de 2 aos (PP2): plantaciones de pino con alta
exposicin solar y baja cobertura vegetacional.

Con el propsito de comparar la riqueza de agentes polinizadores entre ambientes,

hbitats y meses de muestreo, se utilizaron curvas de acumulacin de especies. De esta forma se
realizaron comparaciones a una misma intensidad de muestreo. Para analizar las diferencias en
riqueza de especies de polinizadores, se utiliz un ANCOVA, con la diversidad de plantas en flor
como covariable. Esto permiti evaluar si las posibles diferencias en la fauna de polinizadores son
atribuibles solo a una mayor diversidad de plantas en flor o a diferencias de otra naturaleza,
atribuibles a cada tipo de ambiente.

3. Resultados

Patrones temporales y espaciales

La diversidad de plantas en flor aument desde Octubre, alcanzando su mximo entre

Noviembre y Diciembre, y disminuy hacia Febrero (mes: F(4,70) = 14.75, P < 0.001). Adems, la
diversidad floral fue mayor en el bosque nativo que en plantaciones de pino en todos los meses
(hbitat: F(1,70) = 33.42, P < 0.001; interaccin mes hbitat: F(4,70) = 1.46, P = 0.22).
Coherentemente a los cambios temporales en la diversidad floral, se observ un aumento en el
nmero de especies de polinizadores en los meses con mayor diversidad de plantas en flor (ndice
de Shannon H plantas: F(1,69) = 6.42, p<0.05), es decir, el perodo de tiempo donde se concentra
la mayor cantidad de especies de plantas en flor coincide con un aumento en el nmero de

16
especies animales polinizadores. Los meses donde se observ la mxima riqueza de polinizadores
fueron de Diciembre a Febrero, y fue menor hacia el comienzo de la estacin (mes: F(4,69) =
15.23, p < 0.001). Adems, se observ que en todos los meses, los sitios con bosque nativo
presentaron un mayor nmero de especies de polinizadores que las plantaciones de pino (hbitat
F(1,69)=7.29, p<0.01, interaccin hbitat-mes, F(4,69)=0.58, p=0.68, Figura 1).

Figura 1: Cambios temporales en la riqueza de especies de polinizadores en bosque nativo y plantaciones de

pino. Se muestran los valores promedio 1 error estndar.

Al analizar los cambios temporales en la composicin de polinizadores, se observ un

recambio de especies polinizadoras en los meses analizados. De 336 especies observadas, 21
especies (6.3%) solo se observaron en Octubre, 66 (19.6%) slo aparecieron entre Noviembre y
Diciembre y 61 (18.2%) solo entre Enero y Febrero, mientras que 65 especies (19.3%) estuvieron
presentes durante toda la temporada de floracin (Figura 2). A modo de ejemplo, de las especies
que se extienden en el tiempo las ms importantes en trminos de visitas a las flores fueron
Arthrobrachus nigromaculatus (Coleoptera), Bombus terrestris (Hymenoptera) y Chilicola minor
(Hymenoptera), de las especies que aparecen en Octubre se destaca Homoeonympha vesagus
(Lepidoptera), entre Noviembre y Diciembre se destaca Macrometopia atra (Diptera) y entre
Enero y Febrero, se destaca Lasia metallica (Diptera) (ver Anexo 2).

17
Figura 2: Cambios temporales en composicin de especies polinizadores. Cada crculo representa un perodo
dentro del ao (especies consideradas tempranas, intermedias y tardas); se indican los meses que abarca
cada perodo y el nmero de especies nicas y compartidas entre perodos (en parntesis se indica el
porcentaje de especies respecto del total).

Al analizar la riqueza de especies entre hbitats, se observ que slo las plantaciones de
pino adulto (de 10 y 20 aos) tuvieron un menor nmero de especies respecto a los hbitats de
bosque nativo y las plantaciones de pino jvenes (hbitat: F(4, 33) = 1,27, P<0.005, Figura 3).

Figura 3: Nmero promedio de especies de polinizadores ( 1 error estndar) en cada tipo de hbitat (no se
incluye PP10 por tener un bajo nmero de muestras).

Al analizar la composicin de especies, se observ que de un total de 336 especies, el

nmero de especies nicas en cada hbitat fue: PP10 = 0 (0%) ; PP20 = 3 (0.9%, como el dptero
Macrometopia atra); PP2 = 7 (2,1%, como el dptero Diplocampta platypteron); Ribereo = 19
(5.7%, como el coleptero Trichophthalmus miltomerus); Claros de bosque = 30 (8.9%, como el
dptero Trichophthalma murina), y Sotobosque = 36 (10.7%, como el dptero Rhamphomyia sp.).
Esto indicara que un nmero no despreciable de especies polinizadoras se encuentran
exclusivamente en el bosque nativo. De las especies que se encuentran solo en el bosque nativo y
que destacan por sus atributos como agentes polinizadores estn: Trichophthalma nubipennis

18
(Diptera: Nemestrinidae), Doeringiella gayi (Hymenoptera: Apidae) y Caenohalictus opacus
(Hymenoptera: Halictidae) (ver Anexo 2).

Al agrupar los hbitats por las especies que los componen, se formaron 3 grupos
compuestos por: especies que habitan en bosque nativo (Sotobosque (SB) y Claro), especies que
habitan en plantaciones de pino (PP10 y PP20), y especies que habitan en ambientes asociados a
los bordes de las plantaciones y el bosque nativo, como quebradas o cursos de agua (Ribereo y
PP2). El 24.4% de la especies son exclusivas del bosque nativo, en los bordes hay un 7.4% de
especies exclusivas y en plantaciones de pino slo un 0.9%. Un nmero importante de especies
muestran ser generalistas de hbitat (N= 55 especies, 16.4%) (Figura 4). De las especies
generalistas de hbitat y que son importantes como polinizadores se encuentran: Sephanoides
sephaniodes (Aves: Trochilidae), Amecocerus aluthaceithorax (Coleoptera: Melyridae), Platycheirus
punctulata (Diptera: Syrphidae) y Bombus dahlbomii (Hymenoptera: Apidae) (ver Anexo 2).

Figura 4: Riqueza de especies de polinizadores presentes en 3 tipos de ambientes: 1) BN (bosque nativo,

agrupacin Sotobosque-claro), 2) PP (plantaciones, agrupacin PP10-PP20) y 3) Borde (agrupacin PP2-
Ribereo). Se indica el nmero de especies propias por hbitat y el nmero de especies compartidas entre
hbitats (entre parntesis porcentaje de especies respecto del total (N= 336).

19
Categoras taxonmicas de polinizadores

Entre los animales polinizadores del bosque maulino se encontr un nmero elevado de
especies de insectos (334 especies) y slo dos especies de aves (picaflores). De un total de 336
especies de polinizadores que visitaron las flores de 186 especies de plantas, los Dpteros (moscas)
e Hymenpteros (abejas, avispas y hormigas) fueron los grupos ms diversos (Tabla 1), adems
fueron los principales visitantes florales, tanto en las plantaciones de pino como en el bosque
nativo (Tabla 1). Pese a que en el bosque nativo se observ una mayor riqueza de especies de
todos los rdenes, la proporcin de especies de cada orden no difiri entre el bosque nativo y las
plantaciones de pino (chi cuadrado = 9.58, df=6, p=0.14).

Tanto en el bosque nativo como en las plantaciones de pino, los Himenpteros y

Colepteros visitan las flores con mayor frecuencia de la esperada por su nmero de especies (BN:
chi cuadrado = 186.35, df=6, PINO; chi cuadrado = 89.42, df=6, p<0.001). Para los picaflores esto
fue cierto pero slo en el bosque nativo (Tabla 1). Para una misma cantidad de registros, el
nmero de individuos observados para cada orden de insectos fue siempre mayor en BN que en
pino (Tabla 1).

Tabla 1: Riqueza de especies (S) y nmero de visitas (V) de agentes polinizadores del bosque maulino por
orden taxonomico, en los ambientes naturales (BN) y modificados (PINO). Se indica el porcentaje de S y V
por habitat y el total de especies observadas en los dos ambientes.
BN PINO
Orden S % V % S % V % Total
Diptera 124 38.3 37866 29.2 69 33.2 30632 28.9 131
Hymenoptera 89 27.5 50402 38.9 68 32.7 47991 45.2 91
Coleoptera 61 18.8 31933 24.6 38 18.3 20504 19.3 62
Lepidoptera 31 9.6 5676 4.4 21 10.1 5443 5.1 32
Hemiptera 17 5.2 766 0.3 9 4.3 500 0.4 18
Picaflores 2 0.6 2953 2.3 2 1.0 960 0.9 2

Las 336 especies de animales asociados a la polinizacin de plantas en el bosque maulino

pertenecieron a 88 familias (ver Anexo 2), lo que indica una alta diversidad taxonmica de
especies asociadas con la polinizacin. Sin embargo esta diversidad fue funcionalmente mucho
ms pobre. Slo 16 familias de polinizadores (19 % del total) dieron cuenta del 90 % del total de
visitas a flores, tanto en el bosque maulino como en las plantaciones de pino (ver Figura 5). De
estas 16 familias, las ms importantes en trminos de su frecuencia de visita a las flores (>5 % del
total de visitas) fueron: Melyridae (Coleoptera), Bombyliidae (Diptera), Syrphidae (Diptera), Apidae
(Hymenoptera), Colletidae (Hymenoptera), Halictidae (Hymenoptera) y Formicidae
(Hymenoptera). A las 1666 horas de observacin en cada ambiente, se observ que a excepcin de
los Colletidos (Hymenoptera), Formcidos (Hymenoptera) y Nymphalidos (Lepidoptera), que
visitaron ms frecuentemente flores en plantaciones de pino, todas las dems familias visitaron
flores con mayor frecuencia en el bosque nativo (Figura 5).

20
Figura 5: Porcentaje de visitas (barras) y nmero de especies (indicado en nmero sobre cada barra) para las
principales familias de visitantes florales en plantaciones de pino (PP) y bosque nativo (BN). En parntesis se
indica: A=Aves, C=Coleoptera, D=Diptera, H=Hymenoptera, L=Lepidoptera.

Al igual que lo que ocurre con las familias, a nivel de especies la importancia funcional
tambin est reducida a slo unas pocas especies representantes. De 336 especies, slo 28
especies (8.33%) dan cuenta del 65% del total de visitas (ver Anexo 2). Esta baja diversidad
funcional en especies polinizadoras tambin fue notoria en el bosque templado lluvioso del sur de
Chile y Argentina (Aizen et al. 2002), y es probablemente reflejo de que muchas especies que son
visitantes florales son generalistas que ocupan las flores como un recurso alternativo. Es por esto
que probablemente muchas de estas especies no contribuyan de manera significativa a la
reproduccin de las plantas con flor.

A continuacin se detallan algunas de las especies de polinizadores ms importantes:

a. Picaflores: se observaron dos especies de picaflores (Trochilidae) presentes en el bosque

maulino: el picaflor gigante (Patagonas gigas) y el picaflor chico (Sephanoides
sephaniodes), siendo el primero migrante y el segundo un residente del bosque maulino.
De las dos especies, el picaflor chico es el polinizador ms frecuente del bosque maulino y
visita principalmente flores tubulares rojas de plantas como Desfontainia spinosa,
Lapageria rosea, Lobelia tupa, Fucshia magellanica y Tristerix corymbosus, pero tambin
flores amarillas como las de Sophora macrocarpa, de las cuales obtiene nctar.

21
 Fotos de Antonio Rivera H.
Patagonas gigas (Trochilidae) Sephanoides sephaniodes (Trochilidae)
(Largo 22 cm) (Largo 11 cm)

b. Escarabajos: de los colepteros, las especies ms frecuentes fueron Arthrobrachus

nigromaculatus (Melyridae) y Amecocerus aluthaceithorax (Melyridae), los cuales
mostraron ser altamente generalistas en cuanto al tipo de flor que visitaban y aparecieron
con mayor frecuencia en las plantaciones de pino. Estas especies actan como
consumidoras de polen y son de baja movilidad, pero debido a que su cuerpo est
rodeado de pilosidad, es posible que algn rol cumplan como polinizadores (Anexo 2).

Arthrobrachus nigromaculatus Amecocerus aluthaceithorax

(Melyridae) (Lnea 5 mm) (Melyridae) (Lnea 5 mm)

c. Abejas: los hymenpteros ms frecuentemente observados fueron el abejorro extico

Bombus terrestris (Apidae) y la abeja nativa Chilicola minor (Colletidae), la primera ms
frecuente en el bosque nativo y la segunda en plantaciones de pino. Fueron altamente
generalistas en el tipo de flores que visitan y en el uso del hbitat (se encontraron en
ambientes naturales y modificados), adems presentan una alta capacidad de vuelo. Estas
abejas se alimentan de polen, nctar y aceites de las flores. No menos importantes en
trminos de visitas fueron el abejorro nativo Bombus dahlbomi y la abeja mielera extica
Apis mellifera, que al igual que las abejas nativas mostraron ser altamente generalistas

22
pero se observaron ms frecuentemente en el bosque nativo (la primera) y en
plantaciones de pino (la segunda) (Anexo 2).

Bombus terrestris (Apidae) Bombus dahlbomii (Apidae)

(Lnea 10 mm) (Lnea 10 mm)

Chilicola minor (Colletidae) Apis mellifera (Apidae)

(Lnea 10 mm) (Lnea 10 mm)

23
 d. Moscas: dentro de los dpteros, Platycheirus punctulata (Syrphidae) y Acrophthalmyda
paulseni (Bombyliidae) fueron de los visitantes ms frecuentes (Anexo 2), mostrando
preferencias por flores abiertas con mucho polen (en P. punctulata), o flores labiadas (en
A. paulseni). El primero fue ms frecuente en las plantaciones de pino y el segundo en el
bosque nativo.

Platycheurus punctulata (Syrphidae) Acrophthalmyda paulseni (Bombyliidae)

(Lnea 10 mm) (Lnea 10 mm)

24
 e. Mariposas: En los lepidpteros, la especie ms frecuente fue Yramea cytheris
(Nymphalidae). Se observ frecuentemente en lugares con baja cobertura arbrea, como
los claros de bosque nativo o las plantaciones de pino jvenes.

Yramea cytheris (Nymphalidae)

(Lnea 10 mm)

Por ltimo cabe destacar que el nmero de polinizadores observados en el bosque

maulino (336 especies) es alto si se compara con las 130 especies observadas en el bosque
templado de Chilo (Smith-Ramrez et al. 2005) y las 101 especies registradas en el matorral
esclerfilo de Chile central (Arroyo et al. 1982), lo cual concuerda con lo esperado en base a la alta
diversidad de plantas que existe en el bosque maulino.

25
4. Discusin

En este trabajo se observ que la riqueza de especies polinizadoras disminuye en las

plantaciones de pino respecto al bosque nativo. Adems se pudo apreciar que aunque existen
varias especies generalistas de hbitat (16.4%, Figura 4), las cuales son capaces de desplazarse por
las plantaciones de pino, hay un nmero mayor de especies que slo habitan en el bosque nativo
(24.4%, Figura 4) y por lo tanto requieren de su conservacin para su subsistencia. Dentro de los
requerimientos de las especies de insectos para su subsistencia se consideran no slo el nctar o
polen de las flores como alimento, sino adems de especies particulares de plantas donde los
insectos construyen sus nidos u obtienen otros tipos de alimento, como hojas (e.g. larvas de
lepidpteros y dpteros). Algunas especies de insectos requieren de la presencia de otros insectos,
ya que muchos, adems de ser polinizadores, son parsitos o depredadores de otros insectos
(Gonzlez & Coscarn 2005, Ruz & Vivallo 2005). Esto ocurre para varias especies de abejas y
moscas (parsitos), y avispas (depredadores). Adems, algunas especies de insectos requieren de
condiciones microclimticas particulares, las cuales pudieran verse modificadas en las
plantaciones de pino respecto al bosque nativo.

Se encontr que el nmero de especies de polinizadores fue menor slo en las

plantaciones de pino adulta (PP10 y PP20), mientras que en las plantaciones de pino
recientemente plantadas (PP2) la riqueza no difiri a la observada en los hbitats de bosque nativo
(Figura 3), ya que las plantaciones de pino jvenes se encontraban prximas a quebradas, donde
se encuentran remanentes de bosque nativo (sectores ribereos), y estos dos ambientes eran
similares en trminos de composicin de especies (Figura 4); se puede concluir que la alta riqueza
de especies observada en las plantaciones de pino jvenes fue debida a que muchas de las
especies de insectos nativos logran llegar a estos hbitats por ocupar las quebradas como
corredores (zonas de trnsito pero que no renen todos los requerimientos fisiolgicos y
reproductivos de las especies). Esto sugiere que es importante la mantencin del bosque nativo en
las quebradas ya que permite la movilidad de especies de insectos hacia las plantaciones de pino y
fragmentos de bosque nativo.

Adems de esto, se observ que la Reserva Nacional Los Ruiles es insuficiente como rea
protegida para la conservacin de la diversidad de insectos nativos presentes en el bosque
maulino. De las especies observadas en el bosque maulino (N=327), slo 12 (3.7%) se encontraron
nicamente en la Reserva, mientras que 189 (57.8%) se encontraron slo en fragmentos de
bosque nativo (n = 8 fragmentos, Anexo 2). Esto indicara que la reserva no es capaz de proteger o
mantener toda la gama de ambientes y especies de plantas que la fauna de insectos requiere para
su subsistencia y da cuenta de la importancia de conservar y considerar los fragmentos de bosque
nativo no protegidos por el Estado en los planes de manejo y conservacin del bosque maulino.

Ya que se observ un recambio de especies polinizadoras en los meses de floracin y la

riqueza de polinizadores varo acorde a la diversidad de plantas en flor, es importante considerar
esta variacin temporal en estudios de reproduccin de plantas y de biodiversidad de insectos, ya

26
que dependiendo de la extensin del estudio depender qu tan completo sea el registro de las
especies.

Hay algunas especies de insectos nativos que se observaron con mayor frecuencia
visitando flores en las plantaciones de pino, lo que implica que existe cierta tolerancia de algunas
especies a la modificacin del hbitat por el hombre, y/o que han resultado beneficiadas en estos
ambientes antropognicos por evitar a sus depredadores y/o competidores, de requerimientos
ms especficos. A s mismo, se observ que Bombus terrestris, un abejorro introducido, visit con
mayor frecuencia flores en el bosque nativo que en las plantaciones de pino (Anexo 2). Estas
variaciones en la abundancia de los agentes polinizadores en funcin del tipo de hbitat (natural o
antropognico) pueden tener importantes consecuencias en la biologa reproductiva de las plantas
que all se encuentran, como en su diversidad gentica y calidad de la progenie. Es de esperar que,
dependiendo de los cambios en calidad y abundancia de los polinizadores que son afectados por la
modificacin del hbitat, algunas plantas puedan resultar beneficiadas o perjudicadas en
ambientes antropgenicos.

Un nmero no despreciable de especies mostraron ser generalistas de hbitat (55

especies) y estuvieron presentes durante toda la temporada de floracin (65 especies) (Anexo 2).
Afortunadamente, algunas de estas especies son funcionalmente importantes para la polinizacin
de varias especies de plantas ya que fueron visitantes frecuentes de flores, como es el caso del
abejorro nativo Bombus dahlbomi y del picaflor chico Sephanoides sephaniodes, aunque an
queda por conocer la calidad como polinizadores de muchas de las especies que fueron visitantes
florales en el bosque maulino.

Agradecimientos

Reconocer tal cantidad es especies fue una tarea titnica, que no hubiera sido posible sin
la ayuda de profesionales especialistas en el tema. Quisiramos entregar un especial
agradecimiento a Mario Elgueta y Fresia Rojas, del Museo de Historia Natural, por ayudarnos al
reconocimiento de algunas especies de Colepteros e Himenpteros, respectivamente. A Daniel
Tapia (Universidad de Chile), que reconoci la mayora de las especies de Himenpteros,
Colepteros y Hempteros y a Marco Mac-Lean (Universidad Metropolitana de Ciencias de la
Educacin), que ayud con el reconocimiento de las especies de Dpteros. Quisiramos agradecer
en representacin de ellos a otros taxnomos y su labor como base inicial para comprender y
valorar nuestra fauna y flora.

27
Bomarea salsilla-Matania leucothea
Fotografa Rodrigo Medel

28
Captulo III
Anlisis de redes mutualistas y fragmentacin: una herramienta para el
estudio de la biodiversidad del bosque maulino

Rodrigo Medel, Antonio Rivera-Hutinel & Ramiro O. Bustamante

1. Introduccin

Los sistemas ecolgicos incluyen redes complejas de interaccin entre los individuos que
componen las poblaciones de especies. Uno de los desafos importantes en ecologa de la
biodiversidad consiste en comprender las fuerzas que organizan los sistemas ecolgicos complejos
en el espacio y el tiempo y al mismo tiempo, sobre esta base, aplicar el conocimiento para la
solucin de problemas contingentes desde escalas locales hasta globales. Este desafo requiere
nuevas aproximaciones conceptuales y metodolgicas. Recientes avances han centrado su foco en
el estudio de la estructura y topologa de redes de interaccin entre las especies que componen
las comunidades naturales (ver revisiones en Bascompte & Jordano 2007, Ings et al. 2009). Esta
aproximacin ha proporcionado evidencias de regularidades existentes en un amplio rango de
interacciones que comprenden relaciones de parasitismo (e.g. Tylianakis et al. 2007, Lafferty et al.
2008), herbivora (e.g. Lewinsohn et al. 2006, Melin et al. 2009) y mutualismos (e.g. Bascompte et
al. 2003, Guimares et al. 2006) entre las especies. Ms all de descripciones de riqueza y
diversidad de especies en las comunidades, el objetivo de esta aproximacin es indagar en algunas
propiedades estructurales que emergen de las relaciones que las especies establecen entre ellas.
Es as como a travs de anlisis estadsticos de red, es posible ganar perspectiva sobre la manera
en que las especies se organizan a travs de sus interacciones y por sobre todo sobre las
eventuales consecuencias que la prdida de algunas especies puede significar para las
interacciones que establecen en la comunidad local.

Existe una amplia literatura sobre redes de interaccin mutualista y una de las
interacciones ms estudiada es la interaccin polinizador-planta (e.g. Olesen et al. 2007, Bosch et
al. 2009). Es cada vez ms reconocida que la persistencia de las comunidades de plantas depende
de la posibilidad que stas tienen de reproducirse y por ello el impacto que pueden tener las
reducciones de la diversidad y cantidad de polinizadores o bien cambios en la calidad de los
servicios que estos organismos proveen, sobre la reproduccin de las plantas es una tarea de
mucho inters en ecologa y conservacin.

La metodologa para el estudio de este tipo de interaccin est bien establecida y

estandarizada (ver Jordano et al. 2009), lo cual permite establecer comparaciones legtimas entre
distintos tipos de comunidades y ecosistemas. Globalmente, la metodologa consiste en un intenso
trabajo de campo haciendo colectas para identificar por una parte a las especies de plantas y
animales interactuantes y por otra, observaciones rigurosas para determinar qu especies de
potenciales polinizadores visitan a las plantas y con qu frecuencia. Con esta informacin bsica se

29
construyen las redes de interaccin las que se analizan derivando una cantidad de descriptores de
red, mediante algoritmos simples, indagando as en las propiedades topolgicas de la red. Durante
tres aos consecutivos hemos usado esta perspectiva para indagar en varios aspectos de la red de
mutualismo polinizador-planta en la Reserva Nacional Los Ruiles (regin del Maule) en un contexto
de fragmentacin del hbitat.

La fragmentacin del hbitat implica la prdida de condiciones apropiadas para la

mantencin de poblaciones viables de algunas especies. Si esta prdida de hbitat conlleva la
disminucin poblacional y eventuales extinciones locales de especies, es muy posible que no slo
exista la prdida de las especies sensibles sino tambin la extincin local de las interacciones que
ellas sustentan. Es por ello que uno de los objetivos de este trabajo ha sido indagar si la prdida y
fragmentacin del bosque maulino ha tenido como consecuencia una desconstruccin en la red de
interacciones, probablemente como consecuencias de cascadas de extincin local. Aunque se ha
documentado extensamente las consecuencias ecolgicas de la fragmentacin, la mayor parte de
los estudios se han focalizado en poblaciones de una misma especie y no en conglomerados
interactivos de especies. En consecuencia, los efectos de la prdida del hbitat y fragmentacin
sobre la estructura de redes de interaccin es un tema prcticamente inexplorado terica y
empricamente en la literatura.

En este trabajo hemos abordado explcitamente este aspecto mediante una aproximacin
combinada e integradora que incluye aspectos de trabajo de campo, anlisis de redes mutualistas
bipartitas, y procesamiento de imgenes satelitales en un conjunto replicado de sistemas
ecolgicos pertenecientes a una regin espacialmente acotada y con un alto grado de
fragmentacin. Son escasos los trabajos que han usado esta aproximacin para el manejo y
conservacin de sistemas naturales (pero vase Battisti 2003, Boitani et al. 2007). Esta omisin es
desafortunada ya que ms all de la consideracin de efectos de la prdida de hbitat sobre las
poblaciones de especies, son las interacciones entre las especies las responsables de conferir
estabilidad a la funcin ecosistmica, manteniendo la biodiversidad local.

El objetivo de este captulo es presentar el escenario sobre el cual se ha desplegado el

trabajo en la Reserva Nacional Los Ruiles y alrededores y, al mismo tiempo presentar algunos
resultados que permitan extraer conclusiones que eventualmente pudieran ser de utilidad para el
manejo de las comunidades naturales en un paisaje en el cual la matriz antropognica es un
componente cada vez ms importante.

30
2. Sistema de estudio

Sistema regional de estudio

El bosque maulino es un bosque de tipo templado, endmico de la zona central de Chile,

ubicado en la cordillera de la costa de la regin del Maule, que se distribuye entre los 35 y los 37
S (Figura 1). La especie dominante es el hualo (Nothofagus glauca), el cual forma asociaciones
mixtas con lingue (Persea lingue) y avellano (Gevuina avellana) en laderas msicas y fondos de
quebradas, y con roble (Nothofagus obliqua) y ruil (Nothofagus alessandrii) en hbitats ms secos
(San Martin & Donoso 1996). El interior del bosque incluye adems diversas especies de
enredaderas tales como copihue (Lapageria rosea) y pequeos arbustos como corontillo
(Escalonia pulverulenta).

Figura 1: Distribucin geogrfica del bosque maulino costero, dominado por el ruil (Nothofagus alessandrii)
en la cordillera de la costa de la regin del Maule.

31
 El bosque maulino tiene una gran importancia biolgica. Primero, desde el punto de vista
florstico, contiene una rica diversidad de especies arbreas y un alto endemismo (San Martn &
Donoso 1996). Entre los rboles endmicos, se destaca la huala (Nothofagus leoni), un hbrido
entre hualo (Nothofagus glauca) y roble (Nothofagus obliqua). Otras especies endmicas de
inters son el queule (Gomortega keule), especie monotpica de la Familia Gomortegaceae, el
pitao (Pitavia punctata) y el ruil (Nothofagus alessandrii). El ruil es el representante viviente ms
antiguo del gnero Nothofagus (San Martn et al. 1984). En segundo lugar, este bosque contiene
una fauna nica, debido a la presencia de las poblaciones ms nortinas, y presuntamente ms
antiguas, de especies de vertebrados como el monito del monte (Dromiciops gliroides), el ratn
topo valdiviano (Geoxus valdivianus) y el pud (Pudu pudu). Lamentablemente, desde comienzos
del siglo XIX hasta la fecha, el rea del bosque maulino ha declinado acentuadamente producto de
las actividades antrpicas (Donoso & Lara 1996). En las ltimas dcadas, reas inicialmente
cubiertas por bosque nativo han sido convertidas a plantaciones de pinos (Pinus radiata) con
propsitos de explotacin forestal (Lara & Veblen 1993). Entre los aos 1978 y 1987,
aproximadamente el 18% del bosque maulino costero ha sido reemplazado por plantaciones de P.
radiata (Lara & Veblen 1993). Actualmente el paisaje de la regin es un mosaico donde
fragmentos de bosque nativo persisten inmersos en un ocano" de plantaciones de pinos
(Bustamante & Castor 1998).

El bosque maulino costero est protegido por tan slo dos Areas Silvestres Protegidas del
Estado (SNASPE), la Reserva Nacional Los Ruiles (RNLR) y la Reserva Nacional Los Queules (RNLQ),
las que en su conjunto representan 190 hectreas de bosque nativo. Esto implica que el desarrollo
de una estrategia de conservacin en el largo plazo, requiere la implementacin de medidas
precautorias por fuera del SNASPE, la que son usualmente de propiedad privada. Es en este marco
donde proponemos efectuar recomendaciones concretas a empresas madereras tomando como
indicador el colapso de las redes de interaccin atribuible a la prdida o modificacin del hbitat.

El bosque maulino posee un total de 287 especies de plantas vasculares incluyendo nativas
e introducidas (San Martn 2005). Esta flora se caracteriza por su gran endemismo (Arroyo et al.
2005), por la concentracin de especies con problemas de conservacin (San Martn 2005) y por la
desproporcionada dependencia de las plantas por polinizadores biticos. De hecho, en el bosque
de ruil, se ha documentado que el 93% de las especies requieren de vectores de polinizacin.
Asimismo, un anlisis por formas de vida indica que un 93% de las especies leosas y el 94% de las
especies herbceas requieren del servicio de polinizacin por abejas, mariposas y colibres
(Bustamante & Castor 1998). De las 10 especies de plantas declaradas con problemas graves de
conservacin, 7 de ellas requieren de polinizadores para su xito reproductivo (San Martn 2005).
No obstante lo anterior, el conocimiento de los polinizadores biticos tanto en su composicin
como en sus funciones es hasta ahora desconocido (para un estudio detallado de la polinizacin en
una especie de planta, vase Espinoza & Mura, Captulo IV de este trabajo).

32
Sistema local de estudio

El estudio se realiz en la zona costera de la regin del Maule. Especficamente se trabaj

en el bosque nativo de la Reserva Nacional Los Ruiles (35 83 S, 72 50 O), en las cercanas de
Cauquenes, y en un conjunto de hbitats degradados en plantaciones forestales de Pinus radiata
distantes 3500 metros de la Reserva Nacional. Dicha Reserva se encuentra embebida en un
sistema de bosque nativo altamente fragmentado donde los espacios abiertos originados por
efecto humano son reemplazados por monocultivos de Pinus radiata. Los remanentes del bosque
nativo original, actualmente ubicados por fuera de la Reserva son parches altamente variables en
tamao, forma, aislamiento y caractersticas abiticas. En este proyecto hemos descrito y
analizado la variacin de la estructura de una red de interaccin mutualista bipartita en un rango
variable de fragmentos naturales, incluyendo la Reserva como referente.

El clima de la zona presenta perodos estivales secos e invernales lluviosos con una
precipitacin promedio anual de 775 mm. El sector Los Ruiles de Cauquenes protege 29 ha de
bosque maulino. Las especies dominantes son Nothofagus glauca, N. dombeyi y N. alessandrii
asociadas a Gevuina avellana, Aextoxicon punctatum y Drimys winteri, junto con especies
esclerfilas como Lithraea caustica, Cryptocarya alba y Aristotelia chilensis. Los muestreos en cada
tipo de hbitat se estratificaron de acuerdo al tipo de ambiente en la Reserva y de acuerdo a la
longevidad de las plantaciones de pino, distinguindose en la Reserva las categoras de Ribera,
Claro de bosque y Sotobosque y en las plantaciones las categoras de paos de 20 aos, 10 aos y
renovales. Para propsitos de este trabajo se presentar la informacin agrupada para cada
ambiente, distinguindose las categoras Bosque Nativo y Plantaciones de Pino. En la Figura 2 se
observa la distribucin espacial de los 10 sitios monitoreados en los 2 aos de estudio.

33
Figura 2: Disposicin espacial de las diez zonas de estudio (crculos rojos, 40 ha cada uno), incluyendo los
hbitats extremos: la Reserva Nacional Los Ruiles (100 % bosque nativo) y plantaciones de Pinus radiata (0%
bosque nativo) Las reas en verde corresponden a plantaciones de Pinus. Las reas en caf claro
corresponden a bosque nativo.

3. Anlisis de redes en el sistema fragmentado

Anlisis de la informacin

La red de interaccin se gener a partir de observaciones focales y ocasionales. Las

observaciones focales consistieron en el registro de las visitas que una especie de planta reciba de
sus potenciales polinizadores durante 15 minutos continuos de observacin. Las observaciones
ocasionales fueron las visitas de polinizadores observadas fortuitamente. En ambos tipos de
observaciones se registr la hora, la especie de planta, el nmero de flores observado, el
polinizador visitante y el nmero de visitas que ste realizaba sobre las flores. Se consider visita
solamente a los eventos en que el polinizador contactaba las estructuras sexuales de la planta,
anteras o estigma. Los individuos capturados en los primeros meses de muestreo se ficharon y
caracterizaron, de manera de evitar su recaptura. Una vez compilada la matriz de interacciones
para cada fragmento, se procedi a cuantificar los descriptores de red para cada matriz bipartita.
Estas observaciones se realizaron durante dos aos (2007 y 2008) durante un perodo de
aproximadamente seis meses por ao.

34
Asociaciones entre descriptores de fragmentos y redes

En este trabajo se presentan tres descriptores de fragmentos: a) tamao: estimado del

rea del parche, b) ncleo: estimado del rea excluyendo el efecto borde de la periferia, c)
porcentaje de bosque nativo. Sobre esta base, se estiman las asociaciones entre tales descriptores
con algunas variables de red, tales como: a) el nmero de especies interactuantes, b) el nmero de
interacciones planta-polinizador registradas en cada fragmento, c) el nmero promedio de
polinizadores por especie de planta, d) la densidad de interacciones, estimada de la razn nmero
de interacciones respecto al total de especies registradas, e) centralizacin de la red, construida
sobre la conectividad y similitud de conexiones con otras especies. Valores altos de centralidad
indican que la estructura de la red es dominada por muchas especies que son conectadas de
manera similar y que poseen un alto grado de interacciones (especies hub). La estimacin y
significado de los parmetros est basada en Jordano et al. (2006). Todos los anlisis fueron
efectuados en R1 utilizando los procedimientos CAR, VEGAN y NETWORK.

4. Resultados

El nmero de especies dependi del tamao de los fragmentos as como del porcentaje de
bosque nativo. En particular, el porcentaje de bosque nativo presente en los fragmentos se asoci
de manera altamente significativa con el total de especies interactuantes (rs = 0.82, P < 0.01)
(Figura 3).

A B C

Figura 3: Riqueza de especies (animales + plantas) en relacin con A) el rea total de bosque nativo, B) el
rea ncleo (excluyendo bordes) y C) porcentaje de bosque nativo en que 0% de bosque nativo corresponde
a una plantacin de pino y 100% de bosque nativo corresponde a la Reserva Nacional Los Ruiles.

Relaciones funcionales adicionales proporcionaron informacin sobre la estabilidad de las

interacciones. Por ejemplo, el porcentaje de bosque nativo se asoci de manera importante con el

1
http://www.r-project.org

35
grado de la red, es decir con el nmero de interacciones por especie (rs = 0.67, P < 0.05) y con el
nmero promedio de especies de polinizadores por planta (rs = 0.73, P < 0.05) (Figura 4), lo cual
sugiere que el nmero de interacciones y la cantidad de polinizadores por planta tienden a
decrecer con la dominancia de pino. La asociacin del nmero de plantas y polinizadores con el
porcentaje de bosque nativo sugiere que la degradacin del hbitat inducida por el hombre es el
factor causal ms probable del cambio en la topologa de la estructura de las redes en el sistema
estudiado. Estos resultados sugieren que la prdida de interacciones por nodo es uno de los
descriptores sensibles a la prdida de hbitat, lo cual posee importantes consecuencias para la
conservacin de interacciones mutualistas en este sistema. Sin embargo, como el estudio no
permite dilucidar inequvocamente causalidad, la disminucin en el nmero de especies puede
atribuirse a diferencias naturales en el ensamble de polinizadores y plantas entre sitios.

Figura 4: Descriptores del grado de la red A) el nmero de interacciones por especie y B) el nmero
promedio de especies de polinizadores por planta en relacin con el rea de bosque nativo, el rea ncleo y
el porcentaje de bosque nativo.

La densidad de las interacciones en la red (i.e. el nmero de interacciones respecto al total

de especies) aument significativamente en cada uno de los tres estimadores de fragmento. Es as
como sitios con fragmentos de mayor tamao y con mayor cobertura de especies del bosque
nativo presentaron una mayor densidad de interacciones. Estas relaciones pueden visualizarse
como redes de interaccin bipartitas en la Figura 5A y en las relaciones funcionales con las
caractersticas de los fragmentos en la Figura 5B.

36
Figura 5: Densidad de interacciones en las redes de polinizacin (nmero de interacciones/nmero de
especies), A) visualizadas en las redes de interacciones bipartitas y B) en relacin con el rea de bosque
nativo, el rea ncleo y el porcentaje de bosque nativo.

Un descriptor de red interesante es la centralizacin. Redes con alta centralidad implican

altos valores de resiliencia o recuperacin a la prdida o extincin de especies. Por el contrario,
cuando la red presenta baja centralidad, significa que unas pocas especies son las que dan cuenta
de gran parte de las interacciones y por ende, la extincin de tales especies, conllevan a la
fragmentacin de la red original en subredes poco conectadas entre s, pudiendo originarse
cascadas de extincin y eventualmente la desintegracin completa de la red. Una manera de
expresar visualmente la centralizacin es a travs de diagramas de Fruchterman & Reingold
(1991). En los diagramas, cada especie es representada por un punto en un espacio
multidimensional. Las especies son dispuestas en el espacio de manera de representar la mxima
similitud al set de relaciones de otra especie. Dos especies muy similares en cuanto a sus
interacciones sern representadas muy cercanas una a otra y dos especies muy diferentes en las
especies que conectan se encontrarn alejadas en el espacio Euclidiano. En la Figura 6 se muestra
la centralizacin de las redes en situaciones contrastantes de plantacin de Pinus radiata con nula
representacin de bosque nativo (Figura 6A) y la Reserva Nacional Los Ruiles, con nula
representacin de Pinus radiata (Figura 6B). En la Figura 6 se puede observar un alto

37
empaquetamiento de interacciones en la situacin de bosque nativo. Sin embargo, el set de
relaciones se relaja en el bosque de P. radiata, indicando que las especies tienden a diferir ms en
las especies que conectan. Esto significa que la red en la plantacin de Pinus se ha desintegrado
sustancialmente en comparacin a la situacin encontrada en el bosque nativo.

Figura 6: Grado de centralizacin de las redes de interaccin planta-polinizador en A) plantacin de pino y B)

la Reserva Nacional Los Ruiles; C) grado de centralizacin en relacin con el rea de bosque nativo, el rea
ncleo y el porcentaje de bosque nativo.

Cuando se analiza la centralizacin con caractersticas de los fragmentos se observa una

asociacin significativa con el tamao de los fragmentos y con porcentaje de bosque nativo (Figura
6C), indicando que tanto la prdida de hbitat nativo como una reduccin en el tamao de los
fragmentos conlleva a un mayor riesgo de desintegracin de las redes de interaccin mutualista.

38
5. Conclusiones

El sistema Los Ruiles

La aproximacin de redes complejas aplicada al bosque maulino, y en particular al sistema

fragmentado de la Reserva Nacional Los Ruiles, ha permitido identificar una serie de asociaciones
relacionadas con la estructura y geometra de los fragmentos de hbitat en la matriz
antropognica. En primer lugar, la observacin que algunos descriptores generales de red tales
como: el nmero de especies, nmero de interacciones, nmero de polinizadores por planta, y
densidad de interacciones se corresponden con las caractersticas fsicas de los fragmentos y con
la composicin de especies en su interior, implica que la prdida de hbitat atribuible a la
fragmentacin efectivamente influye en propiedades de las redes, tal como se ha planteado
previamente en estudios tericos (e.g. Fortuna & Bascompte 2006). En particular, la asociacin
positiva detectada entre los descriptores de red indica que la reduccin del hbitat nativo conlleva
una prdida importante del nmero y densidad de las interacciones mutualistas planta-
polinizador. La disminucin del nmero de polinizadores por planta (Figura 4) y no de plantas por
polinizador sugiere que la disminucin de interacciones ocurrira principalmente a travs del
componente de polinizadores, ms que de plantas en las redes bipartitas. En segundo lugar, los
niveles de centralizacin de las redes se asociaron de manera importante con variables de los
fragmentos (Figura 6A y B). Esto significa que la manera en que las especies se organizan sobre las
base de sus interacciones es un aspecto sensible a las caractersticas de los ambientes en los
cuales las especies se encuentran inmersas. A medida que ocurre prdida de hbitat nativo, ocurre
una disminucin significativa en los niveles de centralizacin, lo cual significa que las redes se
tornan cada vez ms desintegradas (Figura 6A y B), pudiendo originarse subredes desvinculadas de
la red principal y un colapso del sistema complejo de interacciones. Tal situacin, sin embargo, no
se verifica en la matriz de Pinus radiata, persistiendo un conjunto mnimo de especies
interactuantes, los que probablemente se mantienen debido a su peculiar tolerancia a las
condiciones biticas y abiticas del ambiente intervenido.

Potenciales aplicaciones en conservacin

El impacto del hombre sobre los ecosistemas naturales es el factor ms importante que
afecta la extincin de las poblaciones y especies sobre la bisfera y una de las grandes
preocupaciones de la conservacin de la biodiversidad. Los paisajes naturales son transformados
de manera continua, usualmente generando parches aislados de hbitat a travs de la prdida de
hbitat y fragmentacin de paisajes continuos pretritos. Como una manera de contrarrestar tales
efectos, se ha generado un importante nmero de conceptos relacionados con el mantenimiento
de la biodiversidad. Sin embargo, la mayora de estas aproximaciones se enfocan sobre el nivel de
especie o bien sobre la estructura de las comunidades, dejando de lado los componentes
funcionales de la biodiversidad. Adems, la inherente complejidad de los sistemas naturales ha
impedido una aplicacin estandarizada de tales conceptos, en parte, debido a su amplia

39
dependencia escalar y ambigedad operacional, lo cual ha sido fuente de amplia controversia en
biologa de la conservacin contempornea (e.g. Hilty et al. 2006).

Una aproximacin reciente al problema de conservacin de la biodiversidad es la basada en

anlisis de redes de interaccin. Aunque esta perspectiva provee un marco conceptual
potencialmente til para reforzar perspectivas actualmente en uso, su utilidad para resolver
problemas concretos de conservacin es una asignatura an pendiente en ecologa. En particular,
la transferencia de conceptos y conocimiento bsico ecolgico a manejadores de la flora y fauna
ha encontrado desde siempre inconvenientes relacionados con la puesta en prctica y traduccin
de los conceptos a situaciones reales. Esto torna relativamente injustificable el solicitar
financiamiento para un estudio de redes ecolgicas en situaciones de riesgo inminente de
extincin y prdida de hbitat. No obstante y a pesar de estas dificultades, el estudio de redes a un
nivel de paisaje ha llamado la atencin y se ha comenzado a implementar en Europa (Boitani et al.
2007). Existen varias razones por las cuales incluir el estudio de redes en las agendas de
conservacin:

a. La idea es simple e intuitiva.

b. Se trabaja a una escala de paisaje lo cual puede ser adoptado fcilmente por
planificadores con experiencia en mbitos alejados de la ecologa, en los cuales el espacio
es el punto de unin conceptual.

c. Ofrece una oportunidad a los cuerpos gubernamentales para intervenir en una escala de
planificacin intermedia. Por una parte ms amplia que la focalizada en niveles de especie
y por otra parte, ms restringida que la focalizada en ecosistemas completos.

d. Ofrece una oportunidad para cooperacin transdisciplinaria, incluyendo el trabajo

mancomunado de eclogos, taxnomos, estadsticos, gegrafos, entre otros.

e. Ofrece una posibilidad real para tomar en consideracin los espacios intervenidos,
haciendo as viable la conservacin de la biodiversidad ms all de las reas silvestres
protegidas. De hecho, el efecto de la prdida de hbitat nativo, aunque impacta de
manera significativa en la red de interacciones, no necesariamente implica la prdida
completa de interacciones. Esto permite focalizar y asignar esfuerzos de conservacin en
los hbitats ya intervenidos donde se resguarda una fraccin de las interacciones.

La situacin de conservacin del bosque maulino requiere de la implementacin de nuevas

perspectivas conceptuales, las que en conjunto con medidas que enfatizan el establecimiento de
ncleos y corredores debieran maximizar la persistencia de las poblaciones y de sus interacciones
en el paisaje. El desafo actual es examinar en qu medida las recomendaciones que emergen de
los bilogos que usan la perspectiva de redes complejas de interaccin, encuentran acogida en las

40
instituciones (pblicas y privadas) responsables de la toma de decisiones respecto al uso del
paisaje y su impacto en la biodiversidad.

41
Remanentes: se refiere a aquellos parches de vegetacin nativa que an persisten en un
ambiente mayormente transformado.

Reserva Nacional: reas establecidas para la conservacin y utilizacin de los recursos

naturales, bajo vigilancia oficial de las riquezas naturales, en las cuales se dar un uso
sustentable a la flora y fauna.

Riqueza de especies: es una estimacin de biodiversidad y se refiere al nmero de especies

encontradas en una unidad de muestreo definida.

Rodales: unidad forestal bsica. Es un rea que comprende una estructura ms o menos
homognea en trminos de edad, composicin de especies y condicin.

Sotobosque: vegetacin situada por debajo del dosel que forman las especies arbreas
dominantes.

Transecto: unidad de muestreo en donde los registros tienen una configuracin espacial
longitudinal.

103
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