PRCTICAS DE HISTOLOGA

Prcticas de histologa
Mayor Mdico Cirujano Dolores Javier Snchez Gonzlez
Jefe del Departamento de Biologa Celular y Tisular;
Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular;
Profesor Titular de Histologa, Escuela Militar de Graduados de Sanidad,
Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.
Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela Superior de Medicina
del Instituto Politcnico Nacional.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores, CONACYT.

Mayor Mdico Cirujano Nayeli Isabel Trejo Bahena

Seccin de Medicina Legal, Hospital Central Militar.
Escuela Militar de Graduados de Sanidad,
Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.

ERRNVPHGLFRVRUJ
Editorial
Alfil
Prcticas de histologa
Todos los derechos reservados por:
E 2007 Editorial Alfil, S. A. de C. V.
Insurgentes Centro 51--A, Col. San Rafael
06470 Mxico, D. F.
Tels. 55 66 96 76 / 57 05 48 45 / 55 46 93 57
e--mail: alfil@editalfil.com
www.editalfil.com

ISBN 968--7620--94--3

Primera edicin, 2007

Direccin editorial:
Jos Paiz Tejada

Editor:
Dr. Jorge Aldrete Velasco

Revisin editorial:
Irene Paiz

Diseo de portada:
Arturo Delgado--Carlos Castell

Dibujos:
Alejandro Rentera

Impreso por:
Solar, Servicios Editoriales, S. A. de C. V.
Calle 2 No. 21, Col. San Pedro de los Pinos
03800 Mxico, D. F.
Abril de 2007
Autores y
colaboradores

AUTORES

Mayor Mdico Cirujano Dolores Javier Snchez Gonzlez

Jefe del Departamento de Biologa Celular y Tisular. Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular, Escuela Mdico
Militar. Profesor Titular de Histologa, Escuela Militar de Graduados de Sanidad, Universidad del Ejrcito y Fuerza
Area. Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela Superior de Medicina del Instituto Politcnico Nacional.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores (SNI), CONACYT.

Mayor Mdico Cirujano Nayeli Isabel Trejo Bahena

Jefa de la Subseccin de Apoyo Pericial. Seccin de Medicina Legal, Hospital Central Militar. Escuela Militar de
Graduados de Sanidad, Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.

COLABORADORES

Dr. Ismael Vsquez Moctezuma
Laboratorio de Biologa Molecular, Instituto Mexica-
no de Oncologa. Universidad de Puebla, UNIPUE-
BLA. Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela
Superior de Medicina, Instituto Politcnico Nacional.
Coautor de los captulos 1, 2 y 18.
Qum. Clin. Claudia Mara Martnez Martnez
Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular, Escue-
la Mdico Militar, Universidad del Ejrcito y Fuerza
Area. Facultad de Medicina, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico.
Coautora de los captulos 16, 17 y 21.
M. en C. Dairo Jess Orjuela Henry
Profesor Titular de Biologa Molecular y Gentica.
Profesor Titular de Bioqumica, Escuela Mdico Mi-
litar, Universidad del Ejrcito y Fuerza Area. Facul-
tad de Qumica, Universidad Nacional Autnoma de
Mxico.
Coautor de los captulos 3, 5 y 19.
Dr. Moiss Albino Pacheco Ramrez
Mdico especialista adscrito al Servicio de Otorrino-
laringologa y Ciruga de Cabeza y Cuello, Hospital
Central Militar, Direccin General de Sanidad del
Ejrcito y Fuerza Area.
Coautor de los captulos 14,15 y 20.
Q. F. B. Andrs Balderas Cornelio
Departamento de Biologa Celular y Tisular, Escuela
Mdico Militar, Universidad del Ejrcito y Fuerza
Area.
Coautor de los captulos 11 y 12.

V
VI Prcticas de histologa (Autores y colaboradores)
Contenido

Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII
Dolores Javier Snchez Gonzlez
Prlogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV
Dolores Javier Snchez Gonzlez
Presentacin de la asignatura de Histologa (Biologa celular y tisular) . . . . . . . . . . . . . . XVII
Captulo 1. Microscopio y mtodos histolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Historia de la histologa y del microscopio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Tipos de microscopios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Manejo del microscopio ptico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Ajuste de la iluminacin Khler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Mtodos histolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Examen citolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Captulo 2. Generalidades de biologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Fisiologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Homeostasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Bases qumicas de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Compartimientos lquidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Equilibrio cido--base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Molculas orgnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Renovacin celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Clasificacin de los seres vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Clulas procariotas y eucariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Evolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Captulo 3. Citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Membrana celular o plasmalema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Retculo endoplsmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Ribosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Aparato de Golgi o dictiosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Cuerpos multivesiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

VII
VIII Prcticas de histologa (Contenido)

Peroxisomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Proteasomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Mitocondrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Laminillas anilladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Citoesqueleto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Organelos no membranosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Inclusiones citoplasmticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Captulo 4. Ncleo celular. Estructura y expresin gnica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Envoltura nuclear o nucleolema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Poros nucleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Empaquetamiento del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Herencia humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Replicacin (duplicacin) del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Transcripcin de genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Mutaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Cariotipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Captulo 5. Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
I. Ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Mitosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Meiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Control del ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Ciclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Cinasas dependientes de ciclina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
II. Muerte celular programada (apoptosis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Necrosis y apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Familias de molculas relacionadas con la apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Apoptosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Captulo 6. Tejido epitelial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Epitelio simple o monoestratificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Epitelio compuesto, estratificado, escamoso o pavimentoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Epitelio seudoestratificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Tipos especiales de epitelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Especializaciones de los epitelios o complejos de unin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Membrana basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Especializaciones de la superficie libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Membranas epiteliales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Captulo 7. Glndulas y secrecin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Glndulas exocrinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Glndulas endocrinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Metabolismo hormonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Factores de crecimiento y citocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Receptores hormonales y de citocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
 Contenido IX

Transduccin de seales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

Captulo 8. Tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Tipos de tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Lquido extracelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Sustancia fundamental amorfa (matriz extracelular) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Fibras del tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Clulas del tejido conectivo laxo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Captulo 9. Tejido adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Tejido adiposo unilocular blanco (amarillo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Tejido adiposo pardo, marrn o multilocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Histognesis de clulas adiposas (adipognesis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Histofisiologa del tejido adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Adipocitocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Captulo 10. Sangre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Eritrocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Leucocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Plaquetas (trombocitos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Mdula sea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Captulo 11. Tejido esqueltico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Cartlago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Tejido seo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
Articulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Captulo 12. Tejido muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Msculo liso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Msculo esqueltico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Msculo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Captulo 13. Tejido nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Neuronas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Sistema nervioso central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Corteza cerebelosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Meninges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Plexos coroideos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Lquido cefalorraqudeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Barrera hematoenceflica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Sistema nervioso perifrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Sistema nervioso autnomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Terminales nerviosas perifricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Neurognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
Cresta neural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Regeneracin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Captulo 14. El ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
Tnica fibrosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
X Prcticas de histologa (Contenido)

Tnica vascular: la vea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200

Tnica interna del ojo o retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Medios pticos de difraccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Anexos del ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Histognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Nervios del ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Vasos sanguneos del ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Captulo 15. El odo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Odo externo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
Odo medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
Odo interno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
rgano de Corti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Captulo 16. Aparato circulatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Arterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Sistema microvascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Venas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Sistema linftico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
Histognesis del aparato circulatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Corazn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Endotelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Captulo 17. Sistema inmunitario y tejido linfoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
Clulas del sistema inmunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Complejo mayor de histocompatibilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Vigilancia inmunitaria y recirculacin de linfocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
rganos y tejido linfoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
Captulo 18. Piel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Regiones de transicin o uniones mucocutneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Dermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Hipodermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Anexos de la piel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Inervacin e irrigacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
Captulo 19. Aparato digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Boca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
Tracto esofagogastrointestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Esfago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Estmago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Sistema enteroendocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Intestino delgado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Intestino grueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Hgado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Vescula biliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Pncreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
Captulo 20. Aparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
 Contenido XI

Porcin conductora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302

Pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
Porcin respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
Mecanismo de ventilacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
Irrigacin sangunea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Vasos linfticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Inervacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Captulo 21. Aparato urinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
Nefrona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
Intersticio renal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
Aparato yuxtaglomerular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
Vas de excrecin urinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
Captulo 22. Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
Glndula hipfisis o pituitaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
Hipotlamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Glndula pineal o epfisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Glndula tiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Glndulas paratiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
Pncreas endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
Sistema endocrino gastrointestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
Glndulas suprarrenales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
Paraganglios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
Gnadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
Captulo 23. rganos reproductores femeninos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Ovarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
Trompas uterinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
tero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
Cuello uterino o crvix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
Placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
Captulo 24. Glndulas mamarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
Histognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Histologa mamaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Cambios de la mama durante el embarazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
Cncer de mama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
Captulo 25. rganos reproductores masculinos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
Testculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
Sistema de conductos excretores testiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
Glndulas sexuales masculinas accesorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
Semen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
Pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
XII Prcticas de histologa (Contenido)
Introduccin
Dolores Javier Snchez Gonzlez
El estudio de la medicina en la actualidad tiene sus ini-
cios en el estudio de las materias bsicas tradicionales,
como pilar fundamental en la integracin bsica clnica
de la prctica mdica y en su relacin con la investiga-
cin biomdica, al incorporar de manera continua los
avances cientficos en el estudio de genes (genoma); pro-
tenas (proteoma) y biomolculas de la biologa molecu-
lar; el estudio de las clulas (biologa celular); tejidos
(histologa); biologa del desarrollo (embriologa); en la
funcin (fisiologa); en el descubrimiento de nuevas es-
trategias teraputicas contra enfermedades (farmacolo-
ga) y contra defectos congnitos (terapia gnica), as
como la interrelacin del ser humano con organismos
patgenos (microbiologa y parasitologa).
Esta obra contiene resmenes selectos de microsco-
pia, mtodos histolgicos, biologa celular, histologa
general e histologa especial distribuidos en 25 captu-
los. La biologa celular integra la estructura, la biologa
molecular y la fisiologa a nivel celular. La biologa celu-
lar y tisular es el estudio de la biologa celular y la histo-
loga, integradas como un todo, ya que los tejidos estn
formados por clulas. La histologa general estudia los
cuatro tejidos fundamentales: epitelial, conectivo, muscu-
lar y nervioso. La organografa microscpica o histolo-
ga especial estudia:
1. rganos. Compuestos por diferentes clases de te-
jidos, por ejemplo el rin e hgado.
XIII
2. Sistemas de rganos. Son rganos con funciones
relacionadas, como el aparato digestivo, formado
por boca, faringe, esfago, estmago e intestinos.
3. Sistemas difusos. Son grupos celulares con fun-
ciones relacionadas localizados en rganos distin-
tos y distantes, como el sistema inmunitario.
La investigacin histolgica (biologa tisular) se ha de-
sarrollado de manera explosiva en aos recientes, ya que
al incorporar a la biologa molecular, la inmunologa y
la microscopia en todas sus modalidades: electrnica,
confocal, multifotnica, etc., ha permitido el desarrollo
de tcnicas de investigacin poderosas, como la hibrida-
cin in situ fluorescente (FISH), para el estudio de los
cidos nucleicos DNA y RNA en clulas y tejidos (biolo-
ga molecular aplicada a la histologa), y la inmunohisto-
qumica e inmunofluorescencia (inmunologa aplicada
a tejidos).
Este libro de prcticas puede ser utilizado por cual-
quier escuela o universidad donde se curse la materia de
histologa, biologa celular y tisular o cualquier otra dis-
ciplina relacionada. Est dirigido a estudiantes de medi-
cina, veterinaria, biologa, odontologa, enfermera y
ciencias de la salud en general; a tcnicos de laboratorio
de histopatologa, de biologa y bioqumica; a bachille-
rato con orientacin mdico--biolgica, as como a per-
sonal especializado en procedimientos de investigacin
biomdica bsica.
XIV Prcticas de histologa (Introduccin)
Prlogo
Dolores Javier Snchez Gonzlez
En esta obra, escrita con sencillez y precisin, encontra-
rn una excelente fuente de actualizacin en los conteni-
dos breves, pero bien estructurados, en cada uno de los
captulos. Es un texto didctico e informativo que inclu-
ye fotografas, cuadros y esquemas de las clulas y teji-
dos con un enfoque prctico.
Contiene informacin actualizada de relevancia en
biologa celular e histologa desde un punto de vista inte-
grativo con todas las reas del conocimiento relaciona-
das, como ciencias de la salud, biolgicas y bioqumicas,
y puede ser empleado como libro de texto y de prcticas
en educacin media superior, superior y posgrado.
Este libro, Prcticas de histologa, contiene una se-
lecta informacin resumida del microscopio, mtodos
histolgicos, biologa celular, histologa general e histo-
loga especial, con un enfoque moderno e integrativo en
XV
la medicina y la biologa. Cada uno de los 25 captulos
est precedido por objetivos particulares y especficos y
culmina con un banco de preguntas a desarrollar y activi-
dades prcticas de aprendizaje, lo que permite su aplica-
cin en cualquier curso de histologa y biologa celular
y tisular, as como ser ledo de forma autodidacta por
cualquier lector que se interese en el tema. En este libro
se incluyen ejercicios prcticos de dibujos y esquemas
que nos permiten sumergirnos hasta el interior de las teji-
dos, clulas y estructuras subcelulares para explorar, en-
tender y en su caso descubrir los fenmenos bioqumicos
y fisiolgicos que regulan el nacimiento, el desarrollo y
la muerte celular en un concierto complejo de billones de
clulas que trabajan juntas en armona de manera sincr-
nica en los organismos pluricelulares como el ser hu-
mano.
XVI Prcticas de histologa (Prlogo)
Presentacin de la asignatura de Histologa
(Biologa celular y tisular)
I. PROPSITO
Adquirir los conocimientos de la biologa celular y de la
histologa humana para fundamentar aspectos bsicos
con situaciones funcionales, clnicas y de diagnstico,
durante su posterior prctica hospitalaria.
II. ALCANCE
Apreciar desde el nivel microscpico la estructura cito-
lgica e histolgica del organismo humano, para inte-
grarla con la fisiologa y fisiopatologa al abordar las ma-
terias quirrgicas y clnicas.
III. METODOLOGA DE TRABAJO
S Discusin dirigida por el docente.
S Participacin activa de los alumnos, por medio de
la presentacin de seminarios en el saln de clases
y prcticas de laboratorio.
S Exposicin de la clase por medio de esquemas,
proyeccin de acetatos, diapositivas y presenta-
ciones en Power PointR.
XVII
IV. PROCEDIMIENTO DE EVALUACIN
Se efectuarn evaluaciones parciales escritas y una eva-
luacin final tambin escrita.
Las evaluaciones parciales tendrn un valor de 60%
de la calificacin y el examen final escrito el 40% res-
tante.
Cada una de las evaluaciones parciales se conformar
de la siguiente manera:
a. Evaluacin terica 70%
b. Prcticas de laboratorio 20%
c. Trabajos extraclase 10%
La calificacin mnima aprobatoria ser de 6.0.
OBJETIVOS GENERALES
1. Al finalizar la asignatura el alumno distinguir las
clulas de los diversos tejidos del cuerpo humano.
2. Al finalizar la asignatura el alumno valorar la
trascendencia que tiene el conocimiento micros-
cpico de los tejidos y rganos del cuerpo humano
para la integracin de aspectos bsicos y de inves-
tigacin, con situaciones funcionales y clnicas en
medicina.
XVIII Prcticas de histologa (Captulo 23)

Agradecimientos
Dolores Javier Snchez Gonzlez
Al Dr. Jos Pedraza Chaverri, de la Facultad de Qumica
de la UNAM, ejemplo de una digna y fructfera carrera
en la investigacin.
A los tcnicos histopatlogos Lucas Salazar Acevedo
y Hctor Rubn Villa Carrillo, por su valiosa contribu-
cin al laboratorio de histologa de la Escuela Mdico
Militar.
A la Q. F. B. Fabiola Salinas Cano y al Q. C. Francisco
Gilberto Uscanga Tejeda, del Laboratorio Cientfico de
Investigaciones de la Procuradura General de Justicia
Militar, por su valiosa contribucin en la microscopia
electrnica de barrido.
A la Dra. Martha Patricia Fernndez Guzmn, funda-
dora de la Maestra en Morfologa en el Ejrcito Mexi-
cano, por su incansable labor en la Escuela Mdico Mili-
tar y ejemplo a seguir para las generaciones venideras.
XIX
Agradecimientos XIX
A mis profesores de histologa: Alberto Alejandro
Mercado Coria y Juan Ambrosio Ortega Rangel, quienes
me ensearon la materia en la carrera de Medicina, as
como en el posgrado, y con su esfuerzo y experiencia a
lo largo de los aos han contribuido a la formacin mdi-
ca de incontables generaciones en la Escuela Mdico
Militar y en la Facultad de Medicina de la Universidad
Nacional Autnoma de Mxico.
Dedico esta obra a tres grandes patlogos que me pre-
cedieron en el laboratorio de Histologa de la Escuela
Mdico Militar: Luis Bentez Bribiesca, Mario Ayala
Zavala y Arturo Vargas Solano.
A la Fundacin Gonzalo Ro Arronte, IAP, por la do-
nacin del microscopio confocal a la Escuela Mdico
Militar.
XX Prcticas de histologa (Captulo 23)
Dedico esta obra a nuestros alumnos, a los que nos debemos y razn por la cual existen
las escuelas, las facultades y las universidades, quienes continuarn con nuestra labor,
superndonos y demostrndonos que el conocimiento de nuestro entorno
es cada vez ms complejo y maravilloso a medida que pasa el tiempo.
Espero alcanzar a ver la nueva gran revolucin que se avecina en la prctica mdica
y que hasta ahora parece ser propiedad slo de la comunidad cientfica:
la era genmica.

A mis maestros en general,

por su fructfero trabajo y por su participacin directa en mi formacin.
Sembraron y comimos, sembremos para que coman.

La mente humana es tan extensa,

profunda y misteriosa
como el universo mismo.
Nosotros somos nuestros propios astronautas.
Dolores Javier Snchez Gonzlez

En el momento en que uno se compromete, la providencia acta tambin.

Goethe
 Captulo 1
Microscopio y mtodos histolgicos

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Distinguir los diferentes tipos de microscopios, as como los mtodos histolgicos en el

laboratorio.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

1.1. Ubicar apropiadamente la materia como base que sustenta el currculum de la carrera.
1.2. Revisar apropiadamente la metodologa de la enseanza, aprendizaje y evaluacin de la materia.
1.3. Distinguir en su libro los tipos de microscopios correlacionando con precisin sus caractersticas
pticas.
1.4. Sealar en su libro, de manera acertada, las diferencias principales entre microscopios electrnicos
de transmisin y de barrido.
1.5. Describir sin error los mtodos histolgicos en el aula.
1.6. Identificar las tcnicas comunes de tincin en histologa, la deteccin de protenas y cidos
nucleicos por microscopia, as como los mtodos especiales en biologa celular.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

1.7. Realizar en su libro de prcticas un dibujo o esquema de un microscopio ptico comn, sealando
las partes que lo componen.

INTRODUCCIN analizadas. El poder de resolucin se define como la ca-

El microscopio es el instrumento ms importante en la
histologa debido al pequeo tamao de las estructuras
pacidad de distinguir como imgenes separadas dos
puntos cercanos, y se mide utilizando como unidad la
inversa del lmite de resolucin (poder de resolucin =
1/lmite de resolucin). El lmite de resolucin es la dis-
tancia mnima entre dos puntos para que puedan distin-

1
2 Prcticas de histologa
guirse como tales (lmite de resolucin = 0.61 x longitud
de onda/apertura numrica). La longitud de onda depen-
der de la luz empleada. La apertura numrica (AN) es
igual a n x seno u, donde n es el ndice de refraccin del
medio que separa el cubreobjetos de la lente frontal del
objetivo y u es la mitad del ngulo superior del haz de
luz. El lmite de resolucin del ojo humano sin ayuda de
lentes es de 0.25 mm = 250 000 nm. El aumento til del
microscopio se define como el aumento visual del mi-
croscopio que puede ser utilizado totalmente por el ojo
del observador.
Tcnica histolgica
Es un conjunto de mtodos para la obtencin de prepa-
raciones histolgicas que sern observadas al microsco-
pio. Abarca varios procedimientos sobre tejidos, los
cuales sern cortados y montados en un portaobjetos
para microscopia ptica o rejilla para microscopia elec-
trnica. En el ser humano, la muestra del tejido por estu-
diar se puede obtener de dos formas:
1. Necropsia (del griego necros, muerto, y opsis, vi-
sin): examen de tejidos de un organismo muerto.
2. Biopsia (del griego bios, vida, y opsis, visin):
examen u obtencin de tejidos de un organismo
vivo (paciente); puede ser de varios tipos: saca-
bocado, puncin, raspado, trepanacin, incisio-
nal y escisional.
Microscopio de campo claro
Es un tubo provisto de dos lentes que amplan sucesiva-
mente la imagen del objeto. La lente prxima al objeto
se denomina lente objetivo; la otra lente se sita cerca
del ojo del observador y recibe el nombre de lente ocu-
lar; en lugar del ojo se puede colocar una cmara y as
obtener fotografas de lo que se est observando. El mi-
croscopio compuesto es un instrumento ptico que se
emplea para aumentar o ampliar las imgenes de objetos
y organismos no visibles a simple vista. El microscopio
ptico comn est conformado por tres sistemas:
1. El sistema mecnico est constituido por una se-
rie de piezas en las que van instaladas las lentes
que permiten el movimiento para el enfoque.
2. El sistema ptico comprende un conjunto de len-
tes que producen el aumento de las imgenes que
se observan a travs de ellas.
(Captulo 1)
1
6
7
8
2
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10
3
4
11
5
12
Figura 1--1. Fotografa de un microscopio ptico comn.
Este modelo corresponde a un microscopio binocular de Carl
Zeiss. 1. Oculares. 2. Estativo. 3. Carro. 4. Tornillo macrom-
trico. 5. Tornillo micromtrico. 6. Tubo. 7. Revlver. 8. Obje-
tivo. 9. Condensador. 10. Platina. 11. Diafragma. 12. Pie.
3. El sistema de iluminacin comprende las partes
del microscopio que reflejan, transmiten y regu-
lan la cantidad de luz necesaria para efectuar la
observacin a travs del microscopio (figura 1--1).
HISTORIA DE LA HISTOLOGA
Y DEL MICROSCOPIO
Aristteles (384--322 a.C.) clasific 540 especies de
animales segn su forma y aspecto exteriores; por esta
razn se le considera el padre de la biologa. La biologa
es la ciencia que estudia a los seres vivos; este concepto
fue creado a principios del siglo XIX por Jean--Baptiste
Lamarck (1744--1829), en Francia, y Gottfried R. Trevi-
ranus, en Alemania. En 1543, el anatomista belga An-
dreas Vesalius public su gran tratado en anatoma De
humani corporis fabrica (En la estructura del cuerpo
humano), que caus toda una revolucin en el estudio
del cuerpo humano y de la medicina. Gabriel Fallopius
descubri las trompas uterinas y el tmpano. El mdico
ingls y anatomista William Harvey realiz estudios so-
bre el movimiento del corazn y sobre la sangre en 1628.
Marcello Malpighi (1628--1694), mdico italiano, des-

cubri los vasos capilares, la estructura microscpica
del encfalo y del nervio ptico y realiz estudios sobre
la piel, as como en entomologa y embriologa. Su con-
tribucin fue la observacin de los capilares, comunica-
ciones arteriovenosas del pulmn y ramificaciones
bronquiales; fue el primero en estudiar tejidos vivos al
microscopio y es considerado el padre de la histologa.
En 1590 dos artesanos holandeses, Zachary y Francis
Janssen, inventaron el microscopio compuesto, que
constaba de un tubo con dos lentes convexas en cada ex-
tremo y ampliaba ms que las lupas que existan desde
la Edad Media, aunque daba una imagen borrosa. En
1611 Johaness Kepler sugiri la manera de fabricar un
microscopio compuesto. En 1665 Robert Hooke (1635--
1703) public su libro Micrographia y utiliz un mi-
croscopio compuesto para estudiar cortes de corcho, en
los que describi los pequeos poros en forma de caja
a los que l llam clulas (celdas), pequeos cuartos; descubri el haz de musculatura cardiaca especfica que
estos compartimientos en el corcho estaban vacos por-
que las clulas se haban desintegrado. La palabra cito-
loga deriva del griego kytos, que significa hueco, vaco.
El holands Anton van Leeuwenhek es el creador
del microscopio simple y el fundador de la bacteriolo-
ga. Fue el primero en examinar los eritrocitos y descu-
bri que el semen est compuesto de espermatozoides.
Describi tres tipos de bacterias: bacilos, cocos y espiri-
los. En 1771 Xavier Bichat propuso el trmino tejido
para designar las estructuras constituyentes de los orga-
nismos observadas en las salas de diseccin anatmica.
Dcadas ms tarde, en 1819, August Carl Meyer propu-
so el trmino histologa para designar a la ciencia que
estudia los tejidos descritos por Bichat, a la que ante-
riormente se consideraba un apartado de la anatoma ge-
neral.
La idea de generacin espontnea fue refutada de
manera definitiva por Louis Pasteur (1822--1895). En
1840 Jacob Henle (1809--1885), fundador de la anato-
ma microscpica, public sus investigaciones de pato-
loga, adelantndose a la era bacteriolgica; sostena la
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
teora de contagium animatum: la materia infecciosa
consiste en seres animados (vivos). Durante el siglo
XVIII se lograron objetivos acromticos por asociacin
de vidrios flint y crown obtenidos en 1729 por Chester
Moor Hall y mejorados por John Dollond (1706--1751).
En 1828 William Nicol desarroll la microscopia con
luz polarizada y en 1849 John Thomas Quekett public
un tratado prctico sobre el uso del microscopio. Fue en
1838, casi 175 aos despus de las primeras observacio-
nes de Hooke, cuando los bilogos alemanes Matthias
Schleiden (1804--1881) y Theodor Schwann (1810--
1882) propusieron lo que se conoce como teora celular,
y declararon que la clula nucleada es la unidad estruc-
Microscopio y mtodos histolgicos 3
tural y funcional en plantas y animales. Juntos enuncia-
ron los siguientes postulados:
1. La clula es la unidad anatmica y estructural que
constituye a todos los seres vivos.
2. La clula es la unidad fisiolgica de los seres
vivos.
En 1858 Rudolf Ludwig Karl Virchow (1821--1902),
otro cientfico alemn, enunci el tercer postulado: om-
nis cellula e cellula.
3. Las clulas tienen su origen en otra clula semejan-
te y se forman por la divisin celular de la misma.
Gregor Johann Mendel (1822--1884) determin los ras-
gos heredables en los caracteres de los progenitores, hoy
llamados genes. En 1893, Wilhelm His (1863--1934)
lleva su nombre, y seis aos despus document anat-
micamente el primer caso de bloqueo de Adams--Sto-
kes.
Ernst Karl Abbe (1840--1905), fsico de la Universi-
dad de Jena, Alemania, desarroll en 1876 la teora del
microscopio, segn la cual los grandes aumentos son
intiles si la imagen de difraccin no se reduce lo sufi-
ciente a expensas de la apertura numrica del objetivo.
Jan Evangelista Purkinje (1787--1869), inventor del
microtomo, describi en 1825 la vescula germinal del
huevo de las aves, y en 1836 las formaciones esfricas
del cerebro y del cerebelo, que describi como estructu-
ras homlogas.
En 1881 Gustav von Retzius describi con gran deta-
lle gran nmero de tejidos animales en el microscopio
de luz. En las siguientes dos dcadas, Santiago Ramn
y Cajal (1852--1934) y otros histlogos desarrollaron
nuevos mtodos de tincin y pusieron los fundamentos
de la anatoma microscpica moderna.
Carl Zeiss (1816--1888) fabric en 1886 una serie de
lentes diseados por Abbe en los lmites tericos de la
luz visible. Hacia finales del siglo XIX fueron identifi-
cados los principales organelos que se conocen ahora.
El trmino ergastoplasma (retculo endoplasmtico) se
introdujo en 1897; la mitocondria fue observada por va-
rios autores y nombrada as por Carl Benda (1857--
1933) en 1898, el mismo ao en que Camillo Golgi
(1843--1926) descubri el aparato que lleva su nombre.
En 1879,Walther Flemming, empleando el colorante
de hematoxilina, descubri que slo tea de azul el n-
cleo; ti unos pequeos grnulos que estaban en el in-
terior del ncleo y los llam cromatinas. Flemming tam-
bin observ y descubri la divisin longitudinal
cromosmica que ocurre durante el proceso de la mito-
4 Prcticas de histologa
sis y acu este trmino. La palabra cromosoma fue sobre la mesa se debe alejar del borde para que no se
usada por primera vez por Wilhelm Waldeyer (1836--
1921) en 1888 durante la metafase.
En 1908 August Khler y Henry Siedentopf desarro-
llaron el microscopio de fluorescencia, y en 1930 Lebe-
deff dise y construy el primer microscopio de inter-
ferencia.
En 1936 Fritz Zernike invent el microscopio de con-
traste de fases. En 1937 Ernst Ruska y Max Knoll, fsi-
cos alemanes, construyeron el primer microscopio elec-
trnico. En 1952 Nomarski invent y patent el sistema
de contraste diferencial de interferencia para el micros-
copio de luz.
TIPOS DE MICROSCOPIOS
S Microscopio ptico.
S Microscopio estereoscpico.
S Microscopio de luz ultravioleta.
S Microscopio petrogrfico o de polarizacin.
S Microscopio en campo oscuro.
S Microscopio de contraste de fases.
S Microscopio de interferencia o contraste interfe-
rencial diferencial (DIC).
S Microscopio de luz polarizada.
S Microscopio de campo cercano.
S Microscopio de fluorescencia.
S Microscopio electrnico (ME).
S Microscopio electrnico de transmisin (MET).
S Microscopio electrnico de barrido (MEB).
S Microscopio electrnico de barrido y transmisin.
S Microanalizador de sonda de electrones.
S Microscopio electrnico de alta aceleracin.
S Microscopio de efecto tnel o de sonda de barrido.
S Microscopio de fuerza atmica (scanning probe
microscope, SPM).
S Microscopio confocal (laser scanning confocal
microscopy, LSCM).
MANEJO DEL MICROSCOPIO PTICO
Generalidades
El microscopio se debe tomar con ambas manos apo-
yando una en la base y otra en el estativo; al colocarlo
(Captulo 1)
caiga y verificar que est conectado a la corriente elc-
trica y encendido.
Se debe evitar en lo posible usar preparaciones sin
cubreobjetos para no ensuciar o contaminar los objeti-
vos que no sean de inmersin.
La limpieza de los objetivos y los oculares debe ha-
cerse con un limpiador especial para lentes o con paue-
los suaves.
Para limpiar el aceite de inmersin, primero se quita
el exceso y posteriormente se puede usar alcohol a 70%
para removerlo por completo.
Procedimiento
1. Se coloca el portaobjetos en la platina con la su-
perficie donde est la muestra hacia arriba en el
caso de un microscopio convencional, pero si es
un microscopio invertido (con el revlver bajo la
platina), el cubreobjetos debe quedar hacia abajo.
2. Se elige la regin que se va a examinar y se centra
lo ms posible en el orificio de la platina, mo-
viendo los tornillos que desplazan el carro en los
dos ejes horizontales (X y Y).
3. Se ajusta el sistema de iluminacin para que lle-
gue a la muestra la cantidad apropiada de luz.
4. Antes de enfocar, se baja el tubo del microscopio
con el objetivo de bajo aumento (4 X o 10 X) en
posicin, girando el tornillo macromtrico hasta
que el ocular quede aproximadamente a 0.5 cm
de la preparacin.
5. Para enfocar, se observa a travs del ocular y se
sube o baja lentamente el objetivo con el tornillo
macromtrico, hasta que la muestra est en foco;
posteriormente se utiliza el tornillo micromtrico
para el enfoque fino. Se debe tener la precaucin
de no bajar el ocular excesivamente, porque po-
dra romper el portaobjetos y daar el lente del
ocular al hacer contacto con la muestra.
6. Primero se observa la preparacin a bajo aumen-
to, despus se van cambiando los objetivos de
forma progresiva para obtener mayor aumento,
rotando los lentes hasta que estn en su lugar.
7. Al usar el objetivo de inmersin en aceite (100 X)
se sube el tubo con el objetivo y se coloca una
gota de aceite de inmersin sobre la porcin de la
preparacin que va a observarse. Se baja el tubo
con lentitud hasta que el objetivo haga contacto con
el aceite, sin tocar el portaobjetos. Esta delicada
operacin se realiza observando el microscopio
lateralmente para hacerlo con precisin.

AJUSTE DE LA ILUMINACIN KHLER
Procedimiento
1. Se enfoca la muestra con el objetivo de menor
aumento (4, 6.3, 10 o 16 X).
2. Se sube completamente el portacondensador,
con la lente frontal alineada; si se trata de un mi-
croscopio invertido, el portacondensador se baja
al mximo.
3. Se cierra el diafragma de campo al mximo.
4. Se acerca el portacondensador hasta obtener la
mxima nitidez de la imagen del diafragma de
campo.
5. El condensador est en posicin correcta cuando
se ven los anillos de Newton (se trata de un borde
azul y rojo que aparece cuando dos superficies
transparentes entran en contacto imperfecto; la
imagen es una consecuencia del fenmeno de in-
terferencia, cuando la separacin entre las dos su-
perficies es de magnitud comparable a la longi-
tud de onda de la luz reflejada). El enfoque del
objetivo corresponde al del condensador y, como
los objetivos son parafocales (todos enfocan en
el mismo plano focal), el ajuste de la iluminacin
Khler se aplica para todos ellos.
6. Se centra el polgono que se observa en el campo
visual utilizando los tornillos de centrado del
condensador.
7. Se cierra el diafragma de iris a apreciacin perso-
nal (cuando la iluminacin sobre la imagen sea
ntida).
8. Se abre el diafragma de campo hasta que desapa-
rezca el polgono observado en el borde del cam-
po visual.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
MTODOS HISTOLGICOS
Fijacin
La fijacin es un mecanismo que conserva la estructura
celular y tisular. La mayor parte de las tcnicas de tin-
cin matan a las clulas. Los fijadores establecen entre-
cruzamientos entre las macromolculas para que que-
den en su posicin original, y tambin hacen a las
clulas permeables a los colorantes.
Microscopio y mtodos histolgicos 5
Deshidratacin
Despus de que las muestras han sido fijadas, se elimina
el fijador y se deshidrata. Las piezas, al ser retiradas del
fijador o despus de haber sido lavadas, estn hidratadas
(contienen agua), y esto impide que sean penetradas por
la parafina. Por esta razn, el agua debe ser extrada de
las muestras sumergindolas en lquidos anhidros, vi-
dos de agua, como el alcohol o la acetona.
Impregnacin por un disolvente de la
parafina (aclaramiento o diafanizacin)
Las piezas perfectamente deshidratadas se pasan a una
solucin de una sustancia miscible tanto con el alcohol
como con el medio de inclusin por utilizarse (en la ma-
yora de los casos se utiliza parafina lquida como medio
de inclusin). Las sustancias comnmente utilizadas
son toluol, xileno o xilol. De la misma manera se coloca
la muestra de tejido en un recipiente de xilol; ste slo
es soluble en alcohol a 100%. Se llama aclaramiento, ya
que el tejido se torna transparente o claro en el xileno;
esto se debe a que su ndice de refraccin cambia.
Infiltracin
La deshidratacin, el aclaramiento y la infiltracin son
pasos subsecuentes que remueven el agua de los tejidos
y los preparan para la inclusin (formacin del bloque).
Con el fin de obtener cortes lo suficientemente finos
para ser vistos al microscopio, los tejidos deben incluir-
se en una sustancia de consistencia firme. Las sustan-
cias ms utilizadas para este fin son la gelatina, la nitro-
celulosa (celoidina) y la parafina. En este paso de la
tcnica histolgica, el medio de inclusin se debe infil-
trar en estado lquido al tejido, pues disuelve el medio
de aclaracin y penetra en el tejido (la parafina lquida
a 60 _C desplaza al xilol del tejido). Por lo general, se
coloca la muestra de tejido en un recipiente y se le agre-
ga la parafina fundida (punto de fusin de 56 a 58 _C),
mantenida lquida en la estufa a no ms de 62 _C. Des-
pus de 1 a 2 h se renueva la parafina. Debido al calor,
el xilol se evapora y los espacios anteriormente ocupa-
dos por l son ahora ocupados por la parafina.
Inclusin
Despus de la infiltracin se coloca la pieza y un poco
de parafina fundida en moldes metlicos (barras de
6 Prcticas de histologa
Leuckart), se vierte la parafina fundida al mismo punto
de fusin de la que ha servido para la infiltracin. Se co-
locan las muestras orientndolas correctamente y se
deja solidificar a temperatura ambiente o en plataforma
fra especial a 4 _C. De 15 a 30 min despus, la parafina
se habr solidificado completamente, formndose un
bloque slido de parafina con el trozo de tejido incluido.
A este bloque tambin se le denomina taco, y ya puede
utilizarse para realizar los cortes con el microtomo.
Obtencin de secciones
o cortes y microtoma
Los cortes de tejido deben ser lo suficientemente delga-
dos como para permitir el paso de la luz y poder visuali-
zarse al microscopio. Los microtomos son aparatos que
realizan cortes delgados parejos y de espesor graduable
con gran precisin. Por lo general, el espesor del corte
oscila entre 3 y 6 Nm. Existen cinco tipos de microto-
mos: tipo Minot, de congelacin, cristato o criotomo,
de deslizamiento y ultramicrotomo.
Rehidratacin
Este paso es el que sigue despus del corte y captura del
tejido en el portaobjetos. La parafina se elimina en el
xilol, que acta como solvente orgnico; este paso se de-
nomina desparafinacin. Posteriormente la muestra se
rehidrata hacindola pasar por una serie de graduacio-
nes decrecientes de alcohol etlico, hasta llegar a una so-
lucin 100% de agua.
Tincin
Tcnica de hematoxilina y eosina (HE)
a. Despus de obtenido el corte se procede a despa-
rafinar e hidratar de la siguiente manera:
1. Colocar los portaobjetos con el corte en la
estufa a 58 _C de 15 min a 1 h.
2. Pasar por xilol 1 durante 5 min.
3. Pasar por xilol 2 durante 5 min.
4. Colocar en alcohol de 100% por 3 min.
5. Sumergir en alcohol de 96% por 3 min.
6. Pasar por alcohol de 80% durante 3 min.
7. Pasar por alcohol de 70% durante 3 min.
8. Pasar por agua destilada durante 3 min para
hidratar completamente.
(Captulo 1)
b. Batera de tincin:
1. Hematoxilina de 5 a 10 min.
2. Agua corriente por 1 min.
3. Carbonato de litio a 0.5% para virar el color.
4. Agua corriente por 30 seg.
5. Alcohol cido, una sumergida rpida (menos
de 1 seg) para remover el exceso de hematoxi-
lina.
6. Agua corriente por 30 seg.
7. Alcohol de 50% por 30 seg.
8. Eosina por 30 seg.
c. Batera para deshidratacin y aclaramiento:
1. Sumergir en alcohol de 70% durante 3 min.
2. Sumergir en alcohol de 96% durante 3 min.
3. Colocar en alcohol de 100% durante 3 min.
4. Colocar en alcohol de 100% durante 3 min.
5. Sumergir en xilol 1 durante 3 min.
6. Sumergir en xilol 2 durante 5 min.
d. Montaje con resina EntellanR:
1. Limpiar el portaobjetos alrededor del corte.
2. Depositar sobre el mismo una gota de resina
EntellanR disuelta en xilol.
3. Cubrir con un cubreobjetos.
4. Dejar secar entre 10 y 30 min antes de su
observacin al microscopio.
Observacin esperada: ncleos de color morado. Tejido
conectivo y citoplasma de color rosa (figura 1--2).
Coloraciones tricrmicas
Este grupo de mtodos de tincin emplea diversos colo-
rantes sobre un esquema general de tratamiento previo
Figura 1--2. Batera de tincin para la tcnica de hematoxi-
lina y eosina (HE), ubicada en el laboratorio de biologa celu-
lar y tisular de la Escuela Mdico Militar, Universidad del
Ejrcito y Fuerza Area (UDEFA), Mxico.
 Microscopio y mtodos histolgicos 7

o simultneo con cidos fosfotngstico y fosfomolb- tos con esmalte para uas o Rubber cementR para fijar
dico, ya que las fibras del tejido conectivo tienen afini-
dad por estas sustancias. Posteriormente se fijan los co-
lorantes sulfonados de aminotrifenilo a travs de sus
grupos amino. Estos mtodos incluyen tcnicas en las
que se emplea una secuencia de cidos y colorantes, y
otras en las que ambos componentes se usan juntos. Los
fijadores que se recomiendan para este tipo de tinciones
son la solucin saturada acuosa de cloruro mercrico, el
cido pcrico saturado alcohlico y el fijador de Bouin.
Entre las tinciones tricrmicas ms frecuentes estn:
1. Tricrmica de Masson. Observacin esperada:
ncleos de color morado, colgeno de color ver-
de o azul segn el colorante utilizado, citoplasma
de color rosa.
2. Tricrmica de Gomori. Observacin esperada:
ncleos de color azul a negro, colgeno de color
azul, citoplasma y fibras musculares de color
rojo.
3. Tricrmica de Mallory. Observacin esperada:
ncleos de color rojo, colgeno de color azul, ci-
toplasma de color rosa violceo, hemates (eri-
trocitos) de color naranja.
4. Tricrmica de Gallego. Observacin esperada:
ncleos de color rojo, colgeno y citoplasma de
color verde, hemates de color amarillo.
5. Tricrmica de Cajal. Observacin esperada:
ncleos de color rojo, colgeno de color azul, ci-
toplasma de color amarillo o rosa, moco de color
naranja.
el cubreobjetos con el portaobjetos y evitar que escurra
el medio de montaje. El cubreobjetos no slo protege el
tejido, tambin se requiere para observar el corte al mi-
croscopio.
EXAMEN CITOLGICO
El examen citolgico emplea dos mtodos: el examen
inmediato y el examen mediato.
Examen inmediato
Consiste en la observacin del material biolgico en es-
tado viviente. El examen inmediato puede realizarse en
estado fresco, por tratamiento previo con lquidos adi-
cionales o con colorantes vitales.
Observacin en estado fresco
Es el mtodo ms simple y de fcil uso, que permite
apreciar exactamente la morfologa y los movimientos.
Tiene el inconveniente de que se deben usar materiales
delgados y transparentes, y no permite realizar observa-
ciones prolongadas, adems de que muestra pocos deta-
lles de estructura. A veces se deben emplear lquidos fi-
siolgicos, como solucin de Ringer o buffer salino de

Montaje

Terminado todo el proceso de tincin, la muestra se des-

hidrata con los mismos alcoholes de graduaciones cre-
cientes descritos en el paso de deshidratacin, y se pro-
cede a la aclaracin con xilol y montaje definitivo. La
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

resina de montaje EntellanR es soluble en xilol y es de

secado rpido, con un ndice de refraccin semejante al
del vidrio. Para el montaje se limpia el portaobjetos al-
rededor de la muestra, y se deposita sobre el mismo una
gota de resina disuelta en xilol; se cubre con un cubreob-
jetos y se deja secar unos minutos antes de su observa-
cin al microscopio. Los medios de montaje pueden ser
miscibles o no miscibles en agua (hidrosolubles o no).
Si son hidrosolubles, ya no es necesaria la deshidrata-
cin despus de la tincin, se puede montar directamen- Figura 1--3. Espermatozoides. Anlisis seminal o espermio-
te. Se puede usar como medio de montaje hidrosoluble grama con tincin vital. Slo se tien los espermatozoides
el glicerol, o el VECTASHIELDR en caso de fluores- muertos. Eosina--nigrosina con contraste diferencial de in-
cencia; adems, se deber cubrir el borde del cubreobje- terferencias tipo Varell. 1 000 X.
8 Prcticas de histologa
fosfatos (PBS), para mantener vivas las clulas. Si la ob-
servacin debe ser prolongada, se deber emplear la c-
mara hmeda, que consiste en un portaobjetos grueso
con una excavacin en el centro sobre la que se invierte
un cubreobjetos con una gota de lquido fisiolgico en
el que se suspendi el material por examinar.
Observacin con colorantes vitales
Se utilizan con el objeto de estudiar las estructuras sin
producir la muerte ni generar artificios de tincin (falsas
estructuras generadas por el agregado del colorante).
Un colorante vital se fija sobre los elementos celulares
de un ser vivo sin ejercer accin nociva sobre l ni sobre
sus clulas o tejidos; se diferencia de otros colorantes en
que no reacciona qumicamente con los componentes
celulares, sino que se acumula en ciertas porciones de
los mismos. Algunos de los ms utilizados son: rojo
neutro, azul de metileno, eosina--nigrosina, azul Nilo,
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Qu es el poder de resolucin?
2. Quines inventaron el microscopio compuesto?
3. Quines propusieron la teora celular?
4. Cules son los tres postulados de la teora celular?
5. Describa brevemente los componentes del microscopio ptico comn.
6. Cules son las partes de un microscopio?
7. Describa brevemente el sistema de iluminacin.
(Captulo 1)
azul de cresilo, violeta de cresilo, violeta de metilo y
verde Jano. Sus requisitos ptimos son: deben utilizarse
en soluciones muy diluidas, ser solubles en agua y poco
o nada txicos (figura 1--3).
Examen mediato
La observacin en estado vivo es insuficiente para lo-
grar el conocimiento de la clula, dado que sus partes
constituyentes poseen ms o menos el mismo ndice de
refraccin. Para salvar este inconveniente, las clulas se
tien a fin de suplir las escasas diferencias de contraste.
Para poder colorear una clula es necesario realizar los
procedimientos descritos anteriormente en la tcnica
histolgica, desde la fijacin. Habitualmente se usa la
tcnica de Papanicolaou para tinciones citolgicas de
rutina. Esta tcnica es muy similar a la de HE, porque
los colorantes empleados son a base de hematoxilina y
eosina.
 Microscopio y mtodos histolgicos 9

8. Enliste 10 tipos de microscopios.

9. Mencione el procedimiento de la iluminacin Khler.

10. Mencione brevemente el procedimiento para la limpieza del microscopio.

11. Qu es la tcnica histolgica?

12. Qu es la fijacin?

13. Qu es la apertura numrica (AN)?

14. Cules son las cualidades que deben tener los fijadores?

15. Cules son los fijadores ms utilizados?

16. Cules son los cinco tipos de microtomos?

17. Cules son los mtodos de coloracin?

18. Enliste los pasos de la tcnica de hematoxilina y eosina (HE).

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

19. Qu es la metacromasia?

20. Cules son los fijadores ms apropiados para microscopia electrnica?

10 Prcticas de histologa (Captulo 1)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo o esquema de un microscopio ptico comn y seale las partes que lo componen.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 2
Generalidades de biologa celular

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar la importancia de la materia de biologa celular y tisular y comprender la evolucin y

diversidad de los seres vivos.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

2.1. Comprender en el aula, correctamente, las bases qumicas de la vida en la biologa y fisiologa
celular en un contexto de educacin mdica.
2.2. Enunciar en su libro, de manera apropiada, la teora celular, correlacionando la forma con la
funcin.
2.3. Explicar en el aula, apropiadamente, las caractersticas estructurales y diferenciales entre
eucariotas y procariotas en un contexto evolutivo.
2.4. Explicar en su libro, apropiadamente, la diversidad de los seres vivos en un contexto evolutivo.
2.5. Realizar en su libro de prcticas un dibujo de una clula eucariota y una procariota, sealando las
estructuras diferenciales entre ellas.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

INTRODUCCIN ciones de nutricin, relacin y reproduccin de manera

El protoplasma es la sustancia fundamental de los seres
vivos como componente viviente de la clula; est com-
puesto principalmente por ncleo y citoplasma. La uni-
dad mnima de protoplasma capaz de realizar las fun-
independiente es la clula. Los seres vivos ms simples,
como los protozoos, se componen de una sola clula,
mientras que los organismos superiores (multicelulares
o metazoos) son complejos de muchas clulas diferen-
tes especializadas en diferentes cosas. El ncleo est
compuesto por nucleoplasma y nucleolema, o membra-
na nuclear, que lo separa del citoplasma. La clula est

11
12 Prcticas de histologa
rodeada de una membrana celular o plasmalema. El n-
cleo y el citoplasma contienen organelos e inclusiones
inmersas en la porcin de citoplasma que se denomina
citosol. Las clulas son bioqumica, estructural y fun-
cionalmente muy complejas; se clasifican en procario-
tas y eucariotas. Por lo general, las clulas procariotas
son ms pequeas y carecen de ncleo y de la compleji-
dad interna de las clulas de eucariotas; sin embargo,
todas las clulas comparten caractersticas comunes.
La clula
Las clulas (del latn cellulae, celda) son estructuras
muy organizadas, constituidas por organelos implica-
dos cada uno de ellos en diferentes funciones. Los orga-
nelos son estructuras comunes a casi todas las clulas,
se consideran como rganos internos metablicamente
activos y realizan funciones esenciales especficas. Las
inclusiones son acmulos inertes que contienen produc-
tos metablicos o celulares. La clula es capaz de regu-
lar su metabolismo y de mantener en reserva un amplio
repertorio de reacciones qumicas reprimidas debido a
la presencia predominante en el citoplasma de organe-
los limitados por membrana. Al igual que los dems se-
res vivos, los seres humanos estn formados por distin-
tos tipos de clulas con funciones especficas (1014). Las
clulas se pueden estudiar segn su forma y su tamao
(figura 2--1).
Forma
Las neuronas contienen numerosas ramificaciones,
mientras que las clulas musculares son alargadas y fu-
siformes. Se ha demostrado que la forma est condicio-
Vacuolas
Peroxisoma
Centriolos
Ncleo
Lisosomas
Nucleolo
Filamentos intermedios
Membrana nuclear
Membrana
plasmtica
Figura 2--1. Esquema de una clula animal. Se muestran sus principales componentes: ncleo, citoplasma, membranas celular
y nuclear y organelos.
(Captulo 2)
nada por la funcin: en un medio lquido adquieren forma
redondeada, en asas compactas con forma polidrica,
como en la sangre y en suspensin. Las amebas y los
leucocitos pueden variar su forma a medida que se des-
plazan; las clulas epiteliales son casi rectangulares y se
unen fuertemente a sus vecinas, mientras que los esper-
matozoides tienen un gran flagelo que les provee loco-
mocin.
Tamao
No existe relacin entre el tamao del animal y el ta-
mao de sus clulas; tampoco existe relacin entre el
tamao celular y su funcin. Debido a que las clulas
son pequeas, las distancias que las molculas recorren
dentro de ellas son cortas; esto les permite acelerar sus
procesos metablicos. En biologa se utiliza de manera
habitual el sistema mtrico decimal. Un nanmetro
(nm) equivale a 0.000000001 m, o 0.000001 mm.
FISIOLOGA CELULAR
Las clulas tienen propiedades fundamentales que no
necesariamente son comunes a todas las clulas, como
respiracin, irritabilidad, conductibilidad, contractili-
dad, reproduccin, absorcin, secrecin y excrecin,
etc. La absorcin es la capacidad de las clulas de captar
sustancias del entorno, las cuales pueden ser procesadas
en el interior de la clula y posteriormente secretadas
para desempear diversas funciones, o excretadas como
productos de desecho. Las clulas degradan los alimen-
tos consumidos en presencia de oxgeno (respiracin
celular). La capacidad celular de responder a diversos
Citosol
Filamentos de actina
Vescula
Aparato de Golgi
Microtbulos
Retculo endoplsmico liso
Mitocondrias
Retculo endoplsmico rugoso
Ribosomas
Cuerpo basal
Flagelo

estmulos se denomina irritabilidad. Si este estmulo es
lo suficientemente fuerte, se puede transmitir (conduc-
tividad), como en el caso de los potenciales de accin
entre las neuronas. Las clulas musculares, entre otras,
tambin tienen la funcin de contractilidad ante diver-
sos estmulos. Otras funciones celulares son: relacin,
sensibilidad, crecimiento, reproduccin, herencia,
adaptacin, nutricin, etc.
METABOLISMO
La palabra metabolismo deriva del vocablo griego
metabol, que significa cambio, transformacin. Me-
diante este concepto se engloba una serie de reacciones
qumicas esenciales para la nutricin, crecimiento y re-
paracin de las clulas, as como para la conversin de
la energa en formas utilizables (transduccin) en los se-
res vivos. Las reacciones metablicas ocurren de mane-
ra continua en las clulas, y cuando se interrumpen to-
talmente se produce la muerte. Ciertos nutrientes se
usan como combustible en la respiracin celular, donde
la energa almacenada en la clula se utiliza para su pro-
pio uso. En la mayora de los organismos la respiracin
celular tambin requiere oxgeno (O2), mientras que se
eliminan los desechos celulares, como el dixido de car-
bono (CO2). Las reacciones qumicas se regulan por en-
zimas o catalizadores qumicos.
HOMEOSTASIS
Es la tendencia de los organismos a mantener un medio
interno constante; los mecanismos que realizan esta fun-
cin se llaman mecanismos homeostticos (del griego
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
homos, mismo o similar, y stasis, estar, fijar), y son la
capacidad de mantener relativamente constante el medio
interno. Los procesos metablicos deben ser constante-
mente regulados para mantener un estado de equilibrio.
BASES QUMICAS DE LA VIDA
Los seres vivos estn compuestos de tomos y molcu-
las. Los elementos bsicos estn organizados de una
Generalidades de biologa celular 13
manera muy especfica para mantener el flujo de ener-
ga necesario para la vida. A pesar de la gran biodiversi-
dad, la composicin qumica y los procesos metablicos
de las clulas son similares.
Enlaces qumicos
Un enlace qumico es la fuerza que mantiene unidos a
los tomos de las molculas; los enlaces qumicos se di-
viden en:
S Uniones electrostticas o inicas.
S Enlaces covalentes.
S Enlaces o puentes de hidrgeno.
S Fuerzas de van der Waals.
Bioelementos
Casi 98% de la masa total de los seres vivos est for-
mada por slo seis elementos: hidrgeno (H), nitrgeno
(N), oxgeno (O), carbono (C), calcio (Ca) y fsforo (P).
La combinacin de C, H, O, N son los bioelementos pri-
marios o principales, ya que slo estos cuatro elementos
constituyen 95% de la masa total de los reinos de la vida.
Otros 14 elementos ms se presentan de manera
constante en los seres vivos, aunque en cantidades me-
nores, por lo que habitualmente se denominan oligoele-
mentos (oligos, reducido) o sales.
Istopos
Son los tomos del mismo elemento que contienen la
misma cantidad de protones pero diferente nmero de
neutrones, y que difieren en la masa atmica. Los tres
istopos del hidrgeno, 0H (protio), 1H (deuterio) y 2H
(tritio) tienen cero, uno y dos neutrones, respectivamen-
te, ya que el hidrgeno protio no contiene neutrones.
Biopolmeros o biomolculas
Las molculas de importancia biolgica, como las pro-
tenas, polisacridos, lpidos y cidos nucleicos, son
muy grandes y estn constituidas por cientos o miles de
tomos. Estas grandes molculas gigantes se denominan
polmeros biolgicos (biopolmeros) o macromolculas.
Las clulas forman polmeros al unir pequeos compues-
tos orgnicos, llamados monmeros, los cuales pueden
agruparse para formar una variedad casi infinita de mo-
14 Prcticas de histologa (Captulo 2)

A
Monmeros Polmeros
CH2OH
O

OH
HO OH
OH
Azcar Polisacrido
B

H2N CH C OH

R R1 R2 R3 R4 R5 R6

Aminocido Polipptido

C
O
-- O P O
O B1 B2 B3 B4 B5
B
O-- CH2

OH
Nucletido cido nucleico

Figura 2--2. Biopolmeros. A. Los polmeros de monosacridos constituyen polisacridos, como el glucgeno, el almidn o la celu-
losa. B. Los monmeros de los 20 tipos comunes de aminocidos se unen en incontables combinaciones y forman los polmeros
llamados protenas. C. Los cidos nucleicos son polmeros de nucletidos, que a diferencia de los anteriores monmeros se for-
man de la unin de tres molculas diferentes: una base nitrogenada, un monosacrido y una molcula de cido fosfrico.

lculas ms grandes. Los miles de compuestos orgni- plasmtico representa 5% del peso corporal total del ser
cos presentes en la materia viva se construyen a partir humano.
de unos 40 monmeros simples y pequeos. Estos pe-
queos compuestos se combinan en cadenas de subuni-
dades similares (figura 2--2). EQUILIBRIO CIDO--BASE

Este equilibrio depende de la concentracin de iones hi-

COMPARTIMIENTOS LQUIDOS
El agua corporal se mantiene en dos compartimientos
mayores: el lquido intracelular (LIC) y el lquido extra-
celular (LEC). Estos compartimientos estn separados
por membranas semipermeables.
El lquido intracelular representa de 30 a 40% del
peso corporal. El compartimiento extracelular incluye
el lquido intravascular o plasmtico, el lquido intersti-
cial y el lquido transcelular. El lquido intravascular o
drgeno (H+). Si la concentracin de iones hidrgeno
est elevada la solucin se vuelve ms cida, pero si dis-
minuye entonces se vuelve ms alcalina. La cantidad de
hidrgeno ionizado en solucin se determina por el con-
cepto de pH definido en 1909 por el dans Lauritz S-
rensen. El pH es el logaritmo negativo de la concentra-
cin de iones H+. Un pH menor de 7 se considera cido
y superior a 7 se considera alcalino. Un pH de 7 corres-
ponde a neutralidad. Una solucin con un pH de 7 es
neutra, ya que a esa concentracin, el nmero de iones
hidrgeno est equilibrado por el nmero de iones hi-
droxilo (OH--) presentes.

El lquido extracelular es levemente alcalino, con un
pH de 7.35 a 7.45. Si el pH se incrementa se produce un
estado de alcalosis, pero si cae por debajo de lo normal se
presenta un estado de acidosis. Cuando el pH del lquido
corporal se eleva por encima de 7.7 o cae por debajo de
7 se pone en peligro la vida. La regulacin de la concen-
tracin del pH sanguneo depende de tres mecanismos:
1. Regulacin respiratoria.
2. Sistemas amortiguadores (buffer).
3. Regulacin renal del pH.
MOLCULAS ORGNICAS
La bioqumica celular est basada en los compuestos
derivados del carbono (C), elemento que forma cerca de
medio milln de compuestos orgnicos. La mayor parte
de los compuestos qumicos de los seres vivos contienen
esqueletos de carbono con enlaces covalentes. Estas mo-
lculas se denominan compuestos orgnicos. La mayo-
ra de los compuestos orgnicos forman la estructura de
los seres vivos o se usan en su metabolismo, ya que to-
dos ellos contienen una reserva de energa potencial, la
cual ponen a disposicin en sus reacciones exotrmicas
o exergnicas. Los compuestos del carbono fabricados
por las clulas se dividen en cuatro grupos: carbohidra-
tos, lpidos, protenas y cidos nucleicos; los tres prime-
ros sirven como fuentes de energa para los organismos.
1. Las protenas son los biopolmeros ms abundan-
tes dentro de las clulas, y representan 50% o ms
de su peso seco. Sus funciones son muy verstiles
y pueden ser estructurales, catalticas, etc.
2. Los lpidos tienen dos funciones principales: alma-
cenan energa y forman las membranas celulares.
3. Los polisacridos, adems de almacenar energa,
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
realizan funciones estructurales extracelulares y
de reconocimiento molecular.
4. Los cidos nucleicos almacenan y heredan la in-
formacin gentica.
RENOVACIN CELULAR
Las clulas somticas del humano se pueden clasificar
de acuerdo con su actividad mittica, la cual puede de-
Generalidades de biologa celular 15
terminarse por la cantidad de metafases visibles en un
solo campo de gran aumento (100 X) del microscopio
ptico. Las diversas poblaciones celulares se clasifican
de la siguiente manera:
1. Poblaciones celulares estticas. Son las clulas
que se encuentran en estado de reposo G0 y, por
lo tanto, son clulas que ya no se dividen, como
las neuronas.
2. Poblaciones celulares estables. Son clulas que
se dividen de manera episdica y con lentitud
para mantener la estructura normal de los tejidos,
como las clulas endoteliales.
3. Poblaciones celulares renovables. A su vez se
clasifican en clulas de renovacin lenta y clu-
las de renovacin rpida, pero tienen actividad
mittica regular.
a. Poblaciones de renovacin lenta. En esta
clasificacin se ubican los fibroblastos de la
pared uterina, las clulas epiteliales del crista-
lino y las clulas musculares lisas de la mayo-
ra de los rganos huecos, entre otras.
b. Poblaciones de renovacin rpida. En este
rubro se identifican los fibroblastos drmicos y
los fibroblastos subepiteliales del revestimien-
to mucoso del tubo digestivo, las clulas epite-
liales, las clulas sanguneas, etc.
CLASIFICACIN DE LOS SERES VIVOS
Los seres vivos se pueden clasificar segn el nmero de
clulas en:
1. Seres vivos unicelulares: estn formados por
una sola clula que funciona y sobrevive de ma-
nera independiente de otras clulas.
2. Colonias celulares: son un conjunto de mlti-
ples clulas similares que se agrupan para vivir
juntas, cooperando entre ellas aunque mante-
niendo la individualidad.
3. Seres vivos pluricelulares: estn formados por
miles o millones de clulas que se especializan en
vivir juntas sin capacidad para sobrevivir de for-
ma independiente, de tal manera que todas juntas
forman un ser vivo; sin embargo, todas ellas pro-
ceden, por divisin, de una nica clula inicial.
En los organismos pluricelulares, como en los
reinos animal y vegetal, las clulas se especiali-
zan o diferencian formando tejidos, rganos, sis-
temas y aparatos (figura 2--3).
16 Prcticas de histologa (Captulo 2)

A B C

Figura 2--3. A. Fotografa de caro recubierto con oro al alto vaco. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. 50 X. B y C. Fotografas de la planta Abies pectinata. Se observan las paredes celulares gruesas (flechas). B. 300
X. C. 1000 X.

El ser humano es un organismo pluricelular formado CLULAS PROCARIOTAS

por 250 tipos de clulas o estirpes celulares.
Por la forma en que obtienen su fuente de alimentos
y energa, los seres vivos se clasifican en:
1. Hetertrofos: son organismos que dependen de
una fuente exterior de molculas orgnicas.
2. Auttrofos: son organismos que pueden fabricar
sus propios nutrimentos orgnicos. Los organis-
mos vivos se clasifican en cinco reinos: Monera,
Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Segn la
complejidad estructural, los seres vivos se pue-
den clasificar tambin en clulas procariotas y
eucariotas.
Y EUCARIOTAS
La vida sobre la Tierra se divide en dos grandes grupos
segn la estructura y complejidad de sus clulas: los or-
ganismos eucariotas y los procariotas (trminos acua-
dos por Edouard Chatton en 1937). Los organismos eu-
cariotas son aqullos que contienen ncleo limitado por
membrana (figura 2--4). El ncleo sirve para almacenar
el material gentico o DNA. Las clulas de procariotas
(antes del ncleo) carecen de ncleo y generalmente son
ms pequeas que las eucariotas. El DNA de las clulas
procariotas est confinado a una o ms regiones nuclea-

Clula eucariota Clula procariota

Retculo
Mitocondria Peroxisoma endoplasmtico Motor Flagelo
Plsmido
Aparato
de Golgi

Membrana
citoplasmtica
Lisosomas Vacuola de gas

Nucleoide

Peptidoglicano
(murena)
Citoesqueleto
Espacio
periplasmtico
Membrana
citoplsmtica DNA
Ncleo Membrana externa
A B
Figura 2--4. Esquema comparativo de la morfologa de las clulas eucariotas y procariotas. A. Clula eucariota. B. Clula procariota.

res, que se denominan nucleoides no limitados por
membrana.
En algunas clulas procariotas la membrana plasm-
tica puede plegarse hacia adentro y forma un complejo
de membranas internas en donde se llevan a cabo las
reacciones de transformacin de energa, similar a lo
que ocurre en la mitocondria.
Las clulas procariotas tambin tienen una pared ce-
lular o membrana externa. mientras que las clulas euca-
riotas tienen varios organelos limitados por membranas
que dividen el citoplasma celular en varios comparti-
mientos adicionales. Las clulas eucariotas tienen gran
cantidad de DNA codificante y no codificante, por lo
que su RNA debe sufrir corte y empalme (splicing) para
eliminar sus intrones (secuencias no codificantes). Sus
genes por lo general son monocistrnicos, es decir, co-
difican slo para una protena (un gen, una protena).
Las clulas procariotas no tienen intrones en sus genes,
slo exones (secuencias codificantes); adems, sus ge-
nes son policistrnicos (codifican para ms de una pro-
tena) y pueden incluir genes adicionales independientes,
pequeos, circulares o lineales, llamados plsmidos.
En ingeniera gentica pueden emplearse los plsmi-
dos como vectores para llevar a cabo la reproduccin de
un DNA extrao utilizando el sistema de replicacin
bacteriana.
EVOLUCIN
La teora de la evolucin se ha convertido en un con-
cepto unificador slido en biologa. Charles Darwin fue
el primero en plantear un mecanismo lgico para expli-
carla. En su libro acerca del origen de las especies por
medio de la seleccin natural (On the origin of species
by means of natural selection), publicado en 1859, Dar-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
win present algunas pruebas que demuestran que la
forma actual de vida en la Tierra desciende, con modifi-
caciones, de formas de vida primitiva.
Darwin desarroll en 1838 el concepto de seleccin
natural, una variacin heredable en eficacia, en el que
plantea que los organismos que sobreviven son los que
se encuentran ms favorecidos por ser portadores de al-
gunas variaciones genticas ventajosas, lo que ocasiona
un estado de mayor supervivencia y reproduccin res-
pecto a los no favorecidos de la misma especie, que tien-
den a ser desplazados hasta la extincin, sobreviviendo
slo los ms fuertes, hbiles, inteligentes y mejor adap-
tados.
Generalidades de biologa celular 17
Evolucin celular
Las evidencias cientficas sugieren que todos los seres
vivos sobre la Tierra proceden de una nica clula pri-
mitiva, nacida por agregacin espontnea de molculas
hace aproximadamente 3 500 millones de aos, en un
proceso dividido en cuatro etapas (figura 2--5):
1. Se formaron polmeros de RNA capaces de auto-
rreplicarse (ribozimas) a travs de interacciones
de apareamiento de bases complementarias.
2. Se desarrollaron mecanismos de sntesis proteica
dirigida por RNA.
3. Se ensambl una membrana lipdica que recubri
la mezcla autorreplicante de RNA y protenas.
4. Se form la clula ancestral (protoclula).
Sistemas primitivos basados en RNA
(ribozimas)
RNA
Evolucin de los RNA
Sistemas intermedios basados en
RNA y protenas
3 500 millones de aos
RNA
Protena
Evolucin de enzimas que sintetizan
DNA y producen copias de RNA a
partir de l
Clulas actuales
DNA RNA Protenas
Figura 2--5. Representacin esquemtica de las etapas
evolutivas de las clulas. Primero se formaron polmeros de
RNA capaces de autorreplicarse (ribozimas), posteriormen-
te se desarrollaron mecanismos de sntesis proteica dirigida
por RNA. En la etapa final, el DNA reemplaz al RNA como
portador de la informacin gentica, ya que es ms estable
y resistente a la destruccin.
18 Prcticas de histologa (Captulo 2)

A pesar de que el cuerpo humano contiene ms de 75 bi-
llones de clulas entrelazadas morfolgica y funcional-
mente, sus clulas realizan todas las funciones necesa-
rias para existir de manera independiente, como se
demuestra cuando las clulas humanas pueden desarro-
llarse in vitro en cultivos celulares.
Evolucin del ser humano
en 1974 en Etiopa, en el tringulo de Afar, y perteneca
a la especie Australopithecus afarensis.
Los dos grupos actuales de primates son los antropoi-
des o primates superiores, como los monos, antropomor-
fos y humanos, y los prosimios, como los lmures. Los
primeros miembros del grupo de los homnidos fueron
los australopitecinos, que se originaron hace cinco mi-
llones de aos. Sus especies eran el A. anamensis y el A.
afarensis, que conformaron el tronco ancestral, y dos li-
najes divergentes:

Los mamferos surgieron a partir de un grupo de reptiles
primitivos hace aproximadamente 250 millones de
aos, y coexistieron con los dinosaurios casi 130 millo-
nes de aos.
La evolucin de los primates (un orden de mamferos)
surgi cuando un grupo de pequeos mamferos, seme-
jantes a musaraas, trep a los rboles. La presin selec-
tiva originada en el hbitat arbreo ocasion un incre-
mento de la agudeza visual, reduccin de la funcin del
olfato (el sentido ms importante de la mayora de los
mamferos), la postura erecta con cambio en la orienta-
cin de la cabeza y la funcin prensil del dedo pulgar.
Lucy, un esqueleto fsil bien conservado de hace 3.2
millones de aos, fue descubierta por Donald Johanson
1. Australopitecinos gracilis, como el A. africanus.
2. Australopitecinos robustus, como el A. robustus,
el A. boisei y el A. aethiopicus.
Los Australopitecinos robustus se han reasignado al g-
nero Paranthropus.
La primera especie representante del gnero Homo
es el H. habilis, primer constructor de herramientas, que
apareci hace 2 millones de aos. La especie posterior,
H. erectus, surgi hace 1.6 millones de aos. Los Homo
erectus, Homo habilis y Homo sapiens tienen caracte-
rsticas comunes, como bipedestacin, postura erecta,
cerebro grande, premolares bicspides y capacidad para
construir herramientas.

P. boisei

P. aethiopicus P. robustus

A. anamensis H. neanderthalensis
H. ergaster H. erectus

H. habilis
A. afarensis

A. africanus
H. heidelbergensis H. sapiens

H. rudolfensis
5 4 3 2 1 150 000
aos
Millones de aos transcurridos

Figura 2--6. Esquema de la evolucin del hombre. Se muestra la divergencia evolutiva a partir de Australopithecus anamensis
y Australopithecus afarensis. La primera especie representante del gnero Homo es H. habilis, primer constructor de herramien-
tas, que apareci hace dos millones de aos.
 Generalidades de biologa celular 19

Segn los anlisis genticos, se cree que los humanos
modernos evolucionaron de una poblacin africana que
migr hace 100 000 aos y que reemplaz a las pobla-
ciones europeas y asiticas del gnero Homo estableci-
das con anterioridad (figura 2--6).
Anlisis sobre el DNA mitocondrial (mtDNA) hu-
mano sugieren que la humanidad desciende de una mu-
jer que vivi en frica entre 140 000 y 200 000 aos
atrs (la Eva mitocondrial).
Lneas principales de la evolucin de los primates:
los antropomorfos y humanos (Homo sapiens) forman
a su vez el grupo de los hominoides emparentados con
los monos del Viejo Mundo, con los cuales forman el
grupo de los catarrinos.
Los antropomorfos actuales conforman cuatro gne-
ros: Pongo (orangutanes), Pan (chimpancs), Gorilla
(gorilas) e Hylobates (gibones). Estos seres constituyen
nuestros parientes vivos ms cercanos. La evidente ho-
mologa entre estos simios y nuestra especie demuestra
de manera contundente que compartimos con ellos un
ancestro comn ms reciente que con los dems prima-
tes actuales.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Qu es el protoplasma?

2. Mencione las caractersticas estructurales comunes a todas las clulas.

3. Qu es la clula?

4. Cul es la diferencia entre un ngstrom () y un nanmetro (nm)?

5. Qu es el protoplasma?

6. Mencione 10 funciones que realiza la clula.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

7. Qu es el metabolismo?

8. Qu es la homeostasis?

9. Qu es un enlace qumico y cuntos tipos existen?

20 Prcticas de histologa (Captulo 2)

10. Qu son los bioelementos y cules son los principales?

11. Qu son los electrlitos?

12. Qu son las molculas orgnicas y cules son los biopolmeros?

13. Cules son los aminocidos esenciales?

14. Qu son y como se forman los nucletidos?

15. Mencione las diferencias entre DNA y RNA.

16. Cmo se clasifican las clulas de acuerdo con su actividad mitsica?

17. Cmo se clasifican los seres vivos segn el nmero de clulas?

18. Cules son las diferencias entre las clulas eucariotas y las procariotas?

19. Cules son los reinos de la vida?

20. Qu es la evolucin?

21. Describa el origen de los eucariotas.

22. Describa el origen del hombre.

23. Cul cido nucleico se form primero?

 Generalidades de biologa celular 21

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de una clula eucariota. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

22 Prcticas de histologa (Captulo 2)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de una clula procariota. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 3
Citoplasma

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Explicar en el aula la estructura del citoplasma, describiendo sus componentes y el modelo de

mosaico fluido de la membrana.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

3.1. Describir en su libro, de manera precisa, las diferentes estructuras de la membrana celular.
3.2. Resaltar en su libro, de manera correcta, la estructura y funcin que realizan el retculo
endoplsmico liso y el rugoso en la sntesis de protenas.
3.3. Enunciar en su libro, de manera precisa, la estructura y funciones del aparato de Golgi y lisosomas.
3.4. Mencionar en su libro, de manera correcta, la estructura y funciones de los peroxisomas y
proteasomas.
3.5. Expresar en su libro, de manera precisa, la estructura molecular de la mitocondria.
3.6. Explicar correctamente, en su libro de prcticas, la ultraestructura y composicin molecular del
citoesqueleto e inclusiones, relacionndolos con su funcin.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3.7. Dibujar en su libro de prcticas, de manera adecuada, la basofilia de las clulas acinares del
pncreas y la imagen del aparato de Golgi en preparaciones.
3.8. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los organelos citoplasmticos, sin error.

INTRODUCCIN lulares. El citoplasma confiere la forma y tamao celu-

lar; se compone de citosol, citoesqueleto y organelos.
El citoplasma est limitado por una membrana celu-
La mayora de las clulas son invisibles para el ojo hu- lar o plasmalema, y se encuentra rodeando al ncleo ce-
mano; el tamao y la forma varan con las funciones ce- lular (figura 3--1).

23
24 Prcticas de histologa
A Plasmalema
B Ncleos
Figura 3--1. Fotografa del crvix recubierto con oro al alto
vaco y 25 KV. Se observa la estructura celular y la relacin
ncleo--citoplasma. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. A. 270 X. B. 1 000 X
Citosol
Est formado principalmente de agua con iones disuel-
tos, molculas pequeas y macromolculas solubles en
agua; en el citosol se encuentran ribosomas, aunque la
mayora se hallan asociados al retculo endoplsmico
rugoso (RER).
Los ribosomas son partculas insolubles de 25 nm
donde ocurre la sntesis de protenas. En el citosol se en-
cuentran disueltas varias sustancias, entre ellas iones
inorgnicos, aminocidos, glucosa y macromolculas
como enzimas, cidos ribonucleicos (RNA), etc. En el
citosol tambin tiene lugar gran parte de los procesos
metablicos de la clula.
(Captulo 3)
Organelos
Los procesos bioqumicos celulares tienen lugar en las
membranas o en las superficies de las membranas y, en
consecuencia, muchas de las enzimas que catalizan las
reacciones qumicas estn localizadas all. Aunque la
membrana celular y las membranas de los distintos orga-
nelos presentan el mismo aspecto ultraestructural, en
realidad son muy diferentes bioqumica y funcionalmen-
te, ya que contienen sus propias molculas especializa-
das y sistemas enzimticos caractersticos. La divisin
del citoplasma en organelos limitados por membranas
permite, adems, mantener separadas las enzimas de
sus sustratos, por lo que la clula puede ejercer control
sobre los procesos metablicos y mantener notables di-
ferencias de concentracin (gradientes electroqumi-
cos) en el citoplasma. Tambin existe un importante
transporte de molculas especficas entre los organelos
proporcionado por el citoesqueleto.
MEMBRANA CELULAR O PLASMALEMA
La clula est rodeada de una membrana, denominada
membrana celular o plasmalema. La membrana delimi-
ta el territorio de la clula y controla el contenido qumi-
co de sta. La membrana plasmtica representa el lmite
entre el medio extracelular y el intracelular. A travs de
sta se transmiten mensajes que permiten a las clulas
realizar numerosas funciones. Es tan delgada que no se
puede observar con el microscopio ptico. Con el mi-
croscopio electrnico se visualiza como una lnea de al-
rededor de 8 nm de espesor que con mayor aumento
aparece compuesta de dos capas densas de unos 2.5 nm
de espesor, separadas por una capa ms clara de alrede-
dor de 3 nm de ancho. Las protenas constituyen 55%,
los fosfolpidos 25%, el colesterol 13%, otros lpidos
4% y los hidratos de carbono 3%. Esta estructura trila-
minar tambin se localiza en las membranas que rodean
a los organelos citoplasmticos, pero estas ltimas
membranas difieren en su composicin bioqumica (fi-
gura 3--2). Sus caractersticas son las siguientes:
1. Regula el paso de sustancias hacia el interior de
la clula y viceversa. Permite el paso de ciertas
sustancias e impide el paso de otras actuando
como barrera con permeabilidad selectiva, con-
trolando el intercambio de sustancias y contro-
lando el flujo de informacin entre las clulas y
su entorno.
 Citoplasma 25

Glucolpido Protena perifrica Glucoprotena Lquido

extracelular

Fosfolpidos: Poro
cabeza polar
(hidroflica)
Colas de
cido graso Capas
(hidrofbicas) lpidas

Citosol Colesterol Protenas Canal Protena

integrales

Figura 3--2. Estructura molecular de la membrana plasmtica. Modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson. Se muestran la
doble capa de fosfolpidos, molculas de colesterol y protenas diversas.

2. Es una estructura continua que rodea a la clula.
Por un lado est en contacto con el citoplasma
(medio interno) y por el otro con el medio extra-
celular que representa el medio externo.
3. Contiene receptores especficos que permiten a
la clula interaccionar con mensajeros qumicos
y emitir la respuesta adecuada y, por ende, pro-
porciona el medio apropiado para el funciona-
miento de las protenas de membrana.
4. Asla y protege a la clula del ambiente externo,
confirindole su individualidad al separarla del
medio externo.
Transporte a travs de la membrana
Es el intercambio de materia entre el interior de la clula
y su ambiente externo. La bicapa lipdica de la mem-
brana acta como una barrera que separa dos medios
acuosos: el medio donde vive la clula y el medio inter-
no celular. Las clulas requieren nutrientes del exterior
y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del
metabolismo y mantener su medio interno estable. La
membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
ceptores en la clula blanco. A diferencia de las seales
elctricas y quimicoelctricas, las seales puramente
qumicas deben difundirse, o aun viajar por el torrente
sanguneo, hasta encontrar su clula blanco. Esto oca-
siona que, en general, la respuesta a las seales qumicas
sea lenta y de mayor duracin que la evocada por sea-
les elctricas y quimicoelctricas.
Receptores
La mayora de los receptores identificados han sido des-
critos con base en su capacidad para unirse a ligandos
especficos. La respuesta celular a una molcula mensa-
jera, designada como ligando (hormona, citocina, factor
trfico o neurotransmisor), depende de su enlace o inte-
raccin con un receptor especfico para ese ligando. Ge-
neralmente el receptor es una protena que puede estar
localizada en la superficie de la clula blanco, el citosol
o el ncleo. Las interacciones o uniones ligando--recep-
tor son de alta afinidad, no covalentes, y ocasionan un
Transporte
p pasivo
p Difusin facilitada
Transporte
p Difusin simple
de molculas
Bomba de sodio/po-

de baja
j masa Transporte
a spo e ac
activo
o tasio
permite el paso de pequeas molculas siempre que molecular
l l Otras bombas
sean lipfilas, pero regula el paso de molculas no lip-
filas. Los mecanismos de transporte son los siguientes Pinocitosis
Endocitosis Fagocitosis
(figura 3--3):
Transporte de Mediada por un
molculas de receptor
Reconocimiento celular elevada masa Exocitosis
molecular
l l Transcitosis
Potocitosis
Las seales y las respuestas mediadoras de la comunica-
cin entre clulas pueden ser de naturaleza qumica, Figura 3--3. Esquema de mecanismos de transporte a tra-
elctrica y quimicoelctrica. La sealizacin a travs de vs de las membranas. Se dividen en dos grandes grupos:
mensajeros qumicos consiste en la secrecin de mol- transporte de molculas de baja masa molecular y trans-
culas que deben ser reconocidas especficamente por re- porte de molculas de elevada masa molecular.
26 Prcticas de histologa
cambio conformacional en el receptor, el cual inicia una
serie de reacciones que conducen a un cambio en la fun-
cin celular.
RETCULO ENDOPLSMICO
Deriva su nombre del latn reticulum, red, y del griego
endon, dentro; plasma, del citoplasma. El retculo endo-
plsmico (RE) presenta dos regiones diferentes tanto
morfolgica como funcionalmente: el retculo endo-
plsmico liso (REL) y el retculo endoplsmico rugoso
(RER). En ambos casos el RE consiste en un intrincado
sistema de estructuras membranosas interconectadas
entre s. Ms especficamente, el RER contiene una
estructura en forma de sacos aplanados, mientras que el
REL consiste en una estructura tubular. La diferencia
morfolgica ms evidente entre ambas regiones es la
presencia de ribosomas sobre la superficie externa de la
membrana celular del RER y su ausencia en el REL.
Juntos se encuentran limitando un espacio intracelular
llamado lumen. La regin intermedia o de transicin en-
tre el REL y RER presenta una baja proporcin de ribo-
somas y se relaciona con el empaquetamiento en vescu-
las de productos de membrana para el transporte hacia
el aparato de Golgi. El RE, a diferencia del aparato de
Golgi, se mantiene intacto a travs de todo el ciclo celu-
lar, y durante la mitosis migra y se acumula en los polos
mitticos de manera dependiente a los microtbulos,
mientras que el aparato de Golgi se fragmenta en ves-
culas durante la profase.
El RE provee a la clula de una gran superficie para
la organizacin espacial de reacciones qumicas y snte-
sis de molculas como protenas, hormonas esteroides,
fosfolpidos y cidos grasos. Tambin es el encargado
de secuestrar y almacenar Ca++, adems de realizar reac-
ciones de desintoxicacin de la clula. El RER es muy
abundante en clulas secretoras, ya que es el punto de
entrada de la ruta de secrecin donde las protenas se-
cretoras encuentran la maquinaria necesaria para el ple-
gamiento, control de calidad y sealizacin (cambios
postraduccionales).
Retculo endoplsmico
liso o agranular (REL)
El REL representa una proporcin menor del total de
RE, aunque en clulas especializadas ocupa grandes ex-
(Captulo 3)
tensiones de citoplasma. Se presenta como una serie de
sacos o bolsas aplanadas y tbulos membranosos recu-
biertos por membrana, cuya localizacin y extensin es
variable, y depende de la actividad metablica particular
de la clula. La membrana que lo recubre es muy similar
en composicin qumica, ultraestructura y dimensiones
a la membrana plasmtica, pero presenta asociadas una
gran cantidad de enzimas para sus funciones especficas.
Retculo endoplsmico
rugoso (RER) o granular
El RER presenta una imagen semejante a la del REL, es
decir, bolsas aplanadas y tbulos membranosos interco-
nectados, pero se diferencia del anterior en que sus
membranas estn cubiertas en su superficie externa por
ribosomas y polisomas. Los ribosomas y polisomas es-
tn adheridos a la membrana por su subunidad mayor.
Muchos tipos celulares contienen en el citoplasma una
sustancia que adquiere un intenso color con los coloran-
tes bsicos; en algunas clulas este componente celular
confiere una difusa basofilia al citoplasma, mientras
que en otras se forman zonas basfilas aisladas. Este
material basfilo se denomina ergastoplasma; su nom-
bre deriva del griego ergon, trabajo, y del latn rete, red.
En las neuronas se denomina sustancia o corpsculos de
Nissl.
RIBOSOMAS
Son organelos que intervienen en la sntesis proteica y
no estn recubiertos de membranas. Se encuentran en
eucariotas (80s) y procariotas (70s). Contienen RNA ri-
bosomal (rRNA) y cerca de 50 protenas estructurales.
Se componen de una subunidad grande o mayor y otra
pequea o menor, cuya funcin es llevar a cabo la tra-
duccin del mRNA y convertirlo en un polipptido. Los
ribosomas de eubacterias o 70S contienen una subuni-
dad menor de 30S con rRNA 16S y 21 protenas. Su sub-
unidad mayor es de 50S y contiene rRNA 23S, rRNA 5S
y 33 protenas. Los ribosomas eucariotas o de 80S con-
tienen una subunidad menor de 40S, rRNA 18S y 34
protenas; su subunidad mayor es de 60S y contiene
rRNA 28S, rRNA 5S, rRNA 5.8S y 49 protenas.
Cdigo gentico
Cada aminocido est representado por tres nucletidos
(64 combinaciones = 43); las cuatro bases del mRNA (A,
 Citoplasma 27

Cuadro 3--1. Esquema del cdigo gentico hecho tincin de Golgi, donde se pueden apreciar zonas
o cdigo de aminocidos ms o menos diferenciadas en cuanto a su funcin y a
Segunda posicin
su composicin proteica. Este organelo tambin est re-
cubierto de una membrana similar a la membrana plas-
5 U C A G 3 mtica, la cual consta de una bicapa lipdica con una
UUU
Phe
UCU UAU UGU
cys
U gran variedad de protenas transmembranales. El AG se
UUC UCC Tyr UGC C
UAC encuentra en ntima relacin con el RE, lo que permite
Ser
acin 5)

acin 3)
UUA UCA UAA stop UGA stop A
Leu diferenciar dos caras: la cara cis, ms prxima al RE, y
UUG UCG UAG stop UGG trp G
la cara trans, ms alejada. Entre ambas regiones existen
icin (terminac

Tercera posiccin (terminac

CUU CCU CAU CGU U cisternas centrales o medias que pueden variar en nme-
His CGC
CUC Leu CCC Pro CAC Arg C ro. En la cara cis se encuentran las vesculas de transi-
C CCA CAA CGA A
CUA Gln
CUG CCG CAG CGG G cin, mientras que en la cara trans se localizan las ves-
culas de secrecin (figura 3--4).
Primera posic

AUU ACU AAU AGU U

Asn Ser Dentro de las funciones que posee el AG se encuen-
AUC Ile ACC Thr AAC AGC C
A AUA ACA AAA AGA A tran la glicosilacin de protenas, seleccin (sorting),
Lys Arg destino (targeting), glicosilacin de lpidos y sntesis de
AUG Met ACG AAG AGG G
polisacridos de la matriz extracelular. El proceso de
P

GUU GCU GAU GGU U T

GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gly C glicosilacin, que la mayora de las veces se inicia en el
G GUA GCA GAA Glu GGA A RE, le proporciona a la molcula procesada propieda-
GUG GCG GAG GGG G des especiales. Las protenas glicosiladas forman los
componentes bsicos del glicoclix (capa de oligosac-

G, U y C), combinadas 3 a 3, 4 x 4 x 4, forman 64 combi- Exocitosis

naciones o tripletes. A cada triplete se le llama codn.
La correspondencia entre tripletes y aminocidos es el
cdigo gentico, que a veces es redundante o degenera- Plasmalema
Secrecin Secrecin
do porque ms de un triplete codifica el mismo amino- regulada constitutiva
cido. Nunca es ambiguo, ningn codn codifica ms de
un aminocido. Como los codones estn uno al lado del Sacos
otro sin separacin, podran leerse hasta tres mensajes Trans
distintos. Lo que determina la pauta de lectura es la se-
al (codn de iniciacin AUG) para el inicio de la tra-
Golgi

Media
duccin. Por lo tanto, para encontrar un mensaje en un
gen, ha de empezarse por ATG, que especifica el amino-
Cis Vescula
cido metionina, por lo que las protenas empiezan por de transporte
metionina. Hay tres seales de paro o detencin (stop):
UAA, UAG, UGA. La regin codificante es el segmen-
endoplsmico

to de mRNA que codifica una protena (cuadro 3--1).

Retculo
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

rugoso

Poros
nucleares
APARATO DE GOLGI O DICTIOSOMA

Ncleo
El aparato de Golgi (AG) es tambin llamado complejo
o cuerpo de Golgi; fue descubierto por el investigador
italiano Camillo Golgi (neurlogo) en 1898, el cual fue
Figura 3--4. Aparato de Golgi. Tiene una localizacin, un ta-
premio Nobel de Medicina en 1906, junto con el espa- mao y un desarrollo caractersticos en cada estirpe celular
ol Santiago Ramn y Cajal. Este organelo se descubri y de acuerdo con el estado fisiolgico. En la cara cis se en-
en neuronas que estaban siendo estudiadas por mtodos cuentran las vesculas de transicin, mientras que en la cara
de tincin argntica (sales de plata), denominados de trans se localizan las vesculas de secrecin.
28 Prcticas de histologa (Captulo 3)

ridos ubicada en la cara externa del plasmalema), que Exterior Partcula inducida
tiene un papel fundamental en procesos de comunica- por endocitosis
Plasmalema
cin celular y transduccin de seales. Tambin propor-
ciona resistencia mecnica adicional a las molculas,
como en el caso de hormonas o mensajeros a distancia. Endosoma
Exocitosis
de los temprano
Partculas (pH6)
desechos que sern
dirigidas
CUERPOS MULTIVESICULARES

Productos de
la digestin Lisosoma secundario
En muchos tipos celulares se ven vacuolas rodeadas de formado por fusin (pH 5)
membrana que contienen muchas pequeas vesculas
en su interior. Estos cuerpos multivesiculares se tien
con reacciones histoqumicas para la fosfatasa cida y Lisosoma primario
se consideran lisosomas modificados. Su origen y su re-
lacin con los lisosomas comunes densos son contro-
versiales.

LISOSOMAS
Aparato
de Golgi

Son vesculas esfricas u ovales, limitadas por mem-

brana, que se forman a partir del AG, y cuando se con-
vierten en lisosomas secundarios vierten su contenido
por exocitosis (figura 3--5). Contienen enzimas hidrol-
ticas (partculas lticas) cuyo pH ptimo es cido (de 4.8
a 5.2). Se han identificado ms de 50 hidrolasas cidas,
entre las que se encuentran fosfatasas, nucleasas, etc.
Los lisosomas tienen la capacidad de hidrolizar cual-
quier tipo de partcula biolgica extracelular, capturada
por endocitosis por la clula o intracelularmente por au-
tofagia. La degradacin de molculas en sus componen-
tes y la transferencia de stos en el citoplasma permiten
a la clula su reutilizacin para sintetizar nuevas macro-
molculas. Una clula puede contener varios cientos de
vacuolas lisosomales, las cuales son variables en tama-
o, forma y contenido.
Figura 3--5. Ciclo del lisosoma. Los lisosomas son vescu-
las esfricas u ovales, limitadas por membrana que se for-
man a partir del aparato de Golgi, y cuando se convierten en
lisosomas secundarios vierten su contenido por exocitosis
con utilizacin de ATP y GTP. Contienen enzimas hidrolti-
cas (partculas lticas) cuyo pH ptimo es cido (de 4.8 a
5.2).
peroxisomas debe tener una seal de orientacin pero-
xismica unida en su extremo C--terminal.
PROTEASOMAS

Los proteasomas son grandes complejos con mltiples

PEROXISOMAS
Los peroxisomas son organelos limitados por membra-
na que contienen enzimas oxidativas como catalasa y
peroxidasa. Todas las enzimas oxidativas generan per-
xido de hidrgeno (H2O2). Una protena destinada a los
subunidades. Actan como unidades que degradan pro-
tenas (las proteasas son enzimas que degradan prote-
nas) en forma de pequeos cilindros sin membrana cir-
cundante. Cada proteasoma se compone de un cilindro
de alrededor de 15 nm de largo con un canal central (el
proteasoma 20S) que consiste en proteasas con sus si-
tios proteolticos orientados hacia la unidad del cilin-
dro. En cada extremo del cilindro hay un complejo pro-
teico que forma un casquete 19S.

Ubicuitinizacin
Es un proceso adenosn--trifosfato (ATP) dependiente
que marca protenas para su degradacin. La ubicuitina
es una protena pequea, de 76 aminocidos. Por el pro-
ceso de ubicuitinizacin se une a protenas mayores en
residuos de lisina y las marca para su posterior procesa-
miento por los proteasomas.
MITOCONDRIAS
Las mitocondrias (del griego mitos, hilo, hebra; chon-
dros, grano, cartlago) son organelos granulares y fila-
mentosos que se encuentran como flotando en el cito-
plasma de todas las clulas eucariotas. Su tamao es
variable, pero es frecuente que la anchura sea de 0.5 Nm
y la longitud de 5 a 10 Nm. Las mitocondrias presentan
diversas formas, pero por lo general son aproximada-
mente cilndricas u ovoides, aunque tambin hay esfri-
cas y en forma de Y. En promedio hay unas 2 000 mi-
tocondrias por clula, pero las clulas que desarrollan
trabajos intensos, como las musculares, tienen un n-
mero mayor que las poco activas, como p. ej. las epite-
liales. Una mitocondria est rodeada de una membrana
Membrana
interna
Espacio de
la matriz
30--50 nm
(aumenta con
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
el Ca++)
Espacio
intermembrana
(10--20 nm)
Matriz
Crestas
mitocondriales
A B
Figura 3--6. Dibujo esquemtico donde se muestra la mitocondria humana con algunas de sus estructuras. A. La mitocondria es
un organelo limitado por dos membranas separadas por un espacio intermembrana. La membrana interna con sus crestas con-
tiene la matriz mitocondrial. B. Las crestas presentan, a su vez, proyecciones en forma de hongo, que se denominan partculas
elementales o conjuntos respiratorios. Este organelo tiene varios cientos de copias de DNA circular de 6 Nm.
Citoplasma 29
mitocondrial externa, dentro de la cual hay otra estruc-
tura membranosa, la membrana mitocondrial interna,
que emite pliegues hacia el interior para formar las lla-
madas crestas mitocondriales; stas a su vez se encuen-
tran tapizadas de pequeos salientes denominados par-
tculas elementales F0 --F1. Entre las dos membranas
mitocondriales queda un espacio llamado cmara exter-
na o espacio intermembranoso, mientras que la cmara
interna es un espacio limitado por la membrana mito-
condrial interna, que se encuentra llena de un material
denominado matriz mitocondrial (figura 3--6). Los gr-
nulos densos de la matriz mitocondrial regulan la con-
centracin de cationes bivalentes como el Ca++.
En el interior de las mitocondrias, localizadas en dis-
tintas porciones, estn las enzimas que intervienen en el
ciclo de Krebs, as como las que participan en las cade-
nas de transporte de electrones y la fosforilacin oxida-
tiva. Las mitocondrias queman (oxidan) diferentes
componentes para recuperar la energa que contienen y
convertirla en ATP. La mayora de las mitocondrias se
originan por duplicacin de otras ya existentes (fisin
binaria), antes de la divisin celular.
El genoma mitocondrial humano (mtDNA) est cons-
tituido por un solo cromosoma, que es una molcula cir-
cular de DNA del tamao de 16 569 pares de bases,
8 000 veces menor que el cromosoma medio.
Partculas
elementales
Membrana
externa
Membrana
interna
Partculas Fo
Partculas F
Cresta
Partculas de ribonucleoprotena
similares a ribosomas
mtDNA circular
0.1 a 1%
(6 Nm)
Grnulo de la matriz
(ribonucleoprotena 12 nm)
30 Prcticas de histologa
LAMINILLAS ANILLADAS
Algunos tipos celulares tienen en su citoplasma estruc-
turas membranosas que parecen fragmentos de la envol-
tura nuclear.
Estas laminillas anilladas estn constituidas por pa-
res de membranas paralelas que cierran una cavidad cis-
ternal de 30 a 50 nm de ancho. A intervalos regulares de
100 a 200 nm, las membranas se continan una con otra
alrededor de una ventana circular o poro de 50 nm de
dimetro, labrado en la cisterna.
CITOESQUELETO
Es el esqueleto o sostn de la clula; est compuesto por
protenas fibrosas, filamentos y tbulos de diversos ta-
maos. Los microtbulos tienen un rol primordial en la
divisin celular, mientras que los filamentos de actina
intervienen en la divisin celular y en la motilidad.
El citoesqueleto tambin tiene la funcin de trans-
portar vesculas; en preparaciones comunes de micros-
copia en luz visible o electrnica, el citoesqueleto es
invisible.
El citoesqueleto mantiene la forma de la clula, fija
a los organelos en su sitio y participa en los procesos de
crecimiento y movilidad. Esta funcin podra darle el
nombre de citomusculatura, ya que es el responsable del
desplazamiento de ciertas clulas sobre un sustrato y de
la contraccin muscular. Tambin provee la maquinaria
para los movimientos intracelulares, como el transporte
de organelos de un lugar a otro en el citoplasma y de cro-
mosomas en la divisin celular. Las bacterias carecen de
citoesqueleto; este hecho pudo haber sido un factor clave
para la evolucin de las clulas eucariticas.
Los filamentos de protena que forman el citoesque-
leto son polmeros formados por subunidades de prote-
nas globulares que se clasificaron de acuerdo con su ta-
mao relativo.
Existen tres tipos de filamentos que conforman el cito-
esqueleto de las clulas eucariticas: los microfilamen-
tos, que miden 7 nm de dimetro (tambin conocidos
como filamentos de actina); los filamentos intermedios,
que se forman con subunidades de protenas fibrosas,
tienen un dimetro de 7 a 11 nm y son ms estables que
los microtbulos y los microfilamentos; y los microt-
bulos, que miden 25 nm de dimetro. Los tres compo-
nentes del citoesqueleto se interconectan en un reticula-
(Captulo 3)
do que se extiende desde la superficie celular hasta el
ncleo. La citoqueratina es un filamento intermedio que
tiene funciones de sostn o estructural en clulas epite-
liales.
Los tres tipos de filamentos dependen de protenas
accesorias para realizar su funcin, ya que stas unen los
filamentos entre s y con los dems componentes celula-
res. Las protenas accesorias tambin controlan el en-
samble de los filamentos en determinadas ubicaciones
y proporcionan los motores que mueven a los organelos
a lo largo de los filamentos.
ORGANELOS NO MEMBRANOSOS
Centriolos
Los centriolos son una pareja de bastoncillos cortos, de
cerca de 0.15 Nm de dimetro y de 0.2 a 2 Nm de largo.
Se localizan centralmente, en una regin diferenciada
del citoplasma yuxtanuclear que se denomina centroso-
ma o centro celular. En las clulas epiteliales secretoras,
el centrosoma con su pareja de centriolos se localiza en
el citoplasma supranuclear y queda rodeado de forma
parcial por el AG. Los centriolos participan en la forma-
cin de cilios. Aparecen en grupos de dos, denominados
en conjunto diplosoma. Mediante microscopia electr-
nica se observa que cada centriolo tiene la forma de un
cilindro hueco cuya pared est compuesta por nueve
subunidades, cada una de las cuales tiene a su vez tres
subunidades menores tubulares compuestas de micro-
tbulos que transcurren en direccin paralela a la orien-
tacin longitudinal del centriolo. En cada una de las tra-
das, el microtbulo interno se denomina a y los dos
externos b y c, respectivamente.
Los centriolos tambin se encuentran como cuerpos
basales, que son los sitios de formacin de los cilios epi-
teliales.
El centrosoma funciona como un centro para el an-
claje de microtbulos, y es denominado centro organi-
zador de microtbulos (COMT).
Cilios y flagelos
Son delgadas prolongaciones celulares mviles que
presentan entre s la misma estructura; la diferencia en-
tre ellos es que los cilios son muchos y cortos, mientras
que los flagelos son pocos y ms largos. Constan de dos
partes: una externa que sobresale de la superficie de la
clula, est recubierta por la membrana plasmtica y
 Citoplasma 31

Brazo externo
Eje radial de dinena

Vaina interna
Nexina

Microtbulo
central simple

Brazo interno
de dinena
Membrana
plasmtica

Tbulo A Tbulo B
Microtbulo externo doble
Figura 3--7. Axonema compuesto por nueve pares de fibras exteriores y dos fibras centrales (9 + 2). Los nueve dobletes externos
simulan un nmero 8. Los brazos de dinena tienen actividad ATPsica. La hidrlisis del ATP produce ADP--Pi--dinena, que se
une de nuevo a la subfibra adyacente, y se produce la liberacin de Pi para iniciar el movimiento. De esta forma, la subfibra A de
un doblete migra hacia la subfibra B de un doblete adyacente cuando el ATP se hidroliza.

contiene un esqueleto interno de microtbulos llamado Depsitos de nutrientes

axonema, y otra interna, que se denomina cuerpo basal
y del que salen las races ciliares que participan en la
coordinacin del movimiento.
Cada cilio o flagelo tiene un axonema, cubierto por
la membrana plasmtica. El centro del haz contiene un
grupo de microtbulos dispuestos en nueve pares que
forman la circunferencia, y dos tbulos ms en el centro.
Los pares estn constituidos por un microtbulo com-
pleto (13 filamentos) y uno incompleto (11 filamentos).
Esta disposicin 9 (pares) + 2 es caracterstica de
todos los cilios y flagelos de las clulas eucariotas (figura
3--7).
INCLUSIONES CITOPLASMTICAS
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
En las clulas animales, slo los hidratos de carbono y
los lpidos se almacenan como inclusiones, ya que las
protenas forman parte de estructuras o estn disueltas
en el citosol, que al degradarse moviliza aminocidos,
como en caso de inanicin.
Pigmentos
Su nombre deriva del latn pigmentum, color. El tipo y
la cantidad de pigmento de un tejido determinan su co-
lor. Son sustancias coloreadas que se localizan en el in-
terior de la clula. Se clasifican como endgenos aqu-
llos que se forman dentro del organismo y como
exgenos los que son tomados del medio externo. Los
endgenos se clasifican en dos grupos: los derivados de

la hemoglobina, como bilirrubina, hematina y hemosi-

Son los componentes celulares no indispensables que derina, y los no derivados de la hemoglobina, como li-
pueden ser sintetizados por la clula o captados del me- pofucsina y melanina. Los exgenos pueden causar al-
dio. Son transitorios y se clasifican en depsitos de nu- teraciones patolgicas. Entre stos se encuentran los
trientes y pigmentos. carotenos, polvos como el carbn, etc.
32 Prcticas de histologa (Captulo 3)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas

1. Qu es el citosol y de que est compuesto?

2. Qu son los organelos y cules son?

3. Cmo est conformada estructuralmente la membrana plasmtica?

4. Cmo se lleva a cabo el transporte a travs de las membranas y cuntos tipos de transporte existen?

5. Cmo estn conformados los retculos endoplsmicos liso y rugoso y cules son sus principales diferencias?

6. Cmo estn estructurados los ribosomas?

7. Cmo se realiza la sntesis de protenas o traduccin del mensaje gentico?

8. Qu es el cdigo gentico y cmo funciona?

9. Cmo estn estructuradas las mitocondrias?

10. Qu es el citoesqueleto y de qu estructuras est compuesto?

11. Cmo est conformado estructuralmente el citoplasma?

12. Cul es la composicin de los microfilamentos?

13. Cuntos sitios activos tienen los ribosomas?

 Citoplasma 33

14. Cul es la composicin de los filamentos intermedios?

15. Qu es la queratina?

16. Qu es la vimentina?

17. Dnde se llevan a cabo el ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa?

18. En qu rgano se descubri por primera vez el aparato de Golgi, quin lo hizo y con qu tcnica?

19. Qu es un proteasoma?

20. Qu es un peroxisoma?

21. Qu es un lisosoma?

22. Qu es la ubicuitina, y cul es su funcin?

23. Qu son los centriolos?

24. Qu son los cilios?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

25. Qu son los flagelos?

26. Describa la composicin del axonema.

27. Qu son los pigmentos, y cules son?

34 Prcticas de histologa (Captulo 3)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el siguiente objetivo:

2. Realice un dibujo de la basofilia de las clulas acinares del pncreas. Seale las estructuras que estn representa-
das en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Citoplasma 35

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de las mitocondrias detallando sus componentes internos.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

36 Prcticas de histologa (Captulo 3)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los organelos membranosos REL, RER, AG y su conexin entre ellos.

Nombre del alumno Grupo:

 Citoplasma 37

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de un axonema de un cilio. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

38 Prcticas de histologa (Captulo 3)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson del plasmalema. Seale todos sus componentes.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 4
Ncleo celular. Estructura
y expresin gnica

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Expresar las funciones generales del ncleo celular en la interfase, as como las caractersticas
biolgicas de la expresin gnica, por medio de la lectura y anlisis del texto.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

4.1. Describir sin error, en su libro, la estructura y organizacin de la cubierta nuclear y poros
nucleares, relacionndolos con la funcin especfica.
4.2. Describir sin error, en su libro, la estructura y organizacin de la matriz nuclear y nucleoplasma,
relacionndolos con la funcin especfica.
4.3. Describir correctamente, en su libro, la estructura y organizacin de los genes, genoma y
cromosomas humanos.
4.4. Interpretar apropiadamente al microscopio los ncleos en hepatocitos, realizando un dibujo en su
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

libro de prcticas.
4.5. Realizar un esquema de la transcripcin y replicacin del DNA en su libro de prcticas, sin error.

INTRODUCCIN cleolema que contiene al genoma (la informacin genti-

ca) en forma de cromatina. La cromatina son complejos
de DNA superenrollado sobre una clase de protenas de-
El ncleo celular es un compartimiento de las clulas eu- nominadas histonas. Cuando la clula se divide, las fi-
cariotas limitado por una membrana denominada nu- bras de cromatina se hacen visibles en el microscopio p-

39
40 Prcticas de histologa (Captulo 4)

Membrana Membrana Membrana Lumen del

Envoltura nuclear nuclear del retculo retculo
nuclear externa interna endoplsmico endoplsmico
rugoso rugoso

Ribosomas
Espacio Lmina
perinuclear Poro nuclear nuclear

A B
Figura 4--1. A. Fotografa de ncleos celulares (rojos) de clulas del eje embrionario de maz, teidos con yoduro de propidio,
el cual tie DNA. Microscopia confocal con Varell a 1 000 X. B. Esquema de un ncleo celular donde se muestran sus principales
componentes. Envoltura nuclear, nucleoplasma o carioplasma, cromatina, nucleolo y la continuacin del nucleolema con el RER.

tico en forma de cromosomas. Durante la interfase
(entre divisiones) la cromatina se dispersa para facilitar
la expresin de la informacin gentica. En la interfase
el ncleo tiene los siguientes componentes (figuras 4--1
y 4--2).:
1. Envoltura nuclear. El ncleo est rodeado de
una membrana doble: una membrana interna y
otra externa, separadas por una cisterna perinu-
clear y perforadas por complejos de poros nu-
cleares. La membrana externa se contina con la
del retculo endoplsmico rugoso (RER) y con-
tiene ribosomas adosados.
2. Nucleoplasma o carioplasma. El jugo nuclear
es la materia fundamental que llena el ncleo y
est constituido por una disolucin coloidal que
no es cromatina ni nucleolo.
3. Cromatina. Es el material nuclear organizado en
eucromatina y heterocromatina; contiene DNA,
histonas y protenas nucleares.
4. Nucleolo. Es una pequea regin especial en la
que se sintetizan partculas que contienen rRNA

A B
Figura 4--2. Fotografa de cerebro de rata recubierto con oro al alto vaco y 25 KV, donde se observan ncleos de clulas gliales
(flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 100 X. B. 2 000 X.

y protena, las cuales migran al citoplasma a tra-
vs de los poros nucleares y a continuacin se
modifican para transformarse en ribosomas.
ENVOLTURA NUCLEAR O NUCLEOLEMA
Est formada por dos membranas, cada una de las cua-
les tiene un espesor aproximado de 60 a 70 y estn se-
paradas por un espacio transparente para los electrones
de 150 a 200 de ancho, denominado espacio cisternal
perinuclear, que puede contener protenas sintetizadas;
ambas membranas son de tipo trilaminar. Su funcin es
separar el nucleoplasma del citoplasma, regular el paso
de molculas entre ellos y englobar la cromatina. Las
dos membranas estn perforadas por poros nucleares
que representan alrededor de 15% de la superficie de la
membrana nuclear y regulan el transporte de protenas,
ribonucleoprotenas y RNA entre el ncleo y el cito-
plasma. La membrana nuclear externa se contina con
la membrana del RER y puede tener polirribosomas
adheridos a protenas de anclaje ribosmico en su lado
citoplasmtico.
Se considera al RER como una derivacin de la
membrana nuclear externa debido a que ambos estn
muy relacionados entre s y presentan una morfologa
idntica; por lo tanto, la membrana nuclear externa sera
una porcin especializada del RER y, por consiguiente,
una estructura del citoplasma, no del ncleo. La mem-
brana nuclear interna se fija en una rgida malla de fila-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
A B
Figura 4--3. Fotografa de clulas epiteliales del crvix recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. Se observa el detalle de los poros
nucleares en el nucleolema (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 000 X. B. 2 500 X.
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 41
mentos proteicos denominada lmina nuclear, unida a
su superficie interna.
POROS NUCLEARES
Tienen un dimetro variable entre 40 y 80 nm (400 y 800
) y se encuentran en cantidades variables en las dife-
rentes estirpes celulares. Son muy frecuentes en clulas
con gran actividad metablica, en las que los intercam-
bios entre el ncleo y el citoplasma son intensos, como
en los ovocitos. Su funcin consiste en permitir los in-
tercambios moleculares entre el ncleo y el citoplasma,
pero slo permiten el paso de determinadas sustancias,
dependiendo de su tamao y de su composicin molecu-
lar (figura 4--3).
NUCLEOLO
El nucleolo sintetiza las dos subunidades ribosomales;
al microscopio electrnico se presenta constituido por
dos elementos: granular denso de 150 a 200 homlo-
go morfolgicamente a los ribosomas y fibrilar denso.
Ambas estructuras contienen RNA de elevado peso mo-
lecular asociado a RNA soluble. El componente granu-
lar representa la mayor parte de la ribonucleoprotena
(RNP). Este organelo nuclear mide aproximadamente 1
Nm de dimetro, es de forma ovalada y se tie intensa-
42 Prcticas de histologa
Plasmalema
Citoplasma
Nucleolema
Ncleo
Cromatina
marginal
Nucleolo
Figura 4--4. Fotografa de un ncleo interfsico donde se
observa el nucleolo. El aspecto del nucleolo al microscopio
electrnico es variable; en las clulas metablicamente acti-
vas tiene un gran componente granular, centros fibrilares y
un componente fibrilar denso, que se encuentran incluidos
en la matriz nuclear. MET 15 000 X.
mente con colorantes bsicos; la basofilia est dada por
la gran cantidad de ribonucleoprotenas. El nucleolo se
encuentra rodeado por un anillo basfilo positivo a la
tincin de Feulgen, debido a la cromatina asociada al
nucleolo (figura 4--4).
CROMATINA
Es un conglomerado de DNA y protenas responsable
de la basofilia caracterstica del ncleo. Se clasifica en
(figura 4--5):
1. Cromatina marginal (permetro del ncleo).
2. Cariosomas (se encuentran por todo el ncleo).
3. Cromatina asociada con el nucleolo (se en-
cuentra en relacin con el nucleolo).
4. Eucromatina (cromatina genticamente activa).
5. Heterocromatina (cromatina genticamente
inactiva).
La eucromatina o cromatina dispersa es genticamente
activa, ya que se puede transcribir; es abundante en las
clulas que sintetizan muchas protenas, como neuronas
y hepatocitos. La ausencia de color en estas zonas se
debe a su dispersin, pero al condensarse se forman c-
mulos teidos intensamente. La heterocromatina o cro-
matina condensada predomina en las clulas gentica y
metablicamente inactivas, como los linfocitos peque-
os circulantes y los espermatozoides. Las zonas nu-
(Captulo 4)
Nucleolo
Heterocromatina
Cromatina
marginal
Cariosomas
Eucromatina
Figura 4--5. Fotografa de un ncleo con abundante eucro-
matina. Se observan los cariosomas, la heterocromatina
dispersa, el nucleolo y la cromatina marginal. MET 15 000 X.
cleares no ocupadas por cromatina ni por el nucleolo se
denominan regin intercromatiniana y dentro de ella se
ubican los cuerpos espiralados, formados por fibras de
40 a 60 nm. La regin pericromatiniana es una franja de
10 a 150 nm de ancho que rodea a la heterocromatina.
Ciertas secuencias repetidas de DNA regulan su expre-
sin por inactivacin, ya que se encuentran en la llama-
da heterocromatina constitutiva, que contiene DNA
permanentemente inactivado.
EMPAQUETAMIENTO DEL DNA
En la clula, el DNA est dispuesto como un conjunto
de paquetes organizados denominados cromtides; dos
cromtides idnticas constituyen un cromosoma, el cual
es visible durante la divisin celular. A su vez, los n-
cleos contienen dos juegos de cromosomas, ya que las
clulas somticas del organismo humano son diploides.
Uno de los juegos de cromosomas proviene del padre
y el otro proviene de la madre (de modo que la informa-
cin gentica contenida es diferente entre s). Los cro-
mosomas de un solo juego se llaman homlogos del otro
juego. Cada cromosoma se distingue por su tamao, sus
caractersticas de forma y su patrn de bandas. El con-
junto de cromosomas conforma el cariotipo, es decir, el
paquete cromosmico de un individuo. La cromatina,

adems de contener DNA, contiene protenas (histonas
y no histonas) que estn unidas al DNA para formar de-
soxirribonucleoprotenas. Por lo tanto, la cromatina es
un complejo de DNA y protenas que presenta los cro-
mosomas relajados, desenrollados en la interfase del
ncleo. La heterocromatina es la forma inactiva con-
densada de la cromatina (se tie con tincin de Feulgen
que la hace visible al microscopio de luz); la eucroma-
tina es la forma activa de la cromatina en la que se trans-
cribe al RNA el material gentico del DNA. Si los n-
cleos celulares son expuestos a una solucin hipotnica,
explotan y se pueden fijar y teir para observar con el
microscopio la cromatina como un reticulado de fibras
de 30 nm en forma de collar de perlas. Este collar est
constituido por nucleosomas formados de histoprote-
nas rodeadas por un DNA de 10 nm dispuestos en hilera
e interconectados por un filamento delgado de DNA de
2 nm de dimetro. Las histonas se forman de polippti-
dos cortos cargados positivamente (bsicos), que son
atrados por las cargas negativas del DNA (cido).
Debido a que las histonas son protenas bsicas ricas
en lisina y arginina, se pueden unir a los cidos fosfri-
cos independientemente de la secuencia nucleotdica;
forman la mayor parte proteica de la cromatina y son las
principales responsables del empaquetamiento del
DNA. El DNA de un cromosoma tiene un grado de com-
pactacin de 5 000 a 10 000 veces respecto a la longitud
del cromosoma (figura 4--6).
Un cromosoma humano tiene una longitud de 5 nm
y posee en cada cromtide un filamento de DNA de
50 000 nm (5 cm de largo). Dentro del cromosoma el
Comtide Fibra de
700 nm comatina 30 nm
en el cromosoma en metafase
Empaquetamiento del DNA
Nucleosomas
en metafase
Cromosoma
condensada
Cromatina
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Ncleo
70 nm
1400 nm 30 nm 10 nm
Figura 4--6. El DNA o cido desoxirribonucleico es una mo-
lcula compuesta por cadenas de nucletidos formados por
cuatro diferentes bases nitrogenadas abreviadas A, T, G y
C. El DNA de la cromatina nuclear se enrolla en un complejo
de histonas formando nucleosomas, los cuales a su vez se
repliegan sobre s mismos para formar fibras de cromatina, y
stas forman los cromosomas altamente empaquetados. En
todo este proceso se producen 10 000 plegamientos del DNA.
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 43
DNA se encuentra compactado en varios rdenes suce-
sivos de empaquetamiento. Las histonas se sintetizan
durante la fase S del ciclo celular y su funcin principal
es el empaquetamiento del DNA. Los casi 2 m de DNA
dentro de los ncleos celulares humanos se empaquetan
en 46 cromosomas de 200 nm de largo en promedio. Se
calcula que existen 90 millones de molculas de histo-
nas por clula, la mayora de las cuales son tipo 1 (H1).
Los cinco tipos de histonas son los siguientes: H1, H2A,
H2B, H3 y H4, y a excepcin de la H1, el resto de las histo-
nas son muy similares entre las clulas eucariotas y for-
man los nucleosomas (no existen en las clulas proca-
riotas).
CROMOSOMAS
Su nombre deriva del griego chroma, color, y soma,
cuerpo, y son estructuras del ncleo celular eucariota
que consiste en molculas de DNA y protenas (princi-
palmente histonas). Adquieren forma de bastoncillos
que se visualizan cuando la cromatina se condensa. Los
cromosomas procariotas consisten en una hebra de DNA
circular libre (no asociada a protenas). Su nmero es
constante en las clulas somticas humanas y est repe-
tido (diploide), mientras que en las clulas germinales
slo se encuentran en nmero sencillo (haploide). Du-
rante la fecundacin, el espermatozoide y el vulo se
unen y reconstruyen en el cigoto el nmero diploide de
cromosomas, la mitad de los cuales proviene de cada
progenitor. En las clulas humanas existen dos tipos de
cromosomas: los autosomas, que transmiten las carac-
tersticas, y los heterocromosomas o cromosomas se-
xuales, que forman el par 23 y determinan el sexo. Los
doble hlice
hombres tienen 22 pares de autosomas y un par de hete-
DNA de
rocromosomas formados por uno X y otro Y, mientras
que la mujer slo difiere en que sus cromosomas sexua-
les se forman por los cromosomas XX. Los cromosomas
se agrupan por pares homlogos, que se clasifican de
acuerdo con dos criterios fundamentales (figura 4--7).
2 nm
1. Segn la posicin del centrmero, son:
a. Metacntricos. Sus brazos son de igual longi-
tud.
b. Submetacntricos. Sus extremos son de dife-
rente longitud y se dividen en segmentos o
brazos mayores (q) y menores (p).
c. Acrocntricos. Son los nicos que poseen ex-
tensiones de cromatina, denominada satlite,
y uno de sus brazos es muy corto.
44 Prcticas de histologa (Captulo 4)

y oscila entre 106 pb en el caso de los micoplasmas hasta

ms de 1011 pb en plantas y anfibios. El genoma humano
descifrado en junio del ao 2000 contiene dos copias de
cada cromosoma, una heredada del padre y otra de la
madre, que en conjunto suman 3.3 x 109 pb o 3 300 me-
1 2 3 A 4 5 B gabases (figura 4--8).

6 7 8 9 10 11 12 C
GENES

13 14 15 D 16 17 18 E
19 20 F 21 22 G X Y
Figura 4--7. Esquema de un cariotipo humano masculino.
De acuerdo con su posicin en el genoma, los cromosomas
forman siete grupos ms un par de cromosomas sexuales:
En el grupo A se encuentran los pares 1, 2 y 3; en el grupo
B, los pares 4 y 5; en el grupo C, los pares 6, 7, 8, 9, 10, 11
y 12; en el grupo D, los pares 13, 14 y 15; en el grupo E, los
pares 16, 17 y 18; en el grupo F, los pares 19 y 20; en el grupo
G, los pares 21 y 22. El par sexual puede ser XX o XY.
d. Telocntricos. Tienen el centrmero en un ex-
tremo.
2. De acuerdo con su posicin en el genoma, los
cromosomas forman siete grupos ms un par de
cromosomas sexuales.
Territorios
Durante la interfase, los cromosomas se localizan en re-
giones nucleares denominadas territorios cromosoma-
les, los cuales estn separados por dominios intercro-
mosomales en forma de canales. Los genes de los
cromosomas estn orientados hacia estos dominios.
GENOMA
Es la estructura en secuencia y ordenamiento de todos
los cromosomas de una especie. Cada molcula de
DNA se empaqueta en un cromosoma separado, y la in-
formacin gentica total almacenada en los cromoso-
mas de un organismo constituye su genoma. El valor C
determina la cantidad total del DNA haploide completo
Son secuencias lineales de nucletidos de DNA que de-
terminan la herencia de una caracterstica determinada,
o de un grupo de ellas; por lo tanto, son la unidad de la
herencia. Los genes estn localizados en los cromoso-
mas y se disponen en lnea a lo largo de cada uno de
ellos. Se consideran como la unidad de almacenamiento
de informacin y unidad de herencia al transmitir esa in-
formacin a la descendencia. La realizacin de esta fun-
cin no requiere traduccin ni transcripcin. Cada gen
ocupa en el cromosoma una determinada posicin, de-
nominada locus. El conjunto de genes de una especie
determina su genoma. Por lo general, el trmino locus
se intercambia con el de gen. Los genes ejercen sus efec-
tos a travs de las molculas que forman; los productos
inmediatos de un gen son las molculas de RNA, copias
exactas del DNA excepto porque en lugar de la base ti-
mina tienen uracilo. Sin embargo, slo se consideran
genes las secuencias de DNA que codifican para mol-
culas funcionales de RNA. Las molculas de RNA de
ciertos genes participan de forma directa en el metabo-
lismo del organismo, aunque su principal funcin es la
produccin de protenas. Una minora de los genes nu-
cleares codifica para molculas maduras de RNA con
diversas funciones, como expresin gnica (RNA ribo-
somal, mensajero y transferencia). Pocos polipptidos
humanos estn codificados por dos o ms copias idnti-
cas de un gen, y pueden ser codificados por genes que
se han duplicado de manera reciente generando agrupa-
ciones gnicas, como el gen de globina alfa. Algunos
genes en cromosomas diferentes codifican para poli-
pptidos idnticos, como las familias de los genes para
histonas. La gran mayora de los genes que codifican
para cadenas de polipptidos se encuentran en secuen-
cias de copia nica. La secuencia de tripletes de bases
(codones) presente en el RNA determina la secuencia de
aminocidos en la protena por medio del cdigo gen-
tico. Por lo tanto, las variaciones en el DNA (como las
mutaciones) pueden afectar la estructura o la qumica de
un organismo. En los organismos superiores, las se-
cuencias no codificadoras superan en 1 000% o ms a
 Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 45

Genoma humano

Genoma nuclear Genoma mitocondrial

3 300 Mb 16569 pb
40 000 genes 37 genes
5% 95%
Genes DNA 2 genes 22 genes 13 genes
extragnico rRNA tRNA Protenas

nico o modelo
repetitivo
Seudogenes
10% 60% nica o 40%
90% bajo nmero moderada-- Secuencias
DNA DNA de copias altamente Alu
codificante no repetitivas
codificante
Transposones
SINE
Repetidos Repetidos
Fragmentos Intrones en tandem (TR) dispersos
gnicos LINE
Satlite Minisatlite Microsatlite
(UNTR) (STR)
Figura 4--8. Esquema de la composicin del genoma humano con sus componentes nuclear y mitocondrial. El genoma humano
descifrado en junio del 2000 contiene dos copias de cada cromosoma, una heredada del padre y otra de la madre, que en conjunto
suman 3.3 X109 pb o 3 300 megabases. STR: small tandem repeats; VNTR: variable number of tandem repeats; SINE: short inters-
persed nuclear elements; LINE: long interspersed nuclear elements.

las codificadoras. Existen tres tipos de genes segn su
tipo de expresin:
1. Especficos de tejido. Corresponden a 80% del
genoma y codifican protenas con funciones es-
pecializadas que pueden ser reguladas por facto-
res externos ambientales o internos, como hor-
monas, citocinas, etc.
2. Mantenimiento o housekeeping genes (HKG).
Corresponden aproximadamente a 20% del ge-
noma, por lo general no se regulan por factores
internos o externos y su expresin es vital o indis-
pensable para las clulas, ya que codifican prote-
nas necesarias para las funciones estructurales y
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
de la vida, lo que denota un origen comn (evolu-
cin molecular). La caja codifica para una se-
cuencia de 60 aminocidos (conocida como ho-
meodominio) agrupados en ms de 200 grupos
homlogos o parlogos que se pegan al tetranu-
cletido ATTA en una regin del DNA denomi-
nada motivo central.
Seudogenes
Son secuencias del genoma, tienen una gran similitud
con algunos genes estructurales conocidos, pero no son
funcionales; son el producto de eventos de duplicacin

metablicas bsicas de las clulas. Otra caracte-
rstica importante de estos genes es que se en-
cuentran activos en todas las clulas, a diferencia
de muchos genes especficos de tejido, que pue-
den estar inactivados.
3. Genes hometicos. Estos genes codifican los
factores de transcripcin que se unen a ciertas se-
cuencias de DNA y activan o inhiben la transcrip-
cin. Tambin estn implicados en la morfognesis
del embrin y el feto durante la vida intrauterina.
Estos genes tienen en comn una secuencia con-
senso de cerca de 180 pb denominada caja ho-
metica (homebox) muy conservada en los reinos
gnica y sus copias adquieren mutaciones en regiones
codificantes o reguladoras que las vuelven silenciosas;
por ello se les llama seudogenes convencionales o no
procesados.
HERENCIA HUMANA
Caracteres como los grupos sanguneos y ciertas carac-
tersticas fsicas como la talla tienen un componente ge-
ntico, mientras que otras, como el peso, tienen un com-
46 Prcticas de histologa
ponente ambiental. La susceptibilidad a padecer ciertas
enfermedades como hipertensin arterial, esquizofrenia,
diabetes, varias formas de cncer, migraa, etc., tiene un
componente gentico importante. Muchas enfermeda-
des poco frecuentes estn originadas por genes domi-
nantes y otras por genes recesivos; se cree que ms de
4 000 genes humanos estn asociados a enfermedades.
Alelos
Son las formas alternativas de un gen que ocupan el mis-
mo locus en un cromosoma homlogo y que controlan
el mismo rasgo o carcter; fue denominado alelomor-
fo en 1901 por el bilogo britnico William Bateson,
quien tambin acu el trmino gentica en 1905 para
designar la ciencia que estudia los fenmenos de la he-
rencia y de la variacin. El polimorfismo gentico es la
coexistencia de alelos mltiples en un locus determi-
nado. Un alelo se etiqueta como polimrfico si est pre-
sente en la poblacin con una frecuencia menor de 1%.
La diferencia entre los mapas de restriccin o de liga-
miento de dos individuos se conoce como polimorfismo
de longitud de los fragmentos de restriccin, o RFLP,
los cuales se encuentran en el genoma humano cada
1 000 pb, con un total de ms de 5 000 en todo el geno-
ma. Los haplotipos o genotipos en miniatura correspon-
den a la combinacin especfica de RFLP en los indivi-
duos y se usan para describir la combinacin de sitios de
restriccin o de alelos. Los alelos se denominan con una
o ms letras y algn smbolo. Se dividen en alelos domi-
nantes y alelos recesivos.
Alelos dominantes
Slo necesitan una copia del gen para expresarse y se
nombran con letras maysculas. La funcin de los alelos
se puede medir por su efecto en el fenotipo de los orga-
nismos; de esta manera, dos alelos pueden ser codomi-
nantes o isomorfos cuando tienen la misma actividad.
Alelos recesivos
Necesitan las dos copias del gen en cuestin para expre-
sarse y se simbolizan con letras minsculas. Si las muta-
ciones originan una ganancia de funcin en las prote-
nas, se manifiestan de manera dominante, pero si causan
una prdida de funcin, entonces se manifiestan de ma-
nera recesiva. El alelo ms frecuente en una especie se
denomina de tipo salvaje (wild type) y se designa con el
(Captulo 4)
smbolo +. Los alelos mutantes se originan a partir del
alelo salvaje por prdida, sustitucin, adicin o reorde-
namiento de uno o ms residuos de nucletidos. Un in-
dividuo diploide puede tener en el mismo locus alelos
iguales o diferentes.
Leyes de Mendel
El monje austriaco John Gregory Mendel (1822--1884)
desarroll tres leyes, conocidas como leyes mendelia-
nas o de Mendel, entre 1866 y 1869, y estudi ms de
27 000 plantas de distintas variedades del chcharo de
jardn Pisum sativum durante ocho aos.
Primera ley de Mendel
o ley de la dominancia
Esta ley dice que para cada caracterstica hereditaria
existen genes dominantes y recesivos. Independiente-
mente del padre que aporte el carcter dominante, el h-
brido o heterocigoto siempre tendr fenotipo dominante;
adems, cuando se cruzan dos individuos homocigotos
para un determinado carcter, todos los hbridos de la
primera generacin tendrn el mismo carcter.
Segunda ley de Mendel o principio
de la segregacin de caracteres
Un carcter hereditario se transmite como una unidad
que no se mezcla, se diluye o se pierde de generacin a
generacin; slo se segrega o se separa, de tal manera
que en los nietos reaparecen proporcionalmente las ca-
ractersticas de los abuelos.
Tercera ley de Mendel
o de distribucin independiente
Dice que un par de alelos se distribuye de manera inde-
pendiente de otro par, de tal forma que los caracteres se
heredan de manera independiente unos de otros.
REPLICACIN (DUPLICACIN) DEL DNA
Es el mecanismo mediante el cual el DNA hace copias
o rplicas de s mismo. Las molculas se replican de ma-
nera semiconservativa al separarse la doble hlice, y
cada una de las cadenas sirve de molde para la sntesis
 Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 47

Horquilla de replicacin
DNA ligasa Hebra molde (5--3)
RNA polimerasa 3
(primasa) DNA polimerasa I
5
DNA polimerasa III
4
3 Hebra retardada
Protenas 2 a
SSBP
1 b
Topoisomerasa DNA Fragmentos del
RNA Fragmento RNA cebador
cebador de Okazaki
DNA
Primosona Helicasas y Hebra conductora (lder)
primasas
DNA polimerasa III RNA cebador (primer)
Hebra molde (3--5) 3
o conductora
5
Figura 4--9. Replicacin del DNA. La sntesis de DNA transcurre siempre en direccin 5 a 3 y es semidiscontinua. Se muestra
la replicacin de la hebra conductora y de la hebra retrasada con sus fragmentos de Okazaki. Las protenas SSBP (single--stran-
ded DNA binding protein) se unen a las hebras molde para evitar que vuelvan a enrollarse durante la replicacin.

de una nueva cadena complementaria, obtenindose
como resultado final dos molculas idnticas a la origi-
nal. Slo ocurre una vez en cada generacin celular du-
rante la fase S (de sntesis) del ciclo celular. En la mayo-
ra de las clulas somticas la replicacin del DNA
ocasiona la mitosis, pero en las clulas germinales (es-
permatocitos y ovocitos primarios) conduce a la meio-
sis. La replicacin comienza en un punto de origen y
normalmente es bidireccional. En levaduras se han
identificado los orgenes de replicacin denominados
ARS (autonomous replicating sequences) de hasta 300
pb, que contienen secuencias conservadas esenciales
para el inicio de la replicacin (figura 4--9).
DNA polimerasas
La replicacin del DNA est a cargo de las enzimas
DNA--polimerasas, de las cuales se han aislado tres en-
zimas con propiedades catalticas similares: la DNA--
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
el gen est formado por molculas de DNA que codifica
RNA funcional. La secuencia del RNA es idntica a la
hebra codificante de DNA y complementaria a la hebra
molde que sirve de base para la transcripcin. sta ge-
nera tres principales molculas de RNA necesario para
sntesis de protenas: RNA mensajero, RNA ribosomal
y RNA de transferencia (mRNA, rRNA y tRNA, res-
pectivamente). Esta molcula de RNA puede a su vez
codificar para la sntesis de un polipptido determinado.
La transcripcin (se produce una copia de RNA) y la tra-
duccin (sntesis de una cadena polipeptdica por la
secuencia de nucletidos del RNA transcrito) son eta-
pas del proceso de expresin gentica. En las clulas eu-
cariotas la transcripcin de genes es catalizada por enzi-
mas denominadas RNA polimerasas. Existen tres RNA
polimerasas: la RNA polimerasa I, que cataliza rRNA
(localizada en el nucleolo); la RNA polimerasa II, que
transcribe mRNA y algunos pocos RNA pequeos (lo-
calizada en la cromatina), y la RNA polimerasa III, que
transcribe tRNA, rRNA (5S) y algunos RNA pequeos

polimerasa I, II y III; parece que la DNA--polimerasa III
es la principal enzima implicada en el proceso de repli-
cacin, mientras que la DNA--polimerasa I, adems de
participar tambin en este proceso, desempea la fun-
cin de reparacin del DNA en eucariotas.
(localizados en la cromatina). La unin entre la RNA
polimerasa y el promotor es modulada por varias prote-
nas, denominadas factores de transcripcin.
MUTACIONES

TRANSCRIPCIN DE GENES
La sntesis de RNA dependiente de DNA se denomina
transcripcin (figura 4--10). Como se mencion antes,
El surgimiento de mutaciones cromosmicas espont-
neas depende de factores genticos y ambientales. Las
mutaciones son cambios en el DNA de los organismos,
ya sea en los genes o en los cromosomas, donde el DNA
48 Prcticas de histologa (Captulo 4)

Hebra patrn o molde

RNA polimerasa

G
5

RNA
A
G
A
A U C
5

G C
G C
A T
C G
GC

U A

C 3
T 3 U A

G C
A T

C G
A T
C G

C G

A T
A T

T
DNA

A
G G C
G C
3

G C

G C
T A
A

G
A T

T
AT
C

5
C
G
G

G
C
A
T
Hebra codificadora

Figura 4--10. Esquema de la transcripcin del DNA en RNA. Este proceso es catalizado por las enzimas RNA polimerasas, que
trabajan en direccin 5 a 3. La transcripcin comienza cuando la RNA polimerasa se une al promotor por medio de los factores
de transcripcin y transcribe la hebra patrn (el RNA es idntico a la hebra codificadora 5 a 3). La secuencia de nucletidos para
la RNA polimerasa II es la caja TATA (TATAAA), 30 bases antes del sitio de inicio. El DNA slo se abre de 15 a 20 pb.

puede sufrir alteracin cualitativa, cuantitativa o redis-
tribucin. Aunque la replicacin del DNA tiene gran
precisin, es imperfecta. Los errores del DNA son muy
raros, pero s se presentan. El DNA hijo contiene uno o
ms nucletidos cambiados, lo que se conoce como mu-
tacin, la cual puede presentarse en cualquier zona del
DNA. Si la mutacin se produce en la secuencia de nu-
cletidos que codifica un polipptido particular, puede
alterar la secuencia de aminocidos y la conformacin
de la cadena polipeptdica, alterando seriamente las
propiedades de la protena resultante. Un ejemplo de
esta situacin se presenta en la anemia de clulas falci-
formes, donde la hemoglobina de las clulas falcifor-
mes difiere slo en un aminocido de la hemoglobina
normal. La mayora de las mutaciones son deletreas
para los seres vivos. Si las mutaciones son muy frecuen-
tes o en gran nmero, los individuos afectados no se
adaptan a su medio y mueren. Sin embargo, ciertas mu-
taciones son ventajosas, como las que permiten una me-
jor adaptacin al entorno. stas se presentan en los ca-
sos de microevolucin o macroevolucin, donde los
individuos que tienen la mutacin ventajosa se impo-
nen, sobreviven y evolucionan por seleccin natural
respecto a los que no tienen esta ventaja gentica. Exis-
ten zonas del DNA con 10 o 100 veces ms riesgo de ex-
perimentar mutaciones; estas zonas que tienen bases al-
teradas como la 5--metilcitosina se denominan puntos
calientes (hotspot) porque son especialmente suscepti-
bles a los agentes mutagnicos. Existen muchos facto-
res causantes de los cambios estructurales en los genes;
estos factores se denominan agentes mutagnicos,
como las radiaciones UV, los rayos X, etc. Los com-
puestos carcinognicos son los responsables de la gne-
sis del cncer. Cuando las mutaciones se presentan en
las clulas germinales o gametos pueden transmitirse a
la descendencia (son heredables), pero si se presentan
en clulas somticas y en genes crticos para el creci-
miento y desarrollo pueden causar neoplasias como el
cncer. Las mutaciones se consideran variaciones per-
manentes del material gentico y se presentan de dos
maneras:
Puntuales
Estn limitadas al cambio de una sola base por otra, sin
la modificacin de la cantidad total del material genti-
co. Si se reemplaza un par de bases por otro, se denomi-
nan mutacin por sustitucin. Las mutaciones puntua-
les pueden ser de dos tipos segn las bases sustituidas:
Transversin
Es poco frecuente, y consiste en la sustitucin de una
purina por una pirimidina o viceversa, como una G--C
por una C--G o por una A--T.
Transicin
Es la ms frecuente, y consiste en la sustitucin de una
purina por otra purina o una pirimidina por otra pirimi-
dina o viceversa, como una A--T por una G--C. Otro me-
canismo de transicin se denomina desapareamiento de
bases, y se presenta cuando se aparean bases no comple-
mentarias por introduccin de una base defectuosa
como el bromouracilo (BrdU), anlogo de la timina con

propiedades de apareamiento ambiguas con posibilidad
de apareamiento con una adenina o con una guanina.
Longitudinales
En esta modalidad se gana o se pierde material gentico,
como en el caso de las inserciones, deleciones y duplica-
ciones. La mutacin por supresin intercistrnica ocu-
rre cuando la mutacin de un locus represor protege de
la mutacin del gen originalmente mutado. Un cistrn
es un fragmento simple de DNA que forma una molcu-
la de RNA o protena.
CARIOTIPO
Es el complemento cromosmico de un individuo res-
pecto a forma, tamao y nmero de cromosomas, que se
obtiene a partir de la microfotografa de una clula so-
mtica en metafase. Existe una convencin internacio-
nal para comparar el conjunto de pares cromosmicos
de una clula durante la metafase identificando los pares
homlogos y disponiendo los pares de cromosomas en
filas. Cada especie tiene su propio cariotipo que la iden-
tifica. En el caso del humano, se numeran del 1 al 22 o
se separan por grupos (A a G) y al final van los pares de
cromosomas sexuales. En 1978 una comisin interna-
cional permanente public el International System for
Human Cytogenetic Nomenclature (ISCN). Este cdigo
es universal y describe el cariotipo normal y anormal.
Las tcnicas de marcado cromosmico que surgieron en
1971 permitieron estudiar la topografa cromosmica
en forma de bandas alternantes claras y oscuras que apa-
recen siempre constantes en los brazos cromosmicos,
lo que permite su identificacin precisa, as como iden-
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tificar cualquier alteracin como adiciones, no disyun-
ciones y deleciones. En la actualidad se puede realizar
el diagnstico cromosmico prenatal mediante amnio-
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Qu es el ncleo celular y cmo est compuesto?
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 49
Corpsculo de Barr
Lobulaciones
del ncleo
Figura 4--11. Fotografa de un neutrfilo en contacto con el
endotelio glomerular. Se observa su ncleo lobulado donde
se localiza el corpsculo de Barr en las mujeres (cromo-
soma X inactivado). Su citoplasma presenta gran cantidad
de grnulos pequeos. MET. 10 000 X.
centesis o por biopsia de vellosidades corinicas. Tam-
bin se pueden estudiar los cromosomas en el periodo
post mortem inmediato, por cultivo de tenocitos (clu-
las del tendn de Aquiles). En estos estudios se estimula
la divisin celular por medio de fitohemaglutinina. Des-
pus de dos a tres das de cultivo la divisin se detiene
en metafase agregando colchicina para poder visualizar
los cromosomas en metafase con sus dos cromtides
unidas por el centrmero.
Determinacin del sexo
En el ser humano el cromosoma Y determina el sexo, ya
que su ausencia o inactivacin induce el desarrollo se-
xual femenino. El gen Sry, ubicado en el cromosoma Y,
es el principal determinante del sexo masculino, ya que
ejerce efecto regulador sobre los dems genes que favo-
recen el desarrollo sexual masculino. Su ausencia o
inactivacin, aun con el cromosoma Y presente, induce
el desarrollo sexual femenino (figura 4--11).
50 Prcticas de histologa (Captulo 4)

2. Qu son los poros nucleares y cmo estn conformados?

3. Cul es la unidad fundamental de empaquetamiento del DNA y cul es su composicin?

4. Qu es el nucleolo y cul es su funcin?

5. Qu son las RON y cuntas existen?

6. Cules rRNA se forman en la subunidad ribosmica mayor (60S)?

7. Qu es la cromatina y cmo se clasifica?

8. Qu son las histonas y cuntas hay?

9. Cmo estn formados los cromosomas humanos y cmo se clasifican?

10. Qu son las bandas cromosmicas?

11. Qu es el genoma?

12. Qu son los genes y cmo se clasifican segn su tipo de expresin?

13. Quin fue John Gregory Mendel y qu aport a la ciencia?

14. Qu es el DNA no codificante o extragnico y cmo se clasifica?

15. Cmo se lleva a cabo la replicacin del DNA?

 Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 51

16. Cmo se lleva a cabo la transcripcin del RNA?

17. Cules son los diferentes tipos de RNA que existen?

18. Qu son las ribozimas?

19. Qu son los intrones y los exones y cul es la diferencia entre ellos?

20. Qu son las mutaciones y cmo se clasifican?

21. Cules son las caractersticas histolgicas del nucleolema?

22. Cules son las caractersticas del nucleoplasma o carioplasma?

23. Describa brevemente el empaquetamiento del DNA.

24. Cmo son los cromosomas submetacntricos?

25. Qu son los territorios nucleares?

26. Qu son los genes de mantenimiento o HKG?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

27. Qu son los alelos, y cmo se clasifican?

28. Qu son las DNA polimerasas, y cuntas existen?

29. Qu son las RNA polimerasas, y cuntas existen?

52 Prcticas de histologa (Captulo 4)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo a pequeo y gran aumento de ncleos celulares. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 53

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del nucleolo y seale sus principales componentes.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

54 Prcticas de histologa (Captulo 4)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la replicacin del DNA.

Nombre del alumno Grupo:

 Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 55

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la transcripcin del DNA.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

56 Prcticas de histologa (Captulo 4)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de un cariotipo humano, enfatizando la morfologa y clasificacin de los cromosomas.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 5
Nacimiento y muerte celular.
Ciclo celular y apoptosis

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Expresar las funciones generales del ncleo celular en el ciclo celular, as como las caractersticas
de la apoptosis, por medio de la lectura y anlisis del texto.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

5.1. Identificar correctamente, en su libreta, las fases del ciclo celular, as como los mecanismos que lo
regulan, sin error.
5.2. Sealar en forma precisa las caractersticas y mecanismos de la muerte celular en la apoptosis y
necrosis, de acuerdo con su libro.
5.3. Interpretar apropiadamente las fases de la mitosis y su relacin con el ciclo celular realizando un
dibujo en su libro de prcticas.
5.4. Interpretar apropiadamente las fases de la apoptosis realizando un dibujo en su libro de prcticas.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

5.5. Interpretar apropiadamente las fases de la meiosis realizando un dibujo en su libro de prcticas.

I. CICLO CELULAR que es la secuencia cclica y ordenada de procesos en

INTRODUCCIN
Las clulas eucariotas pasan a travs de una secuencia
regular de crecimiento y divisin llamada ciclo celular,
que la clula crece y se divide en dos clulas hijas. Esta
secuencia consiste en interfase, mitosis y citocinesis. El
lapso de tiempo requerido para completar un ciclo celu-
lar es el tiempo de regeneracin. Las clulas que no se
estn dividiendo no pertenecen al ciclo celular, sino que
estn fuera, en fase G0 (del ingls gap, intervalo). La du-

57
58 Prcticas de histologa (Captulo 5)

La clula duplica su tamao

Clulas
hijas
Fase G1

El citoplasma
se divide

Divisin

Mitosis
Duplicacin del DNA (4n)

Fase S
celular
Se separan Interfase y protenas asociadas
los dos juegos
de cromosomas

Fase G2
Los cromosomas
empiezan a condensarse

Figura 5--1. Esquema del ciclo celular. La divisin celular se compone de la mitosis o divisin del ncleo y la citocinesis o divisin
del citoplasma. La mitosis ocurre despus de completarse las tres fases preparatorias que constituyen la interfase: fases G1, S y G2.

racin del ciclo celular vara segn la estirpe celular,
siendo la duracin media del ciclo completo de unas 24
h. El ciclo celular se divide en cuatro fases o cuatro esta-
dos metablicos distintos; estas fases se denominan G1,
S, G2 (interfase) y M (mitosis). La mitosis o periodo de
divisin o fase M puede durar desde pocas horas hasta
varios das, dependiendo del tipo de clula y de factores
externos como la temperatura o los nutrimentos dispo-
nibles, y se divide a su vez en dos sucesos:
Las molculas y estructuras citoplasmticas aumentan
en nmero; en la fase S, los cromosomas se duplican, y
en la fase G2 comienza la condensacin de los cromoso-
mas y el ensamblado de las estructuras especiales reque-
ridas para la mitosis y la citocinesis. Durante la mitosis
los cromosomas duplicados son distribuidos entre los
dos ncleos hijos, y en la citocinesis el citoplasma se di-
vide, separando a la clula materna en dos clulas hijas
(figura 5--1).

1. Mitosis o divisin nuclear (cariocinesis). Es la

divisin celular en que una clula progenitora se
divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase se
divide en profase, metafase, anafase y telofase.
En mitosis es donde se visualizan los cromoso-
mas al microscopio al ser paralizados con colchi-
cina. Tiene una duracin promedio de 1 h.
2. Citocinesis o divisin citoplasmtica para gene-
rar dos clulas hijas. Habitualmente, pero no
siempre, la citocinesis acompaa a la mitosis en
una secuencia coordinada de procesos.
A excepcin de los gametos (del griego gametes, espo-
so, y gamete, esposa), cada clula somtica de un indivi-
duo posee un nmero idntico de cromosomas (46 sen-
cillos o 23 pares en el ser humano). Un miembro del par
proviene de cada progenitor. Cada miembro del par se
denomina homlogo, y as el ser humano tiene 23 pares
de homlogos. El nmero original de cromosomas de
una clula se denomina nmero diploide (del griego di,
doble, y ploos, pliegue). La continuidad del nmero cro-
mosmico de una especie es mantenida por la mitosis.
Interfase
Es el periodo durante el cual la clula crece, replica su
DNA y se prepara para la siguiente divisin. Este perio-
do est comprendido entre divisiones celulares y es la
fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi 95% del
ciclo. Consta de varias fases (G1, S y G2).
Fase o intervalo G1 (gap 1)
Es la primera fase del ciclo celular en la cual existe cre-
cimiento celular con sntesis de protenas y de RNA. En
esta fase tienen lugar las actividades de la clula: secre-
cin, conduccin, endocitosis, etc. Comenzando a par-
tir de la citocinesis de la divisin anterior, la clula hija
resulta pequea y posee un bajo contenido de ATP, re-
sultante del gasto efectuado en el ciclo anterior, por lo
que en este periodo se produce la acumulacin del ATP
necesario y el incremento de tamao celular. Este pe-
riodo transcurre entre el fin de una mitosis y el inicio de
la sntesis de DNA. En esta fase la clula es diploide o
 Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis
2n. Tiene una duracin de entre 6 y 12 h; durante este
tiempo la clula duplica su tamao y su masa debido a
la continua sntesis de todos sus componentes como re-
sultado de la expresin de los genes que codifican las
protenas responsables de su fenotipo particular. Es el
periodo que ms variacin de tiempo presenta, pudien-
do durar das, meses o aos. Las clulas que no se divi-
den nuevamente (como las neuronas o las del msculo
esqueltico) pasan toda su vida en este periodo, que en
estos casos se denomina G0.
Intervalo S o fase S
Es la fase de sntesis o replicacin del DNA, la segunda
fase del ciclo. Comienza cuando la clula adquiere el
tamao suficiente y el ATP necesario. Con la duplica-
cin del DNA, el ncleo contiene el doble de protenas
nucleares y de DNA que al principio. Tiene una dura-
cin de unas 6 a 8 h.
Fase G2
Es el tiempo que transcurre entre la duplicacin del
DNA y el inicio de la mitosis. Dado que el proceso de
sntesis consume una gran cantidad de energa, la clula
entra nuevamente en un proceso de crecimiento y ad-
quisicin de ATP que proporcionar energa durante el
proceso de mitosis. En esta fase contina la duplicacin
de protenas y RNA, y el contenido de DNA es tetraploi-
de o 4n. Si se observa al microscopio, se perciben cam-
bios en la estructura celular que indican el principio de
la divisin celular. Tiene una duracin de entre 3 y 4 h.
Los organismos multicelulares se derivan de una sola
clula o cigoto. Las divisiones mltiples de sta y sus
descendientes determinan la formacin, desarrollo y
crecimiento del individuo. Sin embargo, en organismos
unicelulares la divisin celular es en realidad una verda-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
dera reproduccin, ya que por este proceso se producen
dos clulas hijas idnticas a la clula progenitora (figura
5--2).
MITOSIS
La mitosis es el proceso de segregacin de cromosomas
y la divisin de las clulas eucariotas y clulas somti-
cas (clulas no germinales). Este proceso asegura que
59
Organismo diploide Organismo diploide
unicelular multicelular
Gametos
Fecundacin haploides
Mitosis
Cigoto
diploide
Mitosis
Mitosis
Mitosis
Organismos Organismo
A diploides diploide B
Figura 5--2. Esquema de la divisin celular. A. Organismos
unicelulares. La divisin celular es una verdadera reproduc-
cin, ya que por este mecanismo se producen dos clulas
hijas. B. Organismos multicelulares. stos derivan de una
sola clula o cigoto, la cual da origen al organismo completo,
por medio de divisiones mltiples y repetidas.
cada clula que nace de otra clula tenga los mismos da-
tos genticos que la clula madre. La mitosis cumple la
funcin de distribuir los cromosomas duplicados de tal
modo que cada nueva clula obtenga una dotacin com-
pleta y similar a la clula progenitora y a su clula her-
mana de cromosomas. La capacidad de la clula para
llevar a cabo esta distribucin depende del estado con-
densado de los cromosomas durante la mitosis y del en-
samble de microtbulos denominado huso mittico. En
los estadios tempranos de la mitosis, cada uno de los
cromosomas consiste en dos copias idnticas, llamadas
cromtides, que se mantienen juntas por sus centrme-
ros. Al mismo tiempo se organiza el huso, cuya forma-
cin se inicia a partir de los centrosomas. Tanto en las
clulas animales como en las vegetales, el entramado
del huso est formado por fibras que se extienden desde
los polos hasta el ecuador de la clula. Otras fibras estn
unidas a las cromtides al nivel de los cinetocoros (pro-
tenas asociadas con los centrmeros).
La profase finaliza con la desintegracin de la envol-
tura nuclear y la desaparicin de los nucleolos. Durante
la metafase (del griego meta, despus), las cromtides,
dirigidas por las fibras del huso, se mueven hacia el cen-
tro de la clula. Al final de la metafase se disponen en
el plano ecuatorial. Durante la anafase (del griego ana,
60 Prcticas de histologa (Captulo 5)

Cromosomas
condensados
Clula Interfase
madre
G2
2
3
S M1 4
5
6
G1

Clulas
Cromatina hijas

A B
Figura 5--3. A. En la interfase los cromosomas son visibles dentro del ncleo slo como delgadas hebras de material filamentoso
llamado cromatina. Por medio del proceso de mitosis, los cromosomas se distribuyen de manera que cada nueva clula obtiene
la mitad del material gentico. Cuando comienza la mitosis, los cromosomas condensados, que ya se duplicaron durante la inter-
fase, se hacen visibles bajo el microscopio ptico. Finalmente, la divisin celular mittica produce dos clulas hijas genticamente
idnticas a la clula original. 1. Mitosis. 2. Profase. 3. Metafase. 4. Anafase. 5. Telofase. 6. Citocinesis. B. Fisin binaria en bacte-
rias: este mecanismo de reproduccin celular es asexual, y se muestra una bacteria dividindose por la mitad (citocinesis).

en oposicin) se separan las cromtides hermanas y mi-
gran a los polos opuestos. Durante la telofase (del grie-
go telos, finalizacin) se forma una envoltura nuclear
alrededor de cada grupo de cromosomas, el huso co-
mienza a desintegrarse y los cromosomas se desenro-
llan para entrar nuevamente a interfase. El plano de la
divisin celular se establece en la fase G2 tarda del ciclo
celular, cuando los microtbulos del citoesqueleto se
reorganizan en una estructura circular conocida como
banda de preprofase. Aunque esta banda desaparece al
comenzar la profase, determina la ubicacin futura del
ecuador y de la placa celular. Los microtbulos de la
banda se reensamblan luego en el huso, en una zona cla-
ra que se origina alrededor del ncleo en el curso de la
profase (figura 5--3).
MEIOSIS
Su nombre deriva del griego meiosis, reduccin (de
meion, menor). Es un proceso de reduccin cromosmi-
ca a la mitad, pero sin perder la informacin gentica
que mantiene los rasgos estructurales y funcionales del
organismo. En la meiosis I (etapa reduccional) se redu-
ce el nmero diploide (4n) de cromosomas a la mitad o
haploide (2n), pero los cromosomas an son dobles. En
la meiosis II (etapa ecuacional) se mantiene el nmero
cromosmico haploide (del griego haploos, nico) con-
seguido en la etapa anterior, pero los cromosomas son
simples (1n). La n significa 23 cromosomas simples.
La meiosis proporciona a travs de la reproduccin
sexual una variabilidad gentica gracias al sobrecruza-
miento, mientras que la reduccin evita que haya un alto
nmero de cromosomas en la fecundacin con el mismo
material gentico que las clulas progenitoras, lo que les
da ventaja gentica a los organismos superiores que se
perpetan por reproduccin sexual.
En las clulas germinales, la meiosis es el proceso de
divisin celular en el que se forman los gametos haploi-
des a partir de las clulas germinales diploides. En la fe-
cundacin, los gametos (vulos y espermatozoides) ha-
ploides se fusionan, restablecindose en el cigoto el
nmero diploide.
Las clulas somticas son diploides durante casi todo
el ciclo de vida, mientras que los gametos son haploides.
Los errores en la meiosis son responsables de las princi-
pales anomalas cromosmicas.
La meiosis tiene una primera divisin reduccional,
meiosis I o primera divisin meitica, y una segunda di-
visin ecuacional, meiosis II o segunda divisin mei-
tica.
En estas dos etapas consecutivas no existe la etapa S
entre ellas, por lo que no se duplica el material gentico,
sino que se reduce. A partir de una clula 4n se obtienen
cuatro clulas 1n.
En la especie humana, a partir de cada espermatocito
primario diploide se forman, en el hombre, cuatro es-
permtides haploides, que posteriormente se diferen-
cian en cuatro espermatozoides (figura 5--4).
Por otra parte, en la mujer, cada ovocito primario di-
ploide formar un solo ovocito haploide; los ncleos ha-
ploides restantes forman los cuerpos o corpsculos po-
lares, que se desintegran (figura 5--5).
 Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 61

La regulacin del crecimiento y de la divisin celular

Espermatocito
DNA 4 n y primario es muy compleja. La divisin celular se activa por las
46 cromosomas despus de la seales de transduccin intracelulares que a su vez han
dobles replicacin
de DNA sido puestas en marcha por la estimulacin de los facto-
Meiosis I res de crecimiento sobre sus receptores.
DNA 2 n y 23 Espermatocito El ciclo celular est bajo un control gentico muy
cromosomas secundario estricto en el que interviene un complejo entramado de
dobles
genes y protenas que aseguran la normal proliferacin
Meiosis II y divisin celular.
(22 + x) (22 + Y) Una de las caractersticas que definen a las clulas tu-
DNA 1 n morales es su capacidad para entrar en el ciclo celular
y 23 y progresar en condiciones en las cuales una clula nor-
cromosomas
simples Espermtides mal estara en periodo quiescente G0. La regulacin del
ciclo celular es fundamental para mantener el equilibrio
homeosttico entre crecimiento celular, diferenciacin,
Figura 5--4. Esquema de la meiosis en el hombre. A partir
de cada espermatocito primario diploide 4n se obtienen cua- supervivencia y muerte celular.
tro espermtides haploides 1n, que posteriormente se dife- En el adulto, algunas clulas estn continuamente en-
rencian en cuatro espermatozoides (dos X y dos Y). trando en ciclo celular; tal es el caso de las clulas hema-
topoyticas, que estn convenientemente activadas por
los factores de crecimiento, pero otras pasan largo tiem-
po en periodo G0, como las clulas hepticas (1 a 2
CONTROL DEL CICLO CELULAR aos), e incluso toda la vida, como ocurre con las neuro-
nas.

En el ao 2001, Paul M. Nurse, Leland H. Hartwell y R. Puntos de restriccin del ciclo celular
Timothy Hunt ganaron el premio Nobel de Medicina y
Fisiologa por descubrir las ciclinas y las cinasas depen- El ciclo celular est finamente regulado. Esta regula-
dientes de ciclinas o CDC (CDK, por sus siglas en in- cin ocurre en distintos momentos y puede involucrar
gls). la interaccin de diversos factores, entre ellos la falta de
nutrimentos, y los cambios en temperatura o en pH pue-
den hacer que las clulas detengan su crecimiento y su
divisin. Cuando las clulas normales cesan su creci-
miento por diversos factores, se detienen en un punto
DNA 4 n y 46
cromosomas tardo de la fase G1 denominado punto de restriccin R
Ovocito primario
despus de la dobles o primer punto de control del ciclo celular. En algunos
replicacin de casos, antes de alcanzar el punto R, las clulas pasan de
DNA
Meiosis I la fase G1 a un estado especial de reposo, llamado G0,
en el cual pueden permanecer durante das, semanas o
DNA 2 n y 23
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Ovocito cromosomas aos. Una vez que las clulas sobrepasan el punto R, si-
secundario dobles guen necesariamente a travs del resto de las fases del
ciclo y luego se dividen.
Meiosis II El punto de restriccin G2 --M se presenta al final de
la fase G2, en la cual la clula debe comprobar dos con-
Ovocito DNA 1 n y 23 diciones antes de proseguir: que ha duplicado la masa
maduro cromosomas
(22 + X) simples celular para dar lugar a dos clulas hijas y que ha com-
Cuerpos polares
pletado la replicacin del DNA una sola vez (tetraploide
(22 + X) o 4n).
Figura 5--5. Esquema de la meiosis en la mujer. Cada ovo-
El punto de restriccin M regula la fase de mitosis.
cito primario diploide 4n formar un solo ovocito haploide 1n; Slo permite continuar con la divisin celular si todos
los ncleos haploides restantes forman los cuerpos o cor- los cromosomas estn alineados sobre el huso mittico
psculos polares que se desintegran. y ste est intacto (figura 5--6).
62 Prcticas de histologa
Punto de CDC2 + ciclina E
restriccin R
o de control G1
CDC2 + ciclina A
CDC4/6 +
ciclina D
G1
S
M G2
Punto de
control M
Punto de
control
CDC1 + ciclina B/A G2 --M
Figura 5--6. Modelo del motor CDC--ciclina durante el ciclo
celular en clulas eucariotas y de los puntos de restriccin.
El punto de restriccin R se manifiesta en la fase G1. El
punto de restriccin G2 --M se presenta al final de la fase G2.
El punto de restriccin M se ubica en la mitosis y slo permi-
te continuar con la divisin celular si todos los cromosomas
estn alineados sobre el huso mittico y ste est intacto.
CICLINAS
Las ciclinas son una familia de protenas que, como lo
indica su nombre, son sintetizadas y destruidas durante
una determinada fase del ciclo celular. Hasta la fecha se
han descrito las siguientes ciclinas: A, B1, B2, C, D1,
D2, D3, E, F, G1, G2, H, I, K, T1 y T2. Todas ellas con-
tienen una regin comn conocida como cyclin box, de
aproximadamente 150 aminocidos, que es un dominio
relativamente conservado y es responsable de la unin
y activacin de las CDC. Las mutaciones en esta regin
inhiben tanto la unin como la activacin.
Las ciclinas C, D y E (o ciclinas de G1) son protenas
de vida corta que funcionan principalmente durante la
fase G1 y en la transicin de G1 --S, siendo destruidas por
la va de la ubicuitina.
CINASAS DEPENDIENTES
DE CICLINA (CDC)
Las cinasas anexan un grupo fosfato a las protenas. Las
CDC y las ciclinas son las principales controladoras del
ciclo celular, provocando que la clula pase de G1 a S o
(Captulo 5)
de G2 a M. Las CDC son una familia de protenas cina-
sas que se unen a ciclinas especficas y son activadas por
ellas. Hasta la fecha se han descrito al menos nueve
CDC: CDC2 (tambin llamada CDC1, p34 o FPM, fac-
tor promotor de la fase M o factor promotor de la madu-
racin, formado por la CDC y las ciclinas que desenca-
denan la progresin del ciclo celular como ciclina B),
CDC2, CDC3, CDC4, CDC5, CDC6, CDC7, CDC8 y
CDC9. Las CDC4, CDC5 y CDC6 forman complejos
con las ciclinas de la familia D y funcionan durante la
fase G0/G1 del ciclo.
Una de las funciones de los complejos ciclina
D/CDC4 es fosforilar la protena del retinoblastoma
(Rb) y activar as la expresin de genes necesarios para
la entrada en la fase S. La CDC2 puede unirse tambin
a miembros de la familia de la ciclina D, pero ms
comnmente se asocia con las ciclinas A y E, y estn im-
plicados en el inicio de la fase S, es decir, en la replica-
cin del DNA. As, el complejo ciclina A/CDC2 con-
trola la sntesis de DNA.
II. MUERTE CELULAR PROGRAMADA
(APOPTOSIS)
INTRODUCCIN
La apoptosis es una muerte celular programada o suici-
dio celular controlado genticamente; el envejecimien-
to celular que causa apoptosis tambin es programado.
Esta forma de muerte es diferente de la muerte no apop-
tsica o muerte por necrosis. La apoptosis tiene un papel
importantsimo para el desarrollo embriolgico de
prcticamente todos los tejidos y rganos. Dentro de la
apoptosis es posible distinguir diversas fases: fase D1,
en la que se produce la expresin de nuevos genes y pro-
tenas que inducen la siguiente fase, o fase F, donde se
produce la fragmentacin del DNA, y previa a la fase
D2, donde finalmente se produce la fragmentacin de la
clula en los denominados cuerpos apoptsicos. El ras-
go caracterstico de la muerte celular por apoptosis son
las membranas celulares intactas, a pesar de que la clu-
la se est destruyendo por dentro. Las clulas apoptsi-
cas son eosinfilas con HE.
La apoptosis es inducida por p53 (el guardin del ci-
clo celular) a travs de la transcripcin de genes como
Bax. Otros inductores de apoptosis son FAS/APO--1/
CD95, los cuales corresponden a receptores de mem-
brana de los factores de necrosis tumoral (FNT) y de
 Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 63

crecimiento nervioso (NGF). El ligando especfico de
Fas, FasL, es una protena de membrana. Fas se expresa
en muchos tejidos y particularmente en los linfocitos,
donde inducen la apoptosis una vez terminada la res-
puesta inmunitaria.
NF--LB es un factor de transcripcin que produce la
induccin de diversos genes celulares (citocinas y sus
receptores) y que podra tambin desempear un impor-
tante papel en la apoptosis. Cuando NF--LB produce
heterodmeros p50/p65 se genera la activacin de la
transcripcin de Bcl--2, pero no cuando se generan ho-
modmeros p50/p50, que reprimen su expresin.
La activacin de endonucleasas es dependiente de
Ca++ y Mg++ y genera la digestin enzimtica (endonu-
clelisis) y, por lo tanto, los fragmentos de DNA. En
este sentido es importante el papel de las enzimas fija-
doras de calcio, como la calmodulina, que a travs de la
activacin de la adenilatociclasa generan un aumento de
AMPc y de la actividad proteincinasa que generan la
muerte celular.
2. Degradativa: se degradan los cidos nucleicos y
hay ms cambios en la membrana celular. Los
cuerpos apoptsicos son fagocitados por macr-
fagos, impidiendo la salida del contenido celular
al exterior y evitando inflamacin. En esta fase se
activan las endonucleasas, que se encargan de
fragmentar el DNA; adems, se producen cam-
bios marcados en el citoesqueleto y se condensa
la cromatina.
3. Limpieza: los macrfagos (clulas fagocticas
que captan partculas extraas como polvo y car-
bn) eliminan todas las clulas apoptsicas, sin
que eso afecte al tejido circundante, atrados por
ligandos especficos; en el caso de los epitelios,
las clulas vecinas fagocitan los cuerpos apopt-
sicos (figura 5--7).
NECROSIS Y APOPTOSIS

Fases de la apoptosis Dos formas de muerte celular son comunes en el orga-

En la apoptosis pueden diferenciarse varias fases:
1. Efectora: adopcin sin retorno del compromiso
hacia la muerte. Se caracteriza por el aumento en
el contenido de calcio (Ca++) intracelular, que
origina la activacin de ciertos grupos enzimti-
cos (endonucleasas y proteasas--caspasas), junto
con cambios en el citoesqueleto celular, produ-
ciendo cambios en el tamao y forma celular.
nismo: necrosis y apoptosis. Las caractersticas morfo-
lgicas de ambas permiten, en la mayora de los tejidos,
establecer claras diferencias. En la apoptosis destacan
las alteraciones morfolgicas del ncleo frente a las del
citoplasma, a la inversa de lo que ocurre en la necrosis
en general. A diferencia de la apoptosis, la necrosis es
una forma de muerte celular que resulta de un proceso
accidental, y que es consecuencia de la destruccin pro-
gresiva de la estructura con alteracin definitiva de la
funcin normal en un dao irreversible. Este dao es de-
sencadenado por cambios ambientales como isquemia,

Enzimas lticas Prdida de Cuerpos Cuerpos

microvellosidades apoptsicos apoptsicos
y uniones
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Cambios nucleares Fragmentacin Fagocitosis

A B C D

Figura 5--7. Esquema de la apoptosis o muerte celular programada. Este proceso celular es dependiente de energa; al realizarse
de manera controlada, no afecta a las clulas en vecindad. A. Cuando comienza este proceso, se sintetizan enzimas lticas y se
producen cambios estructurales, lo que se llama cebamiento. B. Las clulas pierden contacto con sus vecinas, su citoplasma y
ncleo se retrae, y los cromosomas se fragmentan. C. Se forman los fragmentos apoptsicos por fragmentacin celular; el ncleo
tambin se fragmenta. D. Las clulas vecinas fagocitan los cuerpos apoptsicos.
64 Prcticas de histologa
Apoptosis Normal Necrosis
Plasmalema Fragmentos Fuga de Fragmentacin
intacto apoptsicos material del plasmalema
nocivo
Figura 5--8. Apoptosis y necrosis: esquema comparativo.
Centro, clula normal. A la derecha, signos de necrosis; a
la izquierda, cambios celulares de apoptosis con cuerpos
apoptsicos y conservacin de organelos hasta estadios
avanzados del proceso.
temperaturas extremas y traumatismos. En la necrosis
se observan numerosas clulas vecinas sometidas a este
proceso, cubriendo una extensin variable con desinte-
gracin. La destruccin de la membrana celular permite
el escape al exterior de elementos txicos que provocan
un proceso inflamatorio que tendr efecto nocivo en el
organismo segn la extensin del proceso, y la cromati-
na sufre una dispersin irregular (figura 5--8).
FAMILIAS DE MOLCULAS
RELACIONADAS CON LA APOPTOSIS
Receptores de muerte
Las molculas implicadas en el proceso de apoptosis
que se han mantenido a lo largo de la evolucin desarro-
llan un programa de apoptosis iniciado por seales que
provienen del interior celular. Cuando la clula es po-
tencialmente peligrosa para el sistema donde se encuen-
tra integrada, se pone en marcha la maquinaria de apop-
tosis para eliminarla. Los mamferos han desarrollado
mecanismos para llevar a cabo esta forma de apoptosis,
que es especialmente importante dentro del sistema in-
munitario. En la apoptosis instructiva tienen un papel
fundamental los receptores de muerte, situados en la su-
perficie de la clula y que reciben la seal de ligandos
de muerte especficos para cada uno de ellos. Los recep-
tores pueden dar la seal directamente a las caspasas en
pocos segundos, disparando as el programa de apopto-
(Captulo 5)
FasL TNF
Mitocondria
Apoptosis
TNF--R1
Fas
TRADD
FADD
Degradacin
Cas8 Caseff de protenas
Citocromo C
DNasa Muerte
celular
Figura 5--9. Esquema de la va de receptores transmem-
brana. Se muestran las dos familias de receptores de muer-
te: protena CD95 (APO--1/Fas) y receptor 1 del factor de
necrosis tumoral (TNFR1). Estas vas establecen conexio-
nes con el espacio extracelular recibiendo seales proapop-
tsicas desde el exterior y activan el sistema de caspasas
efectoras (Caseff) para inducir la apoptosis.
sis. Los receptores de muerte pertenecen a la superfami-
lia del receptor del factor de necrosis tumoral (en espa-
ol, FNT, y en ingls, TNF) (TNFR1), cuyos miembros
tienen en comn un dominio extracelular rico en ciste-
na. Otro rasgo comn a todas estas molculas sealiza-
doras de apoptosis es la presencia de una secuencia si-
tuada en su dominio intracitoplasmtico, y que servira
para acoplar al receptor con el resto de la maquinaria
apoptsica. La va de receptores transmembrana esta-
blece conexiones con el espacio extracelular, recibien-
do seales proapoptsicas desde el exterior y de las c-
lulas adyacentes. Existen dos familias de receptores de
muerte (figura 5--9):
1. Protena CD95 (APO--1/Fas).
2. Receptor 1 del factor de necrosis tumoral
(TNFR1).
Familia de las caspasas
En el mecanismo molecular que controla la apoptosis
actan varios agentes; de ellos, uno de los ms impor-
tantes y mejor estudiados es el complejo de cisteno--as-
prtico proteasas denominadas caspasas. Se han descri-
to 11 caspasas en clulas humanas que provocan una
degradacin proteica bien definida hasta llegar a la for-
macin de cuerpos apoptsicos. Algunas caspasas son
iniciadoras y otras efectoras del proceso cataltico,
y actan sobre endonucleasas, que son las responsables
directas de la fragmentacin del DNA. La cadena de ac-
tivacin por corte proteica tiene sucesivos cortes depen-
dientes de la ubicacin del cido asprtico que se repite
 Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis
en la estructura de la enzima. Se han descrito hasta 40
sustratos en la catlisis, proceso que en clulas cultiva-
das demora entre 30 y 40 min. La activacin de las cas-
pasas, que existen en calidad de procaspasas inactivas,
se produce por diversas vas en las que participan varios
complejos moleculares.
La apoptosis se desarrolla por vas
dependiente e independiente de
caspasas
La muerte independiente de caspasas puede resultar del
estmulo causado por la permeabilizacin de la mem-
brana lisosomal (LMP) con la subsiguiente liberacin
de catepsinproteasas. La va dependiente de caspasas
tiene dos rutas principales:
a. La va intrnseca involucra a MOMP (mitochon-
drial outer membrane permeabilization), la cual
resulta en el ensamblaje del complejo de activa-
cin de caspasas a travs de caspasa 9 y de Apaf
1 (el apoptosoma).
b. La va extrnseca involucra la estimulacin de
miembros de la familia de los receptores de TNF,
CD95 (Fas)--Apo1, TRAIL (receptores de muerte).
Existen dos vas de sealizacin de apoptosis donde in-
terviene la mitocondria en el panorama de muerte celu-
lar:
1. La primera de las vas es por medio de MOMP,
que ocasiona la formacin de un poro formado
por las protenas de la familia de Bcl--2, Bax y
CUESTIONARIO
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Responda brevemente las siguientes preguntas
1. En cuntas fases se divide el ciclo celular?
2. Qu es la interfase y cules son sus etapas?
3. En qu consiste la fase o intervalo G1 (gap 1)?
65
Bak, activadas por su dominio BH3 en respuesta
a una seal de apoptosis, resultando en la libera-
cin de protenas del espacio intermembranal de
la mitocondria incluyendo a citocromo C, Smac/
DIABLO y Omi/HtrA2. El citocromo C activa a
APAF--1, la cual se oligomeriza y forma el apop-
tosoma, el cual activa a la caspasa 9. La caspasa
9 activa a las caspasas ejecutoras. El inhibidor de
las caspasas (IAPs) bloquea la funcin de la cas-
pasa 9 y es bloqueado por Smac y Omi.
2. La segunda ruta de muerte celular es desencade-
nada por especies reactivas de oxgeno (ERO),
que cambian la permeabilidad de la membrana
interna provocando edema y ruptura de la matriz;
este tipo de muerte provoca un proceso semejan-
te a la muerte por necrosis. Aunque las eviden-
cias indican que estas dos rutas de apoptosis a tra-
vs de la mitocondria son distintas, se cree que
puede haber un traslape entre ellas.
APOPTOSOMA
En todos estos sistemas, el complejo formado por recep-
tores, adaptadores y procaspasa 9 se denomina apopto-
soma. Es la formacin de este complejo lo que da lugar
a la activacin de la procaspasa 9. En el caso de Apaf--1,
para llevar a cabo el proceso de formacin de este apop-
tosoma es necesaria la presencia de ATP y de citocromo
C. De esta forma, la liberacin de citocromo C por parte
de la mitocondria puede mediar la activacin de la pro-
caspasa 9.
66 Prcticas de histologa (Captulo 5)

4. En qu consiste la fase o intervalo G0 (gap 0)?

5. Cul es la funcin de pRB?

6. En qu consiste la fase S o intervalo S?

7. Qu ciclinas participan en la transicin G1 --S?

8. Qu ciclinas participan en la fase S del ciclo celular?

9. En qu consiste la fase o intervalo G2 (gap 2)?

10. Qu cinasa dependiente de ciclina participa en la transicin G2 --M?

11. Cules son las fases de la mitosis?

12. Cules son las etapas de la profase I de la meiosis?

13. Qu es la muerte celular programada o apoptosis?

14. Qu es la necrosis?

15. Qu es el apoptosoma y cmo est conformado?

16. Cul es la funcin de las ciclinas?

17. A qu protena se le denomina el guardin del ciclo celular?

 Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 67

18. Qu es una caspasa?

19. Cul es la va de transduccin de seales que desencadena a la apoptosis?

20. Cul es la funcin de las protenas antiapoptsicas y cul conoce?

21. Cul es la funcin de las protenas proapoptsicas y cul conoce?

22. Describa brevemente el control del ciclo celular.

23. Qu investigadores descubrieron las ciclinas y las CDC?

24. Qu son los puntos de restriccin del ciclo celular y cules son?

25. Cules son las fases de la apoptosis?

26. Qu es el NFLB?

27. Cmo se activan las endonucleasas?

28. Qu son los receptores de muerte, y cules son?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

29. Qu es la va intrnseca de la apoptosis?

30. Qu es la va extrnseca de la apoptosis?

31. Cmo interviene la mitocondria en la muerte celular?

68 Prcticas de histologa (Captulo 5)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del ciclo celular sealando las fases que lo componen y los puntos de restriccin.

Nombre del alumno Grupo:

 Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 69

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la mitosis en metafase y seale los componentes que la integran.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

70 Prcticas de histologa (Captulo 5)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la meiosis femenina, desde el ovocito primario hasta el vulo.

Nombre del alumno Grupo:

 Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 71

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la apoptosis o muerte celular programada.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

72 Prcticas de histologa (Captulo 5)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del motor CDC--ciclina con sus puntos de restriccin.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 6
Tejido epitelial

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Citar las caractersticas morfolgicas que distinguen al tejido epitelial.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

6.1. Explicar en su libro, de manera apropiada, las caractersticas morfolgicas de las clulas
epiteliales.
6.2. Identificar en su libro, correctamente, las caractersticas de las uniones intercelulares.
6.3. Identificar en su libro, correctamente, las caractersticas de la membrana basal y especializaciones
de la superficie libre.
6.4. Identificar en el microscopio fotnico las caractersticas de los epitelios estratificados no
queratinizados y de los queratinizados, realizando dibujos en forma precisa en su libro de prcticas.
6.5. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los epitelios simples y compuestos, sealando las
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

estructuras que estn representadas en el dibujo.

INTRODUCCIN Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio

Los tejidos epiteliales estn formados por clulas agru-
padas muy juntas con poco o ningn material intercelu-
lar y se presentan en forma de membranas y glndulas.
externo y el tejido conectivo subyacente, el cual facilita
o inhibe el intercambio de sustancias entre el exterior y
el compartimiento de tejido conectivo subyacente. Los
epitelios cubren o revisten casi todas las superficies de
cavidades y tubos del organismo y actan como interfa-
se entre los distintos compartimientos biolgicos, inter-

73
74 Prcticas de histologa
vienen en una gran gama de actividades como la difu-
sin selectiva, la absorcin y la secrecin, as como en
la proteccin fsica. El tejido epitelial es tambin consi-
derado como un tejido especializado de muchos rganos,
ya que presenta caractersticas estructurales comunes.
Los epitelios de superficie forman lminas continuas
compuestas por una o varias capas de clulas; stas se
encuentran separadas por material intercelular derivado
de los glucoclices. Las clulas se encuentran unidas
ntimamente unas a otras gracias a distintas especializa-
ciones de la membrana, llamadas uniones celulares,
mismas que proporcionan fuerza fsica y que tambin
intervienen en el intercambio de metabolitos.
Clasificacin de los epitelios
Se clasifican segn tres caractersticas morfolgicas:
1. El nmero de capas de clulas: el formado por
una sola capa es simple y el que tiene varias capas
se denomina epitelio estratificado.
2. La forma de las clulas que lo componen segn
aparecen en los cortes: en los epitelios estratifica-
dos se determinan por su ltima capa de clulas
y la forma de las clulas epiteliales suele reflejar
la de sus ncleos (planas, cbicas y cilndricas).
3. La presencia de especializacin de superficies
como cilios o queratina.
Bsicamente, la clasificacin depende de dos factores:
la forma de las clulas y su disposicin en capas. En
cuanto a su forma, se clasifican en:
1. Epitelios planos, con mucha menos altura que
anchura y un ncleo aplanado.
2. Epitelios cbicos, con igual proporcin en altura
y anchura y un ncleo redondo.
3. Epitelios cilndricos, con altura mucho mayor
que la anchura y un ncleo ovoide.
En cuanto a la disposicin en capas, pueden ser:
1. Epitelios simples o monoestratificados de una
sola capa de clulas.
2. Epitelios estratificados con dos o ms capas, don-
de slo la capa ms profunda est en contacto con
la lmina basal y el tejido conectivo subyacente.
3. Epitelios seudoestratificados son aqullos en que
todas las clulas hacen contacto con la lmina ba-
sal, pero no todas alcanzan la superficie, por lo
que en realidad son epitelios simples, con varios
(Captulo 6)
tipos de clulas dispuestas en una sola capa, pero
con sus ncleos a diferentes niveles, dando el fal-
so aspecto de tener varias capas.
Segn la funcin del epitelio, se clasifican en:
1. Epitelio de revestimiento o pavimentoso: es el
que recubre externamente la piel o internamente
los conductos y cavidades huecas del organismo,
en donde las clulas epiteliales se disponen for-
mando lminas.
2. Epitelio glandular: es el que forma las glndulas
y tiene gran capacidad de producir sustancias
como hormonas, enzimas, etc.
Combinando los dos factores de forma y disposicin en
capas los epitelios se clasifican en: plano simple, cbico
simple y cilndrico simple. En los epitelios estratifica-
dos slo se utiliza la capa superficial de clulas para la
clasificacin de plano estratificado, cbico estratificado
y cilndrico estratificado. Un tipo especial de epitelio
estratificado es el llamado de transicin, que reviste las
vas urinarias y se puede adaptar a la distensin.
EPITELIO SIMPLE O
MONOESTRATIFICADO
Epitelio plano simple
Este epitelio est compuesto por una capa nica de clu-
las planas firmemente unidas. Las clulas presentan un
ncleo prominente y aplanado. Se encuentra en los al-
veolos pulmonares, el asa de Henle, la cpsula de Bow-
man y el revestimiento interno de los vasos sanguneos,
mejor conocido como endotelio, y tambin en el mesote-
lio de las serosas. El mesotelio es el epitelio que tapiza las
paredes de las cavidades cerradas del cuerpo, como la ca-
vidad abdominal, la pericrdica y la pleural (figura 6--1).
Epitelio cbico simple
Est compuesto por una nica capa de clulas cuya altu-
ra, anchura y profundidad son parecidas; aun cuando no
son estrictamente cbicas, se observan como poligona-
les y al corte histolgico se observa su ncleo redondo.
ste se encuentra como revestimiento de conductos y
tbulos colectores renales, con funciones de excrecin,
secrecin o absorcin, como en el rin, las glndulas

Superficie libre
Clula epitelial
pavimentosa
(escamosa)
Ncleo
Membrana
basal
Vasos
sanguneos
Tejido
conectivo
Figura 6--1. Esquema del epitelio plano simple. Este epitelio
est compuesto por una capa nica de clulas planas firme-
mente unidas que descansan sobre la membrana basal; sus
clulas presentan un ncleo prominente y aplanado.
salivales y el pncreas. Se encuentra adems en la gln-
dula tiroides y el revestimiento del ovario, tambin co-
nocido como epitelio germinativo (figura 6--2).
Epitelio cilndrico o columnar simple
Las clulas cilndricas presentan un ncleo ovoide a un
mismo nivel; pueden exhibir un borde estriado o micro-
vellosidades. Este epitelio reviste al tero, oviductos,
conductos eferentes, pequeos bronquiolos y senos pa-
ranasales, mucosa del tubo digestivo, vescula biliar y
los conductos mayores de las glndulas (figura 6--3).
Epitelio cilndrico simple no ciliado
Se define como un epitelio de superficie compuesto por
una sola capa de clulas cuya altura es de dos a tres veces
Superficie libre
Clula epitelial
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
cbica
Ncleo
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Vasos sanguneos
Figura 6--2. Esquema del epitelio cbico simple. Este epite-
lio est compuesto por una nica capa de clulas cuya
altura, anchura y profundidad son parecidas, aunque no son
estrictamente cbicas. Sus ncleos son redondos.
Tejido epitelial 75
mayor que su anchura; sus ncleos son alargados basa-
les y se organizan en una capa ordenada, se encuentran
en superficies con gran capacidad de absorcin como el
intestino delgado, el estmago (superficie secretora), el
conducto cstico, la vescula biliar y conductos interlo-
bulares de las glndulas mamarias.
Epitelio cilndrico simple ciliado
Consiste en una sola hilera de clulas que son ms altas
que anchas y presentan cilios en su borde apical, cuya
principal funcin es la secrecin; los cilios son mucho
ms grandes que las microvellosidades. Est formado
por una proyeccin digitiforme de la membrana plas-
mtica con especializacin del citoesqueleto. Se en-
cuentra en el tero y la trompa de Falopio.
EPITELIO COMPUESTO,
ESTRATIFICADO, ESCAMOSO
O PAVIMENTOSO
Est compuesto por hileras de clulas aplanadas de for-
ma irregular, las cuales son ms anchas que altas y for-
man una superficie continua; est sostenido por una
membrana basal. Sus ncleos son aplanados y el cito-
plasma es eosinfilo.
Epitelio plano estratificado
La capa de clulas basales en contacto con la membrana
basal contiene a las clulas madre (stem cells) que dan
origen a las dems clulas epiteliales. Las clulas basa-
les son de forma cbica o cilndrica y a medida que as-
cienden en los estratos epiteliales se adelgazan y se tor-
nan planas. Existen dos tipos, segn haya presencia o
ausencia de queratina (figura 6--4).
Epitelio plano estratificado no queratinizado
Presenta varias capas de clulas planas y slo la ms
profunda est en contacto con la lmina basal. Las ms
profundas son cuboideas, las del medio son polidricas
y las de la superficie son planas, de ah el nombre. Se lo-
caliza en lugares que reciben traumas, aunque no tan
fuertes como los que recibe la piel. Este tipo de epitelio
se ubica en carrillos, lengua, faringe, esfago, cuerdas
vocales verdaderas, vagina, exocrvix (figura 6--5), cr-
nea y en la uretra femenina.
76 Prcticas de histologa (Captulo 6)

Superficie libre

Clula caliciforme

Ncleo

Clula epitelial
columnar
Membrana basal
Vasos sanguneos
Tejido conectivo

Figura 6--3. A. Esquema del epitelio cilndrico o columnar simple. Consiste en una sola hilera de clulas que son ms altas que
anchas y sus ncleos ovoides se localizan a una misma altura. Todas las clulas epiteliales hacen contacto con la membrana
basal. B. Fotografa de un bronquiolo respiratorio recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. 2 550 X.

Epitelio plano estratificado queratinizado
Similar al anterior, con la salvedad de que sus clulas
ms superficiales estn muertas, y su ncleo y citoplas-
ma han sido reemplazados por queratina. Este epitelio
constituye la epidermis de la piel, una capa fuerte y re-
sistente a la friccin, impermeable al agua y casi impe-
netrable por bacterias. Est compuesto de varias capas
de clulas de tal manera que las clulas ms altas no es-
tn en contacto con la matriz extracelular subyacente, y
posee una capa proteica de queratina.
La lmina epitelial es gruesa y en el corte vertical se
observa que las clulas varan de forma hasta llegar a la
superficie; la capa ms cercana a la lmina basal est
conformada por clulas cuboideas gruesas o cilndricas.
Por encima de esta capa son polidricas irregulares y,
cuanto ms se acercan a la superficie, se vuelven ms
finas y planas.
Epitelio cbico estratificado
Est compuesto de varias hileras de clulas que tienen
ms o menos el mismo largo que ancho. Slo se encuen-
tra en los conductos de glndulas sudorparas y consta
de dos capas de clulas cbicas, siendo las ms superfi-
ciales de menor tamao (figura 6--6).

Superficie libre Epitelio cilndrico estratificado

Clulas Es relativamente raro y se encuentra en algunas partes

escamosas de la uretra masculina, algunos de los conductos excre-
tores mayores y en la conjuntiva del ojo. Por lo regular
Ncleo la capa basal se compone de clulas bajas de forma po-
lidrica regular, y slo las clulas superficiales son ci-
Membrana lndricas (figura 6--7).
basal
Vasos
sanguneos
Tejido conectivo EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO
Figura 6--4. Esquema del epitelio plano estratificado. Est
compuesto de hileras de clulas aplanadas de forma irregu-
lar, las cuales son ms anchas que altas. Sus ncleos son
aplanados. Es el epitelio protector ms extenso del organis- En este epitelio todas las clulas hacen contacto con la
mo (piel). lmina basal, pero no todas alcanzan la superficie, por
 Tejido epitelial 77

A B

C D
Figura 6--5. Fotografa del exocrvix recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. Se observan las clulas epiteliales muy juntas entre s. A. 300 X. B. 330 X. C. 2 000 X. D. 2 500 X.

lo que en realidad son epitelios simples, con varios tipos al epitelio el aspecto de estratificado. Parecen estar for-
de clulas dispuestas en una sola capa, pero con sus n- mados por dos o ms capas de clula; sin embargo, aun-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

cleos a diferentes niveles, dando el falso aspecto de tener
varias capas.
Las clulas que no llegan a la superficie tienen una
base ancha con un extremo apical estrecho; en cuanto a
las que llegan, tienen una base estrecha y el extremo api-
cal ancho.
Epitelio cilndrico seudoestratificado
Presenta una sola capa de clulas polimorfas; los n-
cleos se encuentran en la parte ms ensanchada de las
clulas pero se ubican a diferentes niveles, lo que le da
que todas sus clulas estn en contacto con la lmina ba-
sal, slo algunas de ellas llegan hasta el borde luminal.
Por ello presentan dos o ms filas de ncleos, ubicados
a alturas sucesivas en la lmina epitelial. La superficie
de las clulas que llegan al lumen presenta, por lo gene-
ral, diferenciaciones como cilios o largas microvellosi-
dades, llamadas estereocilios. El epitelio ms comn es
de tipo ciliado, y se le encuentra en la mucosa de la tr-
quea y bronquios primarios, el conducto auditivo (trom-
pa de Eustaquio), parte de la cavidad timpnica, cavidad
nasal y el saco lagrimal. Tambin se encuentra en el epi-
ddimo, grandes conductos excretores de la partida,
uretra masculina y en otras glndulas (figura 6--8).
78 Prcticas de histologa (Captulo 6)

Superficie libre Superficie libre

Ncleo Ncleo

Clula
cbica
Clula
cilndrica

Membrana Tejido
basal conectivo
Tejido
conectivo Membrana
basal
Vasos

Figura 6--6. Esquema del epitelio cbico estratificado. Se
compone de varias hileras de clulas que tienen ms o me-
nos el mismo largo que ancho. Slo se encuentra en los con-
ductos excretores de las glndulas sudorparas.
TIPOS ESPECIALES DE EPITELIO
Vasos
Figura 6--7. Esquema del epitelio cilndrico estratificado.
Este epitelio es muy raro y se encuentra en algunas partes
de la uretra masculina, algunos de los conductos excretores
mayores y en la conjuntiva del ojo. Por lo regular, la capa ba-
sal se compone de clulas bajas de forma polidrica regular,
y slo las clulas superficiales son cilndricas.

Epitelio transicional o urotelio

Se le denomin as porque se crea que era una transi-

cin entre el epitelio plano, el cbico y el cilndrico es-
tratificado. Reviste las vas urinarias, desde los clices Superficie libre
renales hasta la uretra. Est compuesto de varias capas Cilios
de clulas: unas estn localizadas basalmente, por enci-
ma de stas se encuentran clulas polidricas y las ms Clula
superficiales son cbicas con un extremo apical conve- caliciforme
xo, frecuentemente binucleadas. Segn est el epitelio
sometido a distensin o no, las clulas varan de planas
a cbicas, y se encuentra especializado para adaptarse Clula epitelial
seudoestratificada
a un grado importante de distensin y a soportar la toxi-
Ncleo
cidad de la orina (figura 6--9).
Tejido
conectivo

Epitelio sensorial Membrana

En los rganos de los sentidos aparecen diferentes epite-
lios formados por neuronas especializadas, como en:
S Epitelio olfatorio: capta las molculas disueltas
en el aire en el sentido del olfato.
S Epitelio visual: es la retina que capta la luz en el
sentido de la vista.
S Epitelio auditivo: son clulas ciliadas o pilosas
sensoriales situadas en el rgano de Corti del
odo interno.
basal
Vasos
Figura 6--8. Esquema del epitelio cilndrico seudoestratifi-
cado. Todas las clulas hacen contacto con la lmina basal,
pero no todas alcanzan la superficie, por lo que en realidad
son epitelios simples, con varios tipos de clulas dispuestas
en una sola capa, pero con sus ncleos a diferentes niveles,
dando el falso aspecto de tener varias capas. Las clulas
que no llegan a la superficie tienen una base ancha con un
extremo apical estrecho, y las que llegan tienen una base
estrecha y el extremo apical ancho.
 Tejido epitelial 79

Superficie libre
Clulas epiteliales
transicionales

Ncleo

Membrana basal

Tejido conectivo
vascularizado
A Clula binucleada

Urotelio

B Tejido conectivo vascularizado C

Figura 6--9. A. Esquema del epitelio transicional o urotelio. Este epitelio reviste las vas urinarias, desde los clices renales hasta
la uretra. Est compuesto de varias capas de clulas frecuentemente binucleadas; segn est el epitelio sometido a distensin
o no, las clulas varan de planas a cbicas, as como tambin vara el nmero de capas, como se muestra en el esquema. B.
Fotografas del urotelio a nivel de los clices renales. Ntese la variabilidad en el nmero de estratos celulares sobre este epitelio
(de dos a siete estratos celulares). Inmunohistoqumica para nitrotirosina. 400 X.

Epitelio germinal el organismo pasan a travs de algn epitelio, por lo que

las clulas estn estructural y funcionalmente polariza-
Es el que forma las clulas germinales en el embrin. das. El polo distal es diferente del polo basal: el centro-
soma y el AG son supranucleares o adluminales.
Los signos de polarizacin en los epitelios estn me-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

nos manifiestos en el epitelio plano estratificado, ya que

ESPECIALIZACIONES DE LOS
EPITELIOS O COMPLEJOS DE UNIN
Una de las propiedades fundamentales de las clulas
epiteliales es su tendencia a establecer contactos mu-
tuos, formando lminas que cubren superficies y revis-
ten cavidades; las superficies de las clulas epiteliales
pueden estar modificadas para aumentar la eficiencia
del epitelio en sus funciones de absorcin o de transpor-
te, ya que todas las sustancias que entran a o abandonan
ste tiene funciones ms bien protectoras que de absor-
cin.
Las clulas epiteliales estn fuertemente unidas entre
s y la fibronectina sirve de cemento intercelular para
mantener unidas las clulas. Las uniones celulares o
complejos de unin tienen una funcin mecnica y de
transmisin de las fuerzas generadas por las clulas.
Existen varios tipos que no estn presentes en todos los
epitelios; cada uno de los tipos de contacto que se en-
cuentran en el complejo de contacto caracterstico puede
aparecer con independencia de los dems. Las uniones
intercelulares de las clulas epiteliales son especializa-
80 Prcticas de histologa (Captulo 6)

Superficie libre

Zonulae occludens
Zonulae occludens
Zonulae adherens

Desmosoma Filamentos
de actina
Zonulae adherens
Canal (nexos)
Placa
Conexones

Desmosoma
Membrana basal
Hemidesmosoma

Figura 6--10. A. Complejos de unin de los epitelios. Las clulas epiteliales estn fuertemente unidas entre s. Las uniones interce-
lulares epiteliales son especializaciones de las membranas plasmticas laterales y basales. B. Fotografa de especializaciones
de las membranas plasmticas laterales; se observa una unin oclusiva, una adherente y un desmosoma. MET 30 000 X.

ciones de las membranas plasmticas laterales y basales la zonulae occludens y que se forme un gradiente osm-
(figura 6--10). tico para mover agua a travs del epitelio. Las clulas
estn ms firmemente unidas en esta regin que en otro
lugar de la superficie. Esta unin es el fundamento de las
barreras epiteliales que existen en diversas partes del
Especializaciones de
organismo (barrera hematoenceflica, hematotmica,
las superficies laterales hematotesticular, hematoacuosa, etc.) (figura 6--11).

Uniones estrechas u oclusivas Uniones adherentes intermedias

(zonulae occludens o zona de oclusin) (zonulae adherens)

Es una regin de especializacin superficial donde las
membranas de las clulas vecinas parecen fusionarse.
La fusin de las membranas se extiende como un cinto
alrededor de toda la clula; en la formacin de los cor-
dones ocluyentes interviene una protena integral de
membrana, la ocludina, que se relaciona con dos prote-
nas de placa citoplasmticas: ZO--1 y ZO--2. Este tipo
de contacto tiene especial importancia en los epitelios
de transporte, dado que el pasaje transcelular de la capa
de epitelio permite la seleccin del tipo de sustancias
transportadas; tambin desempea un papel importante
en la divisin de la membrana en dominio apical y baso-
lateral, y cierto grado de papel mecnico, dado que las
clulas estn fuertemente unidas all. Este tipo de unio-
nes ocluyentes es particularmente importante en los epi-
telios de transporte, como en la vescula biliar, por lo
que hace posible que las clulas bombeen solutos acti-
vamente a la fisura intercelular situada justo debajo de
Estn por debajo de la zonulae occludens. En este tipo
de unin las membranas enfrentadas estn reforzadas en
su superficie por un denso filtro de material filamentoso
que forma una banda continua alrededor de la clula pa-
ralela a la zonulae occludens. La condensacin asociada
a los filamentos citoplasmticos tiene lmites mal defi-
nidos; en algunos epitelios se funden con una zona
transversal del citoplasma rica en filamentos de actina,
llamada fieltro o red terminal, compuesta de filamentos
de miosina y espectrina en la regin apical. Ningn ele-
mento estructural atraviesa el espacio intercelular en la
zonulae adherens. Las membranas parecen divergir y
luego transcurrir por una distancia de unos 20 nm. Sobre
la superficie citoplasmtica interna de las membranas se
distingue una zona de densidad moderada de forma de
placa delgada a la que se fijan los filamentos citoplas-
mticos circundantes (filamentos de actina); en ocasio-
nes se une a la red terminal un entrecruzamiento de fila-

Cerebro
A B
Figura 6--11. Fotografa de la barrera hematoenceflica recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. Se observa la lnea de la zonulae
occludens en el endotelio capilar que forma la barrera (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--
5900. A. 950 X. B. 1 400 X.
mentos, sobre todo de miosina y espectrina, que se
localiza en el citoplasma ms apical. La protena vincu-
lina une las placas a los filamentos de actina y as al cito-
esqueleto. En las placas, la membrana contiene protenas
caderinas que en parte se fijan a la placa sobre la cara ci-
toplasmtica de la membrana y en parte se unen en la
hendidura intercelular a caderinas correspondientes de
la membrana celular de la clula vecina. La eliminacin
de iones calcio del medio extracelular induce la separa-
cin de la zonulae adherens a consecuencia de la depen-
dencia de iones calcio de las caderinas. La unin entre
dos clulas tambin puede presentar caractersticas de
lmina (en lugar de anillo), denominada fascia adhe-
rens, que se encuentra en la musculatura cardiaca. Otra
variante de la zonulae adherens son las adhesiones foca-
les, que relacionan la clula con componentes de la ma-
triz extracelular como la fibronectina, que tiene una se-
rie de dominios. Uno de los dominios se fija al colgeno
mientras que otro se une a la membrana celular median-
te un receptor de fibronectina (protena transmembra-
na); la superficie interna de ste se une a la protena talli-
na, que junto con la vinculina forma parte de la placa en
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
la cara citoplasmtica de la adhesin focal; la vinculina
media la fijacin de los filamentos de actina del citoes-
queleto. El receptor de fibronectina pertenece, junto con
receptores de otros componentes (laminina, determina-
dos tipos especiales de colgeno), a una familia de recep-
tores de la matriz extracelular denominados integrinas.
Macula adherens o desmosoma
Es el tercer componente del complejo de unin de los
epitelios. Los desmosomas son lugares de unin del ci-
toesqueleto a la superficie celular y tambin lugares de
Tejido epitelial 81
adhesin de clula a clula; la integridad de los desmo-
somas depende de la presencia de calcio. En los epite-
lios planos estratificados la zonulae occludens y la zo-
nulae adherens suelen faltar, pero los desmosomas son
muy abundantes. No adoptan la forma de cintas y son
casi circulares. Son especialmente comunes en epitelios
expuestos a fuertes acciones mecnicas, como la epider-
mis y el epitelio cilndrico simple del intestino. Las dos
membranas opuestas del desmosoma estn separadas
por un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho. So-
bre la cara citoplasmtica de cada membrana se observa
material electrodenso en forma de placa donde se fijan
los filamentos intermedios citoplasmticos que conver-
gen hacia los desmosomas; se componen de queratina
(los desmosomas de la musculatura cardiaca estn for-
mados por desmina). Los filamentos de queratina no fi-
nalizan en la placa densa, sino que entran en contacto
con ella, forman un lazo en la horquilla en la capa densa
y vuelven al citoplasma. La placa contiene las protenas
placoglobina y desmoplaquina; estas protenas se fijan
con su dominio citoplasmtico a los filamentos de que-
ratina del citoesqueleto, mientras que con sus dominios
extracelulares se unen a los correspondientes dominios
extracelulares de las molculas de la membrana celular
opuesta. La desmocolina y la desmoglena, dos glico-
protenas transmembranales del grupo de las caderinas,
unen las dos membranas celulares al desmosoma y a tra-
vs de la placa y los filamentos de queratina forman una
estructura de gran fuerza mecnica contra la traccin.
Uniones comunicantes de nexo
(gap junction o de hendidura)
Es una especializacin de unin que comunica las clu-
las entre s. Est compuesta por subunidades globulares
82 Prcticas de histologa
dispuestas hexagonalmente, con una distancia de centro
a centro de 9 nm y una hendidura intercelular de unos
2 nm entre las membranas. La hendidura mantiene
constante el ancho a lo largo de toda la zona del contac-
to. Las clulas estn acopladas elctricamente; las part- cente. Tienen integrinas transmembrana que se unen
culas de unin se extienden en la bicapa lipdica y hacen
relieve en la fisura intercelular. Gracias al alineamiento
y unin extremo a extremo de clula a clula se forman
unidades conocidas como conexones; el flujo de iones
a travs de estas unidades explica el acoplamiento elc-
trico de las clulas a lo largo de una membrana epitelial.
El AMP cclico y otras molculas pequeas pueden
atravesar estos canales, desempeando as un importan-
te papel en la coordinacin de las respuestas de grupos
de clulas epiteliales a estmulos hormonales y nervio-
sos. Estos tipos de uniones no slo se limitan a los epite-
lios, tambin se observan en las sinapsis elctricas del
sistema nervioso por donde pasan protenas y cidos nu-
cleicos. Sin embargo, molculas de peso molecular ma-
yor de 1 200 no pueden pasar a travs de los conexones.
Cada conexn se compone de seis subunidades, cada
una de las cuales contiene una molcula de protena
transmembrana denominada conexina dispuesta en un
patrn hexagonal.
Las seis molculas de conexina de cada conexn ro-
dean un conducto que se extiende a travs de toda la
membrana celular. Se ubica frente al conducto del co-
rrespondiente conexn en la clula adyacente y los dos
conexones se unen para crear una comunicacin entre
los citoplasmas de ambas clulas.
Especializaciones de
las superficies basales
Hemidesmosomas
Se componen de slo la mitad de un desmosoma, se en-
cuentran sobre la superficie basal de las clulas epitelia-
les, limitan con la sustancia extracelular del tejido co-
nectivo y median contactos entre las clulas y la matriz
extracelular. Pertenecen al grupo de contactos de ancla-
je; la funcin de anclaje es distinta de la del desmosoma,
adems es caracterstico que los filamentos intermedios
terminen en la placa sin formar lazos como en los des-
mosomas.
Las protenas transmembrana no son caderinas, sino
protenas pertenecientes al grupo de integrinas que se
unen con la porcin intracelular de la placa, mientras
que la porcin extracelular se une con los componentes
de la matriz (laminina) de la lmina basal.
(Captulo 6)
Contactos focales
Son uniones de anclaje que fijan fuertemente la clula
con la membrana basal y con el tejido conectivo subya-
por un lado a glicoprotenas de la membrana basal como
la fibronectina, y por el otro, a travs de protenas de
unin (vinculinas, tallinas, alfa--actininas, etc.) se rela-
cionan con los microfilamentos de actina del citoesque-
leto celular.
MEMBRANA BASAL
Es una especializacin de la matriz extracelular que se
ubica entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente.
Las molculas que la forman son sintetizadas en forma
conjunta por las clulas epiteliales y las conectivas.
Slo se visualiza despus de la tincin con el mtodo de
PAS o con los mtodos de impregnacin argntica. La
membrana basal contiene varios componentes, un en-
grosamiento compuesto por un reticulado de finos fila-
mentos denominado lmina densa, y sigue exactamente
la membrana basal celular de las clulas epiteliales; en-
tre la lmina densa y la membrana celular se distingue
una capa poco electrodensa denominada lmina lcida
o rara. Las dos lminas tienen aproximadamente el mis-
mo grosor, de 40 a 60 nm, pero en algunos casos excep-
cionales la lmina densa puede ser dos o tres veces ms
gruesa y est constituida por un denso fieltro de fila-
mentos de unos 4 nm de dimetro, orientados al azar. En
conjunto, la lmina densa y la lmina lcida se denomi-
nan lmina basal. Las lminas basal y externa reticular
son formadas por las clulas a las cuales se asocian, y
estn constituidas en gran parte por colgeno tipo IV,
laminina, fibronectina y proteoglicanos ricos en hepa-
ransulfato. Por debajo de la lmina basal se encuentra
una zona angosta, compuesta por fibras reticulares (se
tien con sales de plata) incluidas en la sustancia basal
integrada por protenas y polisacridos (se tien con la
reaccin de PAS), denominada lmina reticular, que
junto con la lmina basal constituye la membrana basal.
En rganos en donde los vasos sanguneos se adosan es-
trechamente al epitelio, como en el glomrulo renal y en
los alveolos pulmonares, las lminas basales producidas
por el endotelio y el epitelio se fusionan. Por convencin,
la lmina rara vecina al endotelio se denomina lmina
rara interna, y la cercana al epitelio lmina rara externa.
Por lo general se usan indistintamente los trminos
membrana basal y lmina basal (que se refiere solamen-
te a la lmina densa y a la lmina lcida) (figura 6--12).

Clulas
epiteliales
Lmina lcida
Membrana
Lmina basal
Lmina densa
basal
Lmina
reticular
Figura 6--12. Esquema de la membrana basal. Est com-
puesta por la lmina basal, la cual tiene dos zonas, una de
baja densidad, prxima a la membrana plasmtica, llamada
lmina rara o lmina lcida, y otra con mayor densidad y pr-
xima a la matriz de tejido conectivo, que se llama lmina den-
sa. Por debajo de la lmina basal se localiza la lmina reticular.
ESPECIALIZACIONES
DE LA SUPERFICIE LIBRE
Borde estriado, ribete en
cepillo o microvellosidades
En las micrografas electrnicas este borde estriado o en
cepillo est constituido por microvellosidades, expan-
siones celulares cilndricas y delgadas de 80 a 90 nm de
dimetro y de 1 a 2 Nm de largo. Las microvellosidades
permanecen rectas y estrechamente apretadas, con una
densidad de 60 en cada Nm2 de superficie epitelial. En
la punta de las microvellosidades, unos filamentos finos
y ramificados, de 3 a 5 nm de dimetro, sobresalen de
la membrana y forman una llamativa cubierta superfi-
cial o glucocliz en la superficie luminal del epitelio.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Los delicados filamentos que constituyen esta capa son
los oligosacridos terminales de las protenas integran-
tes de la membrana. El citoplasma del interior de cada
microvellosidad contiene un haz de 25 a 35 filamentos
de actina que estn unidos a la membrana a nivel de la
punta y que se extienden hacia abajo por el citoplasma
apical. Los filamentos estn atados en un haz gracias a
un polipptido llamado villina, el cual forma adems, a
intervalos de 33 nm y a lo largo de los filamentos de ac-
tina, otros delicados filamentos transversales que se
proyectan lateralmente y unen el eje del haz a la mem-
brana de la microvellosidad. Los filamentos de actina
que se extienden hacia abajo desde la base de las micro-
Tejido epitelial 83
vellosidades estn anclados en una zona de filamentos
entrelazados y orientados transversalmente, que consti-
tuyen el fieltro terminal de la clula. El ribete en cepillo
del intestino es una adaptacin estructural para aumen-
tar la eficiencia digestiva y absorbente del epitelio, la
cual amplifica de gran manera el rea de la superficie de
membrana en contacto con las sustancias nutritivas de
la luz intestinal.
Estereocilios
El epitelio cilndrico seudoestratificado que tapiza el
conducto del epiddimo del varn tiene una especializa-
cin superficial nica; al microscopio de luz se observa
un penacho piriforme de prolongaciones celulares que,
procedente de cada clula, penetra algunos Nm en la luz.
Cada una de las expansiones dentro de este penacho
aparece como una estructura esbelta, filiforme, tan larga
como los cilios, pero ms fina. Se les llama estereocilios
porque carecen de movimiento, para distinguirlos de los
cinocilios, capaces de moverse.
Cilios
Las clulas especializadas para transportar lquido o
una pelcula de moco a lo largo de la superficie de un
epitelio poseen unas expansiones mviles en forma de
pestaa llamadas cilios. Ejecutan movimientos oscilan-
tes de ida y vuelta en la direccin en que se mueve el
contenido luminal. Su longitud es de 7 a 10 Nm y su di-
metro de 0.2 Nm. Se les ve fcilmente con el microsco-
pio de luz. Su forma y distribucin aparece ms clara-
mente demostrada en las imgenes tridimensionales
que proporciona el microscopio electrnico de barrido.
En las clulas vivas los cilios golpean rpidamente en
una direccin fija; se ve que cada cilio se vuelve ms r-
gido en el movimiento rpido hacia delante o golpe
efectivo, y que se hace flexible en el movimiento de re-
cuperacin, ms lento. Los cilios tienen dos tipos de
movimiento:
1. Ritmo isocrnico, en el que todos los cilios baten
al mismo tiempo.
2. Ritmo metacrnico o asincrnico, que es ms
frecuente. Los cilios sucesivos de cada hilera co-
mienzan a batir uno despus de otro, de tal modo
que cada uno est ligeramente ms avanzado en
su ciclo que el precedente. Este tipo de movi-
miento es el que presentan los cilios de la superfi-
cie libre de algunos epitelios.
84 Prcticas de histologa (Captulo 6)

Flagelos

Los flagelos difieren de los cilios por su mayor longitud,

por el carcter de sus movimientos y por su nmero por
clula; su estructura interna es la misma que la de los
cilios. En su forma ms tpica, los flagelos aparecen en
nmero nico o par, en clulas que nadan libremente.
Son el rgano motor de muchos protozoos y alcanzan
longitudes de hasta 15 a 30 Nm (el flagelo de la cola del
Caveolas
espermatozoide humano mide 55 Nm). Se localiza en el
polo anterior y tiene un movimiento ondulatorio me-
diante el cual las ondas de batido se propagan a lo largo
del flagelo y hacen avanzar al microorganismo por un
medio lquido.

Pliegues basolaterales
A
Los pliegues basolaterales son interdigitaciones inter- Endocitocis
celulares, especialmente abundantes en las clulas que Ligando Receptor
transportan lquidos y iones. Cerca de las interdigitacio-
nes hay abundantes mitocondrias que proveen la ener-
ga necesaria para el transporte activo. La presencia de
las mitocondrias cerca de los pliegues confiere un as-
pecto estriado a estas clulas, que se denominan clulas Segundo
Caveolina mensajero
epiteliales estrelladas. Algunas clulas epiteliales de los
conductos excretores glandulares y clulas tubulares re- Vesculas
nales tienen estas especializaciones.

Caveolas
Transcitosis Exocitosis
Su nombre deriva del latn caveola, que significa peque-
a cueva. Son plegamientos del plasmalema luminal y del
plasmalema abluminal (hacia la membrana basal) que B
corresponden a vesculas de 50 a 100 nm (figura 6--13).
Figura 6--13. A. Fotografa de caveolas. MET. 50 000 X. B.
Esta especializacin del plasmalema se localiza en la
Esquema. Las caveolas son plegamientos de los dos extre-
mayora de las clulas; son muy evidentes en adipoci- mos del plasmalema: luminal y abluminal. Estas vesculas se
tos, donde representan 20% de la superficie total de la pueden fusionar y forman cadenas de transporte transendo-
membrana, en el endotelio y en las clulas musculares telial; su contenido no se vaca en el interior de la clula, sino
lisas. En su interior concentran protenas G (heterotrime- que pasa de largo (de extremo a extremo de la clula).
ric guanine nucleotide--binding proteins), cinasas Src,
proteincinasa C--alfa y GTPasas relacionadas con Ras.
tivo. Las funciones propias de las membranas epitelia-
les son de barrera selectiva y absorcin. Existen tres
tipos de membranas epiteliales:
MEMBRANAS EPITELIALES

Membranas serosas

Se forman de tejido epitelial y conectivo; las membra- Estas membranas estn formadas por mesotelio (epite-
nas sinoviales no contienen epitelio, slo tejido conec- lio plano simple) y tejido conectivo areolar o laxo; se-
 Tejido epitelial 85

TC

M
TC

A B
Figura 6--14. Fotografas de pericardio, la membrana serosa que recubre al corazn, impregnado de oro al alto vaco y 25 KV.
MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. C = cardiomiocito, M = mesotelio, TC = tejido conectivo. A.
140 X. B. 2 700 X.

cretan lquido seroso que lubrica, previene la friccin y
permite el libre movimiento entre las estructuras adya-
centes. Recubre las cavidades ventrales del cuerpo (to-
rcica y abdominal), excepto la cavidad plvica (figura
6--14). Se divide en dos tipos:
S Capa parietal: recubre las paredes de las cavida-
des.
S Capa visceral: recubre a rganos como pulmo-
nes e intestinos.
plano estratificado queratinizado de la epidermis y te-
jido conectivo de la dermis, el cual es de dos tipos:
S Tejido conectivo areolar de la dermis papilar.
S Tejido conectivo denso irregular de la dermis re-
ticular.
Membranas mucosas

Estas membranas recubren cavidades que se abren al exte-

Membranas cutneas rior, como el tracto urinario, el digestivo, el reproductor
y el respiratorio. El epitelio vara de plano estratificado
Estas membranas forman la piel y consisten en epitelio no queratinizado a cilndrico simple. Secretan moco.

CUESTIONARIO
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Cmo se clasifican los epitelios?

2. Qu es el endotelio?

3. Qu es el mesotelio?
86 Prcticas de histologa (Captulo 6)

4. Cules son las tres caractersticas principales de los epitelios?

5. Cules son las funciones principales de los epitelios?

6. Cmo se clasifican los epitelios compuestos o estratificados?

7. Cules son las caractersticas del epitelio de transicin?

8. Cules son las caractersticas de la zonulae occludens?

9. Cules son las caractersticas de la macula adherens?

10. Cules son las caractersticas de la fascia adherens?

11. Cules son las caractersticas de la zonulae adherens?

12. Cules son las caractersticas de las uniones comunicantes de nexo?

13. Cules son las caractersticas de los hemidesmosomas?

14. Cmo est conformada la membrana basal?

15. Cules son las funciones principales de la membrana basal?

16. Cules son las caractersticas de los cilios?

17. Cules son las caractersticas del borde estriado, ribete en cepillo o microvellosidades?
 Tejido epitelial 87

18. Cules son las caractersticas de los estereocilios?

19. Cules son las caractersticas de los flagelos?

20. Cules son las caractersticas de las caveolas?

21. Describa brevemente la renovacin y regeneracin del epitelio.

22. Describa brevemente qu son las membranas epiteliales y cuntos tipos existen.

23. En dnde se localiza el epitelio cilndrico simple no ciliado?

24. En dnde se localiza el epitelio cilndrico simple ciliado?

25. En dnde se localiza el epitelio plano simple?

26. En dnde se localiza el epitelio cbico simple?

27. En dnde se localiza el epitelio plano estratificado no queratinizado?

28. En dnde se localiza el epitelio plano estratificado queratinizado?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

29. En dnde se localiza el epitelio cbico estratificado?

30. En dnde se localiza el epitelio cilndrico estratificado?

88 Prcticas de histologa (Captulo 6)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los epitelios simples. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Tejido epitelial 89

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los epitelios compuestos. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

90 Prcticas de histologa (Captulo 6)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la piel.

Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Tejido epitelial 91

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

4. Observe al microscopio con el objetivo de:

5. Realice un dibujo del epitelio respiratorio.

Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

6. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

92 Prcticas de histologa (Captulo 6)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o dibujo del urotelio.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 7
Glndulas y secrecin

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Explicar las diferencias histolgicas de las glndulas exocrinas y endocrinas, para comprender sus
funciones generales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

7.1. Explicar en su libro la citologa de las glndulas exocrinas, sin error.

7.2. Expresar correctamente, en su libro, la citologa general de las glndulas endocrinas
correlacionndola con la biosntesis de las hormonas.
7.3. Dibujar en su libro de prcticas el aspecto de los acinos mucosos y serosos de una glndula
exocrina, con ayuda de esquemas, sin error.
7.4. Dibujar en su libro de prcticas el aspecto de una glndula endocrina, con ayuda de esquemas, sin
error.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

7.5. Realizar en su libro de prcticas un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas simples y
compuestas, sealando las estructuras que estn representadas en l.

INTRODUCCIN la secrecin de stas (del latn secretio, separar). Existen

fundamentalmente dos tipos de glndulas que se dife-
rencian de acuerdo con la forma en que vierten su secre-
Las glndulas son clulas o grupos de clulas de origen cin: las glndulas exocrinas (del griego crinein, apar-
epitelial cuya funcin es la produccin de hormonas y tar, separar) liberan el producto de secrecin a travs de

93
94 Prcticas de histologa
Glndula
exocrina
A
Epitelio Tejido Proliferacin local del
superficial conectivo epitelio superficial
prolongacin del epitelio
Glndula
endocrina
Figura 7--1. Esquema de la formacin de las glndulas endocrinas y exocrinas a partir del epitelio. A. Las glndulas exocrinas
se forman por invaginacin del epitelio y mantienen su relacin con l a travs de conductos. B. Las glndulas endocrinas se for-
man tambin de clulas epiteliales, pero no mantienen su relacin con stas y vierten su contenido al torrente circulatorio.
un sistema de conductos que se abren a una superficie
externa o interna, mientras que las glndulas endocrinas
liberan el producto de secrecin a la linfa o a la sangre
como hormonas circulantes, las cuales son transporta-
das hacia sus clulas blanco o diana. Las clulas glandu-
lares paracrinas secretan molculas seal que no son
liberadas a la sangre, sino que actan como mediadores
locales que difunden al lquido extracelular y afectan a
las clulas vecinas (dianas). Las glndulas estn relacio-
nadas estrechamente con los epitelios que recubren la
superficie. Las prolongaciones epiteliales hacia el inte-
rior del tejido conectivo subyacente desarrollan caracte-
rsticas glandulares especiales (figura 7--1).
GLNDULAS EXOCRINAS
Estas glndulas se componen de clulas epiteliales y
secretoras, las cuales presentan dos tipos de secrecin:
constitutiva y regulada. La secrecin constitutiva es un
mecanismo presente en casi todas las clulas. Es un pro-
ceso continuo mediante el cual se liberan de manera no
regulada enzimas, factores de crecimiento, componen-
tes de la sustancia fundamental, etc., a la vez que se su-
ministra material de membrana recin sintetizada al
plasmalema. Por otro lado, la secrecin regulada slo se
(Captulo 7)
Conducto
excretor
Terminal
secretora
Crecimiento en
profundidad de una
La prolongacin
degenera y
desaparece
Clulas
secretoras Capilar
encuentra en las clulas especializadas para la libera-
cin de productos especficos. La condensacin del pro-
ducto de secrecin en grandes vesculas secretoras se
puede ver al microscopio en forma de grnulos de secre-
cin en el citoplasma apical. Los grnulos de secrecin
almacenados slo se vacan en respuesta a seales espe-
cficas (regulacin). Histolgicamente existen tres me-
canismos de secrecin:
S Secrecin holocrina. Se observa en las glndu-
las sebceas cutneas, donde las clulas se rom-
pen y se libera el contenido acumulado. Por este
mecanismo se pierden clulas enteras, que se
destruyen en su totalidad.
S Secrecin merocrina. Es el proceso tpico de
exocitosis. El producto de secrecin se libera sin
prdida de sustancia celular.
S Secrecin apocrina. Es intermedia de las dos an-
teriores: una parte del citoplasma apical se libera
junto con el producto de secrecin. La secrecin
paracrina slo ocurre en las glndulas sudorpa-
ras apocrinas y en la glndula mamaria (la por-
cin lipdica se libera por este mecanismo de se-
crecin). Una forma peculiar de secrecin se
presenta en algunas clulas glandulares epitelia-
les (parietales) de la mucosa gstrica, que liberan
cido clorhdrico (HCl) por transporte activo de-
pendiente de ATP.

Microvellosidades
Mucina
Aparato
de Golgi
Ncleo
Figura 7--2. Dibujo esquemtico de las clulas caliciformes.
Las glndulas exocrinas se clasifican en:
Glndulas unicelulares
Se componen de una nica clula secretora, como la c-
lula caliciforme, que se encuentra en el epitelio de mu-
chas membranas mucosas y secreta la glucoprotena
mucina, que se transforma en mucus. Su ncleo es de lo-
calizacin basal muy basfilo. Las gotas de mucina acu-
muladas en la porcin apical adoptan una forma de cliz
o copa.
El contenido de hidrato de carbono de la mucina se
demuestra mediante la reaccin de PAS. La sntesis de
la porcin proteica de la mucina ocurre en el RER. La
liberacin del producto tiene lugar por secrecin mero-
crina (figura 7--2).
Glndulas multicelulares
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
La glndula multicelular ms simple se denomina su-
perficie epitelial secretora y se compone de una capa
epitelial de clulas secretoras del mismo tipo, como el
epitelio superficial del estmago. Las glndulas intrae-
piteliales son pequeos cmulos de clulas glandulares
insertadas entre clulas no secretoras, como las glndu-
las de Littr de la uretra. Las dems glndulas multice-
lulares tienen la porcin secretora localizada en el tejido
conectivo subyacente, donde forman las terminaciones
secretoras o adenmeros. El producto de secrecin se
vaca directamente sobre la superficie o llega all a tra-
vs de un sistema de conductos excretores, formados
Glndulas y secrecin 95
por clulas epiteliales no secretoras. Las clulas multi-
celulares se clasifican, con base en el grado de ramifica-
cin del sistema de conductos excretores (figura 7--3),
en:
S Simples. Presentan un conducto excretor no ra-
mificado.
S Compuestas. El conducto excretor es ramifi-
cado.
Con base en la configuracin de las terminales secreto-
ras se clasifican en:
S Tubulares. La porcin secretora es tubular y tiene
una luz de dimetro constante de manera general.
S Alveolares. La porcin secretora se ensancha en
forma de saco o alveolo.
S Acinosas. Tienen la forma externa de sacos, pero
su luz es tubular, sus clulas adoptan una forma
triangular o de pirmides.
S Tubuloalveolares o tubuloacinosas. En ciertas
clulas la terminal secretora se compone de una
porcin tubular y una porcin acinosa o alveolar.
Por otra parte, la terminal secretora puede ser ramifi-
cada, como en las glndulas sudorparas ecrinas (mero-
crinas) comunes. stas son glndulas tubulares simples
no ramificadas pero enrolladas; el extremo secretor est
enrollado en forma de ovillo. El pncreas exocrino tiene
glndulas compuestas no ramificadas de tipo tubuloaci-
noso. Asimismo, las glndulas compuestas tambin se
clasifican de acuerdo con la composicin qumica del
producto de secrecin en:
S Serosas. Su secrecin es fluida (acuosa y protei-
ca) y suele contener enzimas; en los adenmeros,
las clulas poseen un citoplasma muy basfilo
debido al RER abundante, mientras que el pice
es eosinfilo claro, en ocasiones con grnulos de
secrecin visibles al microscopio. Sus ncleos
son redondeados y se localizan en la porcin ba-
sal de las clulas.
S Mucosas. Estas glndulas contienen clulas que
secretan mucina, cuya funcin es de proteccin
y lubricante. En los adenmeros, las clulas lle-
nas de gotas de mucina presentan un aspecto cla-
ro y vacuolado. Sus ncleos son basales.
S Mixtas. Contienen clulas mucosas y serosas. En
las glndulas salivales mixtas que contienen la
mayor parte de clulas mucosas tienen escasas
clulas serosas aplanadas que forman estructuras
con forma de semiluna, denominadas semilunas
de von Ebner.
96 Prcticas de histologa (Captulo 7)

Simples

Alveolares
Tabulares

A B C D E

Compuestas

F G H

Figura 7--3. Esquema de la clasificacin de las glndulas multicelulares exocrinas segn la ramificacin de sus conductos excreto-
res y sus terminales secretoras. A. Glndula tubular simple recta no ramificada. B. Glndula tubular simple enrollada o glomerular
no ramificada. C. Glndula tubular simple ramificada. D. Glndula alveolar simple no ramificada. E. Glndula simple alveolar rami-
ficada. F. Glndula tubular compuesta ramificada. G. Glndula alveolar compuesta ramificada. H. Glndula compuesta tubuloal-
veolar y tubuloacinosa ramificada.

Caractersticas histolgicas Regulacin de la secrecin exocrina

de las glndulas exocrinas
Las glndulas de mayor tamao tienen una conforma-
cin similar. Por fuera estn rodeadas de una cpsula de
tejido conectivo; desde la superficie interna de sta se
extienden tabiques de tejido conectivo hacia el interior
de la glndula y la dividen en segmentos o lbulos. A su
vez, se forman tabiques ms delgados que dividen los
lbulos en lobulillos ms pequeos. Los tabiques ms
gruesos, que dividen en lbulos la glndula, se denomi-
nan tabiques interlobulares, mientras que los ms delga-
dos, que separan los lbulos en lobulillos, se denominan
tabiques intralobulares o interlobulillares.
Los vasos sanguneos y linfticos y los nervios que
llegan hasta las glndulas atraviesan la cpsula y siguen
el trayecto de los tabiques. El sistema de conductos ex-
cretores conduce el producto de secrecin hacia una su-
perficie externa o interna. El conducto excretor princi-
pal se divide en conductos lobulares, que se ramifican
en los tabiques intralobulares y se denominan conduc-
tos interlobulares. En los lobulillos, los conductos se de-
nominan intralobulares y se continan en conductillos,
cuyas ramificaciones desembocan en las terminales se-
cretoras. El epitelio disminuye en altura, desde estratifi-
cado en los conductos mayores hasta cilndrico simple
y, por ltimo, cbico en los conductillos.
Algunas glndulas exocrinas reciben inervacin slo
del sistema nervioso autnomo (SNA), mientras que
otras glndulas reciben tambin estimulacin hormo-
nal. Otras glndulas reciben estmulos mixtos (hormo-
nales y nerviosos).
GLNDULAS ENDOCRINAS
Los organismos multicelulares dependen de la comuni-
cacin entre sus clulas, a fin de coordinar las funciones
de sus tejidos y rganos. Esta comunicacin intercelular
se lleva a cabo a travs de los sistemas nervioso, endo-
crino y neuroendocrino. Estos sistemas secretan mensa-
jeros qumicos o molculas seal, sustancias que influ-
yen sobre la actividad de otras clulas distantes o
cercanas. Entre las clulas musculares cardiacas y en las
sinapsis neuronales la comunicacin intercelular es la
ms directa, ya que las molculas seal no entran en
contacto con el lquido extracelular y difunden a travs
de los nexos. En la mayora de los casos las molculas
seal se liberan por exocitosis o difusin a travs de la
membrana plasmtica. Cada molcula seal puede te-
ner un tipo o varios de clulas blanco. Todas las molcu-

Ligando Agonista Antagonista
primario
LEC
Receptor Plasmalema
LIC
Respuesta Sin
respuesta
Figura 7--4. Esquema del efecto del ligando con su receptor.
De izquierda a derecha se muestra el efecto natural del li-
gando primario (original) que realiza la respuesta; de la mis-
ma manera, otra molcula distinta (agonista) puede realizar
un efecto similar si se une al receptor del ligando primario.
A la derecha se muestra cmo una molcula diferente anta-
gonista que se une al mismo receptor bloquea la respuesta,
ya que tiene el efecto contrario de los dos primeros. LEC:
lquido extracelular. LIC: lquido intracelular.
las seal ejercen su efecto al fijarse a receptores exter-
nos o internos en las clulas diana. Un receptor es un
sitio de unin, compuesto por protenas y polisacridos,
en la membrana o dentro de una clula, al cual se fijan es-
pecficamente las hormonas, metabolitos, neurotrans-
misores, frmacos, etc., con gran afinidad, y desencade-
nan as una respuesta especfica o la bloquean. La
sustancia que se fija al receptor se denomina ligando.
Por lo general, las clulas tienen muchas combinaciones
especficas de receptores. Algunos receptores, adems
de fijarse a su ligando natural, pueden tambin unirse a
otras molculas con efecto similar (agonista) o con
efecto contrario (antagonista) (figura 7--4).
Las molculas seal se clasifican en tres grupos se-
gn las clulas que las producen y segn la distancia que
migran antes de actuar sobre las clulas blanco:
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
1. Hormonas.
2. Neurotransmisores.
3. Mediadores locales.
Caractersticas histolgicas
de las glndulas endocrinas
Las glndulas endocrinas son la glndula tiroides, las
glndulas paratiroides, el pncreas, la hipfisis, la gln-
dula pineal, las glndulas suprarrenales, los ovarios, los
testculos y la placenta. Tambin existe el sistema endo-
Glndulas y secrecin 97
crino difuso, formado por clulas neuroendocrinas aisla-
das o argentafines ubicadas en el tubo digestivo (sistema
enteroendocrino), vas respiratorias y sistema nervioso
central. Estas clulas neuroendocrinas presentan afini-
dad por las tinciones argnticas a base de sales de plata,
y muestran su contenido como grnulos oscuros.
Las glndulas endocrinas tienen dos caractersticas
histolgicas comunes: la carencia de un sistema de con-
ductos excretores (glndulas cerradas) y su rica vascu-
larizacin, cuyo endotelio es muy delgado y fenestrado
(con orificios). Los testculos son una excepcin, ya que
sus capilares no estn fenestrados y su lecho capilar ad-
yacente al parnquima est en contacto con la barrera
que forman las clulas de Sertoli.
Segn la composicin qumica del producto de se-
crecin, las clulas endocrinas se clasifican en tres tipos
generales principales: las que secretan hormonas protei-
cas o polipeptdicas, hormonas esteroideas y aminas,
como la glndula pineal y la suprarrenal.
Las clulas glandulares endocrinas productoras de
protenas y polipptidos tienen un RER muy desarro-
llado para la sntesis proteica. La clula libera la hormo-
na por exocitosis de las vesculas de secrecin cuando
llega un estmulo, dado que es una secrecin regulada,
aunque tambin tiene el mecanismo de secrecin cons-
titutiva (secrecin continua de pequeas cantidades de
hormonas). Algunas de estas clulas productoras de pro-
tenas y polipptidos son las clulas alfa y beta del pn-
creas (glucagn e insulina, respectivamente), clulas
somatotrofas de la hipfisis (hormona de crecimiento),
tirotrofas (hormona estimulante de la tiroides), gonado-
trofas (hormonas gonadotrficas), corticotrofas (hor-
mona adrenocorticotrofa), clulas C de la glndula ti-
roides (calcitonina). La glndula tiroides tiene un
mecanismo nico de secrecin, ya que su producto (la
tiroglobulina, una glucoprotena) se acumula extracelu-
larmente dentro de los folculos tiroideos.
Las clulas glandulares endocrinas secretoras de hor-
monas esteroides se localizan en los ovarios, testculos
y corteza suprarrenal y no almacenan la hormona, a di-
ferencia de las clulas secretoras de pptidos. En las
glndulas endocrinas penetran vasos sanguneos a su in-
terior y se ramifican hasta formar una rica red capilar.
Regulacin de la secrecin endocrina
Las clulas endocrinas reaccionan frente a variaciones
de la concentracin de metabolitos en el lquido extra-
celular circundante, aunque tambin son sensibles a las
hormonas secretadas por otras glndulas endocrinas. En
los dos casos la regulacin se lleva a cabo mediante un
98 Prcticas de histologa
mecanismo de retroalimentacin negativa. El efecto de
la hormona sobre el rgano blanco causa la liberacin
por la clula de una molcula seal. El aumento de la
concentracin de la molcula seal en la sangre acta
(en forma negativa) sobre la glndula endocrina, inhi-
biendo la liberacin de la hormona. En casos aislados la
regulacin tiene lugar por retroalimentacin positiva (a
mayor molcula seal, mayor secrecin de la misma).
El destino final de las molculas seal u hormonas en
el organismo es la inactivacin o la degradacin en el
rgano blanco o (en la mayora de los casos) en el hga-
do o los riones. Mientras circulan por la sangre, algu-
nas hormonas se encuentran disueltas en el plasma (la
mayor parte de las hormonas amnicas, peptdicas o pro-
teicas, que son solubles), mientras que otras (hormonas
esteroides y la hormona tiroidea, poco solubles) circu-
lan unidas a protenas de transporte. Los principales ti-
pos de secrecin de acuerdo con el efecto en las clulas
diana son:
1. Sistmica.
2. Paracrina.
3. Autocrina.
4. Neurotransmisores.
METABOLISMO HORMONAL
La liberacin de las hormonas depende de los niveles en
sangre de otras hormonas y de ciertos productos meta-
blicos bajo influencia hormonal, as como de la esti-
mulacin nerviosa. La produccin de las hormonas de
la hipfisis anterior se inhibe cuando las hormonas pro-
ducidas por la glndula diana particular, la corteza su-
prarrenal, la tiroides o las gnadas circulan en la sangre
(retroalimentacin negativa). Cuando la hormona tiroi-
dea se encuentra en el torrente sanguneo, la hipfisis
interrumpe la produccin de hormona estimulante de la
tiroides hasta que el nivel de hormona tiroidea des-
cienda. Por lo tanto, los niveles de hormonas circulantes
se mantienen en un equilibrio constante; este mecanis-
mo se conoce como homeostasis o retroalimentacin
negativa. Las glndulas endocrinas son las encargadas
de producir las hormonas y de ellas la hipfisis o gln-
dula pituitaria es la principal. Es un pequeo rgano de
secrecin interna localizado en la silla turca, junto al hi-
potlamo. A pesar de medir menos de 1 cm3 controla la
secrecin de casi todas las glndulas endocrinas. La hi-
pfisis se comunica anatmica y funcionalmente a tra-
(Captulo 7)
vs de la sangre con el hipotlamo; as se establece una
gran coordinacin entre el sistema nervioso y el endo-
crino (relacin neuroendocrina).
Regulacin hormonal
La regulacin de hormonas incluye en general tres par-
tes importantes:
1. Regulacin de la adenilciclasa.
2. Heterogeneidad de la hormona.
3. Regulacin hacia arriba y hacia abajo de los re-
ceptores.
Los factores de crecimiento son producidos por expre-
sin local de genes. Operan por unin a receptores en la
membrana celular. Los receptores generalmente contie-
nen un componente intracelular con tirosincinasa que
acta a travs de segundos mensajeros, como el AMPc
y el fosfoinositol.
FACTORES DE CRECIMIENTO
Y CITOCINAS
Los factores de crecimiento y las citocinas constituyen
familias de pptidos y protenas que actan sobre clu-
las vecinas por mecanismos paracrinos, o en las propias
clulas por mecanismos autocrinos. Ciertas citocinas
pueden producirse en cantidad suficiente para pasar a la
circulacin y desarrollar acciones a distancia (endocri-
nas). Las citocinas sirven como factores de crecimiento
para muchos tipos celulares. Tambin existen factores
de crecimiento inhibidores cuyos mecanismos de ac-
cin son menos conocidos que sus equivalentes estimu-
ladores.
Estos moduladores se unen a receptores especficos
en la superficie celular y ocasionan una respuesta que
induce la estimulacin de la mitosis o la diferenciacin.
Todos los receptores de citocinas y de factores de creci-
miento conocidos son protenas transmembrana, y sus
dominios extracelulares se unen a la citocina o al factor
de crecimiento, proporcionando el medio para la detec-
cin de la seal extracelular. La seal de transduccin
implica a las porciones intracelulares del receptor. Mu-
chos receptores de factores de crecimiento poseen acti-
vidad tirosincinasa en el dominio citoplasmtico, que
resulta en la fosforilacin de protenas intracelulares
que regulan los caminos que modifican la expresin de
los genes, el metabolismo celular o la divisin celular.

La unin del factor de crecimiento con su receptor
activa la formacin de homodmeros u oligodmeros, lo
que produce una alteracin de la conformacin tridi-
mensional del dominio intracelular o de la tirosincinasa;
esto origina la transfosforilacin del aminocido tiro-
sina del receptor y produce la cascada de reacciones co-
nocida como transduccin de seales. Los factores de
crecimiento se agrupan en varias familias:
1. Factor de crecimiento queratinoctico (KGF) o
EGF--7.
2. Factor de crecimiento transformante B (TGF--B)
y C (TGF--C).
3. Factor de crecimiento epidrmico (EGF).
4. Factores de crecimiento angiognicos.
5. Factores de crecimiento derivados de plaquetas
(PDGF) y factor activador de las plaquetas
(PAF).
6. Factores de crecimiento derivados de la insulina
y factores parecidos a la insulina 1 y 2 (IGF--1 y
IGF--2).
RECEPTORES HORMONALES
Y DE CITOCINAS
Las hormonas, neurotransmisores y citocinas son mol-
culas solubles que se unen a receptores en las clulas
diana para regular ciertas funciones. Los receptores de
membrana activados actan como transductores de se-
al y transforman el evento extracelular de acoplamien-
to con sus ligandos en seales intracelulares que regulan
la actividad celular. Estos receptores son selectivos de
ciertos tejidos.
La accin selectiva de las hormonas en algunos teji-
dos depende de la distribucin de receptores especficos
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
y protenas efectoras que median las respuestas celula-
res inducidas por hormonas. Los receptores tienen dos
componentes clave:
a. Dominio especfico de unin a ligando. En este
sitio se une de manera estereoespecfica la hor-
mona correcta para su receptor.
b. Dominio efector. Esta regin detecta la hormona
unida al dominio del ligando que inicia la genera-
cin de la respuesta biolgica.
La unin de la hormona al ligando produce cambios en
el ambiente del sitio efector e inicia la transduccin de
Glndulas y secrecin 99
la seal. sta involucra a otros componentes celulares
para completar la seal en el proceso de transduccin.
Los receptores son diferentes para las hormonas pep-
tdicas, para las esteroideas y para las citocinas. Los re-
ceptores estn compuestos principalmente de protenas,
pero tienen modificaciones postraduccionales de carbo-
hidratos y pueden estar selectivamente inmersos en la
membrana lipdica; tambin pueden estar fosforilados,
o formar oligmeros por puentes de disulfuro o interac-
ciones covalentes.
Para ejercer su accin, todas las hormonas deben
acoplarse a su receptor especfico; estas uniones inician
mecanismos intracelulares que conllevan las respuestas
celulares.
Las hormonas esteroideas y tiroideas son liposolu-
bles e ingresan a las clulas libremente y se unen a las
protenas del citosol. Los complejos resultantes se
translocan al ncleo donde se unen a elementos regula-
torios en el DNA estimulando o inhibiendo la transcrip-
cin de genes especficos (figura 7--5). El resto de hor-
monas se une a receptores de membrana en las clulas
diana. Esta unin dispara una o ms de las vas de trans-
duccin que llevan a las respuestas celulares. Por su ac-
cin en las clulas diana se clasifican en autocrinas, pa-
racrinas y endocrinas. De acuerdo con el mecanismo de
transduccin de seal, existen cuatro receptores princi-
pales de membrana:
1. Receptores acoplados a protenas G.
Hormona esteroidea
Plasmalema
LEC
Receptor
Complejo hormona--receptor
DNA
Ncleo
Transcripcin Traduccin (efecto)
mRNA
Figura 7--5. Esquema de los receptores de hormonas este-
roideas (RE).
100 Prcticas de histologa
2. Receptores de canales inicos.
3. Receptores acoplados a tirosincinasa.
4. Receptores con actividad enzimtica intrnseca,
como el del factor natriurtico auricular.
TRANSDUCCIN DE SEALES
Las hormonas peptdicas y las citocinas ejercen su efecto
fijndose a su receptor en las clulas blanco, de los cua-
les hay entre 10 000 y 100 000 en promedio; tienen dos
o tres cadenas de polipptidos y, cuando una de ellas es
activada por estas molculas, se produce un fenmeno
de agregacin, con aproximacin de las regiones cito-
plsmicas del receptor y con activacin del mismo.
Existen proteincinasas asociadas a la fraccin cito-
plsmica del receptor, las cuales son tirosincinasas, de
la familia de las cinasas Janus (JNK), con cuatro tipos:
jack 1, jack 2, jack 3 y tick 2, cuya activacin produce
la fosforilacin del receptor y la de sus cinasas. La acti-
vacin celular es un programa finamente regulado en
donde participa una gran cantidad de elementos, los
cuales son regulados por varios mecanismos de control.
En la mayora de los casos la activacin celular comien-
za con la interaccin del ligando con el receptor corres-
pondiente (p. ej., antgeno--receptor de linfocitos T,
EGF--EGFR, IL--2--IL2R, etc.). La transduccin de la
seal se contina en el interior celular con la activacin
de protenas tirosincinasas (Fyn, Lyn, Lck, ZAP--70,
etc.) que se encuentran acopladas a los dominios intra-
celulares de los receptores.
El segundo paso en la activacin es la fosforilacin
de factores de transcripcin, presentes en el citoplasma,
que incluyen la familia STAT, que consta de al menos 10
de ellos; slo los 6 primeros han sido claramente tipifi-
cados en su funcin. En este mecanismo de transduc-
cin estn implicadas mltiples protenas que estn en
contacto con el receptor y que son fosforiladas por l.
Entre ellas se encuentran la protena RAF producto del
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Qu son las glndulas?
(Captulo 7)
Exterior Plasmalema
Sealizacin
Receptor Activacin
Citoplasma
Hormona
Figura 7--6. Esquema del efecto de las hormonas peptdi-
cas y citocinas.
oncogn c--RAF y que es una serina--treonina--cinasa,
fosfolipasa C, fosfatidil--3--cinasa, Ras, guanosina tri-
fosfato (GTP), protena activadora (GAP), etc.
La fosfolipasa C hidroliza al fosfatidilinositol 4--5
bifosfato (PIP2) para formar dos segundos mensajeros;
el inositol trifosfato (IP3), que acta haciendo salir el
calcio hacia el citoplasma desde sus depsitos intracelu-
lares, y el diacilglicerol (DAG), que activa de manera
especfica a la serina--treonina--cinasa o proteincinasa C
(PKC). La induccin de tirosincinasas y PKC activa a
los miembros de la familia de Ras (Ash, Grb2, Ras, Sos,
etc.), los cuales transmiten la seal al ncleo a travs de
la activacin de protenas cinasas activadas por mit-
geno (MAPKK, MAPK, JNKK, JNK), y se lleva a cabo
la activacin transcripcional de muchos genes a travs
del reconocimiento de elementos de respuesta especfi-
cos, como p. ej. AP--1 y SER.
Otra va de transduccin es la de adenilatociclasa
(AC), la cual se encuentra asociada a receptores que al
ser activados producen AMPc. El AMPc activa la pro-
teincinasa A (PKA) para generar la protena de unin al
elemento de respuesta a AMPc (CREB). En las situacio-
nes donde existe dao gentico se induce a p21 a travs
de la forma activa de p53. Entre las funciones de p21 se
encuentra la disociacin de los complejos CDC--ciclina
y en consecuencia interrumpe el ciclo celular. La forma-
cin de los complejos CDC2--ciclina--E activos disocia
los complejos pRb--E2F liberando E2F, lo cual influye
en la activacin transcripcional y en la progresin del
ciclo celular (figura 7--6).
 Glndulas y secrecin 101

2. Cmo se desarrollan las glndulas en relacin con el epitelio?

3. Qu son las glndulas exocrinas y cules son?

4. Histolgicamente, cules son los diferentes tipos de secrecin que existen?

5. Cmo se clasifican las glndulas exocrinas?

6. De acuerdo con la composicin qumica del producto de secrecin, cmo se clasifican las glndulas exocrinas
compuestas?

7. Describa brevemente las caractersticas histolgicas de las glndulas exocrinas.

8. Qu son las glndulas endocrinas y cules son?

9. Describa brevemente las caractersticas histolgicas de las glndulas endocrinas.

10. Qu son las hormonas?

11. Describa brevemente el metabolismo hormonal.

12. Cmo se clasifican las molculas seal?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

13. Qu son los factores de crecimiento y las citocinas?

14. De acuerdo con el efecto en las clulas diana, cmo se clasifica la secrecin endocrina?

15. Cules son los factores de crecimiento?

102 Prcticas de histologa (Captulo 7)

16. Qu son los receptores hormonales y de citocinas?

17. Qu es un dominio efector?

18. Cules son los cuatro receptores principales de membrana?

19. Describa brevemente la transduccin de seales.

20. En qu consiste el mecanismo de secrecin merocrina?

21. En qu consiste el mecanismo de secrecin citocrina?

22. En qu consiste el mecanismo de secrecin apocrina?

23. Cules son las glndulas exocrinas tubulares?

24. Cules son las glndulas exocrinas alveolares?

25. Cules son las glndulas exocrinas acinosas?

26. Cules son las glndulas exocrinas tubuloalveolares?

27. Cules son las caractersticas de las glndulas serosas?

28. Cules son las caractersticas de las glndulas mucosas?

29. Qu es la regulacin hormonal?

 Glndulas y secrecin 103

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de una clula caliciforme. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

104 Prcticas de histologa (Captulo 7)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la formacin de las glndulas a partir del epitelio. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Glndulas y secrecin 105

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas simples. Seale las estructuras que estn representadas en
el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

106 Prcticas de histologa (Captulo 7)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas compuestas. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Glndulas y secrecin 107

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de un epitelio glandular. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

108 Prcticas de histologa (Captulo 7)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del efecto de las hormonas peptdicas y citocinas.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 8
Tejido conectivo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Diferenciar las peculiaridades de los tejidos conectivos de las de otros tejidos bsicos.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

8.1. Detallar en su libro, de manera correcta, los tipos de tejidos conectivos, relacionando la estructura
con la funcin que desempean.
8.2. Describir en su libro, de manera correcta, las caractersticas generales de los componentes de la
matriz extracelular.
8.3. Describir en su libro, de manera correcta, las caractersticas principales de las clulas del tejido
conectivo laxo, relacionando la estructura con la funcin.
8.4. Dibujar en su libro de prcticas los componentes histolgicos del tendn, de manera correcta.
8.5. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los componentes de la matriz extracelular, de
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

manera correcta.

INTRODUCCIN
El tejido conectivo o conjuntivo es el tejido de sostn,
y su funcin es unir otros tejidos y estructuras. Se origina
del mesodermo y consta de clulas y sustancia o matriz
extracelular compuesta por sustancia fundamental en
estado de sol o gel. Las clulas principales del tejido co-
nectivo son los fibroblastos, los cuales se desarrollan de
clulas mesenquimticas indiferenciadas de las heridas
en proceso de curacin, en caso de lesin. La estructura
general del tejido conectivo presenta una red dispersa de
clulas de sostn que producen la matriz extracelular, un
entramado organizado y abundante de protenas fibrila-

109
110 Prcticas de histologa
res organizadas en un gel hidratado de glicosaminogli-
canos (GAG). Tiene las siguientes caractersticas:
1. Conectividad con los tejidos epitelial, muscular
y nervioso.
2. Presenta diversos tipos de clulas.
3. Tiene abundante material intercelular.
4. Tiene gran capacidad de regeneracin.
5. Es un tejido muy vascularizado.
Funciones
1. Sostn y relleno estructural.
2. Medio de intercambio de nutrientes, oxgeno y
productos del metabolismo.
3. Almacenamiento de grasa.
4. Defensa y proteccin del cuerpo mediante:
S Clulas fagocticas.
S Clulas productoras de anticuerpos.
S Clulas productoras de citocinas.
S Barrera fsica contra la invasin y la disemina-
cin de los microorganismos.
El tejido conectivo se clasifica en:
1. Tejido conectivo del feto
a. Tejido conectivo mesenquimal.
b. Tejido embrionario mucoide.
2. Tejido conectivo del adulto
a. Tejido conectivo laxo (areolar).
b. Tejido conectivo denso:
S No modelado o irregular.
S Modelado o regular.
c. Tejido conectivo elstico.
d. Tejido conectivo reticular.
3. Tejido conectivo especializado
a. Tejido adiposo.
b. Tejido cartilaginoso.
c. Tejido seo.
d. Clulas sanguneas.
e. Tejidos generadores de clulas sanguneas
(mdula sea).
TIPOS DE TEJIDO CONECTIVO
Tejido conectivo mesenquimal
Est formado por clulas mesenquimatosas embriona-
rias de forma irregular o estrellada, con delicadas pro-
(Captulo 8)
longaciones citoplasmticas ramificadas, que se conec-
tan con las clulas adyacentes. Las clulas estn muy se-
paradas entre s por abundante sustancia extracelular
amorfa y no se encuentran fibras conectivas maduras.
Se desarrolla a partir del mesodermo, tiene fibras delga-
das y relativamente pocas clulas, aunque su grado de
celularidad vara en relacin con la funcin. Este tejido
da origen a todos los tejidos conectivos y especializados
del adulto.
Tejido embrionario mucoide
Es una variedad del tejido conectivo areolar laxo, est for-
mado principalmente por fibroblastos; fibras colgenas
delgadas; fibras elsticas y reticulares escasas; sustan-
cia fundamental amorfa muy abundante en glicosami-
noglicanos sulfatados o proteoglicanos que se detectan
con azul alciano o de toluidina. Se localiza en la pulpa
de los dientes en desarrollo y en el cordn umbilical for-
ma la gelatina de Wharton.
Tejido conectivo areolar o laxo
Se localiza debajo de los epitelios, se caracteriza por
presentar escasas fibras colgenas, abundantes clulas,
numerosos capilares y terminaciones nerviosas. En la
piel se le conoce como dermis papilar. Con el microsco-
pio ptico se ve que el tejido conectivo laxo tiene mu-
chas clulas de diversos tipos, como fibroblastos, ma-
crfagos, leucocitos y clulas del sistema inmunitario,
en particular linfocitos y plasmocitos; estas clulas se
distribuyen aleatoriamente. Las fibras colgenas son fi-
nas y onduladas y la mayor parte de la sustancia funda-
mental se pierde durante la fijacin (figura 8--1).
Tejido conectivo denso
Se caracteriza por tener fibras densamente agrupadas
llamadas fascculos; se encuentra regularmente dispues-
to o modelado (como es el caso de tendones, ligamen-
tos, aponeurosis y en general estructuras que reciben
traccin en la direccin hacia la cual se orientan sus fi-
bras colgenas), o irregularmente dispuesto (como es el
caso de las cpsulas de ganglios linfticos). En los ten-
dones y ligamentos, los fascculos estn separados entre
s por tejido conectivo denso, el endotendn, por el cual
circulan vasos y nervios. Algunos de los fascculos pue-
den estar agrupados en unidades funcionales mayores
mediante un tejido conectivo mas grueso que los rodea,
 Tejido conectivo 111

Figura 8--1. Fotografa del tejido conectivo laxo recubierto A

de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microsco-
pio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 2 500 X

el peritendn. Por ultimo, los fascculos y grupos de fas-

cculos estn rodeados por el tejido conectivo denso no
modelado, el epitendn. El tendn se tie intensamente
de rosa con eosina y sus clulas tpicas se denominan te-
nocitos.

Tejido conectivo denso regular (modelado)

Es el tejido conectivo de los ligamentos, tendones y

aponeurosis. Los haces de colgeno gruesos, paralelos
y muy apretados entre s son el componente principal.
Las fibras colgenas siguen un mismo plano y la misma B
direccin, sin alargarse. Los fibrocitos (fibroblastos) se
disponen en los espacios entre los haces de colgeno, en
largas filas paralelas. Los ncleos se observan aplana-
dos y alargados. La sustancia extracelular amorfa es es-
casa (figura 8--2).

Tejido conectivo denso

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

irregular (no modelado)

Sus fibras predominan sobre los componentes celulares

y amorfos. Se localiza en las vainas de tendones y ner-
vios, aponeurosis y cpsulas de rganos, en donde las fi-
bras colgenas tienen distintas direcciones en el mismo
plano. Estas capas soportan estiramientos en las direc-
ciones en las cuales estn dispuestas las fibras. En la C
capa reticular de la dermis, este tejido presenta las fibras
Figura 8--2. Fotografas de fibras de tejido conectivo denso
colgenas en distintas direcciones y diferentes planos, regular (modelado) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV.
por lo que soporta estiramientos en todas direcciones. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
Una variante de este tejido conectivo es de tipo denso JSM--5900. A y B. Cortes longitudinales. A. 1 000 X. B.
irregular elstico, el cual es el componente principal de 2 500 X. C. Corte transversal. 4 500 X.
112 Prcticas de histologa (Captulo 8)

la capa media de las grandes arterias elsticas, como la

aorta y sus eferentes principales (figura 8--3).

Tejido conectivo elstico

Contiene haces paralelos de fibras elsticas de 10 a 15

Nm de espesor unidos mediante tejido conectivo laxo y
fibroblastos. Este tejido conectivo se localiza en el liga-
mento flava o amarillo de la columna vertebral, el liga-
mento cervical posterior y las cuerdas vocales de la la-
ringe.

Tejido conectivo reticular A

Este tejido conectivo es producido por las clulas reti-

culares, una poblacin celular aparentemente diferente
de los fibroblastos. Este tejido se localiza en la mdula
sea y en el tejido y rganos linfoides como el timo y los
ganglios linfticos. Contiene fibras reticulares entrete-
jidas formando un estroma laxo que contiene clulas
linfoides y presentadoras de antgenos. Las clulas reti-
culares son de dos tipos:

1. Clulas reticulares epiteliales del timo: se unen

entre s por desmosomas y forman los corpscu-
los de Hassall, tambin expresan el complejo ma-
yor de histocompatibilidad I y II (CMH I y II) y
se convierten en clulas nodriza del timo.
2. Clulas reticulares mesenquimticas del bazo y B
ganglios linfticos: poseen grandes ncleos cla-
ros plidos, estn ausentes en los centros germi-
nativos. En la pulpa roja del bazo forman un reti-
culado filtrante donde los leucocitos sanguneos
entran en contacto con los macrfagos esplni-
cos.

LQUIDO EXTRACELULAR (LEC)

El volumen de este compartimiento representa aproxi-

madamente de 18.5 a 27% del peso corporal del adulto,
o una tercera parte del agua corporal total, con 14 L
aproximadamente para un hombre de 70 kg de peso. El
compartimiento del lquido extracelular se divide, a su
vez, en dos grandes compartimientos: el lquido plas-
mtico, que representa casi un cuarto del extracelular,
o sea unos 3 L, y el lquido intersticial o tisular, que con-
C
Figura 8--3. Fotografa de tejido conectivo denso irregular
(no modelado) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB
tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--
5900. A. 1 000 X. B. 2 500 X. C. 4 300 X.

tiene cerca de 11 L. El lquido tisular es un ultrafiltrado
del plasma sanguneo y proporciona alimento y oxgeno
a las clulas.
SUSTANCIA FUNDAMENTAL AMORFA
(MATRIZ EXTRACELULAR)
Las clulas establecen relaciones entre s y con los com-
ponentes del medio en que se encuentran y estn embe-
bidas en una matriz extracelular compuesta de lquido
tisular en donde a todos sus componentes se los engloba
dentro de lo que se llama sustancia fundamental. Los
componentes bioqumicos ms caractersticos de las
distintas matrices extracelulares son polmeros mixtos,
formados por cadenas de monosacridos y cadenas pep-
tdicas (cadenas de aminocidos), entre los que hay des-
de glicoprotenas hasta proteoglicanos. En la mayora
de los animales, la glucoprotena ms abundante de la
matriz extracelular es el colgeno. La matriz extracelu-
lar tambin contiene muchos otros componentes, entre
los que se encuentran protenas como fibrina y elastina,
minerales (hidroxiapatita, una forma de fosfato clcico
de la matriz sea) y fluidos como plasma sanguneo o
suero con antgenos en suspensin. Tambin forman
parte de la matriz extracelular los oligosacridos de las
glicoprotenas que forman parte integral de la membra-
na plasmtica y los de los glucolpidos, los cuales en
conjunto forman el glucocliz. Muchas clulas se en-
cuentran ligadas a componentes de la matriz extracelu-
lar por medio de protenas especializadas que se en-
cuentran integradas en la membrana plasmtica y se
llaman integrinas. Por la cara citoplasmtica se conec-
tan con la trama superficial del citoesqueleto, concreta-
mente con actinas. Por la cara externa se conectan con
protenas como colgeno, lamininas y fibronectina. Sus
componentes fundamentales son:
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
1. Glicosaminoglicanos (GAG).
2. Protenas fibrilares.
3. Glicoprotenas estructurales en pequea propor-
cin (adhesin celular).
Funciones generales
de la matriz extracelular
1. Rellenar el espacio existente entre las clulas
otorgando resistencia a la compresin y al estira-
Tejido conectivo 113
miento de los tejidos que integran (estas propie-
dades decaen con el envejecimiento).
2. Constituir el medio por donde llegan los nutrien-
tes y se eliminan los desechos celulares (funcin
que se encuentra alterada en la celulitis).
3. Proveer puntos de fijacin a las clulas.
4. Constituir el espacio por donde migran las clu-
las cuando se desplazan de un punto a otro del or-
ganismo.
5. Ser el medio por el cual llegan a las clulas las se-
ales bioqumicas (p. ej., hormonas, citocinas)
provenientes de otras clulas que las producen.
Las propiedades de la matriz extracelular le confieren
a cada tipo de tejido conectivo sus caractersticas fun-
cionales y estructurales especficas, como son:
1. Funcin mecnica.
2. Medio de transporte.
3. Organizacin del citoesqueleto.
Caractersticas de los componentes
de la matriz extracelular
Protenas fibrilares
Hay cuatro protenas que forman fibrillas en la matriz
extracelular. La funcin de estas protenas formadoras
de fibras es ofrecer diferentes propiedades tensiles y
elsticas a los tejidos de sostn y dar anclaje a otros ele-
mentos celulares de los tejidos. Las protenas fibrosas
son los elementos bsicos estructurales de los tejidos
conectivos.
1. Elastina.
2. Fibrilina.
3. Fibronectina.
4. Colgeno.
Al microscopio ptico y electrnico se observan estruc-
turadas en tres tipos de fibras, que se denominan fibras
de tejido conectivo. Estas microfibrillas median la
adhesin entre diferentes componentes de la matriz ex-
tracelular.
1. Fibras elsticas.
2. Fibras reticulares.
3. Fibras colgenas.
Glicoprotenas estructurales extracelulares
o protenas adhesivas (adhesinas)
Son protenas no filamentosas que intervienen en la in-
teraccin clula--matriz extracelular e interaccionan
114 Prcticas de histologa
con receptores especficos de la superficie celular. La
fibronectina es la ms abundante y presenta una estruc-
tura filamentosa; esta protena se encuentra por toda la
matriz extracelular y se deposita sobre la superficie de
diversos tipos celulares favoreciendo la adhesin de las
clulas entre s. Las protenas mejor caracterizadas son:
1. Fibronectina.
2. Trombospondina.
3. Laminina.
4. Vitronectina.
5. Entactina.
6. Tenascina.
7. Selectinas.
8. Anexinas.
Molculas de adhesin celular (CAM)
Las molculas de adhesin realizan dos funciones prin-
cipales:
1. Se unen a receptores especficos ubicados en
otras clulas o en la matriz extracelular, facilitan-
do las interacciones celulares y la migracin de
ellas por los diferentes tejidos.
2. Transducen seales reguladoras de la transcrip-
cin celular luego de la interaccin con sus ligan-
dos.
Estructuralmente existen cinco familias de CAM:
1. Caderinas.
2. Integrinas.
3. Selectinas.
4. Superfamilia de inmunoglobulinas.
5. Protenas de la matriz extracelular.
Componentes fluidos (matriz amorfa):
glicosaminoglicanos (GAG) y proteoglicanos
Los glicosaminoglicanos o mucopolisacridos son poli-
sacridos (hidratos de carbono o azcares) complejos;
entre los ms comunes en la sustancia extracelular pue-
den mencionarse el cido hialurnico (es el de mayor ta-
mao y no se encuentra sulfatado), el condroitinsulfato,
el dermatansulfato, el heparansulfato y el queratansul-
fato. stos, al combinarse con protenas, forman proteo-
glicanos. Los glicosaminoglicanos son molculas muy
cidas, con numerosas cargas negativas que atraen gran-
des cantidades de sodio y, por lo tanto, de agua, lo cual
aumenta la turgencia de la matriz extracelular. Son los
(Captulo 8)
responsables de que la dermis posea una masa gelatino-
sa con gran capacidad de hidratacin, tienen gran in-
fluencia en la turgencia y tirantez de la piel.
Los GAG son grandes cadenas de polisacridos que
se dividen en cuatro grupos, de acuerdo a su estructura.
1. cido hialurnico.
2. Condroitinsulfato y dermatansulfato.
3. Heparansulfato y heparina.
4. Queratansulfato.
A excepcin del cido hialurnico, pueden existir unio-
nes covalentes a las protenas para formar proteoglica-
nos.
Biognesis de los
componentes extracelulares
Las fibras de colgeno y reticulares se forman por poli-
merizacin de molculas de tropocolgeno secretado
por los fibroblastos. Los aminocidos necesarios ingre-
san y se integran a la sntesis de una cadena B; tres cade-
nas B se enrollan en una espiral que forma el procolge-
no. La hidroxiprolina y la hidroxilisina se forman por
hidroxilacin de prolina y lisina. Una vez que estos ami-
nocidos se incluyen en la cadena peptdica, despus de
pasar por el aparato de Golgi, las molculas de tropoco-
lgeno son liberadas de la clula por exocitosis, el tropo-
colgeno se libera de las dos prolongaciones peptdicas
y se transforma en colgeno. La escisin es catalizada
por la enzima procolgeno peptidasa y a partir de este
momento el tropocolgeno se puede polimerizar a mi-
crofibrillas con bandas transversales. Los GAG influ-
yen en la organizacin de la microfibrillas de colgeno.
FIBRAS DEL TEJIDO CONECTIVO
Fibras elsticas y lminas
(membranas) elsticas
Las fibras elsticas estn en el tejido conectivo laxo y
denso de todo el organismo, pero en menor cantidad que
las fibras colgenas, se forman por interaccin de elasti-
na y fibrilina, confieren elasticidad a los tejidos y permi-
ten la recuperacin despus del estiramiento. El mate-
rial elstico se presenta tanto en forma de fibras como
a manera de lminas o membranas. En los tejidos conec-
tivos laxo y denso y en el cartlago elstico el material

A
B en una espiral triple, unidos por enlaces cruzados inter-
Figura 8--4. Fotografas de las fibras elsticas de la aorta de
rata recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado
con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A.
270 X. B. 1 000 X.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
elstico est en forma fibrilar. Se disponen en haces pa-
ralelos y son gruesas, estn compuestas por microfibri-
llas incluidas en elastina (que representa mas de 90% de
las fibras); adems contiene aminocidos como la cis-
tina y aminocidos polares.
Las grandes arterias elsticas de conduccin, como
la aorta, reciben el flujo sanguneo del ventrculo iz-
quierdo con presiones de 120 a 160 mm de mercurio
(mmHg).
Para amortiguar estas grandes presiones, las fibras
elsticas abundantes en la capa media arterial se dispo-
nen de manera circunferencial (figura 8--4).
Tejido conectivo 115
Fibras reticulares
Estn compuestas por escasas microfibrillas muy delga-
das, incluyen los colgenos tipo III, tienen una cubierta
de proteoglicanos y se encuentran en: adipocitos, clu-
las musculares lisas y endotelio capilar, medula sea y
glndulas. Tienden a formar delicadas mallas laxas por
debajo de la membrana basal, no son visibles en los cor-
tes histolgicos ordinarios, son las primeras que apare-
cen cuando el mesnquima embrionario se diferencia a
tejido conectivo laxo. Tienen la funcin de armazn que
sostiene los componentes especializados de la matriz
extracelular. En los rganos linfoides forman las princi-
pales fibras de la matriz. En otros rganos, como hgado
y rin, forman la red de soporte de sus clulas especia-
lizadas. Pueden teirse con soluciones de plata.
Fibras colgenas
Son las fibras ms abundantes del tejido conectivo; cada
fibra de colgeno est compuesta de fibras ms delga-
das, fibrillas, unidas por la matriz amorfa. Con micros-
copia electrnica se observa que las fibrillas estn com-
puestas de microfibrillas paralelas, que son la unidad
fibrilar de colgeno y presentan una secuencia de bandas
transversales espaciadas que se repiten cada 68 nan-
metros (figura 8--5). La ultraestructura macromolecular
de las microfibrillas demuestra que estn compuestas
por unidades ms pequeas, tropocolgeno; ste est
formado por tres cadenas polipeptdicas B, enrolladas
moleculares. Se conocen dos tipos de tropocolgeno:
1. Formadores de fibras con bandas transversales.
Incluyen los colgenos tipo I, son los que apare-
cen en mayor cantidad en el organismo, como en
vasos sanguneos, dermis, tendones y huesos.
Los colgenos tipo I, II, III se denominan colge-
nos clsicos formadores de fibrillas y representan
de 80 a 90% del colgeno del organismo.
2. No formadores de fibras, sino reticulados fila-
mentosos. Incluyen los colgenos tipo IV y slo
se encuentran en las lminas basales. El colgeno
tipo VI se encuentra en el reticulado filamentoso
que rodea los nervios y vasos sanguneos.
El colgeno tiene tres funciones:
1. Mecnica: con la elasticidad longitudinal que es
limitada, la viscosidad, en funcin de la hidrata-
cin de la misma, la plasticidad, que produce o
116 Prcticas de histologa (Captulo 8)

A Figura 8--6. Fotografa del tejido conectivo laxo donde se

aprecia un macrfago (flecha) recubierto de oro al alto vaco
y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. 2 500 X.

puede llegar a producir deformacin permanen-

te.
2. Soporte: se observa en el hueso con el depsito
de hidroxiapatita en la matriz protenica.
3. Unin: para mantener la matriz extracelular.

CLULAS DEL TEJIDO

CONECTIVO LAXO

Los tipos celulares especiales del tejido conectivo se

pueden dividir en dos categoras:

I. Clulas migrantes.
1. Monocitos.
2. Macrfagos (figura 8--6).
3. Clulas dendrticas.
4. Linfocitos B y T.
5. Clulas NK.
6. Clulas plasmticas.
7. Granulocitos (PMN): neutrfilos y eosinfilos.
8. Basfilos y mastocitos (clulas cebadas).
II. Clulas fijas.
1. Fibroblastos.
C 2. Clulas endoteliales.
3. Clulas mesenquimticas, perivasculares o
Figura 8--5. Fotografas de fibras de colgeno recubiertas
de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microsco- pericitos.
pio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 950 X. B. 2 300 4. Clulas reticulares.
X. C. 4 500 X 5. Adipocitos.
 Tejido conectivo 117

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Qu es el tejido conectivo?

2. Qu origen embriolgico tiene el tejido conectivo?

3. Qu caractersticas histolgicas tiene el tejido conectivo?

4. Cmo se clasifica el tejido conectivo?

5. Cules son las principales funciones del tejido conectivo?

6. Describa brevemente el lquido extracelular.

7. Cules son los principales componentes de la matriz extracelular del tejido conectivo?

8. Describa brevemente las funciones generales de la matriz extracelular.

9. Cules son las adhesinas del tejido conectivo?

10. Cules son las familias de CAM?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

11. Cules son los tipos de fibras del tejido conectivo?

12. Cules son las protenas fibrilares del tejido conectivo?

13. Describa brevemente las fibras de colgeno.

118 Prcticas de histologa (Captulo 8)

14. Describa brevemente la sntesis de colgeno.

15. Cules son los componentes fluidos de la matriz amorfa?

16. Cules son los grupos ms comunes de glicosaminoglicanos (GAG)?

17. Cules son las clulas migrantes del tejido conectivo?

18. Cules son las clulas fijas del tejido conectivo?

19. Describa brevemente los linfocitos.

20. Describa brevemente las clulas dendrticas.

21. Describa brevemente los macrfagos.

22. Describa brevemente las clulas plasmticas.

23. Describa brevemente los polimorfonucleares.

24. Describa brevemente las clulas NK.

25. Describa brevemente los fibroblastos.

26. Describa brevemente las clulas reticulares.

27. Describa brevemente los tenocitos.

 Tejido conectivo 119

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del tendn de manera correcta. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

120 Prcticas de histologa (Captulo 8)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los componentes de la matriz extracelular.

Nombre del alumno Grupo:

 Tejido conectivo 121

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de las fibras elsticas de la aorta (capa media). Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

122 Prcticas de histologa (Captulo 8)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o dibujo de la sntesis de colgeno por el fibroblasto.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 9
Tejido adiposo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Diferenciar las peculiaridades del tejido adiposo de las de otros tipos de tejido conectivo.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

9.1. Describir de manera correcta las caractersticas principales de la grasa blanca y la parda,
relacionando la estructura con la funcin que desempean.
9.2. Dibujar en su libro de prcticas los componentes histolgicos del tejido conectivo adiposo, de
manera correcta.
9.3. Realizar en su libro de prcticas un esquema de la adipognesis, de manera precisa.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

INTRODUCCIN exceso de caloras nutricionales, evitan la prdida de ca-

El tejido adiposo es un tejido conectivo especializado
compuesto por clulas almacenadoras de lpidos (adi-
pocitos). En el hombres ocupa de 15 a 20% del peso cor-
poral total y en las mujeres de 20 a 25%. Las grasas con-
tenidas en los adipocitos representan el depsito del
lor y actan como reserva de energa. Hay dos tipos de
tejido adiposo: el unilocular (blanco), que es el predo-
minante en los seres humanos, y el pardo (multilocular),
el cual se encuentra durante el desarrollo fetal y dismi-
nuye despus del nacimiento y en la primera dcada de
la vida. Los adipocitos estn aislados o en grupos de teji-
do conectivo laxo (figura 9--1).

123
124 Prcticas de histologa (Captulo 9)

Ncleo Mitocondria

Organelos (RE y AG)

Citoplasma

Gota de lpido

A B
Figura 9--1. Los adipocitos son las clulas almacenadoras de lpidos. A. Esquema de un adipocito unilocular con su tpica morfolo-
ga en anillo de sello, donde la gota de lpido gigante desplaza el ncleo a la periferia. B. Tejido adiposo subcutneo de la piel
cabelluda. En la fotografa se observan adipocitos rodeados de tejido conectivo laxo. Tricrmica de Masson. 400 X.

Regulacin del tejido adiposo
La cantidad de tejido adiposo en un individuo es deter-
minada por factores hereditarios y por la ingesta cal-
rica. La movilizacin y el depsito de lpidos dependen
de factores nerviosos y hormonales; la regulacin del
tejido adiposo est determinada por la expresin del gen
de la leptina. Una de las principales funciones metabli-
cas del tejido adiposo comprende la captacin de cidos
grasos de la sangre y de su conversin en triacilglicero-
les dentro del adipocito. La movilizacin y el depsito
de lpidos en el organismo dependen de factores nervio-
sos y hormonales. La movilizacin nerviosa es primor-
dial durante los periodos de ayuno y de exposicin a fro
intenso. En la movilizacin hormonal participan la in-
sulina y las adipocitocinas (Aq).
y amortigua a los rganos vitales. El tejido adiposo uni-
locular forma una capa (llamada panculo adiposo o hi-
podermis) en el tejido conectivo subcutneo. Las locali-
zaciones principales del tejido se ubican en el epipln
mayor, el mesenterio y el espacio retroperitoneal. El teji-
do adiposo unilocular produce la hormona leptina, que
interviene en la regulacin de la homeostasis energtica.
Los adipocitos uniloculares son clulas grandes, con
un dimetro de 100 Nm o ms. Los adipocitos esfricos
adoptan una configuracin polidrica u ovalada al agru-
parse, contienen una sola gota de grasa central que no
est rodeada de membrana, con un citoplasma de volu-
men escaso y ncleo perifrico. En el citoplasma se ob-
servan mitocondrias escasas, RER, AG pequeo y en
mayor cantidad el REL. Las grasas (lpidos) no se con-
servan en los cortes de parafina, pero pueden demostrar-
se en los cortes por congelacin mediante tinciones para
grasas (rojo oleoso, Sudn IV, etc.).

TEJIDO ADIPOSO UNILOCULAR

BLANCO (AMARILLO) TEJIDO ADIPOSO PARDO,
MARRN O MULTILOCULAR

La grasa blanca es habitual en mamferos, y en ocasio-

nes el color es amarillo por el contenido de carotenos.
Este tejido consiste en adipocitos organizados en lobuli-
llos de tejido conectivo laxo llamados tabiques. En con-
junto, es un rgano voluminoso metablicamente activo
que participa en la captacin, sntesis, almacenamiento
y movilizacin de lpidos neutros (grasas); adems asla
Es muy raro en el hombre y abundante en algunos ma-
mferos de hibernacin. Tiene color pardo por su riego
capilar sanguneo y por el contenido elevado de citocro-
mos mitocondriales. Las clulas son ms pequeas que
las del tejido adiposo unilocular y tienen forma poligo-
nal o redondeada. Contienen un citoplasma voluminoso

Gotas de
lquido
Ncleo
Mitocondrias
A B
Figura 9--2. A. Esquema. B y C. MET 500 X. Tejido adiposo pardo, marrn o multilocular. Los adipocitos del tejido adiposo multi-
locular contienen mltiples gotitas de lpido y gran cantidad de mitocondrias ricas en citocromos (enzimas mitocondriales).
con numerosas gotitas de lpidos de tamao variable que
le dan aspecto vacuolado (figura 9--2). El ncleo se ca-
racteriza por ser excntrico y redondo; no se encuentra
aplanado como el unilocular y contiene grnulos de cro-
matina. Estos adipocitos contienen muchas mitocondrias
grandes y ricas en la enzima citocromo oxidasa. Este tejido
se caracteriza por tener un aspecto lobulado; su actividad
termognica es regulada por una protena desacoplante
exclusiva que hay en sus mitocondrias. La ausencia de
las partculas elementales de la membrana interna de las
mitocondrias de los adipocitos de la grasa parda indica
que la energa generada se disipa como calor. Este tejido
sirve principalmente para regular la temperatura corpo-
ral en los animales recin nacidos y como fuente de ca-
lor en algunas especies que hibernan. El tejido adiposo
marrn se transforma gradualmente, con el paso del
tiempo, en tejido adiposo unilocular (figura 9--3).
HISTOGNESIS DE CLULAS
ADIPOSAS (ADIPOGNESIS)
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Los adipocitos tienen un origen mesenquimatoso (figu-
ra 9--3). Las clulas madre unipotentes especficas adi-
poblastos o lipoblastos dan una lnea para el tejido adi-
poso unilocular y otra diferente para el multilocular. El
tejido adiposo unilocular comienza a formarse a la mi-
tad de la vida intrauterina. El tejido adiposo primitivo
se caracteriza por la presencia de lipoblastos y capilares
en proceso de proliferacin. Los lipoblastos iniciales
semejan fibroblastos, pero adquieren pequeas inclu-
siones lipdicas y una delgada lmina externa. Los lipo-
Tejido adiposo 125
Gotas de
lpido
Mitocondrias
Ncleo
C
blastos intermedios de forma ovoide contienen la carga
enzimtica para sintetizar los triacilgliceroles, mientras
que el adipocito maduro se caracteriza por su creci-
miento y por tener una nica inclusin lipdica. El creci-
miento posnatal del tejido adiposo es de dos tipos: creci-
miento hiperplsico (nmero de clulas) y crecimiento
hipertrfico (tamao).
HISTOFISIOLOGA DEL TEJIDO ADIPOSO
Este tejido es importante para el mantenimiento de la
homeostasis metablica. La grasa posee mayor densi-
dad energtica que los carbohidratos; por lo tanto, guar-
da la mayor reserva de energa en el organismo, con
590 000 kJ. El adipocito posee las enzimas que se re-
quieren en la liplisis y en la lipognesis. El tejido adi-
poso obtiene la mayora de sus cidos grasos a partir del
hgado y de la dieta. Los cidos grasos son activados a
partir de la formacin de su acil--CoA correspondiente,
son esterificados a glicerol--3--fosfato para formar triacil-
gliceroles (triglicridos). El glicerol--3--fosfato deriva de
la reduccin de la dihidroxiacetona fosfato, enzima ge-
nerada a partir de la gliclisis, ya que los adipocitos care-
cen de la cinasa que fosforila al glicerol endgeno.
Lipognesis
La lipognesis es el proceso de almacenamiento de ci-
dos grasos en el tejido adiposo en forma de triacilglice-
roles o triglicridos, los cuales son transportados por las
lipoprotenas. La enzima lipoproteinlipasa (LPL) los hi-
126 Prcticas de histologa (Captulo 9)

Clula mesenquimtica Liplisis

(multipotente)

Este proceso provoca la liberacin de cidos grasos des-

de el tejido adiposo. Los adipocitos hidrolizan los trigli-
cridos en cidos grasos y glicerol en respuesta a gluca-
Diferenciacin Diferenciacin
(lnea unilocular) (lnea multilocular) gn, epinefrina e insulina a travs de la catlisis de la
lipasa sensible a hormonas (HSL). Si hay exceso de gli-
cerol--3--fosfato, los cidos grasos recin formados son
reesterificados a triglicridos; de lo contrario, son libera-
Adipoblasto dos a la circulacin y llegan a los tejidos perifricos,
(unipotente) msculos e hgado, donde son utilizados para la obtencin
Adipoblasto de energa mediante un proceso llamado C--oxidacin, el
(unipotente)
cual se realiza en las mitocondrias y en los peroxisomas.
Proliferacin La glucosa de los adipocitos controla la formacin y
y diferenciacin
movilizacin de triglicridos.

Preadipocito ADIPOCITOCINAS
Adipocito
multilocular
maduro
Diferenciacin Son protenas metablicamente activas que de manera
general se elevan en la obesidad y realizan funciones au-
Adipocito tocrinas, paracrinas y endocrinas. Los adipocitos son
inmaduro
clulas de secrecin endocrina cuyas principales adipo-
citocinas son la leptina, la resistina, la adiponectina, la
adipsina (factor D), el factor de necrosis tumoral (FNT),
IL--6, algunos componentes del complemento, como la
Diferenciacin
properdina o proactivador de C3, que tiene su gen en el
cromosoma 6p21.3, y la protena C3a.
Adipocito
maduro
Leptina (LEP)

Es una hormona peptdica integradora de 16 kDa y 167

Histognesis del tejido adiposo
Figura 9--3. Adipognesis. Los adipocitos se derivan de c-
lulas mesenquimticas multipotentes que dan origen a clu-
las madre unipotentes especficas de lnea para el tejido adi-
poso unilocular, y otra diferente para el multilocular. Estas
clulas madre persisten en la adventicia de las vnulas pe-
queas (pericitos) en los adultos. Eventualmente, el adipo-
cito multilocular puede convertirse en unilocular (diferencia-
cin).
droliza en cidos grasos y glicerol. Los cidos grasos
son captados por los adipocitos mediante transporte ac-
tivo y reesterificados a triglicridos dentro de estas c-
lulas. La lipognesis de novo es un mecanismo de pro-
duccin de lpidos a partir de otros precursores, como
la glucosa.
aminocidos que interviene en la regulacin del peso
corporal, en el apetito y en el gasto energtico. Acta
como un lipostato, tambin regula la hematopoyesis, la
angiognesis, la reparacin de heridas y la respuesta in-
munitaria. Esta hormona tiene una vida media de 25 min
si es endgena y de 90 min si se trata de la exgena; 95%
se excreta a travs del rin. La leptina circula unida a
protenas plasmticas, est codificada por el gen ob que
se encuentra en el cromosoma 7q31.3 en humanos. La
insulina es su ms potente secretagogo (estimula su se-
crecin).
Adiponectina (Acrp 30)
Es una protena que se sintetiza exclusivamente en el te-
jido adiposo blanco durante la diferenciacin del adipo-

cito; su gen se encuentra ubicado en el cromosoma
3q27. Tiene 247 aminocidos, pesa 30 kDa, interviene
en el metabolismo de carbohidratos, lpidos y en la bio-
loga vascular. Es un modulador principal de la accin
de la insulina y sus niveles se encuentran disminuidos
en la diabetes mellitus no insulinodependiente (tipo II)
(accin insulinosensibilizante). Tambin tiene accin
antiinflamatoria. La protena circula en el plasma como
estructura trimrica, hexamrica y polimrica. La adi-
ponectina monomrica no se ha encontrado en la circu-
lacin sangunea, slo en el adipocito. Circula en el
plasma en concentraciones de entre 5 y 30 Ng/mL. Los
mtodos para medir la concentracin plasmtica de adi-
ponectina son el radioinmunoensayo, que mide formas
multimricas, y el enzimoinmunoensayo, que reconoce
monmeros desnaturalizados. Las concentraciones de
adiponectina se correlacionan negativamente con los
triglicridos, ndice aterognico (colesterol total/coles-
terol HDL) y apolipoprotenas B y E, y positivamente
con el colesterol HDL y la apolipoprotena A--1. La hi-
poadiponectinemia es un defecto gentico primario que
contribuye a la etiologa de la obesidad y de la resisten-
cia a la insulina; tambin puede acelerar los cambios
aterosclerticos del sndrome metablico.
Resistina (RSTN)
Es un polipptido especficamente secretado por los
adipocitos que se eleva en la obesidad; su incremento se
asocia con la resistencia a la insulina. Su gen se localiza
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Cules son los factores reguladores del tejido adiposo?
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
2. Mencione tres funciones del tejido adiposo unilocular.
3. Cmo se desarrolla la histognesis de clulas adiposas?
4. Cules son las caractersticas histolgicas del tejido adiposo unilocular?
Tejido adiposo 127
en el cromosoma 19p13.2. La resistina tiene un patrn
nico de cistenas carboxiloterminales. En la inflama-
cin aumentan considerablemente los niveles de resis-
tina en 4 000% (40 veces ms); por esta razn se le con-
sidera un marcador de la enfermedad inflamatoria.
Adipsina o factor D
del complemento (FD)
Es una serina proteasa secretada a la circulacin por los
adipocitos y su deficiencia causa obesidad. Debido a
que la adipsina activada acta como el factor D del com-
plemento, se cree que el tejido adiposo tiene una partici-
pacin activa en el sistema inmunitario.
Componente C3 del complemento (ASP)
Su gen tiene 41 Kb de longitud y 41 exones y se localiza
en el cromosoma 19p13.3--p13.2. Es un reactante de
fase aguda (su expresin se incrementa en la inflama-
cin aguda) y tambin se ha encontrado relacin entre
la hipercolesterolemia familiar y C3. El hgado es el
principal sitio de sntesis, aunque pequeas cantidades
son producidas por macrfagos activados. Los compo-
nentes C3, C4 y C5 tienen gran homologa y derivan de
un gen ancestral comn. El gen de C4 se localiza en la
regin del complejo mayor de histocompatibilidad
(CMH) en el cromosoma 6, pero no C3 ni C5.
128 Prcticas de histologa (Captulo 9)

5. Cules son las caractersticas histolgicas del tejido adiposo pardo o multilocular?

6. Cules son las diferencias histolgicas entre el tejido adiposo unilocular y el multilocular?

7. Cmo es la histofisiologa del tejido adiposo?

8. Qu son las adipocitocinas y cules son las principales?

9. Qu es la lipognesis?

10. Qu es la liplisis?

11. Cul es la adipocitocina que se asocia con resistencia a la insulina y aumenta hasta 40 veces ms con estmulos
inflamatorios?

12. Cul es el sitio principal de sntesis del componente C3 del complemento?

13. Mencione brevemente como acta la leptina (LEP).

14. Mencione brevemente cmo acta la adiponectina.

15. Mencione brevemente qu es la resistina.

16. Mencione brevemente qu es la adipsina.

17. Mencione brevemente qu es el componente C3 del complemento.

 Tejido adiposo 129

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del tejido adiposo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

130 Prcticas de histologa (Captulo 9)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la adipognesis.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 10
Sangre

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Describir las diferencias de las clulas de la sangre circulante y de la mdula sea clasificndolas
segn su morfologa.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

10.1. Describir en su libro, de manera precisa, la estructura y composicin de los eritrocitos y leucocitos
en condiciones normales.
10.2. Identificar en su libro, con certeza, las caractersticas morfolgicas y estructurales de las plaquetas.
10.3. Explicar en su libro, correctamente, el origen y desarrollo de las clulas sanguneas,
relacionndolas con su funcin.
10.4. Identificar de manera certera los elementos caractersticos morfolgicos y funcionales de la
mdula sea, con ayuda de esquemas.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

10.5. Identificar en un frotis de sangre los leucocitos, eritrocitos y plaquetas que se observen, realizando
en su libro de prcticas un dibujo de cada uno de ellos, con precisin.
10.6. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los estadios de maduracin y las lneas de
hemopoyesis, sealando las clulas que estn representadas en el dibujo.

131
132 Prcticas de histologa (Captulo 10)

INTRODUCCIN 3 Nm 1215 1215 710

6.5--8.5 Nm 1520 Nm 1215 Nm 710Nm
Nm Nm Nm

Sangre Eritrocito Monocito Eosinfilo Linfocito B

La sangre es un tejido conectivo lquido constituido por
eritrocitos, leucocitos y plaquetas suspendidos en el
plasma sanguneo; transporta oxgeno, nutrientes y hor-
monas adems de excretar dixido de carbono y pro-
ductos de desecho. En el humano tiene un volumen de
aproximadamente 5 L y ocupa 7% del peso corporal to-
tal. Las cifras normales del hematcrito en humanos os-
cilan entre 37 y 54%, los leucocitos y las plaquetas re-
presentan 1% y el resto est constituido por el plasma
sanguneo (55%). La albmina es la protena ms abun-
dante (32 a 34 g/L) y mantiene el equilibrio osmtico de
la sangre (figuras 10--1 y 10--2).
Ciclo vital de las clulas
sanguneas (hemopoyesis)
La hemopoyesis es la formacin de clulas sanguneas
y tiene lugar en los tejidos u rganos hemopoyticos. El
ms importante despus del nacimiento es la mdula
sea; all se forman todos los eritrocitos, trombocitos
(plaquetas), leucocitos granulares, monocitos y parte de
los linfocitos. Tambin se forman linfocitos en los teji-
dos y rganos linfoides (timo, ndulos linfticos y bazo).
Plaqueta Neutrfilo Basfilo Linfocito T
Figura 10--2. Esquema de las clulas sanguneas y sus di-
mensiones. La relacin de tamaos que se muestra en el
esquema corresponde a la proporcin que guardan entre s
in vitro.
La primera fase de la hemopoyesis aparece en el
hombre en la segunda semana de vida, en la pared del
saco vitelino, donde aparecen zonas hemopoyticas de-
nominadas islotes sanguneos. El hgado es el sitio prin-
cipal de la formacin de la sangre hacia el tercer mes de
vida fetal y forma casi con exclusividad eritrocitos. Los
eritrocitos que se forman en el saco vitelino se denomi-
nan eritroblastos primitivos y dan origen a eritrocitos
fetales nucleados. Hacia el quinto mes de vida dismi-
nuye la hemopoyesis en el hgado y el bazo. La mdula
sea pasa a ser el rgano hemopoytico central de los l-
timos meses de vida fetal y durante toda la existencia
despus del nacimiento.
Todas las clulas sanguneas se originan a partir de
una clula madre comn, la clula madre hemopoytica
pluripotencial, la cual es capaz de dar origen a cualquie-
ra de las clulas sanguneas y de mantener su propia
existencia por divisiones mitsicas. Slo alrededor de 5
a 10% de estas clulas se dividen, el resto permanecen en

Sangre Protenas Albmina 54%

8% 7% Globulina 38%
Fibringeno 7%
Otros 1%
Plasma
55% Plasma
55% Agua
91.5% Vitaminas
Gases
Sales
Nutrientes
Resto del Solutos 1.5%
Leucocitos cuerpo
92% Neutrfilos 60--70%
Plaquetas
150 000--400 000/mL
Linfocitos 20--25%
Eritrocitos Clulas Leucocitos
45% 45% 5 000--10 000/mL
Eritrocitos Monocitos 3--8%
(por mL) Fosinfilos 2--4%
4.8 a 5.4 Basfilos 0.5--1%
millones

Figura 10--1. Esquema de los componentes de la sangre.

 Sangre 133

estado latente en la fase G0 del ciclo celular. La clula

madre linfoide y la clula madre mieloide slo son mul-
tipotentes, puesto que dan origen a linfocitos y al resto
de los elementos figurados. Por la proliferacin de las
clulas madre multipotentes se forman las clulas ma-
dre unipotentes especficas de lnea. As, la clula ma-
dre linfoide da origen a clulas madre para linfocitos T
y clulas madre para linfocitos B. La clula madre mie-
loide tambin se denomina unidad formadora de colo-
nias de granulocitos, eritrocitos, monocitos y megaca-
riocitos (UFC--GEMM o UFC--MIX), por su capacidad
de formar colonias de clulas.

Mdula sea A

La mdula sea es un microambiente inductor de la he-

mopoyesis especial. Esto se debe a que el estroma de la
mdula sea est compuesto de clulas reticulares, macr-
fagos, adipocitos, matriz extracelular y clulas endotelia-
les capilares indispensables para el crecimiento y dife-
renciacin de las clulas hemopoyticas.

ERITROCITOS

Se desarrollan en la mdula sea; antes de entrar a la cir-

culacin pierden su ncleo y organelos, quedando as B
reducidos a plstides cuyo citoplasma est formado
principalmente de hemoglobina (Hb) por medio de la
cual el eritrocito transporta oxgeno de los pulmones a
los tejidos y dixido de carbono de los tejidos a los pul-
mones. El valor normal de eritrocitos por mm3 (mL) de
sangre es de alrededor de 5.4 millones en los hombres
y de 4.8 millones en las mujeres. El eritrocito tiene for-
ma de disco bicncavo de 7.5 Nm de dimetro y 1.9 Nm
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

de grosor, debido a su citoesqueleto altamente especia-

lizado (figura 10--3). Su forma bicncava favorece el
intercambio de gases, le proporciona elasticidad y gran
resistencia osmtica, pero tambin lo torna sensible a la
hemlisis. Los eritrocitos en un frotis seco de sangre se
tien de rosa fuerte (acidofilia) con el colorante de
Wright, May--Grnwald--Giemsa o con hematoxilina y
eosina. Los eritrocitos jvenes pueden mostrar un matiz C
azulado o verdoso y se les denomina policromatfilos
Figura 10--3. A. Fotografa de capilares del tejido conectivo
o reticulocitos; stos conforman de 0.8 a 1% del total de laxo recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV, donde se obser-
los eritrocitos de la sangre circulante (figura 10--4). Los van eritrocitos (flechas). B y C. Eritrocitos en el torrente cir-
eritrocitos tienen una vida media de 90 a 120 das en cir- culatorio. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
culacin y despus sufren hemocatresis o hemlisis fi- modelo JSM--5900. A. 2 500 X. B. 3 000 X. C. 3 500 X.
134 Prcticas de histologa
Gotas de sangre
Portaobjetos
Direccin del extendido
Figura 10--4. Tcnica de preparacin de un frotis de sangre.
Se presiona el portaobjetos inclinado contra el portaobjetos
que contiene la gota de sangre hasta que haga contacto con
ella y fluya a lo largo del borde posterior. Luego se extiende
rpidamente hacia el frente para que quede un extendido
homogneo y delgado.
siolgica en los macrfagos de los rganos hemocatri-
cos, donde se metaboliza el grupo hemo a bilirrubina que
se libera a la sangre. Ultraestructuralmente tienen una
membrana celular que los rodea y un citoplasma electro-
denso. A pesar de no tener organelos, el eritrocito es
metablicamente activo y obtiene energa mediante el
metabolismo anaerobio de la glucosa y la generacin de
ATP (gluclisis); la membrana celular se apoya en una
red citoesqueltica que contiene actina y espectrina.
Ciclo vital de los eritrocitos
La eritropoyesis tiene lugar en torno de un macrfago cen-
tral conocido como islote eritroblstico (figura 10--5).
La clula madre unipotente especfica de lnea para
la serie eritroctica se denomina UFC--E. Al proliferar,
forma eritroblastos verdaderos pertenecientes a la lnea
celular eritroide, denominados proeritroblastos, los
cuales son las primeras clulas reconocibles con el mi-
croscopio que inician la eritropoyesis. Estas clulas son
de gran tamao y miden de 16 a 20 Nm; despus de la
mitosis, cada clula se diferencia a eritroblasto basfilo.
Tras otra mitosis, las clulas se diferencian a eritroblas-
tos policromticos. Tras una nueva mitosis, las dos clu-
las formadas se diferencian a eritroblastos ortocromti-
cos o normoblastos. Con la eliminacin del ncleo, el
eritroblasto ortocromtico se transforma en eritrocito
(figura 10--6).
(Captulo 10)
Reticulocito Macrfago
Eritroblastos
Figura 10--5. Esquema de un islote eritroblstico de la m-
dula sea.
LEUCOCITOS
En su estado natural son clulas incoloras o blancas con
ncleo y citoplasma; son esfricas en la sangre pero se
vuelven ameboideas y con prolongaciones en los tejidos
(figura 10--7). Hay cinco clases de leucocitos en la san-
gre; segn tengan grnulos o no, se clasifican en granula-
res o no granulares; por su origen en mieloides o linfoi-
des, y segn la forma de su ncleo en mononucleares o
polimorfonucleares (PMN). Los leucocitos granulares
se clasifican segn su afinidad tintorial en neutrfilos,
eosinfilos y basfilos. El nmero de leucocitos circu-
lantes es de 7 000 por mililitro (una gota de sangre). La
proporcin es de 1 leucocito por 700 eritrocitos y slo
2% del total de leucocitos se encuentran circulando en un
momento determinado. Los neutrfilos representan de 55
a 60%, los linfocitos de 25 a 33%, los monocitos de 3 a
7%, los eosinfilos de 1 a 3% y los basfilos de 0 a 0.7%.
Reticulocitos
Proeritroblasto Eritroblasto
policromtico
Eritroblasto
basfilo Eritroblasto
ortocromtico Eritrocito
Figura 10--6. Estadios de maduracin del eritrocito. Se ob-
serva la expulsin del ncleo del eritroblasto ortocromtico.

A Ncleo
B
Figura 10--7. Fotografa de capilares del tejido conectivo
laxo recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV, donde se obser-
van leucocitos (flechas). MEB tomado con un microscopio
marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 900 X. B. 1 000 X.
Leucocitos granulares o
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
polimorfonucleares (PMN)
Neutrfilos
Son los ms numerosos, hay de 3 000 a 6 000/mL, miden
de 12 a 15 Nm de dimetro, tienen forma alargada y su
vida normal es de ocho das. Estas clulas carecen de ca-
pacidad sinttica, su citoplasma contiene grnulos espe-
cficos o secundarios y grnulos inespecficos azurfi-
los o primarios (lisosomas primarios modificados). Su
ncleo caracterstico est compuesto de 2 a 5 lbulos
unidos entre s por unas finas bandas de material nu-
Sangre 135
Corpsculo de Barr
Grnulos
Figura 10--8. Esquema de un neutrfilo. Se observa el cor-
psculo de Barr en forma de palillo de tambor.
clear, la cromatina est muy condensada y se observa un
cromosoma X en forma de palillo de tambor, el cual se
denomina corpsculo de Barr. En el caso de las mujeres
el genotipo es XX y en los hombres con sndrome de
Klinefelter el genotipo es XXY. Esta masa condensada
de cromatina sexual representa el cromosoma X inacti-
vo. Los neutrfilos jvenes en la sangre tienen forma en
banda. En los grnulos azurfilos (primarios) se localiza
la enzima mieloperoxidasa (MPO); tambin contienen
fosfatasa cida, lisozima, B--glucoronidasa y enzimas
lisosmicas. Los grnulos especficos o secundarios
contienen fosfatasa alcalina, lactoferrina, colagenasa,
lisozima y protenas bsicas llamadas fagocitinas. La
principal funcin de estas clulas es ingerir y destruir
los microorganismos invasores en los tejidos; desempe-
an un papel esencial en los primeros estadios de la res-
puesta aguda inflamatoria a la lesin tisular y son el
principal componente del pus (figura 10--8).
Eosinfilos
Estas clulas representan de 1 a 3% de la poblacin total
de leucocitos sanguneos y permanecen activos de 8 a
12 das. En suspensin miden 9 Nm de dimetro y en san-
gre seca 12 Nm. Poseen un ncleo bilobulado y contienen
grnulos muy eosinfilos, son fagocticos y tienen gran
afinidad por los complejos antgeno--anticuerpo. Des-
pus de producirse en la mdula sea se almacenan du-
rante varios das antes de liberarse a la circulacin, en
donde pueden permanecer de 3 a 8 h antes de migrar a
136 Prcticas de histologa
pulmones, piel, aparato digestivo, etc. El nmero circu-
lante tiene una variacin diaria. Los grnulos eosinfi-
los contienen peroxidasa y el aminocido arginina, que
sirve de sustrato para producir xido ntrico (NO). Tam-
bin contienen mieloperoxidasa, B--glucoronidasa, fos-
fatasa cida, ribonucleasa y catepsina. En ciertos esta-
dos alrgicos se pueden encontrar en gran cantidad en
la mucosa nasal y bronquial (figura 10--9).
Basfilos
Son las clulas menos numerosas, se consideran como
probables precursores de los mastocitos y su principal
caracterstica son sus grandes grnulos en el citoplasma
(figura 10--10). Contienen proteoglicanos sulfatados,
heparansulfato, condroitinsulfato, histamina y leuco-
trienos. Poseen receptores de membrana especficos
para el segmento Fc de la IgE. Representan 0.5% del to-
tal de leucocitos y miden alrededor de 12 Nm. Su ncleo
tiene forma de U o de J. Los grnulos especficos blasto es el primer estadio de desarrollo identificable
son metacromticos y en el ser humano son solubles en
agua, son redondos, ovales o angulares y miden 1.2 Nm
de dimetro. Los grnulos basfilos son positivos a la
peroxidasa. La exposicin a los alergenos desencadena
exocitosis de sus grnulos, y se libera histamina en com-
paa de otros mediadores vasoactivos provocando una
reaccin de hipersensibilidad inmediata.
Ciclo vital de los granulocitos
o granulopoyesis
Los promielocitos sufren una o varias mitosis y las clu-
las formadas se diferencian a mieloblastos. El mielo-
Ncleo Grnulos
Figura 10--9. Esquema de un eosinfilo.
(Captulo 10)
Ncleo
Grnulos
Figura 10--10. Esquema de un basfilo.
con el microscopio en la serie granuloctica, su citoplas-
ma es basfilo y no contiene grnulos. Los mielocitos
se dividen y las clulas formadas presentan un ncleo
cada vez ms pequeo y aplanado, por ltimo se incur-
van y adoptan una forma arrionada o de bastn. La c-
lula se denomina ahora metamielocito y ya no se divide.
El metamielocito es la primera clula de la serie granu-
loctica que se puede clasificar en tipos neutrfilos,
eosinfilos o basfilos. La primera clula de la granulo-
poyesis que adquiere movilidad es el granulocito madu-
ro. La maduracin desde mieloblastos hasta granuloci-
tos dura unos 10 das.
Leucocitos mononucleares
Linfocitos
Constituyen de 20 a 35% de las clulas blancas circulan-
tes. Su dimetro es de 7 a 10 Nm y no contienen grnulos
especficos. Hay dos categoras funcionales de linfoci-
tos: B y T. Los linfocitos son las principales clulas
implicadas en la respuesta inmunitaria especfica del or-
ganismo. La molcula que induce una respuesta inmu-
nitaria se llama antgeno y las molculas de inmunoglo-
bulinas especficas que aparecen en la sangre para
contrarrestarlo se llaman anticuerpos y son producidas
por los linfocitos B.
Estas clulas participan en la respuesta inmunitaria
humoral (LB) y celular (LT) primaria y secundaria. Sus
ncleos son ovoides o en forma de rin, con la croma-
tina densa tpica de las clulas con una baja actividad
biosinttica. Las clulas plasmticas son una forma
 Sangre 137

diferenciada de los linfocitos B y sintetizan activamente

inmunoglobulinas; forman una pequea poblacin en la
mdula sea. Son clulas grandes de ncleo redondo u
ovalado localizado excntricamente con la cromatina
agrupada en forma de rueda de carro; su citoplasma es RE
moderadamente basfilo debido a su alto contenido de
rRNA en el RER y contienen un AG bien desarrollado Ncleo
(figura 10--11).

Linfopoyesis
Los elementos formes precursores (protimocitos) desti-
nados a convertirse en linfocitos T (timocitos) abando-
nan la mdula sea, su lugar de origen, y entre la novena AG
y la dcima semana son llevados por la sangre hacia la
corteza del timo, donde proliferan y adquieren sus mar-
cadores de superficie caractersticos (CD4 o CD8). La
gnesis de linfocitos B tiene lugar en muchos sitios, Figura 10--12. Esquema de un monocito.
entre los que se incluyen el tejido linfoide asociado a
mucosas (MALT), el bazo y la mdula sea.
donan la sangre para ingresar a los tejidos y convertirse
Monocitos en macrfagos. Los monocitos expresan CMH de clase
II y CD68 en su superficie. El monocito tpico mide de
Los monocitos son precursores de los macrfagos, circu- 9 a 12 Nm de dimetro y puede llegar hasta 17 Nm de di-
lan en los tejidos y rganos linfoides y forman el sistema metro. Constituyen de 3 a 8% de los leucocitos de la san-
fagoctico mononuclear, el cual consta de los precurso- gre circulante. En los monocitos ms viejos el ncleo es
res de la mdula sea: monoblastos y promielocitos. El excntrico, oval o reniforme (figura 10--12).
citoplasma de los monocitos contiene muchos grnulos
lisosmicos primarios pequeos y vacuolas citoplasm-
ticas; los grnulos son electrodensos, homogneos y ro- PLAQUETAS (TROMBOCITOS)
deados de membrana y contienen fosfatasa cida, arils-
ulfatasa y peroxidasa. Los monocitos responden
quimiotcticamente a la presencia de material necrti-
co, microorganismos invasores e inflamacin, y aban- Las plaquetas son pequeas clulas sin ncleo en forma
de disco de 3 Nm de dimetro. Contienen mitocondrias,
microtbulos, grnulos de glucgeno, elementos oca-
sionales del AG y ribosomas, as como enzimas para la
respiracin aerobia y anaerobia. Sus organelos ms des-
tacables son sus grnulos: lisosomas, peroxisomas, alfa
y densos, que transforman la protrombina en trombina.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

El factor de von Willebrand se almacena en los grnulos

Ncleo alfa.
Su nmero vara de 150 000 a 350 000 por mm3.
Muestran dos zonas concntricas: una zona perifrica
delgada llamada hialmero y una regin central ms
gruesa, el crommero o granulmero, que contiene gr-
nulos azurfilos. Contienen una o dos mitocondrias y
muchas vesculas pequeas claras; se caracterizan por
un citoplasma filamentoso y transparente a los electro-
AG nes; su elemento estructural ms llamativo es un haz de
15 a 20 microtbulos, los cuales corresponden a una es-
pecializacin citoesqueltica que le ayuda a mantener
Figura 10--11. Esquema de un linfocito. su forma discoidea (figura 10--13).
138 Prcticas de histologa (Captulo 10)

Grnulo delta denso Megacarioblasto Plaquetas

Grnulo alfa (FvW) Glucgeno
Megacariocito
Ferritina liberador de
Promegacariocito plaquetas
Megacariocito
granular

Figura 10--14. Esquema de la trombopoyesis y la liberacin

de las plaquetas por un megacariocito.

Granulmero 1. El megacarioblasto es el elemento ms inmaduro.

Mitocondria 2. El promegacariocito.
Hialmero Microtbulos 3. El megacariocito granular y el ms maduro.
Figura 10--13. Esquema de un trombocito o plaqueta. 4. El megacariocito liberador de plaquetas (figura
10--14).

Megacariocitos
Son clulas formadoras de plaquetas mediante frag-
mentacin citoplasmtica; son clulas poliploides gi-
gantes, con ncleo grande irregular y multilobulado,
que contienen cromatina dispersa sin nucleolos; su cito-
plasma est repleto de finos grnulos basfilos. El pre-
cursor del megacariocito en la mdula sea es el mega-
carioblasto, que duplica sus componentes nucleares y
citoplasmticos hasta siete veces sin que se produzcan
divisiones celulares; en cada duplicacin provoca el au-
mento de lbulos nucleares (ploida) y del tamao de la
clula. Durante la maduracin citoplasmtica se elabo-
ran grnulos, vesculas y membranas de demarcacin y
la prdida de los ribosomas y del RER. El megacariocito
se divide en tres zonas: la zona perinuclear contiene AG
y vesculas asociadas, el REL y RER, grnulos en desa-
rrollo, centriolos y microtbulos; la zona intermedia se
encuentra con un intenso sistema de vesculas y tbulos
interconectados, est unida a la membrana y tiene la
funcin de delinear campos plaquetarios de desarrollo
(sistema de demarcacin de membrana), y la zona mar-
ginal se encuentra con relleno de filamentos del citoes-
queleto y est atravesada por membranas.
MDULA SEA
La mdula sea es un tejido conectivo especializado. La
primera mdula sea primitiva aparece en el feto en el
segundo mes de vida intrauterina y es el principal tejido
hemopoytico de la ltima mitad de la vida fetal y del
resto de la vida. Es uno de los rganos mayores del cuerpo
humano, contiene 75% de leucocitos y 25% de eritroci-
tos. Se divide en roja y amarilla. Se encuentra contenida
en las cavidades medulares de los huesos largos y en los
huesos esponjosos (figura 10--15).
Aspecto microscpico de la mdula sea
La mdula sea roja tiene actividad hemopoytica y el
color se debe al contenido de eritrocitos. La mdula
Cresta Mdula
iliaca sea
Leucocito

Trombopoyesis Eritrocito

Plaquetas
La serie megacarioctica--plaquetas deriva de una clula
progenitora comn al resto de las clulas mieloides
(CFU--GEMM) y da origen a las plaquetas de la sangre Figura 10--15. Esquema de la localizacin de la mdula
perifrica. Se distinguen cuatro estadios evolutivos: sea en el hueso esponjoso.
 Sangre 139

Vena megacariocitos y contiene clulas y matriz extracelular.

longitudinal
central Est dividida por un compartimiento vascular (sinusoi-
Hueso des) y un compartimiento hemopoytico. Alrededor de
Sinusoides cortical
los grandes vasos se observa gran cantidad de grasa,
dado que la hemopoyesis es ms activa en la periferia.
La mdula sea contiene el compartimiento vascular y
el compartimiento hemopoytico (figura 10--16). Las
funciones del tejido hemopoytico son formacin y li-
beracin de clulas sanguneas, fagocitosis y degrada-
cin de partculas circulantes y de eritrocitos seniles,
produccin de anticuerpos, etc.

Arteria
longitudinal Zona
central
hemopoytica
Figura 10--16. Corte transversal de mdula sea en un hue-
so largo que muestra las porciones hemopoytica y vascular.
sea amarilla casi no tiene actividad hemopoytica y
hay predominio de adipocitos. Los dos tipos pueden
transformarse entre s. En los recin nacidos y en los ni-
os pequeos toda la mdula sea es roja, pero a partir
de los 5 o 6 aos de edad comienza a transformarse en
mdula sea amarilla, donde slo se distinguen algunos
Diferenciacin hemopoytica
Las dos lneas de formacin hemopoytica son la linfo-
poyesis (linfocitos) y la mielopoyesis. La mielopoyesis
se divide en trombopoyesis (plaquetas), eritropoyesis
(eritrocitos), granulopoyesis (polimorfonucleares) y
monopoyesis (monocitos). Las clulas madre tienen
dos propiedades:
1. La capacidad de madurar en varios tipos de clu-
las sanguneas (diferenciacin).
2. Una extensa capacidad de regenerar nuevas clu-
las madre y as mantener su propio nmero (auto-
rreduplicacin o autorrenovacin) (figura 10--17).

Clula madre Clula madre Clula madre Clula madre Clulas en maduracin
pluripotencial multipotencial uni/bipotencial unipotencial
Autorrenovacin Autorrenovacin Autorrenovacin Autorrenovacin Sin autorrenovacin

UFE--E Precursor de eritrocitos Proeritroblasto

(UFC--E)

Precursor de eosinfilos Mieloblasto eosinfilo

(UFC--Eo)
Clula madre
mieloide Precursor de basfilos Mieloblasto basfilo
(UFC--GEMM (UFC--Bas)
o UFC--MIX
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Precursor de neutrfilos Mieloblasto neutrfilo

(UFC--G)
UFC--GM
Precursor de monocitos Monoblasto
Clula madre (UFC--M)
hemopoytica
Precursor de megaca- Megacarioblasto
riocitos (UFC--Meg)

Clula madre de Precursor de linfocitos T Linfocito T maduro

linfocitos T no comprometido
Clula madre
linfoide
Clula madre de Precursor de linfocitos B Linfocito B maduro
linfocitos B no comprometido

Figura 10--17. Esquema de los estadios de maduracin y lneas de hemopoyesis.

140 Prcticas de histologa (Captulo 10)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Cules son los componentes de la sangre?

2. Cuntos tipos de leucocitos existen y cules son?

3. Cmo estn estructurados los neutrfilos?

4. Cmo se desarrolla la eritropoyesis?

5. Cules son los grnulos contenidos en el basfilo?

6. Mencione las caractersticas histolgicas de los eosinfilos.

7. Cmo se desarrolla la granulopoyesis?

8. Qu es un megacariocito?

9. Mencione en cuntas zonas se divide el megacariocito y sus caractersticas.

10. Cmo estn estructuradas las plaquetas?

11. Cmo se desarrolla la trombopoyesis?

12. Cules son las diferencias entre la mdula sea roja y la amarilla?

13. Cul es la histologa del compartimiento vascular en la mdula sea?

 Sangre 141

14. Mencione tres funciones del tejido hemopoytico.

15. Cul es la diferencia entre la hemopoyesis constitutiva y la inducida?

16. Qu es la diferenciacin?

17. Qu es la autorreduplicacin o autorrenovacin?

18. Cules son los valores normales de las plaquetas?

19. Cules son los valores normales de los eritrocitos?

20. Cules son los valores normales de los leucocitos?

21. Cules son las tcnicas de tincin que se emplean para los frotis sanguneos?

22. Describa brevemente la linfopoyesis.

23. Describa brevemente qu son los leucocitos.

24. Qu son los monocitos y cul es su funcin?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

25. Qu proporcin guardan entre s los diversos leucocitos?

26. Qu es la mdula sea y dnde se localiza?

27. Cules son las diversas clulas madre que dan origen a todas las clulas sanguneas?
142 Prcticas de histologa (Captulo 10)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de las clulas sanguneas y sus dimensiones. Seale las estructuras que estn representadas en el
dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Sangre 143

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de un frotis de sangre perifrica. Seale las clulas que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

144 Prcticas de histologa (Captulo 10)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de la mdula sea. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Sangre 145

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los estadios de maduracin y las lneas de hemopoyesis. Seale las clulas que estn representa-
das en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

146 Prcticas de histologa (Captulo 10)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la trombopoyesis y la liberacin de plaquetas por un megacariocito.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 11
Tejido esqueltico

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Describir la estructura del tejido esqueltico con orientacin a su actividad metablica y funcional.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

11.1. Describir, con ayuda de esquemas y en forma satisfactoria, la organizacin tisular del cartlago.
11.2. Enunciar de manera correcta, en su libro, los diferentes tipos de clulas del hueso, considerando su
estructura y actividad funcional.
11.3. Explicar de forma acertada, en su libro, las caractersticas citolgicas de las articulaciones,
mencionando las funciones que cada una desempea.
11.4. Dibujar en su libro de prcticas, de manera correcta, la estructura del tejido esqueltico.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

INTRODUCCIN CARTLAGO

La palabra esqueleto se deriva del vocablo griego ske-
leton, que significa seco, lo cual difiere completamente
de lo que en realidad es, ya que es un tejido vivo. En los
mamferos, entre los cuales se encuentra el hombre, el
tejido esqueltico se compone de cartlago, tejido seo
y tejido conectivo de colgeno denso.
El cartlago puede ser de tres formas principales: hia-
lino, elstico y fibroso. Es una forma especializada de
tejido conectivo, compuesto de clulas y componentes
extracelulares; comparte su etimologa con el latn car-
tilago y el griego chondros. Las clulas llamadas con-
drocitos se aslan por espacios de matriz. El cartlago no

147
148 Prcticas de histologa
contiene vasos sanguneos ni terminaciones nerviosas,
a excepcin de las articulaciones; se nutre por difusin
a travs de la sustancia fundamental en forma de gel co-
loidal rico en agua. La mayor parte se desarrolla a partir
de mesnquima, pero en la cabeza es de origen ectodr-
mico, por evolucionar de clulas derivadas de la cresta
neural; el ectomesnquima da origen a tejido conectivo,
cartlago, tejido seo facial y algunos huesos del crneo.
Los condrocitos adoptan la forma del lugar de las la-
gunas; los ms inmaduros (condroblastos) se ubican
cercanos al pericondrio y se agrupan en lagunas ovales,
aplanadas y paralelas a la superficie; los condrocitos
maduros se encuentran ms en la profundidad del cart-
lago y tienen forma ms redondeada. En las preparacio-
nes de hematoxilina--eosina (HE), la matriz condral es
acidfila cerca del pericondrio y basfila en la profundi-
dad del cartlago, con basofilia alrededor de grupos is-
genos (matriz territorial). La sustancia fundamental
adopta una coloracin metacromtica que se compone
de proteoglicanos, principalmente condroitinsulfato y
queratansulfato; los proteoglicanos forman con el hia-
luronano agregados de proteoglicanos.
Cartlago hialino
Tiene un aspecto vidrioso azulado; el vocablo hialino
proviene del griego hyalos, vidrio; es el ms abundante,
y en el adulto aparece en los cartlagos costales, la nariz,
la laringe, la trquea, los bronquios y las superficies arti-
culares (figura 11--1).
Cartlago elstico
Este cartlago se encuentra en la epiglotis, cartlago cor-
niculado (de Santorini), del cuneiforme (Wrisberg) en
la laringe, en odo externo y la trompa de Eustaquio.
Figura 11--1. Cartlago hialino. Tiene un aspecto vidrioso
azulado, es el ms abundante y en el adulto aparece en los
cartlagos costales, nariz, laringe, trquea, bronquios y su-
perficies articulares.
(Captulo 11)
Cartlago fibroso o fibrocartlago
Es la transicin entre tejido conectivo denso y cartlago
hialino, por ser una combinacin de fibras densas de co-
lgeno y clulas cartilaginosas ubicadas en lagunas y ro-
deadas de matriz hialina. Contiene colgeno tipo I y se
localiza en articulaciones y sitios de insercin de liga-
mentos y tendones.
TEJIDO SEO
Es la parte principal del esqueleto en cuanto a la agrupa-
cin de fuerza y dureza con el mnimo de peso posible
y por poseer cierta elasticidad. Su composicin qumica
es de 25% de agua, 45% de minerales como fosfato y
carbonato de calcio y 30% de materia orgnica. El hueso
tiene dos formas fundamentales: el tejido seo esponjoso
y el hueso cortical o compacto. El hueso compacto se
compone en su mayora de sustancia intercelular o ma-
triz sea y forma lminas de 3 Nm de espesor. Los osteo-
citos se encuentran en lagunas con numerosas prolonga-
ciones o canalculos que se anastomosan y desembocan
en canalculos vecinos y canales ricos en vasos. En el
hueso compacto las lminas estn dispuestas en forma
concntrica alrededor de los conductos de Havers, for-
mando a su vez los sistemas de Havers u osteonas corti-
cales, que miden 50 Nm y contienen de 1 a 2 capilares,
vasos linfticos, fibras nerviosas y tejido conectivo. El
hueso esponjoso no contiene conductos de Havers; la
estructura fundamental es la osteona trabecular o secun-
daria, que tiene cerca de 20 lminas concntricas de fi-
bras de colgeno de transcurso paralelo.
Entre las trabculas seas existen espacios que con-
tienen mdula sea. La matriz sea extracelular est
compuesta de matriz orgnica extracelular y sales inor-
gnicas.
Los componentes carbohidratados estn formados de
proteoglicanos, especialmente condroitinsulfato y hialu-
ronano, adems de varias molculas pequeas relacio-
nadas con el mecanismo de la calcificacin. Las fibras
de colgeno del tejido seo se componen principalmen-
te de colgeno tipo I; igual que en el tejido conectivo,
los huesos contienen numerosos iones, como magnesio,
potasio, sodio, carbonato y citrato.
La mineralizacin es el proceso de depsito de mine-
rales en la matriz orgnica del cartlago y el tejido seo.
La osificacin es un proceso de formacin de hueso a
consecuencia de la actividad de los osteoblastos (figura
11--2).

Difisis Metfisis Epfisis
Endostio Periostio
Mdula sea
Hueso compacto Hueso esponjoso
Figura 11--2. Organizacin macroscpica del tejido seo. El
hueso tiene dos formas fundamentales: el tejido seo es-
ponjoso y el hueso cortical. El tejido seo esponjoso o sus-
tancia esponjosa o hueso trabecular est compuesto de is-
lotes u hojas denominadas trabculas en donde los espa-
cios huecos estn ocupados por mdula sea. El tejido seo
compacto, denominado sustancia compacta o hueso corti-
cal, forma una masa compacta sin espacios visibles.
Matriz sea
La matriz sea extracelular est compuesta de matriz
orgnica extracelular y sales inorgnicas. La matriz or-
gnica se incluye en la sustancia fundamental y se forma
por fibras de colgeno, que en adultos representa 90%
de la matriz orgnica.
Clulas seas
Bsicamente existen cinco tipos de clulas seas: clu-
las osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos, clulas
de recubrimiento seo, tambin llamadas osteocitos de
superficie, y osteoclastos (clulas multinucleadas). La
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
A B
Figura 11--3. Clulas seas. Existen cinco tipos de clulas seas: A. Clulas osteoprogenitoras. B. Osteoblastos. C. Osteocitos.
D. Osteoclastos y clulas de recubrimiento seo (no se muestran en la figura).
Tejido esqueltico 149
formacin de hueso est regulada por la accin de hor-
monas circulantes, accin paracrina y local autocrina
(figura 11--3).
Histognesis sea
La formacin de tejido seo se conoce como osificacin;
siempre es por sntesis y secrecin de matriz orgnica por
los osteoblastos, los cuales tienen receptores para testos-
terona y estrgenos. Existen dos formas de osificacin:
1. Osificacin intramembranosa: es la producida
directamente en el tejido conectivo primitivo del
feto (figura 11--4).
2. Osificacin endocondral: siempre se lleva a
cabo sobre un molde preformado de cartlago.
Crecimiento longitudinal
de huesos largos
Despus de la formacin del centro de osificacin pri-
mario en la difisis se inicia la expansin del espacio
medular primitivo hacia la epfisis, y los osteoclastos re-
absorben rpidamente las trabculas primarias que for-
maron el armazn inicial. Al mismo tiempo el espacio
medular alcanza los extremos del cartlago epifisario
donde se encuentran los condrocitos ordenados en co-
lumnas longitudinales y donde se describen zonas de os-
teognesis endocondral, las cuales son: zona de cartlago
de reserva, zona de proliferacin de clulas cartilagino-
sas, zona de hipertrofia de clulas cartilaginosas, zona
con calcificacin de cartlago y zona con eliminacin de
cartlago y depsito seo (figura 11--5).
Crecimiento de los huesos cortos
La osificacin se inicia en el centro del cartlago y se ex-
tiende en todas las direcciones; al final del crecimiento
C D
150 Prcticas de histologa (Captulo 11)

Osteocito Capa fibrosa

Capilares sanguneos Vaso sanguneo Periostio
Osteoblasto Osteoblasto

Hueso
esponjoso

Hueso
compacto

Clulas mesenquimticas Mesnquima Capa osteognica

A B C D
Figura 11--4. Esquema de la osificacin intramembranosa. El hueso comienza dentro de una placa membranosa densa de clulas
mesenquimticas que se diferencia a osteoblastos y produce matriz sea orgnica. Este primer paso se denomina centro de osifica-
cin (A); en la fase de calcificacin, los osteocitos mineralizan la matriz sea (B), luego se forman las trabculas (C), y por ltimo
se desarrollan el periostio, el hueso compacto y el esponjoso (D).

se forma una capa delgada de hueso subperistico com- forma externa por efecto de la modelacin de las super-
pacto en la parte externa, con persistencia de cartlago ficies internas y externas del hueso por depsito y resor-
en las superficies articulares. cin del tejido seo en diferentes zonas. Estas activida-
des son independientes entre s, con predominio del
depsito que conduce al incremento constante de la
Modelacin del hueso masa sea durante el periodo de crecimiento hasta al-
canzar el valor mximo, denominado masa sea pico,
En la infancia y la juventud es cuando se produce el entre los 20 y los 25 aos de edad, cuando el esqueleto
principal crecimiento seo; los huesos mantienen su adopta su forma y tamao definitivos. La remodelacin
se inicia en las primeras etapas de vida posnatal, cuando se
reemplaza el tejido seo fetal por tejido nuevo. La re-
Desarrollo del Crecimiento del
modelacin comienza en la primera infancia y contina
molde de cartlago molde de cartlago durante toda la vida; el tejido seo primario es hueso no
Epfisis
laminar y despus del reemplazo cambia a laminar. En
Pericondrio
la fase de remodelacin, la actividad de osteoblastos y
osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como
Difisis Matriz una unidad, la cual se denomina unidad remodeladora
calcificada
sea (BRU, por sus siglas en ingls: bone remodelling
Desarrollo del
unit), en donde la cantidad de tejido seo que se reab-
Desarrollo del Formacin
centro de del cartlago sorbe se reemplaza por una cantidad equivalente de teji-
osificacin centro de osificacin
primario secundario articular y el do seo nuevo (figura 11--6).
disco epifisario

Matriz sin
Irrigacin e inervacin del hueso
calcificar
Metfisis
Arteria
Los vasos sanguneos de los huesos irrigan el tejido
nutricia seo, periostio, cartlagos epifisarios de los huesos de
crecimiento, parte del cartlago articular y medula sea.
Figura 11--5. Esquema del crecimiento longitudinal de hue- Un hueso largo tiene una o dos arterias principales, las
sos largos y de la formacin de centros de osificacin endo- arterias nutricias de la difisis, las cuales entran a travs
condral. del agujero nutricio y el conducto nutricio ubicados en

Factores de
crecimiento
Osteoblastos
de superficie
Osteoblasto
Figura 11--6. Esquema de la unidad remodeladora sea (BRU). En la fase de remodelacin la actividad de osteoblastos y osteoclas-
tos se encuentra acoplada trabajando como una unidad y en ella la cantidad de tejido seo que se reabsorbe se reemplaza por
una cantidad equivalente de tejido seo nuevo. La remodelacin sea se realiza durante toda la vida.
la difisis en sitios ms o menos constantes. Los huesos
cortos se irrigan por las arteriolas que ingresan al hueso
desde el periostio, las cuales irrigan tambin a la mdula
sea. Los huesos planos del crneo reciben su aporte
desde vasos derivados del periostio y las vnulas de pa-
redes delgadas transcurren por la diploe en canales si-
nuosos.
Los vasos linfticos acompaan a los grandes vasos
sanguneos hasta los conductos de Havers. Los nervios
se localizan principalmente en la epfisis de los huesos
largos, vrtebras y huesos planos grandes.
ARTICULACIONES
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Las articulaciones son las estructuras que permiten el
movimiento entre dos partes rgidas del esqueleto. Su
etimologa proviene del latn articulatio, que significa
partes unidas de un todo. Se define como una relacin
de contigidad entre dos o ms partes del esqueleto, ya
sea huesos o cartlagos, las cuales se clasifican segn su
grado de movimiento en tres grupos principales: sinar-
trosis o falsas articulaciones, diartrosis o articulaciones
verdaderas y anfiartrosis o semimviles. En la snfisis,
el material de unin es cartlago y tejido conectivo, y en
el ncleo pulposo de los discos intervertebrales se en-
cuentra hialuronano y queratansulfato.
Tejido esqueltico 151
Clulas
osteoprogenitoras
Osteoblastos
activos
Osteocitos
Membrana sinovial
La membrana sinovial forma la capa interna de la cpsu-
la articular y recubre la superficie interna de la cavidad
articular, excepto en los discos articulares y el cartlago
articular. La membrana sinovial cubre primero la zona
sea que limita el cartlago articular antes de cubrir la
cpsula; este pliegue se denomina reborde de cobertura.
Los sinoviocitos se localizan en toda la superficie inter-
na y forman de una a dos capas de clulas en las mem-
branas. Existen dos tipos de sinoviocitos: los sinovioci-
tos tipo A y los sinoviocitos tipo B.
Lquido sinovial
El lquido sinovial es un ultrafiltrado de plasma sangu-
neo al cual se le agrega el hialuronano sintetizado por
los sinoviocitos. Este lquido sinovial est localizado en
cavidades articulares, bursas y vainas tendinosas; es de
aspecto viscoso claro o citrino con un escaso contenido
de clulas. El hialuronano se encuentra muy polimeri-
zado en el lquido sinovial; esto le confiere una gran vis-
cosidad, ptima para lubricar las superficies articulares
junto con la lubricina producida por los sinoviocitos. En
el lquido sinovial de manera normal se localizan 60
clulas por mL.
152 Prcticas de histologa (Captulo 11)

CUESTIONARIO

1. Cuales son las tres formas principales que tiene el cartlago?

2. Qu da origen al tejido conectivo, cartlago, tejido seo facial y algunos huesos del crneo?

3. Qu nombre recibe el crecimiento interno del cartlago?

4. Dnde se encuentra el cartlago elstico?

5. Este tipo de cartlago se encuentra en articulaciones como discos intervertebrales, discos articulares y meniscos,
sitios de insercin de ligamentos y tendones. A qu cartlago se est haciendo referencia?

6. Cules son las dos funciones principales del tejido seo?

7. Describa la histologa del tejido seo esponjoso o hueso trabecular.

8. En qu se diferencian las clulas osteoprogenitoras para formar hueso nuevo durante la reparacin de la frac-
tura?

9. A qu se deben la cantidad, la dureza y la resistencia a la compresin del tejido seo?

10. De qu dependen las propiedades elsticas y la resistencia a la traccin del tejido seo?

11. Qu glucoprotena secretan los osteoblastos?

12. Qu nombre recibe el proceso de formacin de hueso a consecuencia de la actividad de los osteoblastos?

13. Se originan de osteoblastos atrapados en la matriz sea durante la formacin de hueso nuevo y se caracterizan
por la degradacin progresiva del retculo endoplsmico rugoso y el aparato de Golgi. A quines se est
haciendo referencia?
 Tejido esqueltico 153

14. Cules son las dos formas existentes de osificacin?

15. Por qu tipo de osificacin se desarrollan los huesos del crneo, maxilar inferior y clavcula?

16. Cmo se denomina el lugar donde la difisis pasa a ser epfisis y corresponde a la zona de depsito seo por
eliminacin del cartlago?

17. En la fase de remodelacin, la actividad de osteoblastos y osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como
una unidad. Qu nombre recibe esta unidad?

18. Qu forma la arteria nutricia cuando se ramifica en el espacio medular en dos direcciones opuestas dentro de
la difisis en la regin central de la mdula?

19. Es una hormona peptdica de 32 aminocidos secretada por la clulas C de la glndula tiroides, induce la sntesis
de paratohormona e incrementa los niveles plasmticos de Ca++. A qu hormona se est haciendo referencia?

20. Mencione los tres grupos principales en que se clasifican las articulaciones segn su grado de movimiento.

21. Qu aspecto tiene la superficie interna de la membrana sinovial?

22. Qu es la membrana sinovial?

23. Qu es el lquido sinovial y qu contiene?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
154 Prcticas de histologa (Captulo 11)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de cartlago. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Tejido esqueltico 155

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de hueso. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

156 Prcticas de histologa (Captulo 11)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo o esquema de la osteona. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 12
Tejido muscular

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Comprender la organizacin del tejido muscular, particularizando sus diferencias celulares.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

12.1. Identificar en su libro de manera apropiada los componentes estructurales del msculo liso,
relacionndolos con su mecanismo de contraccin.
12.2. Explicar en su libro, de manera correcta, la estructura celular y molecular del msculo estriado
voluntario.
12.3. Explicar en su libro, de manera correcta, la estructura celular y molecular del msculo estriado
cardiaco.
12.4. Dibujar de manera acertada, en su libro de prcticas, las caractersticas microscpicas distintivas
entre los diferentes tipos de msculos.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

INTRODUCCIN direccin al movimiento. Existen tres tipos de muscula-

Las clulas o fibras musculares son adaptaciones espe-
ciales de organismos multinucleados para solventar las
necesidades de movilidad interna y externa; son de for-
ma alargada con eje mayor longitudinal y orientadas en
tura bien diferenciados por su estructura y funcin:
msculo liso, msculo esqueltico y msculo cardiaco
(figura 12--1). El msculo liso se compone de clulas
ahusadas, con ncleo central. Este tipo de msculo se
encuentra en las paredes viscerales y es inervado por el
sistema nervioso autnomo o involuntario, por lo que se
denomina tambin musculatura visceral o involuntaria.

157
158 Prcticas de histologa
Musculo esqueltico Msculo cardiaco
Figura 12--1. Los tres tipos de msculo en el ser humano. Existen tres tipos de musculatura bien diferenciados por estructura y
funcin: msculo liso, msculo esqueltico y msculo cardiaco.
El msculo esqueltico se compone de clulas largas,
cada clula con una gran cantidad de ncleos ubicados
en la periferia. Los msculos encargados del movi-
miento voluntario estn compuestos de msculos estria-
dos. Se les denomina msculo estriado porque las clu-
las presentan un estriado caracterstico que est
inervado por el sistema nervioso somtico o voluntario.
El msculo cardiaco se compone de clulas con ncleo
central como las del msculo liso, pero con estriado
transversal semejante al msculo esqueltico. El ms-
culo cardiaco slo se encuentra en el corazn, y es iner-
vado por el sistema nervioso autnomo.
MSCULO LISO
La musculatura lisa est involucrada en casi todos los
rganos y vasos como parte fundamental de la funcin
de estos rganos y sistemas (figura 12--2). Se localiza en
la pared del tubo digestivo desde la parte media del es-
(Captulo 12)
Msculo liso
Ncleos celulares
fago hasta el esfnter anal interno, en las vas respirato-
rias de conduccin (trquea y bronquios), en el tero
(miometrio), etc.
Caractersticas histolgicas
del msculo liso
Son clulas de forma ahusada con extremos afilados y
que se agrupan en capas. Son de tamao variable: las fi-
bras ms grandes se encuentran en el tero grvido con
fibras de hasta 500 Nm, mientras que en la vasculatura
miden 10 Nm de longitud. Cada fibra muscular posee un
ncleo nico central localizado en la porcin media; el
ncleo es alargado en sentido longitudinal de la fibra
con extremos afilados o redondeados, la cromatina es de
localizacin perifrica y se pueden ver varios nucleolos.
El citoplasma de las clulas de msculo liso y estriado
se denomina sarcoplasma (del griego sarx, carne); en
cortes histolgicos de hematoxilina y eosina, el cito-
plasma se pigmenta de rojo, mientras que con la tincin
de van Gieson se tien de rojo las fibras de colgeno y
de amarillo el sarcoplasma; con algunas tinciones espe-

A filamentos de miosina miden en promedio 15 nm de di-
B se le denomina contraccin fsica. Las fibras de mscu-
Figura 12--2. Fotografas de fibras musculares lisas del mio-
metrio (flechas) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB
tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. A. 270 X. B. 430 X.
ciales se puede demostrar la presencia de glucgeno.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Existe una capa de glicosaminoglicanos sobre la super-
ficie de cada fibra muscular. Las placas de insercin en
la membrana plasmtica, que fijan actina en las fibras
de msculo liso, contienen la protena tallina, y los fila-
mentos intermedios del msculo liso vascular contienen
vimentina, a diferencia de los filamentos intermedios de
miosina en las fibras de msculo estriado voluntario. La
lmina externa y la red de fibras reticulares correspon-
den a la lmina reticular de la membrana basal.
El sarcoplasma est ocupado por filamentos delga-
dos de actina, gruesos filamentos de miosina y filamen-
tos intermedios. Los filamentos de actina miden 7 nm;
estos tipos de filamentos se consideran estables, ya que
Tejido muscular 159
A Molcula de miosina
Cola
Cabezas
B Troponina Molcula de actina Actina G
Tropomiosina
Figura 12--3. Esquema de los filamentos de actina y los de
miosina. A. Miosina. B. Actina.
no se confunden con los monmeros de actina G. Los
metro y estn rodeados de un anillo de filamentos delga-
dos de actina con una relacin de 1:15 entre los filamen-
tos de miosina y los de actina (figura 12--3).
Inervacin de la musculatura lisa
Los dos tipos de rganos donde la musculatura lisa se
encuentra presente son el de tipo multiunitario y el de
tipo visceral o unitario. El tipo multiunitario se com-
pone de fibras unitarias que funcionan independientes
entre s, pero son inervadas por una nica terminal ner-
viosa; la activacin tiene lugar por difusin del poten-
cial de accin. La contraccin es muy rpida y va segui-
da de una relajacin completa; a este tipo de contraccin
lo liso no muestran contracciones espontneas, y este
tipo de contraccin se encuentra en el iris del ojo, el con-
ducto deferente y los vasos de gran calibre. El tipo unita-
rio o visceral est compuesto de haces o capas de clulas
lisas unidas por los nexos, y se caracteriza por la capaci-
dad de tener contracciones espontneas; un ejemplo es
la extensin o reaccin por estiramiento que causa el va-
ciamiento de las vsceras o de un rgano hueco. Las con-
tracciones espontneas se difunden a travs de los nexos
en las fibras vecinas generando una actividad progresi-
va; tienen una inervacin abundante, pero la accin ner-
viosa se dirige a modificar la actividad espontnea. La
velocidad de la contraccin es baja y mantiene la con-
traccin constante y prolongada; a esto se le denomina
contraccin tnica o tono. Las fibras de tipo unitario se
encuentran en la mayor parte de los rganos, como el
tubo digestivo, vas biliares, vas urinarias y tero; por
esta razn se le denomina visceral. Las contracciones
rtmicas se pueden cubrir por contracciones sostenidas
o un estado de contraccin tnico o clico; cuando exis-
te este estado, la musculatura lisa de las paredes arterio-
160 Prcticas de histologa
Intestino Msculo Varicosidades
liso
Vesculas
sinpticas
Figura 12--4. Esquema de la inervacin del msculo liso. El
sistema nervioso autnomo inerva la musculatura. En los si-
tios de contacto de las ramificaciones y fibras musculares,
la vaina de Schwann se interrumpe y el axn desnudo se ex-
pande en los puntos de contacto; las varicosidades contie-
nen los neurotransmisores acetilcolina y noradrenalina.
lares se mantiene contrada con cierto grado de vaso-
constriccin.
La inervacin de la musculatura lisa la proporcionan
los sistemas simptico y parasimptico del sistema ner-
vioso autnomo.
En las clulas lisas de tipo multiunitario, cada axn
posee varias ramificaciones que se extienden entre las
fibras de msculo liso.
En los sitios de contacto de las ramificaciones y fibras
musculares, la vaina de Schwann se interrumpe y el axn
desnudo se expande en los puntos de contacto; las vari-
cosidades contienen los neurotransmisores acetilcolina
y noradrenalina (figura 12--4).
En las clulas musculares lisas de tipo unitario, las ra-
mificaciones del axn nunca entran en contacto directo
con las fibras musculares lisas; las ramificaciones en-
vuelven a las fibras o llegan al tejido conectivo.
Histognesis de la musculatura lisa
Las clulas de la musculatura lisa se derivan de clulas
mesenquimales embrionarias, a excepcin del msculo
del iris, que tiene su origen en el neuroectodermo. Du-
rante la etapa de diferenciacin las clulas se prolongan
y surgen los miofilamentos en el citoplasma; los mio-
blastos se dividen por mitosis con diferenciacin gra-
dual a msculo liso.
Las clulas de msculo liso tienen capacidad de mi-
tosis durante toda su vida, pero es raro observar esto en
la edad adulta, a excepcin del tero en el embarazo y
los vasos sanguneos en sus paredes.
(Captulo 12)
MSCULO ESQUELTICO
La fibra es la clula muscular bsica; es delgada, de
forma cilndrica y mide de 10 a 100 Nm de longitud. El
dimetro de estas clulas es una caracterstica impor-
tante, ya que est relacionado con la produccin de
fuerza; los cambios en este dimetro de la clula indica-
rn un cambio en el patrn de uso de la fibra. El aumento
del tamao de un msculo durante el desarrollo del indi-
viduo o por entrenamiento se debe a un incremento en
el espesor de cada fibra; a esto se le denomina hipertro-
fia, y a la disminucin del espesor de estas fibras se le
denomina atrofia. Cada fibra est rodeada de una capa
membranosa transparente de 1 Nm de espesor que se
forma de la unin del plasmalema y el endomisio; en los
cortes histolgicos al plasmalema se le denomina sarco-
lema. Las fibras musculares se agrupan en haces o fasc-
culos que a su vez forman los distintos tipos musculares.
Los msculos estn rodeados de una capa formada por
tejido conectivo llamada epimisio, el cual se encuentra
entretejido con la fascia muscular. El epimisio se pro-
longa hacia el interior del msculo entre los fascculos
y se le denomina entonces perimisio, que finalmente
forma una capa delgada en forma de vaina de fibras reti-
culares y se conoce como endomisio porque est alrede-
dor de cada fibra muscular. Adems de unir las fibras y
los fascculos musculares, la vaina de tejido conectivo
permitir el movimiento independiente entre estas
estructuras (figuras 12--5 y 12--6). Los vasos sanguneos
Tendn
Hueso
Epimisio
Perimisio
Fascculo
Fibras
Endomisio
musculares
Figura 12--5. Esquema de las fibras del msculo esqueltico
y su insercin en el hueso. Las fibras son las clulas muscula-
res bsicas; se agrupan en haces o fascculos que forman
los distintos tipos musculares. Los msculos estn rodea-
dos de una capa de tejido conectivo o epimisio que se pro-
longa hacia el interior del msculo entre los fascculos y se
denomina perimisio. El endomisio est alrededor de cada fi-
bra muscular.
 Tejido muscular 161

PMT

A Epimisio Ncleo B Axones C Ncleo D Clula satlite

E F Perimisio G Endomisio H Filamentos

Figura 12--6. Fotografas de fibras musculares estriadas esquelticas (flechas) en la regin donde se unen al tendn, recubiertas
de oro al alto vaco y 25 KV. Se observan las fibras de tejido conectivo del epimisio, el perimisio y el endomisio que recubren a
las fibras musculares. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A a D. Primera serie de amplificacin.
A. 270 X. B. Placa motora terminal (PMT), 1 000 X. C. 2 500 X. D. 4 300 X. E a H. Segunda serie de amplificacin. E. 500 X. F.
850 X. G. 1 900 X. H. 4 500 X.

y los nervios atraviesan las vainas de tejido conectivo
penetrando al interior del msculo, donde cada fibra
muscular est rodeada de una red capilar.
Caractersticas del msculo
estriado en microscopia ptica
Cada fibra muscular contiene fibrillas estriadas parale-
las, que se denominan miofibrillas y tienen un espesor
de entre 1 y 2 Nm, las cuales se agrupan en campos de
Conhein (artificio). La apariencia del estriado transver-
sal se debe a que cada miofibrilla se forma por segmen-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
to. El sarcoplasma contiene organelos e inclusiones
donde cerca del polo nuclear se encuentra el aparato de
Golgi y mitocondrias, las cuales aparecen en hileras en-
tre las miofibrillas; adems, existen cantidades varia-
bles de glucgeno y gotas de lpidos dispersos en el cito-
plasma.
Bandas
La apariencia de bandas claras y oscuras a travs de cada
fibra muscular se debe a la miofibrilla estriada. Las ban-
das con mayor ndice de refraccin son las que mayor-
mente se tien. A las bandas oscuras se les denomina

tos que se alternan de manera regular y con diferente n-
dice de refraccin. Las fibras del msculo esqueltico
contienen varios ncleos (son clulas musculares multi-
nucleadas) que se localizan debajo del sarcolema en su
periferia, y son aplanados u ovales y dispersas a lo largo
de la fibra. En una estrecha relacin con la superficie de
las fibras musculares esquelticas se localizan ncleos
pequeos y ms oscuros de las clulas satlite; stas son
alargadas y aplanadas, se disponen en el sentido de las fi-
bras musculares y se encuentran rodeadas de la misma
lmina externa. Estas clulas son mioblastos persistentes
y tienen un papel importante en la regeneracin muscu-
lar y el aumento de tamao del msculo en entrenamien-
bandas A, ya que son anisotrpicas por ser birrefringen-
tes a la luz polarizada. A las bandas claras se les denomi-
na bandas I por ser isotrpicas y presentar difraccin
simple a la luz polarizada. En la banda A se aprecia una
zona transversal menor llamada banda H (del alemn
hell, claro), y a su vez cada banda I es cortada por una
lnea Z bien definida (del alemn Zwischenscheibe,
disco intermedio o disco Z por su forma tridimensio-
nal). En el centro de la banda H se distingue la lnea M,
ms angosta. El segmento que se ubica entre dos lneas
Z sucesivas se denomina sarcmero, y es la unidad es-
tructural y funcional de la miofibrilla. Un sarcmero
promedio mide 2.5 Nm de largo; la banda A representa
162 Prcticas de histologa
Banda A
Banda I
Zona H
Miofibrilla Lnea M
A Sarcmero
Lnea Z
B favorecer la liberacin de iones de calcio del RE hacia
Figura 12--7. A. Esquema del sarcmero en fibras del msculo
esqueltico. B. Detalle del estriado caracterstico del mscu-
lo esqueltico; los ncleos son excntricos. Hematoxilina y
eosina. 1 000 X.
1.5 Nm y cada mitad de la banda I, alrededor de 0.5 Nm
en reposo. El sarcmero vara de longitud segn se en-
cuentre en reposo (3 Nm) o en contraccin (1.5 Nm). La
longitud de la banda A es constante y la longitud de la
banda I se ve acortada durante la contraccin. En el mi-
croscopio electrnico slo son visibles la banda A y la
banda I, y ocasionalmente la lnea Z. En estudios de mi-
croscopia electrnica se ha visto que la miosina se loca-
liza en la totalidad de la banda A y la actina en la banda
I y en partes de la banda A (figura 12--7).
Ultraestructura del msculo esqueltico
El retculo sarcoplsmico corresponde al retculo endo-
plsmico liso de otras clulas, pero en la fibra muscular
forma un reticulado denso de sarcotbulos que rodean
a cada miofibrilla. Frente a la banda A estos sarcotbu-
(Captulo 12)
los transcurren en sentido longitudinal anastomosndose
entre s y formando un tubo ms grande por fusin, el re-
tculo de contacto. Dos de estos tbulos rodean la miofi-
brilla a ambos lados de un tbulo delgado, el tbulo trans-
verso o tbulo T. Estos tres tbulos constituyen una trada.
En los msculos de los mamferos, cada sarcmero se
compone de dos tradas que se encuentran en la zona co-
rrespondiente a la transicin entre las bandas A e I.
Los tbulos T son invaginaciones del sarcolema que
se comunican con el espacio extracelular; estos tbulos
favorecen la transmisin de los potenciales de accin al
el sarcoplasma, lo que causa entonces la contraccin de
la fibra muscular.
Las miofibrillas se forman por miofilamentos de dos
tipos: los filamentos gruesos de 14 nm que contienen
miosina y los filamentos finos de 7 nm que se forman de
actina. Estos filamentos de miosina y actina se entre-
mezclan en la banda A, pero los filamentos de miosina
de 1.5 Nm de largo slo llegan hasta el lmite de la banda
A. La distancia entre los filamentos de miosina es de 45
nm. Los filamentos de actina parten de cada disco Z,
donde se prolongan 1 Nm a ambos lados para formar la
banda I y continan en parte de la banda A entre los fila-
mentos de miosina. Los filamentos de actina no llegan
a la banda H, por lo que estn ausentes de sta y de la
porcin media de la banda A. Por lo tanto, el patrn es-
triado del msculo esqueltico se deber a la superposi-
cin variable de los dos tipos de filamentos. En las zonas
de superposicin de la banda A se encuentran, por lo
tanto, filamentos de actina y miosina, y mientras que en
la banda I slo se encontrarn filamentos de actina, nue-
vamente se encontrarn filamentos de miosina en la
banda H. La lnea M corresponde a la estructura trans-
versal de unin que une la porcin media ms gruesa de
los filamentos de miosina y se compone de la protena
fijadora de miosina llamada miomesina, a la cual se une
otra protena, llamada protena C. En un corte transver-
sal los filamentos forman un patrn hexagonal caracte-
rstico. En las zonas de superposicin cada filamento de
miosina se encuentra rodeado de seis filamentos de acti-
na. Desde los filamentos de miosina se extienden en for-
ma radial hacia los filamentos de actina unas estructuras
semejantes a puentes, las cuales faltan en una regin
central de la banda H y por lo tanto se denominarn ban-
da seudo H. Los puentes entre los filamentos de miosina
y actina son fundamentales durante la contraccin mus-
cular para favorecer la interaccin entre stos. La tropo-
nina I se une a los filamentos de actina e inhibe su unin
con la miosina en el msculo estriado y as regula su
contraccin. En la lnea Z, cada filamento de actina est
localizado frente al espacio intermedio entre dos fila-

mentos de actina de la cara opuesta del disco Z, y estos
filamentos de actina se relacionan a travs de la lnea Z
mediante unos filamentos denominados filamentos Z.
Contacto neuromuscular
La placa motora es la estructura localizada en la zona de
contacto entre la fibra del nervio motor y una fibra de
msculo esqueltico. Esta fibra motora se divide a su
vez en varias ramificaciones cortas que entran en con-
tacto con las fibras musculares con una ramificacin
para cada fibra muscular; a la zona de contacto que crea
un engrosamiento se le denomina placa motora termi-
nal. La placa motora terminal se localiza regularmente
cerca del centro de la fibra muscular donde se encuen-
tran cavidades denominadas criptas sinpticas prima-
rias, que son el lugar donde se hallan ubicadas las termi-
nales axnicas. En cada cripta sinptica primaria hay
hendiduras estrechas en la fibra muscular denominadas
criptas sinpticas secundarias. Las clulas de Schwann
en la superficie de la terminal axnica no se extienden
hacia el interior de la cripta sinptica, donde el axolema
y el plasmalema se encuentran uno al lado del otro sepa-
rados por un espacio de 50 nm; la lmina externa del sar-
colema cubre las criptas sinpticas primarias y secunda-
rias, y se pueden ver en el sarcolema vesculas de 50 nm
que corresponden a las vesculas sinpticas. La placa
motora terminal se considera una sinapsis modificada en
la cual las vesculas sinpticas contienen acetilcolina,
que es liberada cuando el potencial de accin llega a la
placa terminal liberando la acetilcolina de las vesculas
sinpticas hacia la hendidura sinptica, donde se unen
a receptores para acetilcolina de tipo nicotina que se lo-
calizan sobre la membrana postsinptica del sarcolema.
Motoneurona
Mielina
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Figura 12--8. Detalle de una placa motora terminal (sinapsis modificada) en el msculo esqueltico. La placa motora terminal se
localiza regularmente cerca del centro de la fibra muscular, donde se encuentran cavidades denominadas criptas sinpticas pri-
marias, que son el lugar donde se encuentran ubicadas las terminales axnicas. En cada cripta sinptica primaria hay hendiduras
estrechas en la fibra muscular, denominadas criptas sinpticas secundarias.
Tejido muscular 163
El potencial de accin produce un rpido y transitorio
aumento en la permeabilidad de iones de sodio que des-
polariza la membrana postsinptica y se difunde como
potencial de accin en todo el sarcolema. Por tanto, el
receptor para acetilcolina es un canal inico para sodio
dirigido por un transmisor en el cual la acetilcolina acta
por milisegundos y es neutralizada por la enzima acetil-
colinesterasa que se encuentra en la lmina externa o
lmina basal de la membrana postsinptica (figura
12--8). Las fibras musculares y los tendones poseen ter-
minaciones nerviosas sensitivas denominadas husos
musculares o husos tendinosos.
Fibras musculares rojas,
intermedias y blancas
Los msculos entre s varan de color cuando se anali-
zan a simple vista; en los msculos rojos predominan las
fibras rojas, que son delgadas y de color rojo oscuro por
el gran contenido de mioglobina (que es la que le da el
color rojo al msculo). En los msculos blancos hay
predominio de fibras blancas, que son ms gruesas y
claras por el menor contenido de mioglobina. En el ser
humano, la mayora del msculo esqueltico es de tipo
Twitch o ley del todo o nada, donde una fibra muscular
siempre se contrae al mximo ante un estmulo a dife-
rente velocidad. Todas las fibras musculares que perte-
necen a la misma unidad motora son del mismo tipo de
fibra y sern inervadas por el mismo axn. En el orga-
nismo hay fibras musculares rpidas y lentas y se dife-
rencian por la determinacin de ATPasa miofibrilar; las
fibras tipo I tienen poca ATPasa y las tipo II son ricas en
esta enzima. Las tipo II se clasifican a su vez en tipo II
a, II b y II c, donde este ltimo posiblemente sea un
estadio previo de los otros dos. Las fibras tipo I o fibras
Mitocondrias Cripta sinptica
primaria
164 Prcticas de histologa
oxidativas lentas son fibras de estiramiento lento; el di-
metro de sus fibras es pequeo, tienen abundante mio-
globina, muchos capilares, son de color rojo, tienen alta
regeneracin de ATP por respiracin celular aerbica
con hidrlisis lenta de ATP y bajas reservas de glucge-
no, abundan en msculos posturales, forman unidades
motoras con gran cantidad de mitocondrias y son resis-
tentes al agotamiento. Las fibras tipo II a o fibras oxida-
tivas glucolticas rpidas tienen un dimetro intermedio
en sus fibras con abundante mioglobina y muchos capi-
lares; son de color rojo, tambin son fibras rpidas que
contienen numerosas mitocondrias, pero en menos can-
tidad que las I. Hidrolizan y regeneran rpidamente el
ATP por respiracin celular aerbica y gluclisis anae-
robia, tienen intermedia resistencia a la fatiga con inter-
medias reservas de glucgeno, son adecuadas para acti-
vidades de resistencia y contracciones fuertes de corta
duracin, como la caminata y la carrera veloz, ya que
abundan en los msculos de las extremidades inferiores.
Las fibras II b o fibras glucolticas rpidas tienen escasa
mioglobina y pocos capilares; corresponden a las fibras
blancas con baja regeneracin de ATP por respiracin
celular anaerbica e hidrlisis rpida de ATP. Abundan
en los msculos de las extremidades superiores y reali-
zan movimientos rpidos e intensos, de breve duracin.
Son ms gruesas y forman grandes unidades motoras
que contienen escasas mitocondrias. Tienen altas reser-
vas de glucgeno, pero baja resistencia a la fatiga.
La mayora de los msculos esquelticos estn com-
puestos por la mezcla de este tipo de fibras, y la distribu-
cin de stas entre los msculos y entre los individuos
es diferente. La contraccin muscular habitual se inicia
con la contraccin de fibras tipo I con contracciones
bajas; si existe una fuerza de contraccin creciente se
incorporan las fibras tipo II, y en aceleraciones rpidas
se incluirn las fibras II b, o en contracciones de mxima
intensidad y corta duracin.
Histognesis
Todo el msculo estriado se origina en el mesodermo a
partir del mesodermo paraxial, que corresponde a los
somitas que se disponen en formas segmentarias. Pero
la musculatura periorbitaria y la derivada de los arcos
branquiales evolucionarn in situ del mesnquima.
La primera clula de diferenciacin es el mioblasto
con un ncleo nico, no contiene miofibrillas, sufre di-
visiones frecuentes y comienza a fusionarse para formar
fibras musculares sinciciales multinucleadas, los mio-
tbulos con ncleos centrales. Con la diferenciacin
aparecen posteriormente estras transversales por apari-
(Captulo 12)
cin de miofibrillas, que al aumentar de tamao despla-
zan el ncleo a la periferia formando nuevos mioblastos
hasta las ltimas etapas de la vida fetal, y posteriormen-
te los msculos slo crecen por aumento del tamao de
sus fibras. Algunos mioblastos persisten en forma de c-
lulas satlites a partir de las cuales se pueden desarrollar
nuevas fibras durante la regeneracin (clulas madre
musculares).
MSCULO CARDIACO
Se compone de fibras musculares ramificadas que for-
man una estructura reticular tridimensional donde las
clulas estn unidas cola con cola mediante discos inter-
calares con un ncleo oval, grande y claro de localiza-
cin central, adems de presentar ramificaciones donde
se conectan con clulas vecinas (figura 12--9). El dime-
tro de las fibras es de 15 Nm, poseen sarcolema abun-
dante parecido al del msculo esqueltico con un es-
triado longitudinal que se aprecia en el microscopio
ptico. En cada polo nuclear se encuentra una zona de
sarcoplasma rica en mitocondrias y contiene un com-
plejo de Golgi pequeo; en personas ancianas se encuen-
tran depsitos de lipofucsina. El sarcoplasma contiene
ms glucgeno que la musculatura estriada. La caracte-
rstica del msculo cardiaco es la presencia de discos
intercalares que se aprecian como gruesas lneas trans-
versales que parecen una escalera y siempre se encuen-
tran a nivel de la parte media de las bandas I donde se
localiza la lnea Z.
Histologa del msculo cardiaco
Tiene la misma disposicin de los filamentos de actina
y miosina que crean el estriado transversal del msculo
esqueltico, pero las mitocondrias son mucho ms nu-
merosas y presentan crestas en grandes cantidades.
Adems de observar numerosas gotas de lpidos y gr-
nulos de glucgeno que son depsitos de energa, en el
citoplasma de las clulas musculares cardiacas de las
aurculas se pueden ver vesculas de 0.4 Nm de dimetro
que corresponden a los grnulos auriculares que contie-
nen un estadio previo de la hormona pptido natriurti-
co auricular (PNA), que es secretado por las clulas
musculares auriculares cuando se estiran, produciendo
con esto un aumento en la eliminacin de cloruro de so-
dio y agua por los riones con accin antihipertensiva.
Los tbulos T tienen un dimetro mayor que los del
msculo esqueltico y se localizan enfrente de la lnea

A
B
Figura 12--9. Fotografa de fibras musculares cardiacas
(cardiomiocitos) recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV en
corte longitudinal. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. A. 370 X. B. 1 000 X.
Z; se encuentran unidos a intervalos por tbulos simila-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
res longitudinales de dimetro menor con la funcin de
propagar el potencial de accin desde el sarcolema hasta
el interior de la fibra muscular cardiaca. El retculo sar-
coplsmico tiene una composicin ms simple, se com-
pone de un retculo tubular irregular que rodea los haces
de miofilamentos sin formar cisternas terminales. Los
tbulos T no forman la trada como en el msculo es-
queltico, slo forman expansiones pequeas aisladas
en los extremos de la red tubular (figura 12--10).
El retculo endoplsmico liso o retculo sarcopls-
mico corbular (su nombre se deriva del francs corbei-
lle, canasto) se localiza por debajo del sarcolema for-
mando contactos similares. La contraccin del msculo
Tejido muscular 165
Retculo
sarcoplsmico
Tbulo T
Mitocondria
Ncleos
Fibras
musculares
Figura 12--10. Esquema de la ultraestructura de la fibra
muscular cardiaca. Se compone de fibras musculares rami-
ficadas donde las clulas estn unidas mediante discos in-
tercalares con ncleos ovales, grandes y claros de localiza-
cin central; las mitocondrias son muy numerosas y presen-
tan crestas en grandes cantidades. Los tbulos T tienen un
dimetro mayor que los del msculo esqueltico y se locali-
zan enfrente de la lnea Z.
cardiaco es similar a la que se realiza en el msculo
esqueltico por deslizamiento de filamentos de actina y
miosina, y stos son desencadenados por el aumento en
la concentracin de iones de calcio en el sarcoplasma de
las clulas musculares cardiacas donde existen algunas
diferencias particulares que se relacionan con el acopla-
miento de excitacin--contraccin y regulacin de la
contraccin. El aumento de iones de calcio intracelular
no es muy importante en el desencadenamiento del po-
tencial de accin, sino que se basa en que el potencial de
accin causa la apertura de los canales inicos de calcio
dirigidos por potenciales en el sarcolema; esto incre-
menta la concentracin de calcio en el citosol produ-
ciendo liberacin de calcio inducida por calcio desde el
retculo sarcoplsmico, como en la musculatura lisa. La
hipertrofia ms que la hiperplasia es el mecanismo de
crecimiento del corazn en el adulto.
Discos intercalares
Las membranas de las clulas musculares adyacentes se
encuentran separadas por un espacio de 20 nm y presen-
tan un transcurso alternante, transversal y longitudinal.
Frente a las porciones transversales se encuentra un
depsito de material electrodenso depositado en el cito-
166 Prcticas de histologa
Ncleos
celulares
Fibras
musculares
Figura 12--11. Esquema de las fibras musculares cardiacas
en corte longitudinal; se observan los ncleos centrales en
las fibras. Hematoxilina y eosina. 400 X.
plasma subsarcolmico, donde se fijan filamentos de
actina de los sarcmeros adyacentes que corresponden
al disco intercalar frente al disco Z. Los filamentos in-
termedios tambin se unen a estas zonas de condensa-
cin caracterstica de adhesiones focales; existen des-
CUESTIONARIO
1. Cuntos tipos de msculo existen en el organismo?
2. Cmo se denomina el citoplasma de las clulas de msculo liso y estriado a las que en cortes histolgicos con
la tincin de van Gieson se tien de amarillo?
3. Cmo es el mecanismo de contraccin de la fibra muscular lisa?
4. Qu enzima activa el complejo Ca++ --calmodulina?
5. Qu funcin tienen los nexos en la clula de msculo liso?
(Captulo 12)
mosomas y nexos aislados pequeos a la altura de las
partes transversales y nexos ms grandes en las partes
longitudinales del disco intercalar. Donde se encuentran
los nexos no existe material electrodenso por ser zonas
de transmisin rpida del impulso del potencial de ac-
cin de una clula a otra por difusin de iones a travs
del canal de cada uno de los conexones del nexo. Por
esta razn se obtiene un acoplamiento elctrico de la
masa muscular cardiaca que funciona como sincicio.
Los desmosomas y las adhesiones focales tienen la fun-
cin de anclar las miofibrillas de fibras adyacentes para
transmitir la contraccin de clula a clula (figura
12--11).
Sistema de conduccin cardiaca
Existe un sistema modificado de clulas musculares
cardiacas capaces de difundir potenciales de accin con
mayor rapidez que las fibras comunes; es el sistema de
conduccin de la excitacin cardiaca que permite la
contraccin de aurculas y ventrculos secuenciales y
que funciona como sistema de bombeo.
Este sistema contiene clulas especializadas en la
sinapsis qumica que actan como un sincicio (se com-
portan como una gran unidad motora que se contrae al
mismo tiempo).
 Tejido muscular 167

6. Cul es la unidad estructural y funcional del msculo esqueltico?

7. En la mayor parte de qu rganos se encuentran las fibras de tipo unitario?

8. Qu nombre recibe la capa de tejido conectivo que rodea a los msculos, el cual se encuentra entretejido con
la fascia muscular?

9. Cmo se denomina el aumento de tamao de un msculo durante el desarrollo del individuo o por entrena-
miento y que se debe a un incremento en el espesor de cada fibra?

10. En relacin con la pregunta anterior, cmo se llama la disminucin del espesor de estas fibras?

11. Cules bandas y lneas se pueden distinguir en una fibra muscular esqueltica?

12. Cmo se comportan la banda A y la I durante una contraccin?

13. La apariencia de bandas claras y oscuras a travs de cada fibra muscular se debe a la miofibrilla estriada. Las
bandas con mayor ndice de refraccin son las que mayormente se tien. Qu nombre reciben las bandas oscuras
y las claras?

14. En la distrofia muscular, qu protena est ausente o deficiente en su composicin?

15. Cmo se denomina la porcin terminal de una rama nerviosa motora que tiene contacto directo con la fibra mus-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

cular en una estructura en forma de placa terminal?

16. Son invaginaciones del sarcolema que se comunican con el espacio extracelular; estos tbulos favorecen la trans-
misin de los potenciales de accin al favorecer la liberacin de iones de calcio del retculo hacia el sarcoplasma
A que tbulos se est haciendo referencia?

17. Qu contienen los miofilamentos que forman las miofibrillas?

168 Prcticas de histologa (Captulo 12)

18. Los costmeros contienen un tercer filamento adems de los de actina y miosina Cmo se denomina este poli-
pptido de mayor tamao conocido hasta ahora?

19. Qu nombre reciben los tres polipptidos que componen la troponina?

20. Con la accin de la tripsina las molculas de miosina se dividen en dos subunidades llamadas...

21. Cmo se llaman las terminaciones nerviosas sensitivas especiales que poseen las fibras musculares y tendones?

22. Los msculos entre s varan de color cuando se analizan a simple vista. En los msculos rojos predominan las
fibras rojas, que son delgadas y de color rojo oscuro. Qu es lo que les da este color?

23. Dnde se origina el msculo estriado?

24. Con qu son reemplazadas las prdidas de msculo estriado y se compensan por hipertrofia de fibras musculares
cercanas a la lesin?

25. Qu forma tiene la clula muscular cardiaca?

26. Cmo se llama el disco que se encuentra entre las membranas de las clulas musculares cardiacas?

27. Cul es la caracterstica del msculo cardiaco que se aprecia como gruesas lneas transversales que se parecen
a una escalera?

28. Cmo se lleva a cabo la contraccin del msculo cardiaco?

29. De dnde se derivan las clulas del msculo cardiaco?

30. Las clulas cardiacas carecen de capacidad de regeneracin por falta de capacidad mitsica. Qu clulas no
existen?
 Tejido muscular 169

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del msculo liso. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

170 Prcticas de histologa (Captulo 12)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del msculo esqueltico. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Tejido muscular 171

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del msculo cardiaco. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

172 Prcticas de histologa (Captulo 12)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del sarcmero, enfatizando todas las bandas presentes en las fibras musculares estriadas.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 13
Tejido nervioso

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar el sistema nervioso central, perifrico y vegetativo de acuerdo con las clulas que lo
constituyen, en correlacin con los aspectos funcionales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

13.1. Explicar en su libro, con certeza, los constituyentes de las neuronas y de las sinapsis en relacin
con su funcin.
13.2. Distinguir en forma acertada las diversas clulas de la neurogla, correlacionando su estructura con
su funcin.
13.3. Sealar con precisin, en su libro, la distribucin de la sustancia gris y la blanca en la corteza
cerebral, cerebelosa y mdula espinal, circunscribindose a las capas de neuronas que las
configuran.
13.4. Describir con certeza, en su libro, los componentes tisulares y los aspectos funcionales de las
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

meninges, plexos coroideos y barrera hematoenceflica.

13.5. Distinguir en su libro, de manera correcta, los componentes del sistema nervioso perifrico y
autnomo, como ganglios, nervios y fibras nerviosas.
13.6. Identificar en su libro, con certeza, la histognesis y regeneracin del tejido nervioso en relacin
con su funcin.
13.7. Observar al microscopio cerebro y cerebelo, elaborando un dibujo de sus componentes de forma
precisa.
13.8. Observar al microscopio mdula espinal y nervio perifrico, elaborando un dibujo de sus
componentes de forma precisa.

173
174 Prcticas de histologa
INTRODUCCIN
El sistema nervioso es un conjunto de estructuras neura-
les altamente especializadas en la excitacin, la neuro-
secrecin y la conduccin, que son rpidas y especficas
entre reas muy distantes del organismo. Las neuronas,
clulas nerviosas especializadas, tienen la capacidad
estructural y electrofisiolgica de conductibilidad e irri-
tabilidad; la onda que generan se llama impulso nervio-
so. Ante la accin de un estmulo determinado se trans-
duce esta energa en actividad elctrica por parte de los
receptores sensoriales. El estmulo puede desencadenar
una respuesta inmediata o se puede almacenar. El cere-
bro, en especial la corteza cerebral, transforma la infor-
macin en funciones superiores que pueden ser cons-
cientes o inconscientes, dependiendo del estmulo.
Anatmicamente se divide en sistema nervioso cen-
tral (SNC) y sistema nervioso perifrico (SNP); consi-
derando la funcionalidad se divide en sistema nervioso
de la vida de relacin y sistema de la vida vegetativa, y
ste a su vez se subdivide en sistema nervioso simptico
(SNS) y sistema nervioso parasimptico (SNPS). El te-
jido nervioso, desde el punto de vista funcional, se clasi-
fica (figura 13--1) en:
1. Tejido nervioso sensitivo (aferente). Tiene la
caracterstica de que los estmulos son recibidos
y transmitidos al SNC para dar una respuesta.
2. Tejido nervioso motor (eferente). Enva la res-
puesta elaborada en el SNC hacia el rgano efec-
tor y a su vez se subdivide en:
Sistema nervioso
Sistema nervioso central (SNC)
Vas autonmicas
Sistema nervioso autnomo (SNA)
Sistema nervioso simptico (SNS)
Prepara para la emergencia
Incrementa el pulso y la presin arterial,
midriasis, libera glucosa
Disminuye el funcionamiento de los
sistemas urinario y digestivo
Figura 13--1. El sistema nervioso anatmicamente se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico
(SNP); considerando la funcionalidad se divide en sistema nervioso de la vida de relacin y sistema de la vida vegetativa, y ste
a su vez se subdivide en sistema simptico (SNS) y sistema parasimptico (SNPS).
(Captulo 13)
a. Autnomo (SNA): la respuesta elaborada lle-
ga a travs de un filete nervioso hacia un gan-
glio perifrico, posteriormente a travs de otro
filete llega hasta el rgano efector.
b. Somtico: la respuesta llega directamente ha-
cia el rgano efector como en el msculo esque-
ltico. Permite los movimientos voluntarios.
El tejido nervioso est formado por dos tipos de clulas:
1. Neuronas: se encargan de recibir y transmitir los
impulsos nerviosos.
2. Neuroglas: son un grupo de clulas que ayudan
en sus funciones vitales a la neurona (sostn, nu-
tricin, defensa, etc.). Estas clulas, junto con c-
lulas especiales de sostn y tejido conectivo, for-
man las meninges, nervios, ganglios y rganos
sensoriales.
NEURONAS
Las neuronas son clulas sumamente especializadas que
se presentan en muchas formas, tamaos y variedades.
Se llama neurona al cuerpo (soma) de la clula ner-
viosa incluyendo sus prolongaciones; posee un cuerpo
celular o soma que se compone del ncleo y el perica-
rion, el cual emite prolongaciones citoplasmticas lla-
madas dendritas. El axn, que puede medir hasta 1 m de
longitud, tambin puede emitir prolongaciones en don-
de se llevan a cabo las sinapsis. La neurona es la unidad
funcional del sistema nervioso.
Sistema nervioso perifrico (SNP)
Vas motoras Vas sensoriales
Vas somticas
Sistema nervioso parasimptico (SNPS)
Regresa el organismo a la normalidad
Disminuyen el pulso y la presin arterial
Disminuye la liberacin de glucosa
Aumenta el funcionamiento de los
sistemas urinario y digestivo. Miosis

Estructura de las neuronas
S Ncleo: es redondo y grande en proporcin al ta-
mao de la clula, por lo general se ubica en el
centro del soma, puede ser claro con distribucin
de eucromatina de grano fino y contiene un nu-
cleolo grande. En algunas clulas pequeas el n-
cleo suele ser oscuro y contiene grnulos de hete-
rocromatina.
S Pericarion: se llama as al citoplasma que rodea
al ncleo, suele ser poligonal o angular y sus pro-
longaciones parten de los extremos. Contiene a
los organelos.
S Retculo endoplsmico rugoso (RER) o sus-
tancia de Nissl: en el pericarion, el RER se tie
con tionina o azul de toluidina. Son grnulos muy
basfilos debido a su alto contenido de rRNA;
esta sustancia se encuentra en el pericarion y la
primera porcin de las dendritas, pero est au-
sente en los axones y en el cono de iniciacin del
axn. Por el tamao y la distribucin de los cor-
psculos de Nissl se pueden identificar los tipos
de neuronas (en las neuronas motoras, estos gr-
nulos son gruesos y grandes).
S Retculo endoplsmico liso (REL): se localiza
en gran cantidad en pericarion, dendritas y axn.
Este organelo puede almacenar iones de calcio de
manera similar a las clulas musculares.
S Neurofibrillas: se identifican con tcnicas ar-
gnticas de tincin. Atraviesan el citoplasma del
pericarion, en el axn y las dendritas se localizan
paralelas y en el pericarion se entrecruzan. Se en-
cuentran compuestas por filamentos de 10 Nm de
dimetro agrupados entre los corpsculos. Los
filamentos o neurofilamentos son parte del cito-
esqueleto y confieren sostn mecnico.
S Microtbulos: existen en gran cantidad; al en-
tremezclarse con las neurofibrillas forman parte
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
del citoesqueleto, donde proporcionan rigidez y
estabilidad. Participan en el transporte axnico.
S Aparato de Golgi (AG): se localiza nicamente
en el pericarion, donde puede observarse en pre-
paraciones con cromo u osmio. Las cisternas del
AG se sitan alrededor del ncleo rodeadas por
vesculas.
S Mitocondrias: se encuentran en el pericarion en
gran cantidad, son pequeas, de menos de 1 Nm.
S Centrosomas: en neuronas maduras se observa
un centriolo nico.
S Inclusiones: se observan gotas de lpidos en el
citoplasma del pericarion. Tambin pueden exis-
Tejido nervioso 175
tir grnulos de pigmento en la sustancia negra del
encfalo, grnulos de melanina, grnulos de hie-
rro y lipofucsina, un pigmento que se acumula
con la edad.
S Dendritas: son protuberancias sumamente rami-
ficadas que se extienden desde el soma de la neu-
rona y reciben seales qumicas de otras neuro-
nas. Incrementan la superficie de contacto y, en
consecuencia, la posibilidad de establecer sinap-
sis con otras neuronas. Pueden estar cubiertas de
espinas dendrticas, pequeas salientes con la
funcin de intervenir en la sinapsis.
S Axn: es nico, sale del cuerpo o de la primera
porcin de la neurona, donde se forma el cono de
iniciacin o cono axnico, el cual es ms largo y
delgado que las dendritas. Cerca de la porcin
terminal el axn se divide en un ramillete de ra-
mificaciones preterminales o telodendritas que
llegan al bulbo terminal o botn sinptico. El ci-
toplasma del axn o axoplasma contiene mito-
condrias, REL, microtbulos y neurofilamentos.
La reaccin de las neuronas a estmulos se trans-
mite por los axones como potencial de accin. El
transporte axnico antergrado o lento est con-
dicionado por la quinesina, y el rpido o retrgra-
do por la accin de la dinena.
Tipos de neuronas y su distribucin
En todo el sistema nervioso las neuronas adoptan una
gran variedad de formas, segn la disposicin del axn
y la cantidad de dendritas; se clasifican (figura 13--2) en:
1. Unipolares: slo tienen una prolongacin y son
raras en los vertebrados; se observan durante la
neurognesis.
2. Bipolares: emiten una prolongacin por cada ex-
tremo del cuerpo celular; adems del axn tienen
slo una dendrita (receptores de los sentidos del
olfato, la vista y el equilibrio).
3. Multipolares: estas neuronas contienen una
gran cantidad de dendritas y se proyectan del
cuerpo celular (clulas de Purkinje).
4. Seudounipolares: contienen un cuerpo de forma
redonda y emiten una nica prolongacin que se
separa formando una T. Su soma se localiza en
los ganglios de las races posteriores de los ner-
vios espinales y en los ganglios sensitivos de los
nervios craneales.
Las neuronas toman diferentes nombres segn su forma:
176 Prcticas de histologa
Neuronas Interneuronas Motoneuronas
sensitivas
Clula de
Unipolar
Purkinje
Seudounipolar Multipolar
bipolar
Figura 13--2. Las neuronas adoptan una gran variedad de
formas segn la disposicin del axn y la cantidad de den-
dritas; se clasifican en unipolares, bipolares, multipolares y
seudounipolares, que contienen un cuerpo de forma
redonda y emiten una nica prolongacin que se separa for-
mando una T.
1. Clulas piramidales: se localizan en la corteza
del cerebro.
2. Clulas piriformes: se localizan en la capa
media de la corteza del cerebelo.
3. Clulas estrelladas: se localizan en el asta ante-
rior de la sustancia gris de la mdula espinal.
4. Clulas granulosas: se localizan en la corteza
del cerebelo.
5. Clulas musgosas: se localizan en la corteza del
cerebelo.
6. Clulas en cesta: se localizan en la corteza del
cerebelo.
Tambin se pueden clasificar por el tamao de su axn:
1. De proyeccin o Golgi tipo I: contienen nume-
rosas dendritas y un axn muy prolongado que
despus de abandonar el cuerpo celular atraviesa
y abandona el SNC como fibra nerviosa perifri-
ca. Forman los grandes haces de fibras del enc-
falo, la mdula espinal y los nervios perifricos.
2. Interneuronas o Golgi tipo II: tambin se cono-
cen como neuronas de asociacin. Poseen nume-
rosas dendritas ramificadas, y un axn relativa-
mente corto que se ramifica cerca del cuerpo
celular. Se intercalan con otras clulas nerviosas
muy cercanas, a las cuales modulan.
(Captulo 13)
SINAPSIS
La sinapsis es el proceso esencial en la comunicacin
neuronal y constituye el lenguaje bsico del sistema ner-
vioso. Las dendritas son las conexiones de entrada de la
neurona y el axn es la salida que enva impulsos o sea-
les a otras clulas. Esta unin puede ser inhibitoria o ex-
citatoria segn el neurotransmisor que se libere. Cada
neurona recibe de 1 000 a 200 000 sinapsis. La transmi-
sin de una seal de una clula a otra por medio de la
sinapsis es un proceso qumico y elctrico. Se considera
porcin presinptica la porcin del axolema de la clula
que enva el estmulo, mientras que la porcin postsi-
nptica es la zona celular que recibe la seal. La hendi-
dura sinptica es el espacio o hendidura extracelular in-
termedio de las dos clulas y puede medir de 20 a 30 nm
de ancho. El sitio donde ocurre la sinapsis son los boto-
nes terminales sinpticos que conforman la porcin ter-
minal del axn (telodendrias), o botones de pasaje si se
encuentran a lo largo del axn. Las terminaciones con-
tienen escasas mitocondrias y numerosas vesculas si-
npticas; se le denomina zona activa por ser el rea don-
de se liberan los neurotransmisores.
La unin del neurotransmisor con el receptor de la
membrana postsinptica modifica la permeabilidad para
ciertos iones y provoca variacin en el potencial elc-
trico. El estmulo es excitatorio si disminuye el poten-
cial de accin o de membrana (el glutamato y el aspar-
tato son los principales neurotransmisores excitatorios),
e inhibitorio (GABA y glicina) si aumenta el potencial
de membrana, ya que disminuye la posibilidad de for-
macin de un potencial de accin. Los receptores aco-
plados a protena G se llaman receptores metabotropos.
El mecanismo de eliminacin de los neurotransmisores
vara de acuerdo con el tipo de neurotransmisor. La co-
localizacin es la existencia de dos o ms neurotransmi-
sores distintos en la misma placa terminal.
Las sinapsis se clasifican en dos tipos segn la trans-
misin del impulso: sinapsis elctrica y sinapsis qumi-
ca.
Sinapsis elctrica
En este tipo de sinapsis, los procesos presinptico y
postsinptico son continuos (2 nm de separacin) debi-
do a la unin citoplasmtica por nexos a travs de los
cuales transitan libremente el agua, pequeos iones y
molculas; por ello, el estmulo es capaz de pasar direc-
tamente de una clula a la siguiente sin necesidad de
 Tejido nervioso 177

mediacin qumica. Este tipo de sinapsis ofrece una va
de baja resistencia entre neuronas, y hay un retraso m-
nimo en la transmisin sinptica porque no existe un
mediador qumico, no existe despolarizacin y la direc-
cin de la transmisin est determinada por la fluctua-
cin de los potenciales de membrana de las clulas in-
terconectadas.
tpica, con una hendidura sinptica ms ancha.
Contienen vesculas esfricas con acetilcolina,
glutamato o serotonina.
2. Sinapsis tipo II: presentan condensacin presi-
nptica y postsinptica simtrica. Contienen ve-
sculas elpticas o planas y suelen ser inhibitorias.

Sinapsis qumica
La mayora de las sinapsis son de tipo qumico, en las
cuales el neurotransmisor hace de puente entre las dos
neuronas, se difunde a travs del estrecho espacio y se
adhiere a los receptores (molculas especiales de prote-
nas que se encuentran en la membrana postsinptica).
La naturaleza del neurotransmisor y la molcula del re-
ceptor determinan si el efecto producido ser de excita-
cin o inhibicin de la neurona postsinptica.
De acuerdo con las estructuras implicadas y por la
localizacin y forma de la sinapsis se clasifican en: axo-
dendrticas, axosomticas, axoespinodendrticas, axoa-
xnicas, dendrodendrticas, somatosomticas y dendro-
somticas (figura 13--3).
De acuerdo con la condensacin de sus membranas
tambin se conocen la sinapsis tipo I y tipo II.
1. Sinapsis tipo I: la condensacin postsinptica es
ms notable, por lo que se observa una asimetra
Tipos de neurotransmisores
Actualmente se han identificado cerca de 50 neuro-
transmisores que por su diversidad funcional y efectos
se clasifican en:
1. Sistema rpido. Son de accin corta e inme-
diata.
2. Sistema lento. Su accin es de larga duracin y
tienen efectos neuromoduladores.
Se conocen varios tipos de neurotransmisores:
1. Aminas: acetilcolina, noradrenalina, dopamina,
serotonina e histamina.
2. Aminocidos: glutamato, aspartato, GABA y
glicina.
3. Pptidos: encefalina, betaendorfina, dinorfina,
neuropptidos, sustancia P y neurotensina.
4. Purinas: adenosintrifosfato (ATP).
5. Compuestos gaseosos: NO, CO.

Sinapsis
Sinapsis axodendrtica
axodendrtica sobre dendrita Dendritas
sobre dendrita primaria
secundaria

Neurofilamentos Ncleo
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Sinapsis
axodendrtica
sobre espina
dendrtica

Sinapsis Sinapsis
axoaxnica axosomtica
Figura 13--3. Clasificacin de las sinapsis segn las estructuras implicadas y su localizacin. Las sinapsis axodendrticas ocurren
entre un axn y una dendrita; las axosomticas, entre un axn y un soma; las axoaxnicas, entre dos axones; las axoespinodendr-
ticas, entre un axn y una espina dendrtica; las dendrodendrticas, entre dos dendritas; las somatosomticas, entre dos somas,
y las dendrosomticas, entre un soma y una dendrita.
178 Prcticas de histologa
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El sistema nervioso central (SNC) se encuentra com-
puesto por el encfalo y la mdula espinal, conformados
por la sustancia gris y la sustancia blanca.
Sustancia gris
La sustancia gris est conformada por los cuerpos celu-
lares de las neuronas incluyendo sus fibras asociadas.
La sustancia gris est formada por cuerpos de clulas
nerviosas, dendritas, sinapsis, fibras mielnicas, amiel-
nicas, astrocitos protoplasmticos, oligodendrocitos sa-
tlite y microgla. Las zonas de sustancia gris incluyen
las cortezas cerebral y cerebelosa, los ncleos o gan-
glios basales cerebrales y cerebelosos, as como las as-
tas anteriores y posteriores de la mdula espinal unidas
por la comisura gris (ver corteza cerebral, cerebelosa y
mdula espinal).
Sustancia blanca
La sustancia blanca contiene los haces de fibras nervio-
sas en los que un nmero importante de axones se en-
cuentran mielinizados, siendo la mielina la que da el as-
pecto blanco al tejido.
La sustancia blanca est formada por fibras mielni-
cas, oligodendrocitos interfasciculares, astrocitos fibro-
sos y microgla.
Clulas del tejido nervioso
El SNC consta de un enorme nmero de neuronas y sus
prolongaciones, incluidas en una masa de clulas de
sostn conocida como neurogla.
Neurogla
En nmero supera a las neuronas en proporcin 9:1;
comprende las clulas de la gla que se encuentran entre
las neuronas del SNC y el epndimo. Se denominan gla
perifrica las clulas satlites de los ganglios espinales
y de los nervios craneales y las clulas de Schwann de
los nervios perifricos (se vern ms adelante). Las c-
lulas de la neurogla se dividen a su vez en:
(Captulo 13)
Astrocitos o astrogla
Son clulas con caracterstica forma de estrella, con
numerosas prolongaciones que junto con un vaso san-
guneo forman procesos pediculares. Se distingue su
ncleo por ser ms claro, su citoplasma cuenta con nu-
merosos grnulos de glucgeno y sus filamentos son in-
termedios compuestos por protena cida fibrilar glial
(PAFG). En los astrocitos fibrosos el contenido de fila-
mentos gliales es muy importante; stos se encuentran
en la sustancia blanca y presentan menos prolongacio-
nes, ms largas y menos ramificadas que el tipo princi-
pal, los astrocitos protoplasmticos que se localizan en
la sustancia gris y poseen prolongaciones de forma
variable. Tienen la funcin mecnica de sostn y actan
como armazn para la migracin de las neuronas duran-
te el desarrollo del sistema nervioso, participan en la
produccin de lactato a partir de glucosa y conforman
el sistema de cicatrizacin (esclerosis).
Oligodendrocitos u oligodendrogla
Poseen menos prolongaciones y ramificaciones, su n-
cleo es ms pequeo y oscuro que los astrocitos, el cuer-
po celular es pequeo y su citoplasma no contiene fila-
mentos ni grnulos de glucgeno. Los oligodendrocitos
satlites se encuentran adosados al cuerpo de las clulas
nerviosas de la sustancia gris, mientras que los oligo-
dendrocitos interfasciculares se encuentran en la sus-
tancia blanca y forman hileras entre las fibras nerviosas.
Los oligodendrocitos forman la mielina en el SNC, por
lo que son homlogos de las clulas de Schwann del
SNP.
Microgla
Son clulas pequeas con ncleo reducido, oscuro, y
delgadas prolongaciones con finas espinas. Se localizan
en todo el SNC y son ms numerosas en la sustancia gris
(5 a 20% del total de las clulas neurogla). Son de ori-
gen mesodrmico y provienen de los monocitos fetales.
En caso de lesin o dao del tejido nervioso, las micro-
glas son las primeras en reaccionar y se transforman en
clulas reactivas con fagocitosis activa.
Epndimo (clula ependimaria)
Son clulas cilndricas ciliadas que tienen un ncleo
ovoide basal con cromatina laxa; su eje mayor es per-
 Tejido nervioso 179

Cilios

Clulas
A ependimarias

B
Cilios

C
E
Cilios

F G H
Figura 13--4. Clulas ependimarias. Son clulas cbicas o cilndricas ciliadas con ncleo ovoide basal. A. En las superficies ven-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

triculares estn recubiertas de cilios que colaboran con la velocidad de flujo del lquido cefalorraqudeo. B. Clulas ependimarias
de zonas no ventriculares. C. En el piso del tercer ventrculo tienen largas prolongaciones que se extienden hasta la piamadre,
en donde forman procesos pediculares, por lo que se les llama tanicitos. D, E y F. Fotografas del epndimo ventricular de rata
con tcnica de inmunohistoqumica para las sintasas de xido ntrico. D. nNOS. E. iNOS. F. eNOS. 1 000 X. G. Clulas ependima-
rias del conducto central de la mdula espinal. Hematoxilina y eosina. 400 X. H. Fotografa de clulas ependimarias (flecha) recu-
biertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 850 X.

pendicular a la lmina basal. Se denomina epndimo el
epitelio cbico que recubre la superficie interna de los
ventrculos cerebrales y el conducto central de la mdu-
la espinal. Las superficies ventriculares estn recubier-
tas de cilios que colaboran con la velocidad de flujo del
lquido cefalorraqudeo (LCR) (figura 13--4). Las clu-
las se encuentran relacionadas por medio de su porcin
apical por desmosomas dispersos. El recubrimiento
ependimario del piso del tercer ventrculo tiene caracte-
rsticas especiales, las clulas llamadas tanicitos, con
180 Prcticas de histologa
prolongaciones muy largas que se extienden desde el in-
terior del tejido enceflico hasta la piamadre, en donde
forman procesos pediculares.
Clulas del plexo coroideo
Su ncleo es esfrico central de cromatina laxa. Las c-
lulas de los plexos coroideos en los ventrculos cerebra-
les sintetizan LCR. Los plexos coroideos se forman por
dos capas, la aracnoidea y la ependimaria, con una su-
perficie total de 200 cm2. Estas clulas son cuboideas
con numerosas mitocondrias y microvellosidades (ribe-
te en cepillo) atpicas.
Clulas satlite
Tienen ncleo ovoide y central de cromatina laxa; su
funcin es de sostn, proteccin y nutricin de las clu- mis. La regin hemisfrica cercana al vermis se deno-
las ganglionares de los ganglios raqudeos.
CORTEZA CEREBRAL
Esta regin histolgica corresponde a la sustancia gris
ubicada en la periferia de los hemisferios cerebrales
(figura 13--5). Se encuentra plegada en muchas circun-
voluciones y surcos, se divide en seis capas compuestas
de neuronas morfolgicamente diferentes entre s. La
capa ms externa se localiza por debajo de la piamadre;
la capa ms profunda se encuentra en contacto con la
sustancia blanca del cerebro.
Estas capas son:
1. Capa molecular: contiene principalmente ter-
minales nerviosas, neuroglas y clulas horizon-
tales.
2. Capa granulosa externa: incluye clulas granu-
losas o estrelladas y clulas gliales.
3. Capa piramidal externa: contiene principal-
mente neuroglas y clulas piramidales grandes.
4. Capa granulosa interna: est compuesta de clu-
las granulosas pequeas, clulas piramidales y neu-
roglas estrechamente agrupadas. Esta capa delga-
da tiene la mayor densidad celular de la corteza.
5. Capa piramidal interna o ganglionar: incluye
clulas piramidales grandes y neuroglas. Tiene
la densidad celular ms baja de la corteza.
(Captulo 13)
6. Capa multiforme o fusiforme: tiene clulas de
morfologa variada o clulas de Martinotti y neu-
roglas.
En la corteza cerebral recaen las funciones mentales su-
periores, como aprendizaje, memoria, anlisis de infor-
macin, reacciones motoras voluntarias e integracin
sensorial.
CORTEZA CEREBELOSA
La corteza cerebelosa tiene circunvoluciones y surcos
muy pronunciados, recubre el rbol de la vida, una orga-
nizacin compleja de sustancia blanca, semejante a un
follaje. La superficie cerebelosa est formada por nu-
merosas folias y circunvoluciones transversas que van
desde el borde externo de los hemisferios hasta el ver-
mina zona intermedia. Existen dos fisuras transversales
grandes que separan al cerebelo en tres lbulos princi-
pales: el lbulo anterior, el intermedio y el posterior. La
corteza cerebelosa regula el equilibrio, el tono y la coor-
dinacin muscular. Morfolgicamente se divide en tres
capas:
1. Capa molecular: se ubica por debajo de la pia-
madre y se distribuye en forma paralela a las fo-
lias. Contiene clulas estrelladas, clulas en ca-
nasta (interneuronas), dendritas de clulas de
Purkinje y axones amielnicos de la capa granu-
losa superficial.
2. Capa de clulas de Purkinje: contiene los so-
mas de las grandes clulas de Purkinje en forma
de botella (estas neuronas slo se localizan en el
cerebelo) que se ordenan en una sola fila paralela
a la superficie del hemisferio. Sus dendritas se
proyectan a la capa molecular y sus axones miel-
nicos a la sustancia blanca. Las neuronas de Pur-
kinje son las nicas clulas de la corteza cerebe-
lar que envan impulsos inhibitorios al exterior
mediante el neurotransmisor GABA.
3. Capa granulosa de Golgi: es la ms profunda.
Contiene gran nmero (1010) de clulas granulo-
sas pequeas y clulas de Golgi. Esta capa tiene
organizaciones sinpticas complejas en los glo-
mrulos cerebelosos relacionados con fibras
musgosas aferentes. Los axones de las fibras
musgosas hacen sinapsis con dendritas de las c-
lulas granulosas y con axones de las clulas pe-
queas de Golgi.
 Tejido nervioso 181

A B

Corteza cerebral Meninges

C D
Figura 13--5. A a C. Fotografas de corteza cerebral de rata recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microsco-
pio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 110 X. B. 500 X. C. 1 700 X. D. Fotografa de la mdula espinal y meninges espinales.
La duramadre espinal se encuentra separada por un espacio epidural de la superficie interna de las vrtebras recubiertas de pe-
riostio. La aracnoides es una capa de tejido fibrocolgeno cubierto por una capa de clulas epiteliales planas que se localizan por
debajo de la duramadre; la piamadre es una capa de tejido conectivo que recubre la superficie externa del encfalo. Hematoxilina
y eosina. 400 X.

MENINGES piamadre de la membrana basal contiene haces de col-

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

geno, arterias y venas, y se contina con el espacio peri-

El encfalo y la mdula espinal se encuentran revestidos
por tres capas de tejido conectivo, las meninges:
vascular de Robin--Virchow en el cerebro. La interfase
entre la aracnoides y la piamadre es difcil de distinguir;
por esta razn las dos capas se denominan piaracnoides
o leptomeninges; estn recubiertas de una delgada capa
de fibroblastos modificados epitelioides escamosos.

Piamadre
Es la capa de tejido conectivo ms interna y delicada;
cubre ntimamente la superficie del encfalo y slo es
visible al microscopio. El espacio subpial que separa la
Aracnoides
Es una capa de tejido fibrocolgeno cubierto de una
capa de clulas epiteliales planas que se localizan por
182 Prcticas de histologa (Captulo 13)

debajo de la duramadre. El espacio localizado entre la movimiento pasivo de agua desde los capilares; el 30%
piamadre y la aracnoides se llama espacio subaracnoi- adicional se debe a la filtracin a travs del epndimo
deo y contiene LCR; los espacios ms grandes se deno- extracoroideo. El LCR drena por medio de las cavida-
minan cisternas. La cisterna magna est en el ngulo en- des ventriculares comunicantes entre s por tres canales
tre el cerebelo y el bulbo raqudeo. que conectan a los cuatro ventrculos. El agujero de
Monroe comunica los ventrculos laterales con el tercer
ventrculo y el acueducto de Silvio comunica el tercer
Duramadre o paquimeninge ventrculo con el cuarto (los ventrculos se encuentran
recubiertos de tejido ependimario).
Es la capa fibrocartilaginosa resistente que forma la cu- El LCR se produce a un ritmo constante y se reabsor-
bierta externa del SNC, contiene gran nmero de nervios be desde el espacio subaracnoideo al seno venoso sagi-
sensitivos y vasos sanguneos, se mezcla con el periostio tal superior por medio de las vellosidades aracnoideas
del crneo y se inserta en el periostio del conducto verte- (figura 13--6).
bral gracias a los ligamentos dentados; en la superficie
interna se encuentra cubierta de una capa de clulas epi-
teliales planas. El espacio subdural es el espacio que Vellosidades Piel cabelluda
aracnoideas Periostio
existe entre la duramadre y la aracnoides. La duramadre Hueso
Seno
se extiende desde el crneo y forma capas de tejido sagital del crneo
conectivo, la tienda del cerebelo y la hoz del cerebro que superior Duramadre
separan las estructuras del encfalo. Los senos venosos Espacio Aracnoides
del encfalo discurren por la base de esta capa de dura- subdural Piamadre
madre. La duramadre que rodea a la mdula espinal se Espacio
conoce como duramadre espinal y se encuentra separa- subaracnoideo
da de la superficie interna de las vrtebras recubiertas de Hoz del cerebro Ventrculo
periostio, por el espacio epidural. cerebral

Corteza
cerebral
PLEXOS COROIDEOS

Son estructuras vasculares capilares grandes, de paredes

finas y fenestradas que surgen de la pared de cada uno de
los cuatro ventrculos: dos ventrculos laterales en los
hemisferios, un tercero en el diencfalo y el cuarto ven-
trculo en la protuberancia. Cada plexo coroideo consis-
te en una masa de capilares que son proyectados hacia
el ventrculo. Estn revestidos por la tela coroidea for-
mada por la piamadre y las clulas ependimarias modi- Piamadre
ficadas responsables de la produccin del LCR. Clulas ependimarias
Capilar sanguneo

LQUIDO CEFALORRAQUDEO (LCR)
Es incoloro y circula en el espacio subaracnoideo. Ocupa
un volumen de 150 mL, contiene glucosa y pequeas
cantidades de protenas. La formacin de 70% del LCR
se debe a la secrecin activa de iones de sodio por las
clulas del epitelio coroideo hacia el LCR, seguida de
Plexo coroideo
Figura 13--6. Esquema de la circulacin del lquido cefalo-
rraqudeo (LCR). Se produce en los plexos coroideos y dre-
na por medio de las cavidades ventriculares comunicantes
entre s por tres canales que conectan a los cuatro ventrcu-
los; el agujero de Monroe comunica los ventrculos laterales
con el tercer ventrculo y el acueducto de Silvio comunica el
tercer ventrculo con el cuarto. El LCR se produce a un ritmo
constante y se reabsorbe desde el espacio subaracnoideo
al seno venoso sagital superior por medio de las vellosida-
des aracnoideas.
 Tejido nervioso 183

A B

C D

Figura 13--7. Fotografas de cerebro de rata recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A y B. Capilar sanguneo cerebral en corte longitudinal. Se observan las uniones ntimas continuas (zonulae
occludens) que forman la barrera hematoenceflica en las clulas endoteliales (flechas). C y D. Capilar sanguneo cerebral en
corte transversal, donde se observa una microgla (flechas). A. 750 X. B. 1 700 X. C. 1 300 X. D. 4 300 X.

BARRERA HEMATOENCEFLICA SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Las uniones ntimas continuas (zonulae occludens) for-
man la barrera hematoenceflica, la cual impide el paso
de casi todas las molculas, excepto las sustancias lipo-
solubles, que pasan con facilidad (figura 13--7). Esta ba-
rrera tiene por funcin proteger el tejido enceflico;
tambin regula el pasaje de iones (Na, K, Cl, Ca, amonio
e hidrgeno). En las zonas en donde no hay barrera,
como en los plexos coroideos y rganos circunventricu-
lares, los capilares son fenestrados y permiten el paso li-
bre de diferentes sustancias.
El sistema nervioso perifrico (SNP) comprende todo el
tejido nervioso que se encuentra fuera del encfalo y la
mdula espinal, como nervios craneales, races nervio-
sas, nervios raqudeos, plexos, nervios perifricos y
ganglios nerviosos.
Sus receptores se encuentran localizados en la mayor
parte del organismo; su funcin principal es captar est-
mulos (cambios de energa) del medio ambiente y del
medio interno corporal para convertirlos o transducirlos
en impulsos nerviosos.
 184 Prcticas de histologa (Captulo 13)

Dorsal
Raz dorsal
Astas posteriores Sustancia
Ganglio blanca
Nervios espinales

Astas anteriores (motoras) Sustancia

gris
A Raz ventral B
Ventral

Sustancia Sustancia Conducto Comisura Motoneurona

blanca gris ependimario gris
C D E
Figura 13--8. Mdula espinal. A. Esquema. Un nervio espinal se forma cuando los filamentos radiculares abandonan la superficie
de la mdula espinal por los extremos del asta anterior y posterior y se fusionan en una raz ventral y una raz dorsal. B. Se observa
la sustancia blanca en el exterior y una capa interna de sustancia gris que se visualiza en forma de H; las dos porciones dorsales
de la H forman las astas posteriores y las dos ventrales son las astas anteriores. C. Sustancia blanca, 40 X. D. Epndimo y comi-
sura gris, 40 X. E. Motoneurona, 400 X. En la parte anterior o ventral se encuentra la mayor parte de las neuronas motoras. Hema-
toxilina y eosina.

Plexos nerviosos res (figura 13--8). En la parte anterior o ventral se en-

Son estructuras neurales situadas en las regiones cervi-
cal, axilar y lumbosacra, con la funcin de distribuir fi-
bras nerviosas para dar origen a los nervios perifricos
de tipo sensitivo, motor o mixto. Los nervios parten del
encfalo y de la mdula espinal por pares, uno para cada
lado del organismo, llamados nervios craneales y espi-
nales, respectivamente.
cuentra la mayor parte de neuronas motoras. Un nervio
espinal se forma cuando los filamentos radiculares
abandonan la superficie de la mdula espinal por los ex-
tremos del asta anterior y posterior y se fusionan en una
raz ventral y una raz dorsal. Estos nervios contienen
una mezcla de fibras sensitivas y fibras motoras.
Nervios

Tienen la funcin de conducir informacin de los recep-

Mdula espinal
Se compone de sustancia blanca en el exterior y una
capa interna de sustancia gris, la cual se visualiza en for-
ma de H. Las dos porciones dorsales de la H forman
las astas posteriores y las dos ventrales las astas anterio-
tores hacia los efectores. Existen cuatro tipos de ner-
vios: sensitivos, motores, sensoriales y mixtos. Los ner-
vios que salen del SNC como prolongaciones de clulas
se llaman fibras eferentes o motoras y conducen impul-
sos desde el SNC hasta la periferia. Las fibras aferentes
o sensitivas son aqullas que conducen los impulsos de
 Tejido nervioso 185

los ganglios exteriores al SNC y que ingresan por medio Fascculo nervioso
de los pares craneales o espinales. Axones

Nervios perifricos

Estos nervios permiten que las neuronas del SNC estn

en contacto con todas las partes del organismo. Los ner- Endoneuro
vios perifricos contienen tejido conectivo para protec- A
cin y sostn de las fibras nerviosas. Por la parte exter- Vasos Perineuro
sanguneos
na, el nervio se encuentra envuelto por una capa de Epineuro
tejido conectivo denso irregular llamado epineuro, y en-
vuelve a los fascculos que son menos ricos en fibras;
tiene clulas planas que conforman la vaina perineural
(perineuro) con la funcin de mantener la capacidad
conductora adecuada. El endoneuro es la capa de tejido
conectivo laxo localizado en los espacios entre las fibras
nerviosas (figura 13--9). Los nervios reciben rica irriga-
cin de los vasos sanguneos intraneurales vasa vaso-
rum; en el epineuro y en el perineuro existen delgadas
fibras sensitivas llamadas nervi nervorum.

Nervios craneales
B
Se conforman de la misma manera que los espinales;
contienen fibras motoras o sensitivas, a excepcin de Endoneuro Axones Perineuro
los mixtos, que contienen los dos tipos de fibras. Los
axones eferentes provienen de cuerpos celulares del ta-
llo del encfalo o de clulas de los ganglios autnomos;
los aferentes parten de cuerpos de neuronas seudouni-
polares de los ganglios externos al SNC, con excepcin
de los nervios olfatorio y ptico (cuadro 13--1).

Ganglios

Los ganglios de los nervios craneales y los ganglios es-

pinales contienen neuronas sensitivas rodeadas de clu-
las satlites. Los cuerpos de neuronas de los ganglios
sensitivos no reciben sinapsis. En los ganglios autno- C
mos las neuronas son multipolares y el axn es amielni-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 13--9. A. Esquema de un nervio en corte transversal.

co; los ganglios parasimpticos intramurales no poseen
cpsula definida, slo los ganglios simpticos la tienen.
Revestimiento de las fibras nerviosas
En el SNP, todos los axones se encuentran envueltos por
clulas de Schwann, mismas que producen factores trfi-
cos y proporcionan un sostn estructural y metablico.
Los nervios pequeos se encuentran cubiertos nica-
mente por el citoplasma de estas clulas y se les conoce
como fibras nerviosas perifricas amielnicas. Las fi-
Los nervios que salen del sistema nervioso central como
prolongaciones de clulas se llaman fibras eferentes o mo-
toras y conducen impulsos desde el sistema nervioso cen-
tral hasta la periferia. Las fibras aferentes o sensitivas son
aqullas que conducen los impulsos de los ganglios exterio-
res al sistema nervioso central e ingresan por medio de los
pares craneales o espinales. B y C. Corte transversal del
nervio ptico. B. Por la parte externa, el nervio se encuentra
envuelto por una capa de tejido conectivo denso irregular
llamado epineuro. C. El perineuro envuelve a los fascculos
que son menos ricos en fibras y tiene clulas planas que
conforman la vaina perineural. El endoneuro es la capa de
tejido conectivo laxo localizado entre las fibras nerviosas.
Hematoxilina y eosina, 400 X.
186 Prcticas de histologa (Captulo 13)

Cuadro 13--1. Tabla de los nervios craneales. Se muestran los nervios sensitivos, motores y mixtos.
Los pares craneales que tienen fibras parasimpticas son el III, el VII, el IX y el X
Nervios craneales Funcin sensitiva Funcin motora Fibras parasimpticas
I. Olfatorio S No No
II. ptico S No No
III. Oculomotor o motor ocular comn No S S
IV. Troclear o pattico No S No
V. Trigmino S S No
VI. Motor ocular externo (abducens) No S No
VII. Facial S S S
VIII. Estatoacstico, auditivo o vestibulococlear S No No
IX. Glosofarngeo S S S
X. Vago o neumogstrico S S S
XI. Accesorio o espinal No S No
XII. Hipogloso No S No

bras mielnicas tienen una mayor velocidad de conduc-
cin de los potenciales de accin; en el SNC la mielina
es producida por los oligodendrocitos. Las fibras ner-
viosas amielnicas conducen impulsos a una velocidad
menor de 1 m/s y las mielnicas a 120 m/s, la mieliniza-
cin comienza al cuarto mes de gestacin y termina a los
25 aos de edad. La mielina se forma de 75% de lpidos
(principalmente colesterol) y 25% de protenas (figura
13--10). Entre las clulas de Schwann existen intervalos
en el axn que no poseen vaina de mielina y reciben el
nombre de ndulos de Ranvier. La vaina de mielina evi-
ta que el potencial de accin del nervio se propague de
forma continua a lo largo del axn y hace que el impulso
viaje a saltos de ndulo a ndulo (conduccin saltato-
ria), lo que aumenta mucho la velocidad de conduccin
de los axones. En algunas zonas de la vaina de mielina
internodular quedan espacios estrechos de citoplasma
que conectan con el grueso del citoplasma de la clula;
a estas regiones se las conoce como hendiduras de
Schmidt--Lanterman.
SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO (SNA)
2. Parte toracolumbar o simptica (SNS). Sus fi-
bras emergen de la mdula espinal con los ner-
vios espinales torcicos y lumbares superiores
(de T1 a L1). En todas las vas eferentes intervie-
nen dos neuronas: la neurona preganglionar y la
neurona posganglionar, las cuales envan sus
axones al rgano efector.
La mdula suprarrenal es una excepcin a la cadena bi-
neuronal, ya que recibe fibras preganglionares directas.
La inervacin eferente visceral se diferencia de la eferen-
te somtica en que intervienen dos neuronas en la conduc-
cin de un impulso desde el SNC hasta el rgano efector.
La mayor parte de la informacin que llega o sale del
SNC viaja a travs de conexiones neurales que reciben el
nombre de vas nerviosas y arcos reflejos. La mayor par-
te de las vas nerviosas terminan o se inician en la corteza
cerebral y estn controladas por la voluntad; los circuitos
neurales que no estn en relacin con los niveles de con-
ciencia se denominan arcos reflejos. La transmisin au-
tnoma ganglionar siempre es colinrgica, mientras que
la transmisin posganglionar del SNPS es de tipo coli-
nrgico y la transmisin posganglionar del SNS es adren-
rgica debido a la liberacin de noradrenalina.

TERMINALES NERVIOSAS PERIFRICAS

El sistema nervioso autnomo inerva la musculatura
lisa de los vasos y las vsceras, como la musculatura car-
diaca, glndulas, etc., e interviene en sus funciones vis-
cerales. Se divide en dos partes anatmicas: Terminales nerviosas eferentes (motoras)

1. Parte craneosacra o parasimptica (SNPS). Terminacin de fibras eferentes somticas

Tiene fibras que abandonan el SNC con los ner-
vios craneales (3, 7, 9 y 10) y los sacros (2, 3 Provienen del asta anterior o de los ncleos de los pares
y 4). craneales motores y terminan en las fibras musculares
 Tejido nervioso 187

Clulas de Schwann

Mielina
Nodo de Ranvier

Axn
B

Clulas de Schwann C

D E F
Figura 13--10. A. Esquema de las fibras nerviosas perifricas mielnicas grandes, rodeadas de un nmero variable de capas con-
cntricas de la membrana plasmtica de la clula de Schwann que forma la vaina de mielina. B. Detalle interno. La mielina se
forma de 75% de lpidos (principalmente colesterol) y 25% de protenas. C. Microscopia confocal para la protena de membrana
anquirina (verde) en fibras nerviosas perifricas mielnicas. D. Soma de una clula de Schwann que expresa anquirina. E y F.
Colocalizacin de anquirina (verde) y un canal de potasio (rojo) en un nodo de Ranvier. C a E. 1 000 X. F. 2 000 X.

estriadas; son mielnicas y terminan en las placas moto-
ras terminales. Una neurona motora y todas las fibras
musculares que sta inerva constituyen la unidad anat-
mica y funcional denominada unidad motora.
Terminacin de fibras eferentes viscerales
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
sicin anatmica se clasifican en exterorreceptores e
interorreceptores.
Exterorreceptores
Estn asociados a la piel (relacin con el entorno); por
su mecanismo de accin se clasifican en:

1. Mecanorreceptores: actan en la compresin

Provienen de clulas ganglionares autnomas, son
amielnicas y terminan en la musculatura cardiaca, lisa,
pelos o en epitelio glandular. La fibra nerviosa presenta
ensanchamientos o varicosidades llenas de vesculas si-
npticas.
Terminales nerviosas
aferentes (sensitivas)
Existen receptores para la sensibilidad comn o soma-
toestsica y para los rganos de los sentidos. Por su po- ganismo.
de las clulas.
2. Quimiorreceptores: se localizan en el sentido
del gusto y el del olfato.
3. Termorreceptores: captan los cambios de tem-
peratura.
4. Fotorreceptores: se localizan en la retina (sen-
tido de la vista).
5. Nociceptores: son receptores del dolor.
Interorreceptores
Perciben los estmulos procedentes del interior del or-
188 Prcticas de histologa
Los interorreceptores se dividen en dos tipos:
1. Viscerorreceptores: estn asociados a los rga-
nos internos y perciben dolor, hambre, sed, etc.
2. Propioceptores: estn asociados con tendones y
articulaciones (posicin y equilibrio).
Terminales nerviosas aferentes libres
Son el tipo ms frecuente de receptores sensoriales, la
mayora son nociceptores, pero tambin hay termorre-
ceptores y mecanorreceptores.
Terminales nerviosas
aferentes encapsuladas
Disco o corpsculo de Merkel
Es un mecanorreceptor de accin lenta a la presin su-
perficial y toque ligero. Se localiza entre las clulas del
estrato basal de la epidermis y hace sinapsis con la ter-
minacin en cpula de un axn.
Corpsculos de Meissner
Actan en la discriminacin de dos puntos. Se localizan
en el estrato papilar de la piel lampia principalmente,
son mecanorreceptores de accin rpida (presin y con-
tacto).
Corpsculos de Ruffini
Son mecanorreceptores de toque continuo o presin y
se encuentran en la dermis de la piel con pelo. Junto a
los corpsculos de Pacini suman cerca de 35 000. Son
mecanorreceptores de accin rpida (estiramiento) y
perciben el calor.
Corpsculos de Krause
Son mecanorreceptores localizados en la superficie de
la dermis, donde suman cerca de 260 000 extendidos
por todo el cuerpo. Se ubican en especial en lengua,
boca, nariz, ojos y rganos sexuales. Son dendritas ra-
mificadas y encapsuladas que perciben el fro.
Corpsculos de Pacini o Vater--Pacini
Tienen forma de huevo, hacen sinapsis con un nico
axn grueso mielnico, son numerosos en el tejido co-
(Captulo 13)
nectivo subcutneo de mano y pie; tambin se localizan
en el periostio, membranas interseas, articulaciones,
msculo y mesenterio. Son mecanorreceptores de ac-
cin muy rpida (vibraciones), a la presin cutnea pro-
funda y propiocepcin.
Husos musculares
Participan en la propiocepcin del estiramiento y tono
muscular de la musculatura esqueltica. Las fibras mus-
culares intrafusales reciben tres tipos de fibras: eferen-
tes gamma (sensibilidad a la traccin), aferentes prima-
rias (aferentes gruesas) y aferentes secundarias tipo II.
Las fibras eferentes alfa se encuentran en las placas mo-
toras y son las responsables del tono y reflejo miotc-
tico.
rgano tendinoso de Golgi
Participa en la modulacin de la contraccin muscular
y propiocepcin de estiramiento de tendn. Son rganos
terminales sensoriales que se encuentran en la transi-
cin msculo--tendinosa; reciben una fibra aferente
muy mielnica tipo Ib, que perfora la cpsula y se ramifi-
ca entre las fibras tendinosas. Registra la intensidad de
la contraccin muscular.
Receptor de folculo de pelo
Mecanorreceptor al toque ligero y doblado del pelo.
NEUROGNESIS
El tejido nervioso se origina en la capa germinativa ec-
todrmica. En el periodo embrionario la notocorda esti-
mula tambin la formacin de la cresta neural.
Despus de la placa y el surco neural, se forma el tubo
neural con un neuroporo anterior y otro posterior. El
neuroporo anterior da lugar al encfalo (cerebro y cere-
belo), el posterior da lugar a la mdula espinal.
El tubo neural primario se compone de una sola capa
de clulas neuroepiteliales cilndricas. Las clulas neu-
roepiteliales estn recubiertas por las membranas limitan-
tes externa e interna; posteriormente este epitelio se
transforma en seudoestratificado y estratificado. Estas
clulas que revisten el tubo neural dan origen a clulas
nerviosas, neurogla, clulas ependimarias y plexos co-
roideos.
Las neuronas grandes evolucionan antes que las pe-
queas y las motoras antes que las sensitivas; las inter-
 Tejido nervioso 189

19 das 22 das Surco neural

Nivel del corte

Placa neural
Cresta neural
26 das
20 das
Neuroepitelio Ectodermo

Cresta
neural

Surco neural Tubo neural

Figura 13--11. Esquema de la neurognesis. El tejido nervioso se origina del ectodermo. El epitelio se invagina y forma el surco
neural, posteriormente se unen y forman el tubo neural con un neuroporo anterior y otro posterior. El neuroporo anterior da lugar
al encfalo (cerebro y cerebelo), el posterior da lugar a la mdula espinal. La notocorda estimula la formacin de cresta neural
a los lados del tubo neural.

neuronas son las ltimas en evolucionar. Las clulas de
la gla evolucionan despus que las neuronas. La induc-
cin neuronal a las tres o cuatro semanas de gestacin
va seguida de la migracin y agregacin selectiva neu-
ronal entre las semanas 8 y 34 de gestacin, la diferen-
ciacin neuronal y formacin de vas especficas de
conexin ocurre entre las cinco semanas de gestacin y
los cuatro aos de vida.
La muerte neuronal y eliminacin de sinapsis selecti-
vas en la corteza ocurre entre los 2 y los 16 aos de edad
y la mielinizacin se presenta entre las 25 semanas de
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Desarrollo glial en el SNC
La teora ms aceptada es la que propone un linaje dife-
rente para astrocitos tipo 1 y astrocitos tipo 2, mientras
que los oligodendrocitos compartiran la misma clula
precursora con los astrocitos tipo 2. Las clulas progeni-
toras bipotenciales generan oligodendrocitos o astroci-
tos tipo 2. Los astrocitos tipo 1 comienzan a aparecer en
el da 16 de gestacin, mientras que los oligodendroci-
tos slo son detectados despus del nacimiento. Los
astrocitos tipo 2 aparecen durante la primera semana de
vida extrauterina.

gestacin y hasta los 20 aos de edad. Las neuronas se

generan en el cerebro del feto a un ritmo promedio de
ms de 250 000/min para llegar a la cifra final total de Neurognesis posnatal
100 mil millones de neuronas antes del nacimiento.
Ocurre en las clulas granulares del hipocampo, corteza
Los cambios ms importantes de la neurognesis se
cerebelar, bulbos olfatorios y clulas del epitelio olfato-
agrupan en varias fases (figura 13--11):
rio.
S Fase I: induccin de la placa neural.
S Fase II: migracin neuronal. CRESTA NEURAL
S Fase III: agregacin neuronal.
S Fase IV: diferenciacin celular.
S Fase V: sinaptognesis. La cresta neural en su etapa de diferenciacin y madura-
S Fase VI: muerte neuronal. cin genera una serie de clulas que se distribuyen en el
190 Prcticas de histologa (Captulo 13)

embrin en direccin cefalocaudal. De estas clulas se ocurre degeneracin walleriana (degeneracin del seg-
originan: mento distal a la lesin) y se forma un bulto de retrac-
cin debido a que las clulas de Schwann que secretan
1. Clulas cromafines. factores de crecimiento nervioso quedan activas y sepa-
2. Clulas sensitivas de los ganglios nerviosos. radas de las fibras nerviosas.
3. Clulas de los plexos ganglionares de Meissner Si la distancia es demasiado grande, los filopodios en
y Auerbach. crecimiento, de los nervios seccionados, se mezclan con
4. Clulas de la aracnoides. el tejido conectivo y se forma un neuroma de amputa-
5. Odontoblastos. cin, cuyas fibras sensitivas pueden causar dolor. La ve-
6. Melanocitos. locidad de crecimiento de un nervio perifrico es de 1
7. Clulas satlites. o 2 mm por da, por lo que la regeneracin puede durar
8. Clulas de Schwann. varios meses.
La mielina de los oligodendrocitos evita que los axo-
nes del SNC se regeneren (efecto paradjico). En la cro-
REGENERACIN matlisis o ruptura de la sustancia de Nissl, la reaccin
del soma comienza un da despus de la seccin del
axn y culmina despus de dos semanas. Esta reaccin
puede ser lo suficientemente intensa como para destruir
En caso de ruptura de las fibras nerviosas perifricas a la neurona.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Cmo se divide el sistema nervioso desde el punto de vista anatmico? Describa sus componentes principales
de forma breve.

2. Qu es el neuropilo?

3. Cules son las caractersticas morfolgicas de las neuronas?

4. Segn la disposicin del axn y la cantidad de dendritas, cmo se clasifican las neuronas?

5. Segn su forma, qu nombres tienen los diferentes tipos de neuronas?

6. Cules son las interneuronas o neuronas Golgi tipo II?

7. Qu es la sinapsis y cuntos tipos existen?

 Tejido nervioso 191

8. Qu son los neurotransmisores y cmo se clasifican?

9. Cules son los diferentes tipos de clulas gliales que existen?

10. Cules son las diferencias histolgicas entre las fibras amielnicas y mielnicas?

11. Cules son las diferencias histolgicas entre la sustancia gris y la blanca?

12. Cules son las capas histolgicas de la corteza cerebral?

13. Cules son las capas histolgicas de la corteza cerebelosa?

14. Histolgicamente, cmo estn constituidos los nervios perifricos?

15. Qu son las meninges y cules son?

16. Cul es la funcin de los plexos coroideos y cmo se componen histolgicamente?

17. Describa brevemente la circulacin del lquido cefalorraqudeo (LCR).

18. Describa brevemente la barrera hematoenceflica.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

19. Describa brevemente la histologa de la mdula espinal.

20. Cules son las diferencias histolgicas entre los ganglios simpticos y los parasimpticos?

21. Qu son las terminales nerviosas perifricas y cules son?

192 Prcticas de histologa (Captulo 13)

22. Describa brevemente cmo se desarrolla la neurognesis.

23. Cmo ocurre la regeneracin neural? Descrbala brevemente.

24. Qu son las vellosidades aracnoideas y para qu sirven?

25. Qu son los astrocitos y cul es su funcin?

26. Qu son los oligodendrocitos y cul es su funcin?

27. Qu es la microgla y cul es su funcin?

28. Qu son las clulas ependimarias y cul es su funcin?

29. Qu son las clulas de Schwann y cul es su funcin?

30. Qu son las clulas satlites y cul es su funcin?

 Tejido nervioso 193

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del sistema nervioso segn sus divisiones morfofuncionales.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

194 Prcticas de histologa (Captulo 13)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la sustancia gris y de la sustancia blanca del cerebro con pequeo y gran aumento. Seale
las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Tejido nervioso 195

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la sustancia gris y de la sustancia blanca del cerebelo con pequeo y gran aumento. Seale
las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

196 Prcticas de histologa (Captulo 13)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la sustancia gris y de la sustancia blanca de la mdula espinal con pequeo y gran aumento.
Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 14
El ojo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar el globo ocular de acuerdo con su organizacin tisular y las clulas que lo constituyen en
correlacin con los aspectos funcionales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

14.1. Detallar la organizacin tisular de la tnica fibrosa del ojo, analizando la crnea y la esclertica en
forma precisa.
14.2. Detallar la organizacin tisular de la tnica vascular del ojo, analizando la coroides, el cuerpo
ciliar y el iris en forma precisa.
14.3. Detallar en su libro, en forma precisa, la organizacin tisular de la tnica interna del ojo,
sealando las capas de la retina.
14.4. Distinguir en su libro, en forma correcta, la composicin de los medios pticos de difraccin y la
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

produccin del humor acuoso, sealando los componentes del ngulo del ojo y la estructura
histolgica del cristalino.
14.5. Describir en un esquema, correctamente, los tejidos que integran los anexos del ojo,
relacionndolos con las rbitas.
14.6. Dibujar apropiadamente, en su libro de prcticas de laboratorio, los componentes del globo ocular,
dibujando las tres tnicas sin error.

197
198 Prcticas de histologa (Captulo 14)

Cejas Estructura general del ojo

Prpado
superior La pared del globo ocular est constituida por tres ca-
Pestaas
Iris
pas: la capa esclerocorneal, la capa media vascular o
Pupila vea y la capa ms interna, la retina fotosensible. La pri-
Conjuntiva mera est compuesta de tejido conectivo fibroso denso
bulbar (esclertica) en el segmento posterior y de la crnea en
Esclertica
ngulo el anterior. La vea o tracto uveal, llamada as por su
lateral pigmentacin parecida a una uva oscura, se encarga de
o canto
la nutricin de los tejidos oculares; tiene tres regiones
Conjuntiva
palpebral diferentes, que son la coroides, el cuerpo ciliar y el iris,
Comisura siendo la primera la ms vascularizada. La capa ms
palpebral interna, la retina, est compuesta por la retina nerviosa y
Figura 14--1. El ojo est conectado a la piel por medio de la una capa externa de epitelio cbico simple pigmentado.
conjuntiva, que recubre los prpados y se contina sobre el El ojo posee cuatro componentes transparentes conoci-
globo ocular hasta la crnea. Los ojos cuentan con un crista- dos como medios refringentes, que son de anterior a
lino para concentrar la luz y enfocar la imagen sobre los foto- posterior: la crnea, el humor acuoso, el cristalino y el
rreceptores de la retina, que detectan la intensidad de la luz, cuerpo o humor vtreo (figura 14--3).
el color, la forma y los movimientos.

TNICA FIBROSA
INTRODUCCIN

Los ojos codifican la informacin visual y le dan a la per-
sona el sentido de la vista; la funcin principal del ojo es
transducir las ondas electromagnticas de la luz en un
determinado tipo de impulsos nerviosos que se transmi-
ten al cerebro a travs del nervio ptico. Aunque el ojo
es denominado rgano de la visin, en realidad el rga-
no que efecta el proceso de la visin es el cerebro. El
globo ocular es una estructura esfrica de aproximada-
mente 2.5 cm de dimetro con un marcado abomba-
miento sobre su superficie anterior, pesa de 6 a 8 g y
contiene un volumen aproximado de 6.5 mL (figuras
14--1 y 14--2).
Crnea
Mide de 0.8 a 0.9 mm de grosor en su centro y 1.1 mm
en la periferia. Por detrs se encuentra el humor acuoso,
que separa la crnea del cristalino. La crnea es una
lente convexa hacia el exterior; est constituida por un
gran nmero de fibras transparentes dispuestas en cinco
capas y a travs de ella la luz penetra en el interior del
ojo (figura 14--4).
Epitelio anterior de la crnea
Es plano estratificado no queratinizado con un grosor de
50 Nm; est formado por cinco capas de clulas; la su-

Cuerpo vtreo
Retina Cuerpo ciliar

Cristalino

Humor acuoso

Nervio
ptico Crnea

Pupila

Iris
Duramadre

Esclertica
Coroides

Figura 14--2. Esquema de los componentes que conforman el ojo. El segmento anterior del ojo, la crnea, es transparente y per-
mite el paso de los rayos de la luz. El segmento posterior est revestido por un tejido nervioso fotosensible, la retina.
 El ojo 199

Eje visual Epitelio anterior de la crnea

Regin Lmina
ciega limitante
de la anterior o
retina de Bowman
Fvea Porcin
3 central ptica de
la retina Sustancia
propia o
estroma de
la crnea
Tnica
interna
Lmina
limitante
Cuerpo posterior o
ciliar membrana
de Descemet
Iris
Epitelio
posterior o
2 Coroides endotelio de
la cmara
anterior

Figura 14--4. Fotografa de la crnea. La crnea tiene cinco

Tnica capas que de adelante hacia atrs son: epitelio corneal an-
vascular terior, membrana de Bowman o lmina limitante anterior, es-
troma o sustancia propia de la crnea, membrana de Desce-
Crnea met o lmina limitante posterior, y endotelio de la cmara an-
terior o epitelio posterior. Hematoxilina y eosina. 100 X.

1 Esclertica perficie externa es muy lisa y est constituida por clu-

las planas. Dentro del epitelio se distinguen tres tipos de
clulas escamosas: de la superficie, intermedias y basa-
les. El epitelio tiene uniones intercelulares y membra-
Tnica nas celulares interdigitantes, que le dan una gran estabi-
A fibrosa lidad. Las clulas escamosas o apicales son poligonales
y se pueden observar por microscopia electrnica de ba-
rrido como clulas claras ms jvenes y clulas oscuras
o viejas. La cara externa de las clulas superficiales tie-
Esclertica nen un microvilli que se asocia a un glicoclix, al cual
se adhiere la capa mucinosa de la pelcula lagrimal, esta-
bilizndola. El epitelio central carece de melanocitos y
Coroides de las clulas dendrticas presentadoras de antgenos
(clulas de Langerhans), localizadas en el epitelio peri-
frico. Esta caracterstica puede explicar la buena tole-
rancia inmunolgica del injerto corneal.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Retina Membrana de Bowman

o lmina limitante anterior

Es la capa ms externa de la sustancia propia de la cr-

B
Figura 14--3. A. Esquema de las capas del ojo. La pared del
globo ocular est constituida por tres capas o tnicas: 1. la
capa esclerocorneal, que es firme y fibrosa; 2. la capa media
vascular o vea, y 3. la capa ms interna, la retina fotosensi-
ble. B. Fotografa de las tres capas histolgicas del ojo, de
afuera hacia adentro: esclertica, coroides y retina. Hema-
toxilina y eosina. 200 X.
nea y mide 10 Nm. Est constituida por un fieltro de fi-
bras de colgeno de 25 nm de dimetro, de los tipos I,
III, V y VI. No contiene elastina.
Estroma o sustancia propia
Constituye 90% del grosor corneal total. Es un tejido
conectivo transparente y ordenado que forma delgadas
200 Prcticas de histologa
laminillas dispuestas en muchas capas que intercam-
bian fibras constantemente. Sus fibrillas de colgeno
tipo I, III, V y VI son ms gruesas que las de la membra-
na de Bowman. Las fibras de colgeno transparente son
principalmente de los tipos I y V. stas se ordenan en
unas 200 a 250 lminas paralelas a la superficie dentro
de cada lmina.
Las clulas del estroma son fibroblastos largos y del-
gados (queratocitos) alojados entre los haces paralelos
de fibrillas colgenas; el estroma contiene un pequeo
nmero de linfocitos.
Membrana de Descemet
o lmina limitante posterior
Esta lmina mide de 5 a 10 Nm de espesor. Es esencial-
mente la lmina basal gruesa del endotelio corneal.
Contiene colgeno tipo IV, V, VIII, IX y XII que le da
elasticidad.
Endotelio corneal, de la cmara
anterior o epitelio posterior
Este endotelio tiene 5 Nm de espesor; las clulas estn
unidas por zonulae occludens, con abundantes mitocon-
drias y escasos ribosomas, RER, REL y AG; su ncleo
es grande, tienen forma hexagonal y estn ordenadas en
una monocapa de clulas cuboideas. En los bordes celu-
lares basolaterales hay abundantes acmulos de la enzi-
ma ATPasa. El endotelio corneal, a diferencia del epite-
lio, es incapaz de renovarse. Esto origina una prdida de
poblacin celular con la edad, lo cual ocasiona disminu-
cin del grosor y pleomorfismo celular, asociado a un
incremento de la permeabilidad. Adems de barrera, el
endotelio retira el exceso de lquido del estroma ocasio-
nado por el paso constante de humor acuoso. De esta
forma se mantiene el grosor constante y la transparencia
imprescindible de la crnea.
La bomba endotelial
La ATPasa de sodio y potasio localizada en la mem-
brana celular proporciona la energa requerida para este
mecanismo de bombeo.
Histofisiologa de la crnea
La crnea es avascular y su nutricin es por difusin del
humor acuoso; es transparente, pero menos que este l-
timo. El epitelio anterior funciona como barrera limi-
tando la entrada de fluidos y patgenos desde la lgri-
(Captulo 14)
ma. Su metabolismo es por gliclisis anaerbica (85%)
y tiene un alto ndice de mitosis.
El epitelio corneal recibe el oxgeno directamente
desde la atmsfera. En condiciones normales, la crnea
contiene 78% de agua.
Renovacin del epitelio corneal
Esto se explica por medio del concepto de stem cell o c-
lula madre, localizada en el epitelio basal del limbo cor-
neal. Al dividirse en dos clulas, una de ellas no pierde
su condicin de unipotencialidad y es la otra la que, por
medio de mitosis que amplifica la divisin, mantiene la
lnea hacia la diferenciacin terminal.
Esta forma de divisin asimtrica permite tanto la re-
novacin celular como la autoperpetuacin de la clula
madre.
Limbo corneal
Es la zona de transicin entre la esclertica y la crnea,
por lo que contiene componentes de ambas estructuras.
Histolgicamente se compone de las siguientes estruc-
turas: conjuntiva, cpsula de Tenon, lmina epiescleral,
estroma lmbico (corneoescleral), aparato de drenaje
del humor acuoso que contiene al sistema trabecular y
al conducto de Schlemm o seno venoso de la esclertica
(figura 14--5).
Esclertica
Est formada por haces aplanados de fibras colgenas
que corren en diferentes direcciones paralelas a la su-
perficie y cubre cinco sextas partes del globo ocular. En-
tre estos haces hay redes de fibras elsticas cuyas clu-
las son fibroblastos planos y alargados. Tiene tres capas
de fuera hacia dentro, que son: la lmina epiescleral, la
sustancia propia y la lmina fusca (figura 14--6).
TNICA VASCULAR: LA VEA
Tiene una parte posterior o coroides y una anterior, el
cuerpo ciliar y el iris.
Coroides
Ubicada en la porcin posterior del rgano, es la capa
vascular o media de la pared del ojo. Tiene cuatro capas
 El ojo 201

Conducto de Schlemm Lmina

epiescleral
Msculo Crnea
Cmara
constrictor Conjuntiva bulbar anterior
del esfnter Fibroblastos
de la pupila
Esclertica
Iris Sustancia
Msculo propia de la
ciliar esclertica

Proceso
ciliar

Lmina
Humor fusca de la
vtreo Msculo Cristalino
Znula de Zinn esclertica
dilatador Cmara
A de la pupila posterior
Melanocitos

Conducto de Schlemm Crnea Figura 14--6. La esclertica est formada por haces aplana-
Esclertica dos de fibras colgenas que corren en diferentes direccio-
nes paralelas a la superficie. Entre estos haces hay redes
de fibras elsticas. Las clulas de la esclertica son fibro-
blastos planos y alargados. Hematoxilina y eosina. 1 000 X.
Msculo
ciliar Cmara
anterior
de afuera hacia adentro: epicoroides, capa vascular o
Procesos Estroma sustancia propia, la lmina coriocapilar, la membrana
ciliares del iris
de Bruch o lmina basal. La epicoroides es la capa ms
ngulo
iridocorneal externa, integrada por fibras elsticas y unida a la escle-
Msculo constrictor rtica. La capa vascular contiene arterias y venas coroi-
Cmara posterior
del esfnter de la pupila deas tortuosas y las cuatro venas vorticosas; los espa-
Msculo dilatador de la pupila
cios que existen entre estos vasos estn llenos de tejido
B (epitelio anterior del iris) conectivo laxo rico en melanocitos. La capa coriocapi-
lar es una sola lmina con capilares fenestrados muy an-
chos y son los nicos capilares en la coroides. La mem-
brana de Bruch acelular o lmina vtrea, situada entre la
coroides y el epitelio pigmentario, es la capa ms inter-
na (figura 14--7).

Cuerpo ciliar
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Es un engrosamiento de la capa media de la pared del

C
Figura 14--5. A. Esquema de la histologa del limbo esclero-
corneal. B. Ampliacin de A. Detalle del limbo esclerocor-
neal al nivel de la zona de drenaje del humor acuoso. C.
Ampliacin de B. En el ngulo iridocorneal, el humor acuoso
penetra en los espacios trabeculares y sale por los conduc-
tos colectores al conducto de Schlemm, el cual drena en los
troncos colectores de la esclertica. Hematoxilina y eosina.
B. 40 X. C. 400 X.
ojo, adopta forma anular en la cara interna de la escler-
tica. La porcin ciliar de la retina se contina hacia
delante mas all de la ora serrata como el epitelio ciliar
que reviste a la superficie interna del cuerpo ciliar. Se
divide anatmicamente en una regin posterior o pars
plana y una regin anterior denominada corona ciliar,
pars plica o plicata; su capa vascular corresponde a la
sustancia propia de la coroides. El cuerpo ciliar carece de
la lmina coriocapilar y el epitelio de la retina disminuye
de 10 a 2 capas, un epitelio pigmentado y otro no pig-
mentado separados por la membrana limitante interna.
202 Prcticas de histologa (Captulo 14)

Ora serrata

Esclertica Es el lmite dentado anterior de la parte sensorial de la

retina.
Lmina
epicoroides o
supracoroides Msculo ciliar

Sustancia El msculo ciliar regula la forma del cristalino, por esta

propia
razn se considera que es el msculo de la acomodacin
Coroides
Capa del ojo. Tiene fibras orientadas en tres direcciones: me-
coriocapilar ridionales, radiales y circulares.
Lmina
basal
(membrana
de Bruch) Humor acuoso y barrera hematoacuosa
Retina

Se forma en la pars plicata de los procesos ciliares, por

Figura 14--7. La coroides es la capa vascular o media de la
pared del ojo que est en la porcin posterior del rgano. Es
homloga de la pioaracnoides, est separada de la escler-
tica por el espacio pericoroideo o periciliar (virtual), el cual
est ocupado por la lmina supracoroidea que se contina
en la lmina fusca de la esclertica. Hematoxilina y eosina.
400 X.
el epitelio ciliar no pigmentado; tiene la funcin de
mantener la forma del ojo y nutrir al cristalino y la cr-
nea; su composicin especial es producto de la barrera
hematoacuosa, localizada en el epitelio antes mencio-
nado (figura 14--9).
Iris

Es la parte ms anterior de la tnica vascular y acta

Las capas histolgicas del cuerpo ciliar de afuera ha-
cia adentro y en proyeccin meridional son: lmina su-
praciliar, msculo ciliar, capa vascular o estroma, lmi-
na basal o de Bruch, epitelio ciliar pigmentado y epitelio
ciliar no pigmentado. Una de las funciones principales
del cuerpo ciliar es la produccin de humor acuoso,
principalmente por el epitelio no pigmentado de la pars
plicata (figura 14--8).
como diafragma del ojo; su masa principal est formada
por tejido conectivo laxo, pigmentado y muy vasculari-
zado. La superficie anterior del estroma est recubierta
de una capa discontinua de fibroblastos y melanocitos;
la superficie posterior del iris est cubierta de una doble
capa de epitelio fuertemente pigmentado, la porcin ir-
dica de la retina. Su color depende de la cantidad y dis-
posicin del pigmento y del grosor de la lmina. Tiene

Lmina basal o de Bruch

Epitelio ciliar no pigmentado Epitelio ciliar pigmentado
Procesos ciliares
Cristalino

Znula de Zinn
A B C
Figura 14--8. A. Esquema del cuerpo ciliar visto por detrs. Es un engrosamiento de la capa media de la pared del ojo que adopta
forma anular en la cara interna de la esclertica. Se observan las 70 crestas o procesos ciliares dispuestas radialmente y separa-
das entre s por zonas pigmentadas oscuras. B y C. Detalle de los procesos ciliares. Hematoxilina y eosina. 200 X.
 El ojo 203

Cmara anterior

Cmara Cuerpo Lmina

anterior vtreo marginal
anterior

Estroma
del iris

Msculo
constrictor
del esfnter
Cmara de la pupila
posterior
ngulo
iridocorneal

Cmara posterior
Iris Epitelio posterior del iris
Msculo dilatador de la
pupila (epitelio anterior del iris)
Cuerpo
ciliar Figura 14--10. Histologa del iris en corte meridional. Se ob-
A
serva el epitelio posterior del iris (parte irdica de la retina)
en contacto con la cmara posterior, as como la lmina
marginal anterior en contacto con la cmara anterior. Hema-
toxilina y eosina. 100 X.

Estroma del iris

TNICA INTERNA DEL OJO O RETINA

Capa de melanocitos
Es una capa compleja compuesta sobre todo por clulas
nerviosas. Las clulas receptoras sensibles a la luz se en-
Capa de fibroblastos
cuentran en su superficie exterior detrs de una capa de
ngulo tejido pigmentado.
iridocorneal Estas clulas tienen forma de conos y bastones y es-
Msculo ciliar tn ordenadas como empalizada. Desde el punto de vis-
ta histolgico, la retina se divide en 10 capas (figura
14--11):
B

Figura 14--9. A. Esquema de la circulacin del humor acuo-

so. Se forma en la pars plicata de los procesos ciliares, pasa Pars pigmentosa
por un orificio entre el cristalino y el iris, desde la cmara pos-
terior a la anterior a travs de la pupila, y de ah al ngulo irido- Se compone de una sola capa de clulas cbicas que en
corneal, donde penetra en los espacios trabeculares y sale
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

la superficie apical contiene numerosas microvellosida-

por los conductos colectores al conducto de Schlemm. B.
Detalle del ngulo iridocorneal. Hematoxilina y eosina. 200 X. des y zonulae occludens en las superficies laterales y ne-
xos en las superficies basales.

varias capas: lmina marginal o limitante anterior, es- Capa de fotorreceptores

troma del iris, epitelio anterior del iris (parte irdica de
la retina) y epitelio posterior del iris (figura 14--10).
Pupila
Su dimetro puede variar desde 1 mm hasta 8 mm, para
regular la cantidad de luz que entra en el ojo.
Esta capa contiene los bastones y los conos; el pigmento
visual para los bastones es la rodopsina. Para los basto-
nes existen tres pigmentos con especial sensibilidad
para tres colores diferentes: azul, verde y amarillo, se-
gn la teora tricromtica de captacin de los colores de
Young--Helmholtz.
204 Prcticas de histologa (Captulo 14)

Capa de fotorreceptores cin, clulas amacrinas que se extienden slo hacia la

Epitelio pigmentario Capa limitante externa capa plexiforme interna, astrocitos y microglas.
Capa
nuclear
externa Capa plexiforme interna
Capa
plexiforme
externa Est ocupada por un denso entretejido de prolongacio-
Capa nes de clulas amacrinas, de las clulas de Mller y de
nuclear axones de neuronas bipolares y dendritas de clulas
interna
ganglionares. sta es la regin de intercambio sinptico
Capa
plexiforme entre las clulas bipolares, las amacrinas y las ganglio-
interna nares.
Capa
ganglionar
Capa ganglionar (capa
Capa de fibras nerviosas Capa limitante interna de clulas ganglionares)
Figura 14--11. Fotografa de la retina donde se observan las
10 capas histolgicas que la integran. Los fotorreceptores Generalmente la forma una hilera de clulas en mono-
(conos y bastones) sensibles a la luz se encuentran sola- capa que corresponden a la segunda neurona de la va
mente en los dos tercios posteriores del ojo, de la ora serrata visual; se hace ms densa en la mcula ltea. En general
hacia atrs. La fvea central tiene la mayor concentracin hay dos tipos de clulas ganglionares: las enanas (90%)
de conos. Hematoxilina y eosina. 200 X.
y las difusas (10%).

Capa limitante externa Capa de fibras nerviosas

Es una membrana muy delgada formada por una hilera
de znulas adherentes, donde las clulas fotorrecepto-
ras estn unidas a las clulas de Mller y dan apoyo a los
elementos nerviosos.
Capa nuclear externa
(capa granulosa externa)
Contiene los cuerpos celulares de los fotorreceptores
(bastones y conos).
Capa plexiforme externa
Est formada por la regin de conexin sinptica entre
clulas fotorreceptoras, bipolares y horizontales.
Capa nuclear interna
(capa granulosa interna)
En esta capa se localizan los cuerpos de los ncleos de
clulas horizontales (neuronas intercalares multipola-
res), neuronas bipolares de conos y bastones, clulas de
Mller (sus prolongaciones se extienden hasta la capa
limitante interna y externa) que sirven de sostn y nutri-
(capa de fibras del nervio ptico)
Est compuesta por axones de las clulas ganglionares
que transcurren hacia el disco ptico, como el haz ma-
culopapilar, para formar la aferencia del nervio ptico.
Contienen las arterias y venas centrales de la retina, ade-
ms de gla.
Capa limitante interna
Est conformada por los extremos de las clulas de M-
ller, prolongaciones de las clulas de astrogla y la mem-
brana basal.
rea central de la fvea
Esta rea se caracteriza por tener mayor cantidad de co-
nos que el resto de la retina; disminucin progresiva de
bastones hasta la ausencia total en el centro y por la par-
ticular especializacin y perfeccin de sus sinapsis, lo
que permite mayor agudeza visual cuando se fija la vista
en un punto especfico (figura 14--12).
Histofisiologa de la retina
En la retina tiene lugar la transformacin de la energa
luminosa en energa qumica primero y posteriormente

Fvea Punto
ciego
Bastones Bastones
2
Nmero/mm
Conos
70 50 30 10 0 10 30 50 70 90
A Distancia en la retina (mm)
Figura 14--12. Fvea central. A. Grfica de la densidad de conos y bastones. El fondo central carece de bastones y su capa senso-
rial se compone slo de conos. Hacia el exterior de la fvea los conos se vuelven ms escasos y el nmero de bastones aumenta.
B. Esquema de la fvea central, la zona del ojo con mayor agudeza visual. La fvea central mide 3 mm de dimetro y se encuentra
a 4 mm del disco del nervio ptico del lado temporal.
en energa elctrica, con la generacin de los potencia-
les generadores y potencial de accin que llevar la
seal (sentido de la vista) a la corteza visual a travs de
las vas visuales.
Este proceso se subdivide en una fase primaria y otra
fase secundaria.
1. Fase primaria. Es una reaccin fotoqumica que
consiste en la absorcin de un cuanto de luz por
uno de los pigmentos visuales de los fotorrecep-
tores y el subsiguiente cambio de configuracin
que sufre la molcula absorbente.
2. Fase secundaria. Son los cambios en la concen-
tracin de transmisores internos dentro del cito-
plasma que causa la hiperpolarizacin de la clu-
la fotorreceptora.
El potencial de accin de los fotorreceptores, al igual
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
que en las clulas ciliadas del odo interno, es hiperpola-
rizante; en todos los dems receptores el potencial de
accin que se genera es despolarizante.
VAS VISUALES
La papila o disco ptico y los axones de las clulas gan-
glionares confluyen para formar el nervio ptico. Los
dos nervios pticos se entrecruzan y forman el quiasma
El ojo 205
Capa de clulas
ganglionares
Disco del
nervio
ptico
(papila)
Conos y
bastones
Fvea central
B
ptico, localizado sobre la porcin anterior de la tienda
de la hipfisis. Del quiasma emergen las cintillas pti-
cas, bandas aplanadas de color blanco que llegan hasta
los cuerpos geniculados laterales. Las vas visuales se
continan en las radiaciones pticas, que se extienden
en una lmina ancha de fibras en la sustancia blanca has-
ta la corteza occipital estriada, donde terminan a ambos
lados de la cisura calcarina.
MEDIOS PTICOS DE DIFRACCIN
Comprenden el cristalino, el humor acuoso, el cuerpo o
humor vtreo y la crnea.
Cristalino
Es un cuerpo lentiforme transparente y biconvexo situa-
do detrs de la pupila. Est cubierto de una cpsula rica
en colgeno y en proteoglicanos que envuelve la super-
ficie del epitelio cbico simple del cristalino, cuyas
clulas adquieren forma cilndrica hacia el ecuador y se
transforman en fibras de cristalino; el cristalino crece en
tamao toda la vida. Su transparencia se debe a la dispo-
sicin celular y a la ausencia de sustancia intercelular
(figura 14--13).
Cuerpo vtreo
Tambin llamado humor vtreo, es una masa avascular
de sustancia transparente, intercelular y gelatinosa, que
206 Prcticas de histologa (Captulo 14)

Epitelio del
cristalino

Fibras del
cristalino

Cpsula
del cristalino

A B

Figura 14--13. A. Esquema de las capas concntricas del cristalino formadas por clulas o fibras alargadas. El epitelio cbico
simple del cristalino slo recubre la superficie anterior hasta el ecuador y est ausente en la regin posterior. B. Hematoxilina y
eosina. 200 X.

ocupa el espacio entre el cristalino y la retina, la cmara paras. En el borde libre del prpado, la epidermis se con-
vtrea del ojo. Adems de transmitir luz, el cuerpo vtreo tina con el epitelio de la conjuntiva palpebral. Las
sostiene en su sitio al cristalino, y tambin a la retina glndulas de los prpados conforman tres grupos, que
nerviosa. La mayor parte del cuerpo vtreo se compone son las de Moll (sudorparas), las ciliares (sebceas) y
de agua (99%) con hialuronano disuelto, que fija el las de Meibomio (sebceas modificadas).
agua; la solucin se mantiene en estado gel por colgeno
tipo II. Es ms denso en la corteza donde aparecen clu-
las llamadas hialocitos con AG y REL bien desarro- Cejas Hueso de la rbita
llado. Los hialocitos son fagocitos activos. Msculo orbicular
Glndula de Krause
Conjuntiva palpebral
ANEXOS DEL OJO Glndula de Wolfring
Conjuntiva bulbar
Glndula sudorpara
Cmara posterior
Contribuyen a la proteccin del ojo (figura 14--14). Cmara anterior
Crnea
Placa tarsal
Glndula de Zeis
Prpados Glndula de Moll
Glndula Meibomio
Son los ms importantes en cuanto a proteccin se refie- Pestaas Esclertica
re. Son pliegues cutneos musculomembranosos mvi-
les que se extienden sobre la parte anterior del ojo cuando Figura 14--14. Esquema de los anexos del ojo. Se muestran
ste se cierra. Histolgicamente se componen de afuera los prpados con las glndulas anexas y pestaas, mscu-
los y hueso de la rbita, conjuntivas, aparato lagrimal y cp-
hacia adentro por piel, capa subcutnea, msculo orbi- sula de Tenon, que en su parte anterior se contina con el
cular, tarso y septum orbitario. La cara anterior de cada corion de la conjuntiva ocular un poco antes del limbo escle-
prpado est cubierta de piel fina con folculos pilosos, rocorneal y se proyecta hacia atrs recubriendo los dos ter-
pelos muy finos y algunas glndulas sebceas y sudor- cios posteriores del globo ocular por encima de la esclertica.
 El ojo 207

Piel Epitelio cilndrico estratificado Epitelio plano estratificado

de la conjuntiva de la crnea
Es muy delgada y posee finas vellosidades con su co-
rrespondiente glndula sebcea; tambin hay glndulas
sudorparas con abundantes melanocitos. La tnica sub-
cutnea es muy laxa y rara vez contiene tejido adiposo.

Pestaas

Son unos pelos terminales cortos y gruesos, ms oscu-

ros que el cabello y no encanecen con la edad; los folcu-
los pilosos de las pestaas carecen de msculo piloerec-
tor. Se renuevan cada 100 a 150 das.

Conjuntiva

Es una membrana mucosa fina y transparente que recu-

bre el segmento anterior del globo ocular (conjuntiva A
ocular o bulbar) y la regin posterior de los prpados
(conjuntiva palpebral). En la unin de ambas conjunti- Epitelio cilndrico estratificado
de la conjuntiva
vas se forma la conjuntiva del fondo de saco; en sta es
ms grueso el epitelio. El epitelio conjuntival se conti- Melanocitos
na con el epitelio anterior de la crnea. Es un epitelio
cilndrico estratificado y est compuesto de tres capas
de clulas: una capa basal de clulas cilndricas, otra
media de clulas poligonales y otra superficial de clu-
las escamosas (planas) o cbicas bajas de forma prism-
tica baja; insertas entre ellas se encuentran algunas clu-
las caliciformes. Histolgicamente la conjuntiva se
compone de una capa epitelial y una lmina propia de
tejido conectivo (figura 14--15).

Epitelio
En el borde libre palpebral es plano estratificado no que-
ratinizado (pavimentoso) y se modifica hasta hacerse
cilndrico estratificado a nivel del borde ocular, y vuelve
a ser plano estratificado a nivel del limbo. Las clulas
caliciformes son ms abundantes a nivel de los frnices.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
B Capilares del borde corneal
Figura 14--15. Fotografas de la conjuntiva ocular a nivel de
la transicin con la crnea. El tejido conectivo subyacente
est vascularizado y forma la red de asas capilares del borde
corneal que irriga la periferia de la crnea en forma circular.
Hematoxilina y eosina. A. 100 X. B. Ampliacin de A. 400 X.

Lmina propia
Est compuesta de tejido conectivo laxo subconjuntival
vascularizado, se ubica por debajo del epitelio, contiene
abundantes linfocitos, mastocitos y macrfagos dispersos.
Aparato lagrimal
Est compuesto por la glndula lagrimal y las vas lagri-
males, el saco lagrimal y los conductos nasolagrimales.
Las glndulas lagrimales son de tipo tubuloalveolar se-
roso compuesto, sus unidades secretoras cuentan con
clulas mioepiteliales. Estn constituidas por un grupo
de lbulos glandulares independientes con 6 o 12 con-
ductos excretores que se abren a lo largo del cuadrante
superior lateral del frnix conjuntival superior. En las
porciones terminales de los conductos se observan
abundantes clulas mioepiteliales insertadas entre las
clulas epiteliales y la membrana basal; las porciones
terminales estn rodeadas de tejido conectivo laxo que
suele ser rico en linfocitos y clulas plasmticas produc-
toras de IgA. Los conductos excretores ms pequeos
208 Prcticas de histologa (Captulo 14)

contienen un epitelio cbico bajo que pasa a cilndrico

en los conductos interlobulillares y luego a epitelio de
dos capas. Los conductos lagrimales estn revestidos de
Hueso de la
epitelio plano estratificado no queratinizado, rodeado base del crneo
de un anillo de tejido conectivo denso con gran conteni-
do de fibras elsticas; la parte vertical est revestida de Cmara anterior
fibras de la porcin lagrimal del msculo orbicular de
los parpados como un esfnter. El saco lagrimal est re- Vescula del
vestido de epitelio de dos capas, con clulas superficia- cristalino
les cilndricas y una capa subyacente de clulas planas.
El epitelio est rodeado de una capa de tejido conectivo Copa ptica
laxo y luego de una capa ms densa. Este epitelio con-
tiene clulas caliciformes.
El conducto lagrimal est revestido de epitelio de dos
capas al igual que el saco lagrimal, y rodeado de una
capa de tejido conectivo. Figura 14--16. Histognesis del ojo. Fotografa del ojo fetal
en la etapa de copa ptica. Se aprecia la vescula del crista-
lino y la cmara anterior. En la parte superior se aprecia la
Msculos de la rbita osificacin intramembranosa del hueso de la base del cr-
neo. Tricrmica de Masson. 40 X.
stos son el msculo orbicular y los denominados ex-
trnsecos, el elevador del prpado superior, el recto su-
perior, el recto inferior, el recto interno, el recto externo,
el oblicuo superior y el oblicuo inferior, que histolgi- HISTOGNESIS
camente corresponden a msculos estriados.

Msculos tarsales
El desarrollo del ojo comienza a los 22 das de vida in-
trauterina a partir de evaginaciones del diencfalo que
Se encuentran en la parte ms alta del prpado superior. finalmente forman las vesculas pticas y del ectodermo
El msculo tarsal superior de Mller se une al borde del superficial que da origen al cristalino (figura 14--16).
tarso, el msculo tarsal superior se comunica con el
msculo elevador superior del parpado, mientras que el
msculo tarsal inferior se fija al tarso inferior y se une
al msculo oblicuo menor. Corresponden histolgica- NERVIOS DEL OJO
mente a msculo liso.

Son el nervio ptico, que se origina en la retina, y los

Septum orbitario y tarso
Representa el esqueleto de tejido conectivo del prpa-
do; cada tarso posee la forma del prpado y sus bordes
convexos superior e inferior se continan con el septum
orbitario.
Cpsula o aponeurosis de Tenon
Tambin se le conoce como aponeurosis orbitoocular u
orbitaria. Est formada por una capa de tejido conectivo
fibroso que recubre la esclertica por su parte externa y
en sus dos tercios posteriores. Entre esta cpsula y la es-
clertica existe el espacio de Tenon o supraescleral.
nervios ciliares, que inervan el globo ocular con fibras
motoras, sensitivas y autnomas.
Nervio ptico
Es una evaginacin del prosencfalo; no es un nervio
perifrico como los otros pares craneales, sino que es un
tracto del SNC, formado por unos 200 haces de fibras
nerviosas cuyas fibras mielnicas son producidas por
clulas oligodendrogliales. Las meninges y los espacios
intermenngeos del cerebro se continan a lo largo del
nervio ptico. La vaina externa del nervio est formada
por la duramadre, que se contina hacia el globo ocular
y se fusiona con la esclertica. La vaina intermedia est
 El ojo 209

Endoneuro Axones Perineuro Vena central de la retina Arteria central de la retina

A B
Figura 14--17. Nervio ptico. A. Se muestran los filetes nerviosos recubiertos de tejido conectivo; slo se observa el endoneuro
y perineuro, ya que el epineuro recubre la parte externa del nervio. B. La arteria y la vena centrales de la retina emergen junto
al nervio ptico en la papila o disco ptico. Hematoxilina y eosina. A. 100 X. B. 40 X.

formada por la aracnoides y la vaina interna por la pia- est representada fundamentalmente por las zonulae oc-
madre (figura 14--17). cludens que sellan los espacios intercelulares que hay
entre las clulas del epitelio pigmentario y las que exis-
ten entre las clulas endoteliales de los vasos sangu-
Inervacin corneal neos retinianos.

Est ricamente inervada por nervios sensitivos prove-
nientes de la rama oftlmica del trigmino (V par cra-
neal), a travs de los nervios ciliares largos. En la crnea
existe una inervacin sensitiva 300 veces mayor que la
de la piel y 80 que la del tejido dentario. Tras formar un
plexo anular en el limbo, los axones pierden sus vainas
de mielina y penetran en el estroma anterior, desde donde
perforan la membrana de Bowman y penetran en el epi-
telio, en donde se encuentran sus terminaciones. Exis-
ten tres tipos de terminaciones nerviosas en la crnea:
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Vasos sanguneos y linfticos
de los prpados
Las arterias de cada prpado forman arcos anastomosa-
dos que corren por delante del tarso, uno cerca del borde
libre del parpado y el otro cerca del borde libre del tarso.
Las ramas de los vasos sanguneos arteriales de la con-
juntiva bulbar se anastomosan con los vasos sanguneos
marginales de la crnea y con las ramas de las arterias
ciliares anteriores.

1. Nociceptoras.
2. Termoceptoras. Vasos linfticos del ojo
3. Polimodales o mixtas.
Los vasos linfticos forman un plexo denso en la con-
juntiva por detrs del tarso; delante de este ltimo hay
otra red pretarsal, ms fina. La abundante irrigacin
VASOS SANGUNEOS DEL OJO sangunea y linftica de la conjuntiva es la responsable
de la rpida absorcin de las soluciones introducidas en
el saco conjuntival. Solamente en la conjuntiva bulbar
hay verdaderos capilares y vasos linfticos. Los capila-
Nacen de la arteria oftlmica. A semejanza del cerebro, res linfticos de la conjuntiva bulbar terminan en extre-
la retina est protegida de las macromolculas circulan- mos ciegos cerca del borde de la crnea, pero estn
tes por una barrera hematorretiniana; su base estructural ausentes en el globo ocular.
210 Prcticas de histologa (Captulo 14)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas

1. Cules son las tnicas o capas del ojo? Describa la estructura del globo ocular.

2. Cules son los componentes histolgicos de la tnica fibrosa del ojo?

3. Cmo est conformada la estructura histolgica de la crnea?

4. A qu tipo pertenece el epitelio anterior de la crnea?

5. Cul es la capa que forma 90% del espesor de la crnea?

6. Mencione tres caractersticas de la clula madre del epitelio anterior de la crnea.

7. Cules son los elementos histolgicos del limbo esclerocorneal?

8. Cules son los componentes histolgicos de la tnica vascular del ojo?

9. Qu capa de la tnica vascular contiene las arterias y venas coroideas?

10. Qu es el cuerpo ciliar y cmo est estructurado? Describa su estructura histolgica.

11. Quin produce el humor acuoso?

12. Cul es la estructura histolgica del iris?

13. Quin regula la cantidad de luz que entra en el ojo?

 El ojo 211

14. Cules son los componentes histolgicos de la tnica interna del ojo? Enumere las 10 capas de la retina.

15. Mencione la capa de la tnica interna que contiene a los conos y los bastones.

16. Mencione la capa de la tnica interna en donde se encuentra la segunda neurona de la va visual.

17. Cules son los medios pticos de difraccin? Describa brevemente las caractersticas de cada uno de ellos.

18. Mencione el medio refringente que es importante para mantener fijas las estructuras del globo ocular.

19. Cules son los anexos del ojo? Describa brevemente las caractersticas de cada uno de ellos.

20. Mencione los dos msculos de la rbita que estn compuestos de fibras de msculo liso.

21. Qu son las clulas amacrinas y cul es su funcin?

22. Qu son las clulas de Mller y cul es su funcin?

23. Qu son las clulas horizontales y cul es su funcin?

24. Qu son las clulas ganglionares y cul es su funcin?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
212 Prcticas de histologa (Captulo 14)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del globo ocular resaltando las tnicas fibrosa, vascular e interna. Seale las estructuras que estn
representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 El ojo 213

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del aparato diptrico del ojo resaltando el cristalino y la znula ciliar. Seale las estructuras que
estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

214 Prcticas de histologa (Captulo 14)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo del limbo esclerocorneal. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 El ojo 215

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de la retina. Seale las 10 capas histolgicas que la componen.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

216 Prcticas de histologa (Captulo 14)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o dibujo del nervio ptico en seccin transversal.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 15
El odo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Examinar de manera correcta las regiones del odo en correlacin con su estructura y funcin.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

15.1. Revisar de manera apropiada los componentes celulares y tisulares del odo externo respecto a su
funcin auditiva.
15.2. Sealar de manera apropiada los componentes celulares y tisulares del odo medio respecto a su
funcin auditiva.
15.3. Comprender de manera apropiada los componentes celulares y tisulares del odo interno respecto a
su funcin auditiva y vestibular.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

INTRODUCCIN 20 000 ciclos por segundo; el segundo, el sistema vesti-

bular, est relacionado con el mantenimiento del equili-
brio.
De manera general, las funciones correspondientes al
odo son:
El odo es un rgano sensorial muy especializado y
complejo que a su vez es asiento de los sentidos de la au- 1. La audicin.
dicin y del equilibrio. El primero est especializado en 2. La deteccin de la posicin de la cabeza y de la
la percepcin de los sonidos por ser sensible a las ondas fuerza de gravedad.
sonoras cuya frecuencia se sita entre los 16 000 y los 3. La conservacin del equilibrio.

217
218 Prcticas de histologa
Caractersticas generales
El odo humano se divide en tres partes: el odo externo
comprende el pabelln auditivo y el conducto auditivo
externo (CAE), que recibe las ondas sonoras. El odo
medio contiene la cavidad timpnica, tmpano, cadena
de huesecillos, mastoides y trompa de Eustaquio, aqu
las ondas sonoras son transformadas en vibraciones me-
cnicas por los huesecillos del odo. Esas vibraciones
mecnicas son las que impactan los espacios llenos de
lquidos del odo interno. El odo interno est compues-
to por el laberinto seo y el laberinto membranoso, el
primero est integrado por la cclea o caracol, el vest-
bulo y los conductos semicirculares. El laberinto mem-
branoso est constituido por los conductos semicircula-
res membranosos, el sculo, el utrculo y el conducto
coclear, y es en donde se generan impulsos nerviosos es-
pecficos que son transportados por vas nerviosas al
sistema nervioso central para la percepcin consciente
del sentido del equilibrio y de la audicin.
Sistema central
Est formado por el nervio auditivo, vestibulococlear o
estatoacstico (VIII par craneal) y tronco cerebral, cor-
teza y vas de asociacin.
ODO EXTERNO
La funcin del odo externo en la raza humana es condu-
cir el sonido hacia el odo medio y representa la conti-
nuacin de la propagacin longitudinal del sonido. Es
el encargado de captar los sonidos hacia el sistema tm-
pano osicular y est compuesto por:
Pabelln auricular
Tambin llamado oreja, su forma est determinada por
una lmina irregular de cartlago elstico que mide de
0.5 a 1 mm de grosor (a los siete aos de edad sus dimen-
siones son similares a las del adulto). La matriz de este
cartlago contiene abundantes fibras de elastina y ste
est limitado por pericondrio que lo separa del tejido co-
nectivo de la dermis que lo rodea (los otohematomas se
forman por desprendimiento del pericondrio en algunas
lesiones traumticas). La oreja est cubierta de piel fina
(Captulo 15)
Hlix
Fosa
triangular
Antihlix
Meato
auditivo
externo
Concha
Trago
Antitrago
Lbulo
Figura 15--1. El pabelln auricular est constituido por va-
rios cartlagos recubiertos de piel muy firmemente adherida
al pericondrio en la cara anterior. El lbulo es la nica zona
del pabelln que no posee cartlago.
con todos los anexos: glndulas sudorparas, que son es-
casas y poco desarrolladas, glndulas sebceas asocia-
das a folculos pilosos con pelos finos (en la vejez, parti-
cularmente en varones, crecen pelos rgidos y grandes
en el borde dorsal y el lbulo de la oreja). Los principa-
les relieves de la oreja son concha, hlix, antehlix y tra-
go; el lbulo no contiene cartlago (figura 15--1).
Conducto auditivo externo (CAE) o meato
Es un conducto osteocartilaginoso; un tercio externo es
cartilaginoso y es continuidad del pabelln auricular,
los restante dos tercios internos son seos; se extiende
hasta el tmpano, con longitud de 25 mm y de 5 a 10 mm
de dimetro. La piel del meato es delgada y est fina-
mente adherida al pericondrio y periostio subyacente.
La porcin fibrocartilaginosa externa es rica en folcu-
los pilosos y glndulas sebceas, sudorparas y cerumi-
nosas secretoras del cerumen.
El cerumen es una sustancia crea que lubrica la piel,
de pH cido, contiene escamas epidrmicas, sebo y pig-
mento mezcla de los productos de las glndulas, y su
funcin es proteger del agua a la piel que cubre el meato
y, junto a los pelos toscos ya descritos, impedir la entra-
da de cuerpos extraos en el meato auditivo (figura
15--2).
 El odo 219

Nervio facial
Membrana
timpnica
Nervio auditivo

Cclea
CAE
Trompa de Eustaquio

Huesecillos del odo

Figura 15--2. Esquema del odo externo, medio e interno y su relacin con el conducto auditivo externo (CAE). ste tiene un tra-
yecto sinuoso de 30 a 35 mm de longitud y un dimetro de 8 a 12 mm. El CAE est formado por una parte cartilaginosa y una sea
y termina en la membrana timpnica. La piel que cubre la porcin cartilaginosa contiene folculos pilosos, glndulas ceruminosas
y sebceas. La piel que cubre la porcin sea no tiene ningn anexo, se encuentra ntimamente adherida al periostio y es muy
delgada. La falta de laxitud entre la piel y los tejidos osteocartilaginosos hace que las inflamaciones sean muy dolorosas en el
CAE.

ODO MEDIO 2. Mesotmpano.

3. Hipotmpano.

Esta divisin es arbitraria, ya que los tres compartimien-

tos forman una sola cavidad. La cavidad timpnica est
Cavidad timpnica (caja del tmpano) formada por:

Es una cavidad excavada en el peasco entre el odo
interno y el externo, irregular y llena de aire, la cual se
comunica con la nasofaringe por medio de la trompa de
Eustaquio; por detrs se comunica con la mastoides. Su
parte externa est constituida por la membrana timp-
nica y la interna contiene el relieve de la cclea, ventana
oval, redonda y segunda porcin del nervio facial. La
cavidad est revestida de una tnica mucosa, la cual en
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
1. Pared lateral o externa, ocupada por la membrana
timpnica.
2. Pared medial, ocupada por la pared laberntica
del odo interno.
3. Pared anterior, ocupada por el protmpano o en-
trada a la trompa de Eustaquio.
4. Pared posterior, que limita con la porcin descen-
dente del acueducto de Falopio y contiene el ner-
vio facial y el aditus ad antrum (espacio de entra-

la parte lateral cubre la membrana timpnica. En la ma-

yor parte de la cavidad timpnica la fina capa mucosa
se compone de epitelio plano simple, pero en la parte an-
terior hay epitelio cilndrico seudoestratificado ciliado
y clulas caliciformes cerca de la abertura de la trompa
auditiva, pero en el borde de la membrana timpnica es
cuboideo o cilndrico y est provisto de cilios. La lmi-
na propia se compone de una capa delgada de tejido co-
nectivo que fija la mucosa de la cavidad a las estructuras
subyacentes (figura 15--3). Topogrficamente se divide
en tres porciones:
1. Epitmpano o tico.
da o acceso que comunica el antro mastoideo con
el receso epitimpnico).
5. Pared inferior o piso, en ntima relacin con el
golfo de la vena yugular.
6. Pared superior o techo, llamado tegmen timpani,
que es una delgada lmina sea que separa el odo
medio de la fosa craneana media.
Membrana del tmpano o tmpano
Es una membrana que separa el CAE de la cavidad tim-
pnica, es semitransparente, ligeramente oval, con un
220 Prcticas de histologa (Captulo 15)

Martillo Yunque

Estribo
Membrana
timpnica Ventana oval

Msculo tensor
del tmpano

CAE
Tendn

Ventana redonda Msculo estapedio

Figura 15--3. El odo medio acta continuando la transmisin del sonido a travs de la membrana timpnica al martillo, yunque
y estribo, y de ste al odo interno. La principal funcin del odo medio es actuar como un mecanismo ajustador de la diferente
impedancia que hay entre el odo medio (aire) y el odo interno (lquido).

dimetro de 1 cm y espesor de 1/10 mm; la mayor parte K+ y mucho Na++) del odo interno. Se componen de te-
est estirada y se ubica por debajo de los ligamentos del jido seo compacto y estn cubiertos en su superficie
martillo, a la altura de la apfisis corta del martillo, por epitelio cbico bajo continuo. Los tres huesos estn
denominndose a esta parte porcin tensa (pars tensa) conectados entre s por medio de articulaciones sinovia-
y ocupa las dos terceras partes; en la parte superior la
membrana es ms pequea, no posee capa fibroelstica
y se conoce con el nombre de pars flaccida o membrana
de Scrapnell (figura 15--4). Histolgicamente el tmpa-
no se compone de tres capas:

S Externa, cutnea, lateral o escamosa: es conti-

nuacin de la piel del CAE, ya que est recubierta
de epitelio escamoso estratificado de la piel fina
del meato auditivo.
S Central, fibrosa, media o fibroelstica: est for-
mada por fibras radiales y circulares de tejido
fibrocolgeno de sostn, que le confiere resisten-
cia mecnica.
S Interna, medial o mucosa: es la continuacin de
la mucosa del odo medio y tiene epitelio plano
simple que descansa sobre una lmina propia de
tejido conectivo; esta capa se contina en la mu-
cosa del odo medio.
Huesecillos del odo
Son tres, denominados por su forma martillo, yunque y
estribo, destinados a la transmisin del sonido por el
principio del sistema de brazos de palanca, y transfor-
man las ondas sonoras del aire en ondas hidrulicas en
el lquido de la perilinfa (lquido similar al LCR, poco
1
2
3
4
5
Figura 15--4. Fotografa del tmpano. La membrana timp-
nica se divide en pars tensa y pars flaccida. El punto de refe-
rencia ms importante de la membrana timpnica es el man-
go del martillo, que se localiza adherido a la capa media y
se ubica en la pars tensa, zona superior y central. El mango
del martillo es visible con el otoscopio como un elemento de
coloracin menos transparente que el resto, de ligero color
amarillo; su direccin es de ceflica a caudal y ligeramente
de ventral a dorsal; en la parte superior sobresale la apfisis
corta. 1. Apfisis lateral. 2. Mango del martillo. 3. Piel del
conducto auditivo. 4. Membrana timpnica. 5. Anillo fibroso.

les diartrodiales tpicas y estn sostenidos en la cavidad
por diminutos ligamentos de tejido conectivo. La cade-
na osicular se mantiene en su posicin por ligamentos
que sujetan al martillo y al yunque, su conexin con la
membrana timpnica y ventana oval, por las articulacio-
nes entre s y por los msculos del odo medio. Los hue-
secillos estn relacionados con dos pequeos msculos
esquelticos estriados: el msculo tensor del tmpano y
el msculo del estribo.
Trompa de Eustaquio
Es un conducto osteocartilaginoso de 4 cm de longitud
que conecta la cavidad del tmpano con la rinofaringe.
Su tercio inicial desde la cavidad timpnica est soste-
nido por hueso, mientras que el resto de su trayecto lo
est por cartlago elstico en la parte medial y por tejido
fibroso en la lateral. El dimetro de la trompa es menor
en la unin de sus porciones cartilaginosas y seas y se
le conoce como istmo. Al abrirse en la deglucin, estor-
nudos y otras actividades reflejas, permite la entrada del
aire para igualar la presin de la cavidad timpnica con
la presin atmosfrica, adems de contribuir al drenaje
de las secreciones del odo medio a la rinofaringe. La
mucosa de la trompa de Eustaquio se compone de una
lmina epitelial que es continuacin del epitelio ciln-
drico ciliado seudoestratificado con clulas calicifor-
mes de la rinofaringe. La capa epitelial descansa sobre
una lmina propia, que en la parte sea se compone de
tejido conectivo que fija el epitelio al periostio; en la
parte cartilaginosa es ms laxa con glndulas mucosas.
Tambin presenta linfocitos, ms abundantes en la aber-
tura de la faringe, en donde se le denomina amgdala tu-
brica.
Mastoides
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
El peasco del hueso temporal contiene las celdas mas-
toideas, cavidades pequeas de tamao variable llenas de
aire y que se continan con el antro mastoideo, tambin
excavado en la mastoides con aire y que se comunica
hacia delante con la cavidad timpnica en su pared late-
ral. Tanto la pared sea de las celdas como el antro estn
revestidos por la misma mucosa con un epitelio plano
simple con lmina propia delgada, que se contina en la
parte posterior de la cavidad del odo medio. La mastoi-
des comienza a neumatizarse luego del nacimiento y en
forma simultnea con el antro mastoideo. Su proceso
termina entre el sexto y el decimosegundo ao de vida.
El odo 221
ODO INTERNO
El odo interno, ubicado en el hueso temporal, est con-
tenido en la cpsula sea llamada cpsula tica. El odo
interno tambin se denomina laberinto por su configu-
racin compleja y est compuesto de una porcin sea
y otra membranosa. El laberinto seo es la pared del
odo interno y es un sistema de cavidades y conductos
en la pars petrosa del temporal, que rodea un sistema
continuo de membranas formadas por sacos y conduc-
tos y que integran el laberinto membranoso.
Laberinto seo
El laberinto seo est formado por tres componentes.
En la parte media est el vestbulo, una cavidad casi oval
cuya pared lateral externa orientada a la cavidad del
odo medio, presenta la ventana oval, abertura cerrada
por la base del estribo y hacia abajo. Delante de la ante-
rior la ventana redonda, ocluida por una membrana fi-
broconjuntiva; ambas ventanas son parte de la pared in-
terna de la cavidad timpnica. En la porcin posterior
los tres conductos semicirculares son espaciotubulares
dispuestos perpendicularmente unos respecto a otros y
ocupan tres planos del espacio: sagital, frontal y hori-
zontal. Hacia el vestbulo, el extremo de cada conducto
semicircular se expande formando una ampolla que es
la que contina en la cavidad del mismo vestbulo. En
la parte anteromedial del laberinto seo y desprendin-
dose del vestbulo est la cclea; un canal seo espiral
en forma de hlice cnica, de aproximadamente 35 mm
de longitud que realiza giros de dos y tres cuartos alre-
dedor de un pilar cnico de hueso esponjoso llamado
modiolo o columela. En la base de la cclea existe una
abertura hacia la cavidad timpnica que corresponde a
la ventana oval, la cual est cerrada por la base del
estribo y a su vez contribuye a transmitir las vibraciones
sonoras desde la membrana timpnica hasta el rgano
de Corti. Desde el borde lateral del modiolo se proyecta
hacia el canal coclear una cresta espiral sea o repisa lla-
mada lmina espiral sea y de su fino borde se extiende
la membrana basilar componente del laberinto mem-
branoso.
Laberinto membranoso
El laberinto membranoso se divide en laberinto vestibu-
lar y laberinto coclear. El laberinto vestibular incluye
222 Prcticas de histologa (Captulo 15)

Laberinto seo Laberinto seo Laberinto membranoso

y membranoso
Conducto coclear
Cclea
Sculo
Conducto
Utrculo endolinftico
Conductos
semicirculares: Ductus
-- Superior (anterior) reuniens
-- Posterior
-- Horizontal
Ampolla
Saco
endolinftico

Figura 15--5. Los tres conductos semicirculares seos describen dos tercios de circunferencia, ocupando los tres ejes del espacio:
superior, posterior y horizontal (el canal horizontal forma un ngulo de 30_ con la horizontal en el hombre de pie). Tienen un
extremo ampollar que contiene el receptor vestibular y un extremo no ampollar. El extremo no ampollar del superior y el posterior
se fusionan, por lo que existen slo cinco orificios de desembocadura en el vestbulo. Los conductos semicirculares membranosos
ocupan los dos tercios externos de los canales seos y se abren en el utrculo. Cerca del utrculo cada canal tiene una dilatacin,
la ampolla membranosa, que est pegada al hueso, y es cruzada por una cresta a manera de septum que contiene el epitelio
neurosensorial, y que est cubierta por una membrana gelatinosa o cpula. La cresta sella completamente la ampolla y la endo-
linfa no pasa de un lado a otro.

tres conductos semicirculares membranosos, el utrculo
y el sculo, que en conjunto constituyen el rgano vesti-
bular del sentido del equilibrio; tambin se agregan el
conducto y el saco endolinftico. El laberinto coclear
est formado por el conducto coclear, ubicado dentro de
la cclea sea que contiene el rgano de Corti. El espa-
cio entre la pared del laberinto seo y toda la superficie
externa del laberinto membranoso est ocupado por la
perilinfa y en la luz de todo el laberinto membranoso se
encuentra la endolinfa (figura 15--5).
Laberinto membranoso vestibular
La porcin del odo interno que participa en la conserva-
cin del equilibrio corporal comprende el utrculo, los
tres conductos semicirculares y el sculo. El utrculo es
el saco membranoso lleno de endolinfa en el que desem-
bocan ambos extremos de cada conducto semicircular.
Cada conducto semicircular est en el plano apropiado
para detectar el movimiento rotacional de la cabeza, y
cuenta con una ancha zona, conocida como ampolla,
cerca de uno de sus extremos. El sculo es tambin un
saco membranoso lleno de endolinfa, que se comunica
con la luz del utrculo y la del conducto coclear mem-
branoso. Las finas paredes del tejido conectivo de las
estructuras membranosas mencionadas estn revestidas
de epitelio plano simple (escamoso). Las zonas sensiti-
vas del utrculo y el sculo se llaman mculas, en tanto
que los conductos semicirculares cuentan con crestas
ampollares dentro de las ampollas. En cada caso estas
zonas receptoras son placas o porciones de epitelio
que poseen clulas ciliadas, donde los impulsos vestibu-
lares que generan dichas clulas contribuyen al sentido
de la orientacin y el equilibrio, como en los cambios
sbitos de la orientacin donde estos receptores respon-
den generando impulsos nerviosos que inician los refle-
jos para el restablecimiento de la postura normal del
cuerpo.
Los receptores sensoriales de los conductos semicir-
culares se localizan en las ampollas situadas en la zona
de unin de los conductos con el utrculo. En el piso de
cada ampolla existe una cresta transversal, la cresta am-
pollar, cuya orientacin hace que quede afectada por
cualquier movimiento de la misma respecto a la endo-
linfa. El epitelio sensorial de la parte superior de la cres-
ta est formado por dos tipos celulares, como en las m-
culas del utrculo y el sculo: las clulas ciliadas y las
clulas de sostn.
Existen dos tipos de clulas ciliadas: las ciliadas tipo
I y las tipo II. Las primeras son redondeadas y tienen
forma de vasija, con una base ancha y una regin supe-
rior o cervical ms estrecha; el ncleo se localiza basal-
mente y est rodeado de mitocondrias. Tienen un AG
supranuclear, ocasionales cisternas de RER y muchas
vesculas que varan de tamao. Cada estereocilio con-
tiene un haz de varios centenares de filamentos de actina
que muestran abundantes enlaces cruzados constituidos
por la protena fibrina (figura 15--6).
Las clulas de sostn poseen unas pocas microvello-
sidades en su superficie y estn unidas entre s y a las c-
lulas ciliadas adyacentes por medio de complejos de
unin tpicos. El ncleo se localiza en la zona basal, y
 El odo 223

Clula ciliada tipo 2 Clula ciliada tipo 1

Cinocilia Estereocilias 50
9+2
Red terminal Red terminal
Cuerpo basal

Aparato de Golgi
Vesculas

Clulas
Mitocondrias de sostn

Borde sinptico
Borde sinptico Terminales nerviosos Terminales nerviosos Cliz (terminal
aferentes eferentes nervioso aferente)
Figura 15--6. Existen dos tipos de receptores vestibulares: las crestas ubicadas en los canales semicirculares y las mculas conte-
nidas en el utrculo y el sculo. Cada receptor contiene dos tipos de clulas ciliadas: las tipo I, parecidas a las clulas ciliadas
internas del rgano de Corti, de forma de botella, y las tipo II, similares a las clulas ciliadas externas del rgano de Corti. Cada
clula ciliada tiene una banda de estereocilios en su superficie apical. A su vez, cada clula tiene un cilio especial ms largo, el
cinocilio, que emerge del cuerpo basal de la clula, siempre localizado en la periferia de la banda de estereocilios. El cinocilio
adopta una disposicin distinta segn de qu canal vertical se trate; en el canal horizontal est orientado hacia el utrculo y al
contrario en los otros dos canales (superior y posterior).

el citoplasma contiene microtbulos dispuestos verti- Sculo y utrculo

calmente desde el citoplasma basal hasta una trama ter-
minal densa que es ms gruesa que la que presentan las
clulas ciliadas.
Tienen un AG bien desarrollado y la presencia de
grnulos de secrecin en su citoplasma sugiere que pue-
den contribuir a la nutricin de las clulas ciliadas (figu-
ra 15--7).
La pared del utrculo y del sculo est formada por una
capa fibrosa externa, una capa intermedia de delicado
tejido conectivo vascular y una capa interna de epitelio
que puede ser plano o cilndrico. En las regiones no es-
pecializadas del epitelio se distinguen clulas oscuras
con ncleo de contorno irregular y vesculas en su cito-

Membrana otoltica Perilinfa

Otolitos o estatoconios
Glicosaminoglicanos (carbonato de calcio)
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Clula ciliada tipo 1 Endolinfa

mpula
Clula de sostn
Fibras nerviosas Clula ciliada tipo 2 Cpula

A B
Figura 15--7. A. Las clulas ciliadas en las crestas ocupan unos huecos redondeados que quedan entre los pex de las clulas
de sostn adyacentes, estn recubiertas por la membrana otoltica que contiene los otolitos u otoconios. stos estn formados
de protenas y carbonato de calcio y proporcionan inercia adicional frente al desplazamiento de la membrana otoltica por fuerzas
externas. B. En el desplazamiento los otolitos permanecen estacionarios, mientras que las clulas ciliadas bajo ellos se desplazan
ligeramente, inclinando sus cilios hacia atrs.
224 Prcticas de histologa
plasma, y clulas claras. En el suelo del utrculo existe
una zona engrosada del epitelio especializado que tiene
un dimetro de 2 a 3 mm, se la denomina macula utricu-
lar y est formada de clulas ciliadas y clulas de sostn.
El cinocilio y los estereocilios de las clulas ciliadas se
proyectan a la membrana otoltica que contiene los oto-
litos u otoconios. stos estn formados de protenas y
carbonato de calcio y proporcionan inercia adicional
frente al desplazamiento de la membrana otoltica por
fuerzas externas; tienden a permanecer estacionarios,
mientras que las clulas ciliadas bajo ellos se desplazan
ligeramente, inclinando sus pelos hacia atrs.
El utrculo se comunica con el sculo a travs de un
estrecho conducto utrculo--sacular. En la pared anterior
del sculo globular existe un engrosamiento ovoideo de
la pared que se denomina mcula del sculo, con la mis-
ma morfologa de la mcula del utrculo. Sus pelos res-
ponden a los movimientos cuya direccin est en ngulo
recto con la de los movimientos que activan la mcula
del utrculo; en las distintas posiciones de la cabeza se
estimulan diferentes clulas ciliadas, lo que proporcio-
na al cerebro informacin sobre la posicin de la cabeza
respecto a la fuerza de gravedad.
Los pequeos conductos que salen del utrculo y del
sculo se unen formando el conducto endolinftico que
discurre en la porcin petrosa del hueso temporal, fina-
lizando en una pequea dilatacin llamada saco endo-
linftico y que se localiza en la base del crneo entre las
meninges. En este saco cerca del extremo del conducto
se observa la transicin hacia las clulas cilndricas: cla-
ras y oscuras. Las clulas claras realizan reabsorcin ac-
tiva de endolinfa.
Laberinto membranoso coclear
El laberinto coclear se compone del conducto coclear o
caracol membranoso, que es un tubo en espiral ubicado
a lo largo de la luz de la cclea o caracol seo. El extre-
mo basal se comunica con el sculo por medio del con-
ducto de reunin y el extremo superior se ubica en la
parte apical de la cclea sea. En cortes transversales,
el conducto coclear tiene forma triangular, con su base
en la pared externa de la cclea y el vrtice dirigido ha-
cia el modiolo. Se describen tres paredes: un techo o
membrana vestibular o de Reissner, la base del trin-
gulo, que es la pared externa de la cclea, y el piso, que
corresponde a la membrana basilar. Esta disposicin
triangular determina a todo lo largo del conducto co-
clear las tres rampas o escalas propias de la cclea: la
rampa vestibular entre la membrana de Reissner y la pa-
red de la cclea, que es por donde circula la perilinfa; la
(Captulo 15)
rampa media, que corresponde a la luz del conducto co-
clear, comprendida entre el techo y el piso ocupada por
endolinfa, y la rampa timpnica, entre la membrana ba-
silar y la pared de la cclea, por donde tambin circula
perilinfa. En el pex de la cclea, las rampas vestibular
y timpnica se continan por medio del helicotrema.
La perilinfa es el lquido que circula en la cclea por
las rampas vestibular y timpnica; tiene una composi-
cin similar al lquido cefalorraqudeo, con bajo conte-
nido de K+ y Na++ elevado, y posiblemente se origine
en el espacio subaracnoideo, como un ultrafiltrado del
plasma a travs de los capilares del tejido conectivo que
rodea al saco endolinftico. Tambin se agrega una par-
te de lquido en la rampa timpnica que le da una com-
posicin algo diferente a la perilinfa de la rampa vesti-
bular. La endolinfa circula por la rampa media, posee
una composicin qumica particular por ser el nico l-
quido extracelular con elevada concentracin de iones
potasio y baja de sodio, similar al lquido intracelular
(figuras 15--8 y 15--9).
Estructura del laberinto coclear
El techo del conducto lo constituye la membrana vesti-
bular o de Reissner, la cual se compone de dos capas epi-
teliales aplanadas, separadas por una lmina basal co-
mn; el epitelio ubicado hacia la rampa vestibular est
formado de clulas perilinfticas con epitelio plano
simple muy delgado. Hacia la luz del conducto coclear
el epitelio plano simple tiene caractersticas ultraestruc-
turales de transporte de lquido y electrlitos. La mem-
brana de Reissner se proyecta hacia el modiolo, el cen-
tro o eje de la cclea, y su epitelio interno se contina
con el de las estructuras propias del ngulo del conducto
coclear. Sosteniendo estas estructuras est la lmina es-
piral sea, que es una prominencia en forma de repisa
que parte del modiolo o columela y se dirige a la luz del
conducto. El borde externo de la lmina espiral sea
est perforado por las fibras nerviosas del nervio co-
clear.
El limbo espiral es una gran prominencia de tejido
fibroconectivo vascularizado con haces de colgeno y
fibrocitos. En la superficie superior, el tejido conectivo
del limbo presenta salientes llamados dientes acsticos,
separados por profundos surcos revestidos hacia el con-
ducto coclear de una hilera de clulas epiteliales, las c-
lulas interdentarias, que individualmente semejan una
T por tener una parte laminar aplanada en contacto
con la endolinfa; otra parte estrecha se une con el soma,
el cual tiene forma cilndrica por localizarse en el surco
entre los dientes acsticos. Estas clulas interdentarias
son clulas secretoras, cuyo producto de secrecin for-
ma la membrana tectoria.
 El odo 225

rgano plejo, pero para simplificar se pueden dividir las clulas

de Corti que contiene en dos tipos: las clulas epiteliales de sos-
Ganglio
tn y las clulas ciliadas, que son los receptores senso-
espiral riales.
Conducto
vestibular
(perilinfa) Conducto
coclear
(endolinfa) Clulas de sostn cocleares
Conducto
timpnico Los diferentes tipos de clulas de sostn son: las clulas
(perilinfa) limitantes internas, las clulas de los pilares externas e
internas, las falngicas internas y externas, las clulas li-
A
Nervio auditivo mitantes externas o de Hensen y las clulas de sostn ex-
Membrana vestibular ternas. La parte basal de este grupo de clulas se apoya
Membrana (de Reissner)
Conducto directamente en la membrana basilar por medio de una
tectoria coclear
rgano membrana basal.
Clulas
interdentarias de Corti Las limitantes internas son hileras de clulas delga-
Estra das y cilndricas bajas en la transicin con el epitelio del
vascular
surco espiral interno del que continan y crecen paulati-
Rampa namente en altura al orientarse en direccin externa. Las
vestibular clulas falngicas internas conforman una nica hilera
de clulas cilndricas altas, insertadas entre las anterio-
Rampa
timpnica res y las de los pilares internos; su parte basal contiene
el ncleo y suprayacente a ste est la invaginacin que
Membrana basilar con contiene a la clula ciliada interna; la porcin apical es
B clulas perilinfticas angosta y posee una prolongacin alargada como una
falange con superficie luminal angosta. En el citoplas-
Figura 15--8. A. Esquema y B. Fotografa del conducto co-
clear en corte transversal. Hematoxilina y eosina. 40 X. Tie-
ma subluminal de estas clulas se distingue una conden-
ne forma triangular con su base en la pared externa de la c- sacin fibrilar que corresponde a la placa cuticular de
clea y el vrtice dirigido hacia el modiolo; contiene tres pare- las falngicas internas. Estas clulas en la superficie ex-
des: techo o membrana vestibular o de Reissner, base del terna tienen contactos de oclusin con las siguientes,
tringulo, que es la pared externa de la cclea, y piso o que son las clulas del pilar interno. El cuerpo celular
membrana basilar. Esta disposicin triangular determina a
crea un ngulo abierto hacia afuera de unos 60_ respecto
todo lo largo del conducto coclear las tres rampas o escalas
de la cclea: la rampa vestibular, entre la membrana de a la base plana y, junto con el cuerpo celular de las clulas
Reissner y la pared de la cclea, por donde circula perilinfa; de los pilares externas, integra la pared del tnel de Corti
la rampa media, que corresponde a la luz del conducto o tnel interno de forma triangular. Las porciones lami-
coclear, comprendida entre el techo y el piso, la ocupa endo- nares condensadas de estos tres tipos celulares y los com-
linfa, y la rampa timpnica entre la membrana basilar y la plejos de contacto dan origen a una membrana cuticular
pared de la cclea, por donde tambin circula perilinfa.
(visible con el microscopio ptico) que forma parte de la
membrana cuticular. En la periferia de la superficie lumi-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

nal las clulas de los pilares internas presentan contactos

RGANO DE CORTI
Sobre la cara superior de la membrana basilar se engrue-
sa el epitelio del conducto coclear y forma una estruc-
tura que es el verdadero rgano receptor de la audicin.
Se denomina rgano de Corti u rgano espiral, dado que
se encuentra en todo el recorrido del piso del conducto
coclear, por lo que en tres dimensiones presenta caracte-
rsticas de una cresta epitelial espiralada. El epitelio en-
grosado que conforma el rgano de Corti es muy com-
de oclusin con las porciones apicales de las clulas cilia-
das internas y las clulas de los pilares internas vecinas.
La pared externa del tnel de Corti la constituyen las
clulas del pilar externo, las cuales tienen rasgos estruc-
turales similares a las de los pilares internas, con su base
amplia que descansa en la membrana basal, de donde se
desprende una prolongacin falngica que termina en la
superficie luminal con la placa cuticular; la pared ex-
terna del cuerpo celular est en contacto con la base de
las clulas falngicas externas. Las clulas falngicas
externas (clulas de Deiters) son las clulas de sostn de
las clulas ciliadas externas, se disponen en hileras y
226 Prcticas de histologa (Captulo 15)

Conducto vestibular

Conducto coclear

Ganglio espiral

Conducto timpnico
A rgano de Corti

Rampa vestibular Estra vascular

Membrana tectoria Membrana vestibular

(de Reissner)

Clulas interdentarias Conducto coclear

rgano de Corti

Lmina espiral sea

Rampa timpnica

Membrana basilar con

B clulas perilinfticas

Figura 15--9. A. Esquema y B. Fotografa del rgano de Corti u rgano espiral. Hematoxilina y eosina. 100 X. Sobre la cara superior
de la membrana basilar se engruesa el epitelio del conducto coclear y forma una estructura que es el verdadero rgano receptor
de la audicin. Se ve el detalle de las tres rampas o escalas de la cclea: la rampa vestibular, la rampa media y la rampa timpnica.

con su base sobre la membrana basal que la limita de la
membrana basilar. La porcin cilndrica de las clulas
falngicas externas no llega a la superficie, pero en la
parte externa emite una larga prolongacin falngica
que termina en un ensanchamiento aplanado en la luz,
constituyendo una placa cuticular. Las superficies inter-
nas de las clulas falngicas y ciliadas externas por un
lado y con la del pilar externo por el otro lado limitan el
tnel medio o espacio de Nuel; la superficie externa de
las mismas clulas falngicas y ciliadas externas a su
vez delimita el tnel externo. Las clulas limitantes
externas o clulas de Hensen son varias hileras de clu-
las epiteliales que cierran el rgano de Corti y descansan
sobre la membrana basal que las separa de la membrana
basilar. En la parte ms externa de la membrana basilar
estn las clulas de sostn externas: de Claudius y Btt-
cher, clulas indiferenciadas de cbicas a cilndricas
que ya no se consideran parte del rgano de Corti, se
continan con el surco epitelial externo, que a su vez se
contina con el epitelio de la estra vascular (figura
15--10).
Clulas ciliadas cocleares
Las clulas ciliadas del rgano de Corti son los recepto-
res sensoriales; se clasifican en clulas ciliadas internas
y externas.
Clulas ciliadas internas
Se disponen en una nica hilera sobre la cara interna de
las clulas de los pilares internas en nmero aproximado
de 3 500. Cada una de las clulas ciliadas internas se
ubica en un bolsillo profundo de una clula falngica in-
terna. La parte basal de las clulas ciliadas internas esta-
blece contacto con numerosas terminales de fibras ner-
viosas provenientes del nervio coclear, que aparecen
 El odo 227

Membrana tectoria Tnel medio

Membrana reticular
Tnel externo

2
1

3 7 8

4 5 6

Tnel interno o de Corti

A B
Figura 15--10. A. Esquema y B. Fotografa de hematoxilina y eosina. 400 X. Detalle del rgano de Corti u rgano espiral. Las
clulas que lo componen son las clulas ciliadas: 1) internas y 2) externas. Clulas de sostn: 3) limitantes internas, 4) falngicas
internas, 5) columnares internas (pilares internas), 6) columnares externas (pilares externas), 7) falngicas externas (Deiters),
8) limitantes externas (Hensen). Las clulas de sostn externas no forman parte del rgano de Corti y son las clulas de Claudius
y de Bttcher; estas clulas forman de una a dos capas de clulas indiferenciadas cbicas o cilndricas.

rodeadas de las clulas falngicas internas en su camino
hacia la porcin basal de las clulas ciliadas.
Los estereocilios son extensiones del citoplasma api-
cal como microvellosidades largas; en su centro presen-
tan un haz de filamentos de actina que se desprenden de
su placa cuticular situada en la base. Todos los estereo-
cilios estn cubiertos de membrana celular y en sus ex-
tremos se desprenden filamentos muy delgados, los en-
laces de extremos que comunican los estereocilios de
una hilera con los estereocilios ms largos de la hilera
inmediata exterior.
secretada en la superficie superior de las clulas inter-
dentarias del limbo espiral. Esta membrana forma una
capa cuticular sobre las clulas interdentarias, se extien-
de lateralmente ms all del labio vestibular del limbo,
y hacia el centro cubre el rgano de Corti. Las puntas de
las largas clulas ciliadas de este rgano se unen en la
parte inferior de la membrana tectoria. La membrana
tectoria est formada por filamentos finos incluidos en
una matriz rica en mucopolisacridos; sus fibras son de
una protena similar a la queratina.

Clulas ciliadas externas Estra vascular

Se localizan en la periferia en las clulas de los pilares
externas, donde forman de tres a cinco hileras regulares
con un nmero total de unas 12 000 clulas. El ncleo se
localiza en la porcin basal de la clula y en la zona api-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
La mayor parte de la pared externa del conducto coclear,
la base del tringulo, la constituye la estra vascular, que
se compone del ligamento espiral, un engrosamiento
del periostio de la superficie interna de la cclea y que

cal, al igual que en las clulas ciliadas internas, se distin-
gue una condensacin que forma una placa cuticular. La
superficie libre est cubierta de estereocilios, iguales a
los de las clulas ciliadas internas, mientras que, como
en las clulas ciliadas internas, no hay cinocilios. Los es-
tereocilios de la superficie libre alcanzan un nmero de
hasta 100 sobre cada clula dispuesta en forma de W.
Membrana tectoria
Cubriendo todos los estereocilios de las clulas ciliadas
internas y externas est la membrana tectoria, la cual es
como tal est constituido por haces gruesos de colge-
no, vasos sanguneos y diferentes tipos funcionales de
fibroblastos.
Cubriendo esta estructura y en contacto con la endo-
linfa de la rampa media est el epitelio estratificado de
la estra vascular, el cual se contina del rgano de Corti
por las clulas epiteliales del surco externo y las limitan-
tes externas; en su otro extremo se contina con la mem-
brana vestibular de Reissner. El epitelio se compone de
clulas basales, que forman una capa basal y una inter-
media, y de clulas marginales, que en su ultraestructura
se caracterizan por el gran nmero de mitocondrias, ve-
sculas de pinocitosis, plegamientos basales del plasma-
228 Prcticas de histologa (Captulo 15)

lema y microvellosidades hacia la luz. Por estos compo- nes del ion potasio, lo cual explica las elevadas concen-
nentes las clulas marginales se asemejan a las clulas traciones de la ATPasa Na--K (bomba de sodio y pota-
que intervienen en el transporte inico y contribuyen a sio) en los plegamientos basales del plasmalema de
la formacin de la endolinfa con elevadas concentracio- estas clulas marginales.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Cules rganos de los sentidos se localizan en el odo?

2. En cuntas partes se divide el odo externo?

3. Describa el pabelln auricular.

4. Cules son las caractersticas histolgicas del conducto auditivo externo?

5. En cuntas partes se divide el odo medio?

6. Cules son las caractersticas histolgicas del tmpano?

7. Cules son las caractersticas histolgicas de la trompa de Eustaquio?

8. Cules son los huesecillos del odo medio?

9. Qu son las celdas mastoideas?

10. En cuntas partes se divide el odo interno o laberinto?

11. Describa el laberinto seo.

 El odo 229

12. Cules son las caractersticas histolgicas del laberinto membranoso?

13. Cules son las caractersticas histolgicas de las clulas ciliadas tipo I y tipo II?

14. Qu es el saco endolinftico?

15. Qu es el rgano de Corti?

16. Cules son las clulas que componen el rgano de Corti?

17. Cules son las caractersticas histolgicas de las clulas ciliadas internas y externas?

18. Qu es la estra vascular?

19. Describa la va vestibular.

20. Describa la va auditiva.

21. Qu son las clulas limitantes internas y cul es su funcin?

22. Qu son las clulas falngicas externas y cul es su funcin?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

22. Cules son las clulas de sostn externas y cul es su funcin?

230 Prcticas de histologa (Captulo 15)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del odo externo y del odo medio, sealando todas las estructuras que lo componen.

Nombre del alumno Grupo:

 El odo 231

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del odo interno y seale la ubicacin del sentido del equilibrio y de la audicin.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

232 Prcticas de histologa (Captulo 15)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del rgano de Corti. Seale las clulas que lo componen.

Nombre del alumno Grupo:

 El odo 233

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del conducto coclear y de las rampas timpnica y vestibular, sealando la corriente endolinftica
y la perilinftica.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

234 Prcticas de histologa (Captulo 15)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la membrana timpnica resaltando todos sus componentes.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 16
Aparato circulatorio

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Clasificar los componentes del aparato circulatorio y distinguir todos los constituyentes tisulares
de su pared.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

16.1. Identificar en su libro de texto, en forma satisfactoria, la estructura histolgica de las arterias.
16.2. Identificar con ayuda de esquemas, en forma satisfactoria, la estructura histolgica del sistema
microvascular.
16.3. Identificar en su libro de texto, en forma correcta, la estructura histolgica de las venas y las vas
linfticas.
16.4. Identificar con ayuda de esquemas, en forma satisfactoria, la estructura histolgica del corazn.
16.5. Describir con ayuda del microscopio la pared de las arterias, venas y corazn, distinguiendo los
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

componentes que integran estas estructuras y realizando un dibujo en su libro de prcticas, en forma
acertada.

INTRODUCCIN y productos de degradacin metablicos. Contiene c-

lulas del sistema inmunitario y hormonas, regula la tem-
peratura corporal, etc. Comprende el sistema arterial,
El sistema circulatorio sanguneo es el principal medio capilares y venas; este recorrido tiene su punto de parti-
de transporte de oxgeno, dixido de carbono, nutrientes da y su final en el corazn. La aorta se divide en ramas

235
236 Prcticas de histologa (Captulo 16)

principales, que a su vez se ramifican en otras ms pe- Vena cava superior Conducto torcico
queas que garantizan que el organismo reciba la sangre
a travs de un complicado proceso de mltiples deriva- Circulacin
menor
ciones. Las arterias menores se dividen en una fina red
de vasos ms pequeos llamados capilares, que tienen
paredes muy delgadas. As, la sangre entra en estrecho
Pulmones
contacto con los lquidos y los tejidos del organismo.
En los vasos capilares la sangre desempea tres fun-
ciones: libera el oxgeno hacia los tejidos, proporciona Ganglio
a las clulas del organismo nutrientes y otras sustancias linftico
esenciales que transporta, y capta los productos de dese-
cho de los tejidos. Despus los capilares se unen para Circulacin Arteria elstica
formar venas pequeas. A su vez, las venas se unen para mayor (aorta)
formar venas mayores, hasta que, por ltimo, la sangre
se rene en las venas cavas superior e inferior y conflu- Vlvula
Arteria
ye en el corazn completando el circuito. La circulacin muscular venosa
coronaria irriga al propio corazn aportando nutrientes
y oxgeno y retirando los productos de degradacin. En la Anastomosis
arteriovenosa
parte superior de las vlvulas semilunares nacen de la Vnula
aorta dos arterias coronarias. Despus, stas se dividen en
Arteriola Vasos
una complicada red capilar en el tejido muscular cardia-
linfticos
co y las vlvulas. La sangre procedente de la circulacin Capilares
O2 CO2
capilar coronaria se rene en diversas venas pequeas, Clulas
que despus desembocan directamente en la aurcula Figura 16--1. Esquema del aparato circulatorio. Comprende
derecha sin pasar por la vena cava. Existen dos grandes el sistema arterial, capilares y venas; este recorrido tiene su
sistemas circulatorios: el sanguneo y el linftico. El sis- punto de partida y su final en el corazn. La aorta se divide
en ramas principales que a su vez se ramifican en otras ms
tema circulatorio a su vez se divide en otros tres siste-
pequeas que distribuyen la sangre a todo el organismo.
mas circulatorios sanguneos (figura 16--1).

1. Circulacin sistmica: transfiere sangre oxige-

nada desde el corazn (bomba central) a todos los
tejidos corporales por medio del sistema arterial
sistmico, y devuelve sangre con alto contenido de
dixido de carbono de los tejidos hacia la bomba
central por medio del sistema venoso sistmico.
2. Circulacin pulmonar: en su recorrido a travs
de los pulmones, la sangre se oxigena (se satura
de oxgeno). Despus regresa al corazn por me-
dio de las cuatro venas pulmonares que desembo-
can en la aurcula izquierda.
3. Sistemas porta: estos sistemas comienzan y ter-
minan en capilares. Son conductos vasculares es-
pecializados que transportan sustancias de un lugar
a otro, pero no dependen del corazn. El sistema
porta ms grande es el del sistema porta heptico
entre el intestino y el hgado.
Vasos sanguneos sistmicos
Las arterias y las venas son conductos musculares els-
ticos que distribuyen y recogen la sangre de todos los
rincones del cuerpo; estn compuestos de tres capas:
1. ntima: formada por una capa interna de clulas
epiteliales planas altamente especializadas, mul-
tifuncionales, que se denominan endotelio, el
cual descansa sobre una lmina basal y por deba-
jo de l hay una delgada capa de tejido fibrocola-
genoso de sostn.
2. Media: forma la capa intermedia de los vasos
sanguneos constituida por msculo liso reforza-
do por capas de tejido elstico organizadas que
forman las lminas elsticas interna y externa,
particularmente prominentes en las arterias, sien-
do indistintas en las venas y virtualmente inexis-
tentes en los vasos muy pequeos.
3. Adventicia: capa externa compuesta principal-
mente de colgeno y que tambin contiene clu-
las musculares lisas, particularmente en las ve-
nas. Dentro de la adventicia de los vasos existe
una red llamada vasa vasorum, que manda ramas
penetrantes a la media para su irrigacin; tam-
bin posee inervacin autnoma para la muscula-
tura lisa de la media (figura 16--2).
 Aparato circulatorio 237

Tnica
ntima
(endotelio)

Tnica
media

Tnica
adventicia
A. Arteria B. Vena Vlvula venosa

Msculo

Eritrocitos Luz venosa

Luz arterial

Endotelio
C D
Figura 16--2. Esquema de los vasos sanguneos. A. Arteria. B. Vena. C y D. Fotografas de vasos pulmonares. C. Arteria. Se observa
la contraccin parcial sostenida (tono) y el tramado en zigzag caracterstico del endotelio arterial por el efecto del tono muscular. D.
Vena. Se observan las paredes delgadas y las clulas endoteliales alargadas. Inmunohistoqumica para eNOS. 1 000 X.

ARTERIAS ramas principales, como las femorales, cartidas,

2. Arterias musculares (de distribucin): se for-
Son vasos gruesos y elsticos que transportan la sangre
a los rganos del cuerpo. La sangre circula a presin de-
bido a la elasticidad de sus paredes. Comienzan con la
aorta y el tronco pulmonar que se inician desde los ven-
trculos y de stos nacen ramificaciones sucesivas de
dimetro cada vez menor. Su pared arterial es fuerte y
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
arterias coronarias y pulmonares.
man generalmente en su gruesa capa media por
musculatura lisa; su relajacin y contraccin se
controlan por medio del sistema nervioso autno-
mo y por sustancias vasoactivas (figuras 16--4 y
16--5). Varan en forma y tamao desde 1 cm de
dimetro hasta 0.1 mm y suelen disponerse en
forma circular en ngulo recto en relacin al eje
mayor del vaso. Estas arterias regulan el flujo

est constituida por msculo liso y componentes elsti-

cos. Se dividen en: sanguneo en los rganos y tejidos. Sus clulas
musculares en la capa media se encuentran de
1. Arterias elsticas (de conduccin): se caracte- manera permanente en un estado parcial de con-
rizan por ser las ms grandes (de ms de 1 cm de traccin denominado tono.
dimetro) y reciben la principal salida del flujo
sanguneo del ventrculo izquierdo. Se encuen-
tran sometidas a presiones de entre 120 y 160 SISTEMA MICROVASCULAR
mmHg, ya que estn capacitadas para la amorti-
guacin de estas grandes presiones. Las fibras
elsticas se disponen de una manera circunferen-
cial para contrarrestar la distensin. Entre estas En este sistema tiene lugar el intercambio de oxgeno,
arterias se encuentran la aorta (figura 16--3) y sus dixido de carbono, agua, sales, nutrientes y metaboli-
238 Prcticas de histologa (Captulo 16)

A B C

D E F
Figura 16--3. Fotografas de aorta de rata recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A a D. Unin de la capa media (fibras elsticas, FE) y adventicia (fibras colgenas, FC). A. 270 X. B. 430 X.
C. 650 X. D. 1 000 X. E- F. Adventicia. E. 1 000 X. F. 2 500 X.

tos, sobre todo en los capilares. Las arteriolas regulan el puesta de clulas endoteliales y una lmina basal que
flujo de sangre hacia el dominio del capilar, poseen una incluye pericitos. Se reconocen tres tipos de capilares:
pared muscular gruesa y son las principales responsa-
bles de la resistencia al flujo sanguneo. stas disminu-
yen la presin del flujo arterial hasta alcanzar un nivel
bajo a fin de proteger la pared arterial; se las denomina
vasos de resistencia. Los capilares se continan en las
vnulas poscapilares que se unen en las vnulas muscu-
lares. Por las vnulas poscapilares migran leucocitos y
molculas grandes como protenas (figura 16--6).
Las arteriolas se definen arbitrariamente como el
vaso sanguneo arterial de dimetro menor de 100 Nm.
La tnica ntima se compone de clulas endoteliales
aplanadas relacionadas mediante zonulae occludens y
nexos; hay una lmina elstica interna que falta en la por-
cin terminal o en la metaarteriola (esfnter precapilar
de 10 Nm) y estn inervadas por fibras parasimpticas.
Los capilares son los vasos sanguneos ms peque-
os, de slo 10 Nm; se anastomosan en el dominio o te-
rritorio capilar y presentan un canal o va preferencial,
una va directa desde la arteriola hasta la vnula posca- Figura 16--4. Fotografa de arteria muscular (flecha) recu-
pilar. Los capilares estn rodeados de clulas muscula- bierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un mi-
res lisas en los esfnteres precapilares; la pared est com- croscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 270 X.
 Aparato circulatorio 239

Adventicia fragma de poros. Estos capilares se encuentran en

el pncreas, en la lmina propia del tubo digestivo,
Lmina en los capilares renales y en las glndulas endocri-
elstica
externa nas, donde la lmina basal es continua. Una ex-
cepcin es el glomrulo renal, compuesto de ca-
Tnica pilares fenestrados que carecen de diafragmas
media
(figura 16--7).
Adventicia Lmina 3. Sinusoides: son canales vasculares grandes re-
elstica vestidos de epitelio (endotelio), delgado pero con-
Lmina interna
elstica
tinuo, algunos con reas fenestradas; se adaptan
externa Membrana a la forma que queda entre las lminas epiteliales
basal
Tnica
y los cordones celulares del rgano que irrigan.
media Endotelio Los sinusoides tpicos se encuentran en hgado,
Lmina
bazo, mdula sea, corteza suprarrenal, adenohi-
elstica pfisis y otras glndulas endocrinas, y presentan
interna una endocitosis muy activa.
Endotelio
Las vnulas poscapilares representan el contacto endo-
Figura 16--5. Esquema de una arteria muscular. Estas arte-
telial menos denso de todo el sistema de vasos sangu-
rias regulan el flujo sanguneo en los rganos y tejidos. Sus
clulas musculares de la capa media se encuentran de neos; cuando el dimetro alcanza 50 a 100 Nm aparecen
manera permanente en un estado parcial de contraccin una o dos capas de clulas musculares lisas aplanadas
denominado tono. que se denominan venas musculares.

1. Capilares continuos: estn en los tejidos muscu- VENAS

lares, en el encfalo y en el tejido conectivo; tie-
nen vesculas de un dimetro muy uniforme (70
Nm) que presentan plegamientos denominados
caveolas, donde se lleva a cabo el transporte trans- Son vasos de paredes delgadas y poco elsticas que re-
endotelial de ciertas molculas hidrosolubles. cogen la sangre de todo el cuerpo y la devuelven al cora-
2. Capilares fenestrados: poseen poros o fenestras zn (aurcula derecha); las venas son el medio de trans-
en sus paredes, los cuales estn recubiertos de dia- porte de las redes capilares hacia el corazn, aumentan

Esfnteres precapilares relajados

Arteriola
Esfnteres precapilares contraidos
Arteria Arteriola Capilares Vnula Vena
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Flujo sanguneo

Capas
elsticas

Capilares Endotelio
(capa ntima)
Adventicia Capa Adventicia
media
A Vnula B (muscular)
Figura 16--6. Esquemas del sistema microvascular. A. Las flechas sealan la direccin del flujo. B. Las arteriolas poseen una
pared muscular gruesa y son los vasos de resistencia; terminan en capilares. stos a su vez se continan en las vnulas poscapila-
res que se unen en las vnulas musculares. Por las vnulas poscapilares migran leucocitos y molculas grandes, como protenas.
240 Prcticas de histologa (Captulo 16)

Pericito
Pericito

Fenestraciones
Ncleo Lmina basal

Ncleos
Vesculas

Vesculas

Lmina basal Hendidura

intercelular

A B
Figura 16--7. Esquema de capilares. A. Capilar fenestrado. B. Capilar continuo. En los dos casos se esquematizan los pericitos
discontinuos, que tienen capacidad fagoctica.

de calibre y en sus paredes existen venas gruesas que ge-
neralmente se acompaan de arterias. Las venas son
ms numerosas y son de mayor calibre, pero sus paredes
son mucho ms delgadas, flexibles y menos elsticas
que las arterias (figura 16--8). Existen tres tipos de venas
de acuerdo con su calibre: pequeas, medianas y gran-
des (tambin estructuradas por tnica ntima, media y
adventicia) (figura 16--9).
1. Vnulas y venas de pequeo calibre: una vnu-
la es la unin de varios capilares. Miden aproxi-
madamente de 15 a 20 Nm y estn formadas por
endotelio rodeado de fibras reticulares delgadas
y orientadas longitudinalmente, y en ocasiones
de fibroblastos. Las vnulas tienen un papel sig-
nificativo en el intercambio entre la sangre y los
tejidos y en los cambios relacionados con la infla-
macin; son sensibles tambin a la histamina y la
serotonina, las cuales aumentan la permeabilidad
de las sustancias. Existe un gradiente de permea-
bilidad del lado arterial al venoso que alcanza su
mximo y disminuye en los vasos de menor
tamao. Al aumentar el calibre de las vnulas
hasta 50 Nm empiezan a aparecer clulas muscu-
lares lisas. En las venas mayores aparecen delga-
das redes de fibras elsticas; su tnica ntima est
constituida slo por endotelio y clulas muscula-
res lisas.
2. Venas de calibre mediano: van de 2 a 9 mm e in-
cluyen venas de la piel, de extremidades como la

A B
Figura 16--8. A. Vena del cordn umbilical. Hematoxilina y eosina. 400 X. B. Arteria del cordn umbilical. Tricrmica de Masson.
400 X. Ntese la diferencia en el grosor de sus paredes a expensas principalmente de la capa media.

Figura 16--9. Fotografa de una vena de calibre mediano re-
cubierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un
microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 1 000 X.
braquial, la popltea, las de las vsceras y la cabe-
za. En ellas la tnica ntima contiene tejido co-
nectivo con fibras elsticas. La tnica ntima est
bien definida y las tnicas intermedia y media
forman un solo estrato. La tnica media es mucho
ms delgada que en las arterias y est hecha de
fibras musculares lisas circulares y fibras de
colgeno con fibroblastos. La tnica adventicia
suele ser ms gruesa que la media, hecha de tejido
conectivo con haces de colgeno y redes elsti-
cas.
3. Venas de gran calibre: en su tnica ntima tiene
la misma estructura que las venas de tamao me-
dio. La tnica media en ocasiones puede faltar. La
adventicia constituye la mayor parte de la pared
venosa, es varias veces ms gruesa que la tnica
media y est formada por tejido conectivo con
gruesas fibras elsticas y de colgeno con haces
musculares longitudinales. sta es la estructura
de las venas cava inferior, porta, esplnica, me-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
sentrica superior, iliaca externa, renal y zigos.
Vlvulas venosas
Se encuentran en venas con dimetro superior a 2 mm;
su borde libre est orientado hacia el corazn (seno de
la valva), forman pliegues de la tnica ntima, la cual
impide el reflujo de la sangre. Las venas de trax y ab-
domen no poseen valvas.
La presencia de estas vlvulas venosas en combina-
cin con la bomba muscular esqueltica, especialmente
Aparato circulatorio 241
en las extremidades inferiores, coadyuva al retorno san-
guneo de la circulacin venosa hacia el corazn. El flujo
sanguneo es unidireccional, ya que las valvas se cierran
una vez que la sangre ha pasado, para evitar el reflujo
y la estasis venosa (figura 16--10).
SISTEMA LINFTICO
S Sistema de las vas linfticas: comienzan en el
tejido conectivo intersticial en forma de capilares
linfticos ciegos que se fusionan para dar origen
a vasos colectores. Los vasos linfticos son nu-
merosos en la piel, las mucosas y el tejido subse-
roso, pero estn ausentes en el sistema nervioso
central.
La mdula sea y el odo interno no contie-
nen vas linfticas.
Vlvula abierta
Bomba
muscular
esqueltica
Msculo
contrado
Vlvula cerrada
Rama lateral
Vena
Figura 16--10. Esquema de las vlvulas venosas. La pre-
sencia de estas vlvulas venosas en combinacin con la
bomba muscular esqueltica, especialmente en las extremi-
dades inferiores, coadyuva al retorno sanguneo de la circu-
lacin venosa hacia el corazn. Se muestra la unidireccio-
nalidad del flujo sanguneo y cmo las valvas se cierran una
vez que la sangre ha pasado, para evitar el reflujo y la esta-
sis venosa.
242 Prcticas de histologa
1
4
A Vena B
Arteria
C Vlvula linftica
Figura 16--11. Vasos linfticos. A. Se observa un vaso linftico que contiene leucocitos en su interior. B. Se observa un vaso linfti-
co que contiene linfa en su interior. En las dos fotografas se observa el tejido linfoide de la amgdala farngea. Hematoxilina y
eosina. 400 X. C y D. Esquema de vasos linfticos y su relacin con los sanguneos. C. Vista longitudinal. D. Corte transversal.
S Estructura de las vas linfticas: la pared se
compone de clulas endoteliales muy aplanadas;
estn rodeadas de tejido conectivo, presentan fi-
lamentos de anclaje, carecen de lmina basal o
sta es discontinua (figura 16--11).
S Vasos colectores: presentan gran nmero de anas-
tomosis y contienen vlvulas muy cercanas. Su
recorrido se ve interrumpido por ganglios linfti-
cos. Los vasos colectores son contrctiles y
muestran ondas peristlticas.
S Conducto torcico: mide unos 5 mm de dime-
tro y es el mayor de todos los vasos linfticos. La
principal funcin de los vasos linfticos es devol-
ver a la sangre el exceso de agua y solutos genera-
dos por la diferencia entre filtracin y reabsor-
cin en los capilares. La linfa es un ultrafiltrado
del plasma, pero con un contenido proteico que
vara de 2 a 5%. Se transportan tambin las inmu-
noglobulinas; se transportan al da de 2 a 3 L de
linfa. La linfa es un lquido incoloro formado por
plasma sanguneo y leucocitos; en realidad es la
parte de la sangre que se escapa o sobra de los ca-
pilares sanguneos. Tambin se denomina fluido
(Captulo 16)
1
3
Arteria
Vena
Vaso linftico
D
intersticial y se recoge en los espacios intercelu-
lares. La linfa transporta algunos nutrientes, es-
pecialmente grasas, y distribuye los leucocitos
por el organismo.
S Conducto linftico: es mucho ms corto que el
torcico, con una longitud aproximada de 1 cm.
Este conducto linftico recibe la linfa de la parte
derecha del cuerpo situada sobre el hgado y la
vierte en la vena subclavia derecha y en la vena
yugular interna. El conducto linftico junto con
el torcico vierte en la sangre cada minuto entre
4 y 10 mL de linfa. El conducto torcico, que
transporta la linfa, se une a la vena subclavia iz-
quierda, cerca de la unin con la vena yugular in-
terna. El conducto linftico transporta la linfa a
la vena subclavia derecha y tambin se une a sta
cerca de la unin con la vena yugular interna.
S Ndulos linfticos: tambin llamados ganglios
linfticos, son estructuras ovales y pequeas, del
tamao de un frijol (una juda). Generalmente se
encuentran en racimos cerca de las venas en pun-
tos estratgicos a lo largo de los vasos linfticos
medianos de rodilla, codo, axila, ingle, cuello,

abdomen y trax. La sangre se limpia y se filtra
en estos ndulos y los leucocitos se acumulan
all. Este proceso de filtrado previene la introduc-
cin en el sistema circulatorio sanguneo de bac-
terias, clulas cancerosas y otros agentes infec-
ciosos. Los ndulos linfticos son los centros de
produccin y almacenamiento de algunos leuco-
citos en la respuesta inmunitaria secundaria.
HISTOGNESIS DEL
APARATO CIRCULATORIO
S Sistema de vasos sanguneos: aparecen al final
de la segunda semana de vida fetal a partir de clu-
las mesenquimticas, los angioblastos de la zona
vasculosa de la superficie del saco vitelino. Las
arterias y las venas se originan a partir de los ca-
pilares y sus paredes se hacen gruesas. Las clu-
las mesenquimticas circundantes se diferencian
en tejido conectivo y clulas musculares lisas.
S Vas linfticas: los primeros vasos linfticos apa-
recen al final de la quinta semana de vida fetal y
establecen despus comunicacin con las venas.
CORAZN
El corazn es una bomba muscular con cuatro cmaras,
dos aurculas que reciben sangre de las circulaciones
Aorta
Arteria pulmonar
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Vena cava superior
Aurcula derecha
Ventrculo derecho
A Trabculas
Figura 16--12. A. En los humanos y en los vertebrados superiores el corazn est formado por cuatro cavidades: dos aurculas
que reciben sangre venosa y dos ventrculos que expulsan sangre arterial. B. Vista superior de las vlvulas cardiacas.
Aparato circulatorio 243
sistmica y pulmonar, y dos ventrculos que bombean
sangre a la circulacin arterial sistmica y pulmonar. La
sangre cargada de oxgeno abandona el ventrculo iz-
quierdo a travs de la aorta. Circula por el cuerpo y re-
torna desoxigenada hasta la aurcula derecha por las ve-
nas cavas superior e inferior. La actividad del corazn
consiste en la alternancia sucesiva de contraccin (ssto-
le) y relajacin (distole) de las paredes musculares de
las aurculas y los ventrculos. Durante el periodo de rela-
jacin, la sangre fluye desde las venas hacia las dos aur-
culas, y las dilata de forma gradual. Al final de este
periodo la dilatacin de las aurculas es completa. Sus pa-
redes musculares se contraen e impulsan todo su conte-
nido a travs de los orificios auriculoventriculares hacia
los ventrculos. Este proceso es rpido y se produce casi
de forma simultnea en ambas aurculas (figura 16--12).
Las capas que conforman el corazn son:
1. Endocardio: es el revestimiento interno de las
cuatro cmaras cardiacas y a su vez se compone
de tres capas:
a. Externa: es la que est en contacto con el mio-
cardio y est compuesta de fibras de colgeno.
b. Media: es la capa ms gruesa, compuesta de
fibras de colgeno organizadas regularmente
y que contienen fibras elsticas que se com-
pactan. Existen algunos miofibroblastos.
c. Interna: compuesta de clulas endoteliales
planas que se continan con las clulas endo-
teliales que tapizan los vasos que entran y sa-
len del corazn.
2. Miocardio: se considera la masa del corazn, ya
que es el elemento contrctil compuesto de fibras
musculares cardiacas especializadas (la cantidad
de miocardio y el dimetro de las fibras muscula-
Vena pulmonar
Msculos Vlvula
papilares semilunar
pulmonar Vlvula
semilunar
artica
Vlvula
bicspide
o mitral
Vlvula
Ventrculo tricspide
izquierdo B
244 Prcticas de histologa
A B
D E
Figura 16--13. Fotografas del miocardio recubierto de oro al alto vaco y 25 KV en corte transversal, se observan las fibras muscu-
lares (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 70 X. B. 270 X. C. 700 X. D. 900 X. E.
1 500 X. F. se observan fibras nerviosas (flechas) 1 700 X.
res dependen de la variabilidad del trabajo a que
se ve sometido el corazn) (figura 16--13). Las fi-
bras atriales miocrdicas son ms pequeas que
las de los ventrculos y contienen unos pequeos
grnulos neuroendocrinos escasos, localizados
cerca del ncleo, ms numerosos en la aurcula
derecha; estos grnulos secretan el pptido natri-
urtico auricular (PNA) cuando las fibras auricu-
lares se elongan excesivamente. El PNA aumenta
la excrecin de agua y de iones de sodio y potasio
en el tbulo contorneado distal del rin, reduce
la tensin arterial al inhibir la secrecin de renina
por los riones y la secrecin de aldosterona.
3. Pericardio: el corazn se encuentra envuelto por
un saco pericrdico que se compone de tejido fi-
brocolagenoso compacto y elstico; est tapizado
por una capa de clulas mesoteliales planas que se
conoce como pericardio parietal (figura 16--14).
El pericardio visceral (tambin llamado epicar-
dio) se compone de clulas mesoteliales. La cavi-
dad pericrdica es el espacio entre el pericardio
parietal y el visceral, y en l existe una cantidad
pequea de lquido seroso cuya funcin es lubri-
car ambas superficies.
(Captulo 16)
C
F
El sistema de la conduccin de la excitacin cardiaca o
sistema cardionector regula las acciones de las aurculas
y los ventrculos en una secuencia sincrnica, com-
puesto por fibras de Purkinje, que son fibras musculares
cardiacas modificadas. El ndulo sinusal se encuentra
en el tejido subepicrdico entre la cava superior y la
aurcula derecha y est compuesto de clulas muscula-
res nodales. Este sistema est constituido por el ndulo
sinoauricular (ndulo de Keith y Flack), el ndulo
atrio--ventricular (ndulo de Tawara) y el haz auriculo-
ventricular (haz de His). Las clulas especializadas del
tejido nodal son ms pequeas que las clulas muscula-
res cardiacas ordinarias y estn dispuestas en una red in-
cluida en un tejido conectivo abundante y denso. Las
fibras del ndulo auriculoventricular son pequeas,
como las del ndulo sinoauricular. Las del haz auriculo-
ventricular son tambin pequeas en su porcin inicial,
pero ms distalmente en sus ramas derecha e izquierda se
hacen mayores que las fibras musculares cardiacas ordi-
narias, y adems adquieren un aspecto muy caracterstico.
Se les llama entonces fibras de Purkinje.
Las vlvulas cardiacas evitan que el flujo de sangre re-
troceda y vuelva a las cmaras cardiacas despus del va-
ciado.
 Aparato circulatorio 245

A B
Figura 16--14. Fotografas del pericardio recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. Se observan las membranas de las clulas meso-
teliales. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 300 X. B. 800 X.

Durante la sstole hay dos vlvulas que evitan que la
sangre retorne a las aurculas: la vlvula auriculoventri-
cular derecha o tricspide y la auriculoventricular iz-
quierda o mitral (bicspide). Asimismo, para evitar que
la sangre regrese a los ventrculos al final de la contrac-
cin, estn la vlvula pulmonar y la vlvula artica.
ENDOTELIO
El endotelio se compone de clulas planas con diferen-
tes especialidades; stas contienen ncleos aplanados y
cada una se observa anclada a la lmina basal. Se unen
por medio de contactos de adhesin que evitan la difu-
sin entre las clulas y se caracterizan por la presencia
de muchas vesculas pinocticas implicadas en el trans-
porte de sustancias. Estas clulas tienen la capacidad de
notar cambios en la tensin arterial, tensin de oxgeno,
y como respuesta secretan sustancias (endotelinas, xi-
do ntrico, prostaciclinas) con efectos poderosos sobre el
tono del msculo liso vascular; tambin secretan sustan-
cias que impiden la coagulacin de la sangre. El endote-
lio se regenera por mitosis lentamente, la enzima conver-
tidora de angiotensina (ECA) transforma la angiotensina
I en angiotensina II de efecto vasoconstrictor y estimu-
lante de la tensin arterial. Las clulas endoteliales tam-
bin controlan la migracin de leucocitos a travs de la
pared de vnulas de endotelio alto (figura 16--15).

Nervio
Terminal Endotelio
nerviosa secretor
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Vasodilatacin Vasoconstriccin Msculo liso

A Msculo liso relajado Msculo liso contraido B

Figura 16--15. A. Esquema del endotelio y su relacin de vecindad con la capa media muscular. El endotelio se considera un r-
gano endocrino, ya que secreta muchas molculas seal con efecto endocrino. B. Detalle del endotelio venoso. MET 15 000 X.
246 Prcticas de histologa (Captulo 16)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas.

1. Cmo est constituido el aparato circulatorio?

2. Cul es la organizacin histolgica del aparato cardiovascular?

3. Cules son los tres tipos de circulacin sangunea?

4. Qu estructuras histolgicas integran el sistema de vasos sanguneos?

5. Cmo se caracterizan y clasifican los vasos sanguneos?

6. Cmo est constituido el sistema de vas linfticas y qu funcin cumple?

7. Qu es el corazn y cmo est conformado anatmicamente?

8. De cuntas capas consta la pared del corazn y cmo se denomina cada una de ellas?

9. Cmo est constituido el sistema de la conduccin de la excitacin cardiaca o sistema cardionector?

10. Cmo est conformado el sistema de vlvulas cardiacas?

11. Cules son las tres funciones de los vasos capilares?

12. Cules son los dos grandes sistemas circulatorios?

13. Mencione las tres divisiones del sistema circulatorio sanguneo.

 Aparato circulatorio 247

14. Cules son las caractersticas del sistema porta?

15. Mencione los tres tipos de elementos formes de la sangre.

16. Cul es la funcin de los leucocitos?

17. Qu estructuras son las encargadas de distribuir la sangre desde el corazn a los rganos corporales?

18. Cmo se dividen las arterias?

19. Quines conforman el sistema microvascular?

20. Cules arterias son llamadas tambin vasos de resistencia?

21. Cul es el dimetro de las arteriolas?

22. Mencione los tres tipos de capilares.

23. Cules son las diferencias de las venas respecto a las arterias?

24. Mencione algunos ejemplos de venas de gran calibre.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

25. Qu estructuras se encuentran en venas con dimetro superior a 2 mm?

26. Dnde comienzan las vas linfticas?

27. Qu estructuras carecen de vasos linfticos?

248 Prcticas de histologa (Captulo 16)

28. Cul es el mayor de todos los vasos linfticos?

29. Qu es la linfa?

30. Cul es la principal funcin de los vasos linfticos?

31. De qu depende la circulacin de la linfa?

32. Qu estructuras previenen la introduccin de bacterias, clulas cancerosas y otros agentes infecciosos en el sis-
tema circulatorio sanguneo?

33. Cundo aparecen los primeros vasos linfticos en la vida fetal?

34. Cules son los tres periodos del ciclo cardiaco completo?

35. Cul es la duracin de la sstole auricular y la de la ventricular?

36. Cul nodo es el responsable del inicio del latido cardiaco?

37. Mencione las tres capas que conforman el corazn.

38. Mencione el nombre de las vlvulas cardiacas.

39. Cul es la sustancia vasopresora ms poderosa y activa del organismo?

40. Mencione los pptido natriurticos relacionados con el funcionamiento cardiovascular y renal.
 Aparato circulatorio 249

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la circulacin mayor y menor. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

250 Prcticas de histologa (Captulo 16)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de una arteria y de una vena. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo, recalcando
las diferencias histolgicas entre ellas.

Nombre del alumno Grupo:

 Aparato circulatorio 251

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo del corazn. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

252 Prcticas de histologa (Captulo 16)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los capilares continuos y fenestrados. Seale todas las estructuras que los componen.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 17
Sistema inmunitario y tejido linfoide

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Adquirir los conocimientos fundamentales del tejido y rganos linfoides, as como del sistema
inmunitario.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

17.1. Distinguir en su libro, en forma acertada, los mecanismos y estructuras celulares que participan en
la respuesta inmunitaria.
17.2. Identificar adecuadamente los componentes celulares y estructurales del timo y ganglios linfticos.
17.3. Explicar en su libro, sin errores, la organizacin del bazo, tomando como base su circulacin
sangunea y la distribucin de su tejido linfoide.
17.4. Realizar en su libro de prcticas un esquema de una molcula de anticuerpo, detallando sus
componentes en forma acertada.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

17.5. Describir con el microscopio la estructura de los rganos linfoides, realizando en su libro de
prcticas un dibujo en forma acertada.

INTRODUCCIN tejido linfoide en rganos no linfoides, los linfocitos de

la sangre y la linfa, y todos los linfocitos dispersos en el
tejido conectivo y los tejidos epiteliales del organismo.
El sistema inmunitario se compone de los rganos lin- La inmunologa es el estudio de la inmunidad en su sen-
foides (primarios y secundarios), todos los cmulos de tido ms amplio, y de los acontecimientos celulares y

253
254 Prcticas de histologa (Captulo 17)

moleculares que tienen lugar una vez que el organismo Clula presentadora Clula blanco
de antgeno
entra en contacto con los microorganismos y otras ma- Molcula de CMH Molcula de CMH
cromolculas extraas. Se denomina inmunidad cong- clase II clase I
nita al conjunto de mecanismos defensivos que confieren
al organismo cierta insensibilidad frente a las infeccio-
nes debidas a diferentes microorganismos; representa la
primera lnea de defensa contra las infecciones, es ines-
pecfica e incluye fenmenos ms generales, como:
B7
Fragmento de
1. Barreras fsicas y qumicas (epitelios y sustan- antgeno
cias antimicrobianas producidas en la superficie
CD28
epitelial). CD8
CD28
2. Protenas sanguneas (sistema del complemento CD4
y mediadores de la inflamacin).
3. Clulas fagocticas (neutrfilos, macrfagos, etc.).

A stos se agrega un mecanismo extraordinariamente

efectivo, la inmunidad adquirida (especfica), mediada
por linfocitos y que incluye la formacin de anticuerpos
y linfocitos activados que atacan y destruyen a un agresor
especfico. La propiedad especial del sistema inmunita-
rio especfico es su capacidad para reconocer y reaccio-
nar especficamente contra macromolculas extraas al
organismo.
Cuando los linfocitos registran la presencia de mol-
culas extraas inician una respuesta inmunitaria, y as el
sistema inmunitario es capaz de diferenciar lo propio de
lo no propio. La tolerancia es la ausencia de reaccin del
organismo y evita una respuesta inmunitaria frente a sus
propios componentes.
El sistema inmunitario tiene tambin memoria, con lo
cual encuentros posteriores con el mismo microorga-
nismo o antgeno estimularn mecanismos de defensa
cada vez ms eficaces.
TCR TCR
Linfocito Th naif Linfocito Tc naif
Figura 17--1. Esquema de la inmunidad celular. TCR: re-
ceptor del linfocito T; Th: linfocito T helper (cooperador); Tc:
linfocito T citotxico.
Antgeno (Ag)
Es una sustancia extraa al organismo; actualmente se
da el nombre de inmungeno al antgeno que es capaz de
generar una respuesta inmunitaria. La capacidad inmu-
nognica de un antgeno aumenta con el peso molecular
y la complejidad estructural de la molcula. Los linfoci-
tos no reconocen la totalidad de la molcula, sino peque-
as zonas denominadas eptopes. Cuando los anticuerpos
fijan antgenos, se forman complejos antgeno--anti-
cuerpo (Ag--Ab) (figura 17--2).

Existen dos tipos

de inmunidad especfica
Determinantes
S Inmunidad celular: est mediada por linfocitos antignicos Eptope
T (LT) especficos que atacan y destruyen las
clulas propias infectadas por virus o las clulas Antgeno
extraas (figura 17--1).
S Inmunidad humoral: se inicia con una respues-
ta inmunitaria primaria cuando el antgeno extra- Partopo
o que ingresa reacciona con los receptores de Anticuerpos
superficie de los linfocitos B (LB) que son espe-
cficos para el antgeno en cuestin; stos se dife-
rencian a clulas plasmticas que sintetizan y Figura 17--2. Esquema de un complejo antgeno--anticuerpo.
secretan grandes cantidades de molculas de an- Se muestran tres anticuerpos unidos a un antgeno con
ticuerpo (inmunoglobulinas). varios determinantes antignicos.
 Sistema inmunitario y tejido linfoide 255

NH3+ Regiones hipervariables

NH3+

Fragmento Fab
Unin al Ag
Regin
bisagra
VL
Cadena
liviana (L)
CL PM 25 000
S--S
COO -- COO --

Efecto biolgico
Fragmento Fc
S--S Cadena
Puente pesada (H)
disulfuro PM 50 000
CH

COO -- COO --

Figura 17--3. Molcula de anticuerpo. CH: constante pesa-

Figura 17--4. Fotografa de leucocitos en un capilar hepti-
da; CL: constante ligera; VL: variable ligera.
co recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con
un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 4 000 X.

Anticuerpo (Ab)
17--4). Los linfocitos son clulas que especficamente re-
Es una molcula de globulina de elevado peso molecu- conocen y responden a los antgenos extraos; los dems
lar perteneciente a la fraccin de inmunoglobulinas (Ig) tipos celulares funcionan con clulas accesorias no espe-
dentro de las protenas plasmticas. Existen cinco clases cficas en la induccin de respuestas inmunitarias.
de inmunoglobulinas: IgG, IgA, IgE, IgM e IgD. La IgG
es la ms abundante en el plasma sanguneo. Una mol-
cula de anticuerpo se compone de dos cadenas pesadas Tipos de linfocitos
(H) y dos cadenas ligeras (L), donde las cadenas estn
unidas por puentes disulfuro. Una porcin variable (V) 1. Linfocitos pequeos (7 Nm).
de las cadenas ligeras y pesadas conforma el sitio fijador S Linfocitos T BC (LT): Th (CD4) y Tc (CD8).
del antgeno (fragmentos Fab). El resto de cadenas lige- S Linfocitos T supresores.
ras y pesadas conforman la regin constante (fragmento S Linfocitos B (LB).
Fc) y son denominadas CH y CL, respectivamente. 2. Clulas nulas.
Mientras que la capacidad fijadora de antgeno se rela- 3. Linfocitos grandes (15 Nm).
ciona con las regiones variables de las cadenas ligeras S Linfocitos (HE).
y pesadas, los efectos biolgicos se relacionan con las S Clulas NK (NK).
regiones constantes (figura 17--3).
Linfocitos T

CLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO Se generan a partir de la clula madre comn en la m-

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

dula sea, por el torrente sanguneo llegan al timo, all

Las clulas del sistema inmunitario en condiciones nor-
males estn presentes como clulas circulantes en sangre
y linfa, formando grupos definidos anatmicamente en
los rganos linfoides, y como clulas dispersas en casi
todos los tejidos, exceptuando el SNC. Las clulas del
sistema inmunitario son los linfocitos, clulas madre, c-
lulas plasmticas, macrfagos, clulas dendrticas, leu-
cocitos granulares y mastocitos. Los leucocitos circulan-
tes ingresan en los tejidos por diapdesis en zonas de
endotelio capilar alto de las vnulas poscapilares (figura
atraviesan un periodo de maduracin no dependiente
del antgeno, que los transforma en linfocitos compro-
metidos; es decir, adquieren capacidad para reaccionar
en forma especfica frente a un antgeno determinado
mediante receptores de superficie. El receptor de la c-
lula T, o TCR, es un heterodmero compuesto de dos ca-
denas peptdicas denominadas alfa y beta unidas por
puentes disulfuro. El receptor de las clulas T es incapaz
de reconocer un antgeno solo, requiere que el antgeno
est unido a molculas del complejo mayor de histo-
compatibilidad (CMH). Durante el proceso de madura-
cin en el timo, los linfocitos se diferencian en dos l-
256 Prcticas de histologa
Cuadro 17--1. Clasificacin del antgeno leucocitario humano (HLA)
Complejo
Clase CMH II
Regin DP DQ DR
Productos gnicos DP DQ DR
BC BC BC
neas celulares que conduce a la formacin de linfocitos
T helper o cooperadores (Th) y linfocitos T citotxicos
(Tc). Los linfocitos Th expresan la molcula accesoria
de membrana CD4; estos linfocitos estn sujetos a la
restriccin del CMH clase II y se dividen debido al
patrn de citocinas que secretan en Th1, los cuales secre-
tan IL--2, interfern gamma y factor beta de necrosis
tumoral (TNF--C); y los linfocitos Th2, que secretan IL--4
e IL--5. Los linfocitos Tc expresan la molcula accesoria
de membrana CD8.
Clulas NK
Pertenecen a un grupo de linfocitos denominados clu-
las 0, es decir, linfocitos sin marcadores de superficie
CD4 o CD8; tampoco poseen TCR. Por su morfologa
se asemejan a los grandes linfocitos granulares. Repre-
sentan una porcin menor de la poblacin linfocitaria.
Esto les permite combatir desde el principio las clulas
infectadas por virus en el periodo que transcurre hasta
que aparecen los linfocitos T citotxicos (CTL) a conse-
cuencia de la respuesta inmunitaria celular. Las clulas
NK tambin intervienen en la destruccin de las clulas
cancerosas que a menudo producen pptidos extraos al
organismo. Los macrfagos y las clulas NK tambin
intervienen en el mecanismo denominado citotoxicidad
celular dependiente de anticuerpo (CCDA).
Linfocitos B
Se originan a partir de la clula madre linfocitaria co-
mn. Las clulas madre de los linfocitos B permanecen
en la mdula sea, donde tiene lugar la maduracin. Du-
rante el proceso de maduracin los linfocitos B se com-
prometen, dado que adquieren receptores de superficie
con capacidad especfica para unirse a determinado
antgeno; tambin aparece una gran cantidad de clones
de linfocitos B, donde las clulas de cada clon poseen
el mismo receptor de superficie, mientras que los distin-
tos clones se diferencian en especificidad. Las molcu-
las de anticuerpo que conforman los receptores de
superficie de los linfocitos no comprometidos son de
tipo IgM e IgD.
(Captulo 17)
HLA
III I
C4, C2, BF C B A
Protenas C TNF--B HLA--C HLA--B HLA--A
TNF--C
COMPLEJO MAYOR DE
HISTOCOMPATIBILIDAD (CMH)
Es el conjunto de genes acoplados en hilera en un nico
cromosoma (el 6 en los seres humanos). Estos genes co-
difican glucoprotenas que se expresan sobre la superfi-
cie celular y as contribuyen a determinar si el tejido
trasplantado de un individuo a otro dentro de la misma
especie es rechazado por una reaccin inmunitaria. Las
molculas CMH clase I y II estn relacionadas directa-
mente con las reacciones inmunitarias, mientras que la
CMH clase III puede estar relacionada con el sistema in-
munitario o puede no estarlo (cuadro 17--1). Las mol-
culas CMH clase I se encuentran en la superficie de casi
todas las clulas nucleadas y las molculas CMH clase
II se encuentran slo sobre la superficie de las clulas
presentadoras de antgeno (CPA), es decir, macrfagos,
clulas dendrticas y linfocitos B de manera constitu-
tiva, por lo cual se denominan clulas presentadoras de
antgenos profesionales (figura 17--5).
VIGILANCIA INMUNITARIA Y
RECIRCULACIN DE LINFOCITOS
Apenas finalizado el proceso de maduracin, los linfo-
citos B y T recin formados abandonan la mdula sea
y el timo, respectivamente, pasan al torrente sanguneo
y lo abandonan para pasar a los tejidos y rganos linfoi-
des secundarios.
El ingreso de sustancias extraas puede ser a travs
de los distintos sitios del organismo, pero por lo general
el patgeno o parte de l llega rpidamente a los rganos
linfoides secundarios y stos pasan a ser entonces sitios
de encuentro entre los linfocitos no comprometidos y
los antgenos invasores; de este modo los linfocitos no
comprometidos circulantes pueden encontrar sus ant-
genos especficos. Los linfocitos efectores y de memo-
ria as formados abandonan el rgano linfoide secunda-
rio y comienzan a recircular, al igual que los linfocitos
no comprometidos, pero con un patrn diferente.
 Sistema inmunitario y tejido linfoide 257

Citosol Citosol
Plasmalema Plasmalema Espacio
Fragmentos extracelular
peptdicos Sntesis de Antgeno
(fragmentos protenas en
de antgeno) el citosol Fagosoma
Protena Endocitosis
(antgeno Lisosomas
RER Espacio
endgeno) extracelular

Molculas de Endosomas Fragmentos

CMH clase I peptdicos
(fragmentos
RER de antgeno)
TAP
Vescula de
Aparato secrecin
de Golgi

Complejo
antgeno--CMH
Complejo Cadena Molcula de clase II
antgeno--CMH invariable CMH clase II
clase I
A B
Va del citosol Va endoctica

Figura 17--5. Se muestran las dos vas del procesamiento y presentacin de antgenos. A. El procesamiento de los antgenos
endgenos ocurre por la va del citosol. Los antgenos endgenos pueden ser protenas virales o tumorales sintetizadas por la
clula, las cuales se degradan en fragmentos peptdicos que son luego transportados al RER por una protena denominada TAP.
En el RER los fragmentos se unen a las molculas de CMH clase I, tras lo cual los complejos antgeno--CMH clase I son transporta-
dos hacia la superficie celular por va del aparato de Golgi y vesculas de secrecin. B. Los antgenos exgenos son tratados por
la va endoctica, dado que primero la clula capta el antgeno por endocitosis y luego lo degrada a fragmentos peptdicos mediante
las enzimas lisosmicas. Estos fragmentos peptdicos se unirn posteriormente a CMH clase II. TAP: transporter of antigen peptide.

Los linfocitos no comprometidos recirculan a travs
de todos los rganos linfoides secundarios sin demos-
trar preferencias, mientras que los linfocitos efectores
y de memoria, adems de seguir una circulacin similar,
muestran una tendencia a recircular por zonas con infla-
macin y por tejidos que no son linfoides, como muco-
sas, articulaciones y piel. Adems, tienden a recircular
por la zona tisular por donde ingres el antgeno espec-
fico por primera vez, lo que se denomina homing. En el
ser humano casi 75% de los linfocitos recirculantes son
linfocitos T, mientras que el resto son linfocitos B que
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
linfoides se clasifican en primarios, que comprenden la
mdula sea y el timo, y donde tiene lugar la madura-
cin de las clulas madre linfocitarias a linfocitos no
comprometidos inmunocompetentes, y secundarios, que
incluye los ganglios linfticos, las amgdalas, el bazo y
varias agrupaciones de tejido linfoide asociado a muco-
sas (MALT) como las amgdalas, las placas de Peyer no
capsuladas en el intestino delgado, los cmulos folicu-
lares del apndice y los numerosos folculos solitarios
de los intestinos delgado y grueso. En los rganos y teji-
dos linfoides tienen lugar las reacciones inmunitarias

recirculan a menor velocidad que los linfocitos T. (figura 17--6).

RGANOS Y TEJIDO LINFOIDE
El sistema inmunitario ha desarrollado tejidos especia-
lizados, llamados rganos linfoides perifricos, que
concentran eficazmente los antgenos introducidos a
travs de las puertas de entrada comunes como la piel,
el tracto gastrointestinal o el respiratorio. Los rganos
Timo
El timo es un rgano linfoide primario, asiento de la ma-
duracin de los linfocitos T inmaduros a linfocitos T ma-
duros no comprometidos e inmunocompetentes. Cada
lbulo tmico est recubierto de una fina cpsula de teji-
do laxo y subdividido por tabiques primarios de tejido
conectivo (que llevan vasos sanguneos) en un nmero
de lobulillos parenquimatosos de forma polidrica y
que miden entre 0.5 y 2 mm de dimetro. Cada lobulillo
258 Prcticas de histologa (Captulo 17)

corticales tienen origen endodrmico, mientras que las

Epitelio
Tejido
conectivo
Folculos
linfoides
Linfocitos
Figura 17--6. Fotografa de amgdala palatina a 40 X teida
con hematoxilina y eosina.
tiene una regin perifrica fuertemente teida, la cor-
teza, y una porcin central menos teida, la mdula. El
parnquima del timo est formado por una red tridimen-
sional de clulas reticulares estrelladas que limitan
compartimientos irregulares llenos de linfocitos, los
cuales estn muy apretados entre s y en contacto directo
unos con otros, sin tejido conectivo interpuesto entre
ellos. Ocasionalmente muestran rasgos epiteliales ms
patentes en la mdula del lobulillo, donde estn dispues-
tos en conjuntos concntricos de clulas epiteliales es-
camosas, que constituyen los cuerpos de Hassall o cor-
psculos tmicos de tamao variable, de 20 a 100 Nm de
dimetro y que por lo general aumentan con la edad (ci-
torretculo tmico). Las clulas reticulares epiteliales
medulares y subcapsulares tienen origen ectodrmico.
Todas las clulas reticulares epiteliales expresan niveles
elevados de CMH clase I y II en su superficie y presen-
tan cierto grado de contacto con los linfocitos, teniendo
una influencia fundamental en la maduracin de stos.
En la corteza subcapsular externa las clulas epiteliales
se denominan clulas nodriza por su efecto en la madu-
racin de los linfocitos, que a este nivel son grandes, al-
rededor de 15 Nm, mientras que en el resto de la corteza
y la mdula son pequeos, de 7 Nm. Los macrfagos apa-
recen en cantidad moderada en la corteza, pero son ms
abundantes en la mdula y se encuentran en las mallas
del retculo epitelial. Las clulas dendrticas interdigitan-
tes (CDI) se encuentran en gran cantidad en el lmite cor-
ticomedular y tambin en la mdula. Al igual que los ma-
crfagos, se ubican entre las mallas del retculo epitelial
y tienen largas prolongaciones ramificadas, en ntimo
contacto con gran cantidad de linfocitos. Tanto los ma-
crfagos como las clulas dendrticas interdigitantes ex-
presan molculas CMH clase I y II en su superficie, inter-
viniendo lo mismo que las clulas reticulares epiteliales
en la maduracin de los linfocitos (figuras 17--7 y 17--8).
Ganglios linfticos
Son pequeos rganos aplanados de forma arrionada
o de haba, encapsulados, que se disponen en cadenas a
lo largo del trayecto de los vasos linfticos. Varan en ta-

Linfocitos (timocitos) Clula reticular epitelial cortical

Clula reticular
Clulas nodriza epitelial medular

Cpsula
Macrfago

Dlula dendritica
folicular

Corpsculo
de Hassall
Trabcula de
tejido conectivo Clula dendrtica
interdigitante

Corteza Mdula
Figura 17--7. Esquema del timo.
 Sistema inmunitario y tejido linfoide 259

mao desde unos pocos milmetros hasta 2 cm y a me- Vaso linftico Vaso linftico
aferente aferente
nudo forman grupos bien definidos que reciben la linfa
de determinadas regiones, por lo que se denominan gan- Seno Cpsula
subcapsular
glios linfticos regionales. Funcionan como filtro de la
linfa y sitio principal donde los linfocitos T y B sufren Seno Trabculas
cortical
proliferacin antigenodependiente y diferenciacin en Tejido
linfocitos efectores y linfocitos de memoria. Los gan- Seno conectivo
medular del hilio
glios linfticos tambin contienen abundantes macrfa-
gos, que limpian la linfa de microorganismos invasores Vaso
linftico
y de otras partculas (figura 17--9). aferente
El estroma de un ganglio linftico est formado por Vasos
linfticos
un reticulado de fibras y clulas reticulares, cuyas ma- eferentes
Folculo
llas estn ocupadas por clulas libres; estas clulas son linftico
sobre todo linfocitos de distintos tipos, pero tambin
hay macrfagos y clulas dendrticas interdigitantes y Corteza
profunda
foliculares. Los macrfagos se encuentran en la mdula
y la corteza, mientras que las clulas dendrticas interdi- Cordn
gitantes predominan en la corteza profunda; ambos tipos medular
celulares expresan molculas CMH II en sus superfi-
cies. Las clulas dendrticas foliculares (CDF) slo se
Vaso linftico
encuentran en los folculos de la corteza, y se caracteri- aferente Vaso linftico
zan por no ser clulas presentadoras de antgeno, dado aferente
que no expresan molculas CMH II en su superficie. Sin Figura 17--9. Esquema de un ganglio linftico.
embargo, estn especializadas para fijar complejos de
antgeno--anticuerpo sobre su superficie por largos pe-
riodos, pues expresan receptores para Fc en su superfi- forman ndulos o folculos linfticos separados por teji-
cie. Es difcil distinguir entre las clulas del retculo, las do linfoide interfolicular difuso, mientras que la corteza
clulas dendrticas y los macrfagos en los preparados profunda (o paracorteza) se compone de tejido linfoide
comunes, dado que slo se distinguen los ncleos uni- difuso. La mdula se caracteriza por cordones claros
formes, mientras que el citoplasma est casi oculto por (senos medulares) que reciben linfa de los senos trabecu-
la masa de linfocitos. En la corteza externa ms perif- lares (figura 17--10).
rica, compuesta de tejido conectivo denso, los linfocitos
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 17--10. Se observan dos folculos linfoides secunda-

Figura 17--8. Fotografa de la mdula del timo teido con rios de un ganglio linftico, con sus centros germinativos
hematoxilina y eosina a 400 X. Se observa un corpsculo de (zona plida) y su casquete (zona oscura perifrica). Hema-
Hassall. toxilina y eosina a 400 X.
260 Prcticas de histologa
Capilares de la pulpa blanca Folculo linfoide
Zona marginal
Arteria
penicilada
Sinusoide
Pulpa
roja
Arteria central
Cordones
esplnicos
Trabcula
Vena Pulpa roja
trabecular
Hilio Arteria trabecular
Figura 17--11. Esquema de la circulacin sangunea espl-
nica. Los capilares arteriales que se vacan en la pulpa roja
forman la circulacin abierta, mientras que los que se anas-
tomosan con los sinusoides forman la circulacin cerrada.
Bazo
Es el rgano linftico ms grande del organismo, est
rodeado por una cpsula de tejido conectivo denso y se
encuentra situado en el trayecto del torrente sanguneo.
Filtra la sangre (de manera mecnica o inmunitaria) y
reacciona inmunitariamente frente a antgenos trans-
portados por el torrente sanguneo. El parnquima del
bazo consta de pulpa blanca y pulpa roja. La pulpa blan-
ca es rica en linfocitos y la pulpa roja contiene gran can-
tidad de eritrocitos que filtra y degrada (hemocatresis).
Los eritrocitos viejos, daados o anormales son atrapa-
dos por macrfagos, inician la degradacin de la hemo-
globina y recuperan y almacenan el hierro del grupo
hemo para su reutilizacin en la eritropoyesis de la m-
dula sea.
La pulpa roja constituye la mayor parte del tejido es-
plnico y tiene dos componentes: los sinusoides veno-
sos y los cordones esplnicos (de Billroth), o sea el teji-
do que est entre los sinusoides. La zona marginal es la
zona que separa la pulpa blanca de la pulpa roja. En la
pulpa blanca los centros germinativos se distinguen por
su distribucin circular y por la escasez de fibras reticu-
lares (figura 17--11).
(Captulo 17)
Antigenos captados
Luz intestinal
Clula epitelial Clula epitelial
del intestino Clula M del intestino
Linfocitos Clula dendrtica Macrfago
Figura 17--12. Clula M del intestino. Estas clulas expre-
san CMH I y II y transportan antgenos por transcitosis de la
luz al espacio basolateral.
Tejido linfoide asociado
a mucosas (MALT)
Es una parte muy notable del sistema inmunitario, rela-
cionada con las mucosas del tracto digestivo, las vas a-
reas y el sistema urogenital, en forma de linfocitos y te-
jido linfoide. La superficie de las mucosas es muy fcil
de lesionar, y stas estn en contacto frecuente con ant-
genos extraos, sobre todo en el tracto gastrointestinal
y las vas areas. La cantidad de clulas plasmticas en
el MALT, en conjunto, es mucho mayor que la cantidad
total de clulas plasmticas en la mdula sea, el bazo
y los ganglios linfticos juntos. Las zonas ms estructu-
radas donde se encuentran folculos linfticos solitarios
o como placas de Peyer no reciben vas linfticas afe-
rentes. La estrecha unin entre las clulas epiteliales
mediante contactos de oclusin hace que sea muy difcil
que los antgenos atraviesen el epitelio. En los sitios in-
ductivos aparecen en el epitelio clulas denominadas
clulas M, especializadas en el transporte de muestras
de antgenos extraos desde la luz del tracto digestivo,
 Sistema inmunitario y tejido linfoide 261

vas areas y vas urinarias hacia el tejido linfoide aso-
ciado a mucosas subyacentes (figura 17--12). El tejido
linfoide asociado a mucosas en los bronquios se deno-
mina BALT.
Tejido linfoide asociado a piel (SALT)
La piel representa una superficie de ataque para
microorganismos patgenos y otros antgenos extraos
pero, al igual que las mucosas, hay un tejido linfoide
asociado a la piel. Hay linfocitos intraepidrmicos
correspondientes a los linfocitos intraepiteliales del
MALT, pero en su mayor parte se encuentran linfocitos
Th, y las clulas dendrticas presentadoras de antgenos
aparecen como clulas de Langerhans. Adems, los
queratinocitos pueden ser inducidos a expresar molcu-
las CMH clase II, por lo que es posible que en ciertos ca-
sos puedan actuar tambin como clulas presentadoras
de antgenos.

CUESTIONARIO

Responda de manera breve las siguientes preguntas:

1. Cmo se compone el sistema inmunitario?

2. Cuntos tipos de inmunidad existen?

3. Qu es la tolerancia inmunitaria?

4. Cmo est formada una molcula de anticuerpo?

5. Cuntos tipos de respuestas inmunitarias existen y en qu consisten?

6. Qu es un antgeno y de qu est formado?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

7. Cuntos tipos de linfocitos existen?

8. Cmo est organizado histolgicamente el timo?

9. Cmo estn organizados histolgicamente los ganglios linfticos?

262 Prcticas de histologa (Captulo 17)

10. Cmo est organizado histolgicamente el bazo?

11. Mencione tres ejemplos de inmunidad congnita.

12. Qu caracterstica del sistema inmunitario le permite ser cada vez ms eficaz?

13. Cul es la inmunidad necesaria para eliminar infecciones virales y clulas tumorales?

14. Qu es un eptope?

15. Qu es un inmungeno?

16. Cul es el sitio del anticuerpo que se une al antgeno?

17. Qu otro nombre recibe la regin constante de un anticuerpo?

18. Cul regin es la responsable de los efectos biolgicos de un anticuerpo?

19. Cules son las clulas del sistema inmunitario?

20. Cules son las clulas que reconocen y responden especficamente al antgeno?

21. Describa brevemente el receptor de las clulas T o TCR.

22. Cul es la molcula a la que se acopla el antgeno para ser reconocido por el TCR?

23. Cules son las clulas sujetas a restriccin del CMH clase II?
 Sistema inmunitario y tejido linfoide 263

24. Cul es el perfil de citocinas de los linfocitos Th1?

25. Cul es la va que utilizan las clulas presentadoras de antgenos para tratar al antgeno endgeno o propio?

26. Cules son las clulas que participan en el mecanismo denominado citotoxicidad dependiente de anticuerpo?

27. Qu isotipo de inmunoglobulina de superficie presentan los linfocitos B no comprometidos?

28. Qu es la seleccin negativa?

29. Cul es la funcin de los ganglios linfticos?

30. Cul es la ubicacin y funcin de las clulas dendrticas foliculares?

31. Qu son los anticuerpos y cuntas clases existen?

32. Qu es y donde se localiza la pulpa roja?

33. Qu es y donde se localiza la pulpa blanca?

34. Qu es y donde se localiza el MALT?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

35. Qu es y donde se localizan las placas de Peyer?

36. Qu es y donde se localiza el BALT?

37. Qu es y donde se localiza el SALT?

264 Prcticas de histologa (Captulo 17)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de una molcula de anticuerpo. Detalle sus componentes en forma acertada.

Nombre del alumno Grupo:

 Sistema inmunitario y tejido linfoide 265

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de tejido linfoide. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

266 Prcticas de histologa (Captulo 17)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del timo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 18
Piel

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Examinar la estructura tisular tanto de la piel como de sus anexos.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

18.1. Identificar en su libro, correctamente, la estructura histolgica y citolgica de la epidermis.

18.2. Identificar en su libro, correctamente, la estructura histolgica y citolgica de la dermis y de los
anexos de la piel.
18.3. Dibujar en su libro de prcticas la estructura microscpica de la piel, en forma precisa.
18.4. Dibujar en su libro de prcticas la estructura microscpica de los anexos de la piel, en forma
precisa.

INTRODUCCIN
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

homeostticas al regular la prdida de agua y la tempe-

La piel es un rgano muy amplio, tiene una superficie
aproximada de 2 m2. Las zonas mucocutneas son zonas
de transicin con las mucosas. La piel tiene varias fun-
ciones: es una barrera que protege al organismo de ele-
mentos fsicos, qumicos y biolgicos del medio exter-
no; capta, procesa y presenta antgenos; tiene funciones
ratura corporal; posee funciones endocrinas y exocrinas
al elaborar hormonas, presenta sudoracin, secreta fac-
tores de crecimiento, vitamina D y citocinas; tiene re-
ceptores sensoriales para el sentido del tacto y tambin
tiene la capacidad de absorber sustancias, medicamen-
tos liposolubles, etc.
La piel posee una estructura bien definida en tres ca-
pas: la ms externa es la epidermis, por debajo de ella
est la dermis, y la capa ms profunda es el tejido celular

267
268 Prcticas de histologa
A B
Figura 18--1. Fotografa de la piel. A. Se observa una imagen captada con el microscopio confocal de la fluorescencia de la eosina
(se observa la sombra negativa de los ncleos correspondiente a la hematoxilina). B. Se observa la misma imagen captada con
el microscopio de luz. 100 X.
subcutneo o hipodermis (figura 18--1). En estas capas
estn los anexos de la piel: pelos, uas y glndulas.
EPIDERMIS
Est formada por un epitelio plano estratificado querati-
nizado que se encuentra en contacto directo con el am-
biente. Es avascular y se nutre por difusin desde la der-
mis. Su grosor es muy variable y depende de la regin
anatmica (delgada en el conducto auditivo externo y
gruesa en la piel de palmas y plantas). En la superficie
se dibujan los pliegues y dermatoglifos (huellas digita-
les).
Estratos que forman la epidermis
La epidermis tiene cinco capas o estratos (figura 18--2):
Estrato basal o germinativo
Se encuentra formado por las clulas madre de la piel
(stem cells), de donde se derivan los queratinocitos. La
morfologa de las clulas es cbica o cilndrica, y se
anclan por medio de hemidesmosomas a la membrana
basal. En este estrato tambin se localizan los melanoci-
tos y las clulas de Merkel.
(Captulo 18)
Estrato espinoso
Est formado por varias capas de clulas polidricas que
conforme avanzan hacia arriba se van haciendo planas;
las uniones de estas clulas se hacen por medio de puen-
tes intercelulares y desmosomas.
Estrato granuloso
Contiene de tres a cinco capas de clulas de morfologa
aplanada. Cuando se tie con HE, el citoplasma de estas
clulas contiene grnulos basfilos debido a la querato-
hialina; tambin contiene la protena profilagrina con
abundantes aminocidos azufrados. En estas clulas se
localizan tambin los queratinosomas o cuerpos lami-
nares de Odlan, unidos a la membrana y ricos en gluco-
esfingolpidos y enzimas.
Estrato lcido
Es una zona delgada muy eosinfila, formada por clu-
las planas y empaquetadas. Los ncleos comienzan a de-
saparecer conforme avanza hacia el estrato crneo, que
slo se observa en la piel gruesa de palmas y plantas.
Estrato crneo
Es el ms externo y se compone de capas de clulas pla-
nas queratinizadas sin ncleo que continuamente se
descaman (figura 18--3). En la piel expuesta a traumatis-
mos, como las palmas y las plantas, este estrato es muy
grueso. La protena profilagrina se transforma en fila-
 Piel 269

Estrato
disyuntivo

Estrato
lcido
Estrato
crneo
Estrato
granuloso

Estrato
espinoso

Estrato
basal

Papila
drmica

Queratina

A B
Figura 18--2. A. Clulas del epitelio plano estratificado queratinizado de la piel. B. El epitelio plano estratificado queratinizado de
la epidermis contiene cinco capas: estrato basal o germinativo, estrato espinoso, estrato granuloso, estrato lcido y estrato crneo.

grina y forma una matriz filamentosa que condensa los ma empaquetada del pigmento melanina). La funcin
filamentos de queratina en haces densos. de la melanina es proteger a las clulas de la piel de las
radiaciones ultravioleta del tipo B (UVB). La enzima
Clulas que componen la epidermis tirosinasa cataliza la hidroxilacin de monofenoles y la
oxidacin de o--difenoles a o--quinoles durante la snte-
Queratinocitos (90%) sis de melanina. El gen de tirosinasa (TYR) se localiza
en el brazo largo del cromosoma 11 que comprende ms
Su funcin es la sntesis de la protena queratina que for- de 70 Kb y cuya regin codificante de 1 800 pb est divi-
mar la capa cornificada. En su proceso de maduracin
en la piel, estas clulas pierden el ncleo y se llenan de
queratina (figura 18--4). Entre los queratinocitos existen
uniones especializadas, como las uniones comunicantes,
las cuales son canales que permiten el intercambio de
algunas molculas; las protenas que los conforman son
las conexinas y seis juntas forman los conexones o cana-
les. Los desmosomas estn formados de protenas llama-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

das desmoplaquina y placoglobina, y permiten el paso de

molculas hidrosolubles entre las clulas; las uniones
de adhesin o adherentes son ricas en vinculina y actina;
por ltimo, las uniones hermticas u ocluyentes (ZO)
forman una barrera muy selectiva al paso de sustancias.

Melanocitos (8%)

Son las clulas pigmentarias de la piel y se localizan en Figura 18--3. Clulas (escamas) del estrato crneo de la
el estrato basal de la epidermis en una proporcin de epidermis recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB to-
1:10. Estas clulas emiten prolongaciones dendrticas mado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--
por medio de las cuales transfieren melanosomas (for- 5900. 3 000 X.
270 Prcticas de histologa
Figura 18--4. Queratinocito del estrato crneo de la epider-
mis recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con
un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 4 500 X.
dida en cinco exones. Un melanocito hace contacto por
medio de prolongaciones dendrticas con aproximada-
mente 40 queratinocitos de estratos superiores y forman
una unidad melnica epidrmica (figura 18--5).
Hiptesis de Snchez- Vsquez
Hiptesis del reclutamiento y transferencia de mRNA
entre los melanocitos y queratinocitos epidrmicos (he-
rencia horizontal).
Algunos reportes describen el reclutamiento celular
citoplsmico de mRNA en dominios que permiten con-
centrar RNAs que codifican para protenas con funcio-
nes especficas. Es bien conocido desde 1999 el fen-
meno de envo en neuronas de RNAs mensajeros (que
codifican para protenas especficas de la sinapsis) a las
terminales nerviosas sinpticas. Este direccionamiento
y polarizacin de mRNA utiliza la maquinaria neuronal
de movimiento antergrado de vesculas sinpticas ha-
cia la terminal nerviosa. Con lo anterior se garantiza te-
ner la maquinaria de sntesis de protenas muy prxima
al lugar en donde es necesaria su funcin.
La unidad melnica epidrmica permite la transfe-
rencia directa por secrecin citocrina de melanosomas
maduros cargados de la melanina que protege a los que-
ratinocitos y a su genoma de la influencia nociva de la
radiacin ultravioleta del tipo B. En experimentos reali-
zados mediante FISH en su laboratorio, los investigado-
res Dolores Javier Snchez Gonzlez e Ismael Vsquez
Moctezuma detectaron dominios citoplasmticos del
mRNA del gen de tirosinasa que pudiera transmitir el
melanocito por medio de su maquinaria dendrtica a los
queratinocitos en una forma de herencia horizontal, por
medio de la cual transfiere no tan slo productos acaba-
(Captulo 18)
Queratinocitos
Melanocito
Figura 18--5. Se esquematiza la unidad melnica epidr-
mica, formada por un melanocito y los queratinocitos con los
que hace contacto. Los melanocitos estn situados en la
frontera dermoepidrmica y no estn unidos con desmoso-
mas a las dems clulas. La pigmentacin de la piel protege
a los tejidos subyacentes de los efectos potencialmente
nocivos de la radiacin solar.
dos (como los melanosomas), sino tambin mRNA que
codifiquen para protenas cuya funcin sea relevante
para la fisiologa y homeostasis de piel (figura 18--6).
Dichos investigadores piensan que este fenmeno po-
dra ser extensivo a la fisiologa de otros tejidos y orga-
nismos eucariotas, similar a la transferencia de plsmi-
dos a travs de pilis en bacterias.
Clulas de Langerhans (2 a 5%)
Estas clulas se localizan principalmente en el estrato
espinoso. Su tarea est relacionada con el sistema inmu-
nitario, tienen una morfologa dendrtica y expresan las
molculas CD1 y CD86. Son clulas presentadoras de
antgenos (CPA) profesionales porque captan, procesan
y presentan los antgenos que penetran en la piel. Se ori-
ginan en la mdula sea y en los ganglios linfticos de
donde migran y se establecen en la piel. Expresan mol-
culas del complejo mayor de histocompatibilidad I y II
(CMH I y CMH II) de manera constitutiva adems de
receptores para IgG, y participan de manera importante
en la respuesta de hipersensibilidad retardada y otras
respuestas inmunitarias de la piel.
 Piel 271

Melanocitos mRNA Ncleo Citoplasma

A B C
Figura 18--6. Dominios citoplasmticos del mRNA del gen de tirosinasa (TYR). Hiptesis de Snchez--Vsquez del reclutamiento
y transferencia de mRNA entre los melanocitos y queratinocitos epidrmicos (herencia horizontal). Se muestra un panel de foto-
grafas de FISH del mRNA del gen TYR en melanocitos captada con el microscopio confocal en el canal de rodamina a 560 nm de
longitud de onda. 3 000 X.

Clulas de Merkel (< 1%) conectivo diferenciado que contiene clulas, fibras de
colgeno y sustancia fundamental amorfa. La dermis se
Estas clulas son muy escasas en la piel, tienen natura- interdigita con la epidermis por medio de los procesos
leza neuroendocrina y se localizan en los estratos basa- conocidos como papilas. Para su estudio se divide en
les de la epidermis. En su citoplasma poseen vesculas dermis papilar y dermis reticular.
densas neuroendocrinas. Estas clulas son receptores de
sensibilidad cutneos asociados a terminaciones ner-
Queratina
viosas. Son muy abundantes en la piel de los dedos. La
combinacin con una terminal nerviosa forma el cor-
psculo de Merkel, que funciona como mecanorrecep-
tor de adaptacin lenta (figura 18--7).

REGIONES DE TRANSICIN
O UNIONES MUCOCUTNEAS

3
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

2
Son la zona de transicin entre las mucosas y la piel, por
lo general carecen de glndulas sudorparas y sebceas
y folculos pilosos. Sin embargo, se encuentran hme-
das debido a las glndulas mucosas adyacentes. 1
5 4

DERMIS
Se encuentra por debajo de la epidermis y es contigua
al tejido celular subcutneo. Est formada por un tejido
Neurona sensitiva
Figura 18--7. Los cuatro tipos de clulas de la epidermis y
su relacin espacial entre s: 1. Melanocitos. 2. Queratinoci-
tos. 3. Clulas de Langerhans. 4. Clulas de Merkel. 5. Clu-
la madre (stem cell).
272 Prcticas de histologa (Captulo 18)

Dermis papilar

Se conforma del tejido conectivo laxo inmediatamente

por debajo de la dermis, posee fibras de colgeno tipo
III y tambin vasos sanguneos que nutren por difusin
a la epidermis, prolongaciones nerviosas y corpsculos
de Meissner.

Dermis reticular

Es la regin ms profunda, contiene fibras de colgeno

tipo I y fibras elsticas. El grosor de esta capa es de 1 a
2 mm en promedio. Posee fibroblastos y miofibroblas-
tos contrctiles. Tambin posee clulas de Langerhans
y mastocitos que pueden liberar histamina, prostaglan-
dinas, heparina, leucotrienos, etc.; tambin posee leu-
cocitos encargados de la vigilancia inmunitaria.
En la dermis reticular se anclan los folculos pilosos,
las glndulas sebceas, las glndulas sudorparas y los
msculos piloerectores.
HIPODERMIS
Figura 18--8. Fotografa de un cabello recubierto de oro al
alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. 270 X.
pelo se distingue la corteza, la mdula y la cutcula. De
manera natural se pierden de 70 a 100 pelos o cabellos
diariamente de la piel cabelluda. El pelo puede sufrir
ereccin o lo que se conoce como piel (carne) de gallina
debido a la accin del msculo erector del pelo ante di-
versos estmulos, como el fro o el estrs (piloereccin).

Uas

Tambin conocida como tejido celular subcutneo, se
deriva del mesnquima al igual que la dermis. En este
tejido predomina el adipocito que se organiza formando
lobulillos de 1 cm separados por tabiques de tejido co-
nectivo. Esta capa sirve de colchn contra traumatis-
mos, de capa aislante trmica y de reserva energtica y
nutricional por su alto contenido de tejido adiposo.
Son estructuras crneas y lisas localizadas en la cara
dorsal y proximal de los dedos. Se componen de la zona
ungueal o placa ungular, que se limita por el rodete un-
gueal. La ua es semitransparente, lo que permite ver el
color rosado del lecho subungueal. En la base de la ua

ANEXOS DE LA PIEL

Pelos

Son filamentos compuestos de queratina; su longitud es

muy variable y su grosor vara de 0.005 a 0.6 mm. Se
distribuyen en toda la superficie corporal y se originan
en los folculos pilosos donde estn las clulas epitelia-
les que generan la queratina y los melanocitos que pro-
ducen el pigmento (figura 18--8). El folculo piloso se Figura 18--9. Fotografa del bulbo de un cabello recubierto
divide en tres segmentos: infundbulo, istmo y segmen- de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microsco-
to inferior (figura 18--9). En un corte transversal del pio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 1 500 X.

se puede observar una mancha blanquecina llamada l-
nula. El eponiquio es el estrato crneo localizado en el
extremo libre de la placa ungueal bajo el pliegue del
mismo nombre. En el lecho ungueal slo se distinguen
los estratos basal y espinoso de la epidermis. La matriz
ungular se localiza por debajo de la lnula. La ua crece
1 mm por semana a partir de la raz ungular en el borde
proximal de la placa ungueal.
Glndulas de la piel
Las glndulas de la piel incluyen a las sebceas, las sudo-
rparas y las mamarias, que se abordan en otro captulo.
Glndulas sebceas
Se distribuyen en casi toda la superficie de la piel, ex-
cepto en la piel de palmas, plantas y el dorso del pie.
Estas estructuras se localizan en la dermis y sus conduc-
tos excretores desembocan en el cuello del folculo pilo-
so. Tambin se localizan glndulas sebceas en los la-
bios de la boca, en los labios mayores y menores
vaginales, en el glande, en los pliegues internos del pre-
pucio, etc.
Los conductos excretores estn revestidos de epitelio
plano estratificado que se contina con la vaina radicu-
lar externa del pelo y con la epidermis. Su secrecin o
sebo de tipo holocrino es estimulada por las hormonas
sexuales en la etapa de la pubertad. El fluido sebceo
est formado por lpidos, steres creos y triacilglicero-
les. La importancia clnica de estas glndulas radica en
que su infeccin u obstruccin genera quistes, acn vul-
gar y furnculos.
Glndulas sudorparas
Estas glndulas se dividen en sudorparas ecrinas y su-
dorparas apocrinas.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Glndulas sudorparas ecrinas
Existen ms de cuatro millones de estas glndulas en la
superficie epidrmica humana y se localizan en todas
las reas de la piel; su estructura es tubular contorneada.
El ovillo secretor est formado por tres tipos celulares:
las clulas claras, que secretan sudor; las clulas oscu-
ras, que secretan mucina, y las clulas mioepiteliales
contrctiles. La funcin de las glndulas sudorparas es
muy importante, pues participan en la termorregulacin
del organismo al secretar el sudor, que se evapora y
enfra la superficie corporal.
Piel 273
Glndulas sudorparas apocrinas
Se distribuyen en regiones anatmicas especiales como
axilas, pubis, zona perianal, conducto auditivo externo,
areolas de las glndulas mamarias y en prpados supe-
riores.
Son ms grandes que las ecrinas (de 4 a 5 mm) e ini-
cian su funcin en la pubertad debido a las hormonas
sexuales esteroideas. Son de morfologa tubular, arro-
lladas en forma de ovillo en la dermis; el epitelio secre-
tor es cbico o cilndrico simple con clulas mioepite-
liales, y el epitelio del conducto excretor es cbico de
dos capas y no tiene clulas mioepiteliales.
INERVACIN E IRRIGACIN
Vasos de la piel
La circulacin de la piel posee 10% del volumen sangu-
neo; esto ayuda a regular la temperatura corporal. Las
arterias de la piel se originan en las arterias subcutneas
de donde se forma una red de vasos en la zona de transi-
cin de la dermis. Las arterias atraviesan la hipodermis
y se disponen en dos planos: el plexo subdrmico pro-
fundo y el subpapilar superficial. A partir del plexo pro-
fundo se irriga el tejido celular subcutneo y la aponeu-
rosis. A partir de las arterias comunicantes verticales
salen ramificaciones que forman el plexo de donde las
papilas drmicas reciben la irrigacin. Este plexo se
contina con las vnulas formando la microcirculacin.
La piel tambin tiene circulacin linftica que drena la
linfa cutnea por medio de los capilares linfticos cie-
gos.
Inervacin cutnea
La piel y sus anexos se encuentran inervados por fibras
del sistema nervioso autnomo para los vasos sangu-
neos y por nervios sensitivos de las estructuras neuro-
sensoriales especializadas, como son los corpsculos de
Pacini, sensibles a la presin y vibraciones; los corps-
culos de Meissner, localizados en las papilas drmicas
sensibles al tacto; los corpsculos de Ruffini, sensibles
al desplazamiento de las fibras de colgeno contiguas,
y los corpsculos de Krause o mucocutneos, situados en
la dermis papilar o submucosa de la conjuntiva, la len-
gua, la regin anal, las encas y los genitales externos.
274 Prcticas de histologa (Captulo 18)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Cules son las funciones de la piel?

2. Cules son las capas de la piel?

3. Describa el estrato basal y sus componentes.

4. Qu clulas conforman la epidermis?

5. Describa la funcin de los melanocitos.

6. Cules son los estratos de la epidermis?

7. Cmo se forma la unidad melnica epidrmica?

8. Cules son los tipos de unin entre los queratinocitos?

9. Qu porcentaje de las clulas epidrmicas representan las clulas de Langerhans?

10. Qu funciones realizan las clulas de Langerhans?

11. Describa las funciones de los melanocitos.

12. Describa las funciones de los mastocitos.

13. Cules son los componentes del pelo?

 Piel 275

14. Cules son los componentes de la ua?

15. Cules son las diferencias entre las glndulas sudorparas apocrinas y las ecrinas?

16. Qu estratos de la epidermis posee el lecho ungueal?

17. Cul es la relacin en nmero de melanocitos y queratinocitos?

18. De qu clula se derivan los queratinocitos de la piel?

19. Dnde se generan las clulas dendrticas?

20. Cul es la funcin del estrato crneo?

21. Describa las etapas de maduracin del melanosoma.

22. Qu postula la hiptesis de Snchez--Vsquez?

23. Qu son y dnde se localizan las clulas madre o stem cells?

24. Qu son y dnde se localizan las uniones mucocutneas?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

25. Qu es y dnde se localiza el MALT?

26. Cules son los estratos de la dermis?

27. Cul es la estructura histolgica de la hipodermis?

276 Prcticas de histologa (Captulo 18)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de los componentes histolgicos de la piel. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Piel 277

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de los componentes histolgicos del pelo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

278 Prcticas de histologa (Captulo 18)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la piel gruesa y de la piel fina. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 19
Aparato digestivo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar la estructura tisular de todos los rganos del aparato digestivo y glndulas anexas,
poniendo nfasis en los componentes compartidos y las diferencias regionales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

19.1. Explicar la morfologa microscpica de la pared de la cavidad bucal y de las glndulas salivales,
correlacionndola correctamente con los aspectos funcionales.
19.2. Comprender la morfologa de la lengua y las papilas linguales, correlacionndola correctamente
con los aspectos funcionales.
19.3. Identificar correctamente la estructura tisular del diente, as como la odontognesis.
19.4. Describir en su libro, correctamente, la disposicin de las capas tisulares del esfago y del
estmago.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

19.5. Comprender la constitucin histolgica de las capas de los intestinos y del sistema neuroendocrino
difuso, para correlacionar en forma precisa la estructura con la funcin.
19.6. Comprender la disposicin del parnquima heptico y la circulacin sangunea portal, as como la
histologa de las vas biliares y vescula biliar, relacionndolas con aspectos funcionales.
19.7. Explicar apropiadamente la organizacin del pncreas exocrino y sus conductos, relacionndola
con aspectos funcionales.
19.8. Dibujar sin error, en su libro de prcticas, las cuatro capas de la pared del tubo digestivo,
identificando las diferencias entre lengua, esfago, estmago e intestinos.
19.9. Dibujar en su libro de prcticas, sin error, la histologa del hgado y el pncreas.

279
280 Prcticas de histologa
INTRODUCCIN
El aparato digestivo es un tubo largo, con glndulas aso-
ciadas que tienen la funcin de transformar las comple-
jas molculas de los alimentos en sustancias simples
fcilmente utilizables por el organismo. Estos com-
puestos nutritivos simples son absorbidos por las vello-
sidades intestinales que tapizan el intestino delgado; de
esta manera pasan a la sangre y nutren todas las clulas
del organismo. Desde la boca hasta el ano el tubo diges-
tivo mide unos 11 m de longitud. En la boca empieza la
digestin, los dientes trituran los alimentos y las secre-
ciones de las glndulas salivales los humedecen e ini-
cian su descomposicin qumica. Luego el bolo alimen-
ticio cruza la faringe, sigue por el esfago y llega al
estmago, una bolsa muscular de 1.5 L de capacidad
cuya mucosa secreta el potente jugo gstrico; el alimen-
to ingerido tiene consistencia semislida despus de la
masticacin y se acumula en el estmago, donde sufre
acciones mecnicas y qumicas que lo transforman en
un fluido espeso denominado quimo.
A la salida del estmago el tubo digestivo se prolon-
ga con el intestino delgado, de unos 7 m de largo, que
est muy replegado sobre s mismo. En su primera por-
cin, el duodeno, recibe secreciones de las glndulas in-
testinales, la bilis y los jugos del pncreas; todas estas
secreciones contienen una gran cantidad de enzimas
que degradan los alimentos y los transforman en sustan-
cias solubles simples. El tubo digestivo contina por el
intestino grueso, de algo ms de 1.5 m de longitud. Su
porcin final es el recto, que termina en el ano, por don-
de se evacan al exterior los restos no absorbidos de los
alimentos. El tubo digestivo est formado por boca, es-
fago, estmago, intestino delgado (se divide en duode-
no, yeyuno e leon) e intestino grueso (se compone de
ciego, apndice, colon y recto). El hgado (con su ves-
cula biliar) y el pncreas forman parte del aparato diges-
tivo, pero no del tubo digestivo.
Estructura general del tracto digestivo
La estructura general del tracto o tubo digestivo com-
parte las propiedades bsicas que caracterizan a los r-
ganos tubulares. La tnica mucosa reviste la luz del r-
gano con un tejido epitelial y una capa de sostn de
tejido conectivo laxo con caractersticas linfoides (l-
mina propia). En la porcin que va del esfago al ano se
encuentra, adems, una doble capa de msculo liso que
forma la capa ms profunda de la mucosa (muscularis
(Captulo 19)
mucosae), con ciertas variaciones en la disposicin de
sus fibras segn el segmento. La tnica submucosa, pre-
sente en todo el tracto excepto en partes de la boca, es
generalmente de tejido conectivo irregular denso y puede
ser rica en glndulas secretoras de mucus y polippti-
dos. La submucosa est rodeada de una gruesa capa de
msculo liso, doble en la mayor parte del tubo digestivo
(tnica muscular o muscular externa) y que se reempla-
za por msculo esqueltico en algunas porciones de la
faringe, el esfago y el recto. Finalmente, rodeando todo
el rgano se encuentra la tnica adventicia, de tejido co-
nectivo laxo. La superficie externa del intestino y el est-
mago est recubierta parcial o totalmente por el peritoneo
o tnica serosa, compuesto por un epitelio plano simple,
con tejido conectivo subyacente (capa subserosa) (figura
19--1).
La mucosa digestiva tiene numerosas funciones en su
rol como interfase entre el medio interno y el medio
ambiente:
1. Barrera mecnica: para la entrada de sustancias
nocivas, antgenos y organismos patgenos.
2. Inmunitaria: el tejido linfoide de la mucosa sir-
ve como primera lnea de defensa del organismo.
Plexo mientrico
de Auerbach
Plexo submocoso
de Meissner Tnica serosa
Folculos Tnica muscular
linfoides
Capa longitudinal
(MALT)
externa
Capa circular
interna
Tnica
submucosa
Glndula Tnica
submucosa mucosa
Lmina muscular
de la mucosa
Glndula digestiva
anexa Lmina epitelial Lmina propia
Figura 19--1. Esquema del tubo digestivo. La tnica mucosa
reviste la luz del rgano con un tejido epitelial y una capa de
sostn de tejido conectivo laxo con caractersticas linfoides,
la lmina propia. La tnica submucosa est presente en
todo el tracto excepto en partes de la boca. La tnica muscu-
lar de msculo liso se reemplaza por msculo esqueltico
en algunas porciones de la faringe, el esfago y el recto. Por
fuera se encuentra la tnica adventicia, de tejido conectivo
laxo.

3. Secretora: el revestimiento del tracto digestivo
secreta, en sitios determinados, hormonas, cito-
cinas, enzimas, cido clorhdrico (HCI), moco y
anticuerpos.
BOCA
La cavidad bucal es la primera porcin del tracto diges-
tivo, y de las vas respiratorias al emitir sonidos. La ca-
vidad bucal est dividida por las arcadas gingivodenta-
rias en dos partes: una perifrica, o vestbulo de la boca,
y otra central, o cavidad bucal propiamente. Dentro del
vestbulo de la boca, en su pared externa, destacan los
orificios de drenaje de los ductos parotdeos o de Ste-
non, a la altura del cuello de los primeros o segundos
molares.
La cavidad bucal est limitada hacia delante y hacia
los lados por las arcadas gingivodentarias, hacia arriba
por la bveda palatina y hacia abajo por el piso de la
boca. Hacia atrs se comunica con la faringe por un ori-
ficio circunscrito por el velo del paladar, los pilares
anteriores del velo y la base de la lengua, llamado istmo
de las fauces.
Labios y mejillas
La superficie de los labios incluye la zona cutnea, la
zona roja de transicin y la mucosa oral. La zona cut-
nea est revestida de piel fina en la que se encuentran fo-
lculos pilosos, glndulas sebceas y sudorparas. En la
parte roja o prolabio tambin hay epitelio crneo muy
delgado, pero sin pelo ni glndulas. El prolabio repre-
senta una zona de transicin mucocutnea entre la piel
y la membrana mucosa oral.
La superficie interna, o membrana mucosa oral, pre-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
senta epitelio plano estratificado no queratinizado. En
la submucosa de los labios y las mejillas existen peque-
as glndulas mucosas o mucoserosas mixtas.
Encas
Presentan epitelio plano estratificado queratinizado con
papilas de tejido conectivo muy vascularizadas de color
rosado. La lmina propia de tejido conectivo contiene
haces gruesos de colgeno que continan en el periostio
del hueso alveolar. No tienen submucosa ni glndulas.
Aparato digestivo 281
Paladar
En el paladar duro, el epitelio es plano estratificado que-
ratinizado con papilas; la submucosa est ausente en la
lnea media correspondiente al rafe palatino, el cual an-
cla la mucosa al periostio del paladar duro. La submuco-
sa contiene numerosas glndulas mucosas posteriores.
El paladar blando est recubierto de epitelio plano es-
tratificado no queratinizado en la superficie oral, mien-
tras que en la superficie farngea se transforma en epite-
lio cilndrico seudoestratificado ciliado (epitelio
respiratorio). La submucosa contiene glndulas mucose-
rosas mixtas en la parte farngea y glndulas mucosas en
la oral. El msculo esqueltico estriado ocupa la mayor
parte del paladar blando.
Lengua
Este rgano se forma de musculatura estriada orientada
en sentido horizontal, vertical y longitudinal y se sita en
el piso de la boca. Controla el flujo de los alimentos en-
tre los dientes durante la masticacin y en la deglucin,
tambin interviene en la articulacin de los sonidos al ha-
blar y contiene abundantes receptores sensoriales del
sentido del gusto. Este rgano musculomembranoso se
divide en punta, cuerpo y raz (figura 19--2).
Fosita
glosoepigltica
Amgdala
lingual
Amgdala
palatina
Papilas
linguales
Surco
terminal Papilas
caliciformes
Papilas
fungiformes
Papilas
foliadas Papilas
filiformes
Figura 19--2. Esquema de la lengua. Es un rgano musculo-
membranoso en el cual se identifica la punta, el cuerpo y la
raz. La masa principal de la lengua est conformada por
musculatura esqueltica con numerosas clulas adiposas.
La superficie dorsal del cuerpo de la lengua est dividida por
un surco con forma de V, el surco terminal. La punta de la
V se dirige hacia atrs y termina en una pequea cavidad,
el agujero ciego.
282 Prcticas de histologa
Amgdalas linguales
Son una regin de folculos linfticos situados en la par-
te posterior de la lengua y que estn cubiertos por la su-
perficie rugosa de la raz de la lengua. Este tejido linfoi-
de se denomina en conjunto amgdalas linguales.
Glndulas linguales
Son de tres tipos: las glndulas de von Ebner son un gru-
po de glndulas serosas situadas en la cercana de las pa-
pilas caliciformes; las glndulas linguales anteriores
son un cmulo de glndulas mixtas localizadas cerca de
la punta de la lengua, y las glndulas linguales posterio-
res mucosas son ms numerosas y se sitan en la raz de
la lengua.
Glndulas salivales
La saliva es una secrecin mucoserosa producida por
glndulas salivales grandes y pequeas, que desembo-
can en la cavidad oral. Las glndulas salivales pequeas
estn en la mucosa o en la submucosa de la cavidad oral,
labios, mejillas, lengua y paladar. Las glndulas saliva-
les grandes son tres glndulas pares, de las cuales las
glndulas sublinguales se ubican en la profundidad del
tejido conectivo de la cavidad oral (figura 19--3), mien-
Acinos serosos
Acinos mucosos
A B
Figura 19--3. A. Fotografa de la glndula submandibular seromucosa. Hematoxilina y eosina. 400 X. B. Esquema de la glndula
submandibular seromucosa o mixta que contiene clulas mucosas y serosas; la secrecin es viscosa e incluye mucina y ptialina.
Las clulas serosas estn desplazadas hacia el extremo ciego de la porcin terminal, donde forman pequeos grupos, las semilu-
nas de von Ebner.
(Captulo 19)
tras que las glndulas partidas y las glndulas subman-
dibulares se encuentran fuera de la cavidad oral.
La saliva es un lquido incoloro de consistencia acuo-
sa o mucosa. El ser humano produce unos 1 000 mL de
saliva al da. La saliva es una solucin de protenas, glu-
coprotenas, IgA, hidratos de carbono y electrlitos, y
contiene clulas epiteliales descamadas y leucocitos.
Dientes
El ser humano adulto tiene 32 dientes, 16 de los cuales
estn en los procesos alveolares del maxilar superior y
los otros 16 en los de la mandbula (arcadas dentarias
superior e inferior, respectivamente). Estos dientes per-
manentes estn precedidos de un conjunto de 20 dientes
de leche o deciduos, que comienzan a salir alrededor de
siete meses despus del nacimiento y alcanzan su desa-
rrollo completo hacia los seis a ocho aos de edad. Estos
dientes se caen entre el sexto y el decimotercer ao y son
sustituidos por los dientes permanentes o perennes de la
segunda denticin. Este proceso de sustitucin se ex-
tiende a lo largo de 12 aos y la denticin completa se
alcanza a la edad de 18 aos, con la erupcin de los ter-
ceros molares (figura 19--4).
Las partes duras de un diente estn formadas por tres
tejidos diferentes: la dentina, el esmalte y el cemento.
La mayor parte del diente est formada por dentina, que
rodea la cmara pulpar; es ms gruesa en la corona y se
adelgaza gradualmente hasta alcanzar la punta de la
Glndula
sublingual
Conducto
excretor Glndula
partida
Acino
mucoso
Semiluna
de von Ebner
serosa
Clulas en cesta Glndula
mioepiteliales submandibular
 Aparato digestivo 283

Incisivo central
Incisivo lateral Los incisivos centrales epupcionan a los
Canino 6--8 meses y se caen a los 5--7 aos
Primer premolar
Segundo premolar Los incisivos laterales erup-
cionan a los 8--11 meses y se
Primer molar caen a los 6--8 aos
Segundo molar Los caninos erupcionan a los
Tercer molar 16--20 meses y se caen a los
8--11 aos

Los molares erupcionan a los

10--24 meses y se caen a los
9--11 aos

A B

Figura 19--4. Esquema general de las arcadas dentarias superior e inferior. A. El ser humano adulto tiene 32 dientes, 16 de los
cuales estn en los procesos alveolares del maxilar superior y los otros 16 en los de la mandbula (arcadas dentarias superior
e inferior, respectivamente). B. La primera denticin consta de 20 dientes deciduos que son reemplazados entre los 5 y los 9 aos
de edad.

raz; su superficie externa est cubierta, en la regin de
la corona, por una capa de esmalte, que es ms delgado
en la regin cervical en la raz. El diente est recubierto
de una capa delgada de cemento que se extiende desde
el cuello hasta el orificio apical o radicular (figura
19--5).
FARINGE
Es un tubo musculomembranoso de 13 cm de longitud
en el adulto y une la cavidad bucal, la cavidad nasal y
la laringe con el esfago. El paladar blando se sita entre
la regin superior, la nasofaringe (rinofaringe) y la re-
gin inferior, orofaringe y laringofaringe.
En la nasofaringe el epitelio es de tipo respiratorio sin
papilas, mientras que en el resto de la faringe el epitelio
es plano estratificado (tnica mucosa). Por debajo del
epitelio se encuentra la lmina propia de tipo fibroels-
tico. En la parte lateral de la nasofaringe se encuentra
una submucosa de tejido conectivo laxo. La lmina pro-
pia de la mucosa contiene tejido conectivo denso con fi-
bras elsticas.
Con la edad el epitelio respiratorio ciliado puede ser
sustituido en reas muy extensas por epitelio plano es-
tratificado (metaplasia).

Lneas de Retzius en el esmalte

Corona Esmalte Dentina con tbulos dentinales
Espacio interglobular
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Dentina Surco gingival

Cuello Capa de odontoblastos
Epitelio gingival
Fijacin epitelial
Lmite entre esmalte y cemento
Raz Cavidad dentaria con la pulpa
Capa granular de Tornes
Membrana periodntica
Cemento
Hueso del alveolo dentario

Orificio radicular Conducto radicular

Figura 19--5. Esquema de la histologa de un diente del adulto. Todos los dientes constan de una corona que sobresale por encima
de la enca y de una o ms races que terminan en punta y ocupan los huecos o alveolos seos del maxilar o de la mandbula.
La regin en que se une la corona a la raz se llama cuello. Tienen una cavidad central o cmara de la pulpa.
284 Prcticas de histologa
TRACTO ESOFAGOGASTROINTESTINAL
El tracto digestivo tiene morfologa similar en el esfa-
go, el estmago, el intestino delgado y el intestino grue-
so, con cuatro capas histolgicas: tnica mucosa, tnica
submucosa, tnica muscular y tnica adventicia o sero-
sa (peritoneo). La tnica mucosa es la superficie que
ms diferencias funcionales tiene. La lmina muscular
de la mucosa aparece desde el comienzo del esfago y
se compone de msculo liso. Por lo general, el conteni-
do de glndulas de la tnica submucosa es variable; sal-
vo en las capas del estmago, la capa muscular est
compuesta por una capa longitudinal externa y una capa
circular interna (LECI).
En la pared (intramural) del tracto digestivo estn dos
plexos nerviosos ganglionares autnomos. El plexo
mientrico de Auerbach se localiza entre las capas cir-
culares y longitudinales de la tnica muscular, mientras
que el plexo submucoso de Meissner se localiza en la
submucosa. Ambos plexos contienen neuronas posgan-
glionares parasimpticas y neuronas sensoriales.
ESFAGO
El esfago es un tubo musculomembranoso que mide
25 cm de longitud y de 1.5 a 2 cm de dimetro. Comien-
za a nivel del borde inferior del cartlago cricoides y ter-
mina despus de atravesar el diafragma, en el estmago.
El esfago es la regin del aparato digestivo que po-
see la musculatura mejor desarrollada. Las capas mus-
culares ocasionan pliegues longitudinales de la mem-
brana mucosa a consecuencia de su contraccin tnica
(figura 19--6).
ESTMAGO
El estmago es una bolsa alargada en forma de J y co-
munica al esfago con el duodeno. El alimento ingerido
se acumula en el estmago, donde sufre acciones mec-
nicas y qumicas que lo transforman en un quimo espe-
so, el cual se libera en pequeas porciones hacia el intes-
tino delgado, donde tienen lugar la digestin y resorcin
posterior.
(Captulo 19)
Epitelio plano estratificado
Lmina propia
Lmina muscular de la mucosa
Lmina submucosa
Capa muscular circular interna
Figura 19--6. Fotografa transversal del esfago. Se obser-
va el epitelio plano estratificado de la porcin superior. He-
matoxilina y eosina. 40 X.
El estmago se divide en cuatro regiones: el cardias,
localizado entre el esfago y el estmago; el fundus o te-
cho, ubicado a la izquierda del cardias, forma una cpu-
la por encima de un plano horizontal a travs del cardias;
los bordes cncavo derecho y convexo izquierdo se de-
nominan curvatura menor y curvatura mayor, respectiva-
mente. El cuerpo del estmago se comunica con la por-
cin distal o ploro en la unin gastroduodenal.
La tnica mucosa del estmago es gruesa y posee una
suave superficie aterciopelada de color anaranjado. En
el estmago vaco y contrado la superficie forma nu-
merosos pliegues, las arrugas gstricas, que desapare-
cen cuando se llena el estmago.
Tambin es caracterstica una red de surcos bajos que
dividen la superficie en reas gstricas, donde desembo-
can las aberturas de las foveolas gstricas (figura 19--7).
Glndulas cardiales
de la mucosa gstrica
Las glndulas cardiales de la mucosa gstrica estn
compuestas de clulas secretoras de moco y estn limi-
tadas en una estrecha regin del estmago (el cardias);

rea gstrica
Foveola o cripta
Clula principal
Clula mucosa
Clula Clula parietal
enteroendocrina oxntica
Tnica submucosa Lmina muscular de la mucosa
Figura 19--7. Esquema del estmago. El estmago se divi-
de en cuatro regiones: el cardias, el fundus o techo, el cuer-
po y el ploro. En el estmago vaco y contrado la superficie
forma numerosos pliegues, las arrugas gstricas, que desa-
parecen cuando se llena el estmago. Tambin es caracte-
rstica una red de surcos bajos que dividen a la superficie en
pequeos campos convexos, las reas gstricas, con un ta-
mao de escasos milmetros.
su secrecin contribuye al jugo gstrico. Las glndulas
son tubulares, un poco tortuosas y a veces ramificadas,
de aspecto similar a las clulas de las glndulas esofgi-
cas; poseen un ncleo basal aplanado y el citoplasma re-
pletos de grnulos de mucina (figura 19--8).
Glndulas fndicas o corpofndicas
de la mucosa gstrica
Las clulas de las glndulas fndicas producen cerca de
2 L de jugo gstrico que contiene agua y electrlitos y
cuatro componentes principales:
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
1. cido clorhdrico (HCl): lo producen las clu-
las parietales e inicia la digestin de las protenas
de la dieta; es bacteriosttico y bactericida.
2. Pepsina: poderosa enzima proteoltica prove-
niente de las clulas principales, la pepsina hidro-
liza las protenas a ppticos.
3. Moco: cubierta protectora contra el cido gstri-
co, mantiene un pH neutro y contribuye a la ba-
rrera fisiolgica de la mucosa gstrica.
4. Factor intrnseco: glucoprotena que se fija a la
vitamina B12, es indispensable para la absorcin
de esta vitamina.
Aparato digestivo 285
Epitelio superficial
Foveolas gstricas
Clulas parietales
Clulas principales
Glndulas gstricas
Figura 19--8. Glndulas cardiales de la mucosa gstrica.
Estn compuestas de clulas secretoras de moco, son tubu-
lares, un poco tortuosas y a veces ramificadas; poseen un
ncleo basal aplanado y citoplasmas repletos de grnulos
de mucina. Se observan clulas parietales y principales. He-
matoxilina y eosina. 100 X.
Adems, las clulas enteroendocrinas de las glndulas
fndicas producen gastrina. Las glndulas fndicas es-
tn compuestas de cuatro tipos celulares con funciones
diferentes, cada una con un aspecto distinto. Las diver-
sas clulas de que estn compuestas las glndulas gstri-
cas son las siguientes:
1. Clulas mucosas del cuello: estn en la regin
del cuello de la glndula y se hallan entremezcla-
das con las clulas parietales; secretan un moco
soluble. La secrecin de estas clulas no ocurre
con el estmago en reposo.
2. Clulas principales o adelomorfas: estn ubi-
cadas en la parte profunda de las glndulas fndi-
cas y son secretoras de protenas zimognicas.
3. Clulas parietales oxnticas o delomorfas: es-
tn en el cuello de las glndulas fndicas; secre-
tan cido clorhdrico y factor intrnseco (que es
producido en la luz de los canalculos intracelula-
res). Ocurren varios fenmenos en la produccin
de HCl, la produccin de iones H+, el transporte
de estos mismos iones, el transporte de K y Cl y
la formacin del cido.
4. Clulas enteroendocrinas: en todos los niveles
de la glndula fndica hay estas clulas, que se-
cretan sus productos hacia la lmina propia.
Glndulas pilricas
de la mucosa gstrica
Las glndulas pilricas de la mucosa gstrica son simi-
lares a las clulas mucosas superficiales y contribuyen
a proteger la mucosa del antro pilrico.
286 Prcticas de histologa
Estn situadas en el antro pilrico; son glndulas tu-
bulares, enrolladas y ramificadas, su secrecin es visco-
sa y desembocan en las fositas gstricas profundas.
SISTEMA ENTEROENDOCRINO
S Clulas enteroendocrinas o enterocromafines
(EC): estn dispersas en toda la mucosa del trac-
to digestivo. Todas contienen grnulos de locali-
zacin basal respecto al ncleo. Por lo general
aumentan en nmero de clulas en el duodeno y
el yeyuno y disminuyen en el leon y el colon. Se
caracterizan por contener serotonina, por lo que
estas clulas tambin son argentafines. Son espe-
cialmente abundantes en el apndice y tambin
secretan motilina. La serotonina estimula el pe-
ristaltismo gastrointestinal, ya que induce la con-
traccin de la musculatura lisa.
S Clulas (D) productoras de somatostatina: la
somatostatina tiene accin paracrina de inhibi-
cin de la motilidad intestinal. Son idnticas a las
clulas localizadas en el antro y se encuentran en
todo el tracto intestinal.
S Clulas (G) productoras de gastrina: se en-
cuentran en escasa cantidad en el duodeno y en
las glndulas de Brunner y tambin corresponden
a las clulas de la porcin antral del estmago
cuya regulacin es ejercida por la gastrina circu-
lante.
S Clulas (S) productoras de secretina: se encuen-
tran en la porcin superior del intestino delgado y
sintetizan la hormona secretina, que estimula las
clulas secretoras del sistema de conductos se-
cretores del pncreas para la liberacin del jugo
pancretico con elevado contenido de bicarbona-
to y agua; tambin estimula la secrecin de bicar-
bonato por las vas biliares. La liberacin de
secretina es estimulada por la presencia de pro-
ductos de degradacin y el quimo cido en la luz
de la porcin superior del intestino delgado.
S Clulas (I) productoras de colecistoquinina:
se encuentran en la porcin superior del intestino
delgado y sintetizan la hormona colecistoquinina
(CCC), que estimula a las clulas acinosas del
pncreas para que secreten enzimas digestivas y
refuercen los efectos de la secretina. Tambin
favorecen la contraccin y el vaciamiento de la
vescula biliar, inhiben el vaciamiento del est-
(Captulo 19)
mago, tienen efecto trfico sobre el pncreas y
aumentan la secrecin de la enzima enteroquina-
sa en el borde en cepillo de las clulas absortivas
con la funcin de activar la enzima pancretica
tripsingeno.
S Clulas (K) productoras de pptido inhibidor
gstrico: se encuentran en la porcin superior
del intestino delgado y secretan la hormona pp-
tido inhibidor gstrico (GIP) de efecto inhibidor
sobre la motilidad gstrica. Esta hormona es im-
portante para la estimulacin de la secrecin de
insulina por clulas beta (B) del pncreas. En la
actualidad tambin se la denomina polipptido
insulinotropo dependiente de glucosa, por lo que
se mantiene la sigla GIP.
Adems de las clulas ya mencionadas, en el tracto gas-
trointestinal humano se ha demostrado la presencia de
clulas alfa (A) productoras de glucagn y clulas (N)
productoras de neurotensina. La neurotensina inhibe la
motilidad gastrointestinal y aumenta el flujo sanguneo
en el leon.
Por ltimo, cabe mencionar las clulas (MO) produc-
toras de motilina, que favorece la contraccin de la mus-
culatura intestinal y la regulacin de la motilidad duran-
te el ayuno.
INTESTINO DELGADO
Es una vscera tubular de 4 a 8 m de longitud que se divi-
de macroscpicamente en tres segmentos: una primera
parte, el duodeno, de 25 a 30 cm de largo y localizado
en el retroperitoneo (salvo los primeros 3 cm), y una
parte larga, el yeyuno (2.5 m) y el leon (3.5 m).
Se extiende desde el ploro hasta la vlvula ileocecal,
donde comienza el intestino grueso. Es en gran parte re-
troperitoneal y el resto est suspendido de la pared dor-
sal por medio del mesenterio. La pared del intestino est
hecha de cuatro capas concntricas: la serosa, la muscu-
lar, la submucosa y la mucosa. De todas ellas, la mucosa
es la ms importante en relacin con las funciones di-
gestivas y absorbentes (figura 19--9).
La mucosa intestinal est especializada en la diges-
tin y la absorcin de nutrientes y para ello tiene que au-
mentar notablemente su superficie luminal, lo que hace
de tres maneras:
1. Vlvulas conniventes, pliegues circulares de
Kerkring o plica, que de hasta 1 cm de altura son
 Aparato digestivo 287

Vellosidades

Clula
absortiva
Duodeno
Intestino grueso

Clula
caliciforme

Intestino
delgado Clula
enteroendocrina

Clula madre
pluripotencial

Cripta de
Lieberkhn
Clula
Folculo de Paneth
linfoide
Clula M
Vaso quilfero central

Figura 19--9. Esquema del intestino delgado. Vellosidades intestinales. Son evaginaciones digitiformes compuestas de un ncleo
de tejido conectivo laxo que pertenece a la lmina propia recubierta por epitelio superficial, y dan textura aterciopelada al interior
del intestino.

visibles a simple vista, y son pliegues permanen-
tes formados por mucosa y submucosa. Estn es-
pecialmente desarrolladas en el yeyuno; por el
contrario, faltan en los primeros 4 a 5 cm del duo-
deno y desaparecen de forma gradual en el leon.
Los pliegues circulares aumentan la membrana
de la mucosa unas tres veces.
2. Vellosidades intestinales o villi, que miden de 0.5
a 1 mm en promedio y son evaginaciones digiti-
formes, compuestas de un ncleo de tejido co-
nectivo laxo que pertenece a la lmina propia re-
cubierta por epitelio superficial y dan textura
aterciopelada al interior del intestino. Aumentan
hasta 10 veces la superficie de la mucosa. Todo
el intestino delgado est recubierto de estas ve-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
La submucosa slo contiene glndulas en el duodeno,
donde se destacan las glndulas submucosas de Brun-
ner. En el ser humano las glndulas de Brunner suelen
comenzar en el ploro y estn ms desarrolladas en el
primer tercio del duodeno, mientras que en localizacio-
nes ms distales forman islotes de tejido glandular en el
tejido conectivo submucoso de los pliegues circulares.
Vasos sanguneos
y linfticos
Criptas de
Lieberkhn

llosidades.
3. Criptas de Lieberkhn, glndulas tubulares situa-
Vellosidades
das entre las vellosidades de unos 400 Nm de pro-
fundidad. En el fondo de estas criptas aparecen
Pliegue
las clulas de Paneth, que se extienden a travs de circular
toda la lmina propia hasta la lmina muscular de (vlvula de
Kerkring)
la mucosa (figura 19--10).

La membrana mucosa est recubierta de epitelio ciln-

drico simple, compuesto por seis tipos celulares: clulas Figura 19--10. Detalle de una vlvula de Kerkring o plica.
absortivas, clulas caliciformes, clulas de Paneth, c- Son pliegues permanentes formados por mucosa y submu-
lulas enteroendocrinas, clulas madre pluripotenciales cosa y estn especialmente desarrollados en el yeyuno. Se
y clulas M. pueden observar a simple vista. Hematoxilina y eosina. 40 X.
288 Prcticas de histologa
Los conductos excretores de las glndulas de Brunner
poseen epitelio cilndrico bajo y desembocan en las
criptas de Lieberkhn. La secrecin de las glndulas de
Brunner es espesa y mucosa, con pH alcalino. La secre-
cin contiene lisozima e IgA, para combatir microorga-
nismos patgenos.
Las contracciones musculares en el intestino delgado
causan la mezcla del contenido intestinal, y los movi-
mientos peristlticos continan el movimiento del con-
tenido intestinal en direccin anal. Durante el ayuno la
motilidad del intestino delgado presenta complejos mo-
tores migrantes (MMC), que son contracciones peristl-
ticas que atraviesan fases caractersticas. De este modo
se vaca el intestino delgado y se impide la acumulacin
del contenido intestinal y el crecimiento bacteriano in-
controlado, por lo cual se le denomina el ama de casa
intestinal.
INTESTINO GRUESO
El intestino grueso corresponde a la ltima parte del
tracto digestivo. Se divide en tres secciones principales:
el ciego, al que se une el apndice vermiforme, el colon
y el recto con el conducto anal, que en conjunto corres-
ponden al intestino terminal. El intestino grueso se ex-
tiende desde la vlvula ileocecal hasta el ano y su divisin
en secciones slo depende de su aspecto macroscpico
anatmico.
En el intestino grueso tiene lugar la absorcin de
agua y sales inorgnicas. De este modo, el contenido in-
testinal y las heces adquieren una consistencia bastante
firme. El nico producto de secrecin importante es la
mucina, formada por las abundantes clulas calicifor-
mes. El mucus sirve como lubricante en el transporte y
protege la membrana mucosa.
La superficie luminal de la membrana mucosa es lisa,
ya que no posee vellosidades. No obstante, continan las
glndulas tubulares, en forma de criptas de Lieberkhn,
que son ms largas y rectas que en el intestino delgado.
El epitelio es cilndrico simple alto; el borde en cepi-
llo de las clulas absortivas es ms bajo que en el intes-
tino delgado, pero son ms abundantes las clulas cali-
ciformes. Al igual que en el intestino delgado, aparecen
clulas madre pluripotenciales y clulas ms indiferen-
ciadas hacia el fondo de las criptas, donde adems se
encuentran algunas clulas enteroendocrinas.
La tnica muscular presenta caractersticas diferen-
tes de las del intestino delgado. La capa circular interna
(Captulo 19)
es completa, pero la capa externa forma tres bandas lon-
gitudinales, las tenias del colon. La capa longitudinal
intermedia es muy fina y puede faltar por completo. En
el recto desaparecen las tenias, y la capa muscular longi-
tudinal es de espesor uniforme alrededor de la luz. El
plexo mientrico se localiza por fuera de la capa muscu-
lar circular interna (figura 19--11).
La motilidad del colon presenta las mismas caracte-
rsticas que en el intestino delgado, con contracciones
que mezclan el contenido intestinal y ondas peristlticas
que lo desplazan en direccin al ano. En el colon tam-
bin se observa la denominada contraccin por efecto
de masa, durante la cual la musculatura se contrae al
mismo tiempo sobre una porcin importante del colon.
De este modo se desplaza al mismo tiempo el contenido
intestinal desde un segmento del colon a otro o al recto,
donde puede desencadenar el reflejo de la defecacin.
Adems del tejido nervioso perteneciente al plexo
mientrico, entre las capas musculares circular y longi-
tudinal se encuentra un reticulado de clulas ramifica-
das denominadas clulas intersticiales de Cajal, que son
clulas musculares lisas especializadas que actan
como marcapaso de la musculatura lisa y que tienen la
capacidad de generar y transportar impulsos rtmicos
espontneos y de transmitirlos a las clulas musculares
lisas (del mismo modo que las clulas musculares noda-
les cardiacas), por lo que dirigen la frecuencia y la direc-
cin de las contracciones peristlticas (figura 19--12).
HGADO
El hgado es la ms grande de las glndulas y la vscera
ms voluminosa del organismo; tiene un peso de 1 500
g, est localizado en el hipocondrio derecho y se en-
cuentra revestido de una cpsula de tejido conectivo fi-
broso conocida como cpsula de Glisson, con un grosor
de 70 a 100 Nm. En su mayor parte est cubierto por pe-
ritoneo visceral que rodea la cpsula, excepto donde la
glndula se adhiere directamente al diafragma. El hga-
do est dividido en dos lbulos grandes (derecho e iz-
quierdo) y otros dos ms pequeos (lbulo cuadrado y
lbulo caudado o de Spiegel).
El parnquima heptico contiene a la unidad estruc-
tural heptica o lobulillo heptico, de forma prismtica
hexagonal de 2 mm de longitud y 1 mm de dimetro (fi-
guras 19--13 y 19--14).
Los lobulillos estn constituidos por cordones de he-
patocitos separados por sinusoides que irradian hacia la
periferia desde un pequeo vaso central, la vena central
(figura 19--15).
 Aparato digestivo 289

Epitelio

Clula
Clula absortiva
caliciforme

Cripta de
Lieberkhn
Clula
enteroendocrina
Clula madre
pluripotencial
Tnica
mucosa
Tnica
submucosa

Vasos sanguneos

Tnica
muscular
Figura 19--11. Esquema general del intestino grueso. La mucosa es lisa, ya que no posee vellosidades. Las glndulas tubulares
forman las criptas de Lieberkhn, que son ms largas y rectas que en el intestino delgado. El epitelio es cilndrico simple; el borde
en cepillo de las clulas absortivas es ms bajo que en el intestino delgado, pero son ms abundantes las clulas caliciformes.

Los cordones de hepatocitos se constituyen en placas Disse, el cual contiene las clulas adiposas perisinusoi-
de clulas formando el muralium; entre las placas celu- dales de Ito que almacenan vitamina A (figura 19--16).
lares se encuentra un pequeo espacio conocido como
lagunas, por los que transcurren los sinusoides, separa-
das de las placas por el espacio perisinusoidal o de
Acino
Lobulillos heptico
hepticos

Vena central
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Trada
portal
(arteria, vena y
conducto biliar)
MALT

Figura 19--12. Colon de nio. La luz intestinal est parcial-

mente contrada, se observa la ausencia de vlvulas conni- Figura 19--13. Esquema de la interrelacin del lobulillo (uni-
ventes y la abundancia de clulas caliciformes en el epitelio. dad estructural) y el acino heptico (unidad mnima funcio-
Hematoxilina y eosina. 40 X. nal con el parnquima entre dos venas centrales).
290 Prcticas de histologa
A A
B B
Figura 19--14. Cordones de hepatocitos y sinusoides. Foto-
grafas del parnquima heptico recubierto de oro al alto vaco
y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A. 70 X. B. 75 X.
El estroma intralobulillar aparece como una red de
fibras reticulares entre los sinusoides y las trabculas de
las clulas parenquimatosas, con haces de fibrillas de
colgeno, de 60 nm de grosor, que existen en las zonas
portales y se continan con una red de haces muy delga-
dos de fibrillas que rodean al sinusoide.
El acino heptico representa la mnima unidad fun-
cional del hgado y se compone de la cantidad de parn-
quima heptico que se encuentra entre dos venas centra-
les, e incluye ramificaciones terminales de la arteria
heptica, vena porta y sistema de vas biliares como
ejes; estas tres estructuras forman las tradas portales.
De la reunin de los conductos csticos y el heptico se
forma el coldoco, que desciende al duodeno, en el que
desemboca junto con el conducto excretor del pncreas.
(Captulo 19)
Figura 19--15. Detalle de una vena central. Fotografa de
hgado recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado
con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A.
75 X. B. 170 X.
VESCULA BILIAR
La vescula biliar es un reservorio musculomembranoso
localizado sobre las vas biliares principales. Es de for-
ma ovalada y se localiza en la cara inferior del hgado.
Est constituida por un fondo, cuello y cuerpo que se
continan con el conducto cstico; sus dimensiones son
de 10 x 4 cm y tiene una capacidad de 40 a 70 mL. La
vescula est cubierta por una serosa; excepto en la su-
perficie heptica, su epitelio est formado por una capa
nica de clulas cilndricas altas, con ncleo oval y cito-
plasma poco eosinfilo; presenta una hendidura interce-
lular con una anchura de 15 a 20 mm en la mitad supe-
 Aparato digestivo 291

A Sinusoides Ncleo celular B Hepatocitos Clula de Kupfer (macrfago)

Figura 19--16. Fotografas de cordones de hepatocitos recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio
marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 100 X. B. 1 200 X.

rior del epitelio y est sellada por uniones de tipo
zonulae occludens. En las proximidades del cuello de
sta se presentan glndulas tubuloalveolares simples,
situadas en la lmina propia. La mucosa presenta inva-
ginaciones denominadas senos de Rokitansky--As-
choff; la capa muscular de la pared vesicular es una red
laxa irregular de clulas musculares lisas de orientacin
longitudinal, transversal y oblicua. Fuera de la capa
muscular existe una capa de tejido conectivo denso que
contiene abundantes fibras de colgeno, fibras elsticas,
fibroblastos, macrfagos y adipocitos; en la superficie
heptica de la vescula se observa la presencia de estruc-
turas ductales que se denominan conductos de Luschka.
El conducto cstico se origina en el cuello de la ves-
cula y tiene un trayecto de 3 a 4 cm que se une al conduc-
to heptico, formando el conducto biliar comn o con-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
ducto coldoco, el cual se une al conducto pancretico.
Ambos conductos atraviesan la capa muscular del duo-
deno, se unen y forman la ampolla de Vater o hepatopan-
cretica. En la pared del duodeno estos conductos estn
rodeados de una banda de msculo liso que se denomina
esfnter de Oddi, el cual rodea la porcin terminal del
coldoco, el conducto pancretico, el fascculo longitu-
dinal y el esfnter de la ampolla.
Vas biliares
Los capilares biliares intralobulillares (canalculos bil-
feros, 1 Nm) contienen zonulae occludens, se continan
a travs de los conductos de Hering, los cuales estn re-
vestidos de hepatocitos y clulas de vas biliares (figura

A B C
Figura 19--17. Fotografas de capilares biliares intralobulillares o canalculos bilferos en corte transversal (flechas), los cuales
contienen complejos de unin tipo zonulae occludens recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio
marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 200 X. B. 500 X. C. 1 400 X.
292 Prcticas de histologa
Conducto Islote de Langerhans
Coldoco pancretico
Duodeno
Ampolla
de Vater
Acinos exocrinos
secretores del jugo
pancretico
Figura 19--18. Esquema del pncreas exocrino. El pn-
creas es una glndula mixta organizada en muchos lobuli-
llos de forma oval; est compuesto de clulas piramidales
que estn unidas entre s por un estroma de tejido conectivo
laxo por el cual corren los vasos sanguneos, nervios, linfti-
cos y los conductos interlobulillares.
19--17). Los conductillos terminales o colangiolos estn
revestidos slo de clulas de vas biliares cbicas bajas
con lmina basal. Las vas biliares interlobulillares in-
trahepticas de las tradas tienen epitelio cilndrico sim-
ple y forman las vas biliares extrahepticas o conductos
hepticos derecho e izquierdo, que a su vez forman el
conducto heptico comn; ste se fusiona con el cstico
para formar el coldoco.
PNCREAS
Es un rgano blanco rosado, localizado retroperitoneal-
mente a nivel de la segunda y tercera vrtebras lumba-
res, mide de 20 a 25 cm de largo, pesa entre 100 y 150
g y est recubierto de una fina capa de tejido conectivo;
tambin presenta finas lobulaciones y se compone de
dos partes (figuras 19--18 y 19--19):
1. Parte exocrina: secreta diariamente 1 200 mL
de jugo pancretico esencial para la digestin de
carbohidratos, grasas y protenas.
2. Parte endocrina: secreta hormonas esenciales
para el control del metabolismo, como la insulina
y glucagn.
(Captulo 19)
TC
TC
Acinos exocrinos
secretores del jugo
pancretico
Figura 19--19. Pncreas exocrino. Se observan los acinos
serosos rodeados de tabiques de tejido conectivo (TC).
Hematoxilina y eosina. 400 X.
Pncreas endocrino
Los islotes de Langerhans son agregados celulares pe-
queos, que no son visibles a simple vista. Son abun-
dantes en la cola del pncreas, existen ms de un milln
y constituyen de 1 a 2% de la glndula. Cada islote se
forma por 2 000 a 3 000 clulas y forman una masa
compacta de clulas epiteliales. El pncreas contiene
cuatro tipos principales de clulas:
1. Clulas A (alfa), que secretan glucagn y repre-
sentan 20%.
2. Clulas B (beta), que secretan insulina y repre-
sentan 70%.
3. Clulas D (delta), que secretan somatostatina y
representan de 5 a 10%.
4. Clulas F, que secretan polipptido pancretico y
representan 2%.
El contenido de estos tipos celulares se vaca por medio
de exocitosis hacia el espacio extracelular, en donde se
dispersa para actuar sobre las clulas adyacentes del is-
lote o para introducirse en el torrente sanguneo a travs
de los capilares.
 Aparato digestivo 293

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Qu estructuras comprende el aparato digestivo?

2. Cmo es la estructura general del tracto digestivo?

3. Cuntas papilas linguales existen y cules son?

4. Cuntos tipos de glndulas salivales existen y cules son?

5. Cmo est conformada la histologa de los dientes?

6. Cul es el componente principal de la parte orgnica de la dentina?

7. Cuntas amgdalas existen y cules son?

8. Cules son las regiones del estmago?

9. Cules son las clulas que se encuentran en el intestino delgado?

10. Cules son las diferencias entre el intestino delgado y el intestino grueso?
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

11. Cmo es la histologa del hgado?

12. Cunto pesa en promedio el hgado y dnde est localizado?

13. En cuntos lbulos est dividido el hgado y cules son?

294 Prcticas de histologa (Captulo 19)

14. Cuntos ncleos presentan en promedio los hepatocitos y cul es el nmero de cromosomas que contienen?

15. Cmo es la histologa de la vescula biliar?

16. Cules son los efectos de la insulina?

17. Cul es la funcin del pncreas exocrino?

18. Cul es la funcin del pncreas endocrino?

19. Cmo es la histologa del pncreas?

20. Qu otro nombre recibe el apndice vermiforme y dnde est localizado?

21. Qu son y donde se localizan las placas de Peyer?

22. Cules son y que producen las diferentes cellas pancreticas?

23. Describa como se forman las vas biliares desde los canalculos hasta el coldoco.

24. Dnde se localizan y cul es la funcin de las clulas de Paneth?

25. Dnde se localizan y cul es la funcin de las clulas de enteroendocrinas?

26. Dnde se localizan y cul es la funcin de las criptas de Lieberkhn?

27. Dnde se localizan y cuales son las caractersticas de las vlvulas de Kerkring?
 Aparato digestivo 295

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de la estructura general del tubo digestivo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

296 Prcticas de histologa (Captulo 19)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la histologa del estmago. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Aparato digestivo 297

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la histologa de los intestinos delgado y grueso. Seale las estructuras que estn representa-
das en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

298 Prcticas de histologa (Captulo 19)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la histologa del hgado. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Aparato digestivo 299

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la histologa del pncreas. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

300 Prcticas de histologa (Captulo 19)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la interrelacin del lobulillo y el acino heptico, detallando todos los componentes.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 20
Aparato respiratorio

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar la estructura tisular y celular de los componentes del aparato respiratorio.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

20.1. Describir sin error la histologa de fosas nasales, laringe y cuerdas vocales.
20.2. Describir en su libro, de forma precisa, la histologa de la trquea y grandes bronquios.
20.3. Revisar adecuadamente la histologa de los bronquios intrapulmonares y bronquiolos en un
contexto morfofuncional.
20.4. Describir en su libro, adecuadamente, las clulas que conforman los alveolos y la pleura en un
contexto morfofuncional.
20.5. Dibujar en su libro de prcticas las estructuras de las vas areas en pulmn, como bronquios,
bronquiolos y pared alveolar, apropiadamente y sin error.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

INTRODUCCIN reas que comunican con el exterior. Los pulmones con-

El aparato respiratorio provee oxgeno (O2) y elimina el
bixido de carbono (CO2) de las clulas del organismo,
est constituido por los pulmones y una serie de vas a-
tienen aproximadamente 300 millones de alveolos.
Las funciones del aparato respiratorio son: filtracin
del aire inspirado, conduccin del aire, intercambio de
gases, proporciona el O2 y elimina el CO2, produce y se-
creta hormonas, y regula la respuesta inmunitaria de los
antgenos inhalados. El intercambio de gases ocurre por

301
302 Prcticas de histologa
difusin pasiva. La anhidrasa carbnica que reside en
los eritrocitos facilita la liberacin de CO2.
La formacin reticular de la mdula oblongada for-
ma el centro de ritmicidad o centro respiratorio en el ta-
llo cerebral, el cual controla la respiracin automtica.
Respiracin
Es un proceso involuntario y automtico que consiste en
tomar O2 del aire y liberar el CO2 que se produce en las
clulas. La frecuencia respiratoria es de 18 veces por
minuto en reposo, nmero que puede variar con el ejer-
cicio, la edad, etc. El aire se inhala por la nariz, donde
se calienta y se humedece. Luego pasa a la faringe y de
ah a la laringe para penetrar en la trquea; sta se divide
en dos bronquios que se dividen de nuevo, una y otra
vez, en bronquios secundarios, terciarios y, finalmente,
en unos 250 000 bronquiolos; al final de stos se agru-
pan en racimos los alveolos, pequeos sacos de aire
donde se realiza el intercambio de gases con la sangre.
Cuando el aire llega a los alveolos, parte del O2 que lleva
atraviesa las delgadas paredes y pasa a los eritrocitos,
proceso llamado hematosis. La respiracin cumple con
dos fases sucesivas: la inspiracin y la espiracin. La
respiracin tiene tres etapas desde la inspiracin hasta
la utilizacin del O2 en las clulas, las cuales son:
Intercambio gaseoso en los pulmones
Durante la inspiracin el aire ingresa en los pulmones
y en la espiracin el aire es liberado al exterior. En los
alveolos pulmonares rodeados de capilares se realiza el
intercambio gaseoso o hematosis por captacin de O2
por los eritrocitos y liberacin de CO2 de la sangre a los
alveolos.
Transporte de gases
El O2 captado es transportado por los eritrocitos al cora-
zn y despus distribuido por las arterias a todas las c-
lulas del cuerpo. El CO2 celular es recogido por los eri-
trocitos y el plasma, y transportado por las venas cavas
hasta el corazn, y de all es llevado a los pulmones por
las arterias pulmonares que contienen sangre venosa
(circulacin menor), para ser arrojado al exterior.
Respiracin celular
Las clulas captan el O2 de la sangre y lo utilizan en la
biodegradacin de los alimentos que han absorbido,
para generar energa y producir calor.
(Captulo 20)
El aparato respiratorio se divide, por su funcin, en
una porcin conductora, una porcin respiratoria y un
mecanismo de ventilacin, los cuales se describen a
continuacin.
PORCIN CONDUCTORA
Son las vas areas que conducen el aire del exterior a
donde ocurrir el intercambio gaseoso, y van desde las
cavidades o fosas nasales hasta los bronquiolos de con-
duccin.
Cavidades nasales
Son dos, y se dividen en cavidades nasales derecha e iz-
quierda por el tabique nasal (osteocartilaginoso) en la l-
nea media, se abren en la parte anterior a travs de los
orificios nasales hacia el exterior y en la posterior lo ha-
cen hacia la faringe. Su superficie est aumentada por
los cornetes superiores medios e inferiores de cada una
de sus paredes laterales. La parte externa est cubierta
de piel con pelos muy finos y gran cantidad de glndulas
sebceas. El epitelio plano estratificado de la piel se
contina a travs de los orificios nasales hacia el vest-
bulo. La parte interna est revestida por tres tipos de epi-
telio: el epitelio plano estratificado del vestbulo, el epite-
lio cilndrico seudoestratificado ciliado con clulas
caliciformes que reviste el resto de la cavidad nasal y el
epitelio olfatorio de carcter sensitivo.
El epitelio nasal est formado por clulas cilndricas
ciliadas, clulas caliciformes y pequeas clulas basfi-
las situadas en la base del epitelio, las clulas madre
(stem cells) que renuevan a las clulas epiteliales dife-
renciadas. La cantidad de clulas caliciformes se incre-
menta gradualmente desde la parte anterior hasta la pos-
terior. Adems de moco, el epitelio secreta un fluido
ligero que forma una capa entre el moco espeso y la su-
perficie del epitelio. Los cilios se mueven en el interior
de esta capa de fluido, desplazando continuamente al
moco hacia la faringe. Bajo el epitelio subyace una
gruesa lmina propia que contiene glndulas submuco-
sas compuestas de clulas mucosas y serosas. En la l-
mina propia se encuentran tambin clulas plasmticas,
clulas cebadas y tejido linfoide asociado a mucosas
(MALT), y se contina con el pericondrio del cartlago
de la regin anterior del tabique nasal y de los cartlagos
alares de la nariz.
Las cavidades nasales estn divididas en tres regio-
nes: vestbulo, segmento respiratorio y segmento olfa-
torio.
 Aparato respiratorio 303

Clula
en cepillo Clula
ciliada

Cilios

A
Clula Clula Clula Clula Clula B
basal caliciforme intermedia ciliada endocrina

Figura 20--1. A. Esquema del epitelio respiratorio que reviste las vas areas desde las cavidades nasales hasta los bronquiolos.
Este epitelio es seudoestratificado cilndrico ciliado mucosecretor. En el recuadro se observa un esquema del movimiento ciliar
que desplaza el moco de la fase sol a gel hacia la cavidad nasal. B. Detalle de los cilios. Inmunoelectromicroscopia para nitrotiro-
sina. 25 000 X.

Vestbulo de la cavidad nasal do). La lmina propia subyacente se adhiere al hueso

Contiene un epitelio plano estratificado no queratini-
zado que es una continuacin de la epidermis de la piel
de la cara; tambin contiene unos cuantos pelos grandes
y rgidos que se proyectan hacia la va respiratoria, lla-
mados vibrisas. Hacia atrs, donde termina el vestbulo,
el epitelio sufre una transicin hasta convertirse en el
epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado o respira-
torio. En esta regin no hay glndulas sebceas.
Segmento respiratorio
Es la regin de las cavidades nasales recubierta por el
epitelio respiratorio (seudoestratificado cilndrico cilia-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
contiguo; este epitelio est compuesto por seis tipos ce-
lulares (figuras 20--1 y 20--2):
1. Clulas ciliadas: son clulas cilndricas altas con
cilios que se proyectan dentro del moco.
2. Clulas caliciformes: estas clulas sintetizan y
secretan moco.
3. Clulas en cepillo: estas clulas tienen microve-
llosidades cortas.
4. Clulas basales: son clulas madre pluripoten-
ciales de las que se derivan los dems tipos celu-
lares.
5. Clulas intermedias: representan estadios inter-
medios que se derivan de las clulas basales y se

Cilios Clula de Clara

A B
Figura 20--2. Epitelio respiratorio (cilndrico seudoestratificado ciliado mucosecretor). Este epitelio recubre las vas areas desde
la nariz hasta los bronquiolos. A. Va area superior. Se observa un leucocito que est siendo transportado por el movimiento ciliar.
B. Va area inferior. Se observa claramente la interfase cilio--citoplasma y citoplasma--ncleo de las clulas epiteliales ciliadas.
Inmunohistoqumica para la sintasa endotelial de xido ntrico (eNOS). 1 000 X.
304 Prcticas de histologa
encuentran en proceso de diferenciacin para el
resto de los dems tipos celulares.
6. Clulas de grnulos pequeos: contienen grnu-
los de secrecin.
La lmina propia del segmento respiratorio contiene
una vascularizacin abundante. La lmina propia tam-
bin contiene glndulas mucosas y algunas con semilu-
nas serosas.
Segmento olfatorio
Se localiza en el techo de la cavidad nasal, ocupa una su-
perficie de aproximadamente 2 cm2 y est tapizada por
una mucosa olfatoria especializada. In vivo esta mucosa
es de color pardo amarillento debido al pigmento del
epitelio olfatorio y las glndulas olfatorias asociadas.
La lmina propia de la mucosa olfatoria se contina con
el periostio del hueso subyacente. Este tejido conectivo
contiene abundantes vasos sanguneos y linfticos, ner-
vios olfatorios amielnicos, nervios mielnicos y gln-
dulas olfatorias. El epitelio olfatorio es seudoestratifi-
cado y contiene los receptores del sentido del olfato;
contiene cuatro tipos celulares (figura 20--3):
Clulas de sostn o sustentaculares
Son las clulas ms abundantes, son cilndricas altas
cubiertas de microvellosidades y proveen sostn mec-
nico y metablico a las clulas olfatorias. Sus ncleos
Glndula
Clula de Schwann de Bowman
Epitelio olfatorio
Clula
basal
Neurona
bipolar
Clula
de
sostn
Dendrita Microve-
Vescula llosidades
olfatoria
Cilios 20 filetes
olfatorios olfatorios
Figura 20--3. Esquema de la regin olfatoria que muestra el
epitelio olfatorio, el cual contiene tres tipos de clulas: olfato-
rias, de sostn (sustentacular) y basales. La neurona bipolar
o clula olfatoria tiene una vida media de tres semanas. La
vescula o bulbo olfatorio sobresale por encima del epitelio
y emite cilios olfatorios con la frmula (9+2). Su membrana
plasmtica posee protenas fijadoras de sustancias odorfe-
ras que actan como receptores olfatorios.
(Captulo 20)
son plidos y ocupan una posicin ms apical en el epi-
telio que las de los otros tipos celulares, lo cual facilita
su identificacin al microscopio ptico. Su superficie
tiene numerosas microvellosidades que se mezclan con
los cilios olfatorios de la membrana superficial.
Clulas basales
De aspecto cnico, pequeas, estn dispersas sobre la
membrana basal y emiten prolongaciones ramificadas.
Sus ncleos densos estn invaginados y se sitan a una
altura ms baja que los ncleos de las clulas olfatorias.
El citoplasma contiene pocos organelos. Son clulas
madre pluripotenciales no diferenciadas con capacidad
proliferativa.
Clulas receptoras olfatorias
Son neuronas bipolares modificadas con capacidad de
renovacin mediante mitosis. Su porcin apical es una
dendrita modificada. La clula se estrecha a nivel de sus
complejos de unin con las clulas de sostn vecinas.
Por encima de la zona estrecha, la dendrita se ensancha
y forma la vescula olfatoria, la cual contiene de 10 a 23
cilios olfatorios con cuerpos basales que surgen de la
vescula olfatoria. El polo basal de la clula da origen a
una prolongacin axnica amielnica que forma una fi-
bra del nervio olfatorio (1er par craneal).
Clulas en cepillo
Son clulas cilndricas especializadas para la transduc-
cin de la percepcin general. Contienen grandes mi-
crovellosidades en su superficie apical. La superficie
basal de la clula hace sinapsis con fibras nerviosas que
perforan la lmina basal.
Glndulas olfatorias o de Bowman
Son glndulas tubuloalveolares serosas ramificadas que
producen secrecin acuosa que mantiene la humedad mu-
cosa y disuelve las sustancias odorferas en la superficie
olfatoria. Los grnulos de lipofucsina le confieren a la
mucosa su coloracin pardoamarillenta caracterstica.
Lmina propia
Localizada bajo el epitelio, se contina con el periostio
de la lmina cribosa o con el pericondrio del cartlago
nasal. Contiene clulas pigmentarias, clulas linfoides
y un abundante plexo de capilares sanguneos. Contiene
las glndulas de Bowman en la regin olfatoria.
Senos paranasales
Estn tapizados por epitelio cilndrico ciliado seudoes-
tratificado que contiene abundantes clulas calicifor-

Senos frontales
Senos etmoidales
Senos esfenoidales
Senos maxilares
Figura 20--4. Esquema de los senos paranasales en el adul-
to. Son extensiones del segmento respiratorio de la cavidad
nasal que estn tapizados por epitelio seudoestratificado ci-
lndrico ciliado. Los senos paranasales accesorios, etmoi-
dal, esfenoidal, maxilar y frontal forman cavidades en los
huesos respectivos y se comunican con la cavidad nasal a
travs de orificios estrechos en la mucosa respiratoria.
mes, adems de glndulas mucosas ms pequeas y en
menor nmero que las de la nariz.
La lmina propia es una capa unida al periostio seo
debido a que se adhiere fuertemente al mismo (figura
20--4).
Base de la lengua
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Cuerda vocal Cuerda vocal
verdadera falsa
A B
Figura 20--5. Cuerdas vocales. A. Esquema. B. Espcimen de laringe fotografiada en sentido posteroanterior. El cartlago cricoi-
des ha sido cortado y est separado por ganchos. Se observa de arriba abajo la cara larngea de la epiglotis, cuerdas vocales
falsas, cuerdas vocales verdaderas y subglotis.
Aparato respiratorio 305
Faringe
La faringe comunica las cavidades nasal y oral con la
laringe y el esfago. Se divide en tres regiones: rinofa-
ringe o nasofaringe, orofaringe y laringofaringe.
La orofaringe est tapizada por un epitelio plano es-
tratificado no queratinizado, mientras que la rinofaringe
y la laringofaringe tienen un epitelio seudoestratificado
ciliado con clulas caliciformes. La lmina propia es un
tejido conectivo fibroelstico que se contina en el ms-
culo estriado de la faringe.
Laringe
Comunica la faringe con la trquea; se compone de tres
estructuras cartilaginosas: el cartlago cricoides, la epi-
glotis y el cartlago tiroides. Los cartlagos larngeos
son hialinos excepto el cartlago epigltico y parte de
los cartlagos pequeos, que son elsticos.
La epiglotis es una lmina delgada de cartlago fibro-
elstico. La superficie anterior de la epiglotis y de las
cuerdas vocales est cubierta de epitelio plano estratifi-
cado. El resto del revestimiento de la laringe es epitelio
seudoestratificado ciliado y la direccin del movimien-
to de los cilios hacia la faringe empuja las bacterias, el
moco y las partculas extraas hacia el exterior.
La lmina propia contiene escasas glndulas tubu-
loacinares secretoras de moco, pero en las cuerdas voca-
les no existe este tipo de glndulas (figura 20--5).
Epiglotis
Cuerda
vocal
falsa
Cuerdas
vocales
verdaderas
Subglotis
Cricoides
306 Prcticas de histologa
Trquea
Se extiende desde la laringe hasta la bifurcacin de los
bronquios principales. La pared de la trquea est refor-
zada por 16 a 20 anillos de cartlago hialino en forma de
C que rodean su cara anterior y lateral. Estos anillos
cartilaginosos incompletos estn separados unos de otros
por espacios de tejido conectivo fibroelstico. La pared
posterior de la trquea carece de cartlago y en su lugar
contiene tejido conectivo fibroelstico y msculo liso
traqueal que cierran los extremos libres de los cartlagos
y limitan con el esfago. El epitelio es cilndrico seu-
doestratificado ciliado mucosecretor con clulas calici-
formes, ciliadas y clulas madre basales pluripotencia-
les. La pared anterior de la trquea est compuesta de
cuatro capas histolgicas bien delimitadas:
S Mucosa: se compone de un epitelio cilndrico ci-
liado seudoestratificado mucosecretor y una l-
mina propia de tejido conectivo rico en fibras
elsticas.
S Submucosa: contiene tejido conectivo denso.
S Capa cartilaginosa: est compuesta por anillos
de cartlago hialino en forma de C que impiden
el colapso de la trquea durante la espiracin.
S Adventicia: contiene tejido conectivo que une la
trquea a las estructuras adyacentes.
Los principales tipos celulares del epitelio traqueal son
las clulas cilndricas ciliadas, las clulas mucosas y las
clulas madre basales. Tambin se encuentran clulas
en cepillo, clulas intermedias y escasas clulas neuro-
endocrinas de grnulos pequeos, con las caractersticas
ya resumidas. La membrana basal contiene fibras col-
genas muy juntas ubicadas justo debajo de la lmina ba-
sal epitelial y forma parte de la lmina propia, la cual se
compone de tejido conectivo laxo y contiene linfocitos,
clulas plasmticas, mastocitos, PMN, macrfagos, fi-
broblastos; tambin existe tejido linftico difuso y no-
dular, que corresponde al tejido linftico asociado a
bronquios (BALT) (figuras 20--6, 20--7 y 20--8).
PULMONES
Son rganos pares; el pulmn izquierdo tiene dos lbu-
los (superior e inferior), mientras que el derecho tiene
tres lbulos (superior, medio e inferior). Ambos pulmo-
nes estn contenidos en el saco pleural. El epitelio de las
(Captulo 20)
Membrana Epiglotis
tirohioidea Hueso hioides
Prominencia Cartlago
lagingea tiroides
(manzana de
Adn) Ligamento
cricotiroideo
Cartlago
cricoides Ligamento
cricotraqueal
Cartlagos
traqueales
Bronquio
primario
derecho Carina
Bronquio primario
izquierdo
Figura 20--6. La trquea se extiende desde la faringe hasta
la mitad del trax, donde se divide en dos bronquios princi-
pales. Es un tubo flexible de 2 cm de dimetro por 11 cm de
longitud que permite el paso del aire a los bronquios.
vas respiratorias es de origen endodrmico. La unidad
funcional es el acino pulmonar, el cual est formado por
bronquiolos y alveolos (figura 20--9).
El pulmn derecho pesa 600 g y el izquierdo 500; en-
tre los dos contienen 5 L de aire en el adulto (cuadro
20--1).
Bronquios
La trquea se divide en dos ramas llamadas bronquios
primarios, principales o fuentes. stos ingresan en el
pulmn y se dividen en bronquios lobares o secunda-
rios. En el pulmn izquierdo se subdividen en 8 seg-
mentos broncopulmonares y en el pulmn derecho en
10 bronquios segmentarios o terciarios. Cada bronquio
segmentario y el parnquima pulmonar que depende de
l constituyen un segmento broncopulmonar.
La estructura de los bronquios primarios es similar a
la de la trquea, pero los anillos cartilaginosos tienden
a desaparecer y son sustituidos por placas cartilaginosas
irregulares distribuidas a lo largo de la circunferencia
bronquial. En la pared del bronquio intrapulmonar el
msculo liso forma una capa circunferencial completa.
A medida que disminuye el cartlago en la pared bron-
quial, el msculo liso se hace cada vez ms dominante.
Sin embargo, en las porciones ms distales del rbol
bronquial el msculo liso se adelgaza y se organiza ms
laxamente. El epitelio bronquial no difiere significati-
 Aparato respiratorio 307

Lmina propia Pericondrio

A B Cartlago Condrocito
Figura 20--7. A. Fotografa de la lmina propia de la trquea en su unin con el pericondrio del cartlago traqueal. B. Se observan
los grupos isgenos y condrocitos inmersos en la matriz cartilaginosa del cartlago hialino de la trquea. Tricrmica de Masson. 400 X.

vamente del de la trquea y contiene las clulas ya des- Bronquiolos de conduccin

critas en el epitelio respiratorio. Debido a que el ms-
culo liso forma un estrato separado, se considera que la Son vas areas menores de 1 mm de dimetro. Los
pared del bronquio tiene cinco capas: mucosa, muscu- bronquiolos de mayor dimetro tienen al principio un
lar, submucosa, capa cartilaginosa y adventicia (figura
20--10).
Msculo
Rama de la liso

Arteria bronquial
vena pulmonar
Bronquiolo
Pared posterior
Cartlago

Glndula
Esfago
Nervio

Bronquio
Msculo traqueal
Epitelio
respiratorio
Cartlago
traqueal
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Rama de la
arteria pulmonar

Pared anterior
Figura 20--8. Estructura de la trquea y de los bronquios
principales. La pared est reforzada por anillos de cartlago
hialino en forma de C que rodean sus caras anterior y late-
rales. Estos anillos cartilaginosos incompletos estn sepa-
rados unos de otros por espacios de tejido conectivo fibroe-
lstico. La pared posterior carece de cartlago y en su lugar
contiene tejido conectivo fibroelstico y msculo liso.
Pleura Alveolo Conducto alveolar
Saco alveolar rodeado de alveolos
Figura 20--9. Esquema de un lbulo pulmonar. El pulmn
derecho tiene tres lbulos y el izquierdo dos. Los lbulos se
dividen en segmentos broncopulmonares y stos a su vez
en lobulillos. El pulmn derecho tiene 10 segmentos y el iz-
quierdo 9. (Tomado de: Finn Geneserl: Histologa, 3 ed.)
308 Prcticas de histologa (Captulo 20)

Cuadro 20--1. Se muestran las capacidades y volmenes pulmonares parciales y totales

Capacidades pulmonares
Capacidad pulmonar total (5 000 mL)
Capacidad vital (3 000 mL)
Capacidad inspiratoria (3 000 mL)
Capacidad funcional residual (4 500 mL)
Volmenes pulmonares
Volumen tidal (500 mL)
Volumen inspiratorio de reserva (3 000 mL)
Volumen espiratorio de reserva (3 000 mL)
Volumen residual (1 500 mL)
Es el aire que llena los pulmones despus de la inspiracin mxima
Es el aire mximo que puede ser espirado despus de la inspiracin mxima
Es el aire mximo que puede ser inspirado despus de la espiracin normal
Es el aire que permanece en los pulmones despus de la espiracin normal
Es el volumen de gas inspirado o espirado sin esfuerzo
Es el volumen mximo que puede ser inspirado
Es el volumen mximo que puede ser espirado
Es el volumen que permanece en los pulmones despus de la espiracin mxima

epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado que en for-
ma gradual se transforma en un epitelio simple cilndri-
co ciliado conforme el conducto se estrecha. Las clulas
caliciformes todava estn presentes en los bronquiolos
ms grandes, pero faltan por completo en los bronquio-
los terminales. Las glndulas subepiteliales y las placas
cartilaginosas caractersticas de los bronquios desapa-
recen gradualmente. En la pared de todos los bronquio-
los hay una capa de msculo liso de relativo gran espe-
sor (msculo de Reisseisen). Las ramificaciones de
stos dan origen a los bronquiolos terminales, que son
ms pequeos y tambin se ramifican (bronquiolos res-
piratorios); estn revestidos de un epitelio cbico sim-
ple con clulas de clara dispersas entre las clulas cilia-
das (figura 20--11).
contienen protenas y abundantes cisternas en el cito-
plasma apical que contiene algunos grnulos de secre-
cin electrodensos.
Las clulas de clara, al igual que los neumocitos tipo
II, secretan un agente surfactante tensioactivo (lipopro-
tena) que impide la adhesin luminal si la pared de la
va area se colapsa durante la espiracin.
Los bronquiolos respiratorios se diferencian de los
otros bronquiolos en que sus paredes estn interrumpi-
das a intervalos por unas dilataciones saculares de la pa-
red delgada, llamados alveolos.
Bonquio segmentario

Bonquios
subsegmentarios
(7 generaciones)
PORCIN RESPIRATORIA

Es la parte de la va area en donde se produce el inter-

cambio gaseoso o hematosis.
Bonquiolos
de conduccin
(7 generaciones)
Bronquiolos respiratorios

Hay tres generaciones sucesivas de bronquiolos respira-

torios, que constituyen la transicin desde la porcin Bronquiolo
conductora hasta la porcin respiratoria de los pulmo- terminal Bronquiolo
nes. Carecen de glndulas y placas cartilaginosas en sus respitatorio
(3 a 8 rdenes)
paredes, y la capa muscular no es circular continua. En
los bronquiolos desaparecen las clulas caliciformes y Alvolos
su epitelio contiene slo clulas ciliadas y clulas de
clara no ciliadas (figura 20--12). Figura 20--10. Esquema del rbol bronquial. Consta de 21
generaciones que se dividen por dicotoma. Los bronquios
Las clulas de clara son cilndricas con un pex re- corresponden a las 7 primeras, los bronquiolos menores de
dondeado que sobresale por encima del epitelio en for- 1 mm corresponden a las siguientes 14 generaciones de las
ma de cpula. Poseen un RER basal muy desarrollado, cuales las 7 ltimas corresponden a la parte respiratoria.
un AG lateral o supranuclear, grnulos de secrecin que Los bronquiolos no tienen cartlago ni glndulas.
 Aparato respiratorio 309

Bronquiolo Bronquiolo Conducto

terminal respiratorio alveolar

A
A Saco alveolar

B
Figura 20--11. Fotografa de un bronquiolo de conduccin B
recubierto de oro al alto vaco y 20 KV. MEB tomado con un
microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 110 X.
B. 1 000 X.

Conductos alveolares
Son vas areas alargadas que carecen de paredes, slo
tienen alveolos como sus lmites perifricos.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Sacos alveolares
Son espacios rodeados de cmulos de alveolos. Estn
rodeados y separados unos de otros por una fina capa de
tejido conectivo que contiene capilares sanguneos (fi-
gura 20--13).
C

Figura 20--12. Fotografa de un bronquiolo respiratorio que

Alveolos termina en un conducto alveolar recubierto de oro al alto
vaco y 20 KV. MEB tomado con un microscopio marca
Son 300 millones y representan el componente final de JEOLR, modelo JSM--5900. Se observan las clulas de
las vas areas. Forman una superficie respiratoria de 70 clara (flechas) A. 170 X. B. 650 X. C. 4 000 X.
310 Prcticas de histologa (Captulo 20)

Vasos Fibras de Tabique o barrera alveolocapilar

sanguneos msculo liso
Mide de 0.2 a 0.6 Nm, est formado por una delgada
Tabique capa de surfactante, un neumocito tipo I con su mem-
intraalveolar
brana basal, espacio intersticial y una clula endotelial
Bronquiolo capilar con su membrana basal. En los tabiques interal-
respiratorio
veolares existen orificios o poros alveolares de Kohn de
8 a 10 Nm de dimetro que permiten igualar la presin
mediante la circulacin del aire de un alveolo a otro.

Red capilar
Poro alveolar
Permite el intercambio de gases entre los alveolos y la
Figura 20--13. Esquema de dos bronquiolos respiratorios y
sangre dentro de los capilares. Los capilares miden me-
dos sacos alveolares. Cada lobulillo pulmonar contiene de
tres a cinco acinos y un volumen aproximado de 1 a 2 cm3. nos de 10 Nm y slo permiten el paso de las clulas san-
El acino corresponde al volumen de tejido ventilado por un guneas en fila.
bronquiolo terminal. Son los ltimos bronquiolos conducto-
res que no contienen alveolos; luego se bifurcan en bron-
quiolos respiratorios que contienen alveolos en sus pare-
des. stos se continan en conductos alveolares que ya no
MECANISMO DE VENTILACIN
contienen musculatura y terminan en un atrio o espacio que
forma la entrada de dos o ms sacos alveolares de 200 Nm
de dimetro y rodeados de alveolos.
Trax
m2 y su pared tiene tres componentes: epitelio alveolar Est constituido por 12 pares de costillas, escpulas,
de superficie, tejido de sostn y vasos sanguneos. El clavculas y el esternn, que conforman la caja torcica.
epitelio alveolar est compuesto de distintos tipos de La pleura es una membrana serosa que contiene una
clulas: neumocitos o clulas alveolares tipo I, neumo- capa delgada de tejido conectivo con escasos fibroblas-
citos o clulas alveolares tipo II y macrfagos alveola- tos, fibras colgenas y elsticas, y est cubierta de una
res (figura 20--14). capa de clulas mesoteliales.

Surfactante o agente tensioactivo

Diafragma
Es producido por los neumocitos tipo II y disminuye la
tensin superficial en la interfase aire--epitelio. Est Es el msculo principal responsable de la respiracin y
constituido por varias protenas hidrfobas. separa la cavidad torcica de la abdominal.

A B C
Figura 20--14. A y B. Fotografas del parnquima pulmonar. C. Alveolo recubierto de oro al alto vaco y 20 KV. MEB tomado con
un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 50 X. B. 200 X. C. 1 600 X.
 Aparato respiratorio 311

Tejido conectivo elstico bronquiales recogen la sangre pulmonar y la de los gan-

de los pulmones glios linfticos hiliares.

Su funcin es desplazar el aire a la parte respiratoria en

la inspiracin y expulsarlo en la espiracin. VASOS LINFTICOS

IRRIGACIN SANGUNEA Se dividen en dos grupos principales: los pleurales y los

del parnquima pulmonar. De los linfticos pulmonares
existen tres grupos principales: los asociados a los bron-
quios, a la arteria pulmonar y a la vena pulmonar. Los
El pulmn tiene doble irrigacin: los vasos de la hema-
grupos ganglionares pleurales comprenden cuatro gru-
tosis y los vasos nutricios.
pos de ganglios: los mediastinales anteriores, los poste-
riores, los peritraqueobronquiales y los intrapulmonares.

Vasos de la hematosis
Llevan la sangre desoxigenada desde el ventrculo dere-
cho hasta los capilares alveolares, y de regreso de stos
hasta la aurcula izquierda del corazn.
Vasos nutricios
Llevan sangre oxigenada y nutrientes al pulmn; la san-
gre arterial llega por arterias bronquiales y las venas
INERVACIN
La inervacin simptica procede del segundo al cuarto
ganglio simptico torcico, y ramas parasimpticas que
proceden del nervio vago. Estos nervios forman plexos
en el hilio del pulmn y dan origen a los nervios intra-
pulmonares que acompaan a las ramas bronquiales y
vasculares.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Cules son las funciones del aparato respiratorio?

2. Qu es la respiracin y cules son sus fases?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. Qu es la respiracin celular?

4. Cmo se divide, desde el punto de vista funcional, el aparato respiratorio y cules son las estructuras que com-
ponen todas las porciones?

5. Cules son las regiones en que se dividen las cavidades nasales y cmo estn estructuradas?
312 Prcticas de histologa (Captulo 20)

6. Qu tipo de epitelio tiene el vestbulo de la cavidad nasal?

7. Cules son las clulas que integran el epitelio del segmento respiratorio en las cavidades nasales?

8. Dnde se localiza el epitelio del segmento olfatorio y qu tipo de clulas lo componen?

9. Mencione las tres estructuras cartilaginosas que integran la laringe.

10. Qu tipo de cartlago forma la epiglotis?

11. Qu tipo de epitelio tiene la superficie anterior de la epiglotis?

12. Cules son las capas histolgicas de la trquea?

13. Cules son las clulas del epitelio traqueal?

14. Cmo est conformado el rbol bronquial?

15. Cules son las diferencias histolgicas entre un bronquiolo terminal y un bronquiolo respiratorio?

16. Qu clulas producen el surfactante?

17. Cules clulas del revestimiento alveolar son las ms numerosas?

18. Cules son los componentes del tabique alveolocapilar o barrera aire--sangre?

19. Cules son las clulas del epitelio alveolar y cules son sus caractersticas?
 Aparato respiratorio 313

20. Diga cmo est constituida la pleura.

21. Cmo est estructurada la doble irrigacin pulmonar?

22. Describa la circulacin menor.

23. Describa como es la inervacin del aparato respiratorio.

24. Describa los vasos linfticos del aparato respiratorio.

25. Qu es y como est formado el mecanismo de ventilacin?

26. Dnde se localizan y cul es la funcin de las clulas de clara?

27. Dnde se localiza y cuales son las caractersticas del msculo de Reisseisen?

28. Qu es la capacidad pulmonar total?

29. Qu es la capacidad vital?

30. Qu es el volumen nidal?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

31. Qu es el volumen inspiratorio de reserva?

32. Qu es el volumen residual?

314 Prcticas de histologa (Captulo 20)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del epitelio respiratorio sealando las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Aparato respiratorio 315

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del rbol bronquial sealando sus divisiones principales.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

316 Prcticas de histologa (Captulo 20)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo con pequeo aumento de la porcin respiratoria en el parnquima pulmonar. Seale las estruc-
turas que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Aparato respiratorio 317

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo con gran aumento de un bronquiolo terminal. Identifique la capa muscular y el epitelio respira-
torio. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

318 Prcticas de histologa (Captulo 20)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del epitelio olfatorio, sealando todas las estructuras.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 21
Aparato urinario

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Estimar la importancia de la integridad estructural de los componentes del aparato urinario para
mantener una funcin normal.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

21.1. Explicar correctamente la divisin topogrfica del rin, la microestructura del tejido renal, la
configuracin de la nefrona y los constituyentes del aparato yuxtaglomerular, todo en una estrecha
relacin morfofuncional.
21.2. Describir en su libro, de manera correcta, la estructura tisular de las vas urinarias.
21.3. Dibujar en su libro de prcticas de laboratorio, con precisin, las estructuras de la corteza renal,
como glomrulos y tbulos, as como los componentes de la mdula renal.
21.4. Dibujar en su libro de prcticas de laboratorio, con precisin, la histologa del urotelio.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

INTRODUCCIN parte de los productos de excrecin metablicos del or-

El aparato urinario humano comprende los dos riones,
los dos urteres, la vejiga urinaria y la uretra. Los rio-
nes producen la orina, que es transportada a la vejiga.
Los riones realizan varias funciones: separan la mayor
ganismo y sustancias extraas; son de gran importancia
en la regulacin del volumen del lquido extracelular y
la cantidad total de agua del organismo y regulan el
equilibrio cido--base y la concentracin de la mayor
parte de los componentes del plasma. Tambin tienen
funcin endocrina, dado que secretan dos molculas al
torrente sanguneo: la eritropoyetina, que estimula la

319
320 Prcticas de histologa (Captulo 21)

produccin de eritrocitos en la mdula sea, y la renina, Vasos arciformes

que regula la presin arterial.
Columna renal
Vena renal
Riones
Pelvis renal
Arteria renal
Son rganos pares situados en el retroperitoneo, miden
Pirmides
de 10 a 12 cm de largo, de 5 a 6 cm de ancho y de 3 a 4 renales
cm de grosor. El rin est rodeado de una cpsula de
Cliz mayor
tejido conectivo colgeno denso. Sobre el borde medial Hilio renal
se encuentra una incisura, el hilio renal, que permite la Mdula
entrada y salida de vasos y nervios renales y contiene el Caliz menor
segmento inicial del urter, llamado pelvis renal. En el
hilio hacia el interior del rin, en un espacio en forma
Corteza
de cua (los senos renales), se ramifica la pelvis en dos
o tres clices mayores, que a su vez se dividen en ocho Urter
clices menores. Los senos renales estn ocupados por Rayos medulares
tejido conectivo laxo, rico en lpidos, que rodea las es-
tructuras all presentes. El parnquima est compuesto Figura 21--1. Los riones son rganos pares situados en el
retroperitoneo y miden de 10 a 12 cm de largo, de 5 a 6 cm
por una corteza y una mdula. La corteza presenta un as-
de ancho y de 3 a 4 cm de grosor; estn rodeados de una
pecto rojo oscuro, granulado. Rodea por completo la m- cpsula de tejido conectivo colgeno denso. El hilio renal
dula y enva prolongaciones (las columnas renales) a permite la entrada y salida de vasos y nervios renales y con-
travs de toda la profundidad de la mdula. La mdula tiene el segmento inicial del urter, llamado pelvis renal; sta
tiene casi el doble de espesor que la corteza y se compone se ramifica en dos o tres clices mayores, que a su vez se di-
de estructuras ms claras en forma de cua, las pirmides viden en ocho clices menores que irradian hacia la mdula.
renales, separadas por columnas renales (figura 21--1).

NEFRONA

Tbulo proximal Tbulo proximal

pars convoluta pars recta
Cada rin humano contiene alrededor de 2 millones de Tbulo
colector
nefronas. La nefrona est formada por un corpsculo re-
nal y una porcin tubular. La primera porcin se deno- Corteza
mina tbulo proximal y presenta una parte enrollada, o Tbulo
contorneado
pars convoluta (tbulo contorneado proximal), y una distal
parte recta, o pars recta, que se comunica con la pars Mdula
Franja externa zona externa
recta del tbulo distal a travs del segmento delgado.
ste contina con una parte sinuosa, o pars convoluta Franja interna
(tbulo contorneado distal), despus de atravesar la re-
gin de la mcula densa. Las distintas partes de la nefro-
na tienen una localizacin determinada en el rin. El Mdula
Asa de zona interna
corpsculo renal y la parte contorneada de los tbulos
Henle
proximal y distal se encuentran en la corteza. La parte Conducto
recta del tbulo proximal, el segmento delgado y la par- colector
te recta del tbulo distal conforman el asa de Henle, que
Figura 21--2. Esquema de los segmentos de la nefrona y su
transcurre durante un trecho variable en el interior de la ubicacin entre las diferentes zonas del rin. La nefrona
mdula, donde forma un asa en hebilla. Las nefronas se est formada por un corpsculo renal y una porcin tubular.
vacan en los tbulos colectores, que llegan al rea cri- La porcin tubular tiene tres segmentos: el tbulo contornea-
bosa de la papila (figura 21--2). do proximal, el asa de Henle y el tbulo contorneado distal.

Corpsculo renal
El corpsculo renal representa la primera porcin en-
sanchada de la nefrona, tiene forma redondeada y mide
200 micrmetros de dimetro. Slo se localiza en la cor-
teza y le da el aspecto granular caracterstico. Cada cor-
psculo se compone de un glomrulo rodeado de una
cpsula de dos capas, llamada cpsula de Bowman. La
capa externa de la cpsula o capa parietal forma el lmite
externo del corpsculo renal; esta capa est formada por
epitelio plano simple que descansa sobre una membrana
basal de espesor muy variable. La capa interna o capa
visceral recubre los capilares del glomrulo; esta capa
est formada por una nica capa de clulas epiteliales
llamadas podocitos. El espacio que existe entre las dos
capas (interna y externa) se llama espacio urinario. La
separacin que existe entre los cuerpos celulares y los
capilares subyacentes permite que la mayor parte de la
superficie capilar est tapizada por las pequeas prolon-
gaciones podocitarias entremezcladas, una disposicin
que incrementa hasta el mximo la superficie total de
hendiduras intercelulares para la filtracin. Mediante
tcnicas de inmunocitoqumica se ha demostrado la pre-
sencia de filamentos de actina y de meromiosina pesada
en las bases de las prolongaciones podocitarias. La l-
mina basal situada entre el epitelio glomerular y el en-
dotelio de los capilares tiene un grosor de 0.1 a 0.15 Nm
Polo vascular
Clulas
Arteriola yuxtaglomerulares
aferente
Clulas mesangiales
intraglomerulares
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Podocitos
(capa visceral)
Polo urinario
Figura 21--3. El corpsculo renal representa la primera porcin ensanchada de la nefrona, tiene forma redondeada y mide 200
Nm de dimetro. Slo se localiza en la corteza y le da el aspecto granular caracterstico. Cada corpsculo se compone de un glom-
rulo rodeado de una cpsula de dos capas llamada cpsula de Bowman.
Aparato urinario 321
y muestra las tres mismas capas que otras lminas basa-
les: la lmina rara externa adyacente a los pedicelos, una
zona central ms oscura denominada lmina densa y la
lmina rara interna adyacente al endotelio. El endotelio
de los capilares glomerulares es delgado y est atrave-
sado por poros de 70 a 90 nm de dimetro. Los espacios
que quedan entre los capilares glomerulares estn ocu-
pados por el mesangio, una forma de tejido conectivo
formado por clulas mesangiales que tienen capacidad
fagocitaria, y se ha observado que pueden participar en
el metabolismo continuo de la lmina basal mediante la
eliminacin de su porcin externa, que contiene resi-
duos de filtracin; tienen capacidad contrctil y respon-
den a la angiotensina II y a otras sustancias vasocons-
trictoras (figuras 21--3 y 21--4).
Proceso de filtracin
La filtracin con produccin de un ultrafiltrado de la
sangre tiene lugar en los capilares del glomrulo a travs
de sus paredes y en la capa de epitelio visceral hacia el
espacio urinario. El corpsculo renal se compone de dos
polos; el primero, llamado polo urinario, se comunica
con la luz del tbulo proximal, dado que ah la capa epi-
telial parietal se transforma en epitelio tubular. Opuesto
al polo urinario se encuentra el polo vascular, al que in-
gresa una arteriola aferente y del cual egresa una arterio-
Mcula
densa Arteriola
eferente
Cpsula
de Bowman
(capa parietal)
Clulas mesangiales
extraglomerulares
Espacio urinario
Epitelio tubular proximal
322 Prcticas de histologa
Lmina
basal
Fenestracin
Eritrocitos
Luz del
capilar
Ranuras de
filtracin
Pedicelos
Ncleo
Figura 21--4. Capilares glomerulares con eritrocitos en su luz
y rodeados de pedicelos de los podocitos. En la esquina infe-
rior derecha se observa el ncleo irregular de una clula me-
sangial. En la parte superior se observa el citoplasma de una
clula mesangial con abundantes organelos. MET a 4 400 X.
la eferente. La arteriola aferente se divide dentro del
corpsculo renal en unas cinco ramas, cada una de las
cuales forma un cmulo de asas anastomosadas o lobu-
lillos; la zona del tallo desde donde parten las asas de los
capilares se denomina regin mesangial. La barrera de
filtracin glomerular es la barrera tisular que acta
como filtro en la formacin del ultrafiltrado; esta barrera
separa la sangre de los capilares glomerulares del espacio
capsular, por lo que se compone del endotelio capilar, la
lmina basal y las ranuras de filtracin. La filtracin glo-
merular es de aproximadamente 125 mL por minuto, de
los cuales 124 mL se reabsorben en los tbulos, por lo
que se produce 1 mL de orina por minuto, lo que quiere
decir que en un da se producen aproximadamente 1 500
mL, y esto depende mucho de la ingesta de lquidos.
Tbulo proximal
Se compone de dos porciones: la pars convoluta y la
pars recta. El tbulo proximal es la porcin ms larga
de la nefrona y forma la mayor parte de la corteza renal.
La pars convoluta del tbulo proximal se localiza en el
sistema laberntico cortical y una pars recta en los rayos
medulares. En el polo urinario del corpsculo renal se
contina el epitelio plano de la cpsula de Bowman con
el cilndrico del tbulo proximal. La pared de los tbu-
(Captulo 21)
los proximales est formada por una nica capa de clu-
las cilndricas bajas; estas clulas estn relacionadas
mediante complejos de contacto yuxtaluminales, en los
cuales se localizan zonulae occludens justo por debajo
de la luz, que son bastante permeables en la pars convo-
luta. El epitelio de este tbulo tiene un borde en cepillo
que ocluye la luz; se presentan ncleos esfricos con ci-
toplasma eosinfilo, complejo de Golgi alrededor del
ncleo y numerosas mitocondrias que le dan un aspecto
estriado (figuras 21--5 y 21--6).
Las puntas de las microvellosidades tienen glucoc-
liz y las aberturas entre aqullas se llaman canalculos
apicales; en el citoplasma que rodea a los canalculos se
encuentran vesculas y vacuolas. El tbulo proximal re-
absorbe casi toda la glucosa y aminocidos del filtrado
glomerular; otras sustancias sin valor nutricional son
eliminadas por la orina. La membrana del borde en cepi-
llo contiene sistemas de transporte para glucosa y amino-
cidos y tambin peptidasas para el control de hormonas.
Casi 70% de iones sodio y agua se reabsorbe en el tbulo
proximal, a travs del mecanismo Na+ K ATPasa y por
las protenas acuaporinas (canales de agua); la salida de
cloro y sodio desplaza agua a los capilares peritubula-
res. El complejo endoctico es muy activo en la absor-
cin de protenas; este complejo est formado por la
protena megalina, fositas cubiertas de clatrina, nume-
rosas vacuolas, tbulos apicales densos y lisosomas.
Segmento delgado
El segmento delgado forma parte del asa de Henle y jun-
to con la pars recta del tbulo distal forma el segmento
Figura 21--5. Se observan mitocondrias tubulares de clu-
las epiteliales de tbulos renales proximales. Las mitocon-
drias son muy numerosas y les dan a los tbulos proximales
un aspecto estriado. MET a 20 000 X.

Microvellosidades
Ncleo
Figura 21--6. Clula de tbulo contorneado proximal de ri-
n, con abundantes microvellosidades (penacho) y nume-
rosas mitocondrias. El tbulo proximal es la porcin ms lar-
ga de la nefrona y forma la mayor parte de la corteza renal.
El epitelio de este tbulo tiene un borde en cepillo que ocluye
la luz; se presentan ncleos esfricos con citoplasma eosi-
nfilo y el complejo de Golgi circunda al ncleo. En la foto-
grafa se aprecia una red de vesculas en la parte inferior
central de la imagen. MET a 4 400 X.
grueso ascendente del asa de Henle. El segmento delga-
do est revestido de epitelio aplanado; las clulas se
mantienen unidas mediante zonulae occludens yuxtalu-
minales. El citoplasma contiene pocos organelos. En la
zona luminal se encuentran cortas microvellosidades
dispuestas en forma irregular, y las interdigitaciones ba-
solaterales son menos complejas. En el asa delgada no
existe transporte activo de sodio, sino que hay paso de
sodio en forma pasiva; el asa delgada descendente pre-
senta una elevada permeabilidad y, por el contrario, el
asa ascendente es poco permeable. El lmite entre las
zonas interna y externa de la mdula es la zona de transi-
cin entre el asa descendente y el asa ascendente.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Tbulo distal
Se compone de una pars recta, una mcula densa y una
pars convoluta. Se inicia en la banda interna de la mdu-
la externa y es la transicin entre el asa delgada de Henle
hacia el asa gruesa. Contina con el asa ascendente cor-
tical; en la zona de contacto con el polo vascular se for-
ma la mcula densa. El epitelio del tbulo contorneado
distal es cbico simple con una altura de 7 u 8 Nm y en
el asa ascendente medular es de 5 Nm; sus clulas no
presentan borde en cepillo pero muestran vellosidades
(figura 21--7).
Aparato urinario 323
Figura 21--7. Fotografa de un tbulo contorneado distal. Se
observan las clulas epiteliales de la pars recta. El epitelio
del tbulo contorneado distal es cbico simple con una
altura de 7 u 8 Nm; sus clulas no presentan borde en cepillo
pero muestran vellosidades. MET a 2 500 X.
Bajo la membrana apical puede observarse un par de
centriolos y organelos comunes. En el tbulo distal se
reabsorbe otro 10% de agua filtrada y 20% de sodio e
iones cloruro, por lo que el lquido tubular es hiperos-
molar respecto del plasma cuando llega al intersticio
medular. La mcula densa es una zona celular alargada
formada por las clulas del tbulo distal; est muy cerca
de la regin mesangial extraglomerular. Estas clulas
son ms angostas que las clulas tubulares. La pars con-
voluta carece de canales de agua y es casi impermeable
a sta. Por el contrario, contina la reabsorcin de cloru-
ro de sodio, con el consiguiente descenso de la osmola-
ridad del lquido tubular.
Tbulos colectores
Comienzan en la corteza y transcurren hacia la mdula
por los rayos medulares, mientras reciben aferentes de
numerosas nefronas. Los tubos colectores de la porcin
interna de la mdula se fusionan con otros tbulos co-
lectores y forman el conducto papilar, que recorre la pa-
pila y desemboca formando el rea cribosa. Las clulas
de la pared son cbicas y poseen un ncleo redondo cen-
tral. Existen dos tipos celulares: las clulas principales
o claras, que aparecen en mayor nmero, y las clulas
intercalares oscuras, que disminuyen en nmero hacia
la mdula y desaparecen por completo en la zona medu-
lar interna. Estas clulas presentan pequeas interdigi-
324 Prcticas de histologa
Tbulo colector
Figura 21--8. Fotografa de la mdula renal. Al centro se ob-
servan tubos colectores que expresan la sintasa endotelial de
xido ntrico (eNOS). Inmunohistoqumica para eNOS. 400 X.
taciones basolaterales y estn unidas por uniones oclu-
dentes hacia la luz. Es en estos tubos donde se concentra
la orina, debido a que la permeabilidad al agua es muy
elevada por la presencia de canales de agua compuestos
por acuaporina 2. Esta protena es expresada por las c-
lulas principales y su regulacin sobre la superficie ce-
lular es controlada por la hormona antidiurtica. La eli-
minacin del sodio y el potasio por la orina es regulada
casi en su totalidad en los tbulos colectores corticales.
El sodio es reabsorbido en forma activa en todas partes
del sistema de tbulos, salvo en el segmento delgado
descendente del asa de Henle. El pptido natriurtico
auricular tambin tiene efecto sobre la regulacin en la
eliminacin del sodio por los tbulos colectores, dado
que inhibe los canales inicos de sodio en la membrana
luminal celular de las clulas principales (figura 21--8).
INTERSTICIO RENAL
Es el espacio fuera de las lminas basales de los tbulos;
el volumen en la corteza es prcticamente nulo, aunque
vara significativamente en la mdula. Est constituido
por fibroblastos, clulas mononucleares y fibras de co-
lgeno incluidos en una matriz de proteoglicanos fuer-
temente hidratada. En la corteza los fibroblastos poseen
prolongaciones y abundantes filamentos de actina, el ci-
toplasma tiene gotas de lpidos y cisternas de RER. Es-
tas clulas son las que producen el componente fibrilar
amorfo de la matriz. Las clulas mononucleares tienen
(Captulo 21)
escasas mitocondrias, ribosomas libres y RER que se lo-
calizan cerca de los fibroblastos.
Las clulas intersticiales medulares de tipo fibrobls-
tico difieren de las situadas en la corteza; sus prolonga-
ciones son ms delgadas que las de los de la corteza. En
la zona externa de la mdula se pueden observar clulas
mononucleares ausentes en la zona intermedia y papila.
El tamao y nmero de las gotas de lpido varan se-
gn el estado de equilibrio sal--agua; se cree que las c-
lulas intersticiales podran sintetizar prostaglandinas y
almacenarlas en los lpidos. Las gotas de lpido contie-
nen cido araquidnico y cidos grasos poliinsaturados;
probablemente presenten funcin endocrina de regula-
cin de la presin arterial sistmica. Se ha propuesto
que las gotas de lpido sirven para sintetizar la hormona
medulipina I (tiene un efecto antihipertensivo), la cual
pasa por el hgado, que la convierte en medulipina II
(forma activa). Existe un concepto de doble control de
la presin a travs de la renina que es secretada por las
clulas yuxtaglomerulares de la corteza y que tiene un
efecto prohipertensivo.
APARATO YUXTAGLOMERULAR
El tbulo distal, entre las arteriolas aferente y eferente,
forma la mcula densa. El espacio entre las dos arterio-
las y la mcula densa est ocupado por las clulas me-
sangiales extraglomerulares, que junto con las clulas
yuxtaglomerulares (CJG) (clulas musculares lisas de
las arteriolas aferentes) forma el aparato yuxtaglomeru-
lar que tiene funcin sobre la presin arterial sistmica
y el ritmo de filtracin glomerular (figura 21--9).
Las CJG actan como receptores de estiramiento y
ante el aumento de la tensin arterial (TA) liberan sus
grnulos con renina. La mcula densa tambin incre-
menta la secrecin de renina cuando disminuye el Na++
en el tbulo distal. El aumento del lquido en el tbulo
distal y su distensin inhiben la secrecin de renina y la
inervacin simptica la aumenta. La mcula densa (c-
lulas de la pared tubular) est separada de las CJG por
una lmina basal incompleta. La renina producida por las
CJG escinde al angiotensingeno plasmtico en angio-
tensina I; sta se transforma en II por la enzima converti-
dora de angiotensina (ECA) localizada principalmente
en las clulas endoteliales de los capilares pulmonares.
Cuando disminuye la TA, aumenta la angiotensina II
por el aumento en la secrecin de renina. La angiotensi-
na II aumenta la presin sistlica y diastlica por con-
traccin de las arteriolas y estimula la secrecin de al-
 Aparato urinario 325

Mesangio intraglomerular

Epitelio
parietal

Clulas Epitelio
yuxtaglomerulares visceral

Mesangio
extraglomerular Arteriola
aferente
Arteriola
eferente

Mcula densa
A Urotelio

Figura 21--9. Aparato yuxtaglomerular. El tbulo distal, en-

tre las arteriolas aferente y eferente, forma la mcula densa.
El espacio entre las dos arteriolas y la mcula densa est
ocupado por las clulas mesangiales extraglomerulares,
que junto con las clulas yuxtaglomerulares (clulas muscu-
lares lisas de las arteriolas aferentes) forma el aparato yux-
taglomerular.

dosterona por la corteza suprarrenal, incrementando la

resorcin de NaCl en los tbulos corticales. El mecanis-
mo de accin de la angiotensina II es por receptores aco-
plados a protenas G, que aumentan la concentracin in-
tracelular de Ca++ y la formacin de trifosfato de
inositol (IP3), reaccin catalizada por la fosfolipasa C.
La angiotensina II se degrada rpidamente en angioten-
sina III por la angiotensinasa. La angiotensina III esti- B
mula la produccin de aldosterona.
Figura 21--10. A. Fotografa de la parte superior del urter en
corte transversal. Tricrmica de Masson. 40 X. B. Detalle del
epitelio de transicin (urotelio) donde se observan de tres a
VAS DE EXCRECIN URINARIA cuatro capas de clulas. Tricrmica de Masson. 400 X.

La estructura de la uretra es diferente en el hombre y

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al abandonar los conductos colectores en el rea cribo-
sa la orina se introduce en una serie de estructuras que no
la modifican, sino que estn especializadas para su alma-
cenamiento y conduccin hacia el exterior del cuerpo.
stas son los clices y la pelvis renal, los urteres, la
vejiga y la uretra, y todas, excepto la uretra, tienen la
misma organizacin histolgica general formada por tres
capas: tnica mucosa, capa revestida por epitelio de
transicin que slo aparece en las vas urinarias excretoras
y se suele denominar urotelio; lmina propia, compuesta
de tejido conectivo colgeno denso, y tnica muscular,
compuesta de una capa longitudinal interna y una capa
circular externa de clulas musculares (figura 21--10).
en la mujer. En la uretra femenina el epitelio es muy va-
riable, con predominio de epitelio plano estratificado;
tambin se encuentran glndulas intraepiteliales muco-
sas, las glndulas de Littr.
La uretra masculina sirve de segmento terminal tanto
de la va urinaria como de la va espermtica, y se divide
en tres porciones bien definidas:
1. La porcin prosttica, que recorre la prstata.
2. La porcin membranosa, que atraviesa el dia-
fragma urogenital.
3. La porcin esponjosa, que recorre el cuerpo es-
ponjoso y el glande del pene.
326 Prcticas de histologa (Captulo 21)

CUESTIONARIO

Responda de manera breve las siguientes preguntas:

1. Cules son los componentes histolgicos del rin?

2. Qu es la nefrona?

3. Cul es el nmero aproximado de nefronas por rin?

4. En qu porcin del rin se localizan los corpsculos renales?

5. Quines conforman el asa de Henle?

6. Cules son los componentes del corpsculo renal?

7. Cmo se llama la capa externa de la cpsula de Bowman?

8. Cules son las clulas que fagocitan los residuos de filtracin glomerular?

9. Quines componen la barrera de filtracin?

10. Cul es la presin efectiva de filtracin del rin?

11. Quin es el responsable de absorber casi el total de la glucosa y los aminocidos del filtrado glomerular?

12. Qu es la mcula densa?

13. Cules son las clulas que revisten los tbulos colectores?
 Aparato urinario 327

14. Cul es la molcula responsable de la permeabilidad de los tbulos colectores?

15. Cul es la funcin de las clulas yuxtaglomerulares?

16. Cul es el epitelio que reviste la uretra femenina?

17. Dnde se produce la enzima convertidora de angiotensina (ECA)?

18. Cul es el efecto de la aldosterona sobre el rin?

19. Cules son las diferencias histolgicas de los tbulos proximales y los distales?

20. Cmo est formado el intersticio renal?

21. Cmo est conformado el aparato yuxtaglomerular?

22. Cules son las vas de excrecin urinaria?

23. Dnde se encuentra el urotelio y cules son sus caractersticas?

24. Cmo llega la sangre al corpsculo renal?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

25. Qu estructuras carecen de inervacin en el rin?

328 Prcticas de histologa (Captulo 21)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo del rin. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Aparato urinario 329

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de la nefrona. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

330 Prcticas de histologa (Captulo 21)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo del corpsculo renal y el aparato yuxtaglomerular. Seale las estructuras que estn representadas en
el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Aparato urinario 331

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la corteza renal. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

332 Prcticas de histologa (Captulo 21)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la mdula renal. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 22
Sistema endocrino

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Integrar el concepto de sistema endocrino con base en las glndulas que lo constituyen y su
actividad fisiolgica.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

22.1. Explicar sin error la estructura microscpica de la adenohipfisis y la neurohipfisis, sealando

los grupos celulares que las integran en un contexto funcional con las hormonas que secretan.
22.2. Explicar sin error la estructura microscpica de la glndula pineal, efectuando la correlacin
funcional con la hormona que secreta.
22.3. Describir con precisin la histologa de las glndulas tiroides y paratiroides, efectuando la
correlacin funcional con las hormonas que secretan.
22.4. Explicar sin error la estructura microscpica de las glndulas suprarrenales y el sistema
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

neuroendocrino difuso, sealando los grupos celulares que las integran en un contexto funcional
con las hormonas que secretan.
22.5. Describir con precisin la composicin celular de los islotes de Langerhans, sealando la hormona
que secreta cada tipo celular.
22.6. Dibujar en su libro de prcticas, sin error, los diferentes tipos celulares de la hipfisis.
22.7. Dibujar en su libro de prcticas, sin error, los diferentes tipos celulares de la glndula tiroides.
22.8. Dibujar en su libro de prcticas, sin error, los diferentes tipos celulares de las glndulas
suprarrenales.

333
334 Prcticas de histologa
INTRODUCCIN
El sistema endocrino est formado por todos aquellos
rganos que producen y secretan hormonas hacia al to-
rrente sanguneo; con la finalidad de actuar de mensajeros
y regular las actividades de diferentes partes del orga-
nismo. Los rganos endocrinos se denominan glndulas.
Las hormonas secretadas por las glndulas endocrinas
regulan el crecimiento, el desarrollo y las funciones de
muchos tejidos, y coordinan los procesos metablicos
del organismo. Los rganos principales del sistema en-
docrino son el hipotlamo, la hipfisis, la glndula tiroi-
des, las paratiroides, los islotes del pncreas, las glndu-
las suprarrenales, las gnadas (testculos y ovarios) y la
placenta, que durante el embarazo acta como una gln-
dula adems de cumplir con sus funciones especficas.
Hormonas (primeros mensajeros)
Son sustancias de naturaleza orgnica (biomolculas)
que, una vez liberadas al medio interno se dispersan y
actan provocando una respuesta fisiolgica a cierta
distancia del lugar donde se han secretado, y tambin
afectan a determinados rganos o clulas diana debido
a la presencia de receptores especficos para la hormo-
na. Estos receptores pueden encontrarse en la superficie
de estas clulas o bien en su interior. Las hormonas, se-
gn su mecanismo de accin y composicin bioqumi-
ca, se clasifican en esteroideas, proteicas, aminas o ami-
nocidos modificados.
Mensajeros intracelulares
o segundos mensajeros
Las hormonas no esteroideas se adhieren a un receptor
de membrana en la parte externa de la clula. El receptor
tiene en la parte interna de la clula un sitio activo que
N O
Figura 22--1. Esquema del segundo mensajero intracelular. xido ntrico (NO), una molcula gaseosa tambin conocida como
monxido de nitrgeno. Otros segundos mensajeros son AMPc, GMPc, diacilglicerol (DAG), inosintrifosfato o trifosfato de inositol
(IP3) y Ca++.
(Captulo 22)
inicia una cascada de reacciones que inducen cambios
en la clula. La hormona acta como un primer mensa-
jero y las molculas producidas, que inducen los cam-
bios en la clula, son los segundos mensajeros como el
DAG, IP3, AMPc, GMPc, NO y Ca++. El calcio tambin
acta de mensajero intracelular (tercer mensajero) (fi-
gura 22--1).
GLNDULA HIPFISIS O PITUITARIA
Mide cerca de 12 x 8 mm y pesa entre 0.5 y 0.6 g en el
adulto. Se incrementa su tamao durante el embarazo.
Situada en la silla turca, se comunica con el hipotlamo
por medio de un corto pedculo. Se encuentra revestida
por la duramadre, que forma una cpsula fibrosa intrase-
lar y otra superficial, denominada diafragma selar. Por
dentro de esta cpsula fibrosa la piaracnoides forma una
capa de tejido conectivo ms laxo con vasos sanguneos.
Se encarga de producir las hormonas que controlan al
resto de las glndulas endocrinas del organismo. Se
compone de una porcin anterior o adenohipfisis (pars
distalis), constituida por un parnquima glandular roji-
zo de consistencia blanda, y un lbulo posterior o pars
intermedia y nervosa, blanco y ms firme (figura 22--2).
Pars distalis
La pars distalis o lbulo anterior representa la mayor
parte de la hipfisis en donde las clulas glandulares se
disponen en cordones o cmulos. Las clulas folculo
estrelladas (FS), que conforman la pared de los peque-
os quistes o folculos, adems producen interleucina 6
(IL--6) y molculas de CMH clase II. Las clulas glan-
dulares se clasifican en clulas cromfilas y clulas cro-
mfobas. Las clulas cromfilas a su vez se subdividen
en clulas acidfilas y clulas basfilas. As, se recono-
cen hoy cinco tipos diferentes de clulas cromfilas

Parnquima secretor Meninges
A
Cpsula
Clula
acidfila
Sinusoide
Clula
cromfoba
Clula
basfila
B sostn, emiten prolongaciones delgadas que se unen a
Figura 22--2. Recubrimiento fibroso de la pituitaria. A y B.
La duramadre reviste a la glndula y forma una cpsula fi-
brosa intraselar y otra superficial denominada diafragma se-
lar. Por dentro de esta cpsula fibrosa la piaracnoides forma
una capa de tejido conectivo ms laxo con vasos sangu-
neos. Se observan claramente los tabiques de tejido conec-
tivo en el interior de la pars distalis. A. Hematoxilina y eosi-
na. 40 X. B. Hematoxilina y eosina. 400 X.
que, mediante mtodos inmunohistoqumicos, se ha de-
mostrado que producen las seis hormonas identificadas
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
en la pars distalis: hormona del crecimiento (GH) o so-
matotrofina (STH), prolactina (PRL), tirotrofina (TSH),
hormona foliculoestimulante (FSH), hormona luteini-
zante (LH) y corticotrofina (ACTH).
Pars intermedia
Slo se encuentra en la vida fetal y en un corto periodo
posnatal; luego aparecen folculos dispersos, que se cree
que son restos de la bolsa de Rathke y que producen la
hormona estimulante de los melanocitos (melanotropi-
na, MSH).
Sistema endocrino 335
Pars tuberalis
Se compone de una delgada capa de clulas en la super-
ficie del tallo neural, la mayora de las cuales son cro-
mfobas; se pueden hallar clulas acidfilas y basfilas.
La pars tuberalis no tiene funcin endocrina conocida.
El lbulo posterior de la hipfisis, o neurohipfisis, se-
creta las hormonas oxitocina (OXT) y antidiurtica
(ADH) tambin conocida como arginina vasopresina
(AVP).
Neurohipfisis
Est formada por la pars nervosa y el tallo neural. Con-
tiene pituicitos y fascculos hipotlamo--hipofisarios de
axones amielnicos que provienen del hipotlamo.
Los cuerpos neuronales que emiten estos axones se
localizan en el ncleo paraventricular y supraptico del
hipotlamo.
Los cuerpos de Herring se localizan cerca de la mem-
brana basal de los capilares fenestrados y vierten su se-
crecin por exocitosis cuando son estimulados por un
potencial de accin. Son cmulos basfilos de material
secretado por el axoplasma de los axones hipotalmi-
cos.
Los pituicitos son clulas gliales con funciones de
las clulas vecinas del mismo tipo y forman una red tri-
dimensional que envuelve a los elementos neuronales.
La relacin estructural de los pituicitos con las clulas
nerviosas es semejante a las clulas gliales del cerebro.
Ocupan casi 30% de la neurohipfisis y se unen por me-
dio de uniones de fisura (figura 22--3).
Histognesis de la hipfisis
La adenohipfisis se desarrolla a partir de la bolsa de
Rathke, un divertculo ectodrmico del estomodeo, y la
neurohipfisis evoluciona de un divertculo neuroecto-
drmico, el infundbulo del piso del diencfalo, a partir
de la cuarta semana de gestacin. La vasopresina, la oxi-
tocina y las neurofisinas (protenas transportadoras de
hormonas) se detectan en los ncleos paraventricular y
supraptico a las 19 semanas de gestacin y en el lbulo
posterior a las 23 semanas. La glndula pituitaria crece
muy rpidamente en el periodo fetal: el peso medio a las
10 a 14 semanas de gestacin es de 3 mg, a las 25 a 29
semanas es de 50 mg y al nacimiento pesa aproximada-
mente 100 mg.
336 Prcticas de histologa (Captulo 22)

Lmina terminal HIPOTLAMO

(laminilla supraptica)
Receso infundibular
Hipotlamo
Receso ptico
Es conocido como glndula principal, ya que regula
Quiasma ptico el funcionamiento de varias glndulas endocrinas. La
hipfisis controla su secrecin a travs de un mecanis-
mo llamado retroalimentacin, en donde los valores
hormonales sricos indican a esta glndula si debe au-
Tuber cinereum
Restos de la luz de mentar o disminuir su produccin, y est formada por va-
la bolsa de Rathke
rios acmulos de neuronas neurosecretoras. Existen dos
sistemas neurosecretores principales del hipotlamo:
Pars tuberalis
Tallo neural
Sistema parvicelular
Diafragma de
la silla (tienda Sus axones se extienden desde los cuerpos celulares
de la hipfisis) hasta la eminencia media, producen hormonas liberado-
Silla turca ras e inhibitorias de las hormonas de la adenohipfisis.

Pars intermedia Pars nervosa Sistema neurosecretor magnocelular

A
Est formado por cuerpos neuronales localizados en el
Pars distalis Pars intermedia Pars nervosa ncleo supraptico y paraventricular. Sus fibras amiel-
nicas forman el cordn hipotlamo--hipofisario que
desciende hacia el lbulo posterior de la hipfisis. Se
han identificado ocho hormonas secretadas por las neu-
ronas hipotalmicas. La oxitocina y la arginina vasopre-
sina son hormonas polipeptdicas que se sintetizan en
los cuerpos celulares de las neuronas de los ncleos su-
prapticos y paraventriculares del hipotlamo. Las de-
ms hormonas hipotalmicas son factores liberadores o
inhibidores que regulan la secrecin de la pars distalis
y son transportados por el sistema porta--hipofisario.
Dichas hormonas son las siguientes: hormona liberado-
ra de gonadotropina (GnRH) en ncleos arcuatos y zona
preptica, hormona liberadora de tirotropina (TRH) en
los ncleos dorsomediales, hormona liberadora de cor-
B
ticotropina (CRH) en la regin anterior de los ncleos
Pars distalis Lbulo paraventriculares, hormona liberadora de la hormona
Adenohipfisis Pars tuberalis anterior
del crecimiento (GHRH) en ncleos arcuatos, dopami-
Pars intermedia
na (DA) u hormona inhibidora de la liberacin de pro-
Pars nervosa lactina (PIH) en ncleos arcuatos, somatostatina (SS) u
(proceso
Neurohipfisis infundibular) Lbulo
hormona inhibidora de la hormona del crecimiento
Tallo
infundibular posterior (GIH) en los ncleos paraventriculares (figura 22--4).
Tallo neural Eminencia
media
del tuber
cinereum GLNDULA PINEAL O EPFISIS
C
Figura 22--3. Corte sagital de la hipfisis. A. Esquema. B.
Fotografa de la zona de unin de los lbulos anterior y pos-
terior con la tincin de hematoxilina y eosina. 40 X. C. Divi- Est situada por debajo del extremo posterior del cuerpo
sin macroscpica de la hipfisis. calloso del encfalo y por encima del techo del dienc-
 Sistema endocrino 337

Neuronas secretoras
del hipotlamo

Tallo
hipofisario

Axones
Vasos
portales

Hormonas
secretadas a
la circulacin

Adenohipfisis
Neurohipfisis
A B C Vasos sanguneos
Figura 22--4. Mecanismo de secrecin de las neuronas neurosecretoras del hipotlamo. Estas hormonas actan como factores
liberadores o inhibidores de las hormonas hipofisarias y son transportadas por dos vas: A. Por un sistema porta de vasos sangu-
neos que actan localmente sobre clulas neuroendocrinas de la hipfisis anterior, B. Mediante axones que forman el tallo hipofi-
sario y que terminan en la hipfisis posterior. C. Las hormonas secretadas por las dos vas confluyen en los capilares de la adenohi-
pfisis, de donde son liberadas a la circulacin. Hematoxilina y eosina. 400 X.

falo, en la regin posterior del tercer ventrculo. Es una
estructura en forma de cono aplanado que mide de 5 a 10
mm de longitud por 3 a 6 mm de anchura. Forma lobuli-
llos que contienen dos tipos de clulas especializadas.
1. Clulas gliales intersticiales: tienden a ser bipo-
lares y alargadas y conectan nidos de pinealoci-
tos. Aparecen en las reas perivasculares y entre
los grupos de pinealocitos. Su citoplasma es ba-
sfilo con largas prolongaciones, los ribosomas
libres son numerosos, adems de tener depsitos
ocasionales de glucgeno. Las clulas intersti-
ciales constituyen alrededor de 5% de las clulas
de la pineal. Slo se distinguen con tinciones es-
peciales como inmunohistoqumica, ya que pue-
den ser identificadas porque expresan la protena
cida fibrilar glial (PAFG).
2. Pinealocitos: clulas grandes y plidas con pro-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
en forma de bastoncillo denso. Los pinealocitos no
se parecen a otras clulas, y participan tambin en
el transporte y liberacin de mediadores qumicos.
La arenilla o acrvulo cerebral son concreciones calcifi-
cadas que aparecen y aumentan con la edad en la epfi-
sis; su principal componente son los cristales de hidro-
xiapatita. La inervacin principal de la epfisis proviene
del nervio coronario, que contiene fibras simpticas
posganglionares del ganglio cervical superior. La gln-
dula pineal aparece alrededor del da 36 del desarrollo
embrionario, en forma de engrosamiento del epndimo
de la parte posterior del techo del diencfalo. Al final del
sexto mes ya se identifican las clulas pineales intersti-
ciales y parenquimatosas.
Esta glndula produce la hormona melatonina (5--
metoxi--N--acetiltriptamina) derivada de la serotonina.
El ncleo supraquiasmtico del hipotlamo tambin es

longaciones muy tortuosas, contienen un organelo
denominado borde sinptico, similar a los basto-
nes de la retina. Son de tipo neuronal productoras
de melatonina, hormona que induce cambios rt-
micos en la produccin de secreciones por el hipo-
tlamo, hipfisis y gnadas. Sus ncleos son de
perfil irregular, con heterocromatina distribuida
en la periferia. Tienen abundantes elementos
vesiculares, un atpico REL y abundantes mito-
condrias. Tambin contienen gotitas de lpidos y
depsitos de lipofucsina; los microtbulos y fila-
mentos intermedios son abundantes. En el perica-
rion los pinealocitos contienen cintas sinpticas
conocido como reloj circadiano o interno. Esta glndula
contiene una concentracin ms elevada de serotonina
que cualquier otro rgano. La melatonina tiene efecto
contrario al de la hormona hipofisaria estimulante de los
melanocitos (figura 22--5).
GLNDULA TIROIDES
Es la glndula endocrina situada en el cuello. Se desa-
rrolla en gran parte como un divertculo medio a partir
338 Prcticas de histologa (Captulo 22)

Cuerpo calloso del piso de la faringe. Est formada por dos lbulos y
Glndula Tercer pesa unos 20 g. La funcin ms conocida de la glndula
pineal ventrculo
tiroides es la secrecin de las hormonas tiroxina y triyo-
Cerebro dotironina, que son sintetizadas por clulas foliculares.
Tambin secreta la hormona calcitonina (figura 22--6).
Hipotlamo
Caractersticas histolgicas
Hipfisis
de la glndula tiroides
Ojo
Neurona
simptica La glndula tiroides se compone histolgicamente de
posganglionar folculos separados por escaso tejido conectivo interfo-
licular. Los folculos son la unidad estructural y funcio-
Cerebelo
Vas nal, y estn compuestos de epitelio cbico simple que
neurales rodea un espacio lleno de una sustancia viscosa, el co-
Ganglio loide. El tamao de los folculos es variable, desde unos
simptico
Neurona simptica 50 Nm hasta 1 mm de dimetro.
preganglionar El coloide es el producto de secrecin de las clulas
foliculares y se almacena fuera de la clula. La tiroglo-
bulina es el componente predominante del coloide, y
Figura 22--5. Esquema de la glndula pineal o epfisis. Esta contiene precursores de tiroxina y triyodotironina; los
glndula es un pequeo receso en la regin posterior del ter-
cer ventrculo recubierto de epndimo. Emite un tallo corto
folculos tiroideos estn compuestos de clulas folicula-
que fija el cuerpo pineal al techo del diencfalo. Est situada res y clulas C. Las clulas foliculares son cbicas, pero
por debajo del extremo posterior del cuerpo calloso del en- hay notable variacin de altura de acuerdo con el estado
cfalo y por encima del techo del diencfalo. La melatonina funcional de la glndula. En el citoplasma apical se dis-
inhibe la secrecin de GnRH y regula el ciclo circadiano de tinguen tres tipos de grnulos o vesculas, todas limita-
vigilia--sueo.
das por membranas: vesculas pequeas de unos 200 nm,
denominadas grnulos subapicales y que contienen tiro-

Glndula
Laringe tiroides

Arteria tiroidea A
superior Clulas
Glndula oxifilas
paratiroides Clulas
Clulas Folculos principales
parafoliculares tiroideos

Clulas
foliculares

Arteria tiroidea
inferior
Trquea
Vasos
Arteria cartida sanguneos
C comn izquierda B

Figura 22--6. Esquema de la localizacin anatmica y composicin histolgica de las glndulas tiroides y paratiroides. A. Las gln-
dulas paratiroides son dos pares de glndulas que se encuentran al lado de los lbulos de la tiroides, dos superiores y dos inferio-
res. B. Esquema de la histologa de las glndulas paratiroides. C. Esquema de la histologa de la glndula tiroides.

globulina; vesculas mayores de 4 Nm o gotas de coloide
y vesculas muy densas o lisosomas primarios. Contie-
nen coloide captado de la luz celular por endocitosis.
Las clulas foliculares sintetizan, almacenan y secretan
las hormonas triyodotironina (T3) y tiroxina tetrayodo-
tironina (T4); ambas se forman del aminocido yodado
tirosina.
Las clulas C o parafoliculares se encuentran en n-
mero mucho menor que las clulas foliculares; su loca-
lizacin caracterstica es basal al epitelio folicular, y
nunca estn en contacto con la luz; se encuentran aisla-
das o en grupos pequeos de tres o cuatro clulas, siem-
pre ubicadas dentro de la membrana basal, es decir, en-
tre sta y las clulas foliculares. Las clulas C son
ovaladas, ms grandes y claras que las clulas folicula-
res; producen la hormona calcitonina, liberada por exo-
citosis.
La calcitonina disminuye la concentracin sangunea
del calcio al inhibir la resorcin del tejido seo por inhi-
bicin de la actividad de los osteoclastos. La regulacin
de la secrecin de calcitonina es ejercida por la concen-
tracin sangunea de calcio, por retroalimentacin posi-
tiva.
En el eje endocrino funcional (eje hipotlamo--hip-
fisis--tiroides), el hipotlamo secreta TRH con accin
liberadora de TSH por parte de la hipfisis; sta a su vez
induce a la tiroides para que secrete las hormonas tiroi-
deas (T3 y T4) (figuras 22--7 y 22--8).
Tiroglobulina
yodada Clulas foliculares
Vesculas
Oxidacin
del yodo
AG
Sntesis de
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
tiroglobulina Ncleo
en el RER
Captacin de yodo
Vaso sanguneo
Figura 22--7. A. Esquema de la sntesis de tiroglobulina en el RER de las clulas epiteliales. Se libera por exocitosis al folculo. B.
La clula capta la tiroglobulina del coloide por pinocitosis mediado por la TSH. La degradacin lisosmica de la tiroglobulina libera
tiroxina y triyodotironina a la circulacin.
Sistema endocrino 339
Histognesis de la tiroides
La glndula tiroides se forma a los 16 o 17 das de gesta-
cin. Se origina del endodermo a partir de las bolsas
farngeas cuarta y quinta, migra caudalmente por el con-
ducto tirogloso, y a las 5 o 6 semanas alcanza su locali-
zacin definitiva.
El desarrollo embriolgico tiene tres etapas: estado
precoloidal de la 5 a la 10 semana, desarrollo coloidal
inicial de la 10 a la 11 semana y la etapa de crecimiento
folicular a partir de la semana 11. La capacidad funcio-
nal de la glndula de concentrar yoduro aparece en el
segundo trimestre.
La triyodotironina se puede detectar a las 20 a 24 se-
manas de gestacin.
GLNDULAS PARATIROIDES
Son dos pares de glndulas que se encuentran al lado de
los lbulos de la tiroides, dos superiores y dos inferio-
res; miden 6 x 3 x 1.5 mm, con un peso aproximado de
30 a 40 mg cada una (en total pesan 130 mg). Son ovales
y de color parduzco, se encuentran prximas a la arteria
tiroidea inferior, la vena tiroidea media y el nervio larn-
geo recurrente.
Endocitosis
de coloide
Lisosomas
Mitocondria
Tiroxina
TSH unida al receptor
Secrecin
340 Prcticas de histologa (Captulo 22)

Estas glndulas se encargan de regular los niveles de

calcio y fsforo a travs de la hormona paratiroidea o
parathormona (PTH).
La PTH eleva los niveles sricos de calcio por tres
vas:

1. Accin directa en el hueso, aumentando la velo-

cidad de reabsorcin de los osteoclastos y esti-
mulando la degradacin de la matriz sea.
2. Accin directa en el rin, aumentando la reab-
sorcin de iones de calcio en el tbulo renal e in-
hibiendo la reabsorcin de iones de fsforo a tra-
vs del filtrado glomerular.
3. Potencializacin de la absorcin de calcio en el
intestino delgado, en donde interviene la vitami-
A na D.

Al microscopio se pueden observar elementos glandu-

lares entremezclados con tejido adiposo. Las clulas
glandulares son de dos tipos: clulas principales de ta-
mao pequeo, con ncleos centrales redondeados, ci-
toplasma claro o eosinfilos plidos, que sintetizan y se-
cretan PTH, y clulas oxfilas, que tienden a formar
ndulos y poseen amplios citoplasmas eosinfilos es-
tructuralmente llenos de mitocondrias; stas no poseen
PTH y su nmero aumenta con la edad.

PNCREAS ENDOCRINO

Coloide El pncreas tiene funciones exocrinas y endocrinas. Du-

Folculos
Clulas
foliculares
Clula
parafolicular
Tejido
conectivo
interfolicular
Endotelio
C insulina estimula la captacin de la glucosa por la mayor
Figura 22--8. La glndula tiroides se compone histolgica-
mente de folculos separados por escaso tejido conectivo in-
terfolicular. Los folculos son la unidad estructural y funcio-
nal, y estn compuestos de epitelio cbico simple de clulas
foliculares y clulas C. Las clulas foliculares son cbicas,
pero hay notable variacin de altura de acuerdo con el esta-
do funcional de la glndula; producen el coloide eosinfilo
que se observa en las fotografas. El tamao de los folculos
es variable, desde unos 50 Nm hasta 1 mm de dimetro. He-
matoxilina y eosina. A. 40 X. B. 100 X. C. 400 X.
rante el desarrollo las clulas endocrinas migran desde
el sistema ductal y se agrupan alrededor de los capilares
para formar los islotes de Langerhans; stos son de ta-
mao variable y ms numerosos en la cola del pncreas,
contienen varios tipos de clulas y representan 1% del
parnquima pancretico. Los principales productos de
secrecin del pncreas endocrino son la insulina y el
glucagn, hormonas polipeptdicas que desempean
funciones en el metabolismo de los carbohidratos. La
parte de las clulas, sobre todo en hgado, msculo es-
queltico y tejido adiposo.
En general, los efectos del glucagn son opuestos a
los de la glucosa. En los islotes existen diferentes tipos
de clulas endocrinas que pueden encontrarse de forma
aislada, llamadas B, C, y E; sus productos de secrecin
son glucagn, insulina, somatostatina, pptido intesti-
nal vasoactivo (PIV) y el polipptido pancretico (figu-
ra 22--9).
 Sistema endocrino 341

Inervacin Neurona
parasimptica peptidrgica

Islote
pancretico G

C 60% B 25%
Fibra
simptica F 2%
posganglionar
E 15%

Vnula pancretica Capilares Arteriola pancretica

A B
Figura 22--9. Pncreas endocrino. A. Los islotes pancreticos representan de 1 a 2% de la masa pancretica. Las clulas C son
las ms numerosas, con 60% del total, y secretan insulina. Las clulas B corresponden a 25% y secretan glucagn. Las clulas
E son 15% y producen somatostatina. Las clulas F son escasas (menos de 2%) y producen polipptido pancretico, mientras que
las clulas G producen gastrina y son escasas. B. Se observa un islote de Langerhans en el centro. Hematoxilina y eosina. 400 X.

SISTEMA ENDOCRINO GLNDULAS SUPRARRENALES

GASTROINTESTINAL

Las glndulas suprarrenales son unos rganos pares

Existen ms de 30 hormonas peptdicas que se secretan
en el tracto digestivo, lo que significa que ste es el rga-
no endocrino ms grande del cuerpo.
Los pptidos similares al glucagn, como el GLP--1
y el pptido insulinotrpico dependiente de glucosa
(GIP), son conocidos como incretinas, molculas aso-
ciadas al hambre, la saciedad y la secrecin de insulina
por el pncreas.
El GLP--1 se deriva de un gen proglucagn que codi-
fica una preprotena que se escinde selectivamente de-
pendiendo del tejido donde se exprese. En las clulas B
de los islotes de Langerhans la prohormona convertasa
2 libera glucagn, mientras que en el intestino,las pro-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
aplanados, triangulares, retroperitoneales. Miden apro-
ximadamente de 5 a 3 cm de ancho por menos de 1 cm
de grosor y pesan en conjunto unos 10 a 15 g; tanto el
peso como el tamao pueden cambiar mucho. Cada una
de estas glndulas est formada por una zona interna de-
nominada mdula y una zona externa que recibe el nom-
bre de corteza. Ambas se localizan sobre los riones. La
mdula suprarrenal produce adrenalina, llamada tam-
bin epinefrina, y noradrenalina, que afecta a un gran
nmero de funciones del organismo. Estas sustancias
estimulan la actividad del corazn, aumentan la tensin
arterial y actan sobre la contraccin y dilatacin de los
vasos sanguneos y la musculatura. La adrenalina eleva

hormonas convertasas 1 y 3 liberan GLP--1. Despus de
la ingesta alimenticia, las clulas L del intestino (sistema
enteroendocrino) secretan GLP--1. Existen dos formas
activas de este pptido: GLP--1 y GLP--2; la segunda
constituye 80% de la hormona circulante.
La enzima dipeptidilpeptidasa IV (DPP IV) inactiva
al GLP--1 por protelisis del extremo N--terminal. La
DPP IV es conocida tambin como CD26. El GLP--1
tambin incrementa la expresin del transportador de
glucosa dos (GLUT--2) y de glucocinasa en los islotes
de Langerhans. El receptor de GIP (GIPR) es una pro-
tena G transmembrana ubicada en las clulas C pan-
creticas.
los niveles de glucosa en sangre (glucemia). Todas estas
acciones ayudan al organismo a enfrentarse a situacio-
nes de urgencia de forma ms eficaz. La corteza supra-
rrenal elabora un grupo de hormonas denominadas glu-
cocorticoides, que incluyen la corticosterona y el
cortisol, y los mineralocorticoides, que incluyen la al-
dosterona y otras sustancias hormonales esenciales para
el mantenimiento de la vida y la adaptacin al estrs.
Las secreciones suprarrenales regulan el equilibrio de
agua y sal del organismo, influyen sobre la tensin arte-
rial, actan sobre el sistema linftico, influyen sobre los
mecanismos del sistema inmunitario y regulan el meta-
bolismo de los glcidos y las protenas. Adems, las
342 Prcticas de histologa (Captulo 22)

Aorta

Glndula
suprarrenal
Corteza

Clulas productoras de
mineralocorticoides Cpsula
(aldosterona)
Rin
Mdula
Glucocorticoides
(cortisona) Hormonas
sexuales Adrenalina

Fibras simpticas
preganglionares

Cpsula
Zona glomerulosa Mdula suprarrenal
Zona fasciculada Zona reticular

Figura 22--10. Localizacin e histologa de las glndulas suprarrenales. Son rganos pares retroperitoneales situados sobre los
riones y que pesan unos 10 a 15 g. La corteza se divide en tres zonas concntricas: la glomerulosa, la fasciculada y la reticular.
Secreta las hormonas esteroideas, glucocorticoides y mineralocorticoides. La mdula suprarrenal produce adrenalina o epinefrina
y noradrenalina.

glndulas suprarrenales tambin producen pequeas
cantidades de hormonas masculinas y femeninas (figura
22--10).
Corteza suprarrenal
La corteza constituye la mayor parte de la glndula y
tiene tres zonas concntricas distintas: la zona glomeru-
losa externa delgada, la zona fasciculada media y gruesa
y la zona reticular moderadamente gruesa. En el hombre
constituyen, respectivamente, 15%, 78% y 7% del total
del volumen cortical. La zona glomerulosa est forma-
da por grupos y arcadas apretados de clulas cilndricas
que se continan con las columnas celulares de la zona
fasciculada. Los ncleos esfricos contienen uno o dos
nucleolos. El citoplasma es menos abundante que en las
clulas de las otras zonas y por lo general es acidfilo;
contiene material basfilo, que se dispone en grumos
que contienen gotitas de lpido. Las mitocondrias son fi-
lamentosas. El AG es compacto y yuxtanuclear. El ras-
go ms caracterstico del citoplasma es su REL, que for-
ma una red anastomosada de tbulos por todo el cuerpo
celular. La membrana plasmtica es lisa en la mayor
parte del cuerpo celular, pero puede tener unos pocos
pliegues o microvellosidades en la superficie que da al
espacio perivascular y en los puntos de contacto entre
varias clulas. La zona fasciculada est formada por c-
lulas polidricas considerablemente mayores que las de
la zona glomerulosa y que se disponen en largos cordo-
nes trazados radialmente respecto a la mdula. Son
frecuentes las clulas binucleadas; su citoplasma es aci-
dfilo y puede contener masas basfilas. La zona glome-
rulosa puede faltar en algunas reas de la corteza. Puede
haber una zona de transicin entre la zona glomerulosa
y la fasciculada, relativamente pobre en gotitas lipdicas.
Las clulas de la zona fasciculada tienen un ncleo
redondeado, un nucleolo prominente y cmulos de he-
terocromatina distribuidos por la periferia nuclear; en
ellas el REL forma tubos ramificados y anastomosados;
este organelo ocupa de 40 a 45% del volumen celular.
El AG est bien desarrollado y tiene mltiples apila-
mientos de cisternas con sus vesculas acompaantes.
Las mitocondrias son numerosas, ocupan de 26 a 36%
del volumen celular. En ste hay lisosomas y tambin se
han identificado microperoxisomas con la reaccin de
la diaminobencidina (DAB). En la suprarrenal humana
son frecuentes los depsitos de pigmento lipocrmico
y de gotitas lipdicas numerosas. Las enzimas implica-
das en la biosntesis de las hormonas esteroides se loca-
lizan en el extenso REL y en las numerosas mitocon-
drias. El colesterol almacenado en las gotitas lipdicas es
liberado por la colesterolesterasa y penetra en las mito-
condrias, donde sufre la escisin de la cadena lateral para

convertirse en pregnenolona, que posteriormente se
convierte en progesterona y despus en 11--desoxicorti-
costerona o 17--desoxicorticosterona, que se convierten
en las hormonas esteroideas desoxicorticosterona y cor-
tisol. La va biosinttica implica el transporte de mol-
culas entre las mitocondrias y el REL y viceversa.
El efecto estimulador de la hormona adrenocortico-
tropa (ACTH) es mediado por el AMP cclico; ste a su
vez activa la colesterolesterasa, que hidroliza los steres
del colesterol, que queda disponible para la biosntesis
de hormonas esteroides. Los cambios morfolgicos pro-
vocados por la estimulacin prolongada de la ACTH
consisten en la desaparicin de las gotitas de lpido, au-
mento del REL, proliferacin de las mitocondrias y
agrandamiento del AG.
Mdula suprarrenal
La mdula est compuesta por clulas epitelioides gran-
des, dispuestas en grupos redondeados o en cordones
cortos, en estrecha relacin con los capilares sangu-
neos. Existen catecolaminas, epinefrina y norepinefri-
na, contenidas dentro de los grnulos de las clulas. Las
clulas cromafines de la mdula suprarrenal, que deri-
van del neuroectodermo de la cresta neural, secretan
catecolaminas y estn inervadas por fibras simpticas
preganglionares.
Las clulas que contienen norepinefrina son auto-
fluorescentes, se marcan con la reaccin argentafn y el
yodato potsico. Tienen afinidad escasa para el azocar-
mn y son negativas a la histoqumica de fosfatasa cida.
Las clulas secretoras de epinefrina tienen una afinidad
tintoreal mayor para el azocarmn y son positivas a la
reaccin de la fosfatasa cida, pero ni son fluorescentes
ni reaccionan con el yodato o la plata. El rasgo ms lla-
mativo de las clulas de la mdula suprarrenal es la pre-
sencia de gran nmero de grnulos densos, envueltos
por membrana, de 100 a 300 nm de dimetro. Las clu-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
las que almacenan epinefrina tienen los grnulos homo-
gneos y stos son menos densos a los electrones. Las
hormonas estn contenidas dentro de los grnulos se-
cretorios y las pueden acumular hasta en 20% de su
peso. Contienen tambin una cantidad significativa de
la protena, cromogranina. Adems de las clulas cro-
mafines, hay clulas ganglionares simpticas que apa-
recen aisladas o en pequeos grupos dentro de la mdula
suprarrenal.
La glndula suprarrenal est envuelta en una cpsula
gruesa de tejido conectivo que penetra en la corteza en
forma de trabculas de profundidad variable. Las fibras
reticulares envuelven tambin a los grupos celulares de
Sistema endocrino 343
la mdula y sirven de apoyo a sus capilares, venas y ner-
vios. Hay tambin fibras colgenas que rodean a los va-
sos colectores venosos y se funden con el tejido conec-
tivo de la cpsula.
PARAGANGLIOS
El trmino paraganglios se usa para designar a ciertos
pequeos acmulos de clulas epitelioides neuroendo-
crinas desarrolladas con vesculas neurosecretoras po-
sitivas a la reaccin cromafn. Algunos de ellos estn
junto a los ganglios simpticos; otros se distribuyen por
las ramas de los nervios parasimpticos. Las clulas de
los paraganglios y las de la mdula suprarrenal son pare-
cidas morfolgicamente y poseen un mismo origen em-
brionario. Los paraganglios estn rodeados por una en-
voltura gruesa de tejido conectivo que se extiende por
su interior entre los acmulos de clulas parenquimato-
sas: las clulas principales y las clulas de sostn. Los
paraganglios estn intensamente inervados y vasculari-
zados por capilares revestidos de clulas endoteliales
muy finas, que en ocasiones tienen regiones fenestra-
das. Se han identificado cinco grupos: paraganglio tim-
pnico, carotdeo, abdominales, artico y coccgeo
(glndula coccgea de Luschka). El cuerpo carotdeo y
el cuerpo artico son los paraganglios ms grandes del
trax y actan como quimiorreceptores. Las clulas
neuroendocrinas son de dos tipos: clulas claras que po-
seen citoplasma plido y vacuolado, y clulas oscuras,
por la forma en que se tie su citoplasma. Contienen
gran nmero de vesculas neurosecretoras pleomrficas
(figura 22--11).
GNADAS
Testculos
Las gnadas masculinas o testculos son cuerpos ovoi-
deos pares que se encuentran suspendidos en el escroto.
Durante su desarrollo embrionario el sistema ductal, va-
sos sanguneos, linfticos y nervios descienden desde la
cavidad peritoneal hasta el escroto y arrastran consigo
una doble capa de mesotelio llamada tnica vaginal, la
cual consta de dos hojas: una parietal y otra visceral, se-
paradas por una fina capa de lquido seroso secretado
por las clulas mesoteliales con funcin lubricante. La
344 Prcticas de histologa
Cpsula de Vaso sanguneo
tejido conectivo
Clula de
sostn
Fibras
autnomas
aferentes
y Clulas principales
eferentes
Figura 22--11. Esquema de un paraganglio. Se observan
las clulas neuroendocrinas principales rodeadas de clu-
las sustentaculares y tejido conectivo muy vascularizado
rico en capilares. Tambin se muestran las aferencias y efe-
rencias simpticas y parasimpticas.
capa visceral de la tnica vaginal descansa sobre la t-
nica albugnea, de la que salen numerosos tabiques in-
completos de tejido conectivo que dividen al testculo
en aproximadamente 250 lbulos testiculares. Dentro
de cada lbulo hay de uno a cuatro, tbulos seminferos
en donde se lleva a cabo la produccin de espermatozoi-
des. Los tbulos seminferos convergen en la rete testis,
de donde nacen los conductillos eferentes que conducen
a los espermatozoides hacia el epiddimo. Las clulas de
Leydig de los testculos producen los andrgenos y la
testosterona, que estimula el desarrollo de los caracteres
sexuales secundarios. Estas hormonas influyen sobre el
crecimiento de la prstata y vesculas seminales y en la
actividad secretora de estas estructuras. Los testculos
tambin contienen clulas (espermatogonias) que pro-
ducen los espermatozoides en los tbulos seminferos.
Ovarios
Los ovarios son los rganos femeninos de la reproduc-
cin. Son estructuras pares en forma de almendra situa-
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Cmo se clasifican las hormonas? D ejemplos de cada tipo.
(Captulo 22)
das a ambos lados del tero. Los folculos ovricos pro-
ducen vulos y secretan estrgenos, necesarios para el
desarrollo de los rganos reproductores y de las caracte-
rsticas sexuales secundarias. La progesterona ejerce su
accin principal sobre la mucosa uterina para el mante-
nimiento del embarazo.
Los estrgenos se forman a partir de androstenediona
o testosterona como precursores inmediatos; la reaccin
comprende aromatizacin del anillo A y es catalizada en
tres pasos por un complejo de enzima monooxigenasa
(aromatasa) que utiliza la forma reducida NADPH y
oxgeno molecular como cosustratos. La actividad de la
aromatasa reside dentro de una glucoprotena transmem-
brana (familia P450 de monooxigenasas); tambin es
esencial una flavoprotena omnipresente, la NADPH--
citocromo P450 reductasa.
Ambas protenas se localizan en el retculo endopls-
mico de clulas de la granulosa del ovario, clulas de
Sertoli y de Leydig testiculares, clulas del estroma de
tejido adiposo, sinciciotrofoblastos placentarios, blas-
tocisto previo a la implantacin y diversas regiones del
cerebro.
Los ovarios adems elaboran una hormona llamada
relaxina, que acta sobre los ligamentos de la pelvis y
el cuello del tero y provoca su relajacin durante el
parto, facilitando de esta forma el alumbramiento. El
cuerpo del ovario consiste en clulas fusiformes, finas
fibras de colgeno y sustancia fundamental que consti-
tuyen el estroma ovrico; las clulas del estroma son pa-
recidas a las de los fibroblastos, y algunas de ellas con-
tienen gotitas lipdicas. Dentro de su estructura poseen
fibras musculares dispersas.
En la zona perifrica del estroma, llamada corteza, se
encuentran los folculos que contienen a los gametos; se
identifican tambin los cuerpos amarillos (responsables
de la produccin de estrgenos y de progesterona). La
corteza superficial es ms fibrosa que la corteza pro-
funda y se conoce como tnica albugnea.
En la zona central del estroma se encuentra la mdu-
la, la cual est muy vascularizada y contiene clulas hi-
liares (Leydig--like), morfolgicamente muy parecidas
a las clulas de Leydig.
 Sistema endocrino 345

2. Cules son los mensajeros intracelulares y cmo actan?

3. Qu son las glndulas y cmo se clasifican?

4. Cmo est conformada histolgicamente la glndula hipfisis o pituitaria y qu hormonas produce?

5. Describa la histognesis de la hipfisis.

6. Cules son los mecanismos de secrecin del hipotlamo y qu hormonas produce?

7. Qu es el sistema parvicelular?

8. Cmo est conformada histolgicamente la glndula epfisis o pineal y qu hormona produce?

9. Cmo est conformada histolgicamente la glndula tiroides y qu hormonas produce?

10. Describa la histognesis de la tiroides.

11. Cmo est conformada histolgicamente la glndula paratiroides y qu hormona produce?

12. Describa brevemente el sistema endocrino gastrointestinal.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

13. Cmo est conformada histolgicamente la glndula suprarrenal?

14. Qu hormonas produce la corteza suprarrenal?

15. Qu hormonas produce la mdula suprarrenal?

346 Prcticas de histologa (Captulo 22)

16. Qu es el pncreas endocrino?

17. Qu son las gnadas?

18. Qu son los paraganglios y cuntos son?

19. En dnde se producen las hormonas sexuales masculinas y las femeninas y cules son?

20. Describa brevemente el eje hipotlamo--hipfisis--ovarios.

21. Describa la histologa de los paraganglios.

22. Qu es y cules son los efectos de la parathormona?

23. Describa brevemente el mecanismo de secrecin de la tiroxina.

24. Describa brevemente el eje hipotlamo--hipfisis--tiroides.

25. Qu son y que funcin realizan las clulas parafoliculares?

26. Qu es y cules son los efectos de la calcitonina?

27. Qu es y cules son los efectos de la melatonina?

28. Qu es y cules son los efectos de la tiroxina?

29. Qu son y cules son los efectos de los mineralocorticoides?

 Sistema endocrino 347

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de las divisiones morfolgicas de la hipfisis. Seale las estructuras que estn representadas en el
dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

348 Prcticas de histologa (Captulo 22)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la histologa de adenohipfisis y de la neurohipfisis. Seale las estructuras que estn repre-
sentadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Sistema endocrino 349

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la histologa de la glndula tiroides. Seale las estructuras que estn representadas en el
dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

350 Prcticas de histologa (Captulo 22)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de la glndula suprarrenal, identificando mdula y corteza. Seale las estructuras que estn represen-
tadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 23
rganos reproductores femeninos

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar la estructura microscpica de los rganos que integran el aparato genital femenino,
puntualizando las variaciones morfolgicas cclicas condicionadas por los estmulos hormonales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

23.1. Identificar correctamente la organizacin histolgica de los ovarios y las trompas uterinas,
puntualizando la etapa en que se encuentren los folculos ovricos.
23.2. Describir sin error la organizacin histolgica del tero, resaltando en el endometrio los cambios
que se suceden segn la etapa del ciclo menstrual.
23.3. Describir con precisin los tejidos que integran la vagina, labios mayores y menores y vulva,
especificando los epitelios que los cubren.
23.4. Dibujar correctamente en su libro de prcticas de laboratorio la estructura histolgica del tero y el
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

ovario.
23.5. Dibujar correctamente en su libro de prcticas de laboratorio la estructura histolgica del crvix y
la vagina, as como de las clulas en una tincin de Papanicolaou.

INTRODUCCIN labios menores, labios mayores, glndulas vestibulares

y cltoris. Los internos comprenden ovarios, trompas
uterinas, tero y vagina (figura 23--1).
Los rganos sexuales femeninos se dividen en externos El tamao y la estructura microscpica de estos rga-
e internos. Los externos comprenden monte de Venus, nos cambian mucho con la edad; son relativamente pe-

351
352 Prcticas de histologa
Ovario
Sigmoides
Tuba
tero
Vejiga
Pubis
Recto
Vulva
Ano
Vagina
Figura 23--1. Esquema de los rganos reproductores feme-
ninos. Los rganos sexuales femeninos se dividen en exter-
nos e internos. Los externos comprenden monte de Venus,
labios menores, labios mayores, glndulas vestibulares y
cltoris. Los internos comprenden ovarios, trompas uterinas,
tero y vagina.
queos y permanecen en reposo funcional hasta la pu-
bertad, en la cual tiene lugar el crecimiento de la mama.
Los cambios de la forma corporal, as como la aparicin
del vello pbico y axilar, culminan con la menarca. El
primer flujo menstrual, o menarca, tiene lugar a los 13
aos de edad aproximadamente; despus de ella, y a lo
largo de toda la vida reproductiva, los ovarios y el endo-
metrio sufren cambios cclicos cada 28 das (ciclo ov-
rico y ciclo menstrual, respectivamente).
OVARIOS
Los ovarios miden de 2.5 a 5 cm de largo, de 1.5 a 3 cm
de ancho y de 0.6 a 1.5 cm de grueso; uno de sus bordes,
el hilio, est unido por el mesovario al ligamento ancho;
estn recubiertos por el mesotelio peritoneal. Tienen la
funcin de producir gametos y la sntesis de hormonas
esteroides; entre estas ltimas estn los estrgenos, que
se encargan del crecimiento y la maduracin de los r-
ganos reproductores, as como la acumulacin de tejido
graso, y los progestgenos, que preparan al tero para
el embarazo y a las glndulas mamarias para la lactancia
al promover la proliferacin de los alveolos mamarios.
Durante el ciclo menstrual son de color rojo grisceo
con surcos o cicatrices posteriores a rupturas de folcu-
(Captulo 23)
Trompa de Falopio
(tuba)
Ampolla
Istmo
Fimbrias tubrico
tero
Ovario
Cavidad
Ligamento uterina
uteroovrico
Vagina
Istmo
uterino
Crvix
Figura 23--2. Esquema de los ovarios. Los ovarios miden de
2.5 a 5 cm de largo, de 1.5 a 3 cm de ancho y de 0.6 a 1.5
cm de grueso; uno de sus bordes, el hilio, est unido por el
mesovario al ligamento ancho; estn recubiertos por el
mesotelio peritoneal. Tienen la funcin de producir gametos
(ovocitos) y la sntesis de hormonas esteroides.
los. El ovario tiene una corteza que rodea a la mdula.
En el tejido conectivo de la corteza estn incluidos los
folculos, que contienen en su interior a las clulas se-
xuales o gametos, los ovocitos. Cuando un folculo al-
canza la madurez se rompe para dejar libre al ovocito.
La mdula est formada bsicamente de tejido conecti-
vo laxo y de una masa de vasos sanguneos tortuosos,
vas linfticas y nerviosas. El ovario est recubierto de
una lmina continua de epitelio plano cuboideo, el epi-
telio germinal; por debajo del epitelio germinal hay una
capa de tejido conectivo denso, la tnica albugnea (fi-
guras 23--2 y 23--3).
Los folculos estn incluidos en el estroma de la cor-
teza, por debajo de la tnica albugnea; contienen un
nico ovocito y la capa de tejido circundante. De acuer-
do con su estado de madurez se clasifican en:
1. Folculos primordiales (35 Nm): compuestos de
un nico ovocito y una capa de clulas foliculares
aplanadas, presentan en su citoplasma abundan-
tes mitocondrias y gotas de lpidos.
2. Folculos primarios (100 Nm): crecen indepen-
dientemente de las gonadotropinas y contienen al
ovocito y una capa de clulas foliculares. Estos
folculos estn inmediatamente por debajo de la

Estroma Tnica Mesotelio
ovrico albugnea (epitelio germinativo)
Figura 23--3. Ovario. Fotografa del epitelio germinativo (su-
perficie) y la corteza subyacente. Tincin tricrmica de Ga-
llego. 400 X.
tnica albugnea. A medida que el ovocito se
agranda las clulas foliculares se hacen cbicas
o cilndricas bajas y por divisiones mitticas dan
origen a un epitelio estratificado de clulas de la
granulosa. Entre el ovocito y las clulas granulo-
sas de su alrededor se desarrolla un espacio donde
se acumula un material amorfo que envuelve a las
microvellosidades y se condensa poco a poco para
formar la zona pelcida, una capa glicoproteica.
La zona pelcida se considera producto de las c-
lulas de la granulosa. Las clulas del estroma cir-
cundante se distribuyen en una capa concntrica
formando la teca folicular (figura 23--4).
3. Folculos secundarios (200 Nm): se componen
del ovocito, la zona pelcida y las clulas de la
granulosa circundantes, las cuales conforman el
cmulo oforo. La teca se divide en teca interna
(muy vascularizada) y teca externa. Las clulas
epitelioides contienen en su citoplasma gotas de
lpido necesarias para la sntesis de hormonas es-
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teroides (estrgenos) en el REL. El folculo em-
pieza a presentar una cavidad semilunar llena de
lquido claro y viscoso, la cual forma el antro fo-
licular. Este lquido es rico en cido hialurnico,
pero adems contiene un pptido pequeo llama-
do inhibidor de la maduracin ovoctica o inhibi-
dor de la meiosis del ovocito (OMI) que las clu-
las de la granulosa secretan hacia el lquido antral
y que detiene al ovocito en la fase dictioteno (fi-
gura 23--5).
4. Folculo terciario o maduro (de de Graaf) (15
a 20 mm): el ovocito junto con su zona pelcida
rganos reproductores femeninos 353
Clulas de
la granulosa
Membrana
basal
Teca
folicular
Estroma
ovrico
Figura 23--4. Ovario. Folculo primario con varias capas de
clulas cbicas. El oocito aumenta de tamao y las clulas
foliculares se hacen cilndricas, adquieren un aspecto gra-
nular y se denominan clulas de la granulosa. Se forma la
zona pelcida, compuesta de glucoprotenas secretadas
por el oocito; entre sta y el oolema se forma la cavidad peri-
vitelina. Tincin tricrmica de Gallego. 400 X.
y la corona radiada se va liberando de su inser-
cin en el cmulo oforo en preparacin para la
ovulacin. La teca del folculo alcanza su desa-
rrollo mximo en el folculo maduro. Las clulas
de la teca interna son las principales responsables
de elaborar los precursores esteroides de las hor-
monas sexuales femeninas, los estrgenos. La
funcin endocrina de la teca interna est en con-
cordancia con su rico plexo capilar. La teca ex-
terna no parece tener ninguna funcin secretora.
Estroma
ovrico
Clulas de
la granulosa
Antro Membrana
basal
Teca
folicular
Ovocito Cmulo
oforo
Zona
pelcida
Figura 23--5. Ovario. Folculo secundario. El folculo alcan-
za un tamao de 2 a 4 mm y entre las clulas de la granulosa
aparece el antro folicular, que contiene lquido folicular claro
y viscoso liberado por las clulas de la granulosa. El oocito
se hace excntrico rodeado por las clulas de la granulosa
que conforman el cmulo oforo. La teca folicular se diferen-
cia en teca interna y teca externa. Tincin tricrmica de Ga-
llego. 200 X.
354 Prcticas de histologa (Captulo 23)

Teca interna
Teca folicular
Teca externa
Cmulo
oforo
Membrana basal
Ovocito

Clulas de la granulosa

Antro folicular

Figura 23--6. Ovario. Folculo maduro de de Graaf. Tincin tricrmica de Gallego. 40 X.

En un principio el crecimiento de los folculos es
independiente de FSH y LH. Durante el creci-
miento de los folculos tiene lugar el proceso de
maduracin dependiente de gonadotropinas. Al-
gunas clulas de la granulosa poseen receptores
para FSH y de la teca interna poseen receptores
para LH; al activarse interrumpen su divisin y
se diferencian en clulas productoras de hormo-
nas esteroides. Las clulas de la teca interna son
estimuladas por LH para la sntesis de progeste-
rona y del andrgeno androstenediona a partir de
colesterol (figuras 23--6 y 23--7), mientras que las
clulas de la granulosa son estimuladas por la LH
y FSH para producir progesterona, androstene-
diona, testosterona y estradiol.
Ovulacin
rompe el estigma y el lquido folicular fluye dentro de
la cavidad junto con el ovocito y la corona radiada. La
induccin de la ovulacin se debe a una fuerte libera-
cin de LH. Con la ovulacin contina la divisin y de
nuevo se detiene en la metafase de la segunda divisin
meitica debido al factor citosttico (CSF) producido
por el mismo ovocito; slo en caso de que el espermato-
zoide fecunde al ovocito se contina con la divisin.
Cuerpo lteo
Despus de la ovulacin se produce en el folculo un
cuerpo hemorrgico que se llena de sangre proveniente
de la teca. Posteriormente se forma un cuerpo lteo en
el que las clulas de la granulosa y la teca se llenan de
lpidos y de un pigmento de lipocromo que les imparte

Es el proceso por el cual el ovocito secundario es libera-

do del folculo de de Graaf. Las causas de la ovulacin
son las siguientes:

1. Aumento del volumen y de la presin del lquido

folicular.
2. Protelisis enzimtica de la pared folicular por
plasmingeno activado y colagenasa.
3. Depsito de glicosaminoglicanos que van con-
formando la zona pelcida.
4. Contraccin de la teca externa provocada por las
prostaglandinas que libera el ovocito.

Antes de la ovulacin el flujo sanguneo se detiene en

la superficie ovrica; todo esto forma un montculo en la Figura 23--7. Ovario. Detalle de las clulas de la granulosa
superficie que se conoce como estigma. Por ltimo se en un folculo terciario. Tincin tricrmica de Gallego. 400 X.

a las clulas su color amarillo caracterstico. Las hormo-
nas producidas por el cuerpo lteo estimulan el creci-
miento y la secrecin del endometrio. En caso de no ha-
ber fecundacin, el cuerpo lteo degenera a los 14 das,
se llena de lpidos, disminuye de tamao y termina por
formarse una cicatriz que conforma el cuerpo albicans.
El cuerpo lteo segrega la hormona esteroidea progeste-
rona. Si el ovocito no es fecundado, el folculo roto da
origen a un cuerpo lteo de la menstruacin que dura
slo 14 das.
En caso de haber fecundacin, el cuerpo lteo crece
hasta alcanzar unos 2 o 3 cm y mantiene la actividad se-
cretora durante el primer trimestre del embarazo (cuerpo
lteo del embarazo), antes de iniciar la transformacin
en cuerpo albicans.
TROMPAS UTERINAS
Las trompas uterinas son la parte del aparato reproduc-
tor femenino que recibe al ovocito, proporciona el am-
biente adecuado para la fecundacin y lo transporta al
tero. Comunican el abdomen con la cavidad uterina,
miden 10 cm de largo y estn suspendidas por el meso-
slpinx; se dividen en cuatro partes:
1. Infundbulo. Revestido de mucosa en su super-
ficie interna y de peritoneo en la externa, posee
grandes flecos, denominados fimbrias.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Figura 23--8. Tuba uterina. Fotografa de la trompa uterina
a nivel de la ampolla. La mucosa est organizada formando
un laberinto de pliegues bien organizados (epitelio sobre l-
mina propia). Tincin tricrmica de Gallego. 40 X.
rganos reproductores femeninos 355
Epitelio
Figura 23--9. Tuba uterina. Epitelio de la ampolla con dos ti-
pos de clulas: ciliadas y secretoras. Tambin pueden apre-
ciarse linfocitos entre ellas. Tincin tricrmica de Gallego.
400 X.
2. Ampolla. Comprende el tercio lateral ensancha-
do de la trompa.
3. Istmo. Es la parte media ms angosta.
4. Pars uterina. Porcin que recorre la pared ute-
rina.
Las capas que revisten las trompas uterinas son la tnica
mucosa; el epitelio es cilndrico simple, compuesto de
clulas ciliadas y secretoras. Las clulas ciliadas son
ms numerosas en el infundbulo y la ampolla, las clu-
las secretoras predominan en el istmo y en la pars uteri-
na. La lmina propia es delgada, compuesta de tejido
conectivo laxo; se observa una gran cantidad de vas lin-
fticas. La tnica muscular se compone de una capa lon-
gitudinal interna y otra circular externa. La tnica serosa
se compone de mesotelio y tejido conectivo submesote-
lial (figuras 23--8 y 23--9).
TERO
Se ubica en el centro de la cavidad pelviana y termina
en la vagina; es un rgano hueco en forma de pera y de
gruesas paredes, pesa de 40 a 50 g y mide 8 x 5 x 2.5 cm.
Las partes que lo constituyen son:
1. Cuerpo: representa los dos tercios posteriores y
una parte ms angosta y cilndrica.
2. Fondo: comprende la porcin superior en forma
de cpula.
3. Cuello: conforma el tercio restante.
356 Prcticas de histologa (Captulo 23)

La pared se compone de tres capas: endometriales necrticos son eliminados por la

vagina (35 a 50 mL) (figura 23--10).
1. El endometrio, que es la mucosa del tero.
2. El miometrio, que es la capa muscular.
3. El perimetrio, que en gran parte es peritoneo. Miometrio

Representa la mayor parte del espesor del tero. Est

Endometrio
El endometrio se subdivide en un estrato basal y uno
funcional; este ltimo es el que se desprende en cada
menstruacin. La capa basal genera una nueva capa fun-
cional en el siguiente ciclo. Las modificaciones histol-
gicas del endometrio durante el ciclo menstrual se divi-
den en tres fases:
1. Fase folicular, estrognica o proliferativa.
Ocurre el crecimiento folicular del ovario y la se-
crecin de estrgenos. Crece el espesor del endo-
metrio hasta alcanzar 3 mm.
2. Fase lutenica, progestacional o secretora. El
endometrio crece de espesor hasta llegar a 6 o 7
mm debido a la secrecin de progesterona y es-
trgenos proveniente del cuerpo lteo. En esta
etapa las glndulas adquieren un aspecto aserra-
do por el edema.
3. Fase de la menstruacin. Corresponde al des-
prendimiento de la capa funcional del endome-
trio; despus de un da de periodos definidos de
isquemia se produce la destruccin de las paredes
de las arterias espiraladas; la sangre y los restos
compuesto por tres capas de fibras musculares lisas (fi-
gura 23--11).
Perimetrio
Es la parte del peritoneo que recubre parte del tero,
compuesto por mesotelio con tejido conectivo subme-
sotelial.
CUELLO UTERINO O CRVIX
La regin del endocrvix tiene de 3 a 5 mm de espesor
y forma pliegues; el epitelio es cilndrico alto compues-
to por clulas secretoras y algunas clulas ciliadas, el
epitelio se transforma en cilndrico alto y produce mu-
cina. La secrecin es muy viscosa, pero hacia el mo-
mento de la ovulacin el moco cervical se licua, es ms
fluido y puede ser penetrado con facilidad por los esper-
matozoides. La mucosa de la porcin vaginal o exocr-
vix es lisa y est revestida de epitelio plano estratificado
con clulas ricas en glucgeno (figura 23--12).

Cavidad uterina

Glndulas

Capa funcional

Arterias espiraladas

Capa basal

Arterias basales
Miometrio

A B
Figura 23--10. tero. A. Endometrio proliferativo. Epitelio glandular formado por clulas cilndricas bajas. PAS--Hematoxilina. 40 X.
B. Irrigacin sangunea del endometrio en la fase secretora o progestacional.

Figura 23--11. tero. Fibras musculares lisas del miometrio.
Se observan los miocitos dispuestos en lminas entrecruza-
das. PAS--Hematoxilina. 400 X.
VAGINA
Constituye la parte inferior del canal del parto y es un
tubo fibromuscular extendido desde el cuello uterino
hasta el vestbulo vaginal, que es la regin situada entre
los labios menores (figura 23--13).
La tnica mucosa forma abundantes pliegues trans-
versales, las arrugas vaginales; el epitelio es plano estra-
tificado y conforma tres zonas: la zona profunda corres-
ponde a la capa basal, la zona intermedia se compone de
clulas aplanadas o naviculares y la zona externa est
conformada por varias capas de clulas muy aplanadas.
La lmina propia est compuesta de una fina capa de te-
jido conectivo laxo; las clulas son en su mayor parte
Clulas epiteliales
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
A B
Figura 23--12. Fotografa del epitelio plano estratificado no queratinizada del exocrvix recubierto de oro al alto vaco y 25 KV.
MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 450 X. B. 1 000 X. C. 1 500 X.
rganos reproductores femeninos 357
leucocitos, en especial linfocitos. La tnica muscular se
compone de msculo liso de una capa longitudinal ex-
terna y una circular interna. La tnica adventicia es teji-
do conectivo laxo que contiene un gran plexo venoso.
Despus del climaterio disminuye la produccin de
estrgenos, la mucosa se hace atrfica y se adelgaza.
PLACENTA
Es un rgano temporal que tiene por funcin la nutricin
del embrin y del feto durante el embarazo; se encuentra
slo en mamferos. Los tabiques placentarios dividen la
placenta en 15 a 20 lobulillos o cotiledones; cada cotile-
dn tiene 2 o 3 vellosidades con sus ramificaciones. Ha-
cia el cuarto mes la placenta se compone de dos partes:
1. La parte fetal incluye el corion frondoso y la pla-
ca corinica.
2. La parte materna incluye la decidua basal com-
primida por la placa de la decidua.
La placenta madura es discoide, su dimetro es de unos
20 cm y tiene un espesor central de alrededor de 2.5 cm.
El peso promedio es de 500 g. Se observan de 15 a 20
cotiledones cubiertos de una delgada capa de decidua
basal (figura 23--14).
Decidua
La decidua se forma por accin de los estrgenos y la
progesterona; contiene abundante glucgeno, se elimi-
na en el parto y se compone de tres regiones:
C
358 Prcticas de histologa (Captulo 23)

Monte de Venus

Cltoris

Uretra

Himen Introito vaginal

Labios mayores Labios menores

Perineo

Ano

Figura 23--13. Esquema de los genitales externos femeninos. La vulva contiene los labios mayores y menores, cltoris, vestbulo
vaginal, glndulas vestibulares mayores y menores, himen y el meato urinario; sobre ella se sita el monte de Venus, en la regin
superficial adiposa sobre la snfisis del pubis.

1. Decidua basal: capa compacta de clulas gran- 2. Decidua capsular: cubre el polo abembrionario.
des fijada a la placa corinica, que se encuentra 3. Decidua parietal: incluye el resto de la mucosa
por debajo del sitio de implantacin y que repre- del cuerpo uterino.
senta la parte materna de la placenta.

Membrana placentaria
Decidua parietal
Es el tejido fetal que separa la sangre materna de la fetal.
Las vellosidades corinicas terciarias tienen un ncleo
Decidua
de tejido conectivo vascularizado recubierto de trofo-
basal blasto en su parte externa, hacia el espacio intervelloso.
Decidua El trofoblasto que recubre las vellosidades se compone
capsular
de sinciciotrofoblasto y citotrofoblasto y la membrana
Corion Cordn
leve umbilical placentaria se compone, en consecuencia, de seis capas:
Placenta
Amnios
Embrin
1. Sinciciotrofoblasto.
Cavidad 2. Citotrofoblasto.
amnitica Corion
frondoso 3. Membrana basal subyacente.
tero
4. Tejido conectivo del ncleo de la vellosidad.
5. Membrana basal alrededor del capilar fetal.
6. Endotelio del capilar.

Figura 23--14. Esquema de la decidua y formacin de la pla- Metabolismo placentario

centa en la dcima semana de gestacin. La decidua se
forma por accin de los estrgenos y la progesterona y se
compone de tres regiones: 1. Decidua basal: capa com-
pacta de clulas grandes fijada a la placa corinica, que se
encuentra por debajo del sitio de implantacin y que repre-
senta la parte materna de la placenta. 2. Decidua capsular:
cubre el polo abembrionario. 3. Decidua parietal: incluye el
resto de la mucosa del cuerpo uterino.
La placenta ejerce las funciones de respiracin, nutri-
cin, excrecin e inmunitaria para el feto. Sintetiza co-
lesterol, cidos grasos y glucgeno, sobre todo en las
etapas tempranas del embarazo, adems de hormonas.
El intercambio de sustancias a travs de la placenta tiene
lugar, casi con exclusividad, por los mismos mecanis-
 rganos reproductores femeninos 359

mos de la absorcin que existen en el intestino delgado,
es decir: difusin simple, difusin facilitada, transporte
activo y endocitosis.
Produccin hormonal de la placenta
El sinciciotrofoblasto produce las hormonas placenta-
rias, aunque la progesterona puede ser sintetizada por el
citotrofoblasto. La glucoprotena gonadotropina cori-
nica humana (GCH) en estado purificado tiene activi-
dad biolgica indistinguible de la accin de la LH. La
somatomamotrofina corinica humana (HCS) o lact-
geno placentario humano (HPL) tiene efecto lactgeno
y estimulante sobre el crecimiento, ya que est muy re-
lacionada con la hormona de crecimiento, inhibe la in-
sulina de la madre y aumenta la glucosa en sangre. La
progesterona es producida por la placenta y es necesaria
para mantener el embarazo; hacia fines del cuarto mes
se sintetiza en cantidades suficientes para ejercer tal
efecto, momento en el cual disminuyen las funciones
del cuerpo lteo de la gestacin.
Los estrgenos son producidos en cantidad creciente
durante el embarazo para alcanzar un nivel mximo
poco antes del parto, cuando se observa una brusca ca-
da de la produccin estrognica placentaria. Los estr-
genos son muy importantes para la regulacin endocri-
na de la implantacin, modifican las mamas en el
embarazo y su disminucin brusca en el parto induce un
fuerte aumento en la secrecin de prolactina.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Dnde se encuentran los folculos ovricos?

2. Qu tipo de epitelio recubre al ovario?

3. Cmo se llama la tnica de tejido conectivo que rodea al ovario por debajo del epitelio germinal?

4. Cmo est compuesto un folculo primordial?

5. Cul es el tamao aproximado de un folculo secundario?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

6. En qu estadio de la meiosis se detiene la divisin del ovocito hasta ser activado en el ciclo menstrual?

7. Cul es la hormona que induce a la ovulacin?

8. Cul es la funcin de la hormona progesterona del cuerpo lteo?

360 Prcticas de histologa (Captulo 23)

9. Cul es el producto de la degeneracin del cuerpo lteo?

10. Dnde ocurre la fecundacin del ovocito?

11. Cunto tiempo sobrevive el ovocito despus de la ovulacin sin ser fecundado?

12. Qu desencadena la reaccin acrosmica del espermatozoide?

13. Qu desencadena la reaccin cortical?

14. Cmo y cundo ocurre la implantacin del cigoto en la pared uterina?

15. Dnde se localiza la produccin de andrgenos ovricos despus de la menopausia?

16. Mencione las partes y capas en que se dividen las trompas uterinas.

17. Cul es la porcin de las trompas uterinas donde son ms numerosas las clulas secretoras?

18. Describa la mucosa del tero.

19. Cul es la capa del endometrio que se elimina durante la menstruacin?

20. En cul fase del ciclo menstrual llega el endometrio a medir hasta 7 mm?

21. En qu da del ciclo menstrual ocurre la ovulacin?

22. Cul hormona producida por el trofoblasto impide la menstruacin?

 rganos reproductores femeninos 361

23. Cmo se llama la capa que representa la mayor parte del espesor del tero?

24. Cul es el tipo de epitelio que reviste el canal vaginal?

25. Cul es el peso promedio de la placenta?

26. Cules son las capas que componen la membrana placentaria?

27. Cules son algunas sustancias nutricias que sintetiza la placenta?

28. Qu tipo de transporte utilizan electrlitos como el sodio, el potasio y el calcio para atravesar la placenta?

29. Mencione ejemplos de molculas que atraviesan la placenta por endocitosis mediada por receptor.

30. Cul es la hormona sintetizada por la placenta necesaria para mantener el embarazo?

31. Describa el ciclo ovrico.

32. Describa el ciclo menstrual.

33. Cules son y cmo se dividen los rganos sexuales femeninos?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

34. Qu es y cules son las regiones de la decidua?

35. Qu es y cules son las caractersticas del cuerpo lteo?

36. Describa el proceso que desencadena la ovulacin.

362 Prcticas de histologa (Captulo 23)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de los rganos reproductores femeninos. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 rganos reproductores femeninos 363

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la histologa del ovario. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

364 Prcticas de histologa (Captulo 23)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la histologa endometrio y del miometrio. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 rganos reproductores femeninos 365

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de las clulas en una tincin de Papanicolaou.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

366 Prcticas de histologa (Captulo 23)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de la decidua y formacin de la placenta. Seale todas las estructuras del dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 24
Glndulas mamarias

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar la estructura microscpica de las glndulas mamarias, puntualizando las variaciones

morfolgicas cclicas condicionadas por los estmulos hormonales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

24.1. Explicar en forma correcta la configuracin histolgica de las glndulas mamarias no lactantes.
24.2. Explicar en forma correcta los cambios histolgicos que se suceden en las glndulas mamarias en
el embarazo.
24.3. Explicar en forma correcta los cambios glandulares que se suceden en las glndulas mamarias en
la lactancia.
24.4. Dibujar con precisin, en su libro de prcticas de laboratorio, los componentes histolgicos de las
glndulas mamarias.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

INTRODUCCIN brionaria. En la mujer la glndula mamaria alcanza su

La glndula mamaria (del griego mastos y del latn
mamma) es un cuerpo glandular tubuloacinar compues-
to, ubicado entre abundante grasa y tejido conectivo,
que se origina a partir de la sexta semana de vida em-
completo desarrollo en la pubertad y en relacin con el
embarazo. Se extienden ambas glndulas en sentido
vertical de la segunda a la sexta costilla, y en sentido ho-
rizontal de la lnea paraesternal a la lnea axilar media
con una prolongacin en la parte superoexterna llamada
cola que llega a la axila a travs de un agujero de la
fascia axilar conocido como foramen de Langer. En el

367
368 Prcticas de histologa
Pectoral mayor
Areola Ligamento suspensorio
de Cooper
Pezn
Conducto
galactforo
Alveolos
mamarios
Seno
lactfero
Lbulo
Figura 24--1. Esquema de la glndula mamaria. La mama
tiene de 15 a 20 lbulos, cada uno drenado por un conducto
colector. Los lbulos de las glndulas mamarias se encuen-
tran colocados en forma radiada (como los radios de una
rueda) y convergen en el pezn, llegando cada uno por un
conducto galactforo; estn formados por lobulillos y stos
a su vez por acinos o alveolos. A nivel de la areola el conduc-
to se ensancha y forma el seno lactfero, que sirve de reser-
vorio de leche.
hombre permanece atrfica durante toda la vida (figura
24--1).
HISTOGNESIS
Las glndulas mamarias son glndulas sudorparas apo-
crinas modificadas, de situacin subcutnea, que se en-
cuentran colocadas en la regin anterior del trax a am-
bos lados del esternn; en la vida intrauterina se forman
de las lneas mamarias desde la axila hasta la regin in-
guinal. Hacia la mitad de la vida fetal se forman 20 boto-
nes secundarios y antes del nacimiento se ramifican un
par de veces. Cada uno representa el primordio de un l-
bulo mamario de tejido conectivo laxo, que rodea un
conducto y sus ramificaciones. Al nacer, las mamas son
de mayor tamao que en la primera infancia; la secre-
cin papilar recibe la denominacin de leche de brujas.
Esto se debe a estrgenos producidos por la placenta.
Los verdaderos alveolos secretores se desarrollan hasta
el embarazo.
(Captulo 24)
HISTOLOGA MAMARIA
Papila y areola mamaria
Las papilas y areolas mamarias estn revestidas de epi-
telio plano estratificado; las papilas drmicas son muy
altas y translucen la hemoglobina. En la pubertad y el
embarazo los estrgenos estimulan a los melanocitos de
la areola, por ello se observa pigmentada. En la periferia
de la areola se encuentran las glndulas areolares, que
producen una secrecin rica en grasa. Durante la lactan-
cia las glndulas son ms prominentes.
El pezn contiene cantidades importantes de muscu-
latura lisa, en disposicin circular y longitudinal. Por
contraccin de la musculatura se produce la ereccin de
la papila. En la periferia de la areola se encuentran las
glndulas de Montgomery, que sobresalen en la piel y
producen una secrecin rica en grasa que lubrica y pro-
tege la areola durante la lactancia. Tambin se encuen-
tran glndulas sebceas y sudorparas comunes. La piel
de la papila posee una rica inervacin.
Sistema de conductos
y lobulillos mamarios
Las mamas constituyen rganos derivados de la piel,
con caractersticas morfolgicas cclicas, dependientes
de las hormonas ovricas; el tejido conectivo asociado
se diferencia entre el derivado de la dermis papilar y el
de la dermis reticular. La mama consiste en 15 a 20 seg-
mentos o lbulos, cada uno drenado por un conducto co-
lector que contiene de 150 a 225 alveolos. Los lbulos
de las glndulas mamarias estn colocados en forma ra-
diada (como los radios de una rueda) y convergen en el
pezn, llegando cada uno por un conducto galactforo;
estn formados por lobulillos, y stos a su vez por acinos
o alveolos (figura 24--2).
Los lbulos estn separados de forma incompleta por
tejido conectivo interlobular denso y grasa; cada lbulo
contiene una glndula independiente con un conducto
galactforo con desembocadura propia en la papila. El
conducto galactforo est revestido por epitelio de dos
capas con clulas basales cbicas y superficiales ciln-
dricas.
En la desembocadura el epitelio se transforma en es-
camoso; a nivel de la areola el conducto se ensancha y
forma el seno lactfero, que sirve de reservorio de leche.
La abertura sobre la papila mide 0.5 mm de dimetro y
se distingue a simple vista (figura 24--3).

Figura 24--2. Corte transversal del epitelio de un conducto
galactforo revestido por epitelio de dos capas con clulas
basales cbicas y superficiales cilndricas. Inmunohistoqu-
mica para E--cadherina. 100 X.
Tejido conectivo mamario
Entre los espacios de las porciones parenquimatosas
hay tejido graso, que confiere su redondez al rgano.
Las ramas de los conductos galactforos forman con-
ductos interlobulares revestidos de epitelio cilndrico
simple; este epitelio se transforma en cbico en los con-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Figura 24--3. Fotografa de un seno lactfero, ubicado al ex-
tremo derecho de la imagen, durante el embarazo. El seno
sirve de reservorio de la secrecin lctea y est revestido de
un epitelio de dos capas; las clulas basales son cbicas,
mientras que las superficiales son cilndricas. Tricrmica de
Masson. 40 X.
Glndulas mamarias 369
ductos excretores intralobulares ms pequeos. Entre el
epitelio y la membrana basal se encuentran las clulas
mioepiteliales (corresponden a las clulas mioepitelia-
les de las glndulas sudorparas y salivales); las ramifi-
caciones dicotmicas del conducto galactforo estn
rodeadas de tejido conectivo laxo muy celular sin grasa.
Cada lbulo se compone de numerosos lobulillos que
reciben un nico conducto terminal, el cual se ramifica
en forma irregular en conductillos intralobulares.
El conducto terminal con el lobulillo correspondien-
te representa la unidad funcional de la mama o unidad
ductolobulillar terminal (unidad lobulillar ductal), que
mide menos de 1 mm en la mama en reposo y est reves-
tido de dos tipos de clulas: la epitelial, dispuesta hacia
la luz, y las clulas mioepiteliales (figura 24--4).
Estas dos capas, a su vez, estn rodeadas de una mem-
brana basal. El tejido fibroso--adiposo que rodea este
sistema de ductos es lo que le da la forma a la mama. Los
lobulillos estn separados por tejido conectivo interlo-
bulillar denso; tambin se observa una poblacin de c-
lulas totipotenciales dispersas en una alta concentracin
en los lbulos y cuya hiperplasia da como resultado una
expansin de conductos durante la gestacin, y lesiones
neoplsicas o hiperplsicas en algunas mujeres. Un cor-
te histolgico de una mama en reposo muestra predomi-
nio de abundante tejido conectivo denso interlobulillar.
El parnquima epitelial se localiza en pequeos islotes
de tejido conectivo laxo en forma de un pequeo grupo
de conductillos y alveolos rudimentarios. En la regin
profunda en contacto con la fascia de la musculatura
pectoral se encuentra una condensacin de tejido conec-
tivo, la fascia profunda de la mama. De la fascia pro-
funda de la mama se proyectan gruesas hebras de tejido
conectivo entre los lbulos que sirven para fijar la mama
a la piel. Estas hebras de tejido conectivo en conjunto se
denominan ligamento suspensorio de la mama o de
Cooper. Las porciones terminales secretoras se compo-
nen de alveolos revestidos de epitelio cbico o cilndri-
co con una capa de clulas mioepiteliales.
CAMBIOS DE LA MAMA
DURANTE EL EMBARAZO
Durante la gestacin ocurre una serie de alteraciones
hormonales significativas. El cuerpo lteo y la placenta
producen grandes cantidades de estrgenos y de proges-
terona. El lactgeno placentario humano y la somato-
tropina corinica humana secretados por la placenta,
asociados a grandes cantidades de estrgenos y proges-
370 Prcticas de histologa (Captulo 24)

Clulas
mioepiteliales

Alveolos

Tejido conectivo
intralobulillar

Conducto
excretor
interlobular
A B

Figura 24--4. Fotografa de la unidad funcional de la mama o unidad lobulillar ductal en la mama en reposo, revestida por dos tipos
de clulas: la epitelial dispuesta hacia la luz y las clulas mioepiteliales. El estroma celular laxo intralobulillar rodea al lobulillo,
mientras que el estroma interlobulillar, ms denso, delimita los lobulillos. A. Inmunohistoqumica para CD1a. B. Inmunohistoqu-
mica para factor de crecimiento transformante C (TGF-- C). 200 X.

terona, producen un aumento e induccin de la activi- la prolactina). El mantenimiento de la secrecin de le-

dad secretora de la mama.
El efecto ms significativo se observa en los lbulos;
el nmero de acinos aumenta y conforme avanza el
embarazo se acumula material secretor y gotas de grasa
en las clulas epiteliales; las clulas mioepiteliales se
atenan y el estroma interlobulillar se reduce por la ex-
pansin del lbulo. En la segunda mitad del embarazo
los alveolos se ensanchan y adquieren luz, y producen
una secrecin eosinfila rica en protenas: el calostro.
Ciclo secretor
che depende de la continua accin de prolactina sobre
las clulas glandulares. La prolactina es secretada en
mayor cantidad durante la lactancia porque la estimula-
cin sensitiva del pezn por la succin del lactante de-
sencadena una gran secrecin de esta hormona. El va-
ciamiento de la leche de los alveolos ocurre por el
Protenas
Grasas
Plasmalema
Microvellosidades
Vacuolas

En el ciclo secretor las luces alveolares se llenan de

leche; el mecanismo de secrecin es distinto para las
protenas y las grasas. Las protenas de la leche y la IgA
se sintetizan en el RER y se empaquetan en el AG en
vesculas redondas, que se liberan del pice de la clula
por exocitosis, es decir, por secrecin merocrina. La
grasa de la leche es sintetizada en el REL y aparece
Clulas mioepiteliales
como pequeas gotas de lpido cerca de esa estructura.
Las gotas migran hacia la zona apical y se fusionan para
Membrana basal
formar gotas ms grandes; vacuolas lipdicas visibles
con el microscopio ptico son secretadas por secrecin Figura 24--5. Esquema de la secrecin de los componentes
apocrina. El inicio de la secrecin de leche se debe a la de la leche. Las protenas se sintetizan en el RER y se
secrecin de prolactina por la pars distalis hipofisaria secretan en vesculas por exocitosis (secrecin merocrina).
Las grasas secretadas en el REL migran hacia la superficie
(figura 24--5). y se fusionan entre s para formar vacuolas visibles al mi-
El brusco aumento en la secrecin de leche despus croscopio ptico; estas vacuolas son liberadas rodeadas de
del parto se debe al descenso de la concentracin plas- citoplasma recubierto del plasmalema. A esta forma de se-
mtica de estrgenos (que contrarrestan los efectos de crecin se la conoce como apocrina.

Alveolo
mamario
Capilares Arteriola
Lmen
Densidad alveolar
Clulas
epiteliales
Vnula
Clula
mioepitelial
Conducto
intralobular
Figura 24--6. Diagrama de un alveolo mamario con su
lumen, clulas epiteliales, mioepiteliales y capilares, corres-
pondiente a la segunda mitad del embarazo. Los alveolos se
ensanchan, adquieren luz y secretan el calostro eosinfilo
rico en protenas.
reflejo de bajada de la leche o de eyeccin lctea por la
oxitocina liberada por la neurohipfisis; esta hormona
induce la contraccin de las clulas mioepiteliales.
Entre las mamadas se acumula leche en los alveolos y
en los conductos excretores (figura 24--6). La prolactina
inhibe la ovulacin al mantener niveles muy bajos de
estrgenos y progesterona, ya que inhibe la secrecin de
la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH).
Fin de la lactancia
Cuando finaliza la lactancia la produccin de leche ter-
mina muy pronto, dado que se interrumpe la estimula-
cin de la secrecin de prolactina por reflejo neurohor-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
monal. Las clulas epiteliales degeneran y muestran
intensa actividad autofagoctica. Los macrfagos del te-
jido conectivo circundante fagocitan estas clulas dege-
neradas y paulatinamente disminuye el tejido glandular,
hasta quedar reducido a unos escasos conductillos en
cada lobulillo.
Sin embargo, despus del embarazo la glndula
siempre queda ms desarrollada. Las mamas reciben la
influencia de las modificaciones de los niveles hormo-
nales ovricos durante cada ciclo menstrual. Las modi-
ficaciones hormonales en la menopausia causan la re-
gresin o involucin de los componentes glandulares de
la mama y su reemplazo por tejido adiposo y tejido co-
Glndulas mamarias 371
Cese de la
lactacin
Oxitocina
Progesterona
prolactina
lactgeno
placentario
Alveolos
Pubertad Embarazo Lactancia Involucin
Figura 24--7. Modelo del mosaico transitorio de diferencia-
cin de las clulas epiteliales en los alveolos mamarios. En
la niez y pubertad los alveolos son pequeos y sin luz. Du-
rante el embarazo los alveolos se ensanchan y adquieren
luz. Despus de la lactancia y hasta la menopausia los al-
veolos involucionan gradualmente si no hay otro embarazo,
ya que se iniciara el ciclo.
nectivo. La involucin comienza en la periferia, con
atrofia y degradacin de los tejidos glandulares, e incor-
pora porciones cada vez ms centrales del parnquima.
En la edad avanzada el tejido adiposo desaparece por
completo (figura 24--7).
CNCER DE MAMA
Es una proliferacin de clulas cuyo rasgo caracters-
tico (prdida de los mecanismos normales de control)
tiene como resultado un crecimiento sin regulacin, au-
sencia de diferenciacin, invasin de tejidos locales y
metstasis. El cncer de mama ocurre principalmente
en el cuadrante superior externo, seguido en frecuencia
a nivel de areola y pezn. De los cnceres de mama,
68% son espordicos y el resto son de origen familiar.
Los tipos ms comunes de cncer de mama son:
1. Carcinoma ductal in situ (DCIS, por sus siglas
en ingls): en la etapa 0 est confinado a los con-
ductos y es de buen pronstico; puede ser confun-
dido con la hiperplasia ductal atpica o epitelio-
sis, aunque el carcinoma ductal in situ ocupa por
completo los espacios ductales.
2. Carcinoma ductal infiltrante (o invasivo) (IDC):
este cncer se inicia en un conducto mamario y
372 Prcticas de histologa
al atravesar la pared del conducto invade el tejido
graso y metastatiza. Es el tipo ms comn de cn-
cer mamario. De estas neoplasias, 70% son del
tipo ductal infiltrante sin patrn especfico o
combinado con otros subtipos.
3. Carcinoma lobulillar in situ (LCIS): corres-
ponde a un tumor que no se ha propagado. Est
formado por acinos distendidos y completamen-
te ocupados por clulas uniformes, redondeadas
y pequeas. La neoplasia lobular con frecuencia
es multicntrica y bilateral. Un tercio de las lesio-
nes in situ progresarn a carcinoma infiltrante. Se
observa la poblacin monomorfa de clulas que
expande y distorsiona los lobulillos. Son de tipo
lobulillar 10% de los cnceres.
4. Carcinoma lobular infiltrante (o invasivo)
(ILC): comienza en los lbulos y genera mets-
tasis. Entre 10% y 15% de los cnceres de mama
son de este tipo.
5. Carcinomas con patrones especficos, que re-
presentan 20% de estas neoplasias.
En Mxico el cncer de mama es considerado la segun-
da causa de muerte de los padecimientos malignos en-
contrados en la mujer, despus del cncer de crvix
(CaCu). Los cambios en el estilo de vida producidos en
los ltimos 50 aos han modificado los patrones de
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. A que tipo de glndulas se parece la glndula mamaria?
2. En la mujer, a qu edad alcanza su completo desarrollo la glndula mamaria?
3. Qu es la leche de brujas?
4. Cundo se desarrollan los verdaderos alveolos secretores?
5. Qu son y dnde se localizan las glndulas de Montgomery?
(Captulo 24)
enfermar y de morir, por lo que el panorama epidemio-
lgico de la poblacin se transform, de tal manera que
ahora las enfermedades cronicodegenerativas se han
convertido en un problema importante de salud pblica.
Las entidades del norte y algunas del centro y occidente
del pas son las que registran las tasas de morbilidad y
mortalidad ms elevadas, mismas que se incrementan
en los grupos de mayor edad a partir de los 40 aos. En
el grupo de mujeres de 30 a 39 aos de edad se presentan
13.5% del total. La mayor incidencia de la neoplasia es
en el grupo de 40 a 49 aos de edad (33.8%). En el grupo
de 50 a 59 es de 22.8%; entre los 60 y 69 aos representa
14.3%. Entre los 30 y los 69 aos de edad se presenta
casi 85% del total de nuevos casos en Mxico.
La clasificacin histolgica del tumor se hace con
base en la escala de Scarff--Bloom--Richardson. La im-
portancia de establecer el grado histolgico en el estu-
dio del cncer de mama ha sido reconocida por la inclu-
sin de este mtodo. Para la formacin tubular, Bloom--
Richardson hizo un juicio subjetivo de si las estructuras
tubulares estaban bien marcadas, moderadamente
bien formadas o se presentaban en un ligero grado. La
evaluacin del pleomorfismo nuclear es el elemento
menos satisfactorio de cualquier sistema de graduacin
tumoral, y la nica manera en que las diferencias pue-
den ser identificadas exactamente es usando un morf-
metro de anlisis de imgenes.
 Glndulas mamarias 373

6. Cuntos segmentos o lbulos tiene la glndula mamaria?

7. Qu es un conducto galactforo?

8. Qu es un seno lactfero?

9. Qu son y dnde se localizan las clulas mioepiteliales?

10. Qu es la glndula mamaria?

11. Qu es la unidad ductolobulillar terminal?

12. Cul es el mecanismo de secrecin de las protenas en la glndula mamaria?

13. Qu es y dnde se localiza la fascia profunda de la mama?

14. Cmo se forma el ligamento suspensorio de la mama o de Cooper?

15. Cul es el mecanismo de secrecin de los lpidos en la glndula mamaria?

16. Describa brevemente los cambios de la mama durante el embarazo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

17. Qu es el calostro?

18. Qu hormona regula el mantenimiento de la secrecin de leche?

19. Qu hormona regula el vaciamiento de la leche de los alveolos mamarios?

374 Prcticas de histologa (Captulo 24)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de la anatoma de la glndula mamaria. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:

 Glndulas mamarias 375

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo con pequeo aumento de la histologa de la glndula mamaria. Seale las estructuras que estn
representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

376 Prcticas de histologa (Captulo 24)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo con gran aumento de la histologa de la glndula mamaria. Seale las estructuras que estn
representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 Captulo 25
rganos reproductores masculinos

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Distinguir los componentes tisulares del aparato genital masculino, as como sus funciones
biolgicas.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

25.1. Explicar los componentes histolgicos de los testculos, resaltando la estructura de los tubos
seminferos y la funcin de sus clulas en un contexto morfofuncional correcto.
25.2. Describir en forma acertada la organizacin microscpica de la prstata y las glndulas sexuales
accesorias.
25.3. Describir en su libro, con precisin, la organizacin histolgica del sistema de conductos
excretores testiculares.
25.4. Dibujar con precisin, en su libro de prcticas de laboratorio, los componentes histolgicos de la
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

espermatognesis.
25.5. Dibujar con precisin, en su libro de prcticas de laboratorio, los componentes histolgicos del
pene.

INTRODUCCIN los, epiddimos, conductos deferentes y las glndulas

sexuales anexas (glndulas bulbouretrales, vesculas
seminales y la prstata). Los genitales externos com-
Los rganos reproductores masculinos se clasifican en prenden el pene y el escroto. El saco escrotal contiene
internos y externos. Los internos comprenden: testcu- los testculos, epiddimos y conductos deferentes. Es

377
378 Prcticas de histologa (Captulo 25)

Peritoneo Vejiga

Ampolla del conducto deferente

Hueso pubiano
Conducto eyaculador
Utrculo prosttico
Prstata
Recto
Glndula bulbouretral
(glndula de Cowper)

Cuerpo cavernoso

Escroto Cuerpo esponjoso

Glande Tnica vaginal

del pene propia del testculo

Uretra
Figura 25--1. Esquema de los rganos reproductores masculinos. Se clasifican en rganos reproductores internos y externos.
Los internos comprenden testculos, epiddimos, conductos deferentes y las glndulas sexuales anexas (glndulas bulbouretra-
les, vesculas seminales y la prstata). Los genitales externos comprenden el pene y el escroto.

una bolsa recubierta de piel con una cavidad revestida
de mesotelio que se contina con la cavidad peritoneal
a travs del conducto inguinal (figura 25--1).
TESTCULOS
Los testculos producen las clulas sexuales o gametos
(funcin exocrina), los espermatozoides y la hormona
sexual masculina: la testosterona (funcin endocrina).
Esta hormona es la responsable de la produccin de es-
permatozoides, del crecimiento y funcin de los rganos
sexuales secundarios y de los caracteres masculinos. Se
localizan por fuera del abdomen, en conjunto pesan
aproximadamente 40 g y estn rodeados de una cpsula
de tejido conectivo, la tnica albugnea, recubierta en su
parte externa por una capa de mesotelio que se extiende
hacia el interior del mediastino testicular y diverge en
tabiques radiales: los tabiques testiculares, que dividen
el tejido glandular en unos 250 lobulillos testiculares de
forma piramidal. Cada lobulillo contiene varios tbulos
seminferos contorneados (de 250 Nm de dimetro y 50
cm de largo), que son la parte productora de espermato-
zoides del testculo. El intersticio que rodea los tbulos
seminferos contiene clulas epitelioides y clulas in-
tersticiales o de Leydig con funcin endocrina. Los t-
bulos seminferos estn revestidos de un epitelio estrati-
ficado especializado productor de espermatozoides que
contiene clulas de sostn o de Sertoli; stas son cilndri-
cas y se extienden desde la membrana basal hasta la
superficie luminal del epitelio. Las clulas espermato-
gnicas incluyen espermatogonias, espermatocitos pri-
marios, espermatocitos secundarios, espermtides y es-
permatozoides. Los tbulos seminferos se continan
cerca del mediastino testicular, en los tbulos rectos que
a su vez forman un sistema laberntico de canales en el
mediastino: la rete testis (figuras 25--2 y 25--3).
Tbulos seminferos
Los tbulos seminferos estn rodeados de una mem-
brana basal y por tres o cuatro capas de clulas mioides.
Por dentro de la membrana basal estn revestidos por el
epitelio productor de espermatozoides o seminfero,
que contiene dos tipos principales de clulas: de sostn
o de Sertoli y las clulas espermatognicas, que se divi-
den en cinco tipos: espermatogonias, espermatocitos
primarios, espermatocitos secundarios, espermtides y
espermatozoides. Las clulas de Sertoli tienen capaci-
dad para producir estrgenos; adems, tienen la funcin
 rganos reproductores masculinos 379

Tnica albugnea Mediastino testicular

Cordn
espermtico
Conducto
deferente Tnica
vasculosa
Tbulos
Cono eferente seminferos
(epiddimo)
Epitelio
Mediastino seminfero
Rete testis testicular Tejido
conectivo
intersticial
Clulas
Tabique mioides
testicular
Figura 25--3. Tbulos seminferos, tnica albugnea y me-
diastino testicular. La fotografa corresponde a la parte ex-
terna del testculo; se aprecia el recubrimiento de la tnica
Tbulos
seminferos Epididimo albugnea sobre el parnquima testicular. Hematoxilina y
contorneados eosina. 100 X.

Tbulos
rectos
Figura 25--2. Estructura general del testculo. Estn rodea-
dos de una cpsula de tejido conectivo, la tnica albugnea,
que diverge en tabiques radiales (los tabiques testiculares)
y divide el tejido glandular en unos 250 lobulillos testiculares
de forma piramidal. Cada lobulillo contiene varios tbulos
seminferos contorneados.
gan de la sntesis de factor de regresin de Mller en la
vida fetal e intervienen en la liberacin de los esperma-
tozoides maduros. Las clulas de Sertoli son estimula-
das por la FSH y por la testosterona secretada por las c-
lulas de Leydig en el intersticio (figuras 25--3 y 25--4).
Clulas de Sertoli

Estas clulas, junto con las espermatogonias son las ni-

de sostener mecnicamente y proteger a las clulas es-
permatognicas y de nutrirlas. Tambin sintetizan la
protena ligadora de andrgenos (ABP), que fija la tes-
tosterona. Producen inhibina, que frena la sntesis de la
hormona foliculoestimulante (FSH). Adems, se encar-
cas que estn en contacto con la membrana basal. Son
cilndricas, con numerosas prolongaciones laterales
delgadas en forma de rbol de Navidad y fagocitan el ci-
toplasma excedente liberado por los espermatozoides al
terminar la diferenciacin. El ncleo de la clula de Ser-

Testculo

Espermatozoides
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Epitelio seminfero
Tbulo seminfero

A B
Figura 25--4. Esquema de un tbulo seminfero y su ubicacin en el testculo. Hematoxilina y eosina. 400 X.
380 Prcticas de histologa
Espermtide
Clula de
Sertoli
Espermatogonia
tipo B
Espermatogonia
tipo A
Clula
mioide
Figura 25--5. Ubicacin de las clulas de Sertoli en los tbu-
los seminferos. Estas clulas, junto con las espermatogo-
nias, son las nicas que estn en contacto con la membrana
basal. Hematoxilina y eosina. 1 000 X.
toli puede ser oval, pero con aristas y con un pliegue
profundo en la membrana nuclear. Durante la prolifera-
cin y diferenciacin de las clulas espermatognicas,
stas se desplazan a lo largo de las caras laterales de las
clulas de Sertoli, hacia la superficie libre del epitelio.
Las prolongaciones laterales estn unidas mediante
contactos oclusivos formando la base estructural de la
barrera hematotesticular (figura 25--5).
Clulas de Leydig
En el tejido intersticial ubicado entre los tbulos semi-
nferos se encuentran las clulas intersticiales o clulas
de Leydig, que representan la parte endocrina del testcu-
lo, ya que sintetizan y secretan la hormona masculina
testosterona. Las clulas de Leydig se encuentran en
grupos pequeos muy irrigados por capilares. Son gran-
des clulas poligonales con un gran ncleo redondo de
ubicacin excntrica. En el citoplasma de las clulas in-
tersticiales humanas se encuentran largos cristales de
Reinke en forma de bastn que aparecen despus de la
pubertad y aumentan con la edad, pero se desconoce su
importancia. Las clulas de Leydig son activas en la di-
ferenciacin inicial del feto masculino y luego sufren un
periodo de inactividad que comienza a los cinco meses
de vida fetal. La hormona luteinizante (LH) estimula el
desarrollo de las clulas de Leydig y su produccin y se-
crecin de testosterona al lquido intersticial, muy
abundante en los testculos.
Espermatogonias
Son el punto de partida de la espermatognesis, desde
las espermatogonias ms tempranas hasta los esperma-
(Captulo 25)
Espermatocitos
primarios
Espermtide
Clula de
Sertoli
Espermatogonia
tipo B
Espermatogonia
tipo A
Clula
mioide
Figura 25--6. Epitelio seminfero. Las espermatogonias del
tipo A tienen ncleos redondos de cromatina condensada
con un nucleolo perifrico y una vacuola nuclear. Las del tipo
B tienen cromatina dispersa, nucleolo central y carecen de
la vacuola nuclear. Los espermatocitos primarios se recono-
cen por sus grandes ncleos con grumos de cromatina y
abundante citoplasma. Hematoxilina y eosina. 1 000 X.
tozoides maduros. Las primeras clulas sexuales apare-
cen en la cuarta semana de la vida fetal en la pared endo-
drmica del saco vitelino, desde donde migran al pri-
mordio testicular. Antes de la pubertad se encuentran en
los tbulos seminferos en estado de reposo. En la pu-
bertad comienzan a proliferar por divisiones meiticas
para renovar de forma constante la poblacin de esper-
matogonias.
Hay dos tipos de espermatogonias:
1. Las espermatogonias A, que tienen el ncleo re-
dondo y uno o dos nucleolos localizados sobre la
cara interna del nucleolema.
2. Las espermatogonias B, con ncleo redondo y
un solo nucleolo central.
Las espermatogonias A son clulas madre que sufren
mitosis; algunas permanecen como tales y otras se dife-
rencian a espermatogonias B, que dan origen a nuevas
espermatogonias B por mitosis. Despus de la ltima
mitosis de las espermatogonias B, stas se diferencian
a espermatocitos primarios (figura 25--6).
Espermatocitos primarios
Estas clulas se desplazan en direccin luminal y se en-
cuentran en la capa celular ms cerca de la luz. Entran
en seguida en la primera divisin meitica, por lo que
se reduce el nmero de 46 cromosomas de doble estruc-
tura (DNA 4n) a 23 cromosomas de doble estructura
(DNA 2n) del espermatocito secundario. La profase de
la primera divisin meitica es muy prolongada, y se
extiende durante 22 das.

Fase de Golgi Fase de
capuchn
Microtbulos
(manguito)
Capuchn
Complejo acrosmico
axonmico
en desarrollo
Vescula
acrosmica Centriolos
Mitocondria
Apatato
de Golgi
Figura 25--7. Espermiognesis. Es el proceso de diferenciacin de una espermtide recin formada a espermatozoide maduro.
Se muestra la secuencia de maduracin de izquierda a derecha.
Espermatocitos secundarios
Se forman a partir de los espermatocitos primarios, por
la primera divisin meitica.
Son mucho ms pequeos que los espermatocitos pri-
marios y pasan rpidamente a la segunda divisin mei-
tica, por lo que se detectan rara vez en los cortes histol-
gicos. Su ncleo es redondo y contiene grumos de
cromatina gruesos.
Los 23 cromosomas de doble estructura (DNA 2n) de
estas clulas se reducen a 23 cromosomas de estructura
sencilla (DNA 1n) en las espermtides y los espermato-
zoides.
Espermtides
Aparecen despus de la segunda divisin meitica a
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
partir de los espermatocitos secundarios, y tienen un n-
mero haploide de cromosomas 23 (DNA 1n).
Espermatognesis
Comprende la espermacitognesis, que es el paso de es-
permatogonia a espermatocito primario, y la espermio-
gnesis, o diferenciacin de una espermtide recin for-
mada a espermatozoide (figura 25--7).
La duracin de la espermatognesis en el hombre es
de 74 das.
rganos reproductores masculinos 381
Fase de Fase de
acrosoma maduracin
Segmento principal
Anillo
Cuerpo
Segmento medio
residual
Cuello
Manguito
Ncleo
Capuchn
acrosmico
Espermatozoides
El espermatozoide maduro mide unos 60 Nm de longi-
tud. Su cabeza es aplanada y puntiaguda, y mide 4.5 Nm
de largo por 3 Nm de ancho por 1 Nm de espesor. El cas-
quete acrosmico que cubre los dos tercios anteriores
del ncleo contiene hialuronidasa, neurominidasa, fos-
fatasa cida y una proteasa similar a la tripsina, llamada
acrosina. Estas enzimas son necesarias para la penetra-
cin de la membrana pelcida del vulo. La cola del
espermatozoide est subdividida en cuello, pieza inter-
media, pieza principal y pieza terminal. El cuello con-
tiene los centriolos y el origen de las fibras gruesas. La
pieza intermedia es de alrededor de 7 Nm de longitud y
contiene mitocondrias dispuestas en forma helicoidal
alrededor del complejo axonmico. La pieza principal
mide alrededor de 40 Nm de longitud y la pieza terminal
corresponde a los ltimos 5 Nm del flagelo solo, com-
puesta por el complejo axonmico (figura 25--8).
SISTEMA DE CONDUCTOS
EXCRETORES TESTICULARES
Las vas espermticas se derivan del conducto meson-
frico y de los tbulos excretores mesonfricos. Desde
los tbulos seminferos hasta la uretra los espermatozoi-
des pasan primero por los tbulos rectos, que desembo-
can en la rete testis, despus por numerosos conductillos
382 Prcticas de histologa
Capuchn
acrosmico
A Segmento
medio (7 Nm)
Segmento principal 40 Nm
Segmento terminal 5--10 Nm
Cuello Cabeza (5 Nm)
B ternadas con grupos de clulas absortivas. Las clulas
Figura 25--8. Estructura general del espermatozoide. A. Fo-
tografa de espermatozoides teidos con azul de toluidina.
400 X. B. Esquema. Las medidas representan longitud.
eferentes que salen del testculo y desembocan en el
conducto del epiddimo, que se contina en el conducto
deferente, el cual se extiende hasta la prstata. All se
une con el conducto excretor de la vescula seminal para
formar el conducto eyaculador, que atraviesa la prstata
y desemboca en la parte prosttica de la uretra.
Los espermatozoides abandonan los tubos seminfe-
ros para incorporarse a:
1. La rete testis.
2. Despus a los conductillos eferentes.
3. Luego pasan al epiddimo.
4. Se continan por el conducto deferente.
5. Posteriormente ingresan al conducto eyaculador.
6. Para continuar hacia la uretra prosttica, mem-
branosa y peneana.
7. En la eyaculacin son depositados en las inme-
diaciones del canal cervical femenino para que se
produzca el proceso de fecundacin.
Tbulos rectos y rete testis
Los tbulos seminferos se continan en una transicin
corta llamada tbulo recto, el cual se contina con la
rete testis.
(Captulo 25)
En esta transicin se estrecha la luz y el epitelio se
compone slo de clulas de Sertoli. El tbulo recto es
muy corto y se contina con la rete testis, compuesta por
un laberinto de canales anastomosados revestidos por
epitelio de aplanado a cbico simple. Los espermato-
zoides se transportan hasta el conducto del epiddimo
por flujo de lquido y slo muestran movimiento inde-
pendiente cuando han atravesado la mayor parte del
conducto del epiddimo.
Conductillos eferentes
La rete testis se contina en los conductillos eferentes,
que en nmero de 1 a 15 parten de la regin posterior y
superior del testculo para atravesar la tnica albugnea,
pasando al epiddimo y formando cada uno un cono del
epiddimo o cono eferente para conformar la cabeza del
epiddimo. Los conductillos eferentes poseen un epite-
lio cilndrico simple compuesto de clulas ciliadas al-
ciliadas no presentan caractersticas citolgicas espe-
ciales; los cilios golpean en direccin del conducto del
epiddimo y contribuyen al transporte de los espermato-
zoides an inmviles. Las clulas absortivas de la su-
perficie luminal estn recubiertas de microvellosidades,
y es posible que las clulas absortivas eliminen cantida-
des importantes de lquido y sustancias particulares de
la luz.
Conducto de epiddimo
Todos los conductillos eferentes desembocan en el con-
ducto del epiddimo, un tubo de unos 6 m de largo de re-
corrido muy tortuoso que contina a travs de todo el
cuerpo y la cola del epiddimo, para abrirse en el con-
ducto deferente a nivel del polo testicular inferior. Est
revestido por un epitelio cilndrico seudoestratificado
muy alto rodeado de una capa de clulas musculares li-
sas y compuesto por dos tipos celulares: clulas princi-
pales y clulas basales. Las clulas principales en la
superficie luminal contienen estereocilios, microvello-
sidades extremadamente largas que no tienen nada que
ver con los verdaderos cilios, realizan funciones absorti-
vas bombeando activamente iones sodio en la membrana
celular basal y tambin captan agua por smosis. Poseen
un RER bien desarrollado en el citoplasma basal y un
gran aparato de Golgi supranuclear para la secrecin de
glucoprotenas y glicerofosforilcolina, que influye en la
maduracin de los espermatozoides. Las clulas basales
son pequeas y redondeadas o piramidales, se encuen-

tran en la parte basal del epitelio y se desconoce su fun-
cin.
El transporte de los espermatozoides tiene lugar en el
segmento inicial de la cabeza del epididimo y en la pri-
mera parte del cuerpo, o segmento medio, por contraccio-
nes peristlticas espontneas de las clulas musculares
lisas. El segmento medio es el asiento de la maduracin
final de los espermatozoides. La porcin caudal del con-
ducto del epiddimo, o segmento terminal, es el sitio de
almacenamiento de los espermatozoides maduros. En el
hombre, el transporte entre los segmentos inicial y ter-
minal del conducto del epiddimo dura alrededor de un
da, mientras que el transporte a travs del segmento ter-
minal, hasta la ltima parte, dura otros cinco das. La ca-
pacidad de almacenamiento es limitada y los esperma-
tozoides son eliminados constantemente por la orina si
no son eyaculados. El epiddimo aporta 5% del fluido
seminal, adems de carnitina y acetilcarnitina.
Conducto deferente
Es la continuacin del conducto del epiddimo. Exten-
dido es un tubo de unos 40 cm de largo, transcurre hacia
arriba por el borde posterior del testculo y contina en
el cordn espermtico hasta el conducto inguinal (figu-
ra 25--9).
Despus ingresa en la cavidad abdominal hasta la pa-
red posterior de la vejiga, donde se orienta hacia la base
de la prstata, en donde adopta la forma de ampolla del
conducto deferente para despus estrecharse en un tubo
Venas
Arterias
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Figura 25--9. Fotografa de los vasos sanguneos que acom-
paan al cordn espermtico. Las arterias que se encuen-
tran dentro del cordn son la funicular, la deferente y la es-
permtica, y las venas corresponden a venas del plexo es-
permtico anterior y posterior. Hematoxilina y eosina. 100 X.
rganos reproductores masculinos 383
muy delgado que se une al conducto excretor de la ves-
cula seminal, donde forma el conducto eyaculador. ste
mide unos 2 cm de largo y transcurre a travs de la prs-
tata para desembocar en la porcin prosttica de la ure-
tra, a nivel del colculo seminal. La tnica mucosa del
conducto deferente forma pliegues dando un aspecto es-
trellado al corte transversal. Est revestida de un epite-
lio cilndrico seudoestratificado con estereocilios. La
tnica muscular es muy gruesa, de 1.5 mm de espesor,
lo que le confiere al conducto deferente una consisten-
cia firme. La tnica adventicia se compone de tejido
conectivo bastante denso, que se transforma en tejido co-
nectivo laxo en continuidad con el tejido conectivo cir-
cundante.
Durante la estimulacin sexual las contracciones pe-
ristlticas de la fuerte musculatura del conducto defe-
rente transportan a los espermatozoides desde el seg-
mento terminal del conducto del epiddimo hasta la
ampolla, cuya contraccin muscular vaca los esperma-
tozoides en la eyaculacin a la uretra, a travs del con-
ducto eyaculador.
Conducto eyaculador
Tiene una mucosa delgada con numerosos pliegues fi-
nos. El epitelio es cilndrico simple o seudoestratificado
y la lmina propia tiene abundantes fibras elsticas.
GLNDULAS SEXUALES
MASCULINAS ACCESORIAS
Estas glndulas son las vesculas seminales que se desa-
rrollan a partir del conducto deferente, la prstata o
glndula sexual accesoria ms grande del hombre y las
glndulas bulbouretrales o de Cowper, que se localizan
detrs del bulbo del cuerpo esponjoso, incluidas en el
diafragma urogenital.
Vesculas seminales
Se desarrollan a partir del conducto deferente y en esen-
cia su estructura es similar a la de la ampolla del con-
ducto deferente. Las dos vesculas seminales son gln-
dulas tubulares alargadas y muy tortuosas situadas
contra la pared posterior de la vejiga urinaria, secretan
un lquido viscoso blanco--amarillento que contiene
fructosa (es el principal sustrato metablico de los es-
384 Prcticas de histologa
Vesculas
seminales
Conducto
deferente
Prstata
Glndula
de Cowper
Uretra
Pene
Glande
Testculo
Figura 25--10. Glndulas sexuales accesorias masculinas.
Estas glndulas son las vesculas seminales, la prstata y
las glndulas bulbouretrales o de Cowper.
permatozoides), aminocidos, cido ascrbico y prosta-
glandinas. Este lquido forma 60% del lquido seminal.
La tnica mucosa se caracteriza por estar muy plegada
o arrugada; su epitelio se describe como cilndrico seu-
doestratificado y est compuesto de una capa cbica o
cilndrica baja y una capa de clulas basales. La lmina
propia de la mucosa est compuesta de tejido conectivo
muy celular de msculo liso y rico en fibras elsticas. La
tnica muscular se compone de una capa circular inter-
na y una capa longitudinal externa; es ms delgada que
la del conducto deferente. La tnica adventicia de tejido
conectivo se contina con las masas de tejido conectivo
que mantienen unidas las partes sinuosas y plegadas del
tubo (figura 25--10).
Prstata
Es la glndula sexual accesoria ms grande del hombre.
Mide unos 2 x 3 x 4 cm de espesor, largo y ancho; pesa
alrededor de 20 g. Se compone de unas 40 glndulas tu-
buloalveolares que se vacan en unos 20 conductos ex-
cretores independientes; a su vez, stos desembocan en
la uretra a ambos lados del colculo seminal. Las gln-
dulas estn incluidas en un estroma compuesto en su
mayor parte de clulas musculares lisas, separadas por
hebras de tejido conectivo. El parnquima de la prstata
del adulto est dividido en cuatro zonas anatmica y cl-
nicamente distintas:
(Captulo 25)
Vejiga
Vescula
seminal
ZC
ZC Conducto
eyaculador
Uretra
proximal
Estroma ZT
fibromuscular
anterior ZP
Mayora de hiperplasia
Recto
Zona
periuretral
Uretra Mayora de
distal carcinomas
Figura 25--11. Esquema de la estructura general de la prs-
tata.
1. La zona perifrica (ZP), que corresponde a la
zona de glndulas prostticas principales y cons-
tituye 70% del tejido glandular de la prstata.
2. La zona central (ZC), que contiene alrededor de
25% del tejido glandular y es resistente tanto a los
carcinomas como a la inflamacin.
3. La zona transicional (ZT), que contiene gln-
dulas mucosas.
4. La zona periuretral, que contiene glndulas
mucosas y submucosas.
La secrecin prosttica aporta de 20 a 30% del conteni-
do seminal; es un lquido lechoso, muy fluido, que con-
tiene cantidades importantes de fosfatasa cida prost-
tica, fibrinolisina, enzimas proteolticas, protenas,
zinc, cido ctrico y antgeno prosttico especfico
(APE) (figuras 25--11, 25--12 y 25--13).
Glndulas bulbouretrales
Las glndulas bulbouretrales o de Cowper miden alre-
dedor de 1 cm de dimetro y se localizan detrs del bul-
bo del cuerpo esponjoso, incluidas en el diafragma uro-
genital. Las glndulas son tubuloalveolares y sus
porciones terminales secretoras estn revestidas de epi-
telio cbico simple a cilndrico. Las clulas cilndricas
son en su mayor parte mucosas con ncleos basales
aplanados. Los conductos excretores menores poseen
epitelio cilndrico simple, mientras que los conductos
excretores principales estn revestidos de epitelio ciln-
drico estratificado. La secrecin es un lquido claro y
viscoso que aporta 5% del contenido seminal; neutrali-
za la acidez del lquido seminal con su secrecin muco-
 rganos reproductores masculinos 385

Tejido conectivo
Clulas
basales

Clulas luminales

Secreciones
(cuerpo amilceo)

Lumen Epitelio
Estroma

Figura 25--14. Glndula bulbouretral de Cowper. Es tubulo-

Clula neuroendocrina Lmina basal
Figura 25--12. Esquema de un alveolo prosttico. Se
esquematiza el epitelio cbico seudoestratificado con clu-
las luminales, basales y neuroendocrinas.
sa alcalina que contiene galactosa, galactosamina, cido
galacturnico, cido silico y metilpentosa con funcin
lubricante (figura 25--14).
SEMEN
alveolar y sus porciones terminales secretoras estn reves-
tidas de epitelio cbico simple a cilndrico. Las clulas ciln-
dricas son en su mayor parte mucosas con ncleos basales
aplanados. Los conductos excretores menores estn reves-
tidos de epitelio cilndrico simple, mientras que los conduc-
tos excretores principales estn revestidos de epitelio ciln-
drico estratificado.
glndulas bulbouretrales. El promedio del volumen del
semen emitido por eyaculacin es de 3 mL y cada mm3
contiene en promedio 100 millones de espermatozoi-
des; de stos, aproximadamente 20% son morfolgica-
mente anormales y 25% carecen de movilidad.

El semen es alcalino; contiene lquido y espermatozoi-
des del testculo y productos de secrecin del epiddi-
mo, conducto deferente, prstata, vesculas seminales y
Tejido conectivo
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
PENE
El pene consiste en dos cuerpos cavernosos y un cuerpo
esponjoso de tejido erctil en el que est incluido el seg-
mento esponjoso de la uretra. Una capa fibroelstica
densa, la tnica albugnea, enlaza los tres cuerpos y for-
ma una cpsula alrededor de cada uno. Los cuerpos ca-
vernosos contienen abundantes espacios vasculares
amplios de forma irregular que estn revestidos de epi-

telio plano simple. Estos espacios estn rodeados de una

Epitelio
Figura 25--13. Hiperplasia prosttica benigna (HPB). Se
observa una hiperplasia del estroma y de las clulas epite-
liales. Inmunohistoqumica. 200 X.
delgada capa de msculo liso que forma las trabculas
dentro de la tnica albugnea e interconecta y entrecruza
el cuerpo cavernoso. Es frecuente ver los haces irregula-
res de msculo liso en forma de almohadillas subendo-
teliales alrededor de los espacios vasculares irregula-
res. El cuerpo esponjoso se asemeja, en su estructura, a
los cuerpos cavernosos, pero la tnica albugnea es mu-
cho ms delgada y contiene mayor cantidad de fibras
elsticas. El glande del pene no posee tnica albugnea
verdadera, dado que la dermis de la piel forma el lmite
externo de tejido conectivo. La capa subcutnea del
pene es tejido conectivo laxo sin grasa que se contina
386 Prcticas de histologa (Captulo 25)

Tnica albuginea con la fascia superficial del pene o tnica dartos, com-
Arteria de los cuerpos
dorsal Vena dorsal cavernosos puesta de fibras musculares lisas. La fascia profunda del
superficial Vena dorsal pene, o de Buck, se compone de fibras elsticas que
Capa profunda separan las venas superficial y profunda dorsales del
celulosa pene. La piel del pene es delgada y pigmentada. En la
Cuerpos raz se distinguen gruesos pelos terminales, el vello pu-
cavernosos
Dartos biano, y en el resto del cuerpo se observan finas vellosi-
dades. El prepucio es un pliegue cutneo que cubre el
pene en parte o en su totalidad; en la cara interna del pre-
pucio y sobre el glande se encuentran glndulas seb-
ceas modificadas, las glndulas prepuciales o de Tyson.
La secrecin de estas glndulas, junto con las clulas
Arteria epiteliales descamadas, produce el esmegma (del grie-
cavernosa go smegma, ungento) (figura 25--15).
Uretra
Fascia La ereccin se presenta cuando se relaja la muscula-
del pene
tura lisa de las arterias helicinas y las trabculas. Esto
Piel Cuerpo
esponjoso Tnica albuginea causa un incremento en la presin de las cavernas, que
del cuerpo se llenan de sangre. De este modo se produce una inhibi-
Arterias bulbocavernosas esponjoso
cin al drenaje sanguneo, con lo que el pene adopta una
Figura 25--15. Esquema del pene en corte transversal a ni- posicin erecta.
vel de la uretra esponjosa. Se observan los dos cuerpos ca- La molcula mediadora del fenmeno de la ereccin
vernosos y el esponjoso. que contiene a la uretra, recubier-
tos por la tnica albugnea.
es el xido ntrico (NO).

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Cul es la hormona masculina?

2. Cmo se llama la cpsula de tejido conectivo que rodea a los testculos?

3. Cul es el nmero de lobulillos en que se divide el tejido glandular testicular?

4. Cul es la estructura donde se producen los espermatozoides?

5. Mencione los dos tipos de clulas que revisten a los tbulos seminferos.

6. Qu estructuras forman la barrera hematotesticular?

 rganos reproductores masculinos 387

7. Cul es la funcin de las clulas de Sertoli?

8. Cules son las clulas productoras de testosterona y dnde se encuentran?

9. Cules son las dimensiones de un espermatozoide humano?

10. Cul es la enzima del espermatozoide necesaria para penetrar la membrana pelcida del vulo?

11. Describa la secuencia de las vas espermticas.

12. Cul es el epitelio que reviste los conductillos eferentes?

13. Dnde ocurre la maduracin final de los espermatozoides?

14. Cul es el conducto que posee una tnica muscular muy gruesa de 1.5 mm de espesor?

15. Cul es la glndula que aporta 60% del lquido seminal?

16. Cul es la glndula sexual accesoria ms grande del hombre?

17. Qu son los cuerpos amilceos?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

18. Cul es la glndula que aporta 5% del lquido seminal neutralizando su acidez?

19. Cul es el volumen promedio emitido en cada eyaculacin?

20. Cul es la capa fibroelstica que forma una cpsula alrededor de los cuerpos cavernosos y esponjosos del pene?
388 Prcticas de histologa (Captulo 25)

21. Cmo se llama la fascia profunda del pene?

22. Cmo se llama el pliegue cutneo que recubre el glande del pene?

23. Qu nombre reciben las glndulas sebceas modificadas que se encuentran en el glande?

24. Cul es la porcin del pene que no posee tnica albugnea verdadera?

25. En cules ramas se divide la arteria pudenda interna que irriga al pene?

26. Quin irriga la tnica albugnea y las trabculas mayores?

27. Quin proporciona la mayor cantidad de sangre en las cavernas durante la ereccin?

28. Qu ocurre cuando se relaja la musculatura lisa de las arterias helicinas y las trabculas?

29. Cul es la molcula mediadora del fenmeno de la ereccin?

30. Quin inerva la musculatura lisa del pene?

31. En cuntas zonas se divide la prstata y cules son?

32. En cul zona prosttica se originan la mayora de los carcinomas?

33. En cul zona prosttica se originan la mayora de las hiperplasias?

34. Qu es la espermatognesis?
 rganos reproductores masculinos 389

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de los rganos reproductores masculinos. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

390 Prcticas de histologa (Captulo 25)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de los tbulos seminferos. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:

 rganos reproductores masculinos 391

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de espermatozoides. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:

392 Prcticas de histologa (Captulo 25)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los componentes histolgicos del pene. Seale todas las estructuras.

Nombre del alumno Grupo:

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396 Prcticas de histologa (Referencias)
 ndice alfabtico

A de conduccin, 237 sistmica, 236

de distribucin, 237 citocina, 25
cido elstica, 237 citocinesis, 57, 58
asprtico, 64 muscular, 237 citologa, 3
clorhdrico, 94 autosoma, 43 citoplasma, 11
graso, 126 citosol, 12, 24
hialurnico, 114 cdigo gentico, 26, 44
nucleico, 13, 15
B codn, 44
ribonucleico, 24 colesterol, 24, 127
bioelemento, 13 HDL, 127
acidofilia, 133 biomolcula, 13
acidosis, 15 coloracin tricrmica, 6
biopolmero, 13 comunicacin intercelular, 96
aclaramiento, 5 biopsia, 2
adhesin celular, 113 contraccin muscular, 30
agente mutagnico, 48 crecimiento celular, 58, 61
albmina, 132 C cromtide, 42, 59, 60
alcalosis, 15 cromatina, 3, 39, 40, 42
alelo, 46 cariocinesis, 58 cromosoma, 42, 43
dominante, 46 carioplasma, 40 sexual, 43
mutante, 46 cariotipo, 42, 49 cuerpo multivesicular, 28
recesivo, 46 cartlago, 147
salvaje, 46 elstico, 148 D
aminocido, 44 fibroso, 148
anafase, 58, 59 hialino, 148 dao gentico, 100
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

anatoma microscpica, 3 catalasa, 28 dermis papilar, 110

anemia de clulas falciformes, 48 clula, 11, 12 deshidratacin, 5
anfiartrosis, 151 tumoral, 61 diartrosis, 151
anomala cromosmica, 60 centriolo, 30 diferenciacin, 98
anticuerpo, 136 cicatrizacin, 178 hemopoytica, 139
antgeno, 136 ciclina, 61, 62 digestin enzimtica, 63
apertura numrica, 2 ciclo celular, 57, 58, 61, 100 dixido de carbono, 132
apoptosis, 62, 63 cilio, 30 divisin celular, 3, 30, 42, 58,
apoptosoma, 65 cinasa, 61 59, 61, 98
aracnoides, 181 circulacin duplicacin del DNA, 46
arteria pulmonar, 236 duramadre, 182

397
398 Prcticas de histologa (ndice alfabtico)

E H lquido
cefalorraqudeo, 182
endocitosis, 58 hematcrito, 132 extracelular, 112
endonuclelisis, 63 hematosis, 302 intersticial, 112
enfermedad inflamatoria, hematoxilina, 3 plasmtico, 112
127 y eosina, 6 sinovial, 151
enlace qumico, 13 hemocatresis, 260 tisular, 113
envejecimiento celular, hemopoyesis, 132 lisosoma, 28
62 herencia humana, 45 longitud de onda, 2
envoltura nuclear, 40, 41 heterocromatina, 40
enzima, 24 heterocromosoma, 43
equilibrio homeosttico, hidrato de carbono, 24, 95, 114
M
61 hipodermis, 124 maduracin citoplasmtica, 138
eritrocito, 132, 133 histognesis sea, 149 mdula
eritropoyesis, 134, 139 histona, 39 espinal, 184
esclerosis, 178 homeostasis, 13 sea, 133, 138
eucariota, 12 metablica, 125 megacariocito, 138
eucromatina, 40 hormona, 25 meiosis, 47, 60
evolucin celular, 17 circulante, 94 membrana
examen citolgico, 7 celular, 12, 23, 24
exocitosis, 96, 97, 114 nuclear, 11
expresin gnica, 44 I Mendel, leyes de, 46
impulso nervioso, 174 meninges, 181
inclusin, 5 mensajero qumico, 25
F metabolismo, 13
citoplasmtica, 31
fibrocartlago, 148 ndice de refraccin, 2 anaerobio, 134
fijacin, 5 infiltracin, 5 celular, 98
fisin binaria, 29 informacin gentica, 39 hormonal, 98
flagelo, 30 inmunidad, 253 metafase, 58, 59
fluido intersticial, 242 adquirida, 254 metazoo, 11
fosfolpido, 24 celular, 254 microanalizador de sonda de
congnita, 254 electrones, 4
humoral, 254 microscopia con luz polarizada, 3
G interfase, 57 microscopio, 1
islote compuesto, 2, 3
gameto, 58 eritroblstico, 134 confocal, 4
gelatina, 5 sanguneo, 132 de campo
gen, 44 istopo, 13 cercano, 4
genoma, 39, 44 claro, 2
humano, 44 de contraste
glndula L de fases, 4
endocrina, 94, 96, 97 interferencial diferencial, 4
exocrina, 93, 96 lente ocular, 2 de efecto tnel, 4
multicelular, 95 leucocito, 132, 136 de fluorescencia, 4
unicelular, 95 leyes de Mendel, 46 de fuerza atmica, 4
glicerol, 126 ligando, 25 de interferencia, 4
glicosilacin, 27 linfa, 242 de luz
gluclisis, 134 linfocito, 136 polarizada, 4
anaerobia, 164 linfopoyesis, 137 ultravioleta, 4
granulopoyesis, 136, lpido, 13, 15 de polarizacin, 4
139 lipognesis, 125 de sonda de barrido, 4
grasa, 125 liplisis, 126 electrnico, 4
 ndice alfabtico 399

de alta aceleracin, 4 xido ntrico, 136 S

de barrido, 4
y transmisin, 4 sangre, 132
de transmisin, 4 P secrecin
en campo oscuro, 4 apocrina, 94
estereoscpico, 4 panculo adiposo, 124 constitutiva, 94, 97
ptico, 4 paquimeninge, 182 endocrina, 97
petrogrfico, 4 parafina, 5 exocrina, 96
simple, 3 peroxidasa, 28 holocrina, 94
microtoma, 6 peroxisoma, 28 merocrina, 94, 95
mielopoyesis, 139 piamadre, 181 regulada, 94, 97
mineralizacin, 148 plaqueta, 132, 137 seudogn, 45
mitocondria, 29 plasmalema, 12, 23, 24 sinapsis, 176
mitosis, 47, 57, 58, 59, 98, 304 polisacrido, 13, 15 elctrica, 176
monocito, 137 poro nuclear, 41 qumica, 176, 177
monopoyesis, 139 preparacin histolgica, sinartrosis, 151
montaje, 7 2 sndrome metablico, 127
movilizacin hormonal, 124 procariota, 12 sntesis proteica, 97
muerte celular, 61 profase, 58, 59 sistema
programada, 62 proteasa, 28 circulatorio
musculatura lisa, 159, 160 proteasoma, 28 linftico, 236
msculo protena, 13, 15, 24 sanguneo, 236
cardiaco, 164 protoplasma, 11 inmunitario, 253, 254, 255,
esqueltico, 160 protozoo, 11 257
estriado, 161 microvascular, 237
liso, 158 nervioso, 174
mutacin, 44, 47 R autnomo, 186
cromosmica espontnea, 47 central, 174, 178
reaccin inmunitaria, 256 parasimptico, 174
receptor de muerte, 64 perifrico, 174, 183
N reconocimiento celular, simptico, 174
25 suicidio celular, 62
necropsia, 2 regulacin hormonal, 98
necrosis, 63 rehidratacin, 6 T
neurogla, 174 relacin neuroendocrina,
neurona, 12, 174 98 tcnica histolgica, 2
nitrocelulosa, 5 renovacin celular, 15 tejido
ncleo, 11 replicacin del DNA, 46 adiposo, 123, 124
celular, 39 reproduccin sexual, 60 conectivo, 110, 147
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

nucleolema, 11, 39, 41 resolucin, poder de, 1 areolar, 110

nucleolo, 40, 41 respiracin, 302 denso, 110
nucleoplasma, 11, 40 celular, 12, 13, 302 irregular, 111
nmero cromosmico haploide, aerbica, 164 regular, 111
60 anaerbica, 164 elstico, 112
respuesta laxo, 110
celular, 99 mesenquimal, 110
O inmunitaria, 254 reticular, 112
ribonucleoprotena, 41 embrionario, 110
organelo, 24 RNA esqueltico, 147
osificacin, 148, 149 de transferencia, 47 linfoide, 253
endocondral, 149 mensajero, 47 mucoide, 110
intramembranosa, 149 ribosomal, 47 nervioso
400 Prcticas de histologa (ndice alfabtico)

motor, 174 tricrmica unin celular, 74

sensitivo, 174 de Cajal, 7
seo, 147, 148 de Gallego, 7
telofase, 58, 60 de Gomori, 7 V
teora celular, 3 de Mallory, 7
terminal nerviosa, 186 de Masson, 7 vitamina
tiempo de regeneracin, 57 triglicrido, 125, 126 A, 289
tincin, 6 trombocito, 137 B12, 285
toluol, 5 trombopoyesis, 138, 139 D, 340
transcripcin
celular, 114
de genes, 47 U X
especficos, 99
transduccin de seales, 100 ubicuitina, 29 xileno, 5
triacilglicerol, 125 ubicuitinizacin, 29 xilol, 5

ERRNVPHGLFRVRUJ
 ndice alfabtico 401
E
402 Prcticas de histologa (ndice alfabtico)