Briofitas: hepticas, musgos y antocerotas son plantas pequeas de "frondosas" o planas

que ms a menudo crecen en lugares hmedos en bosques templados y tropicales, o a lo largo

de los bordes de los humedales y arroyos. Pero los brifitos no se limitan a dichos hbitats.
Muchas especies de musgos se encuentran en desiertos relativamente secos y varios forman
extensas masas de rocas secas y expuestas que pueden calentarse mucho (Figura 16-1). Los
musgos a veces dominan el terreno para la exclusin de otras plantas sobre grandes reas al
norte del crculo polar rtico. Los musgos son las plantas dominantes en cuestas rocosas
encima de timberline en las montaas, y un nmero significativo de musgos son capaces de
soportar los largos periodos de fro severo en el continente Antrtico (Figura 16-2). Algunos
briofitos son acuticas, y algunos incluso se encuentran en rocas salpicadas por las olas del
ocano. Ninguno es verdaderamente Marina, sin embargo, con la excepcin de la dalecarlica
de Fontinalis de musgo acutico, que puede crecer en el norte del mar Bltico, debido a su baja
salinidad. Briofitas.

LAS RELACIONES DE LAS BRIOFITAS A OTROS GRUPOS

En muchos aspectos, los brifitos son transicionales entre las algas charophycean (pgina 353)
y las plantas vasculares (discutidas en captulos 17 al 20). "Briofitas" y "charophycean algas"
son paraphyletic grupos (grupos que no incluyen todos los descendientes de un nico ancestro
comn), por lo tanto, el uso de nombres informales para estos grupos. Nombres informales son
tiles para examinar organismos similares hbitats o adaptaciones. En el ltimo captulo,
hemos considerado algunas de las caractersticas compartidas por las carofitas y plantas
(brifitos y plantas vasculares, que estn adaptadas para la vida en la tierra). Ambos contienen
cloroplastos con grana bien desarrollado, y ambos tienen clulas mviles que son asimtricas,
con flagelos que se extienden desde el lado en lugar del final de la clula. Durante el ciclo
celular, charophycean verde algas y las plantas presentan ruptura de la envoltura nuclear en la
mitosis y husos persistente o phragmoplasts durante la divisin del citoplasma (citocinesis).
Adems, usted puede recordar que, entre las algas verdes de charophycean, el Coleochaetales
y Charales parecen ms estrechamente relacionados con las plantas que son los dems. Por
ejemplo, los miembros de estos grupos, como Coleochaete y Chara, son como plantas en tener
reproduccin sexual ogama, es decir, un flagelado no vulo que es fertilizado por un
espermatozoide flagelado. En Coleochaete, los cigotos son retenidos en el talo parental y, en al
menos una especie de Coleochaete, las clulas que cubren los cigotos desarrollan ingrowths de
pared. Estas clulas de revestimiento al parecer funcionan como clulas de transferencia
implicadas con el transporte de azcares a los cigotos. Brifitos y plantas vasculares comparten
un nmero de caracteres que las distinguen de las carofitas. Estas caractersticas comunes
incluyen: (1) la presencia de gametangios masculinos y femeninos, llamados anteridios y
archegonia, respectivamente, con una capa protectora llamada capa de chaqueta estril; (2)
retencin de tanto el cigoto y el embrin en desarrollo multicelular o esporofito joven, dentro
del archegonium o gametofito femenino; (3) la presencia de un esporofito diploide
multicelular, que se traduce en un mayor nmero de meioses y una ampliacin del nmero de
esporas que pueden ser producidos despus de cada evento de fertilizacin; (4) esporangios
multicelulares consisten en una capa de la chaqueta estril y tejido (sporogenous) productoras
de esporas interno; (5) meiospores con paredes que contienen sporopollenin, que resiste el
decaimiento y el secarse; y (6) tejidos producidos por un meristemo apical. Las carofitas tienen
todos estos caracteres compartidos briofitas y plantas vasculares que se correlacionan con la
existencia de plantas en la tierra. Por lo tanto, slo los brifitos y plantas vasculares se colocan
en el Reino Plantae en este libro.
Vida briofitas carecen de los tejidos agua y alimentacin-conductor (vascular) llamados xilema
y floema, respectivamente, que estn presentes en las plantas vasculares. Aunque algunos
brifitos han especializado realizando tejidos, las paredes celulares de las clulas conductoras
de agua de briofitas no son lignificadas, como son los de las plantas vasculares. Tambin hay
diferencias en los ciclos de vida de los brifitos y plantas vasculares, que presentan alternancia
de generaciones heteromrficas de uniseriado y esporofticas. En los brifitos, el gametofito es
generalmente ms grande y libre-que viven, y el esporofito es ms pequea y fija a y
nutricionalmente dependiente, su padres gametofito. Por el contrario, el esporofito de las
plantas vasculares es mayor que el gametofito y en ltima instancia, libre-que viven. Adems

el esporofito de briofitas es no ramificado y tiene solamente un solo esporangio, mientras que

los sporophytes de las plantas vasculares se ramifican y tener muchos ms esporangios
(polysporangiophytes). Plantas vasculares sporophytes por lo tanto producen un gran muchas
ms esporas que hacen los sporophytes de brifitos. Es evidente que los brifitos son los
primeros de los grupos de plantas existentes. Brifitos modernos por lo tanto pueden
proporcionar penetraciones importantes en la naturaleza de las primeras plantas de
landadapted y el proceso por el cual evolucionaron las plantas. Una comparacin de la
estructura y reproduccin de las briofitas existentes con los de antiguos fsiles y plantas
vasculares de vida pueden demostrar cmo varias caractersticas de las plantas vasculares
pueden haber evolucionado. Investigacin en el musgo Physcomitrella patens, cuyo genoma ha
sido secuenciado, promete aadir substancialmente a la comprensin de la diversidad y
evolucin de la planta (ver Figura 16 20). Su papel como un modelo de sistema de planta que
permite la seleccin de genes especficos est demostrando su valor. Las briofitas se agrupan
en tres phyla: marzo-antiophyta (las hepticas), Bryophyta (musgos) y Antho-cerotophyta
(antocerotas). Un estudio reciente, que implica anlisis de tres conjuntos de datos (cloroplasto,
mitocondrial y nuclear genes), apoya hepticas como hermana a otras plantas de la tierra y
tambin que los hornworts comparten un ancestro ms reciente con las plantas vasculares
(Figura 16-3).
 161 Un musgo de tierra seca: Tortula obtusissima vive en y alrededor de la piedra caliza en la meseta
central de Mxico. Que no hay races, las plantas obtencin su humedad directamente del ambiente
externo en forma de roco o la lluvia. Puede recuperarse fisiolgicamente de la sequedad completa en
menos de cinco minutos.

16 2 musgo en la Antrtida (a) en cerca de 3000 metros de altura en el Monte Melbourne, Antrtida,
las temperaturas diarias en verano principalmente van desde 10 a 30 C. En este entorno
increblemente dura, botnicos de Nueva Zelanda descubrieron manchas de un musgo del gnero
Campylopus (b), en las reas desnudas de crecimiento visible en la fotografa, donde la actividad
volcnica produce temperaturas que pueden alcanzar 30 C. El crecimiento de Campylopus en esta
localidad muestra las potencias de la notable dispersin de musgos, as como su habilidad para
sobrevivir en hbitats speros.
 16 3 cladograma de embriofitas este cladograma refleja un punto de vista de las relaciones
filogenticas entre los linajes de briofitas y entre los brifitos y los polysporangiophytes (plantas con
ramificacin sporophytes y esporangios mltiples). El trmino "embryophytes," un sinnimo para las
plantas, se refiere al hecho de que un embrin multicelular se retiene en el gametofito femenino (pg.
372). Este cladograma indica que los hornworts comparten un ancestro comn ms reciente con el
polysporangiophytes que no las hepticas o musgos y que las hepticas son un grupo a otras embriofitas

Estructura comparativa y la reproduccin de las briofitas

Algunos brifitos, a saber, las antocerotas y algunas hepticas, se describen como "thalloid,"
porque sus gametofitos, que son generalmente planas y ramificado dicotmicamente (se
bifurcan repetidamente en dos ramas iguales), Talos (singular: talo). Talos son rganos
indiferenciados o cuerpos no diferenciados en raz, hojas y tallos. Estos Talos son a menudo
relativamente finos, que puede facilitar la absorcin de agua y CO2. Algunos gametofitos
briofitas han especializado adaptaciones en su superficie superior para aumentar la
permeabilidad CO2 mientras que al mismo tiempo reducir la prdida de agua. Los poros
superficiales de la agrimonia thalloid Marchantia son un ejemplo (Figura 16-4). Por otro lado,
los gametofitos de algunas hepticas (el liverworts frondosos) y los musgos se dicen que
diferenciar en "hojas" y "tallos", pero se podra argumentar que no son los tallos y hojas
verdaderas ya se producen en la generacin uniseriada y no contienen xilema y el floema. Sin
embargo, los thalli de ciertas hepticas y musgos contienen cntrico filamentos de clulas que
parecen tener la realizacin de las funciones. Estas clulas pueden ser similares a los antiguos
precursores evolutivos de lber y tejidos vasculares lignificados. Ya que la "hoja de trminos" y
"tallo" se utilizan cuando se refieren a las estructuras de la planta y stemlike de los gametofitos
de las hepticas y musgos, esta prctica se seguir en este libro. Las verdaderas hojas y tallos
de las plantas vasculares se producen por los sporophytes. Capas de la superficie de las
cutculas cerosas son comnmente encontradas en las superficies de las verdaderas hojas y
tallos de las plantas vasculares tambin se producen en las superficies de algunas briofitas. La
cutcula de sporophytes se correlaciona estrechamente con la presencia de estomas, que
funcionan principalmente en la regulacin del intercambio gaseoso. Los poros en algunos
gametofitos de briofitas,

como los de Marchantia, se consideran anlogas a estomas (Figura 16-4). La bioqumica y la

evolucin de la cutcula de briofitas son poco conocidos, sin embargo, principalmente porque
las cutculas de briofitas son ms difciles de quitar para el anlisis qumico de las cutculas de
las plantas vasculares. Los gametofitos de las briofitas thalloid y frondosos generalmente estn
adheridos al sustrato, como el suelo, por rizoide (Figura 16-4). El rizoide de musgos es
multicelulares, cada uno consistente en una hilera lineal de clulas, mientras que los de
hepticas y antocerotes son unicelulares. El rizoide de brifitos generalmente slo sirve para
anclar las plantas, debido a la absorcin de agua e iones inorgnicos comnmente se produce
directamente y rpidamente en el gametofito. Musgos, en particular, a menudo tienen pelos
especiales y otras adaptaciones estructurales que ayudan en el transporte de agua y absorcin
por las hojas y tallos. Adems, brifitos a menudo albergan hongos o cianobacterias simbiontes
que pueden ayudar en la adquisicin de nutrientes minerales. Los brifitos carecen de rganos
rootlike. Las clulas de los tejidos de briofitas son interconectadas por plasmodesmos.
Plasmodesmos de briofitas son similares a los de las plantas vasculares en poseer un
componente interno conocido como desmotubule (Figura 16-5). El desmotubule es derivado
de un segmento de tubo endoplsmico que se convierte en atrapado en el desarrollo de placas
de clulas en citocinesis (ver figura 3-46). Ciertas algas charophycean tambin poseen
plasmodesmos. Las clulas de la mayora de los brifitos se asemejan a los de las plantas
vasculares en tener muchos plastidios pequeos, en forma de disco. Todas las clulas de
algunas especies de antocerotes y la apical y / o