Mitosis

En biologa, la mitosis es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariotas y que precede
inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN)
caracterstico.1 2 Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y normalmente concluye con la
formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la separacin del citoplasma
(citocinesis), para formar dos clulas hijas. La mitosis completa, que produce clulas genticamente
idnticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La
otra forma de divisin del material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que,
aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella, ya que es propio de la
divisin celular de los gametos. Produce clulas genticamente distintas y, combinada con la
fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica.
Fases del ciclo celular
La divisin de las clulas eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se
distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y la
mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es una
fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.
Interfase
Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva a
cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los orgnulos para tener un duplicado de todo antes de
dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la clula se prepara para dividirse, en sta, los
centrolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El
primer proceso clave para que se de la divisin nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen
(replicacin del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la divisin, en un perodo del
ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que sta no se est
dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis
consistir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para conseguir esto se da otro
proceso crucial que es la conversin de la cromatina en cromosomas.
La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres
horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula que sea.3
Profase
Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en forma
de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el
material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas
replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas
de cohesinas. Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la
duplicacin del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces
hacia extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de unas
estructuras fibrosas, los microtbulos, controlando su formacin mediante la polimerizacin
de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que emanan
microtbulos. En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase
La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los
microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o interactuar con
microtbulos emanados por el polo opuesto. La envoltura nuclear se separa y los microtbulos invaden
el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas o
las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro
del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs de la envoltura nuclear intacta. Cada
cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada cromtida. Un
cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtbulos.10 Aunque la
estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores
moleculares, entre otros componentes.11 Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores
se activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo hacia
el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de
los microtbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar ms adelante las dos
cromtidas de los cromosomas.11 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos
asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se
asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el
huso mittico.12 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.
Metafase
A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los
centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial", una lnea
imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del
huso.12 Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y
opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene
del griego que significa "despus". Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que
cada cinetocoro est asociado a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los
cinetocoros que no estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia
anafase antes de que todos los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa
metafsica. Esta seal activa el checkpoint de mitosis.13
Anafase
Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y alineados
en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que significa "arriba",
"contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de las
dos copias de la informacin gentica original. Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las
protenas que mantenan unidas ambas cromtidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que
permite la separacin de las cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas
hermanos diferentes, son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al
desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos. A continuacin, los microtbulos no
asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que
tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la clula. Este movimiento parece estar generado
por el rpido ensamblaje de los microtbulos.14
Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase
temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la
elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la anafase,
la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos definidos,
cada uno alrededor de un centrosoma.
Telofase
La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron lugar
durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a cinetocoros
continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada
uno asociado a uno de los polos. La envoltura nuclear se reforma alrededor de ambos grupos
cromosmicos, utilizando fragmentos de la envoltura nuclear de la clula original. Ambos juegos de
cromosomas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La
cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular an no est completa. Sucede una secuencia
inmediata al terminar.
Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase. Tcnicamente
no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la divisin celular. En las
clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow) que contiene un anillo contrctil
de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando as los
dos nuevos ncleos en dos clulas hijas.15 Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin
celular est dirigida por vesculas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los
microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula.16 En plantas esta estructura coalesce en una placa
celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos
ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de plantas superiores, mientras que
algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.17 Al final
del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma de la clula original. El final de la
citocinesis marca el final de la fase M.