Captulo "Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a la

dinamica de poblaciones" por Jorge X. Velasco Hernndez

del libro cuyo ttulo aparece abajo.

Biologa Matematica.

Un Enfoque Desde los Sistemas Dinamicos

Febrero 2012
Contenido

1 Sistemas dinamicos 1
1.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1.1 Que es un sistema dinamico? . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.2 Modelos matematicos de ejemplos especficos . . . . . . . 4
1.1.3 Epidemias y automatas celulares . . . . . . . . . . . . . 13
1.1.4 Clasificacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.2 Teora cualitativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2 Morfologa, funcion y dinamica de los organismos 19

2.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 La comparacion en la biologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.3 Una vista a la biologa comparada de los mamferos . . . . . . . 24
2.4 El organismo como un reactor de catalisis heterogenea . . . . . 27
2.5 La estructura fractal del
organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.6 Los organismos como sistemas adaptativos . . . . . . . . . . . . 35

3 Las leyes de Mendel y la ley del equilibrio genico de Hardy-

Weinberg. 41
3.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.1.1 El problema de la variabilidad I . . . . . . . . . . . . . . 43
3.2 Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.2.1 Los motivos de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.2.2 Los experimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.2.3 Las leyes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.3 HardyWeinberg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.3.1 La disputa entre biometristas y mendelianos . . . . . . . 55
ii CONTENIDO

3.3.2 La ley de la inercia genica . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

3.3.3 La adaptabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.4 Tres citas, una concepcion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

4 Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a la dinamica de

poblaciones. 67
4.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.2 Modelos discretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.2.1 La ecuacion de Fibonacci y generalizaciones . . . . . . . 73
4.2.2 La ecuacion en diferencias no lineal . . . . . . . . . . . . 76
4.2.3 Sistemas de ecuaciones en diferencias . . . . . . . . . . . 81
4.3 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
4.3.1 Estabilidad en modelos generales de poblaciones aisladas 91
4.4 Eplogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

5 Ecuaciones diferenciales y epidemiologa 99

5.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.2 Modelo de Ross-MacDonald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.3 Modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
5.4 Sistemas de ecuaciones diferenciales cooperativos y competi-
tivos. Resumen de resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
5.5 Analisis del modelo de
Ross-Macdonald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
5.6 Analisis del modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
5.7 Consideraciones finales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

6 Emergencia y formacion de patrones en biologa: un enfoque

matematico 125
6.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
6.2 Procesos de difusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
6.2.1 Caminatas aleatorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
6.2.2 Leyes de conservacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
6.3 Ecuaciones de reaccion-difusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
6.4 Incendios forestales y el mecanismo de Turing . . . . . . . . . . 135
6.5 Inestabilidad de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
6.6 Otro mecanismo morfogenetico: la quimiotaxis . . . . . . . . . . 142
6.6.1 Los hechos sobre agregacion . . . . . . . . . . . . . . . . 143
6.6.2 El ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum . . 144
CONTENIDO iii

6.6.3 El mecanismo para la agregacion . . . . . . . . . . . . . 146

6.6.4 Los patrones espaciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
6.6.5 El modelo quimiotactico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
6.6.6 Algunos patrones generados
por mecanismos quimiotacticos . . . . . . . . . . . . . . 149
6.7 Patrones en otros sistemas
biologicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6.7.1 Regeneracion en tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6.7.2 Mariposas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.7.3 Filotaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.7.4 Patrones de vegetacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
6.8 Y que mas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
6.8.1 Otros modelos morfogeneticos . . . . . . . . . . . . . . . 155
6.8.2 Crticas a la teora de Turing y estudios recientes . . . . 156
6.9 Conclusiones y discusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

7 Una introduccion a los modelos de competencia. 165

7.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
7.2 La competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
7.2.1 Algunos modelos matematicos
de competencia intraespecfica . . . . . . . . . . . . . . . 168
7.2.2 Modelos con varios recursos . . . . . . . . . . . . . . . . 172
7.3 Coexistencia de especies en competencia . . . . . . . . . . . . . 176
7.3.1 Un modelo de nicho ecologico . . . . . . . . . . . . . . . 176
7.3.2 Coexistencia y semejanza de nichos . . . . . . . . . . . . 177
7.4 Apendice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
7.4.1 Analisis de los modelos de Schoener y logstico. . . . . . 181
7.4.2 Calculo de . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

8 Modelacion matematica de comportamientos temporales de

sistemas biologicos 187
8.1 Modelos matematicos para escepticos . . . . . . . . . . . . . . . 187
8.2 Los ritmos circadianos y su modelacion . . . . . . . . . . . . . . 189
8.2.1 Las observaciones experimentales . . . . . . . . . . . . . 190
8.2.2 La sincronizacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
8.2.3 La modelacion matematica. . . . . . . . . . . . . . . . . 199
8.3 Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
iv CONTENIDO

9 Modelacion en dinamica de poblaciones 213

9.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
9.2 Modelos metapoblacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
9.2.1 Analisis del modelo para una especie . . . . . . . . . . . 216
9.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

10 Analisis numerico 219

10.1 Introduccion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
10.2 Fuentes de error y aritmetica de computadora . . . . . . . . . . 220
10.3 Ecuaciones no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
10.4 Maximos y mnimos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
10.5 Mnimos cuadrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
10.6 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
10.7 La ecuacion de Laplace y el algebra lineal . . . . . . . . . . . . 231
10.8 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Prologo

La matematica ha jugado, historicamente, un importante papel en el desarrollo

de las ciencias: los ejemplos mejor conocidos provienen de la fsica clasica, la
astronoma y la qumica. En estos campos de conocimiento merced a que se
han combinado una buena comprension basica de los sistemas y el formalis-
mo de un entramado matematico preciso ha sido posible hacer predicciones
ciertas, corroboradas casi siempre mediante el experimento. De hecho, con fre-
cuencia los avances teoricos han precedido por anos a la demostracion experi-
mental y el mejor ejemplo de este fenomeno es el de la teora de la relatividad.
Hoy en da es posible sostener que la disciplina cientfica de crecimiento
mas rapido es la biologa. La variedad multiple de nuevos enfoques y tecnicas
desarrollados en los ultimos anos la han revolucionado hasta hacerla irrecono-
cible. Esta mejora radical de nuestra comprension de los procesos biologicos ha
ocurrido a todos los niveles y en todos los ambitos y subdisciplinas de la ciencia
de la vida: de la biologa celular a la inmunologa, la fisiologa, la genetica, la
biologa del desarrollo y la bioqumica.
Ha habido una verdadera explosion de nuevas areas de investigacion; inevi-
tablemente, esto ha dado generado grandes cantidades de nuevos tipos de datos
y muchas veces, el tratamiento matematico y computacional de los mismos ha
llevado a desarrollar nuevos metodos analticos. Es mas, para descifrar los
mecanismos subyacentes que pudieren explicar aquellas observaciones, ha sido
necesario un cuidadoso trabajo de modelacion matematica.
En un amplio rango de ramas de aplicacion del conocimiento es posible
hallar ejemplos excelentes del uso practico de la biologa matematica. En al-
gunas areas, la modelacion matematica ha sido crucial en la toma de decisiones
y conviene insistir en la necesidad de que exista, entre los teoricos y los que
hacen la poltica, la colaboracion mas cercana.
Como se establece en la cita clasica: la teora sin practica es fantasa y la
practica sin teora es caos. Mostrare enseguida lo acertado de esta afirmacion
mediante dos ejemplos claros de como interactua la gente que decide con los
vi Prologo

modeladores matematicos.
Despues de haberse establecido, a mediados de los ochenta, la moratoria in-
ternacional sobre la captura comercial de la ballena, la Comision Internacional
para esta actividad (cib)1 se planteo el proposito de desarrollar un metodo de
estimacion del numero de ballenas que podran ser capturadas sin amenazar
la sobrevivencia de las diversas poblaciones de cetaceos.
Para lograrlo, se conjunto un equipo de ecologos teoricos del mas alto nivel
el cual, despues de mucho trabajar, propuso un algoritmo de lmite de captura
(alc): una ecuacion matematica de la cual deducir, a partir de la estimacion
del tamano poblacional, el volumen de captura mas seguro, para no poner en
riesgo de extincion a las ballenas.
El modelo basico usado en el alc se deriva, esencialmente, del mapeo
logstico clasico que se encontrara en uno de los captulos de este libro. Si
bien el alc aun no se pone en practica, se espera que la cib lo aplique para
establecer lmites de captura quinquenales.
En los ultimos anos, la industria agropecuaria en el Reino Unido ha sufrido
el embate de dos epidemias de gran envergadura que han atacado al ganado va-
cuno: la encefalitis bovina espongiforme y la fiebre aftosa. A fin de determinar
el estado de las epidemias aunque tengan formas de contagio muy distintas
en el Gobierno britanico, la gente que decide necesita respuestas a preguntas
clave como si todava se estan propagando rapidamente o si su infectividad ha
empezado a decaer o donde es de esperarse que haya nuevos brotes. Asimismo,
es preciso evaluar los posibles resultados antes de aplicar diferentes medidas
de control.
En el caso de la fiebre aftosa, ha habido un proceso continuo de analisis es-
tadstico de los datos disponibles mas recientes, de refinamiento de los modelos
epidemiologicos y de las posibles estrategias de erradicacion y se ha demostrado
que as, se tiene una gua invaluable para que las autoridades del ramo valoren
los resultados de las distintas acciones encaminadas a combatir la epidemia.
En los casos descritos ha habido consideraciones polticas y economicas que
han influido e influiran en el perfil de las soluciones tomadas finalmente; tales
consideraciones son al menos tan importantes como las relativas a lo tecnico.
No obstante, en ellos se demuestra la potencialmente poderosa intervencion de
la modelacion matematica en estudios aplicados.
Es obvio que la biologa matematica es, en mucho, un campo de estudio
interdisciplinario: demanda una comprension profunda de la biologa de los

1
International Whaling Commision o iwc en el original.
Prologo vii

sistemas y un buen apuntalamiento matematico. Las etapas clasicas de la

modelacion matematica involucran, de manera tpica, el identificar un pro-
blema biologico interesante que sea, por decirlo as, un desafo cargado de
esperanza. Luego viene la modelacion conceptual: identificar las componentes
y los procesos clave involucrados en el. Una vez que los fundamentos de la
urdimbre del modelo estan delineados, se puede comenzar con la formulacion
matematica y a esta siguen el analisis del modelo y la interpretacion biologica
de los resultados.
En este libro, varios biomatematicos reconocidos internacionalmente nos
ofrecen un texto de introduccion a las distintas ramas de este campo. En gran
medida, la biologa matematica proviene de la fsica; por ello, muchos de sus
modelos se construyen sobre la base de los sistemas dinamicos.
En el captulo de Pablo Padilla, se hace una presentacion excelente de los
fundamentos su entramado conceptual y matematico de la modelacion de
sistemas dinamicos. Le siguen tres captulos sobre ecologa y epidemiologa
teoricas. El mayor interes en este campo se centra, en primer lugar, en si es
esperable que un conjunto de especies coexista bajo algun tipo de equilibrio o
si una o algunas se extinguiran, forzadas por la competencia, la depredacion o
el parasitismo. El excelente captulo de Falconi se ocupa de esto.
La mayor parte de la trama para modelar estos sistemas tiene su base en las
ecuaciones diferenciales ordinarias (edos) como lo presentan Esteva Peralta y
Velasco Hernandez. A su vez, Garza Hume provee consideraciones tecnicas
sobre como pueden analizarse numericamente modelos complejos con edos y
si son aplicables universalmente.
Para responder a la ultima interrogante, es preciso examinar las hipotesis
subyacentes: en los modelos se parte siempre de supuestos esenciales sobre la
relacion entre la escala de tiempo y la reproduccion: en ultima instancia, se
supone que las generaciones se traslapan. Si bien esto puede aplicarse burda-
mente a una gran cantidad de especies (a los mamferos, por ejemplo), hay
muchos casos en donde la hipotesis es inapropiada (v. gr. en la mayora de las
especies de insectos de las regiones templadas).
Otras formas posibles de modelar estos sistemas suponen que la repro-
duccion ocurre a intervalos discretos en el tiempo y un entramado util para
tales modelos puede hallarse, como lo delinea Barradas en su artculo, en el
uso de matrices: la matematica puede ser distinta pero los objetivos son los
mismos que cuando se modela con edos.
La mayora de los modelos en ecologa postulan que todos los individuos en
una poblacion son funcionalmente identicos. Sin embargo, se sabe que en todas
viii Prologo

las poblaciones naturales hay una enorme variabilidad genetica. Esto origina
preguntas clave en relacion con la heredabilidad de los rasgos, la persistencia
de ciertos genes, etcetera. Aqu tambien hay una historia extensa y prestigiosa
de modelos matematicos. El ensayo de Gutierrez Sanchez es una introduccion
a la misma.
Otra area en la cual los modelos matematicos han jugado un importante
papel historico es el de la formacion de patrones biologicos. Este campo fue
establecido por Alan Turing en su trabajo clasico sobre patrones formados
durante la morfogenesis, publicado a mediados de los cincuenta. Los captulos
de Medrano Gonzalez y Sanchez Garduno proveen una detallada descripcion
matematica y biologica de este tema. El ultimo tambien discute la formacion
de patrones biologicos en casos mas generales.
Sobre todo, este libro es una excelente introduccion a una de las disciplinas
cientficas mas excitantes y de mas rapida maduracion en nuestros das. Hay
en el mucho para fascinar al lector y aprehender la imaginacion de quienes
desde la fsica o desde las ciencias biologicas esten dispuestos a afrontar
nuevos desafos cargados de esperanza.

Pehman Rohani,
Departamento de Zoologa,
Universidad de Cambridge.
Junio de 2001.
Prologo, Segunda Edicion

En esta segunda edicion, con la inclusion del captulo Modelacion matematica

de comportamientos temporales de sistemas biologicos, se ha cubierto un tema
de mucho interes para la Biologa y la modelacion matematica de los fenomenos
naturales. Los autores exponen con cuidado su concepcion de lo que es un
modelo matematico y la ilustran mostrando modelos que han construido para
estudiar ciertos ritmos que se presentan en una especie de crustaceo que ellos
han estudiado en el laboratorio. Las mismas ideas son utilizadas en las paginas
finales del captulo para estudiar los mecanismos que pueden conducir a la sin-
cronizacion en algunos procesos naturales oscilantes. Otro punto que debemos
resaltar es la renovacion del captulo Emergencia y formacion de patrones en
biologa: un enfoque matematico; en particular, se hizo una cuidadosa mejora
de la introduccion y cada seccion tiene una presentacion que sirve de gua al
lector. Tambien se agregaron mas detalles a los desarrollos matematicos. En
lo general, se corrigieron varios errores tipograficos.
Esperamos que esta segunda edicion tenga tan buena acogida como la primera
y sea de utilidad para profesores y estudiantes interesados en la Biologa Teo-
rica.

Lourdes Esteva Peralta, Manuel Falconi Magana

Departamento de Matematicas,
Facultad de Ciencias, UNAM.
Enero de 2012.
x Prologo
Introduccion

En los anos recientes, la biologa se ha ido convirtiendo paulatinamente en

una ciencia que requiere cada vez mas de la matematica. Desde que en el
siglo XVI, Galileo cuantifico las variables de un experimento fsico, el uso de
los metodos cuantitativos se ha considerado tradicionalmente, y de manera
un poco erronea, como una medida del grado de madurez y avance de una
ciencia. Es verdad que la biologa es en buena medida una ciencia cuantitativa
y por ello requiere de metodos matematicos. Sin embargo, la complejidad
de los sistemas biologicos, y de la vida misma, contiene multiples rasgos que
no pueden ser reducidos a una cantidad. El origen y la evolucion de la forma
biologica, la emergencia de patrones de comportamiento en comunidades, entre
otros, son problemas que no se explican por el mero estudio de cantidades de los
elementos que los conforman. Es por esto, que la biologa tambien demanda de
la matematica herramientas que atiendan a la calidad de los objetos de estudio
y no unicamente a su cantidad. Esto hace inevitable la interdisciplina.
La modelacion matematica ofrece una herramienta de investigacion que
permite al biologo estudiar la esencia de un fenomeno y dejar de lado detalles
que no son relevantes para su comprension. Tambien, en ocasiones, le permite
complementar o, incluso, sustituir experimentos de laboratorio y simularlos
en una computadora. Por otra parte, la biologa presenta problemas muy in-
teresantes al matematico, propiciando el desarrollo de nuevos metodos y la
aplicacion de tecnicas matematicas. Como ejemplos del enriquecimiento de la
matematica a partir de problemas biologicos podemos mencionar la teora de
las redes de neuronas artificiales y la tecnica de optimizacion llamada algorit-
mos geneticos, que ya se han ganado su lugar en el campo de la matematica
sin olvidar sus orgenes biologicos.
El trabajo interdisciplinario es necesario para la investigacion en biologa
matematica ya que, por un lado, sin un conocimiento profundo de la biologa es
imposible fundamentar un modelo matematico y saber si es interesante o irre-
levante por muy complicado que sea desde el punto de vista matematico. Por
xii Introduccion

otra parte, en el desarrollo de buenos modelos matematicos es esencial un buen

manejo de la matematica. Una buena modelacion matematica descansa sobre
los siguientes puntos: i) una comprension adecuada del problema biologico, ii)
una representacion matematica realista de los fenomenos interesantes, iii) la
busqueda de soluciones utiles, iv) una interpretacion biologica de los resultados
matematicos en terminos de nuevos conocimientos sobre el proceso biologico
en cuestion y, ocasionalmente, predicciones sobre su evolucion.
Estas consideraciones han sido puntos de discusion y analisis en las Escuelas
de Otono de Biomatematicas que se llevaron a cabo en el CIMAT, Guanajuato
en 1998 y 1999. Algunos de los cursos impartidos en estas Escuelas conforman
este libro, que hoy ofrecemos al publico. El contenido del libro es muy diverso
y abarca tanto aspectos matematicos de la teora de sistemas dinamicos y
metodos numericos, como de la modelacion en problemas de ecologa, creci-
miento de poblaciones, epidemiologa, genetica y formacion de patrones. Con
esto se pretende dar una idea general sobre distintas formas de enfocar desde
un punto de vista matematico algunos problemas de la biologa. Esta dirigido a
estudiantes de biologa, matematicas y ciencias afines. En general las notas son
autocontenidas y solo requieren de conocimientos basicos en calculo diferencial
e integral.
Los sistemas dinamicos es una de las areas de las matematicas que mas am-
pliamente se utiliza en la modelacion de diversos fenomenos biologicos. Muchas
de las razones por lo que esto ocurre se explican en el captulo uno. En este
captulo se plantea lo que es un sistema dinamico partiendo de diversas situa-
ciones que se presentan en la naturaleza, y especialmente en biologa. Se in-
troducen los conceptos basicos de la teora de sistemas dinamicos que resultan
utiles en la descripcion precisa de cierto tipo de fenomenos biologicos.
El segundo captulo inicia con un planteamiento general acerca de que es
la vida desde el punto de vista de la biologa moderna. Se describen con cierto
detalle los procesos que dieron origen a la vida y la interaccion de los seres vivos
con su medio ambiente. Esta interaccion ha dado como resultado a lo largo del
proceso evolutivo una gran diversidad de formas y tamanos de los organismos,
as como de las relaciones entre ellos. Se da un tratamiento de este punto a
traves de la evolucion genotpica y organsmica, enfatizando los puntos de vista
de Goodwin y Wilson. En la reconstruccion del proceso evolutivo es necesario
recurrir a los metodos de la biologa comparada, algunos de los cuales requieren
de modelos matematicos. Esto ultimo forma parte importante de este captulo.
Los trabajos pioneros de Mendel y Hardy-Weinberg acerca de los mecanis-
mos de la herencia se exponen en el tercer captulo. Incluye una descripcion
Introduccion xiii

historica donde se resalta la aportacion del monje agustino Gregorio Mendel y

sus famosos experimentos de hibridacion con plantas de chcharos.
En el cuarto captulo se da un panorama de las ecuaciones diferenciales y de
las ecuaciones en diferencias, a traves de una serie de interesantes aplicaciones
a la demografa, dinamica poblacional, y proporciona una gua util para el
estudiante que se inicia en estos topicos. En el captulo se lleva a cabo una
revision general de las ecuaciones en diferencias y el papel de las bifurcaciones
y caos en la modelacion matematica de la teora de poblaciones.
En el quinto captulo, se hace la formulacion de dos modelos matematicos
que describen la propagacion, en un caso, de enfermedades transmitidas a
traves de picadura de un vector, y en el otro, de enfermedades que se transmiten
por contacto directo. Para llevar a cabo el analisis matematico de los modelos,
se introduce el concepto de monotonicidad sugerido por los problemas de la
modelacion de sistemas cooperativos y competitivos.
En el sexto captulo se hace una revision de una familia de modelos
matematicos que se han usado ampliamente para describir distintos procesos
morfogenicos en sistemas biologicos. La familia aqu descrita surge cuando se
considera que los mecanismos de cambio de estos procesos son de tipo reaccion-
difusion. El lector encontrara aqu desde la deduccion de las ecuaciones hasta
la presentacion de algunos topicos de actualidad en el area.
El problema de la diversidad se vuelve a plantear en el septimo captulo,
pero ahora desde el punto de vista de las interacciones de los seres vivos.
Los organismos se desarrollan en comunidades formando intrincadas redes de
relaciones, donde cada especie depende directa o indirectamente de la presencia
de las otras. En este captulo se estudia la interaccion competitiva, la cual es
una de las relaciones que ha recibido mas atencion en ecologa por su papel
preponderante en el proceso de la biodiversidad. Se enfatiza la importancia
de los modelos matematicos en el estudio de la competencia entre organismos
de la misma especie (intraespecfica) y la competencia entre organismos de
especies distintas (interespecfica).
Una de las cuestiones fundamentales cuando se utilizan metodos
matematicos para estudiar un fenomeno, es decidir cuales son los elementos
relevantes que lo describiran adecuadamente. En el captulo ocho se plantean
con cuidado las diversas interrogantes que surgen cuando se quiere modelar un
proceso, como son por ejemplo: que variables se van a considerar, que tipo de
valores tomaran, cuales son las leyes que rigen los cambios de estado, etc. Estas
interrogantes se analizan a traves de un ejemplo en dinamica de poblaciones,
utilizando para ello un modelo de metapoblaciones para estudiar la dispersion
xiv Introduccion

de una especie en un medio ambiente que esta dividido en nichos o parches.

En el analisis de un modelo, en general no es posible evaluar en forma
exacta los resultados de las variables de estado utilizadas, lo que hace nece-
sario recurrir a diferentes tecnicas que permitan obtener buenas aproxima-
ciones de ellas. Esto ha generado el desarrollo de una rama importante de las
matematicas conocida como analisis numerico. En el captulo nueve se da una
breve introduccion a los metodos numericos resaltando la importancia de estos,
pero al mismo tiempo haciendo notar los peligros -algunos de ellos inevitables
debido a las limitaciones propias de las computadoras- que se corren al hacer
un uso incorrecto de esta herramienta matematica.
Agradecemos a la Facultad de Ciencias de la UNAM y al Departamento
de Matematicas de la UAM-Iztapalapa por el apoyo brindado para que sus
estudiantes pudieran asistir a las Escuelas de Otono de 1999 y 2000. Un
agradecimiento muy especial al CIMAT por su hospitalidad y a Ignacio Ba-
rradas por su entusiasta participacion en la organizacion de estos eventos. La
edicion de este volumen no hubiera sido posible sin el apoyo de FENOMEC, a
quien tambien le agradecemos su cooperacion para que un numero importante
de estudiantes asistieran a estas Escuelas. Deseamos agradecer el apoyo del
proyecto CONACYT 625427-E Matematicas lineales en la Fsica y la Inge-
niera para la edicion de este libro. De igual manera, agradecemos a Guilmer
Gonzalez su apoyo en la tipografa y estilo de edicion en estas notas.

Lourdes Esteva P.

Manuel Falconi M.
 4
Ecuaciones diferenciales y sus
aplicaciones a la dinamica de
poblaciones.

Jorge X. Velasco Hernandez

Programa de Matematicas Aplicadas y Computacion
Instituto Mexicano del Petroleo
velascoj@imp.mx

4.1 Introduccion
En estas notas se proporciona al lector una breve introduccion a las ecuaciones
diferenciales y sus aplicaciones a la demografa y la dinamica poblacional. Las
notas son escuetas pero basadas en la experiencia de clase del autor a lo largo
de varios anos. Cada una de las secciones que componen esta obra se han
distribuido en forma de copias fotostaticas en cursos de modelos matematicos,
ecuaciones diferenciales y temas selectos de matematicas aplicadas a estudian-
tes de matematicas y biociencias en la UAM-Iztapalapa. Espero que estas
notas proporcionen un panorama util para aquel estudiante interesado en los
topicos discutidos. Se comienza con una revision general de las ecuaciones
en diferencias con aplicaciones a la biologa de poblaciones y una muy breve
discusion de la ecuacion logstica discreta, sus bifurcaciones y la aparicion de
caos. Despues, en la siguiente seccion, se introduce al estudiante en el estudio
de las ecuaciones diferenciales ordinarias en un contexto poblacional. Estas
son notas de clase y por ello no pretenden originalidad alguna. Los temas
tratados son estandar aunque la forma en que estan organizados y el enfasis
en los topicos presentados quizas sean unicos. He decidido omitir la cita de
referencias en el texto poniendo en cambio una lista de obras que han servido
68 Jorge Velasco

para elaborar las que el lector tiene ahora en sus manos.

No me resta en esta introduccion sino agradecer a los organizadores de la
primera Escuela de Otono de Biomatematicas por la oportunidad brindada
para exponer este material.

4.2 Modelos discretos

Comenzaremos por considerar el caso de un conjunto de organismos. Si
suponemos que estos producen a hijos cada generacion tendremos que el
numero de individuos x en la generacion n + 1 (denotado por xn+1 ) esta dado
por

xn+1 = axn . (4.1)

Si el numero inicial de individuos era x0 , podemos iterar (4.1) sucesivamente
para obtener

xn = axn1 = a2 xn2 = ... = an x0 . (4.2)

La sucesion {an x0 } es la solucion de la relacion de recurrencia (4.1) con
condicion inicial x0 . La relacion de recurrencia (4.1) tambien es llamada una
ecuacion en diferencias. Podemos preguntarnos cual es la dinamica tempo-
ral de nuestra poblacion, es decir, nos interesa conocer limn xn ademas de
la forma en que este lmite, si es que existe, se alcanza. Es facil ver que si
0 < a < 1, xn 0 para n y que si a > 1, xn para n . Mas
aun, dado que la sucesion {an } es monotonamente decreciente si 0 < a < 1
y monotonamente creciente si a > 1, lo mismo ocurrira, en cada caso, para
la sucesion {an x0 } . Si a = 1, la sucesion generada por (4.1) es la sucesion
constante xn = x0 para toda n.
Podemos ademas observar que el unico punto que satisface

x = ax, para toda a,

es el punto x = 0. En general, dada una ecuacion en diferencias

xn+1 = f (xn ) (4.3)

los puntos que satisfacen
x = f (x)
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 69

a=-1.1
a=-0.7

Figura 4-1: Comportamiento de la ecuacion 4.1 para distintos valores de a.

se denominan puntos fijos de f.

Otra observacion interesante que podemos hacer sobre nuestro primer
modelo es que, para el caso 0 < a < 1, limn xn = 0 precisamente.
Olvidandonos por el momento de la motivacion dada para construir (4.1),
consideremos que comportamiento presenta esta ecuacion para valores nega-
tivos de a. En primer lugar, si 1 < a < 0, la sucesion an x0 es una sucesion
alternante que converge, una vez mas, a 0. Si por el contrario, a < 1, en-
tonces la sucesion de valores xn es alternante pero diverge. Si a = 1, entonces
xn = x0 , si n es par, y xn = x0 , si n es impar (ver figura 4-1). En la tabla
4.2 se presenta un resumen de nuestra investigacion sobre la sucesion generada
por (4.1).

Valor de a xn+1 = axn Tipo de convergencia

|a| < 1 xn 0 monotona a > 0 oscilante a < 0.
|a| > 1 |xn | + monotona a > 1 oscilante a < 1.
a=1 xn = x0 n sucesion constante.
a = 1 xn = x0 para n par/impar

Tabla 4.1: Resumen del comportamiento de la sucesion generada por la

ecuacion (4.1).

Usando como motivacion la dinamica presentada por (4.1) daremos algunas

definiciones formales. Consideremos la ecuacion en diferencias (4.3).

Definicion 1. Un punto x en el dominio de f es un punto de equilibrio de

70 Jorge Velasco

(4.3), si x es un punto fijo de f .

Algebraicamente un punto fijo de f se encuentra resolviendo la ecuacion

x = f (x). Geometricamente la solucion de esta ecuacion es la interseccion de
la lnea y = x, y la grafica de f . Notese tambien que

xn = f (f (f (....f (x0 )....)))

es la composicion de f efectuada n veces. Denotaremos a esta composicion
como f n (x0 ).

Definicion 2. i) El punto de equilibrio x de (4.3) es estable si dada una >

0, arbitraria, existe > 0 tal que 0 < |x0 x | < implica |f n (x0 ) x | < ,
para toda n > 0. Si x no es estable entonces se define como inestable.

ii) El punto de equilibrio x es un punto de equilibrio repulsor o fuente si

existe > 0 tal que

0 < |x0 x | < implica |f (x0 ) x | > |x0 x |,

o, equivalentemente, si

0 < |x0 x | < implica |x1 x | > |x0 x |.

iii) El punto de equilibrio x es un punto de equilibrio asintoticamente es-

table si es estable y existe > 0 tal que

0 < |x0 x | < implica lim xn = x .

n

Si = , x se define como globalmente asintoticamente estable.

Volviendo a la ecuacion (4.1) vemos que x = 0 es su unico punto de equi-

librio; que 0 es estable si |a| 1, 0 es asintoticamente estable si |a| < 1, e in-
estable si |a| > 1. Mas aun, 0 es globalmente asintoticamente estable si |a| < 1.
Mas adelante en este captulo desarrollaremos metodos analiticos para de-
mostrar las propiedades de estabilidad de ecuaciones en diferencias del tipo
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 71

(4.3). Por ahora nos centraremos en la aplicacion de un metodo grafico bas-

tante poderoso para estudiar la estabilidad de puntos de equilibrio. El metodo
se denomina de la telarana (o cobweb en ingles) y consiste en lo siguiente:

Grafquese f y la lnea identidad en el plano (xn , xn+1 ). Tomando x0 en el

eje xn dibujese una lnea recta vertical que pase por x0 hasta el valor f (x0 );
tracese una lnea horizontal desde este punto (x0 , f (x0 )) hasta la interseccion
con la lnea identidad xn+1 = xn ; tracese ahora una lnea vertical que pase por
este punto de interseccion hasta que se intersecte la grafica de f (este nuevo
punto tiene coordenadas (x1 , f (x1 )) donde x1 = f (x0 )). Reptase el proceso
tantas veces como sea necesario.

Ejemplo 1.
Denotese por yn el numero de chapulines en una planta en el da n. Los
chapulines no se reproducen en la planta sino que inmigran, del pasto cercano
donde se alimentan, con una tasa constante de a chapulines por unidad de
tiempo. Los chapulines dejan la planta a una tasa que depende de la densidad
de chapulines presentes. Denotemos por b la proporcion diaria de chapulines
que dejan la planta. Por consiguiente, la ecuacion que describe la dinamica de
la poblacion de chapulines en la planta es la siguiente:

yn+1 = a byn , (4.4)

con el numero de chapulines inicial y0 . En este caso f (y) = a by. Los puntos
fijos de f estan dados por las soluciones de la ecuacion y = a by, de donde
y = a/(b+1). La solucion de (4.4) se puede encontrar iterandola sucesivamente
de la misma forma en que se hizo para la ecuacion (4.1). En este caso, la
solucion esta dada por
a a
yn = (b)n (y0 )+ .
b+1 b+1
Podemos ver inmediatamente que si b = 1, entonces

a a
yn = (y0 )+ , si n es impar,
b+1 b+1
a a
= y0 + , si n es par.
b+1 b+1
72 Jorge Velasco

Figura 4-2: Comportamiento de una poblacion de chapulines segun el modelo 4.4

para distintos valores de b.

Si b < 1, entonces (b)n (y0 b+1

a
) 0 cuando n , y luego yn a/(b + 1);
si, por el contrario b > 1, tenemos que (b)n (y0 b+1
a
) diverge y, por lo tanto yn

diverge cuando n . Resumiendo y es estable si b = 1; inestable y repulsor
si b > 1, y (globalmente) asintoticamente estable si b < 1 . En la figura 4-2 se
encuentran ilustrados cada uno de los casos descritos aqu.
Ejemplo 2. Volvamos ahora a nuestra ecuacion original (4.1). Una vez mas
olvidemonos por el momento de la motivacion biologica que le dio lugar y
tratemosla como un objeto matematico. Mas adelante en este captulo justifi-
caremos estos olvidos y ejemplificaremos su utilidad en el analisis de fenomenos
biologicos.
Dicho esto considerese (4.1) con a un numero real arbitrario. Dividamos el
intervalo unitario [0, 1] en k segmentos iguales de longitud > 0. Considerese
la siguiente ecuacion en diferencias:

xn+ = (1 + b)xn , (4.5)

donde b es un numero real. Obviamente la ecuacion (4.5) se reduce a (4.1) con

a = 1 + b y = 1. Nuestro problema ahora es conocer el comportamiento
de (4.5) con respecto a . Sabemos que x = 0 es asintoticamente estable si

1 < 1 + b < 1,
condicion equivalente a requerir
2
< b < 0. (4.6)

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 73

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05

2 4 6 8 10

Figura 4-3: Comportamiento del modelo 4.7 para distintos valores de b.

Para b fuera de este intervalo (4.5) es inestable. Reescribiendo (4.5) como

xn+ xn
= bxn

notamos que cuando 0 el lado derecho de la ecuacion tiende a dx/dt
obteniendose
d
x = bx, (4.7)
dt
y el intervalo de estabilidad (4.6) se vuelve el intervalo (, 0). La ecuacion
(4.7) junto con la condicion inicial

x(0) = x0 ,
tiene la solucion

x(t) = x0 ebt .
Cuando (4.7) describe a una poblacion biologica, al parametro b se le deno-
mina la tasa intrnseca de crecimiento poblacional. Este parametro determina
la dinamica asintotica de la poblacion. La figura 4-3 ilustra los posibles com-
portamientos de esta ecuacion para el caso general de x0 y b arbitrarios.
La ecuacion en diferencias (4.5) puede pensarse como una aproximacion
discreta de (4.7) cuando es suficientemente pequena. La ecuacion (4.5) es
llamada la aproximacion por el metodo de Euler de (4.7).

4.2.1 La ecuacion de Fibonacci y generalizaciones

Ahora consideremos un modelo poblacional mas realista. Nuestro modelo de
crecimiento (4.1) describe una poblacion en la que todos los organismos son
74 Jorge Velasco

identicos. Por consiguiente, a continuacion pondremos atencion en la estruc-

tura de edades de la poblacion. El primer ejemplo de modelacion de pobla-
ciones con estructura de edades lo constituye la sucesion de Fibonacci. Este
es ciertamente un modelo sencillo de crecimiento poblacional pero ilustra las
ideas basicas que se aplican en esta tarea. Leonardo Fibonacci o Leonardo de
Pisa vivio de 1170 a 1250 y fue un talentoso matematico de la Edad Media.
Nacio en Pisa en una familia de comerciantes y viajo por todo el Mediterraneo
en su juventud. En su obra fundamental Liber abaci, Leonardo de Pisa aboga
por el uso de la notacion indo-arabica y de hecho, su libro se convirtio en fun-
damental para la adopcion posterior generalizada de esta notacion numerica.
En su libro discute el problema de la sucesion de Fibonacci que ahora nos
ocupa.
Imaginemos una poblacion con un par de conejos (hembra y macho) que
maduran sexualmente despues de N das. A esta edad producen un par de
conejitos que N das despues se reproducen produciendo otro par. El par
original se reproduce por segunda vez y ya no vuelve a hacerlo jamas; es decir,
cada par se reproduce solamente dos veces.
Denotemos por Rn al numero de pares que nacen en el n-esimo perodo
reproductivo. Por consiguiente el primer par aparece en n = 0, y produce un
nuevo par en n = 1. Para las epocas reproductivas subsecuentes tenemos que

Rn = Rn1 + Rn2 , para n = 2, 3, 4, ... (4.8)

La ecuacion (4.8) describe una poblacion con dos edades reproductivas, la
mas simple estructura de edades posible. Se conoce tambien con el nombre
de la sucesion de Fibonacci en honor del matematico de la Edad Media que
la invento en 1202. La sucesion de Fibonacci es un ejemplo de una ecuacion
lineal homogenea en diferencias de segundo orden con coeficientes constantes.
La forma general de una ecuacion lineal homogenea de orden k con coeficientes
constantes es

xn+k = A1 xn+k1 + A2 xn+k2 + ... + Ak xn . (4.9)

Para encontrar soluciones a esta ecuacion en diferencias se proponen soluciones
exponenciales de la forma rn donde r puede ser un numero complejo. Susti-
tuyendo en la ecuacion obtenemos que rn es solucion s y solamente s r es raz
del polinomio

rk + A1 rk1 + A2 rk2 + ... + Ak = 0,

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 75

conocido como el polinomio caracterstico de (4.9). Obviamente existiran a lo

mas n distintas races. Tenemos entonces el siguiente lema.

Lema 1. Sean x1n y x2n dos soluciones distintas de (4.9). Entonces yn = x1n +x2n
y zn = axjn , j = 1, 2 son tambien soluciones de (4.9).

La siguiente generalizacion del lema 1 se denomina el Principio de Super-

posicion.
Si xin , i = 1, ..., m, son m soluciones de (4.9), entonces

m
yn = Ai xin
i=1

es tambien una solucion de (4.9).

La solucion de (4.8) la encontramos entonces proponiendo soluciones expo-

nenciales del tipo

Rn = rn . (4.10)
Sustituyendo esta expresion en (4.8) obtenemos el polinomio caracterstico

r2 r 1 = 0,

con los valores propios:

1 5
r1,2 = .
2
Por el principio de superposicion, una solucion de (4.8) debe ser una combi-
nacion lineal de estas dos races:

Rn = Ar1n + Br2n ,
donde A y B se calculan a partir de las condiciones iniciales. Supongamos que
R0 = 0, R1 = 1. Entonces

0 = Ar10 + Br20 , 1 = Ar1 + Br2 ,

76 Jorge Velasco

obteniendo que A = 1/ 5 y B = 1/ 5 y, por lo tanto,

1 1
Rn = r1n r2n
5 5
Ahora debemos investigar el comportamiento asintotico de la sucesion de Fi-
bonacci. Para ello primero estimemos la magnitud de las races r1 y r2 . Es
inmediato observar que r1 > 1 y que 1 < r2 < 0. Por lo tanto, re-
firiendonos al estudio de la ecuacion (4.1), concluimos que r2n 0 de forma
alternante cuando n ; y que r1n diverge. En consecuencia Rn +
cuando n + pero con Rn siempre un numero entero. Ademas satis-
face que Rn+1 /Rn (1 + 5)/2 = 1.618 , es decir, la sucesion crece casi
geometricamente.

4.2.2 La ecuacion en diferencias no lineal

Consideraremos ahora la ecuacion dada por

xn+1 = f (xn ) (4.11)

donde f sera una funcion continuamente diferenciable. Supongamos que existe

x tal que x = f (x ), es decir x es un punto de equilibrio de (4.11). Consi-
deremos ahora el cambio de variable

yn = xn x

obteniendo de (4.11) la ecuacion

yn+1 = xn+1 x = f (yn + x ).

Expandiendo f en serie de Taylor en una vecindad de x obtenemos, a primer

orden,
yn+1 = f (x )yn + O(|yn |2 ).

Suponiendo que |yn |2 es suficientemente pequena en una vecindad de

x , diremos que la ecuacion

yn+1 = f (x )yn (4.12)

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 77

es la aproximacion lineal de (4.11) en una vecindad del punto de equilibrio x .

Teorema 1. Sea x un punto de equilibrio de (4.11) donde f es continuamente

diferenciable en x . Se tiene que
i) si |f (x )| < 1, entonces x es un punto de equilibrio asintoticamente es-
table.
ii) si |f (x )| > 1, entonces x es un punto de equilibrio inestable y repulsor.

Lo que el Teorema (1) nos esta diciendo es que, alrededor de sus puntos de
equilibrio, una ecuacion en diferencias no lineal se comporta como la ecuacion
lineal (4.1).

Ejemplo 3.
Una poblacion se reproduce en intervalos discretos de tiempo, digamos cada
n meses. El numero de individuos en el j-esimo mes es entonces xj . Cuando
la densidad poblacional es baja, la poblacion se reproduce exponencialmente
pero, conforme la densidad aumenta el crecimiento disminuye. Es decir tene-
mos que

xj+1 = rxj g(xj ) (4.13)

donde r es la tasa intrnseca de crecimiento poblacional y la funcion g tiene la

propiedad de que g(xj ) 0 cuando xj K > 0. K se llama la capacidad
de carga del ambiente y es el numero de individuos maximo que un ambiente
puede soportar. Tomemos g(xn ) = 1 xn /K. La ecuacion de crecimiento
poblacional que obtenemos con esta g se llama la ecuacion logstica:

xj+1 = rxj (1 xj /K).

Definamos Nj = xj /K para obtener la ecuacion

Nj+1 = F (Nj ) = rNj (1 Nj ). (4.14)

Los puntos fijos de (4.14) son solucion de N = rN (1 N ) y estan dados por

r1
N1 = 0, N2 = .
r
78 Jorge Velasco

N2 es plausible biologicamente solamente si r > 1. Observemos que F (0) = r.

Por consiguiente, segun el teorema 1 si 0 < r < 1, 0 es asintoticamente estable
y es el unico punto de equilibrio existente, y si r > 1 el punto es inestable y
existen ambos puntos de equilibrio. F ((r 1)/r) = 2 r, por consiguiente si

1 < 2 r < 1

N2 es asintoticamente estable (es decir, 1 < r < 3). Si r > 3, N2 es un repulsor.

Una pregunta natural que surge del analisis del modelo logstico es cual es el
comportamiento de las soluciones de (4.14) para r > 3? Para contestar esta
pregunta necesitamos las siguientes definiciones:

Definicion 3. Sea z un punto en el dominio de f . Entonces z es llamado

un punto periodico de f si para algun entero positivo k, f k (z) = z; es decir,
un punto es k-periodico si es punto fijo del mapeo g = f k con xn+1 = g(xn ). A
la orbita perodica de z, O+ (z) = {z, f (z), f 2 (z), ..., f k1 (z)}, se le llama un
k-ciclo.

Definicion 4. Sea z un punto k-periodico de f. Entonces z es

i) estable si es un punto fijo estable de f k ,
ii) asintoticamente estable si es un punto asintoticamente estable de f k ,
iii) repulsor si es un punto repulsor de f k .

El criterio de estabilidad local correspondiente esta dado en el siguiente teo-

rema

Teorema 2. Sea O+ (z) = {z = x0 , f (z) = x1 , ..., f k1 (z) = xk1 } un k-ciclo

de una funcion continuamente diferenciable f . Entonces
i) si |f (x0 )f (x1 ) f (xk1 )| < 1, el k-ciclo es un atractor (cada punto del
ciclo es asintoticamente estable).
ii) si |f (x0 )f (x1 ) f (xk1 )| > 1, el k-ciclo es un repulsor.
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 79

Ejemplo 4.
Los 2-ciclos de la ecuacion logstica, estan dados por los puntos fijos de F 2 ,
es decir, son soluciones de

x = r2 x(1 x){1 rx(1 x)}.

as de las soluciones N1 = 0 y N2 = 11/r, calculamos las races de la ecuacion
cuadratica

r2 x2 r(r + 1)x + r + 1 = 0,
obteniendo los valores

1
N3,4 = {(1 + r) (r 3)(r + 1)}.
2r
Inspeccionando el discriminante de la expresion anterior, vemos que para r 3
no existen puntos de perodo 2 pero s los hay para r > 3. Mas aun, aplicando
el criterio del teorema 2, es posible ver que el 2-ciclo definido por los puntos
de perodo 2 es un atractor s y solamente s

3 < r < 1 + 6.
De hecho mediante el mismo procedimiento es posible obtener la siguiente
secuencia de comportamientos (Tabla 4.2.2):

3.0000< r < 3.4495 ciclo de perodo 2 estable

3.4495 < r < 3.5441 ciclo de perodo 4 estable
3.5441 < r < 3.5644 ciclo de perodo 8 estable
3.5644 < r < 3.5688 ciclo de perodo 16 estable
r 3.570 ciclos de perodo 2n estables
r > 3.570 comportamientos periodicos y aperiodicos

Tabla 4.2: Comportamiento del modelo logstico discreto para r > 3.

Ahora efectuaremos un experimento que nos dara idea de lo que pasa

cuando r rebasa el umbral de 3.570. Consideremos la ecuacion

xn+1 = 4xn (1 xn ), (4.15)

80 Jorge Velasco

con las condiciones iniciales x0 = 0.523451 y x0 = 0.523452. El lector puede

verificar, graficando las soluciones, que inicialmente los valores de xn casi coin-
ciden pero que conforme n crece los puntos producidos son radicalmente dife-
rentes. Este tipo de comportamiento es evidencia de que (4.15) presenta caos
el cual definiremos como el comportamiento aperiodico, acotado y sensible a
las condiciones iniciales, de un sistema determinstico.
Aperiodico significa que el mismo estado nunca se repite; acotado significa
que el comportamiento permanece en un rango fijo (en el caso de (4.15) el
rango de comportamiento esta contenido en el intervalo [0, 1]); sensibilidad
a las condiciones iniciales significa que dos puntos cercanos inicialmente se
separaran uno del otro conforme el tiempo transcurre; determinstico significa
que la dinamica del sistema esta especificada por una regla fija sin efectos
aleatorios.

La secuencia de bifurcaciones es un ejemplo de la llamada ruta del

doblamiento de perodo hacia el caos. Esa secuencia fue descubierta por
Mitchell Feigenbaum. Feigenbaum descubrio aun mas. Si denotamos por m
al rango de valores de r que producen ciclos de perodo m, se tiene que

m
lim = 4.6692......
m 2m

Esta constante se denomina la constante de Feigenbaum y es tpica de sistemas

dinamicos en los que la ruta al caos es a traves del doblamiento de perodo.

Ejercicios
1. Considera la ecuacion

1
xn+1 = xn (1 + 4xn x2n ).
4
a) Calcula sus puntos de equilibrio
b) Examina la estabilidad de cada punto de equilibrio
c) Conjetura el comportamiento cualitativo de las soluciones. Usa el
metodo de la telarana y calculos numericos para verificar tus conjeturas.
2. Los siguientes son datos demograficos de la poblacion sueca:

Ano 1780 1800 1820 1840 1860 1880 1900

Tamano poblacional 2104 2325 2573 3123 3824 4572 5117
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 81

Que modelo matematico describira mejor este tipo de crecimiento pobla-

cional? Como estimaras el mejor valor de el o los parametros del modelo?
Estima el valor de esos parametros. Cual es la poblacion que tu modelo
predice para 1920?
3. Considera la ecuacion

Rn+1 = aRn + bRn1 .

con R0 = R1 = 1. Para que valores de a y b ocurre que Rn 0? Que

sucede en casos distintos?

4.2.3 Sistemas de ecuaciones en diferencias

Una estrategia de modelacion consiste en construir primero una ecuacion que
incorpore las hipotesis mas sencillas de tal forma que se constituya en un caso
control contra el cual contrastar otros refinamientos. El problema biologico
que nos ocupara ahora es el de la interaccion depredador-presa. Ciertamente
el tema es inmenso y no profundizaremos en el. Baste decir que este tipo de
interacciones son basicas para la estructura y funcionamiento de comunidades
biologicas y que han sido determinantes en muchos casos como factor de se-
leccion natural en la evolucion de las especies. La interaccion depredador-presa
es una interaccion compleja que requiere de cuidadosos analisis de los pape-
les que distintos componentes y mecanismos juegan en ella. En particular
nos centraremos en los efectos que los mecanismos de busqueda de presas y
reproduccion tienen sobre la dinamica temporal de la interaccion. Nuestro
modelo biologico lo constituiran los sistemas depredador-presa en insectos.
Muchos miembros de esta clase tienen ciclos de vida simples y por lo tanto
permiten con mayor facilidad determinar mecanismos y funciones en la in-
teraccion depredador-presa. Nos centraremos particularmente en los insectos
parasitoides que constituyen aproximadamente el 14% del millon de especies
de insectos que se estima existen. Los parasitoides, a diferencia de los parasitos
propiamente dichos, inevitablemente matan a su presa. Ademas solo las hem-
bras estan involucradas en la accion depredadora.
La hembra parasitoide busca su presa usando diferentes estrategias (que
no discutiremos aqu). Una vez localizada una presa, la hembra la inmobiliza
y esconde en algun nido previamente construido en donde la coloca junto con
huevecillos; u ovoposita directamente sobre el cuerpo de su presa. En cualquier
caso las larvas al nacer devoran viva a la vctima que muere horrorosamente
justo cuando las larvas pupan para luego emerger como adultos. Estos para-
82 Jorge Velasco

sitoides tienen generaciones bien diferenciadas (pues los adultos mueren poco
despues de ovopositar) lo que permite elegir a las ecuaciones en diferencias
como la herramienta matematica idonea para describir la dinamica tempo-
ral de su interaccion con su presa. Llamaremos parasitoides a los insectos
depredadores y hospederos a la poblacion de vctimas.
Denotemos por Nt a la poblacion de hospederos en la generacion t, y por Pt
a la poblacion de parasitoides en la misma generacion. En general esperamos
que la siguiente esquematizacion sea razonable:

Nt+1 = [numero per capita de cras numero de adultos en la generacion t]

[probabilidad de que parasitoide no encuentre al hospedero] (4.16)

Por otro lado, para la poblacion parasitoide tendremos el esquema:

Pt+1 = [numero per capita de cras (parasitoide) por hospedero

numero hospederos al tiempo t]
[probabilidad exito en caza de hospedero]. (4.17)

Denotemos por al numero de cras promedio por hospedero y por f (Pt , Nt ) a

la probabilidad de que un hospedero escape del parasitoide (luego 1f (Pt , Nt )
es la probabilidad de no escapar del parasitoide). Denotemos por c el numero
promedio per capita de huevecillos depositados por un parasitoide por hos-
pedero (que tomaremos como 1 de aqu en adelante). Las ecuaciones (4.16) y
(4.17) quedan entonces

Nt+1 = Nt f (Pt , Nt ), Pt+1 = cNt [1 f (Pt , Nt )]. (4.18)

Hagamos ahora las siguientes hipotesis: (1) El numero de encuentros con hos-
pederos, Ne , realizados por Pt parasitoides es directamente proporcional a la
densidad de hospederos:

Ne = aNt Pt
donde a, la constante de proporcionalidad, es la probabilidad de que un parasi-
toide dado encuentre un hospedero durante el tiempo en que busca hospederos.
(2) El numero de encuentros Ne esta distribuido aleatoriamente entre los hos-
pederos disponibles. En particular, supondremos que la probabilidad que tiene
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 83

un hospedero de no ser atacado es el termino 0 de la distribucion de Poisson. La

distribucion de Poisson constituye un modelo probabilstico de la ocurrencia de
eventos aleatorios y discretos, en este caso los encuentros entre parasitoides y
hospederos. Dada una frecuencia promedio de ocurrencia (el numero promedio
de encuentros con un hospedero, i.e. Ne /Nt ), podemos calcular la probabilidad
de que un hospedero sea localizado 0, 1, 2, ..., n veces con los terminos:

2 e n e
e , e , , ..., ,
2! n!
respectivamente, donde = Ne /Nt . La probabilidad de no ser descubierto esta
dada entonces por el termino e , y en consecuencia, la probabilidad de ser
encontrado es

1 exp(Ne /Nt ).
Del razonamiento anterior es facil ver entonces que el numero total de hos-
pederos atacados Na esta dado por la expresion:

Na = Nt [1 exp(Ne /Nt )].

Si ahora suponemos que cada hospedero atacado da lugar a un nuevo para-
sitoide en la siguiente generacion, y si recordamos que Ne = aNt Pt , tenemos
la ecuacion:

Pt+1 = Nt [1 exp(aPt )], (4.19)

con f (Pt , Nt ) =exp(aPt ). La ecuacion para la poblacion hospedera queda
entonces como

Nt+1 = Nt exp(aPt ). (4.20)

El modelo (4.19) (4.20) se conoce con el nombre de modelo de Nicholson y
Bailey en honor de sus inventores en la decada de los 50s. Las ecuaciones
(4.19) (4.20) constituyen un sistema no lineal de primer orden de ecuaciones
en diferencias del tipo

xn+1 = f (xn , yn ), yn+1 = g(xn , yn ). (4.21)

Analogamente a lo hecho con la ecuacion (4.3), el metodo de analisis se inicia
calculando los puntos fijos del sistema (puntos de equilibrio) que corresponden
a soluciones del sistema de ecuaciones
84 Jorge Velasco

x = f (x, y), y = g(x, y).

Supongamos que (x , y ) es un punto fijo del sistema. Como analizamos sus
propiedades de estabilidad? La respuesta es tambien linealizando, es decir,
expandiendo en series de Taylor las funciones que definen al sistema dinamico
(4.21).

Teorema 3. Sea U un subconjunto abierto de R y F : U R diferenciable.

Entonces, tenemos

F (v) F (v)
F (v + h) = F (v) + h1 + h2 + O(|h|2 ),
x y
para v, h = (h1 , h2 ) U. Definamos las variables

n = xn x y n = yn y ,
obteniendo de (4.21)

xn+1 = n+1 + x = f (n + x , n + y ),
yn+1 = n+1 + y = g(n + x , n + y ).

Aplicando el teorema 3 a las funciones del lado derecho obtenemos la aproxi-

macion lineal de (4.21)

f (x , y ) f (x , y )
n+1 = n + n ,
x y
g(x , y ) g(x , y )
n+1 = n + n ,
x y

que en notacion matricial se puede escribir

zn+1 = Azn , (4.22)

con ( )
a b
z = (, ), A =
c d
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 85

y donde

f (x , y ) f (x , y )
a = , b= ,
x y
g(x , y ) g(x , y )
c = , d= .
x y

El sistema (4.22) es un sistema de dos ecuaciones lineales en diferencias de

primer orden.
Obviamente, de manera analoga a lo que se hizo con la ecuacion (4.1)
podemos iterar sucesivamente (4.22) para obtener la solucion

zn = An z0 ,
donde z0 es la condicion inicial. No olvidemos sin embargo, que ahora A es
una matriz.
Recordemos que un valor propio de una matriz m m real A = (aij ) es un
numero complejo que satisface, u m ,

(A I)u = 0,
La ecuacion anterior tiene solucion si

det(A I) = 0,
o, equivalentemente, si es raz del polinomio caracterstico de A:

m + b1 m1 + ... + bm1 + bm .

Es importante recordar que An se puede estimar conociendo los valores

propios de A y que, por lo tanto, estos determinan las propiedades de esta-
bilidad de los puntos de equilibrio de (4.22) (y por consiguiente la estabilidad
local de (x , y )).

Definicion 5. El radio espectral de la matriz cuadrada A de orden m esta

definido como

(A) = max{|| : es un valor propio de A}.

86 Jorge Velasco

Las definiciones de estabilidad y estabilidad asintotica dadas mas arriba

son todava validas si reemplazamos el | | valor absoluto por una adecuada
norma || || en m . Tenemos entonces

Teorema 4. La solucion 0 de (4.22) es estable s y solamente s (A) 1.

La solucion 0 de (4.22) es asintoticamente estable si (A) < 1.

La condicion de estabilidad es analoga a la condicion de estabilidad encon-

trada para la ecuacion (4.1). La dificultad en este caso reside en que para una
matriz de orden m hay que encontrar a lo mas m races de un polinomio de or-
den m lo cual puede resultar difcil o imposible. Sin embargo, existe un criterio,
denominado el criterio de Jury, para asegurarnos de que, independientemente
de cada valor propio, todos caigan en el disco unitario. El criterio de Jury es
general pero muy difcil de usar con sistemas de ecuaciones de dimension > 3.
Enunciaremos el criterio para los casos de dimension 3.

Teorema 5 (Criterio de Jury). Sea p() = 3 + b1 2 + b2 + b3 . Entonces

todas las races de p() poseen todas modulo estrictamente menor que 1 s y
solamente s:

p(1) > 0, p(1) < 0, |b3 | < 1 y |b23 | > |b2 b1 b3 |.

Sea p() = 2 + b1 + b2 . Entonces todas las races de p() poseen todas

modulo estrictamente menor que 1 s y solamente s:

p(1) > 0, p(1) > 0 y |b2 | < 1.

4.3 Ecuaciones diferenciales

En el caso de procesos demograficos, el objetivo de la modelacion matematica
es el de determinar la razon de la variabilidad de la densidad de las pobla-
ciones. Si denotamos por N (t) al numero de individuos en la poblacion total
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 87

al tiempo t, entonces queremos determinar N (t) definido como el cambio en

N durante el intervalo (t, t + ) donde es un intervalo de tiempo. En gene-
ral N (t) cambia debido a entradas de individuos a la poblacion por efecto de
nacimientos o inmigracion, y perdidas de individuos debido a muerte o emi-
gracion. Una vez determinados estos factores de cambio poblacional queda
el problema de determinar en que nivel de detalle se van a especificar estos
procesos. Es aqu donde la naturaleza biologica del fenomeno interviene. Un
caso especial pero de la mayor importancia es aquel en el que se determinan
los cambios poblacionales como tasas de cambio per capita, por ejemplo la
ecuacion

1 dN (t)
= F (N (t)) (4.23)
N dt
en la cual la funcion de crecimiento depende unicamente de la densidad pobla-
cional N . Sea f (N ) = N F (N ). La ecuacion (4.23) sera nuestro modelo inicial
sobre el que realizaremos un somero analisis cualitativo. Si el lector graficara
f podra obtener, por ejemplo una parabola concava hacia abajo y con races
E = 0, I = 1. La region entre los puntos E = 0 e I = 1 correspondera al in-
tervalo de valores de N en donde f es positiva y, por consiguiente, representa
crecimiento poblacional. La region a la derecha del punto I es donde f es
negativa, es decir, aqu la poblacion decrece. Obviamente en los puntos E e I,
intersecciones de f con el eje de las abscisas, representan lugares donde f = 0.
Estos puntos especiales se denominan puntos de equilibrio y constituyen la
formalizacion matematica del concepto de estabilidad ecologica.

La estabilidad ecologica ha sido el sujeto de amplios debates. Este concepto

va inextricablemente ligado al de complejidad. Son los sitemas ecologicos
complejos mas o menos estables que los mas simples?, como se define y mide
la complejidad de una comunidad?, como se define y mide su estabilidad?
Estas preguntas y muchas otras que de ellas surgen al intentar contestarlas
son, en cierto modo, los problemas centrales de la ecologa matematica. Por
lo pronto nos concentraremos en el concepto matematico de estabilidad.
El concepto de estabilidad en matematicas esta bien caracterizado. En
particular, nosotros nos centraremos en el concepto de estabilidad de Liapunoff
o estabilidad local. Aqu todava queda por determinar que se entiende por
local en matematicas, pero este problema lo iremos desarrollando poco a poco
en las paginas que siguen.
88 Jorge Velasco

El dominio de atraccion de un punto de equilibrio estable es, grosso modo,

el conjunto de puntos tales que la dinamica del sistema los acerca al punto de
equilibrio estable. Obviamente en este caso estos puntos representan estados
del sistema que tienden al punto de equilibrio I. Es importante senalar que
en muchos sistemas la dinamica depende del estado en que se encuentran en
un principio. En el caso ilustrado, no importa donde empecemos sobre el eje
de las abscisas (a excepcion del punto E), siempre se acaba en el punto de
equilibrio I. Para determinar la estabilidad de un punto de equilibrio para
ecuaciones del tipo de (4.23), basta graficar la funcion f . Si f > 0, la derivada
dN/dt es positiva y, por lo tanto, el numero de individuos en la poblacion
se incrementa. Por el contrario, si f < 0, la derivada dN/dt es negativa y
hay perdida de individuos. Sea Ne un punto de equilibrio donde f (Ne ) = 0.
Supongamos en este caso que f es positiva a la derecha de Ne y negativa a su
izquierda. Por consiguiente, densidades localizadas a la derecha del punto se
incrementaran y las localizadas a su izquierda se decrementaran. En ambos
casos la poblacion tendera a Ne si dejamos pasar suficiente tiempo. Notese
que la derivada de f evaluada en el punto Ne , es negativa, es decir
( )
df (N )
<0
dN N =N

Si f fuera tal que es positiva a la izquierda de Ne y negativa a su derecha

tendramos que
( )
df (N )
>0
dN N =N

Hasta este punto nuestra funcion de crecimiento f ha sido general. Sin em-
bargo, f puede caracterizarse con mas detalle en estudios de dinamica pobla-
cional ya que f es, en estos casos, el resultado de tasas netas de incorporacion
y desincorporacion de individuos a la poblacion, es decir,

f = entradas salidas.
Denotemos por B(N ) a la tasa de natalidad y por D(N ) a la tasa de mor-
talidad de la poblacion, respectivamente. Si efectuamos correctamente nuestro
conteo de individuos, tanto B como D son tasas per capita. Notese que estamos
suponiendo que ambas tasas dependen solamente de la densidad poblacional
presente N (t).
La pregunta que debemos plantearnos ahora es la siguiente cuales son las
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 89

0.8
D(N)
0.6 B(N)

0.4

0.2

N
1 2 3 4 5

Figura 4-4: Punto de interseccion de las curvas B y D del modelo 4.24.

formas biologicamente correctas posibles de B y D? Ciertamente, la tasa

de natalidad debe ser cero cuando no hay individuos y es razonable suponer
que conforme la densidad poblacional aumenta, la tasa de natalidad debe dis-
minuir. Analogamente, la tasa de mortalidad D debe ser cero en la ausencia de
individuos y es razonable suponer que aumenta cuando la poblacion aumenta.
Claramente, estas son solo formas plausibles para las tasas de natalidad y
mortalidad y muchas otras formas podran proponerse.
Poniendo juntas la ecuacion (4.23) y los razonamientos anteriores podemos
escribir

1 dN
= B(N ) D(N ), (4.24)
N dt
lo que corresponde a definir

f (N ) = N (B(N ) D(N )).

En la figura 4-4 aparecen B y D arbitrarias. El punto de interseccion de ambas
curvas K satisface f (K) = 0, y es por lo tanto, un punto de equilibrio. La
grafica correspondiente para f aparece abajo de la anterior. Es evidente que
K es un punto de equilibrio estable y que 0 es un punto de equilibrio inestable.
Observese que para B(D) constante o decreciente, la grafica correspondiente
de f es escencialmente la misma,es decir, la caracterizacion de los puntos de
equilibrio y su dinamica son equivalentes en los dos casos.

El modelo de crecimiento logstico El modelos con el que trabajare-

mos ahora es una generalizacion inmediata del modelo exponencial para el caso
90 Jorge Velasco

en que r, la tasa neta per capita de crecimiento poblacional, es una funcion de

N . El modelo toma la forma
dN
= f (N ) = r(N )N (4.25)
dt
donde r(N ) = B(N ) D(N ). En general, pensaremos que r es una funcion
de N estrictamente decreciente.
Para derivar el modelo logstico de crecimiento poblacional consideremos
la siguiente situacion. Sea C(t) la concentracion de nutrientes en un habitat
dado al tiempo t. Supongamos que r es directamente proporcional a C, es
decir

r(N ) = aC(t) con a una constante.

Tambien supondremos que C(0) es la concentracion inicial de nutrientes. Una
de nuestras hipotesis basicas es que el consumo de nutrientes por unidad de
tiempo produce b unidades de incremento en el tamano de la poblacion, en
otros terminos,
1 dN dC
= . (4.26)
b dt dt
Mas aun, supondremos que
dN
= aC(t)N (t).
dt
Resolviendo (4.26) obtenemos C(t) = 1b N (t) + k, donde k es una constante
y, ademas, C(0) = 1b N (0) + k. De aqu se sigue que
dN N N
= aCN = aN (k ) = rN (1 ), (4.27)
dt b K
donde r = ka y K = kb. La constante K se denomina la capacidad de carga, y r
la tasa intrnseca de crecimiento poblacional. Obviamente, K esta relacionada
con la cantidad inicial de nutrientes y a la poblacion inicial. Analogamente
para r.
La ecuacion (4.27) junto con la poblacion inicial N (0) = N0 constituyen un
PVI el cual puede ser resuelto analticamente. Su solucion puede ser escrita
como
KN0
N (t) = ,
N0 + (K N0 )ert
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 91

la cual es valida para valores de N0 > 0.

Las siguientes observaciones son inmediatas: La derivada dN/dt > 0, si
0 < N < K, lo cual significa que en este rango de densidades la poblacion se
incrementa; dN/dt = 0 si N = 0 o N = K, es decir, 0 y K son puntos de
equilibrio de (4.27); finalmente, dN/dt < 0 si N < 0 o N > K. Obviamente
con esta condicion en la derivada, solamente la ultima desigualdad es relevante
biologicamente.
La segunda derivada de (4.27) esta dada por

d2 N 2N N
= r 2
N (1 )(1 ),
dt2 K K
de donde se deduce que la segunda derivada cambia signo en el punto N =
K/2. Por consiguiente este punto es un punto de inflexion. Finalmente, si
N0 < K, N (t) K, conforme t ; N0 > K, N (t) K, conforme t ;
finalmente N0 = K implica N (t) = K para toda t.

4.3.1 Estabilidad en modelos generales de poblaciones

aisladas
Consideremos el problema de valores iniciales

x (t) = g(x(t)), x(0) = x0 . (4.28)

Supongamos que x es una solucion constante de (4.28). Dado que x es un
punto de equilibrio, deseamos caracterizar sus propiedades de estabilidad. Para
ello definimos la variable u = xx , que puede pensarse como una perturbacion
del estado de equilibrio pues u medira la distancia entre el estado del sistema
despues de la perturbacion (x) y el estado de equilibrio (x ). De aqu se sigue
que

u (t) = (x(t) x ) = g(u + x ).

Suponiendo que g tiene segunda derivada acotada, podemos expresar

g(u + x ) = g(x ) + ug (x ) + O(u2 ).

Si u es suficientemente pequena, entonces podemos decir que u (t) ug (x )
y, por consiguiente, obtenemos la aproximacion

v (t) = v(t), (4.29)

92 Jorge Velasco

donde = g (x ). La ecuacion (4.29) se conoce como la linearizacion de (4.28)

alrededor de x .
De nuestra discusion sobre el modelo exponencial, sabemos que la solucion
de (4.29) esta dada por v(t) = v0 et , que tiende a 0 si g (x ) < 0, y tiende a
infinito si g (x ) > 0. Este comportamiento de u es tambien el comportamiento
local de (4.28). Decimos, por lo tanto, que x es localmente asintoticamente
estable si g (x ) < 0, inestable si g (x ) > 0.

Explotacion de recursos naturales renovables

En esta seccion analizaremos algunos modelos simples de poblaciones aisladas
sometidas a algun tipo de explotacion al que llamaremos cosecha. El efecto
neto de esta accion sera el de remover cierta cantidad de individuos incre-
mentandose, con ello, la tasa neta de mortalidad de la poblacion. La estructura
general de estos modelos es la siguiente:

dN
= N f (N ) h(t, N (t)) (4.30)
dt
en donde N representa el tamano de la poblacion al tiempo t, h(t, N ) es la tasa
de explotacion del recurso y f es, como anteriormente, la tasa per capita de
cambio poblacional. El problema que queremos resolver es el siguiente: cual
es la tasa optima de explotacion que permita obtener ganancia economica y,
simultaneamente, impida la extincion de la poblacion? El primer caso que
estudiaremos corresponde a N f (N ) como en (4.27), i.e. crecimiento logstico.

Maximo rendimiento sostenible Nuestro primer modelo es una generali-

zacion del modelo logstico. La poblacion modelada se supone sometida a una
tasa de cosecha constante h:

dN
= rN (1 N/K) h, (4.31)
dt
Esta ecuacion tiene en general dos puntos de equilibrio ademas del punto
N = 0 (ver figura 4-5) cuando h <max N f (N ). El menor de ellos es inestable
y el mayor es estable, de hecho es localmente asintoticamente estable. La tasa
maxima de crecimiento en ausencia de explotacion ocurre cuando la densidad
N tiene el valor

Nmrs = maxN N f (N ) = K/2,

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 93

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.2 0.4 0.6 0.8 1

Figura 4-5: Puntos de equilibrio del modelo 4.31.

y, por lo tanto, es conveniente cosechar la poblacion exactamente a la misma

tasa. De esta forma dN/dt = 0, la poblacion se mantendra en equilibrio con
la tasa de crecimiento maxima posible. Esta tasa esta dada por

hmrs = Kf (K/2)/2 = rK/4

Este valor de h que permite una explotacion sostenible se denomina la ex-
plotacion de maximo rendimiento sostenible (mrs).
Esta forma de explotacion tiene problemas graves. Observe el lector que si
h > hmrs la poblacion se extingue. Por otro lado, si l h < hmrs , dos puntos de
equilibrio xm y xM aparecen. Este fenomeno se denomina bifurcacion puesto
que un solo punto de equilibrio definido por (4.31), da lugar a dos conforme
h cambia. Notese que en este caso el punto de equilibrio estable xM es menor
que K. En general, los puntos de equilibrio que existen en este caso son
menores que K. En particular se dice que estos son puntos de equilibrio de
sobreexplotacion biologica ya que, si bien la poblacion se mantiene estable, la
abundancia del recurso queda por debajo de su potencial biologico representado
por K. El intervalo de abundancias [xmrs , K] se denomina el intervalo de
abundancia optima (optimal stock) ya que en el se encuentra, en general, la
densidad optima economica de explotacion.
Consideremos ahora una tasa de explotacion de la forma

h(N ) = qEN
donde E es una constante llamada esfuerzo, q es un coeficiente llamado coefi-
ciente de capturabilidad y h denota la captura o cosecha de recurso por unidad
de esfuerzo. Este modelo, y la mayora de los que revisaremos en esta seccion,
94 Jorge Velasco

tienen su origen en pesqueras y le heredan mucha de la terminologa de esta

disciplina. Nos ajustaremos en estas notas a esa costumbre.
La ecuacion diferencial que tenemos ahora es
dN
= rN (1 N/K) qEN. (4.32)
dt
Como puede deducirse de la ecuacion (4.32) y de la figura 6, existen en este
caso solamente dos puntos de equilibrio, N = 0 y el punto dado por la ecuacion

rN (1 N/K) qEN = 0
que determina

N = K(1 qE/r),
el cual es asintoticamente estable. Notese que para que este punto de equilibrio
sea positivo es necesario que qE < r. La captura de equilibrio o rendimiento
sostenible Y se produce exactamente cuando Y = h(N ), es decir, cuando

Y (E) = h (E) = KE(1 qE/r). (4.33)

La ecuacion (4.32) junto con la curva de rendimiento-esfuerzo (4.33) se cono-
cen con el nombre de modelo de Schaeffer. Observe el lector que Y es una
funcion contnua de E. En particular, cuando qE r, Y tiende a cero y
r = (N f (N )) |N =0 es la magnitud del maximo esfuerzo posible qE . En el caso
del modelo de Schaeffer, la biomasa Nmrs y la tasa de explotacion hmrs que
proporcionan el maximo rendimiento sostenible definidas por (4.31), determi-
nan el nivel de esfuerzo Emrs que garantiza ese maximo rendimiento sostenible
bajo la hipotesis de que la tasa de explotacion es proporcional a la biomasa
del recurso, es decir
h r
Emrs = = .
qN 2q

4.4 Eplogo
Con esto se concluyen estas notas. Espero que sean de utilidad al lector a
quien le agradecere me haga llegar sus comentarios, crticas y preguntas sobre
los temas expuestos.
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 95

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.2 0.4 0.6 0.8 1

Figura 4-6: Puntos de equilibrio del modelo de Schaeffer de maximo rendimiento

sostenible.
96 Jorge Velasco
Bibliografa

[1] D. Brown y P. Rothery. Models in Biology: Mathematics, Statistics and

Computing. John Wiley, Chichester, 1993.

[2] L. Edelstein-Keshet. Mathematical models in Biology, Random House New

Yor, 1988.

[3] J.L. Gutierrez y F. Sanchez. Matematicas para las Ciencias Naturales,

Sociedad Matematica Mexicana, Mexico 1998.

[4] G. Hernandez y J. X. Velasco Hernandez. El Manantial Escondido:

un acercamiento a la biologa teorica y matematica. Fondo de Cultura
Economica, Mexico 1999.
 98 Jorge Velasco

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