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Adaptado de Burck, B. and J. C. Delouche. 1959.

Water absorption
by seeds. Proc. AOSA 49:142
Conviene aclarar que la relacin suelo-semilla en lo que a absorcin
de agua se refiere es un tanto ms complicada. La evidencia experimentar
ensea que el hecho de que la semilla necesite un contenido de humedad al -
to para germinar no implica que su germinacin se retarde por esa
condicin. Por regla general, la velocidad de emergencia se reduce
conforme la humedad del suelo se acerca al punto de marchitez; en algunas
especies tambin se reduce el porcentaje de emergencia en condiciones de
escasa humedad del suelo.
El exceso de agua pude ser tan pernicioso para la semilla como la
carencia. S el nivel de agua llega a excluir o restringir la penetracin de
oxgeno a la semilla, la germinacin se retarda o no ocurre, en un gran
nmero de especies. En otras no se han observado daos. Ejemplo, la
germinacin de semilla de arroz se puede acelerar por inmersin; por el
contrario, la inmersin de semilla de frijol por perodos relativamente
cortos puede causar daos reversos.
Factores miscelneos que afectan la absorcin de agua.
Entre los ms importantes se cuentan:

1. Madurez. Semilla de maz cosechada en estado de "leche" absorbe


agua ms rpidamente que semillas en estados avanzados de madurez.
2. Composicin Qumica de la semilla. Semillas con alto contenido de
protena absorben ms volumen de agua y ms rpidamente que
semillas almidonosas. Semillas con altos contenidos de aceite, pero
de bajo contenido de protena se comportan parecido a semillas
almidonosas.
3. Edad. Conforme avanzan en edad, las semillas tienden a absorber
agua ms rpidamente. Este fenmeno se considera asociado a la
prdida de integridad de las membranas celulares.

B. Efecto de la temperatura
El proceso de germinacin, como todos los procesos fisiolgicos est
afectado por la temperatura. Para cada clase de semillas existe una
temperatura mnima y una mxima en la que ocurre la germinacin.
Adems, dentro del rango temperatura mnima-mxima, existe un punto en
el que se obtiene mxima germinacin y sta ocurre ms rpidamente; este
punto corresponde a la temperatura ptima. Estas temperaturas se conocen
como las temperaturas cardinales de germinacin.

Rango de temperaturas de germinacin


1. Temperatura mnima. Por debajo de esta temperatura los
procesos de germinacin no se pueden detectar visualmente,
dentro de un perodo razonable de tiempo.
Bajas temperaturas pero por encima del punto de congelacin
no son letales a las semillas.
2. Temperatura mxima. Es la temperatura por encima de la cual
los mecanismos de germinacin no operan y por lo tanto no se
da crecimiento del embrin. En contraste con la temperatura
mnima, la m xima es fcil de determinar ya que temperaturas
superiores a la mxima causan daos irreversibles a las semillas
(excepcin a esta regla son las semillas que entran en latencia a
altas temperaturas).
3. Temperatura ptima. Esta se puede definir como la
temperatura a la cual se da el porcentaje mximo de
germinacin en un mnimo de tiempo.
Si representamos el rango de temperaturas en que ocurre
germinacin como lnea.

Mnima ptima mxima

se pueden hacer varias observaciones:

a. En el rango temperatura mnima-ptima los porcentajes de


germinacin no son sustancialmente diferentes (siempre que el factor
tiempo no sea limitante), pero la germinacin ocurre ms rpida
mente conforme nos desplazamos haca la temperatura ptima.
b. Considerando el segmento temperatura ptima-mxima, los
porcentajes de germinacin tienden a disminuir conforme nos
desplazamos haca la temperatura mxima; en algunas especies puede
ocurrir que a temperaturas superiores a la ptima las semillas que s
germinan lo hagan ms rpidamente que a la temperatura ptima. Sin
embargo, la velocidad de germinacin tambin disminuye en las
cercanas de la mxima.

Temperaturas cardinales de algunas semillas

Cultivo Temperatura Temperatura Temperatura


mnima (C) ptima (C) mxima (C)
Arroz 10-12 30-37 40-42
Maz 8-10 32-35 40-44
Trigo 3-5 15-31 30-43
Tomate 20 20-35 35-40
Soya 8 32 40

Condicin fisiolgica de la semilla


A menudo el efecto de la temperatura sobre la germinacin est
ntima mente relacionada con la condicin fisiolgica de la semilla.
Semilla recin cosechada presenta requerimientos muy especficos de
temperatura para poder germinar. Por ejemplo, semilla de arroz recin
colectada germina mejor a 32C que a 25C. Este fenmeno est
relacionado con latencia. Conforme se pierde la latencia, el ptimo de
temperatura puede variar hacia temperaturas ms altas o ms bajas y el
rango de temperaturas dentro de las que ocurre germinacin se ampla. Con
el deterioro, las semillas tienden a necesitar temperaturas especficas para
que ocurra germinacin.

Temperaturas alternas
Aquellos de ustedes que estn familiarizados con las pruebas de
germinacin, saben que semillas de muchas especies se prueban alternando
bajas y altas temperaturas, como por ejemplo 20-30C 6 25-30C, etc. Se
acostumbra mantener la temperatura ms baja durante 16 horas y la alta
durante 8 horas.
Esta alternacin de temperaturas pretende duplicar las fluctuaciones
diurnas de temperatura que se dan en la naturaleza.

Interacciones
Los efectos de la temperatura sobre la germinacin tienen
caractersticas muy especiales cuando se trata de semillas latentes. La
germinacin de algunas semillas mejora notablemente bajo condiciones de
baja temperatura (recordemos el mtodo de romper latencia denominado
estratificacin); otras semillas responden favorablemente a tratamientos con
temperaturas altas (Ejemplo: arroz).
Algunas semillas que necesitan luz para germinar ofrecen respuestas
interesantes a la temperatura. Por ejemplo, la semilla de lechuga germina
en la oscuridad a temperaturas menores de 20C, pero necesitan de luz para
germinar a temperaturas por arriba de 20C.
Las giberelinas, hormonas vegetales de mucha importancia en los
procesos de germinacin, extiende el rango de temperaturas en la que puede
ocurrir la germinacin de algunas especies; la semilla de llantn (Plantago
spp.) germina bajo luz u oscuridad a 20C. A temperaturas superiores a
20C necesita de luz para germinar, pero a 30C se embibe la germinacin
casi totalmente, an bajo condiciones de luz. Si la semilla se trata con una
disolucin de cido giberlico (200-500 ppm) se restablece la capacidad
germinativa a 30C, con o sin la presencia de luz.

C. Presencia de oxgeno
Este es, quizs, el requisito de germinacin ms olvidado por los
analistas de semillas. Generalmente se da por un hecho que la atmsfera
suple todas las necesidades para la germinacin de las semillas. Sin
embargo, no se debe olvidar que entre el oxgeno y el agua se establece un
proceso de competencia. Esta relacin competitiva se origina de la baja
solubilidad del oxgeno en agua y de las diferencias tan notables que existen
entre los coeficientes de difusin del oxgeno en el agua y en el aire. La
actividad respiratoria de la semilla puede controlarse por velocidad con que
el oxgeno llega a los mitocondrias de las clulas fisiolgicamente activas
de las semillas. El efecto combinado de solubilidad y difusibilidad reduce
la tasa de difusin de oxgeno de 0.205 ml/cm x seg. 6.7 x 10 - 7 ml/cm x
seg. De lo anterior es fcil deducir que el exceso de humedad en el sustrato
de germinacin (o en el suelo) reduce notablemente la disponibilidad de
oxgeno a las semillas en germinacin.
Las necesidades de oxgeno cambian con las diferentes fases de
germinacin. Se ha encontrado que la semilla de lechuga es indiferente a la
presencia o ausencia de oxgeno durante la embibicin, pero requiere de
oxgeno durante la emergencia de la radcula. Hallazgos similares se han
hecho en semilla de maz, en la que la emergencia de la radcula puede
ocurrir dentro de un rango muy amplio de concentraciones de oxgeno. Sin
embargo a concentraciones de oxgeno menores que la del aire el desarrollo
y crecimiento de la radcula se reduce drsticamente.

D. Luz
La exposicin a la luz estimula la germinacin de semillas de muchas
especies silvestres y agrcolas. En la gran mayora de los casos se estimula
la germinacin mediante exposicin a luz roja (660 nm = 6600 A) y se
inhibe con luz de 730 nm de longitud de onda. En esta reaccin a
condiciones lumincas est involucrado el fitocromo. Ya habamos
mencionado que en la respuesta a la luz influye tambin la temperatura de
germinacin. Aun que est fuera del lmite de esta charla discutir ms
profundamente las relaciones entre luz y germinacin, vale la pena
mencionar algunas observaciones que pueden revestir carcter prctico.
Algunas semillas que normal mente no requieren de luz para germinar,
ejemplo, tomate y pepino, pueden tornarse fotosensibles si se exponen a luz
de 730 nm. Una vez que la germinacin haya sido inhibida por exposicin a
esa calidad de luz, el efecto inhibitorio puede revertirse mediante
exposicin a luz de 660 nm.
En un gran nmero de especies la necesidad por luz puede ser
reemplazada por tratamientos con cido giberlco.

LATENCIA
Hasta el momento hemos descrito las condiciones ambientales necesa -
rias para que ocurra la germinacin de las semillas. A menudo sucede que
algunas semillas rodeadas de lo que podra llamarse un ambiente ptimo pa -
ra germinacin, temperatura y agua favorables, buena disponibilidad de
oxgeno, no logran germinar. Este fenmeno se denomina latencia. Debe
distinguirse este trmino del que se utiliza para describir semillas que no
germinan por carencia de condiciones ambientales adecuadas; estas semillas
se denominan quiescentes.

TIPOS DE LATENCIA
1. Inmadurez del embrin
Este tipo de latencia comprende casos que van desde semillas con
embriones totalmente indiferenciados hasta otras con embriones
diferenciados pero que continan su desarrollo despus de que la semilla se
desprende de la planta madre. De modo que en algunos casos es difcil
determinar si el desarrollo posterior del embrin corresponde a etapas
finales de maduracin de la semilla o a la fase inicial de germinacin. Por
ejemplo, las semillas del fresno (Frannus spp.) estn morfolgicamente
maduras al desprenderse de la planta original, y sin embargo contina su
desarrollo hasta aumentar al doble su tamao antes de que sea capaz de
embibir agua.

2. Impermeabilidad de la cubierta seminal


En la jerga de los analistas, las semillas con cubierta seminal
impermeable al agua se denominan "semillas duras". Este tipo de latencia
es muy comn en la familia Leguminosae, pero se da tambin en Malvaceae,
Chenopodiaceae, Lilaceae y Solanaceae.
La testa acta como barrera al agua; la simple ruptura de cubierta
permite la penetracin del agua y la germinacin ocurre sin contratiempos.
Esto se puede lograr manualmente o por medio mecnicos o qumicos.

3. Resistencia mecnica al desarrollo del embrin.


El origen de este tipo de latencia, impuesta por resistencia mecnica
de la cubierta seminal al crecimiento del embrin, hoy da se considera casi
obsoleto. En algunas especies de Rosaceae se ha encontrado que aunque es
cierto que se requiere de grandes presiones para romper el duro endocarpo
que envuelve a la semilla, tambin contribuye a imponer el esta do de
latencia la presencia de algunos inhbidores endgenos.

4. Baja permeabilidad a gases de la cubierta seminal.


La germinacin de muchas especies de Gramneae se favorece
daando la cubierta seminal mediante tratamiento con cido o escarificacin
mecnica. Este tipo de latencia es frecuente en arroz y en semilla de
muchas gramneas forrajeras.

5. Latencia del embrin


a) Necesidad de luz.
Ya hemos mencionado que las semillas algunas especies necesi -
tan luz para germinar. Entre estas se cuentan las semillas de tabaco y
lechuga. Estas semillas slo responden al estmulo lumnico cuando
estn embebidas de agua, y la respuesta est afectada por la presencia
de la cubierta seminal y de la temperatura de germinacin. Se ha
encontrado que si los embriones se re mueven de la semilla, sin
causarles dao pueden germinar en la oscuridad.

b) Necesidad de enfriamiento
Las semillas de algunas especies requieren de tratamientos a
bajas temperaturas (5-10C) para poder germinar. En algunas
especies la necesidad de tratamientos a baja temperatura se puede
sustituir con tratamientos con cido giberlico.
Este tipo de latencia est asociado con la presencia de inhibi -
dores de germinacin y/o con niveles endgenos insuficientes para
promover germinacin de cido giberlico. El inhibidor de
germinacin ms poderoso que se conoce es el cido absccico, pero
existen otros como la cumarina, el cido cafeico, el cido feralico,
etc.. La inhibicin establecida por el cido absccico solo puede
revestirse con la aplicacin de ctocininas tales como la Kinetina y la
zeatna. El bloqueo establecido por los otros inhibidores se puede
neutralizar con la aplicacin de cido giberlico. La aplicacin de
auxinas como cido indolacitico son inefectivas para neutralizar el
efecto de los inhibidores de gercin.
Los tipos de latencia mencionados no son mutuamente
excluyentes; algunas especies presentan dos o ms tipos de latencia.
Afortunadamente estos casos no se dan en las especies de valor
agrcola.

6. Latencia secundaria
Algunos tipos de semillas no latentes, si se colocan en un ambiente de
germinacin desfavorable, pueden entrar en una fase de latencia o inducida.
Por ejemplo, algunas variedades de lechuga que requieren luz para
germinar, entran en estado de latencia y se convierten en fotosensibles si se
les coloca a embibir agua a 35C. Esta latencia inducida puede revertirse
mediante aplicacin de cido giberlico.

IV. CARACTERISTICAS DEL MUESTREO DE SEMILLAS


El muestro de semillas es de fundamental importancia. Se denomina
lote a una cantidad especifica de semillas, identificables fsicamente.
Es necesario que la muestra enviada al laboratorio sea representativa
del lote completo.
La toma correcta de muestras se basa en la extraccin de muestras
elementales, cuyo nmero depender del tamao y peso del lote (Cuadro).
Las muestras elementales debern ser mezcladas para conformar una
muestra global, de un peso mnimo, la que deber ser enviada al laboratorio
bien identificada.
El tamao de la muestra obtenida deber ser de por lo menos 1.000gr.
para poroto, soja, maz y otras especies con semillas de tamao similar; de
500gr. en el caso de trigo, avena y otras semillas de tamao similar y entre
150 a 250gr. para semillas ms chicas.
Lastomas se deben realizar en los niveles superior, medio e inferior
de la estiba, vagn, contenedor, etc.

Cuadro
Frecuencia de muestreo

LOTES TAMAO DEL LOTE No. DE TOMAS


GRANEL hasta 500 kg
de 501 a 3.000 kg 1 c/300 kg (5 ms)
de 3.001 a 2.000 kg 2 c/500 kg (10 ms)
de 20.001 a ms 3 c/700 kg (40 ms)
BOLSAS hasta 5 1 de cada bolsa
de 6 a 30 5 (1 de cada 3 bolsas)
de 31 a 400 10 (1 de cada 10 bolsas)
de 401 a ms 80 (1 de cada 7 bolsas)

V. ANALISIS DE LAS PRINCIPALES CARACTERISTICAS DE


CALIDAD DE SEMILLA
El anlisis de semilla brinda informacin y establece un estndar para
determinar el nivel de calidad.
Un lote de alta calidad esta en funcin de las siguientes
caractersticas que son medidas en los laboratorios de diferentes