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Evolucin
ii
por el bien del grupo"
La seleccin de grupo, aceptada en un comienzo
de forma acrtca, cay en el descrdito.
Ha llegado el momento de acometer
una valoracin ms precisa del proceso
DAVID SLOAN WILSON Y EDWARD O. WILSON
v.*
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Williams defendi enrgicamente para un
pblico ms amplio lo que un pequeo grupo
de expertos saba: la evolucin poda engen-
drar rasgos que son "por el bien del grupo",
pero slo gracias a un proceso de seleccin
2. LA TEORA DE LA SELECCIN por superar a las dems. Concluye diciendo: de grupo tan fuerte, que supere la seleccin
MULTINIVEL describe una "... y eso sera seleccin natural". Est claro dentro de los grupos. Un pasaje clave incide
jerarqua de procesos evolutivos que en este pasaje Darwin razona segn la en este punto:
organizados como las muecas lgica de las muecas rusas de la teora SMN.
rusas encajadas. Aunque no dice nada sobre la paradoja de que Es aceptado umversalmente, por quienes
la moralidad expresada dentro de los grupos se ocupan con seriedad de este problema...
pueda resultar moralmente problemtica en que tales adaptaciones vinculadas al grupo
las interacciones entre grupos, su ejemplo hi- deben atribuirse a la seleccin natural de
pottico ilustra perfectamente la regla general grupos alternativos de individuos y que
enunciada arriba: la seleccin que produce la seleccin natural de alelas alternativos
adaptacin a un nivel causa problemas en los dentro de poblaciones se opondr a ese
niveles superiores. desarrollo. Coincido por completo con el
Otros evolucionistas elaboraron la idea de razonamiento en que se fundamenta esa
Darwin durante la primera mitad del siglo xx, conclusin. Slo mediante una teora de
especialmente los fundadores de la gentica de seleccin entre grupos puede lograrse una
poblaciones, Ronald Fisher, J. B. S. Haldane explicacin cientfica de las adaptaciones
y Sewall Wright, quienes fundamentaron la asociadas al grupo.
idea matemticamente. Sus modelos diferan
en los detalles, pero todos plasmaban la lgica Pero Williams no se detena ah. Tras insistir
de las muecas rusas de la teora SMN. Por en que la seleccin de grupo era necesaria
desgracia, muchos bilogos ignoraron estos para explicar las adaptaciones del nivel de gru-
modelos y siguieron pensando ingenuamente po, argumentaba que la seleccin de grupo
sobre la seleccin de grupo, como ya se ha era invariablemente dbil comparada con la
mencionado. seleccin dentro de grupos. En sus propias
Es interesante la historia de cmo se lleg al palabras: "no existen adaptaciones vinculadas
rechazo generalizado de la seleccin de grupo. al grupo".
A finales de los aos cincuenta, la Universidad Resumiendo: Wynne-Edwards y Williams
de Chicago era un semillero de seleccionistas aceptaban la lgica de las muecas rusas de
de gtupo ingenuos. George G. Williams, un la teora SMN y ambos sostenan categrica-
recin llegado, con plaza posdoctoral, asisti mente que uno de los dos niveles dominaba
a un seminario de Alfred E. Emerson, espe- sobre el otro. Williams fue ms persuasivo
cialista en termes que comparaba la naturaleza entre los evolucionistas, lo que condujo al
con una colonia de termes. A Williams no rechazo generalizado de la seleccin de grupo.
le satisfizo la ingenuidad de las afirmaciones A varias generaciones de estudiantes se les ha
de Emerson y decidi escribir un libro que enseado que la evolucin puede llevar en
aclarase los razonamientos correctos e incorrec- principio a adaptaciones en el nivel de grupo,
tos sobre la adaptacin y la seleccin natural. pero que en la prctica no lo hace nunca, por
Mientras Williams escriba su libro, Vero C. lo que los razonamientos basados en el bien del
Wynne-Edwards publicaba otro, titulado Ani- grupo son, sin ms, errneos. Las conductas
mal Dispersin in Relation to Social Behavior que parecen ser para el bien del grupo deben
("La dispersin animal en relacin con la con- explicarse de modos compatibles con el inters
ducta social"). Wynne-Edwards interpretaba individual, como en la seleccin por parentesco
una vasta coleccin de conductas sociales de o la reciprocidad.
animales en trminos de adaptaciones que per- Mirando hacia atrs, parece claro que am-
mitan evitar la sobreexplotacin de los recur- bas posturas eran extremas. El equilibrio entre
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los niveles de seleccin puede inclinarse en sos, pensemos en los corales, los miembros de
cualquier direccin. La seleccin entre grupos las colonias estn indiferenciados y funcionan
suele ser una fuerza dbil, como Williams como unidades autnomas. Un sifonforo, por
supuso, pero tambin puede llegar a ser muy el contrario, es una colonia de individuos con
fuerte, hasta propiciar que los grupos evo- formas y funciones especializadas. Algunos
lucionen hacia superorganismos. No existe miembros de la colonia se encargan de la lo-
una frmula sencilla; las respuestas deben comocin, otros de capturar la presa y otros
buscarse caso por caso. Algunos ejemplos de trabajan en la digestin y asimilacin. Existe
adaptacin en el nivel de grupo reforzarn incluso un sistema nervioso rudimentario. Los
esa postura. sifonforos han creado, pues, un nuevo tipo
de organismo mediante la transformacin de
Colonias de invertebrados marinos organismos ms simples en rganos. Puede
Podemos empezar con los organismos que interpretarse que dichas especializaciones son
presentan lmites difusos entre el individuo "por el bien de la colonia", a la manera en
y el grupo. Un ejemplo espectacular nos lo que se entiende que los rganos operan "por
dan unas elegantes formas de vida marina, el bien del individuo"?
los sifonforos, que incluyen a la carabela Muchos evolucionistas diran que s, pero
portuguesa. Muchos invertebrados marinos conviene analizar: el razonamiento que permite
viven formando colonias de organismos que que un ejemplo de ese tenor se tenga por
se unen fsicamente entre s. En algunos ca- compatible con el rechazo de la seleccin de
3. UN SIFONFORO ES UNA ASOCIACIN COLONIAL de organismos rizados de la parte inferior derecha estn unidos a los plipos que
ms simples que se han diferenciado para realizar funciones que capturan el alimento. Las rayas naranjas y brillantes de la parte
benefician a la colonia. En este espcimen de Marrus orthocanna, superior derecha son clulas urticantes. Muchas de las estructuras
la estructura superior es un flotador o pneumatforo. Los apndi- son transparentes; el color procede del alimento ingerido. En los
ces semitransparentes en forma de jarro situados bajo el flotador sifonforos, la seleccin natural acta dentro de la colonia y entre
son los nectforos, encargados de la locomocin. Los tentculos colonias.
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el esfuerzo sea mnimo, como pudiera ser el
caso de la orientacin, los beneficios siguen PSEUDOMONAS FLUORESCENS
compartindose: todos los individuos que
La bacteria Pseudomonas fluorescens lustra el equilibrio entre la seleccin individual y
componen el seudoplasmodio se desplazan
la de grupo en los experimentos de Paul B. Rainey y Katrina Rainey, de la Universidad de
al mismo lugar; por ese motivo, las diferencias
Aukland. En un medio sin agitar, las clulas de Pseudomonas pueden sobrevivir slo en
en eficacia biolgica que se requieren para
la superficie. Clulas con el gen wrinkly spreader (verde) segregan un polmero que for-
explicar la adaptacin residen en el nivel del
ma un tapete flotante (izquierda). La produccin del polmero tiene un coste metablico,
grupo (algunos seudoplasmodios migran hacia
lo que limita la tasa de crecimiento de las clulas. Los muanles que no segregan (amari-
sitios mejores que otros). No hay una expli- llo) pueden vivir del coste ajeno, beneficindose del esfuerzo de sus vecinos. Las clulas
cacin plausible de todas estas adaptaciones "aprovechadas" se reproducen ms rpidamente, pero cuando llegan a ser demasiado
colectivas apelando a la seleccin dentro de numerosas el tapete se desintegra y todas se hunden (derecha) en una "tragedia de los
grupos; son adaptaciones en el nivel de grupo bienes comunales".
y puede aceptarse que son lo que parecen:
adaptaciones por el bien del grupo.
Se dira que la formacin del pednculo es
el paroxismo de la autoinmolacin eTbeneficio
de otros. Las clulas individuales tienen un oo oo oooo oo
gran incentivo en llegar a ser esporas repro-
ductoras en vez de componentes inertes del
pednculo. Sin embargo, si todas las clulas se ooo oo oooooo oo
convirtieran en esporas, no habra pednculo
que promoviese la dispersin. Se han obser-
/ A A \o ooo
o o oooo
vado cepas egostas en el laboratorio y en la
naturaleza. El problema consiste en determinar
cmo puede la seleccin entre grupos tener
fuerza suficiente para contrarrestar la ventaja
selectiva, que tan poderosa parece, del egosmo
dentro del grupo.
Quiz se deba a que el reconocimiento ce-
lular permita que se agreguen slo las amebas
con genes idnticos, de suerte que cada seu- por tanto, los "tramposos" que no produzcan
doplasmodio sea genticamente uniforme. En tendrn una mayor eficacia biolgica relativa
este caso habra seleccin natural, exceptuando en el tapete, del que se beneficiarn sin con-
los murantes, slo en el nivel del grupo, igual tribuir a su mantenimiento.
que en el caso de los sifonforos. Ahora bien, si la proporcin de tramposos
O bien puede suceder que algunos indivi- crece demasiado, el tapete se desintegrar y el
duos se sacrifiquen convirtindose en clulas grupo entero se hundir en el medio anxico.
del pednculo, y constituyan slo una muestra Los experimentos de Paul B. Rainey y Katrina
aleatoria: no habra seleccin gentica dentro Rainey muestran que el rasgo wrinkly spreader
del seudoplasmodio. se mantiene en la poblacin por seleccin de ; -
La investigacin actual muestra que ninguna grupo, pese a su naturaleza desventajosa en el
de las dos explicaciones es del todo correcta. La seno de cualquier grupo.
seleccin dentro del grupo opera hasta cierto
grado y favorece rasgos que no son adaptativos Impulso meitico
en el nivel de grupo. Nos engaaramos si Los tres ejemplos descritos ilustran que la
admitiramos que esos rasgos existen "por el seleccin entre grupos puede ser una fuerza
bien del grupo". evolutiva significativa y que puede aceptarse
Algunas de las cuestiones que suscitan los que las adaptaciones en el nivel de grupo hacen
sifonforos y Dictyostelium se han explorado honor a su nombre y existen realmente "por
tambin en experimentos de laboratorio, con el bien del grupo". Ahora vamos a aplicar la
la bacteria Pseudomonas fluorescens. Cultivadas teora SMN a la seleccin de genes dentro de -
en un medio lquido sin agitar, las clulas con- los individuos. ':', ','.' '
sumen enseguida buena parte del oxgeno del La meiosis es una divisin reductora que
medio; slo queda habitable una fina pelcula separa los pares de cromosomas en los ga-
cercana de la superficie. A causa de una muta- metos. Suele ser equitativa: los dos genes de
cin espontnea denominada wrinkly spreader, cada locus de cada cromosoma tienen igual
las clulas secretan un mucopolisacrido de probabilidad de hallarse representados en la
celulosa que forma un tapete que ayuda a co- siguiente generacin. La equidad de la meiosis
lonizar la superficie acuosa. La produccin del suprime la seleccin natural entre genes dentro
polmero resulta cara en trminos metablicos; de un individuo y concentra la seleccin en el
fuerza muy poderosa en la evolucin gentica de los tmpanos de san Marcos, Stephen Jay RESPONSE TO SELECTION AT THE
COMMUNITYLEVEL. l l i T H E E C O -
y cultural de la humanidad. Gould y Richard Lewontin iniciaron un debate
LOGICAL BASIS OFTHE RESPONSE
Lneas convergentes de datos hacen pensar sobre la importancia de las adaptaciones, en TOCOMMUNITY SELECTION.
que una diferencia clave entre los ancestros comparacin con meros subproductos de la C. J. Goodnight en Evolution,
humanos y otras especies de primates fue la evolucin, que se polariz innecesariamente. vol. 44, pgs. 1614-1636:1990.
supresin de las diferencias de eficacia bio- Una vez concluida la disputa, cuesta imaginar
EVOLUTION OF COOPERATION
lgica dentro de los grupos; la seleccin se el alboroto que se arm. Por supuesto que hay
AND CONFLICT IN EXPERIMENTAL
concentr en el nivel de grupo. Las socie- tmpanos y por supuesto que hay adaptaciones. BACTERIAL POPULATIONS.
dades cazadoras-recolectoras son igualitarias. Que se trate de lo uno o de lo otro, habr P. B. Raineyy K. Rainey en
La carne se comparte escrupulosamente; a que determinarlo en cada caso. Nature, vol. 425, pgs. 72-74;
los aspirantes a machos alpha se les pone en La controversia sobre los niveles de seleccin 2003.
su sitio; las conductas en propio beneficio empez antes y todava no se ha cerrado. Con
KEFIR:ASYMBIOTICYEASTS-
individual se censuran. Incapaces de medrar a su Ada.pta.tion and Natural Selection, Williams BACTERIACOMMUNITYWITH
expensas de otros, los miembros de los grupos hizo un gran servicio y un flaco favor. El gran ALLEGAD HEALTHY CAPABILITIES.
cazadores-recolectores salen adelante gracias al servicio consisti en defender enrgicamente F. Lopitz-Otsoa, A. Rementera,
trabajo en equipo. que la adaptacin en cualquier nivel precisa N. Elguezbal y J. Garaizar
en Revista Iberoamericana de
La seleccin en favor del trabajo en equipo de una seleccin en ese mismo nivel. El flaco
Micologa, vol. 23, pgs. 67-74;
debi de empezar muy pronto en la evolu- favor fue la adopcin de un punto de vista 2006.
cin humana. Los bebs humanos sealan extremo: "las adaptaciones en el nivel de grupo
espontneamente cosas a los otros, y no slo no existen". TOMA DE DECISIONES EN ENJAM-
para obtener lo que quieren, mientras que los Creemos que ha llegado el momento de BRES. P. K. Visscher, T. Seeley
y K. Passino en Investigacin
chimpancs no lo hacen a ninguna edad. El proclamar la victoria del trmino medio. Los
y Ciencia, n. 360, pgs. 8-18;
pensamiento simblico, el lenguaje y la trans- evolucionistas futuros se preguntarn a qu 2006.
misin social de informacin son actividades vino tanto debate. Claro est que la selec-
fundamentalmente comunitarias que dependen cin natural opera en mltiples niveles de la ONEGIANTLEAP:HOWINSECTS
de que haya compaeros fiables. La explota- jerarqua biolgica. La lgica de las muecas ACHIEVEDALTRUISMAND
COLONIAL LIFE. E. 0. Wilson en
cin, el engao y el vivir a costa ajena se dan rusas de la teora SMN debe emplearse para
BioScience, vol. 58, n.1, pgs.
en los grupos humanos, pero ms notable es la evaluar la importancia de cada nivel caso 17-25; 2008.
medida en que se suprimen. Si estas conductas por caso.