Manual Curso Buatois PDF

Luis Buatois Icnologa Aplicada al Anlisis de Facies y Estratigrafa Secuencial
Resumen
Las trazas fsiles, objeto de la icnologa, son estructuras biognicas que comprenden excavaciones,
pistas, huellas, perforaciones y otras estructuras producidas por organismos. Las estructuras
biognicas registran el comportamiento de los organismos productores en respuesta a las
condiciones ambientales dominantes y por lo tanto los icnofsiles proporcionan valiosa informacin
para anlisis estratigrfico secuenciales y de facies. Recientemente, ha cobrado particular
importancia el estudio de trazas fsiles en afloramiento y coronas como una herramienta al servicio
de la prospeccin de hidrocarburos y caracterizacin de reservorios. Una aproximacin integrada,
combinando informacin icnolgica con datos sedimentolgicos y estratigrficos, posibilita una
mejor comprensin de las facies sedimentarias, contexto estratigrfico y marco depositacional, y de
este modo representa una poderosa metodologa de gran aplicacin en la industria petrolera.
En este curso se discute la utilidad de las trazas fsiles en anlisis de facies y estratigrafa secuencial
con nfasis en la aplicacin a la industria petrolera. El curso es dictado por el Dr. Luis Buatois (Full
Professor, Department of Geological Sciences, University of Saskatchewan, Canada).
Objetivos
1- Introducir el marco conceptual de la icnologa
2- Presentar la metodologa de aplicacin de trazas fsiles en la resolucin de problemas
sedimentolgicos y estratigrficos vinculados a la exploracin de hidrocarburos y caracterizacin de
reservorios
3- Ilustrar dicha metodologa mediante ejemplos de aplicacin de las trazas fsiles en estudios de
ncleos
4- Promover la integracin de estudios icnolgicos con informacin proveniente de otros campos de
anlisis
5- Proveer a los exploracionistas de una herramienta de trabajo aplicable a estudios de reservorio
2
Cronograma
Da 1
8.00-9.45am: Introduccin-Conceptos bsicos

9.45-10.00am: Break
10.00-11.45am: El modelo de icnofacies-El enfoque de las icnofbricas
11.45-1.00pm: Almuerzo
1.00-2.45pm: Respuestas a parmetros ambientales
2.45-3.00: Break
3.00-4.30pm: Icnologa de ambientes marinos someros
Da 2
8.00-9.45am: Clase 3: Icnologa de lagos y ambientes fluviales

9.45-10.00am: Break
10.00-11.45am: Icnologa de estuarios
1.00-2.45pm: Clase 4: Icnologa de deltas
2.45-3.00: Break
3.00-4.30pm: Ejercicio: Integracin de informacin icnolgica y sedimentolgica
Da 3
8.00-9.45am: Clase 3: Icnologa de ambientes marinos profundos

9.45-10.00am: Break
10.00-11.45am: Icnologa en estratigrafa secuencial
1.00-2.45pm: Ejercicio: Integracin de informacin icnolgica, sedimentolgica y estratigrfica-
secuencial
2.45-3.00: Break
3.00-4.30pm: Discusin final
Da 4
8.00-4.30pm: Taller de cores
3
1. INTRODUCCION Y CONCEPTOS BASICOS
Algunas definiciones
La icnologa es la ciencia que se ocupa del estudio de las interacciones entre los organismos y el
sustrato, enfatizando el modo en que los animales y las plantas dejan un registro de tal actividad.
La icnologa incluye tanto el estudio de procesos (bioturbacin, bioerosin, biodepositacin) como
de los productos as generados (estructuras biognicas). Las estructuras biognicas, tanto fsiles
como actuales, constituyen la evidencia de la actividad de los organismos en el sustrato. El nfasis
en esta definicin se pone en que estas estructuras reflejan el comportamiento de los organismos.
Dentro del conjunto de las estructuras biognicas, las trazas han concentrado la atencin de los
icnlogos. En icnologa, una traza es una estructura biognica individualmente distintiva,
especialmente aquella relacionada en forma ms o menos directa con la morfologa del organismo
que la hizo. Bajo la categora "traza" se incluyen diversas estructuras orgnicas, tales como
excavaciones, huellas, pistas y perforaciones. El trmino excavacin (burrow) slo debe ser
aplicado para estructuras generadas en sustratos no litificados, en oposicin a perforacin (boring)
que se emplea para denominar estructuras producidas en un sustrato duro, ya litificado. Muchos
organismos se desplazan formando estructuras que si bien modifican la fbrica sedimentaria, no
deben considerarse verdaderas excavaciones. El vocablo pista (trail) debe ser empleado para
estructuras continuas de desplazamiento, tanto superficiales como subsuperficiales, que no muestren
impresiones significativas de apndices. Una pista y una excavacin reflejan comportamientos
fundamentalmente diferentes y presentan morfologas distintivas y bien diferenciables en el
registro. El trmino pisada o huella (track) corresponde a impresiones dejadas en el sedimento
por un apndice locomotor individual sea ste de un vertebrado o invertebrado.
Caractersticas principales de las trazas fsiles

Las trazas fsiles presentan caractersticas propias, que las diferencian de los cuerpos fsiles, y que
permiten definir el marco conceptual de la icnologa. La importancia de la icnologa en disciplinas
como la paleontologa, la estratigrafa y la sedimentologa deriva esencialmente de estas
caractersticas.
- Las trazas fsiles representan evidencia de comportamiento. La morfologa y el patrn

arquitectural de los icnofsiles nos proporciona valiosa informacin sobre la anatoma y etologa de
los productores (e.g., modo de vida, tipo trfico, mecanismo de locomocin). Como se ver ms
adelante, este rasgo distintivo de las trazas fsiles ha servido de base para la clasificacin etolgica.
El comportamiento reflejado puede variar desde sumamente simple (e.g. una pista dejada por un
organismo vermiforme desplazndose sobre el sustrato) o extremadamente complejo
- Un mismo organismo puede producir ms de un icnotaxn. Esta caracterstica se deriva de la

anterior ya que diversos comportamientos pueden ser atribuidos a un mismo organismo. Como
consecuencia, un organismo puede ser responsable de la generacin de varias icnoespecies, o
incluso icnogneros. El ejemplo clsico es el de las actividades de un trilobite en relacin al
sustrato, segn ste excave desplazndose y alimentndose (Cruziana), camine sobre l dejando las
impresiones de sus apndices (Diplichnites), raspe el sedimento con sus apndices y se desplace
oblicuamente (Monomorphichnus-Dimorphichnus) o se detenga a descansar (Rusophycus). Otro
ejemplo es el de bivalvos nuculoideos con pie bifurcado que al desplazarse generan una traza de
locomocin chevronada (Protovirgularia) y al detenerse una traza de descanso en forma de
almendra (Lockeia). Las estructuras que comprenden formas intergradacionales en las cules un
4
icnotaxn pasa gradual o directamente a otra se han denominadas estructuras compuestas y son
muy comunes en el registro icnolgico.
- Un mismo icnotaxn puede ser producido por ms de un organismo. Como contrapartida a la

caracterstica anterior, existen determinados icnotaxones que pueden ser producidos por distintos
grupos de organismos, lo cual refleja el principio de convergencia del comportamiento. En general,
no es posible establecer una correspondencia biunvoca organismo-traza. Cuanto ms simple es la
estructura biognica (e.g., Planolites, Skolithos), ms laxo es el vnculo entre la estructura
producida y su productor, pudiendo la misma ser generada por representantes de distintos phyla. Por
su parte, existen algunas estructuras de morfologa compleja que pueden relacionarse con
considerable precisin a un determinado grupo de organismos. Por ejemplo, el icnognero
Tonganoxichnus ha sido atribuido a insectos monuros en base a detalladas correspondencias
morfolgicas y similitudes de comportamiento. Sin embargo, an en este caso no puede establecerse
un vnculo unvoco entre un nico grupo de organismos y determinada estructura biognica, en el
sentido de que otros insectos no alados (e.g., Archaeognatha) pudieron ser potenciales productores
de Tonganoxichnus.
- Mltiples arquitectos pueden producir una nica estructura. En este caso una misma estructura
puede reflejar la actividad de ms de un productor, ya sea trabajando simultneamente o bien en
forma sucesiva. En el primer caso los organismos productores guardan entre si una relacin
simbitica o comensalista. El ejemplo ms renombrado es el de la langosta Nephrops norvegicus, el
cangrejo Goneplax rhomboides y el pez Lesueurigobius friessi que comnmente construyen
excavaciones independientes en depsitos de fangos de offshore de Escocia, pero que
ocasionalmente pueden interconectarse formando una megaestructura. En el segundo caso, una
excavacin abandonada o parcialmente abandonada es reocupada por un segundo organismo que
reutiliza los recursos disponibles dentro de la excavacin. Por ejemplo, es muy comn que el
icnognero Chondrites se concentre en excavaciones previas, retrabajando el sedimento del interior
de estructuras abandonadas. Este tipo de formas se denominan estructuras combinadas;
aparentemente comprenden un nico sistema, pero en realidad resultan de la interpenetracin de
formas individuales.
- Los productores comnmente son organismos de cuerpo blando que raramente se preservan. La
preservacin de cuerpos fsiles corresponde en la mayora de los casos a partes duras (exo o
endoesqueleto). Por el contrario, las trazas fsiles registran muy comnmente la actividad de faunas
de cuerpo blando, las cuales contribuyen sustancialmente a la biomasa de una comunidad. La
presencia de exoesqueleto puede representar una desventaja para la vida endobentnica,
particularmente en el caso de formas mviles, aumentando el rozamiento e incrementando el costo
de energa en desplazamiento. Como consecuencia, numerosos grupos desarrollan una marcada
tendencia a reducir, o incluso eliminar completamente, el soporte esqueletal en sus representantes
endobentnicos. A su vez, la vida infaunal ofrece al organismo proteccin adicional frente a
distintos procesos ambientales (e.g., erosin, desecacin) y a la amenaza de predadores.
- Las trazas fsiles comnmente se preservan en rocas que carecen de cuerpos fsiles. Las
condiciones de preservacin requeridas por los icnofsiles son distintas a las de los cuerpos fsiles.
En particular, la diagnesis, que en algunos casos puede llevar a la destruccin de los cuerpos
fsiles, puede hacer resaltar a las estructuras biognicas, particularmente en estructuras revestidas
por mucus o algn tipo de secrecin que acta como foco de precipitacin de minerales. Esta
caracterstica tambin tiene relacin con el hecho previamente sealado de que muchas trazas
fsiles son producidas por organismos de cuerpo blando, los cuales tienen un muy bajo potencial de
preservacin.
5
- La misma estructura puede preservarse diferencialmente en distintos sustratos. Esta caracterstica

enfatiza el rol del sustrato y posicin estratal en la generacin y preservacin de trazas fsiles. La
naturaleza del sustrato determina la viabilidad y eficiencia del mtodo de excavacin empleado e
influye en forma directa en la morfologa resultante de la traza fsil. La misma tcnica de
excavacin efectuada bajo distintas condiciones de sustrato o posicin estratal puede dar lugar a
estructuras que aparentemente guardan poco en comn. Por ejemplo, la locomocin de bivalvos
nuculoideos con pie bifurcado puede dar lugar a mltiples variedades morfolgicas, que son
explicables en trminos de variaciones en la consistencia del sustrato y que no reflejan cambios
significativos en el patrn de comportamiento. Trazas con chevrones bien definidos y poco
espaciados se corresponden con sustratos relativamente firmes, mientras que chevrones muy
deformados y muy espaciados sugieren desplazamiento en sustratos poco cohesivos. Este hecho
refleja la mayor o menor resistencia que el sustrato opone al desplazamiento por parte de los
bivalvos. En el caso de sedimento muy fluido, los chevrones directamente no se preservan.
- Las trazas fsiles poseen rango temporal extenso. La mayora de los icnofsiles tiene un amplio
rango en el registro estratigrfico, que en muchos casos abarca la totalidad del Fanerozoico. Por
cierto, esto no significa que los organismos productores sean los mismos ya que en realidad
distintos grupos de organismos pudieron verse involucrados a lo largo del tiempo geolgico. Por el
contrario, la clave reside en que ciertos comportamientos bsicos se establecieron tempranamente
en la historia de la vida sin sufrir mayores modificaciones. Este hecho marca un contraste notable
con los cuerpos fsiles ms apreciados por los bioestratgrafos: los fsiles gua.
- Las trazas fsiles poseen rango facial restringido. Esta caracterstica se aplica ms a las
icnocenosis que a icnotaxones individuales, poniendo en evidencia que las mismas son un reflejo
de determinados parmetros ambientales y tienden a caracterizar ambientes de sedimentacin. Las
estructuras biognicas representan de este modo las respuestas de los organismos al complejo
interjuego de interacciones biticas y parmetros ambientales.
- Las trazas fsiles raramente sufren transporte. Las trazas fsiles representan el registro de
actividad biolgica in situ y en la mayora de los casos carecen de desplazamiento secundario, es
decir no han sufrido transporte ni retrabajo. De este modo, las trazas fsiles guardan una relacin
mucho ms estrecha con el sustrato que las alberga que los cuerpos fsiles.
Un anlisis de estas caractersticas sirve para entender adecuadamente las potencialidades y

limitaciones de las trazas fsiles. Por ejemplo, la combinacin del amplio rango temporal y el
estrecho rango ambiental facilita comparaciones paleoecolgicas y paleoambientales de
asociaciones de trazas fsiles de distinta edad. Como contrapartida, estas mismas caractersticas
limitan su utilidad en bioestratigrafa. A su vez, la comn ausencia de retransporte proporciona una
ventaja en la realizacin de estudios paleoecolgicos y paleoambientales. Mientras que cuando nos
proponemos analizar las implicancias paleoecolgicas de una asociacin de cuerpos fsiles
debemos evaluar en primer trmino el grado de transporte sufrido por el material, una asociacin de
trazas fsiles suele no requerir de esta primera fase de estudio. Por su parte, el hecho de que las
trazas fsiles comnmente sean producidas por organismos de cuerpo blando, quedando
preservadas en sucesiones carentes de cuerpos fsiles, lleva a que en muchos casos las estructuras
biognicas constituyan la nica evidencia de actividad biolgica disponible, volvindolas
particularmente valiosas en estudios paleobiolgicos, evolutivos o paleoambientales.
6
Preservacin de trazas fsiles
El esquema ms usado se basa en tres categoras principales: semirelieve, relieve completo y

estructuras biodeformacionales. A su vez, las estructuras en semirelieve se subdividen en
hiporelieve y epirelieve. La preservacin en semirelieve comprende a aquellas trazas presentes en
interfases litolgicas, mientras que la de relieve completo se refiere a las estructuras preservadas
dentro de la capa. Por su parte, se diferencia entre aquellas presentes en la base (hiporelieve) y en el
tope (epirelieve). Finalmente, las estructuras biodeformacionales corresponden a disturbancias de
la estratificacin tal cual se observan en testigos corona o sedimentos no consolidados. Con
observaciones detalladas, las estructuras preservadas de este modo pueden reubicarse en alguna de
las otras categoras. En este esquema, se diferencia claramente entre aspectos descriptivos y
genticos. Por ejemplo, una estructura preservada en hiporelieve positivo puede haberse formado
(1) en la interfase sedimento-agua como un tubo abierto siendo posteriormente rellenado por arena,
(2) dentro del sedimento en la interfase arena-fango, o (3) dentro de un sedimento homogneo que
fue luego exhumado por erosin y rellenado con arena.
7
Etologa de trazas fsiles

En razn de que las estructuras biognicas evidencian la actividad de los organismos, son
consideradas como seales de comportamiento. En consecuencia se ha propuesto una clasificacin
etolgica, que ha alcanzado gran aceptacin entre los icnlogos. En esta clasificacin se define un
nmero reducido de categoras bsicas de comportamiento, que surgieron del estudio del registro
icnolgico marino. Este esquema es de gran utilidad en anlisis de tipo paleoecolgico y
paleoambiental, ya que la caracterizacin etolgica de los componentes de una asociacin es
relevante para establecer la estructura de la paleocomunidad y las condiciones de sedimentacin
imperantes. El sistema original comprende cinco categoras:
- Trazas de descanso o Cubichnia
- Trazas de locomocin o Repichnia
- Trazas de pastoreo o Pascichnia
- Trazas de alimentacin o Fodinichnia
- Trazas de habitacin o Domichnia
Posteriormente la clasificacin se ha refinado con la adicin de nuevas categoras:

- Trazas de escape o Fugichnia
- Trazas de cultivo y trampa o Agrichnia (grafoglptidos)
- Trazas de predacin o Praedichnia
- Trazas de equilibrio Equilibrichnia
- Trazas de muerte o Mortichnia
- Trazas de nidada o Calichnia
- Cmaras pupales o Pupichnia
- Trazas de fijacin y anclaje Fixichnia
- Estructuras de bioenclaustramiento o Impedichnia
8
2. EL MODELO DE ICNOFACIES
Una icnofacies consiste en una asociacin de trazas fsiles que aparece recurrentemente a lo largo
del tiempo geolgico y que corresponde habitualmente a determinados parmetros ambientales. El
modelo de icnofacies propuesto por Adolf Seilacher constituye el primer paradigma en icnologa, el
cual posibilit encuadrar en una teora explicativa, observaciones efectuadas en el registro fsil y en
ambientes actuales. El establecimiento del paradigma icnofacial trajo aparejado una verdadera
explosin de trabajos en icnologa a principios de la dcada del setenta y un crecimiento
ininterrumpido que contina hasta nuestros das. Para muchos autores, el concepto de icnofacies es
el concepto central de la icnologa.
En la definicin de icnofacies hay dos aspectos que deben ser remarcados. En primer lugar, se
enfatiza que una icnofacies est asociada a determinadas condiciones depositacionales. En este
hecho reside el xito del paradigma icnofacial en el anlisis paleoambiental y as se explica la
amplia difusin de estas ideas entre los sedimentlogos a partir de la propuesta de Seilacher. En
segundo trmino, en la definicin se hace referencia al caracter recurrente de las icnofacies. Las
icnofacies son asociaciones arquetpicas que se repiten en el tiempo geolgico cuando las
condiciones paleoambientales son recurrentes. De todos modos, no hay una correlacin directa entre
icnofacies y ambiente depositacional. Las icnofacies no reflejan ambientes sino condiciones
ambientales.
Las icnofacies hasta ahora reconocidas pueden agruparse en cuatro grandes categoras: (1)
icnofacies marinas de sustratos blandos, (2) icnofacies sustrato-controladas, (3) icnofacies
continentales de invertebrados y (4) icnofacies de vertebrados. Aqu nos restringiremos a las tres
primeras categoras.
9
Icnofacies marinas de sustratos blandos

Icnofacies de Psilonichnus
La icnofacies de Psilonichnus est caracterizada por:

- dominio de estructuras de habitacin predominantemente verticales, en forma de J, Y o
U, producidas por cangrejos (icnognero Psilonichnus)
- presencia de tubos verticales de menores dimensiones, con celdas bulbosas basales,
producidos por arcnidos
- presencia local de huellas de vertebrados y huellas y pistas de invertebrados
- trazas de races
- coprolitos
- baja icnodiversidad
- baja abundancia
La icnofacies de Psilonichnus tipifica condiciones marinas de moderada a baja energa, en zonas

supralitorales a litorales superiores y/o elicas, afectadas por tormentas o lluvias torrenciales. Est
asociada con areniscas bien seleccionadas que exhiben varios tipos de laminacin y estratificacin
entrecruzada, arenas fangosas poco seleccionadas, calcarenitas y carbonatos. Esta icnofacies refleja
una mezcla de condiciones marinas y terrestres. Comnmente se presenta en ambientes costeros,
tpicamente representados por el backshore de la playa y las dunas, pero tambin por planicies
supramareales y abanicos de washover. Esta icnofacies es intergradacional con las zonas terrestres
adyacentes al mar y con las reas de foreshore caracterizadas por la icnofacies de Skolithos.
10
Icnofacies de Skolithos
La icnofacies de Skolithos est caracterizada por:

- dominio de estructuras de habitacin verticales simples, cnicas o en forma de U
producidas por organismos suspensvoros y predadores pasivos
- presencia de tubos en U con spreite protrusivo y retrusivo (estructuras de equilibrio) y
estructuras de escape.
- abundancia de galeras tridimensionales dominadas por componentes verticales
- escasez de estructuras horizontales producidas por una fauna mvil
- icnodiversidad baja
- abundancia variable
El dominio de excavaciones verticales de suspensvoros revela la gran abundancia de partculas

orgnicas mantenidas en suspensin por olas y corrientes en una columna de agua bien oxigenada.
El emplazamiento profundo de las excavaciones sugiere erosin intensa y energa relativamente
alta. La icnofacies de Skolithos es tpica del foreshore al shoreface alto a medio en costas
dominadas por oleaje. Sin embargo, condiciones similares se presentan en una amplia gama de
ambientes (offshore intensamente afectados por tormentas, dunas o barras de arena submareales,
abanicos submarinos). Con el objeto de refinar zonaciones paleoambientales, la icnofacies de
Skolithos ha sido subdividida en:
- icnofacies de Skolithos arquetpica: ambientes proximales
- expresin distal: dominada por excavaciones de suspensvoros, pero con algunas
estructuras producidas por depositvoros y detritvoros
- asociacin de Macaronichnus: muy alta energa (foreshore y shoreface superior)
11
Icnofacies de Cruziana
La icnofacies de Cruziana se caracteriza por:

- dominio de trazas horizontales y presencia subordinada de estructuras verticales e
inclinadas
- amplia variedad de categoras etolgicas, incluyendo locomocin, alimentacin,
descanso, habitacin y pastoreo
- dominio de estructuras de alimentacin de detritvoros y depositvoros, si bien los
suspensvoros y predadores tambin estn presentes
- dominio de estructuras producidas por una fauna mvil y presencia subordinada de
estructuras permanentes
- alta icnodiversidad
- alta abundancia
El dominio de estructuras horizontales producidas por una fauna mvil refleja acumulacin de
detritos orgnicos en el sedimento bajo condiciones de baja a moderada energa. La gran
variabilidad de tipos etolgicos y trficos representada por la alta diversidad y abundancia de
estructuras biognicas comnmente refleja estabilidad ambiental y baja a moderada tasa de
sedimentacin. Ambientalmente esta icnofacies se presenta desde inmediatamente por encima al
nivel de base de olas normales hasta el nivel de base de olas de tormentas, en una zona que abarca
desde el shoreface inferior (anteplaya) hasta el offshore inferior en sistemas marinos dominados por
el oleaje. Por el contrario, en costas dominadas por las mareas la icnofacies de Cruziana se dispone
en una posicin ms proximal que la icnofacies de Skolithos, esencialmente entre la zona de alta y
baja marea, si bien esto depende del rango mareal. La icnofacies de Cruziana se presenta tambin
en reas protegidas de ambientes marinos marginales de aguas salobres, tales como cuencas
estuarinas centrales, bahas y albuferas (lagoons). Sin embargo, las condiciones de estrs en estos
ambientes restringidos reducen la icnodiversidad de modo dramtico, resultando en asociaciones
empobrecidas. La icnofacies de Cruziana se subdivide en:
- icnofacies de Cruziana arquetpica: offshore superior a transicin a offshore
- expresin proximal: shoreface inferior
- expresin distal: offshore inferior (transicional con la ichnofacies de Zoophycos).
12
Icnofacies de Zoophycos
La icnofacies de Zoophycos se caracteriza por:

- dominio de estructuras de alimentacin relativamente simples a complejas con spreite
- presencia subordinada de trazas de pastoreo
- dominio de estructuras profundas de detritvoros o cultivadores
- alta abundancia
La interpretacin clsica vincula la icnofacies de Zoophycos a condiciones de pobre oxigenacin.
Sin embargo, Zoophycos y Chondrites penetran profundamente dentro del sustrato en sedimentos
empobrecidos en oxgeno, pero no necesariamente indican pobre oxigenacin en las aguas de fondo.
Tambin se ha propuesto que la icnofacies de Zoophycos se presenta en sedimentos ricos en
material organic bajo condiciones de alto aporte de alimento que habra inhibido el desarrollo de la
icnofacies de Nereites ichnofacies. En el modelo original, la icnofacies de Zoophycos se dispone
entre las icnofacies de Cruziana y Nereites. Ambientalmente caracteriza zonas de baja energa por
debajo del nivel de base de olas de tormentas, particularmente en la plataforma y el talud. Sin
embargo, puede presentarse tambin a profundidades menores o mayores. Registros en aguas
someras son comunes en mares epricos del Paleozoico, mientras que los ejemplos de aguas
profundas son mas tpicos en lutitas acumuladas entre eventos turbidticos.
13
Icnofacies de Nereites
La icnofacies de Nereites se caracteriza por:

- dominio de grafoglptidos complejos producidos por animals que cultivan bacterias y
atrapan micro-organismos
- presencia de sofisticadas pistas de pastoreo y trazas de alimentacin de depositvoros y
detritvoros
- dominio de estructuras someras formadas cerca de la interfase agua-sedimento
- muy alta icnodiversidad
- alta abundancia, pero baja densidad de icnotaxones individuales
Si bien la icnofacies de Nereites est claramente dominada por estructuras de emplazamiento
cercano a la interfase agua-sedimento, la presencia de trazas complejas y la alta icnodiversidad
indicant la actividad de comunidades de climax con tiempo suficiente para desarollar patrones de
comportamiento especializados y variados. Esto es solo possible en ambientes de gran estabilidad
bajo condiciones de baja energa y buena oxigenacin. A su vez, la presencia de estrategias de
alimentacin sofisticadas sugiere escaso aporte de alimentos. La icnofacies de Nereites se presenta
en sistemas turbidticos formados al pie del talud y es comn en turbiditas finamente estratificadas
que se acumulan tpicamente en mrgenes de lbulos y levees. La icnofacies de Nereites se
subdivide en:
- la subfacies de Nereites: zonas ms distales de los sistemas tyrbidticos caracterizados
por muy delgadas intercalaciones de turbiditas arenosas y fangolitas hemipelgicas.
- la subfacies de Paleodictyon: zonas ligeramente ms proximales en las que la turbiditas
arenosas resaltan formando capas resistentes y presentan grafoglptidos.
14
Icnofacies sustrato-controladas
Icnofacies de Glossifungites
La icnofacies de Glossifungites est caracterizada por:

- excavaciones de habitacin de paredes netas, sin revestimiento y relleno pasivo,
producidas por suspensvoros o predadores pasivos
- dominio de excavaciones en U robustas, verticales a subverticales, simples o con spreite
- presencia de sistemas de excavacin ramificados
- presencia de excavaciones con paredes ornamentadas
- alta abundancia
La icnofacies de Glossifungites se desarrolla en sustratos estables y cohesivos (firmgrounds),

comnmente fangos deshidratados y, ms raramente, arenas altamente compactadas. La presencia
de tubos verticales sin revestimiento penetrando en intervalos de grano fino refleja la cohesividad
del sustrato. Evidencia adicional de la estabilidad del sustrato al momento de emplazamiento es
proporcionada por el relleno pasivo de las excavaciones y la presencia de paredes ornamentadas con
estras. En depsitos siliciclsticos la icnofacies de Glossifungites est tpicamente asociada con
exhumacin erosiva de depsitos previamente soterrados y muy comnmente ligada a variaciones
relativas del nivel del mar, si bien procesos erosivos autognicos pueden ser tambin responsables
de su generacin. La colonizacin de estos sustratos firmes tiene lugar durante un hiato
depositacional que ocurre entre el evento erosivo y la sedimentacin de la unidad suprayacente.
Ejemplos tpicos de la icnofacies de Glossifungites han sido registrados en ambientes marinos
someros a marginales. Ms raramente se presenta en ambientes marinos profundos asociada a la
incisin de caones submarinos. La icnofacies de Glossifungites arquetpica se presenta
comnmente en ambientes marinos someros o marginales de alta energa, mientras que la
asociacin que contiene Zoophycos representa una expresin distal.
15
Icnofacies de Trypanites
La icnofacies de Trypanites est caracterizada por:

- dominio de perforaciones verticales a subverticales, cilndricas, simples, en forma de
lagrima o en forma de U, con paredes netas sin revestimiento, rellenadas en forma
pasiva, producidas por suspensvoros o predadores pasivos
- presencia de perforaciones con multiples cmaras producidas por esponjas suspensvoras
- presencia de perforaciones en forma de media producidas por balnidos
- presencia de surcos y hoyos de agarre
- presencia de raspaduras generadas por pastadores algales
- icnodiversidad baja a moderada
- alta abundancia
La icnofacies de Trypanites es tpica de sustratos cementados y totalmente litificados, tales como

hardgrounds, rockgrounds (e.g. costas rocosas), rocas de playa y arrecifes. Est directamente
asociada con diferentes tipos de discontinuidades formando superficies de omission o superficies
erosivas y por lo tanto, es de importancia en estratigrafa secuencial. La ichnofacies de Trypanites
ha sido subdividida en dos asociaciones:
- asociacin de Entobia: dominada por perforaciones profundas (e.g. Entobia,
Gastrochaenolites, Maeandropolydora) e indicativa de largos perodos de bioerosin sin
interrupcin frecuente de eventos depositacionales.
- asociacin de Gnathichnus: dominada por perforaciones someras (e.g. Gnathichnus,
Radulichnus, Renichnus, Centrichnus) e indicativa de cortos perodos de bioerosin
interrumpidos por sedimentacin rpida.
16
Icnofacies de Teredolites
La icnofacies de Teredolites est caracterizada por:

- dominio de perforaciones en forma de clava
- paredes ornamentadas con la textura del sustrato hospedante
- icnodiversidad muy baja, muy commente suites monoespecficas
- alta densidad de perforaciones, si bien la interpenetracin es rara
La icnofacies de Teredolites caracteriza sustratos xlicos resistentes (madera y carbn), tales como
pavimentos de troncos y depsitos carbonosos que en el registro se preservan como carbn o
lignito. A diferencia de los sustratos lticos, los sustratos xlicos son flexibles, contienen materia
orgnica y son rpidamente biodegradables. Tpicamente, la icnofacies de Teredolites se asocial con
superficies de omisin formadas en ambientes marinos someros y marginales, comnmente bahas,
estuarios, lagoons y deltas. El icnognero Teredolites est confinado a ambientes con salinidades
variables entre salobres y totalmente marinas y aparentemente no tolera agua dulce.
17
Icnofacies continentales de invertebrados

Icnofacies de Scoyenia
La icnofacies de Scoyenia est caracterizada por:

- abundancia de trazas horizontales con relleno meniscado
- abundancia de trazas de locomocin, tanto huellas como pistas bilobadas
- presencia de domicilios verticales
- combinacin de trazas de invertebrados (mayormente artrpodos), vertebrados y plantas
- baja a moderada icnodiversidad
- alta abundancia localizada
El dominio de trazas horizontals sugiere ambientes de baja energa. A su vez, la abundancia de

trazas meniscadas y huellas de artrpodos es tpica de sedimentos periodicamente expuestos en
forma subarea o peridicamente inundados y por lo tanto intermedios entre ambientes acuticos y
terrestres. Este escenario ambiental es consistente con las estructuras fsicas asociadas, las cuales
son indicadoras de peridica exposicin subarea (e.g. dgruetas de desecacin, marcas de gotas de
lluvia). La icnofacies de Scoyenia es tpica de sistemas fluviales y lacustres, si bien tambin se
presenta en ciertos subambientes elicos. En ambientes fluviales se dispone en depsitos de planicie
de inundacin cubriendo una amplia gama de subambientes, tales como estanques, levees y
abanicos de explayamiento (crevasse splays). En ambientes lacustres, la icnofacies de Scoyenia
tpicamente caracteriza mrgenes de lagos, encontrndose presente tanto en lagos hidrolgicamente
abiertos como cerrados o efmeros y permanentes. En sistemas elicos, la icnofacies se dispone en
interdunas hmedas. La icnofacies de Scoyenia se subdivide en dos suites:
- sustratos blandos: caracterizada por estructuras meniscadas sin ornamentacin
(Taenidium, Beaconites)
- sustratos firmes: tipificada por trazas estriadas (Scoyenia, Spongeliomorpha) que
comnmente cortan a la suite de sustratos blandos.
18
Icnofacies de Mermia
La icnofacies de Mermia est caracterizada por:

- dominio de trazas horizontales a subhorizontales de pastoreo y alimentacin producidas
por depositvoros y detritvoros mviles
- presencia subordinada de trazas de locomocin
- icnodiversidad relativamente alta a moderada
- alta abundancia
- bajo grado de especializacin de patrones de pastoreo y alimentacin
El dominio de trazas horizontales de pastoreo de detritvoros y depositvoros sugiere ambientes de

baja energa. La icnodiversidad relativamente alta a moderada indica condiciones de estabilidad y
buena oxigenacin. Bajo condiciones de anoxia, la icnofacies de Mermia no se desarrolla. La
icnofacies de Mermia tipifica zonas permanentemente subacueas de sistemas lacustres,
extendindose desde regiones someras a profundas. Se presenta comnmente en sistemas lacustres
siliciclsticos perennes y abiertos, pero puede desarrollarse tambin en lagos carbonticos. La
icnofacies tambin puede registrarse en cuerpos de agua formados en planicies de inundacin,
reflejando emplazamiento en forma subacuea. Asimismo, se la ha detectado en sistemas de fiordos
bajo condiciones de agua dulce producidas por derretimiento de las masas glaciares.
19
Icnofacies de Coprinisphaera
La icnofacies de Coprinisphaera est caracterizada por:

- dominio de trazas fsiles de abejas, avispas y escarabajos
- subordinada presencia de trazas de termitas
- dominio de trazas de nidada o calichnia
- estructuras de escalonamiento que resultan de la profundidad variable de nidificacin de
himenpteros, termitas y escarabajos coprfagos
- icnodiversidad moderada a relativamente alta
- alta abundancia
La icnofacies de Coprinisphaera muestra una fuerte correlacin con la presencia de comunidades de

plantas herbceas, principalmente savanas, pastizales, praderas y estepas. Esta correlacin refleja el
hecho de que los escarabajos coprfagos provisionan sus nidos con excremento de vertebrados
herbvoros. La icnofacies de Coprinisphaera es tpica de paleosuelos desarrollados en
paleoecosistemas de comunidades herbceas, en un rango climtico que va de condiciones secas y
fras a hmedas y relativamente clidas. La evaluacin de la abundancia relativa de las diferentes
trazas fsiles dentro de la asociacin permite inferencias paleoclimticas ms refinadas. Las trazas
de himenpteros tienden a ser dominante bajo condiciones de mayor sequedad, mientras que los
termiteros estn presentes en ambientes ms hmedos. La icnofacies de Coprinisphaera se presenta
en paleosuelos desarrollados en varios sistemas depositacionales sujetos a exposicin subarea,
incluyendo planicies aluviales y ambientes elicos.
20
Icnofacies de Octopodichnus-Entradichnus
Las icnofaunas elicas han recibido renovada atencin en los ltimos aos, resultando en la
propuesta simultnea de dos icnofacies arquetpicas (Octopodichnus y Entradichnus) en dos
estudios independientes. Aqu se han combinado en una nica icnofacies, que es extremadamente
independiente de la edad del depsito. Los ejemplos paleozoicos consisten en asociaciones de baja
diversidad de huellas de artrpodos, principalmente araas y escorpiones. Los ejemplos post-
paleozoicos consisten en trazas someras de artrpodos, incluyendo domicilios verticales y trazas
meniscadas. Las diferencias entre ambos reflejan un cambio en las icnofaunas elicas que tuvo
lugar durante la transicin prmica-trisica debido a la aparicin de patrones de comportamiento
ms variados y a un incremento en la proporcin de excavadores infaunales. Se necesitan estudios
adicionales para refinar la caracterizacin de la ichnofacies de Octopodichnus-Entradichnus.
21
3. EL ENFOQUE DE LAS ICNOFABRICAS
El estudio de icnofbricas representa una de las nuevas lneas en icnologa. Se denomina icnofbrica
al aspecto de la textura y estructura interna de un sedimento, que resulta de la bioturbacin y
bioerosin a distintas escalas. Mientras en los estudios icnolgicos basados en icnofacies, las trazas
fsiles son clasificadas, interpretadas y agrupadas con el objeto de caracterizar
paleoambientalmente una determinada sucesin sedimentaria, los de icnofbricas toman en cuenta
no slo las estructuras discretas y clasificables taxonmicamente, sino tambin aquellos moteados
de bioturbacin que difcilmente puedan asignarse a un determinado taxn. A su vez, el anlisis de
icnofbricas enfatiza el estudio de las relaciones de corte y escalonamiento en el sustrato entre los
distintos icnotaxones. En la prctica, el anlisis de icnofbricas resulta as un complemento de
importancia para los estudios ms tradicionales de icnofacies. Si bien la gran mayora de los
estudios de icnofbricas han sido realizados en depsitos marinos, el enfoque de las icnofbricas ha
sido extendido recientemente al estudio de ambientes terrestres.
El anlisis de icnofbricas toma en consideracin aspectos tales como la estructura de

escalonamiento (tiering). El concepto de escalonamiento se refiere a la particin vertical de un
hbitat. Los organismos se ubican espacialmente segn una zonacin vertical de acuerdo a
parmetros fsicos, biolgicos y qumicos. En comunidades marinas, los organismos
endobentnicos exhiben comnmente escalonamiento dentro del sustrato, del mismo modo que los
suspensvoros epifaunales se escalonan para alimentarse a distintos niveles en la columna de agua.
En icnologa, el concepto de escalonamiento se refiere en particular a la zonacin vertical del
hbitat endobentnico. El patrn de escalonamiento responde a gradientes ambientales dentro del
sedimento, esencialmente variaciones verticales en la consistencia del sustrato, distribucin y
calidad de la materia orgnica y contenido de oxgeno. La compactacin del sedimento trae
aparejado un incremento en la deshidratacin y en el grado de consistencia del sedimento. Por lo
tanto, los excavadores ms someros se desplazan en sedimento blando poco compactado, mientras
que los excavadores profundos construyen sus estructuras en sedimento firme y deshidratado. Por
su parte, el gradiente de distribucin de materia orgnica muestra un pico en la interfase agua-
sedimento, donde se desarrolla la actividad de la epifauna detritvora. El contenido de materia
orgnica es mucho menor dentro del sedimento, mantenindose ms o menos constante en los
sectores subsuperficiales por efecto de la mezcla biognica para disminuir abruptamente en
profundidad. A su vez, el contenido de oxgeno disminuye en profundidad, con la discontinuidad de
potencial redox separando sedimento oxigenado de sedimento anxico.
Las icnofbricas pueden clasificarse en simples y compuestas. Las icnofbricas simples representan
la actividad de una comunidad bentnica en particular, en un determinado momento. Las
icnofbricas compuestas registran la actividad de sucesivas icnocenosis en un sedimento
representando distintas condiciones ambientales o reflejan el reacomodamiento vertical de una
comunidad. Las icnofbricas compuestas del primer tipo se originan por un cambio en las
condiciones del fondo marino que produce el reemplazo de una comunidad por otra. El caso ms
tpico se origina por una progresiva consolidacin del sustrato y queda evidenciado por el
reemplazo de una icnocenosis de sustrato blando por otra de sustrato firme y finalmente por una
icnocenosis de sustrato duro. Un segundo modo de generacin de icnofbricas compuestas se
produce por una continua acrecin vertical del fondo marino, fenmeno acompaado por la
migracin ascendente de una comunidad endobentnica con escalonamiento. Mientras las
icnofbricas simples son anlogas a una foto instantnea en la cual los actores tiene posiciones
estticas, las icnofbricas compuestas son comparables a una pelcula en la cual los actores se
reposicionan a lo largo del tiempo de acuerdo a lo estipulado en el libreto. Es decir, las estructuras
biognicas no se reordenan temporalmente al azar sino regidas por los factores que controlan la
22
estructura de escalonamiento. Contrariamente a lo que dicta el sentido comn, las icnofbricas

compuestas son mucho ms comunes en el registro que las simples.
Comnmente los sedimentos presentan patrones de bioturbacin complejos que reflejan la

yuxtaposicin de distintos grupos de trazas o icnofsiles individuales. La secuencia de
emplazamiento de las mismas puede establecerse determinando las relaciones de corte, las
caractersticas de la pared y el tipo de relleno. En el caso tpico de agradacin del fondo marino,
bajo condiciones de sedimentacin por decantacin en ambientes de plataforma y planicies abisales,
las estructuras ms profundas cortan a las ms someras. Cuando existe suficiente tiempo para
permitir intensa bioturbacin, las trazas someras son obliteradas y la icnofbrica es dominada por
estructuras profundas. Por su parte, las estructuras profundas usualmente exhiben paredes abruptas
y lmites bien definidos, y contienen un relleno que contrasta con el del sedimento hospedante, lo
cual refleja una cuidadosa seleccin de las partculas por parte del organismo o introduccin de
material desde la superficie. A su vez, las excavaciones profundas crean un microambiente qumico
que favorece la iniciacin de procesos diagenticos de mineralizacin, que a su vez resaltan la
visibilidad de las trazas. El potencial de preservacin y la visibilidad de las estructuras profundas es
por lo tanto mayor que el de las estructuras someras.
El anlisis de icnofbricas enfatiza el rol de la tafonoma y nos recuerda que las trazas fsiles
reflejan principios de preservacin peculiares, lo cual debe ser tenido en cuenta a la hora de efectuar
interpretaciones paleoembientales. Por ejemplo, las trazas someras, las cuales poseen potencial de
preservacin bajo, son las ms sensitivas a las condiciones ambientales del fondo ocenico ya que
se forman en proximidad a la interfase agua-sedimento. Por el contrario, las trazas profundas, con
alto potencial de preservacin, son las menos afectadas por cambios en las condiciones ambientales
del fondo marino ya que su emplazamiento se produce en sectores del sustrato alejados de la
interfase agua-sedimento, los cuales son relativamente estables.
En el anlisis de icnofbricas es importante establecer el grado de bioturbacin. El esquema ms

usado es el que divide en siete grados de bioturbacin, desde 0 para sedimentos sin bioturbar a 6
para aquellos que han sufrido total bioturbacin. El establecer estas categoras es importante porque
proporciona ms informacin que expresar simplemente que un sedimento est escasamente
bioturbado o intensamente bioturbado.
23
Indice de bioturbacin Porcentaje de

Clasificacin
(B.I.) bioturbacin
0 0 Sin bioturbacin
Bioturbacin espordica, lmites de capa
1 1-4
distintivos, unas pocas trazas fsiles discretas.
Baja bioturbacin lmites de capa distintivos,
2 5-30
baja densidad de trazas fsiles.
Moderada bioturbacin, lmites de capa netos,
3 31-60 trazas fsiles discretas sin mostrar
sobreimposicin.
Alta bioturbacin, lmites de capa indistintos,
4 61-90 alta densidad de trazas fsiles que
comnmente muestran sobreimposicin.
Intensa bioturbacin, lmites de capa
5 91-99 disturbados y apenas visibles, retrabajo de
trazas fsiles a partir de otras.
Completa bioturbacin, retrabajo total del
6 100
sedimento por repetida sobreimposicin.
24
4. RESPUESTAS A PARAMETROS AMBIENTALES
Como el comportamiento est fuertemente condicionado por los parmetros ambientales, el estudio
de las trazas fsiles revela valiosa informacin sobre una serie de factores de control que regulan la
distribucin de la fauna bentnica. En particular, las asociaciones de trazas fsiles pueden
entenderse como las respuestas de los organismos bentnicos a un conjunto determinado de
parmetros ambientales, tales como energa, tipo y grado de consolidacin del sustrato,
oxigenacin, salinidad, tasa de sedimentacin/erosin, aporte de nutrientes, temperatura y
batimetra. Estos parmetros se conjugan para definir el nicho y rango de distribucin de una
especie. Dentro de un ecosistema particular, algunos de estos factores son particularmente
relevantes y se los denomina factores limitantes. Los estudios paleoecolgicos de asociaciones de
trazas fsiles resultan de este modo fundamentales para obtener informacin paleoambiental. A su
vez, un enfoque paleoecolgico en estudios icnolgicos presta atencin a aspectos tales como
diversidad de trazas fsiles (icnodiversidad), abundancia de trazas fsiles, tipos trficos y patrones
de comportamiento involucrados. El anlisis tafonmico de icnofaunas debe ser considerado un
componente integral del enfoque paleoecolgico. La evaluacin de factores tafonmicos como
modeladores del aspecto final de una icnofauna es clave para evitar una lectura ingenua de las
asociaciones de trazas fsiles como equivalentes exactos de sus contrapartes modernas. Es decir, la
consideracin de variables tafonmicas conduce a una adecuada evaluacin del filtro ejercido por la
barrera de fosilizacin.
Energa
La importancia de la energa como factor de control en la distribucin de trazas fsiles es

indiscutible. Las asociaciones de alta y baja energa se presentan habitualmente con caractersticas
contrastantes. Las icnofaunas de alta energa se caracterizan por el dominio de estructuras de
habitacin de organismos suspensvoros, que reflejan la actividad de una biota estacionaria.
Asimismo, las estructuras son principalmente verticales y la diversidad es baja. Un ejemplo de
asociaciones de este tipo son las comprendidas dentro de la icnofacies de Skolithos. Se ha
comprobado que en los sistemas de galeras de Thalassinoides u Ophiomorpha se observa un
aumento de los componentes horizontales en detrimento de los verticales a medida que las
condiciones de energa disminuyen. Por supuesto, el hecho de que las asociaciones de icnofsiles de
alta energa esten dominados por estructuras verticales no implica por cierto que en tales ambientes
no se generen trazas horizontales, sino que tal dominio refleja que slo las excavaciones verticales
profundas tienen alto potencial de preservacin y superan la barrera de fosilizacin. En ambientes
submareales de alta energa asociados a sistemas carbonticos tropicales, se observa una gran
variedad de estructuras biognicas, pero el registro fsil es sumamente pobre, comnmente
asociaciones monoespecficas de Ophiomorpha.
Una curiosa excepcin al panorama presentado lo constituyen las estructuras predominantemente

horizontales asignadas a Macaronichnus, una traza producida por poliquetos depositvoros mviles
no selectivos, que es particularmente abundante en depsitos costeros de alta energa.
Aparentemente, los organismos productores de Macaronichnus se alimentan de microrganismos que
colonizan la superficie de los granos de arena. La intensa infiltracin en zonas de alta energa
genera abundantes nutrientes y oxgeno muy por debajo de la interfase agua-sedimento, lo cual
posibilita el florecimiento de bacterias epigranulares constituyentes de la meiofauna. Los
25
organismos productores de Macaronichnus se alimentan de estas bacterias, excavando hasta varios

metros por debajo de la interfase agua-sedimento, lo que permite su preservacin en zonas de alta
energa.
Por su parte, las asociaciones de baja energa se caracterizan por el predominio de estructuras
horizontales generadas por organismos detritvoros y depositvoros mviles, que se desplazan sobre
o dentro del sustrato en busca de alimento. A su vez, las asociaciones de baja energa presentan en
general una diversidad alta. Ejemplos de icnofaunas de baja energa lo constituyen las asociaciones
pertenecientes a las icnofacies de Cruziana y Nereites. En ambientes marinos someros, las
fluctuaciones locales en los niveles de energa tpicamente quedan registradas por la alternancia de
las icnofacies de Cruziana y Skolithos, esta ltima desarrollada en relacin a eventos de tormenta o
por migracin de barras mareales. Una situacin similar se produce en ambientes marinos
profundos afectados por corrientes de turbidez, donde la icnofacies de Skolithos se intercala con la
de Nereites.
Sustrato
El sustrato es otro de los parmetros ambientales que mayor control ejerce sobre la distribucin de
la fauna bentnica y por ende, de las estructuras biognicas producidas por sta. Por otra parte, las
caractersticas del sustrato, en particular la consistencia o grado de consolidacin, pueden dar origen
a diversas variedades preservacionales de un mismo comportamiento. En lneas generales, las
caractersticas del sedimento que influyen en la formacin y preservacin de trazas son
consistencia, textura, estabilidad y composicin.
El grado de consolidacin del sustrato es posiblemente el ms relevante de los factores

mencionados. De hecho, a los efectos de sus implicancias icnolgicas, los sustratos han sido
comnmente clasificados de acuerdo al grado de consistencia que exhiben. En este sentido, existen
cinco tipos distintos de sustratos: soposos (soupground), blandos (softground), firmes (firmground),
duros (hardground) y xlicos (woodground). El contenido de agua va disminuyendo en los cuatro
primeros. Los sustratos soposos estn sobresaturados en agua y son completamente inconsistentes.
Si bien existen organismos capaces de producir estructuras en tales sustratos, las excavaciones
colapsan con facilidad, siendo la preservacin de trazas virtualmente imposible. En los sustratos
blandos el sedimento es lo suficientemente apropiado para que los organismos puedan excavar, pero
no tan fludo como para que las estructuras colapsen. De este modo, se convierte en el tipo de
sustrato ms comn para la generacin y preservacin de trazas. Los sustratos firmes se caracterizan
por ser considerablemente compactados y deshidratados, pero sin haber alcanzado un estado
avanzado de cementacin. En ellos se preservan abundantes excavaciones y/o pseudoperforaciones.
Por su parte, en los sustratos duros han tenido lugar fenmenos de cementacin convirtiendo al
sedimento en una roca. En estos casos, los organismos desarrollan estructuras de bioerosin, siendo
26
dominantes las perforaciones. Por ltimo, los sustratos xlicos difieren de los lticos en que son
flexibles en lugar de rgidos, estn compuestos de material carbonoso en lugar de mineral y son
rpidamente biodegradables. Estos sustratos albergan perforaciones de moluscos e insectos.
Oxgeno
Distintos estudios han puesto de manifiesto la importancia de la oxigenacin en la distribucin y

caractersticas de la fauna marina bentnica. Generalmente, sedimentos depositados en condiciones
de pobre oxigenacin exhiben un particular contenido de estructuras biognicas. El agua de mar
puede dividirse en tres categoras de acuerdo a la concentracin de oxgeno disuelto: aerbicas
(completamente oxigenadas), con concentraciones de oxgeno que superan 1.0 ml O2/l H2O;
disaerbicas (pobremente oxigenadas), donde la concentracin de oxgeno se ubica entre 0.1 y 1.0
ml O2/l H2O; y anaerbicas (anxicas), con concentraciones de oxgeno inferiores a 0.1 ml O2/l
H2O. Zonaciones efectuadas en mares actuales han demostrado que en condiciones aerbicas se
presentan asociaciones diversas de organismos con conchillas; mientras que en condiciones
disaerbicas, la fauna es predominantemente de cuerpo blando, poco diversa y de menor tamao.
Los ambientes completamente anaerbicos carecen prcticamente de vida. Por su parte, la
27
denominada zona exaerobica est caracterizada por la presencia de restos calcificados de

invertebrados y se vincula al lmite disaerbico-anaerbico.
Se han presentado distintos modelos de trazas fsiles que dan cuenta de la respuesta de los
organismos a las fluctuaciones en condiciones de oxigenacin. El grado de generalidad de estos
modelos es muy variable. De igual modo, algunos pueden ser aplicados slo a condiciones de
sedimentacin normal, mientras que otros resultan tiles para caracterizar fluctuaciones de
oxigenacin en relacin con eventos episdicos.
Salinidad
La salinidad es un factor de control fundamental en la distribucin de los organismos. La adaptacin

a ambientes dulceacucolas e hipersalinos requiere de una serie de peculiaridades en los
mecanismos fisiolgicos de los organismos. La distincin entre ambientes de salinidad normal,
salobres y de agua dulce es uno de los aspectos en que la icnologa ha resultado ms exitosa. La
diversidad de organismos es mxima en ambientes de salinidad normal, decreciendo gradualmente
por dilucin de la misma hasta alcanzar un mnimo en ambientes de aguas salobres (oligo a
mesohalinos). En ambientes dulceacucolas se presenta un pico secundario de diversidad. Estas
tendencias se manifiestan tambin en trminos icnolgicos.
28
Estudios en ambientes marinos marginales sugieren que las icnofaunas de aguas salobres se
caracterizan por: (1) baja icnodiversidad, (2) formas tpicamente marinas, (3) dominio de
estructuras de organismos infaunales, (4) estrategias oportunistas, (5) mezcla de trazas de las
icnofacies de Skolithos con una icnofacies de Cruziana empobrecida, (6) grado de bioturbacin
variable, (7) suites monoespecficas y (8) reduccin de tamao en algunas formas. Si bien depsitos
de aguas salobres de edad mesozoica pueden presentar alto grado de bioturbacin, los equivalentes
paleozoicos tpicamente exhiben escasa bioturbacin. Una estrategia clave para minimizar las
variaciones de salinidad es la de construir excavaciones ya que las fluctuaciones de salinidad son
mucho menores dentro del sedimento que en la interfase agua-sedimento. Consecuentemente, las
asociaciones salobres tienden a estar dominadas por estructuras intraestratales formadas por
organismos infaunales en lugar de pistas superficiales de epifaunales. Un icnognero tpico en
ambientes salobres mesozoicos y cenozoicos es Gyrolithes, una estructura en espiral que penetra en
el sustrato proporcionando refugio de las fluctuaciones de salinidad extremas que caracterizan a la
interfase agua-sedimento. Tambin se ha demostrado que las trazas de aguas salobres experimentan
una considerable reduccin de tamao en comparacin con sus equivalentes francamente marinos.
Tasa de sedimentacin
En general, las caractersticas de una determinada icnofbrica dependen del interjuego entre la tasa
de sedimentacin, la tasa (y tipo) de actividad biognica y la tasa de erosin. En este sentido, la tasa
de sedimentacin es un factor de control relevante en la distribucin y naturaleza de las trazas
fsiles presentes en un determinado depsito y, como contrapartida, el anlisis icnolgico nos
brinda informacin relevante sobre los ritmos de depositacin. Puede afirmarse que un predominio
de estructuras fsicas responde a un balance en la tasa de sedimentacin/tasa de bioturbacin
positivo. Por el contrario, un depsito sedimentario en el cual las estructuras de origen biognico
son dominantes indica un balance en la tasa de sedimentacin/tasa de bioturbacin negativo. En
lneas generales, la sedimentacin lenta y continua posibilita que los organismos tengan tiempo
suficiente como para bioturbar intensamente el sedimento, destruyendo toda estructura sedimentaria
29
de origen fsico. Un razonamiento de este tipo ha permitido inferir que algunos de los depsitos
atribudos a sedimentacin catastrfica relacionada con el impacto del lmite cretcico-terciario se
habran acumulado en realidad durante largos lapsos de tiempo poniendo dudas sobre la
interpretacin episdica previa. En los casos de sedimentacin episdica, la actividad biognica se
concentra preferentemente hacia el tope de la capa, evidenciando la colonizacin del depsito tras el
evento en cuestin.
Aporte de alimentos
La importancia de este factor reside en el hecho de que el tipo y cantidad de alimento disponible
condiciona la estrategia de nutricin a adoptar por las especies bentnicas. Por ejemplo, los
organismos suspensvoros son el tipo trfico dominante en ambientes donde las aguas agitadas
mantienen las partculas orgnicas en suspensin. Por su parte, en ambientes de aguas tranquilas, los
nutrientes se acumulan en el sedimento y los organismos deben movilizarse para buscar y procesar
el alimento, dominando el bentos detritvoro (que se alimenta de partculas en la interfase agua-
sedimento) y depositvoro (nutrientes dentro del sedimento). A su vez, existe un gradiente en el tipo
y cantidad de materia orgnica disponible en la columna de agua y en el sedimento que controla las
estrategias alimenticias a desarrollar.
En los casos en que el alimento acumulado en el sedimento es escaso, pero no existe tampoco una
cantidad apreciable de partculas orgnicas en suspensin, los organismos deben desarrollar
estrategias muy especializadas para proveerse del sustento de la manera ms efectiva posible. En
estas situaciones el registro icnolgico se compone de variadas y complejas trazas de pastoreo,
tpicamente agrupadas en la icnofacies de Nereites. En los sectores marinos profundos afectados por
una alta tasa de flujos gravitatorios de sedimentos que introducen gran cantidad de nutrientes en el
sistema, el desarrollo de tales estructuras queda comnmente inhibido.
30
Batimetra
En el esquema icnofacial original de Dolf Seilacher, se pona nfasis en la batimetra como el factor
de control principal en la distribucin de trazas fsiles. Sin embargo, como se indic previamente
no es la profundidad en si misma la que controla las variaciones en las asociaciones de trazas
fsiles, sino factores de ndole local, pero que frecuentemente varan en forma paralela con el
gradiente batimtrico. Esto ltimo es lo que explica el xito que ha tenido el modelo batimtrico.
De lo antedicho se desprende que el modelo batimtrico debe usarse con precaucin. Nunca deben
efectuarse equiparaciones entre una icnofacies y un ambiente de sedimentacin determinado y
caracterizado por una profundidad particular sin evaluar cuidadosamente la naturaleza de las facies
asociadas. Las trazas fsiles son una herramienta valiosa para refinar el anlisis de facies en la
determinacin de procesos y ambientes de sedimentacin, pero no para reemplazarlo.
Como fue discutido oportunamente, los ejemplos de anomalas batimtricas en la distribucin de

icnofacies son innumerables. La icnofacies de Skolithos puede aparecer en caones submarinos y
barras submareales, encontrndose totalmente desplazada de su localizacin tpica en sectores
litorales. Del mismo modo, la icnofacies de Zoophycos y an la de Nereites pueden aparecer a
profundidades menores de las habituales. De todos modos, puede decirse a modo de generalizacin
que, a medida que aumenta la profundidad, a las trazas de habitacin se les adicionan las de
alimentacin, locomocin y descanso, las que a su vez tienden luego a ser reemplazadas por las de
pastoreo y cultivo.
31
5. APLICACIONES EN ANLISIS DE FACIES
Ambientes marinos someros abiertos dominados por el oleaje

Los ambientes marinos someros dominados por el oleaje albergan un enorme nmero de
organismos bentnicos que interactan con el sustrato de muchos modos. Como resultado, las trazas
fsiles en estos ambientes son diversas y abundantes. La alternancia de contrastantes condiciones de
energa hidrodinmica debido a la reiteracin de eventos de tormenta es uno de los ms importantes
factores limitantes para la preservacin y distribucin de trazas fsiles en ambientes marinos sujetos
a la accin del oleaje. Las sucesiones sedimentarias influenciadas por tormentas contienen dos
asociaciones de trazas fsiles que revelan la respuesta de las faunas bentnicas desarrolladas en dos
hbitats sucesivos diferentes:
- Asociacin residente de buen tiempo: producida por una comunidad bentnica
desarrollada bajo condiciones estables y predecibles. Tpicamente representada por la
icnofacies de Cruziana.
- Asociacin de tormenta: indica colonizacin despues del evento de tormenta. Esta
asociacin est producida en ambientes inestables y fsicamente controlados.
Comnmente representada por la icnofacies de Skolithos.
La integracin de datos icnolgicos y sedimentolgicos ha resultado en un modelo paleoambiental

detallado que permite delinear tendencias de proximalidad-distalidad a lo largo de una transecta
backshore-foreshore-shoreface-offshore-plataforma. En este modelo el trmino plataforma se usa
en un sentido mucho ms restringido y separado del offshore. El gradiente proximal-distal de
energa en ambientes marinos someros dominados por el oleaje es relativamente simple y muestra
un decrecimiento en la energa del oleaje hacia el mar. En conexin con el gradiente de energa,
otros factores cambian de un modo predecible. El gradiente de energa determina el tipo de sustrato
disponible para ser colonizado por la fauna bentnica. La relacin arena-fango decrece hacia el mar
y, por lo tanto, los ambientes dominados por el oleaje estn representados por costas arenosas. La
distribucin de estructuras biognicas est tambin controlada por el aporte de alimentos. Los
ambientes proximales tpicamente poseen partculas orgnicas que son mantenidas en suspensin en
la columna de agua por el oleaje y las corrientes, mientras que los ambientes distales estn
caracterizados por detritos orgnicos en el sedimento. El contenido de oxgeno usualmente no es un
factor limitante en aguas someras agitadas por el oleaje, pero en los ambientes distales de baja
energa pueden darse condiciones disaerbicas e incluso anerbicas, afectando significativamente la
icnodiversidad.
32
Backshore
- Condiciones de estrs resultants de una combinacin de exposicin subarea y rpidas
variaciones en tipos de sustrato y niveles de energa, mayormente reflejando lluvias
torrenciales y tormentas
- Pocos animales pueden sobrevivir en reas supralitorales y, por lo tanto, las icnofaunas
estn caracterizadas por baja icnodiversidad y abundancia
- Las zonas de backshore contienen una mezcla de estructuras producidas por animales
marinos y terrestres, as como producidas por plantas
- Colectivamente estas estructuras se incluyen en la icnofacies de Psilonichnus
- Las zonas de backshore gradan hacia el continente a una amplia gama de ambientes
terrestres caracterizados por asociaciones pertenecientes a las icnofacies de Scoyenia y
Coprinisphaera, as como a otras potenciales icnofacies terrestres.
Foreshore
- Condiciones de alta energa debido a intensas corrientes de saca y resaca en la zona
intermareal
- Areniscas gruesas a finas con estratificacin planar y entrecruzada de bajo ngulo
- Escasa bioturbacin y baja icnodiversidad
- Estructuras profundas de habitacin de suspensvoros como elementos dominantes (e.g.
Skolithos, Ophiomorpha), reflejando abundantes partculas orgnicas mantenidas en
suspensin por corrientes generadas por el oleaje
- Localmente, zonas intensamente bioturbadas por Macaronichnus representando la
asociacin de Macaronichnus
- La icnofauna de foreshore corresponde a la icnofacies de Skolithos
33
- La mayora de los depsitos de foreshore no estn bioturbados
Shoreface superior
- Ubicada en la zona de surf, entre la rompiente hacia el mar y la lnea de baja marea hacia
el continente
- Areniscas gruesas a finas con estratificacin entrecruzada festoneada y planar
- Predominio de condiciones de alta energa
- Migracin continua de grandes formas de lecho, resultando en espordica colonizacin
por la fauna bentnica
- La mayora de los depsitos de shoreface superior no estn bioturbados
- Las icnofaunas de shoreface superior se asemejan a los de foreshore en su espordica
distribucin, baja diversidad, dominio de domicilios verticales de la icnofacies de
Skolithos y abundancia local de Macaronichnus
- Si bien algunas estructuras pueden formarse cerca de la interface agua-sedimento, los
elementos profundos tienen mayor potencial de preservacin
Shoreface medio
- Coincide con la zona de olas de batida (shoaling) y rompiente (breaking)
- Areniscas medianas a finas con estratificacin entrecruzada hummocky y swaley
- Alta energa debido a la migracin de barras paralelas a la costa
- Tipificada por la icnofacies de Skolithos
- La icnodiversidad e intensidad de bioturbacin es ligeramente superior con respecto al
foreshore y shoreface superior,
- Skolithos, Ophiomorpha, Diplocraterion, Monocraterion, Arenicolites, Conichnus y
Bergaueria son componentes comnes
- Las trazas de escape pueden tambin estar presentes
- La frecuencia e intensidad de las tormentas juegan un rol fundamental en los patrones de
colonizacin del sustrato por la fauna bentnica
- Bajo tormentas dbiles y espordicas algunos elementos de la icnofacies de Cruziana,
tales como Asterosoma y Rosselia, pueden estar presentes
- Bajo creciente influencias de las tormentas, casi todos los componentes son
excavaciones verticales de suspensvoros y predadores pasivos
- Si la intensidad y frecuencia de las tormentas es alta, los depsitos no estn bioturbados
o slo contienen unas pocas estructuras profundas, asemejando icnofbricas de shoreface
superior
Shoreface inferior
- Inmediatamente por encima del nivel de base de olas de buen tiempo
- La accin del oleaje es el proceso ms importante en esta zona
- Importantes variaciones en el contenido icnolgico como resultado de regmenes
contrastantes en trminos de intensidad y frecuencia de tormentas
- Los depsitos de shoreface dbilmente afectados por tormentas (baja energa) estn
caracterizados por menores proporciones de tempestitas (dominados por asociaciones de
trazas fsiles diversas de buen tiempo; tempestitas delgadas y comnmente obliteradas
por retrabajo biognico; icnofacies de Cruziana arquetpica)
- Los depsitos de shoreface moderadamente afectados por tormentas (energa intermedia)
muestran una alternancia de capas de tormenta y depsitos de buen tiempo bioturbados,
resultando en el denominado patrn Lam-Scram pattern (alternancia de elementos de
la icnofacies de Skolithos como pioneros oportunistas colonizando tempestitas arenosas
y de la icnofacies de Cruziana registrando la actividad de la comunidad residente de
buen tiempo)
- Los depsitos de shoreface intensamente afectados por tormentas (alta energa)
34
comnmente consisten en paquetes amalgamados de areniscas con estratificacin

entrecruzada hummocky sin bioturbar o con escasa bioturbacin (slo los componentes
ms profundos de la icnofacies de Skolithos estn presentes como parte de la suite post-
tormenta)
Transicin a offshore
- Inmediatamente por debajo del nivel de base de olas de buen tiempo
- Intercalacin regular de areniscas finas a muy finas con estratificacin entrecruzada
hummocky, laminacin entrecruzada por flujos combinados y ndulas de ola con
fangolitas con laminacin paralela bioturbadas
- Condiciones ambientales muy variables, reflejando la alternancia de eventos de tormenta
de alta energa con depositacin de fango durante el buen tiempo
- La suite de Skolithos relacionada con la tormenta se presenta en la transicin al offshore,
pero alterna con la suite de buen tiempo ilustrando una icnofacies de Cruziana
arquetpica
- Si bien el grado de bioturbacin is algo menor que en los depsitos de offshore, algunas
capas de arenisca con hummocky pueden presentar topes intensamente bioturbados
- Los topes de las areniscas son superficies palimpssticas que registran la asociacin
relacionada con la tormenta sobreimpuesta por la asociacin de buen tiempo
- Si la frecuencia e intensidad tormentas es baja a moderada, el intervalo fangoltico est
intensamente bioturbado. La biota residente est representada por una gran variedad de
icnotaxones
- Los colonizadores estn representados por unos pocos icnotaxones
Offshore superior
- Ubicada entre la transicin a offshore y el offshore inferior
- En comparacin con el offshore inferior y la transicin al offshore, los depsitos de
offshore superior son comnmente los ms variables
- Intercalacin de fangolitas con capas delgadas de areniscas finas a muy finas con
estratificacin entrecruzada hummocky, microhummocky, laminacin entrecruzada por
flujos combinados y ndulas de ola
- Al igual que en la transicin al offshore, el offshore superior est sujeto a la alternancia
de eventos de alta energa de corta duracin y ms largos perodos de decantacin
durante el buen tiempo
- Debido a su posicin batimtrica, el offshore superior experimenta menor grado de
influencia por olas de tormentas que la transicin a offshore
- Los depsitos de offshore superior muestran la alternancia de las suites de trazas fsiles
de tormenta y de buen tiempo
- La suite de buen tiempo commente alcanza un mximo de diversidad en el offshore
superior representando la icnofacies de Cruziana arquetpica
- Las fangolitas de buen tiempo se encuentran totalmente bioturbadas y las areniscas de
tormenta estn moderadamente a intensamente bioturbadas. En el caso de ambientes
dbilmente afectados por las tormentas, la bioturbacin es intensa y las capas delgadas
de tormenta pueden estar totalmente homogeneizadas o preservadas como laminacin
relctica
- La suite relacionada con la tormenta es menos distintiva
35
Offshore inferior
- Inmediatamente por encima del nivel de base de olas de tormenta
- La decantacin es el proceso dominate y, por lo tanto, los depsitos de offshore inferior
son dominantemente fangolticos
- Sin embargo, debido a que la sedimentacin tiene lugar por encima del nivel de base de
olas de tormenta, los depsitos bioturbados de buen tiempo se intercalan localmente con
capas tabulares y delgadas de areniscas muy finas limosas de base erosive y emplazadas
por tormentas, que contienen ndulas de oleaje y plujos combinados y laminacin
paralela
- La bioturbacin es comnmente muy intensa
- Las tempestitas delgadas estn comnmente representadas por laminacin relctica,
mientras que las capas de areniscas ms espesas muestran una major preservacin de la
fbrica primaria y las trazas fsiles estn restringidas al tope
- La asociacin de trazas fsiles relacionada con la tormenta comnmente est pobremente
desarrollada y la asociacin de buen tiempo est representada por la icnofacies de
Cruziana distal
- Si bien el grado de bioturbacin y la icnodiversidad son tipicamente altos, suites mpas
empobrecidas pueden presentarse bajo condiciones disaerbicas
Plataforma
- Desde el nivel de base de olas de tormenta hasta el quiebre de plataforma
- La decantacin es el proceso dominante y las fangolitas bioturbadas las facies tpicas
- Los depsitos de plataforma tpicamente estn completamente bioturbados por trazas de
alimentacin y pastoreo de depositvoros, representando la icnofacies de Zoophycos
- Las icnofbricas tienden a estar dominadas por estructuras profundas que commente
obliteran aquellas emplazadas cerca de la interfase agua-sedimento
- Sin embargo, la plataforma puede ubicarse dentro de la zona de mnimo oxgeno y, por
lo tanto, sus depsitos pueden estar escasamente biotubados o incluso no bioturbados en
absoluto
36
37
Ambientes fluviales
Si bien las icnofaunas fluviales no son tan abundantes en el registro fsil, recientes compilaciones
muestran que muchos ejemplos has sido documentados. La abundancia y diversidad de trazas
fsiles en sucesiones fluviales vara mucho de un subambiente a otro. Espesas sucesiones fluviales
comnmente no estn bioturbadas o contienen trazas fsiles en unas pocas capas. Tpicamente las
suites son monoespecficas o consisten de unas pocas formas. Por el contrario, la densidad de trazas
fsiles puede ser bastante alta localmente. La distribucin de icnofsiles en ambientes fluviales
mayormente depende de la variabilidad en la descarga de los ros y el tiempo disponible entre
episodios de sedimentacin. En general, las condiciones ms favorables para la preservacin de
estructuras biognicas se dan en canales abandonados y las planicies de inundacin asociadas, mas
que en los canales activos. La icnofacies de Scoyenia se presenta indistintamente en depsitos
fluviales de cualquier estilo, pero la de Mermia es ms comn en depsitos de planicie de
inundacin de sistemas meandriformes. La icnofacies de Skolithos parece ms comn en areniscas
de canales en sistemas entrelazados, pero se la ha registrado tambin en sistemas fluviales efmeros.
38
Canales fluviales
- Energa alta a relativamente alta, con rpidas fluctuaciones en la velocidad de flujo, tasas
de sedimentacin y niveles de erosin, mrgenes de canales inestables y tamao de
grano ms grueso que las planicies de inundacin asociadas
- Produccin y preservacin de estructuras biognicas comnmente inhibidas
- Algunas icnofaunas de canales fluviales parecen haberse emplazado cuando los canales
estaban an activos, mientras otras reflejan colonizacin con posterioridad a la diversin
del flujo (canales abandonados) o durante perodos de baja descarga virtualmente
caracterizados por la ausencia de depositacin (canales inactivos)
Canales activos
- Pobre registro de trazas fsiles (suites de baja diversidad, tpicamente monoespecficas,
con dominio de excavaciones verticales simples y trazas de escape)
- Grado de bioturbacin comnmente bajo, aunque se conocen asociaciones densas de
Skolithos profundos a relativamente profundos
- Ms raramente, huellas de vertebrados nadadores, como por ejemplo las producidas por
tortugas (e.g. Chelonipus), pueden preservarse en depsitos de canal.
Canales abandonados e inactivos

- Estructuras meniscadas (Beaconites, Taenidium), excavaciones verticales a inclinadas
(Skolithos, Cylindricum), huellas de artrpodos (Diplichnites) y excavaciones
39
horizontales simples (Palaeophycus)

- Las huellas de vertebrados (e.g. dinosaurios, aves) pueden presentarse localmente en
grandes densidades en el tope de depsitos de canales abandonados
- La icnodiversidad es tpicamente baja
- El grado de bioturbacin es altamente variable
- Las intensidades de bioturbacin moderadas a baja son comunes, si bien altos grados de
bioturbacin pueden darse localmente en el tope de areniscas de canales abandonados
- Las icnofaunas de depsitos de canales abandonados son similares en composicin
taxonmica a aquellos de depsitos de desbordes (overbank) porque el abandono de
canales lleva a la formacin de reas estancadas.
- Desde el punto de vista de icnofacies arquetpicas, las asociaciones de canales
abandonados o inactivos corresponden a la icnofacies de Scoyenia.
Planicies de inundacin
- Incluyen una gran variedad de subambientes, tales como abanicos de desborde
(crevasse splays) y levees, los cuales comprenden ecosistemas ribereos complejos
- Las trazas fsiles son habitualmente ms abundantes y variadas en los depsitos de
planicies de inundacin que en los de canales, particularmente cuando se desarrollan
cuerpos de agua en la planicie aluvial
- Si bien en algunos casos no se registra un aumento en la icnodiversidad con respecto a
los depsitos de canales abandonados asociados, los depsitos de planicie tienden a estar
ms bioturbados
- En muchos casos, las nicas trazas fsiles presentes en sucesiones fluviales se presentan
en los depsitos de grano fino de planicie intercalados con intervalos de grano grueso
canalizados, reflejando ventanas de colonizacin y preservacin
- Un nmero de condiciones aumenta el potencial de preservacin de las estructuras
biognicas en ambientes de planicie, principalmente la depositacin de material
heterogneo de grano fino, la escasa erosin y un tiempo suficiente entre eventos
depositacionales como para permitir colonizacin por parte de organismos, pero sin
llegar a la obliteracin de las trazas de animales a partir de la colonizacin por plantas
- Algunas icnofaunas de planicie se emplazan en cuerpos de agua sujetos a progresiva
desecacin (desiccated overbank o planicies desecadas), mientras otros registran
colonizacin subcuea en cuerpos de agua rellenados por acrecin vertical a partir de
fenmenos de desborde sin llegar a experimentar desecacin (overfilled overbank o
planicies colmatadas)
Planicies desecadas
- Huellas de artrpodos (Diplichnites, Protichnites, Hexapodichnus, Trachomatichnus),
estructuras meniscadas (Scoyenia, Taenidium, Beaconites), excavaciones ornamentadas
(Spongeliomorpha, Tambia) y pistas bilobadas con marcas de rasguadura (Cruziana,
Rusophycus)
- Las excavaciones verticales (Skolithos, Cylindricum) son componentes accesorios,
mientras que los nidos de insectos y arcnidos pueden tambin estar presentes
- Los depsitos de planicies desecadas comnmente contienen huellas de artrpodos con
excelente preservacin
- La icnodiversidad de trazas de invertebrados es baja a raramente moderada, pero la
icnodiversidad de trazas fsiles de vertebrados puede ser relativamente alta
- El grado de bioturbacin es altamente variable, entre bajo y alto; algunos depsitos de
planicie de inundacin pueden estar totalmente bioturbados
- Los icnofsiles estn asociados a estructuras fsicas que indican peridica exposicin
subarea (e.g. grietas de desecacin, impresiones de gotas de lluvia)
- La morfologa de las trazas fsiles y las caractersticas de la pared sugieren
40
emplazamiento en sustratos firmes

- Las paredes estriadas en Scoyenia y Spongeliomorpha, las marcas de rasguaduras en
Tambia, Cruziana y Rusophycus y las impresiones de apndices bien definidos en
huellas de artrpodos sugieren un sustrato firme que ha sufrido desecacin durante
exposicin subarea
- Esta suite comnmente se denomina suite de desecacin y corta a una suite previa
(suite pre-desecacin), la cual est caracterizadas por estructuras meniscadas sin
ornamentacin (e.g. Taenidium, Beaconites) desarrollada en un sustrato blando
- Las icnofaunas de planicies de inundacin desecadas son comunes en zonas distales
(reas ocasionalmente a infrecuentemente inundadas) y/o bajo condiciones ridas a
semi-ridas
Planicies colmatadas
- Pistas de pastoreo simples (Helminthopsis, Helminthoidichnites), pistas de locomocin
(Cochlichnus), excavaciones horizontales simples de habitacin (Palaeophycus),
sistemas de excavaciones (Ctenopholeus) y trazas de descanso de bivalvos (Lockeia)
- Las pistas de peces (Undichna) pueden preservarse en cuerpos de agua
- Las trazas fsiles de tetrpodos, las huellas de artrpodos, las estructuras meniscadas y
las pistas bilobadas con marcas de rasguaduras estn tpicamente ausentes; cundo se
presentan son elementos subordinados
- La icnodiversidad es baja a raramente moderada
- Las estructuras fsicas indicativas de exposicin subarea estn ausentes, reflejando
acrecin vertical por desbordes en lugar de desecacin del cuerpo de agua
41
- Los detalles morfolgicos de las trazas fsiles comnmente estn pobremente

preservados, indicando emplazamiento en un sustrato saturado en agua
- Las caractersticas generales de la icnofauna sugieren un ambiente subcueo
- Las trazas fsiles con peor grado de preservacin estn comnmente cortadas por otras
con mejor definicin de la morfologa, reflejando un mejoramiento de las condiciones
tafonmicas debido a una progresiva consolidacin del sustrato
- De todos modos, las paredes de las excavaciones no poseen ornamentacin indicando
que los sustratos nunca alcanzaron condiciones firmes
- Estas icnofaunas carecen de la mayora de las caractersticas diagnsticas de la
icnofacies de Scoyenia y son consideradas un ejemplo de la icnofacies de Mermia
empobrecida
- La menor icnodiversidad de la icnofacies de Mermia en planicies de inundacin en
comparacin con aquella en lagos refleja la menor estabilidad y la naturaleza temporario
de los cuerpos de agua en planicies
- Las icnofaunas de planicies colmatadas tienden a dominar en ambientes proximales de
sistemas meandriformes (en zonas de humedales permanentemente o frecuentemente
inundados) y/o en ambientes templados y hmedos
Lagos
Paralelamente al rpido avance en el conocimiento de las facies y procesos sedimentarios de
sistemas lacustres, tambin progres nuestro conocimiento acerca de sus icnofaunas. Los ambientes
lacustres son probablemente los sectores continentales con mayor potencial de preservacin de
estructuras biognicas. La preservacin de estructuras biognicas se ve favorecida en los sectores
lacustres de menor energa. La depositacin a partir de corrientes de underflow y corrientes de
turbidez de baja densidad no erosivas posibilita la alternancia de capas de grano muy fino, lo cual
permite la preservacin de estructuras superficiales diminutas. Segn el rgimen hidrolgico, los
sistemas lacustres se clasifican en lagos abiertos (aquellos que poseen un desage) y cerrados (los
cuales carecen de desage). Ambos tipos de lagos presentan caractersticas icnolgicas distintas e
incluso contrastantes.
Lagos cerrados
- Poseen generalmente alta salinidad (evidenciada por la frecuente presencia de depsitos
evaporticos) y lneas de costa fluctuantes (registradas por claros ciclos
transgresivo-regresivos)
- Son inestables y caracterizados por condiciones extremas
- Consecuentemente, la diversidad de organismos capaces de habitar este tipo de lagos es
baja, lo cual se refleja en la pobreza de sus icnofaunas
- En algunos casos, los icnofsiles pueden estar restringidos a ciertos horizontes,
reflejando de este modo cambios significativos en las condiciones ambientales
- Algunas evaporitas pueden contener una asociacin de rizolitos, trazas de invertebrados
(probablemente quironmidos, colepteros y anlidos) y pisadas de vertebrados
(mamferos y aves)
- Si bien los lagos cerrados son ambientes inhspitos, los sectores marginales al cuerpo de
agua constituyen sitios propicios para la preservacin de estructuras biognicas
- En las facies de borde de lago es comn la presencia de depsitos con abundantes trazas
fsiles asociadas a estructuras inorgnicas indicadoras de exposicin subarea
- Las estructuras biognicas comnmente se producen en momentos de nivel bajo del lago
para ser preservadas durante momentos de crecidas y expansin del cuerpo de agua
- Estas asociaciones comprenden tpicos ejemplos de la icnofacies de Scoyenia
42
Lagos abiertos
- Comnmente se caracterizan por poseer salinidades bajas y lneas de costa ms estables
- Estos ambientes pueden albergar faunas relativamente diversas y abundantes
- Tpicamente, la icnofacies de Scoyenia se presenta en las zonas de margen de lago,
mientras que la icnofacies de Mermia caracteriza las reas lacustres permanentemente
sumergidas
- En lagos de profundidad y dimensiones considerables es incluso posible el
establecimiento de zonaciones batimtricas
- Los domicilios de organismos suspensvoros estn restringidos a los depsitos lacustres
someros, mientras que las estructuras originadas por detritvoros, si bien presentes tanto
en facies someras como profundas, son ms abundantes en estas ltimas
- Aunque estas tendencias batimtricas pueden ser de utilidad regional en una determinada
cuenca lacustre, no resulta fcil establecer zonaciones arquetpicas de aplicacin ms
general, lo cual es indudablemente un reflejo de la gran variedad de estos sistemas
depositacionales
- Si bien no contamos an con criterios icnolgicos universales para discriminar entre
facies lacustres de nearshore y de offshore, el panorama es ms claro en lo concerniente
a la distincin entre stos y los depsitos de margen de lago, sujetos constantemente a
condiciones alternantes de exposicin e inundacin
- Las trazas de vertebrados son elementos importantes en los depsitos de borde de lago
- Los niveles con huellas en general se presentan en distintos horizontes estratigrficos,
registrando los ciclos de expansin y contraccin del cuerpo de agua
- En sedimentos depositados en ambientes permanentemente subacueos, de menor energa
y mayor estabilidad, las huellas de artrpodos no son tan abundantes y las pistas de
pastoreo y estructuras de alimentacin de organismos detritvoros se vuelven dominantes
43
- En estos ambientes lacustres, las trazas de vertebrados estn representadas por pistas de
peces, tales como el icnognero Undichna y por huellas de anfibios como los
icnogneros Lunichnium y Gracilichnium
- Entre los factores de control sobre la distribucin de trazas fsiles en sistemas lacustres
abiertos, son particularmente importantes la oxigenacin, energa, contenido de
nutrientes y sustrato
- En particular, la oxigenacin constituye el elemento clave que posibilita el desarrollo de
faunas bentnicas en los sectores ms profundos del lago
- En tal sentido, la actividad de corrientes de turbidez y de underflow proporciona oxgeno
a las zonas ms profundas de las cuencas lacustres
- Por el contrario, en lagos que desarrollan estratificacin por temperatura el hipolimnion
presenta deficiencias en oxgeno, generndose fondos anxicos
- La anoxia ha sido propuesta como una de las causas ms importantes de ausencia de
icnofsiles en sedimentos lacustres profundos de grano fino cuando las facies lacustres
someras coetneas se encuentran bioturbadas
44
- Un anlisis icnolgico de detalle resulta de gran utilidad para distinguir entre capas
depositadas por corrientes de turbidez y capas depositadas por corrientes de underflow
- Las turbiditas son el producto de resedimentacin episdica y exhiben una suite de trazas
fsiles postdepositacional, que indica colonizacin por parte de organismos oportunistas
con posterioridad al evento episdico
- Esta suite post-turbidtica puede presentarse en el tope de la capa o en la base de la
misma
- Esta suite de post-evento presenta una icnodiversidad notablemente menor que la de la
icnocenosis que registra la actividad de la fauna residente
- Por su parte, a diferencia de las corrientes de turbidez, las corrientes de underflow no

implican resedimentacin episdica de material previamente acumulado, sino aporte de
sedimento ms o menos continuo a partir de un sistema fluvial
- Consecuentemente, las capas depositadas por corrientes de underflow exhiben
icnocenosis emplazadas en forma contempornea con la sedimentacin, las cuales se
presentan formando un patrn recurrente en los distintos sets de lminas que conforman
el depsito
- Las turbiditas lacustres son, desde el punto de vista icnolgico, fcilmente distinguibles
de las turbiditas marinas profundas, ya que aquellas presentan una menor complejidad y
diversidad de estructuras biognicas
45
Estuarios
La informacin icnolgica ha sido clave en la identificacin de ambientes estuarinos en el registro
geologico debido al establecimiento del denominado modelo de aguas salobres (brackish-water
model), el cual ha sido extensivamente aplicado a la industria del petrleo. De acuerdo a este
modelo, las icnofaunas presentes en ambientes de aguas salobres se caracterizan por:
- formas tpicamente marinas
- dominio de estructuras de organismos infaunales
- estrategias oportunistas
- mezcla de trazas de las icnofacies de Skolithos con una icnofacies de Cruziana
empobrecida
- grado de bioturbacin variable
- suites monoespecficas
- reduccin de tamao en algunas formas
Estas caractersticas permiten identificar icnofaunas anmalas (tpicas de ambientes marinos

marginales salobres), que contrastan marcadamente con las asociaciones marinas abiertas, las cuales
usualmente exhiben una gran variedad y abundancia de formas. A su vez, la presencia de algunos
icnotaxones marinos tpicos (e.g. Teichichnus, Asteriacites, Psammichnites) sirve para detectar
influencia marina en planicies costeras. Como hemos visto previamente, las icnofaunas salobres no
son exclusivas de estuarios sino que se presentan tambin en otros ambientes (e.g. planicies
deltaicas, barras de boca de desembocadura). Por otra parte, la zona interna de los sistemas
estuarinos est comnmente caracterizada por condiciones de agua dulce. Las trazas fsiles ayudan
no solo en el reconocimiento de depsitos estuarinos, sino tambin en la delineacin de las
diferentes facies dentro de estos sistemas. Los estuarios han sido clasificados en dos grandes
grupos: dominados por el oleaje y dominados por mareas.
46
Estuarios dominados por el oleaje

- Caracterizados por un estilo tripartito de relleno arena-fango-arena debido a una
pronunciada variacin espacial de la energa
- Tres zonas principales: (1) una zona externa dominada por procesos marinos, (2) una
zona central en la que la energa marina es disipada por corrientes fluviales y (3) una
zona interna dominada por procesos fluviales
- Como resultado de dicha distribucin en la energa, estos sistemas comprenden: (1) una
zona interna de alta energa dominada por la descarga de los tributarios fluviales (delta
de cabecera de baha o bay-head delta), (2) una zona media de baja energa
caracterizada por sedimentacin de grano fino (cuenca central o central basin) y (3) un
tapn de arena formado en la zona externa a partir de la accin del oleaje (boca de
estuario o estuary mouth)
Delta de cabecera de baha

- Los deltas de cabecera de baha presentan altas condiciones de estrs y estn
caracterizados por bajos valores de salinidad y altas tasas de sedimentacin
- Los depsitos se encuentran escasamente bioturbados o no bioturbados, con las
excavaciones mostrando una tendencia a concentrarse en el tope de capas de arenisca
- La icnodiversidad es muy baja
- Las asociaciones estn dominadas por estructuras de habitacin de suspensvoros (e.g.
Ophiomorpha, Skolithos, Monocraterion, Palaeophycus) y, ms raramente, detritvoros
(e.g. Cylindrichnus) se presentan en unidades arenosas, registrando colonizacin
oportunisra de canales y dunas subcueas
- Las trazas de alimentacin de depositvoros son componentes menores y se presentan en
intercalaciones de fangolitas asociadas con pausas en la sedimentacin (e.g. Planolites,
Teichichnus)
- Las capas individuals raramente contienen ms de unos pocos icnogneros
- Desde el punto de vista de icnofacies arquetpicas, los depsitos de deltas de cabecera de
baha contienen la icnofacies de Skolithos con una proporcin menor de elementos de la
icnofacies de Cruziana empobrecida.
Cuenca central
- Caracterizada por una combinacin de factores de estrs, tales como aguas salobres,
turbidez y condiciones disaerbicas
- El grado de bioturbacin es tpicamente bajo, si bien algunos intervalos pueden mostrar
intensidades moderadas a relativamente altas, reflejando tasas de sedimentacin bajas
- Baja icnodiversidad; niveles moderados de icnodiversidad revelan momentos de menor
estrs por salinidad
- Las trazas fsiles generalmente se presentan en interval heterolticos mostrando
estratificacin ondulosa a lenticular
- Los componentes dominantes son trazas de alimentacin no especializadas de
depositvoros (e.g. Planolites, Teichichnus), si bien estructuras de habitacin de
depositvoros (e.g. Thalassinoides) y detritvoros (e.g. Rosselia), y, ms raramente,
suspensvoros (e.g. Palaeophycus, Diplocraterion) pueden estar presentes
- La reduccin de tamao en las trazas fsiles y la presencia de grietas de sinresis son
caractersticas tpicas de los depsitos de cuenca central
- Las suites monoespecficas con Planolites o Teichichnus son comunes
- Las arenas de tormenta en los depsitos de cuenca central comnmente contienen
Ophiomorpha, lo cual sugiere transporte de los crustceos hacia la regin estuarina en
lugar de colonizacin oportunista
47
- En las partes proximales de la cuenca central, la rpida acumulacin de arculla en

suspensin inmediatamente despus de la depositacin de arenas impide el
establecimiento de la suite de buen tiempo
- Capas discretas con trazas fsiles ms especializadas (e.g. Phycosiphon, Chondrites)
reflejan tormentas de escasa duracin que originan la ruptura de la barrera de boca del
estuario, barreras discontinuas o ruptura permanente de la barrera durante una
transgresin
- Los depsitos de la cuenca central estn caracterizados por la icnofacies de Cruziana
empobrecida con contribuciones menores por parte de la icnofacies de Skolithos
Boca de estuario
- Altamente variable en trminos de contenido icnolgico y facies sedimentarias
- Grado de bioturbacin y niveles de icnodiversidad moderados a relativamente altos,
reflejando salinidad cercana a la normal
- Los factores de estrs consisten principalmente en altas tasas de sedimentacin y altos
niveles de energa, mas que en reduccin de la salinidad
- Como resultado, los depsitos de grano grueso (e.g. arenas muy gruesas
conglomerdicas) estn escasamente bioturbadas a diferencia de los depsitos ms finos
acumulados en sectores ms protegidos
- Los depsitos de formas de lecho de grandes dimensiones y que migran rpidamente
(e.g. dunas en canales de inlet) tpicamente carecen de bioturbacin o estn
ligeramente bioturbados
- Las categoras etolgicas y los tipos trficos son mucho ms variados que en las reas
internas y centrales del estuario, incluyendo trazas de alimentacin, habitacin y
descanso de suspensvoros, detritvoros y depositvoros
- Los depsitos que se acumulan del lado estuarino de la barrera poseen menos intensidad
de bioturbacin e icnodiversidad que aquellos acumulados del lado que enfrenta al mar
abierto
- En estos ltimos pueden ser comunes icnotaxones con escasa tolerancia a fluctuaciones
de la salinidad
48
- Los depsitos de boca de estuario estn caracterizados por una mezcla de las icnofacies
de Cruziana y Skolithos empobrecidas
Estuarios dominados por mareas

- La distribucin de la energa que produce el estilo tripartito arena-fango-arena es menos
pronunciada que en estuarios dominados por oleaje debido a la migracin de canales de
marea en la zona central del estuario
- De todos modos, los estuarios dominados por mareas estn caracterizados por: (1) una
zona interna arenosa representada por canales fluviales y mareales rectos (estuario
superior), (2) una zona media fangosa y arenosa con canales mareales rectos a
meandriformes y planicies mareales y pantanos en los mrgenes del estuario (estuario
medio), y (3) una zona externa caracterizada por cuerpos arenosos elongados y planicies
mareales en los mrgenes del estuario (estuario inferior)
Transicin fluvio-estuarina
- La influencia de mareas comnmente se extiende hacia el continente ms all de la zona
de influencia de la cua salina
- De este modo se desarrolla una zona ubicada entre el lmite de influencia mareal hacia el
continente y el lmite de salinidad hacia el mar, la cual es de agua dulce pero
influenciada por mareas
- Los canales estuarinos en esta zona raramente estn afectados por aguas salobres y por
lo tanto usualmente no presentan fauna marina o de aguas salobres, sino una fauna de
agua dulce
- La fauna de agua dulce que habita esta zona interna carece de adaptaciones para
sobrevivir en ambientes salobres y por lo tanto el estuario medio marca un lmite para su
distribucin
- Las ritmitas mareales formadas formadas en esta zona interna contienen una icnofauna
dominada por huellas de artrpodos, pistas superficiales de pastoreo y trazas de
vertebrados (tetrpodos y peces).
- Esta icnofauna representa la actividad de una fauna que combina elementos de agua
dulce con otros de naturaleza prcticamente terrestre en planicies de mareas de baja
energa
- Las trazas de races son comnmente las nicas estructuras biognicas que penetran
dentro del sedimento, caracterizado por una delicada intercalacin de cuplas de grano
fino (arenisca-fangolita o limolita-arcilita)
- Las pistas y huellas estn preservadas sobre pantallas de fango y estn comnmente
asociadas con una variedad de estructuras fsicas de espectacular preservacin,
incluyendo marcas de escurrimiento, marcas de gotas de lluvia y corrugaciones, que
indicant exposicin subarea y tapetes microbiales
- En trminos de icnofacies, esta transicin fluvio-estuarina est representada por una
mezcla de las icnofacies de Mermia y Scoyenia
Canales mareales
- Las condiciones de aguas salobres permiten el establecimiento de una combinacin
empobrecida de las icnofacies de Cruziana y Skolithos
- La icnodiversidad llega a un mnimo en estos ambientes de extremo estrs y la
bioturbacin tiende a ser baja y distribuda de un modo irregular
- Los canales estuarinos incluyen dos reas principales: la zona activa del canal y la barra
en punta
- Los depsitos de canales activos tpicamente carecen de bioturbacin o contienen unas
pocas trazas fsiles en las intercalaciones de fangolita o en el pie de dunas
49
- La escasez de bioturbacin en los canales activos se debe principalmente a la presencia

de formas de lecho que migran rpidamente mas que a las condiciones de agua salobres
per se.
- Planolites, Cylindrichnus, Skolithos y Palaeophycus son los icnogneros comnmente
registrados
- Las barras en punta asociadas, caracterizadas por acrecin lateral que produce
estratificacin inclinada heteroltica, generalmente muestran algo ms de diversidad e
intensidad de bioturbacin que los depsitos de canales activos
- Las estructuras biognicas en estratificacin inclinada heteroltica muestran tendencias
proximales-distales en respuesta al gradiente de salinidad
- Las expresiones ms proximales tienden a carecer de bioturbacin o contienes escasos
Planolites
- El grado de bioturbacin la icnodiversidad tienen a aumentar en direccin al mar con la
adicin progresiva de Skolithos, Gyrolithes y Cylindrichnus
- Sin embargo, los intervalos dominantemente lutticos sobreimpuestos a los depsitos de
barras en punta comnmente no presentan bioturbacin y probablemente hayan sido
depositados en o cerca de la zona de mxima turbidez, lo cual promueve la floculacin
de arcillas y la rpida acumulacin de fango
- La alternancia de intervalos intensamente bioturbados con otros carentes de bioturbacin
refleja fluctuaciones de la cua salina dentro de la zona de mxima turbidez
- Los depsitos de barras en punta estn tpicamente menos bioturbados que los de
planicies de mareas asociados
Regin externa
- Caracterizada por cuerpos arenosos mareales elongados que pueden estar asociados a
planicies de mareas formadas bajo condiciones de alto rgimen de flujo
- Si bien esta regin presenta salinidades normales o cercanas a las normales, las altas
velocidades de las mareas y las altas tasas de sedimentacin comnmente inhiben la
bioturbacin
50
- Localmente se disponen excavaciones verticales de organismos suspensvoros (e.g.

Skolithos, Diplocraterion), las cuales reflejan colonizacin durante momentos de cese de
la sedimentacin o durante el abandono del complejo de barras arenosas debido a una
transgresin
- Ceses de la sedimentacin ms extensos resultan en la formacin de pantallas de fango y
la colonizacin por parte de organismos productores de trazas de pastoreo y
alimentacin, tales como Psammichnites y Gyrochorte.
Deltas
Existen relativamente pocos estudios que documenten informacin icnolgica en el contexto de la
dinmica deltaica. Por lo tanto, nuestro conocimiento de la icnologa de deltas es todava muy
limitado. Una de estas limitaciones es la casi ausencia de estudios icnolgicos en deltas actuales. A
su vez, si bien se cuenta con modelos de facies detallados por deltas fluvio-dominados y dominados
por el oleaje, sto no es as para deltas dominados por mareas. En comparacin con ambientes
marinos abiertos, los deltas presentan condiciones de estrs adicionales que resultan de una
compleja interaccin de procesos fluviales, el oleaje y las mareas.
Estrs inducido por ros:

- Alta tasa de sedimentacin
- Turbidez del agua
- Cambios en la salinidad (freshets)
- Depositacin episdica por flujos gravitatorios
- Flujos hiperpcnicos
- Pulsos fitodetrticos
Estrs inducido por oleaje:

- Energa del oleaje
- Erosin reiterada
- Deriva litoral
Estrs inducido por mareas:

- Floculacin de arcillas
- Depositacin de fango fluido
Deltas fluvio-dominados
- Estrs extremo debido a la abrumadora predominancia de procesos inducidos por los ros
- Icnofaunas an ms empobrecidas que en deltas dominados por mareas y olas
- Las asociaciones de la planicie deltaica subarea consisten en una combinacin de trazas
fsiles de agua dulce y subareas debido a que registran la porcin del delta desarrollada
por encima de la lnea de alta marea
- Las asociaciones de canales distributarios y planicies de inundacin en la planicie
deltaica subarea son muy similares a aquellas de sistemas fluviales (icnofacies de
Scoyenia)
- Durante los momentos de menor descarga de agua dulce, la cua salina puede extenderse
aguas arriba a lo largo de la planicie deltaica, permitiendo la colonizacin de elementos
de las icnofacies de Cruziana y Skolithos empobrecidas
- Las condiciones de aguas salobres son persistentes en la region proximal de los deltas,
particularmente en la planicie deltaica subacuea, las bahas interdistributarias y las barras
51
de boca de desembocadura en el frente delatico proximal (la bioturbacin es muy escasa

y los niveles de icnodiversidad son muy bajos)
- Ophiomorpha y Diplocraterion se presentan localmente en areniscas de barra de boca de
desembocadura y canales distributarios
- Las formas protrusivas de Diplocraterion pueden ser comunes, indicando altas tasas de
sedimentacin
- Las maderas con Teredolites son communes en la base de los canales
- Las lutitas de bahas interdistributarias contienen Planolites y Teichichnus como formas
dominantes, tpicamente asociados a grietas de sinresis
- Las trazas de races registran la presencia de paleosuelos sumerigidos en zonas de
pantanos
- Fluctuaciones peridicas de la salinidad debido a la descarga de agua dulce tienen lugar

en las reas ms distales y juegan un rol fundamental en los ambientes de frente deltaico
y prodelta
- En consecuencia, incluso en estas regiones distales los deltas fluvio-dominado poseen
icnofaunas empobrecidas
- Las fuertes descargas de agua dulce (freshets) estn tpicamente asociadas con grietas
de sinresis, bandas y ndulos de siderita y presencia de la icnofacies de Cruziana
empobrecida
- La baja icnodiversidad de las suites individuales revelan un factor de estrs debido a
reduccin de la salinidad y permiten distinguir depsitos de frente deltaico y prodelta de
aquellos formados en costas sin influencia deltaica
- Sin embargo, la presencia local de icnotaxones ms tpicos de ambientes marinos
abiertos (e.g. Phycosiphon, Chondrites) sugiere la existencia de perodos de salinidad
marina normal que alternaron con momentos de dilucin de la salinidad por descarga de
agua dulce
52
- La alta cantidad de material fino en suspensin generada por la pluma fluvial obstruye
los aparatos filtradores de los suspensvoros, resultando en un empobrecimiento o
supresin de la icnofacies de Skolithos
- La acumulacin de fango fluido en las zonas distales del frente deltaico y el prodelta
reduce el esfuerzo de cizalla en el sustrato, impidiendo la construccin de estructuras
permanentes
- Las capas emplazadas por sedimentacin episdica tienden a estar escasamente
bioturbadas y comnmente presentan una superficie de colonizacin en el tope
- Los eventos hiperpcnicos estn comnmente vinculados a altas descargas de agua dulce
e incrementos en el influjo de material detrtico creando una combinacin de factores de
estrs sobre la fauna bentnica
- A su vez, los pulsos fitodetrticos ocasionan oxidacin de la materia orgnica y
empobrecimiento en oxgeno (Chondrites es dominante en muchas lutitas de prodelta en
deltas fluvio-dominados)
- La descarga fluvial puede ser extrema en cuencas afectadas por glaciacin, produciendo
importantes cambios en los ecosistemas costeros
- En el caso de los sistemas de grano grueso, tales como abanicos deltaicos (fan deltas),
las altas condiciones de energa, las altas tasas de sedimentacin y el tamao de grano
grueso son factores que conducen a una reduccin de la icnodiversidad y la intensidad de
bioturbacin
- Las estructuras de alimentacin robustas (e.g. Thalassinoides, Ophiomorpha) son
dominantes en las icnofaunas de abanicos deltaicos
Deltas dominados por el oleaje

- Los deltas dominados por el oleaje son los menos estresados de todos los sistemas
deltaicos
- De hecho, la distincin entre depsitos de frente deltaico-prodelta en deltas dominados
por el oleaje y depsitos de shoreface-offshore es sumamente difcil
- Las icnofaunas de la planicie deltaica subarea son idnticas a aquellas de deltas fluvio-
dominados, si bien la frecuencia de eventos de desborde es menor y por lo tanto la
icnofacies de Scoyenia no est tan desarrollada
- La planicie deltaica subcuea constituye el subambiente ms estresado en deltas
dominados por el oleaje
- Los depsitos de canales distributarios y bahas interdistributarias estn espordicamente
bioturbados y contienen icnofaunas de aguas salobres
- Los depsitos de canales distributarios comnmente carecen prcticamente de
bioturbacin, presentando localmente Ophiomorpha y Skolithos en respuesta a
superficies de colonizacin que denotan pausas en la sedimentacin o abandono del
canal
- Planolites, Palaeophycus, Teichichnus y trazas de races son los componentes
dominantes en reas de bahas protegidas
- Las asociaciones de planicie deltaica subcuea muestran todas las caractersticas de las
icnofaunas de aguas salobres, es decir, baja icnodiversidad, formas tpicas de ambientes
marinos, dominio de trazas de organismos infaunales en lugar de epifaunales, estructuras
simples de generalistas trficos, mezcla de trazas verticales y horizontales de las
icnofacies de Skolithos y Cruziana empobrecidas, abundancia de algunos icnotaxones y
presencia de suites monoespecficas
- Los depsitos de frente deltaico proximal a distal estn comnmente representados por
las icnofacies de Skolithos y Cruziana
- Empobrecimiento (en lugar de supresin) de la icnofacies de Skolithos a diferencia de
los deltas fluvio-dominados
53
- En ambientes dominados por tormentas, las peridicas descargas fluviales alternante con
eventos de tormenta, lo cual deja seales diagnsticas en los depsitos
- Los depsitos afectados por tormentas muestran dos asociaciones de icnofsiles
contrastantes que reflejan la respuesta de la fauna bentnica antes dos conjuntos de
factores ambientales contrastantes
- La asociacin residente registra el establecimiento de una fauna bentnica desarrollada
bajo condiciones de estabilidad y predictibilidad y comnmente pertenece a la icnofacies
de Cruziana
- La asociacin relacionada con la tormenta refleja colonizacin a continuacin del evento
episdico y registra el establecimiento de una comunidad oportunista, comnmente
ilustrada por la icnofacies de Skolithos
- Ophiomorpha (verticales y profundas), Cylindrichnus, Rosselia, Palaeophycus,
Arenicolites, Diplocraterion, Skolithos, Thalassinoides robustos y trazas de escape son
componentes comunes en frentes deltaicos de deltas dominados por el oleaje afectados
por tormentas frecuentes e intensas
- Bajo tormentas de menor intensidad y frecuencia, los depsitos de frente deltaico
muestran un patrn laminado-bioturbado (lam-scram) y se caracterizan por la
alternancia de asociaciones de buen tiempo y de tormenta
- Rosselia, Planolites, Palaeophycus, Teichichnus, Phycosiphon, Chondrites, Terebellina,
Cruziana, Rusophycus, Dimorphichnus, Rhizocorallium, Gyrochorte y Thalassinoides
son los componentes comunes de la suite de buen tiempo
- El prodelta de los deltas dominados por el oleaje est comnmente caracterizado por la
alternancia de limo y arcilla acumulado por suspensin durante momentos de buen
tiempo con arenas emplazadas durante tormentas
- En general, los depsitos de prodelta contienen asociaciones relativamente diversas de la
icnofacies de Cruziana
- La yuxtaposicin de icnogneros ms tpicos de ambientes marinos abiertos (e.g.
Zoophycos, Phycosiphon, Terebellina, Chondrites) y suites empobrecidas (e.g.
dominadas por Teichichnus o Planolites) es tpico de frentes deltaicos distales y prodelta
proximales
- La intensidad de bioturbacin en depsitos de prodelta y frente deltaico vara de baja a
moderada
- Este hecho resulta en la comn preservacin de tempestitas muy delgadas que de otro
modo habran sido destruidas por la infauna bajo condiciones marinas normales
- Localmente, niveles de bioturbacin intensa e icnogneros tpicos de ambientes de
salinidad normal pueden darse en capas discretas, indicando momentos de escasa
influencia deltaica
- La integracin de datos icnolgicos y sedimentolgicos puede ayudar a detectar
asimetras en los deltas
- La asimetra en deltas queda reflejada en la distribucin de trazas fsiles, con suites
mostrando una seal deltaica en la direccin de la deriva litoral, pero con
establecimiento de complejos de shoreface con asociaciones menos estresadas en la
direccin opuesta
54
Deltas dominados por mareas

- En comparacin con los deltas fluvio-dominados y dominados por el oleaje, los
dominados por mareas se conocen menos tanto desde el punto de vista sedimentolgico
como icnolgico
- La planicie deltaica subarea es similar en contenido icnolgico a aquella deltas fluvio-
dominados y dominados por el oleaje y est dominada por estructuras producidas por
elementos terrestres y de agua dulce
- La planicie deltaica subcuea combina numerosos factores de ests, principalmente
floculacin de arcillas y depositacin de fangos fluidos
- Los depsitos de canales distributarios estn escasamente bioturbados y las trazas fsiles
comnmente se disponen en superficies que reflejan ventanas de colonizacin durante
los momentos de sedimentacin por decantacin
- En algunos canales distributarios dominados por mareas se emplazan fangos fluidos y,
por lo tanto, sus depsitos no estn bioturbados
- Los depsitos de bahas interdistributarias estn dominados por Teichichnus y
Planolites, comnmente asociados con grietas de sinresis
- Las trazas de races comnmente se presentan en los depsitos de baha interdistributaria
y en el tope de sucesiones de canales abandonados
- En general, las icnofaunas de la planicie deltaica en deltas dominados por mareas son
aquellas tpicas de ambientes de aguas salobres
- Los ambientes de frente deltaico y prodelta contienen elementos de la icnofacies de
Cruziana
- Las estructuras de equilibrio (Rosselia, estructuras de bivalvos) son comunes
- Los cuerpos arenosos submareales de alta energa o bien no estn bioturbados o
contienen elementos de la icnofacies de Skolithos, tales como Skolithos o
Diplocraterion, reflejando ventanas de colonizacin cortas durante ceses en la
sedimentacin
- Las pantallas de fango tapizando sets frontales estn escasamente bioturbadas y
generalmente contienen Planolites
55
- Las grietas de sinresis se presentan localmente y responden a fluctuaciones de la

salinidad
- Los niveles de icnodiversidad en el frente deltaico y el prodelta estn an poco
entendidos, si bien en general la icnodiversidad parece ser intermedia entre aquella de
deltas fluvio-dominados y la de dominados por el oleaje
- A su vez, la icnodiversidad parece ser mayor que en estuarios dominados por mareas
Ambientes marinos profundos

Las asociaciones de trazas fsiles presentes en depsitos de ambientes marinos profundos
constituyen uno de los registros icnolgicos ms espectaculares, en trminos de abundancia,
diversidad y complejidad de estructuras biognicas. En estos ambientes estables y de baja energa,
los organismos bentnicos desarrollan una enorme variedad de complejas estructuras biognicas,
consistentes en sistemas de tubos horizontales que muestran patrones geomtricos muy regulares.
Estas estructuras comprenden la denominada suite pre-turbidtica, que incluye estructuras de trampa
y cultivo y pistas de pastoreo complejas preservadas exclusivamente como hiporelieves positivos en
la base de las turbiditas. Esta suite incluye diversos icnogneros, tales como Acanthorhaphe,
Belorhaphe, Cardioichnus, Circulichnus, Cochlichnus, Cosmorhaphe, Desmograpton,
Fustiglyphus, Gordia, Helicolithus, Helminthopsis, Helminthorhaphe, Lorenzinia, Megagrapton,
Paleodictyon, Paleomeandron, Protopaleodictyon, Scolicia, Spirorhaphe, Spirophycus, Treptichnus
y Urohelminthoida. La suite post-turbidtica es menos diversa y comnmente contiene Chondrites,
Halopoa, Nereites, Ophiomorpha, Phycodes, Planolites, Polykampton, Scolicia, Taenidium,
Thalassinoides y Zoophycos. Esta suite post-turbidtica est mayormente integrada por trazas de
habitacin, alimentacin y pastoreo y se preserva tanto en la base como en el tope de las capas
episdicas. Las icnofaunas marinas profundas se incluyen en la icnofacies de Nereites ichnofacies,
pero la suite post-turbidtica incluye tambin elementos de la icnofacies de Skolithos, tales como
56
Ophiomorpha, junto con otras formas comunes en diversos ambientes. Diferentes asociaciones
pueden reconocerse en los distintos subambientes de sistemas turbidticos de grano fino y grueso.
Sistemas turbidticos de grano fino
Estos sistemas se caracterizan por:

- Poca influencia del tectonismo
- Tpicamente formados sobre corteza ocenica
- Cuencas de mediano tamao a muy grandes
- Planicies costeras y plataformas amplias
- Baja tasa arena/fango
- Transporte eficiente
- Persistencia de los canales mayores
Caones submarinos
- Bases delineadas por la icnofacies de Glossifungites
- Grado de bioturbacin variable e icnodiversidad relativamente baja
- Las trazas fsiles tienden a presentarse hacia el tramo superior del intervalo de relleno de
can, reflejando el abandono del mismo
- Dominio de excavaciones de habitacin atribuibles a la icnofacies de Skolithos y
estructuras de habitacin tpicas de la icnofacies de Zoophycos.
Canales turbidticos
- Dominio de areniscas turbidticas espesas amalgamadas y depsitos de flujos de detritos
- La mayora de las areniscas en canales turbidticos no estn bioturbadas
- Elementos de la icnofacies de Skolithos (comnmente Ophiomorpha) pueden presentarse
en el tope de los intervalos canalizados
- Ausencia de elementos pre-turbidticos de la icnofacies de Nereites, probablemente
reflejando altas condiciones de energa y /o bajo potencial de preservacin debido a la
significativa erosin del fondo ocenico
57
Levees, lbulos turbidticos y franja de lbulos

- Caracterizados por turbiditas clsicas y finamente estratificadas
- Altsima diversidad de trazas fsiles
- Dominio de estructuras de trampa y cultivo y pistas de pastoreo complejas
- Presencia subordinada de trazas de alimentacin
- Alternancia de la suite pre- y post-turbidtica, presentndose las icnofacies de Nereites
(subicnofacies de Paleodictyon) y la de Skolithos principalmente hacia los sectores ms
proximales
- Elementos profundos de la icnofacies de Glossifungites (e.g. Diplocraterion) asociados a
superficies de by-pass
Transicin franja de lbulos-planicie cuencal

- Caracterizada por turbiditas diluidas
- Moderada diversidad de trazas fsiles
- Dominio de trazas de alimentacin
- Asociaciones atribuibles a la icnofacies de Nereites (subicnofacies de Nereites)
Planicie cuencal
- Depsitos hemipelgicos intensamente bioturbados
- Dominio de estructuras de alimentacin profundas de depositvoros
- Destruccin de las estructuras de emplazamiento somero a partir de la actividad de
infaunales profundos
- Icnofacies indiferenciada caracterizada por un moteado de bioturbacin (ausencia de las
icnofacies de Nereites y Skolithos)
-
58
Sistemas turbidticos de grano grueso
Estos sistemas se caracterizan por:

- Alta influencia del tectonismo
- Tpicamente formados sobre corteza continental
- Cuencas de mediano a pequeo tamao
- Planicies costeras y plataformas angostas
- Alta tasa arena/fango
- Transporte ineficiente
- Impersistencia de los canales mayores
Caones submarinos
- Bases delineadas por la icnofacies de Glossifungites
- Grado de bioturbacin e icnodiversidad bajas
- Las trazas fsiles tienden a presentarse hacia el tramo superior del intervalo de relleno de
can, reflejando el abandono del mismo
- Dominio de excavaciones de habitacin atribuibles a la icnofacies de Skolithos y
estructuras de habitacin tpicas de la icnofacies de Zoophycos.
Canales turbidticos, terrazas y lobulos turbidticos

- Dominio de areniscas turbidticas espesas amalgamadas, turbiditas clsicas y depsitos
de flujos de detritos
- La mayora de las areniscas en canales turbidticos no estn bioturbadas
- Elementos de la icnofacies de Skolithos (comnmente sistemas de galeras de
Thalassinoides) pueden presentarse en el tope de los intervalos canalizados
- Ausencia de elementos pre-turbidticos de la icnofacies de Nereites, probablemente
reflejando altas condiciones de energa y /o bajo potencial de preservacin debido a la
significativa erosin del fondo ocenico
Franja de lbulos
- Caracterizados por turbiditas finamente estratificadas y turbiditas diluidas
- Moderada diversidad de trazas fsiles
- Dominio de trazas de alimentacin
- Asociaciones atribuibles a la icnofacies de Nereites (subicnofacies de Nereites)
Planicie cuencal
- Depsitos hemipelgicos intensamente bioturbados
- Dominio de estructuras de alimentacin profundas de depositvoros
- Destruccin de las estructuras de emplazamiento somero a partir de la actividad de
infaunales profundos
- Icnofacies indiferenciada caracterizada por un moteado de bioturbacin (ausencia de las
icnofacies de Nereites y Skolithos)
59
60
6. APLICACIONES EN ESTRATIGRAFIA SECUENCIAL
Reconocimiento de superficies de discontinuidad

En el reconocimiento de discontinuidades estratigrficas resulta de vital importancia la
identificacin de icnofacies sustrato-controladas, tales como las icnofacies de Glossifungites,
Trypanites (o la de Entobia) y Teredolites. De las tres icnofacies sustrato-controladas, la de
Glossifungites es la que ms se ha empleado en estratigrafa secuencial. La icnofacies de
Glossifungites se desarrolla en sustratos firmes, no litificados, tales como fangos deshidratados. En
sedimentos siliciclsticos, la prdida de agua resulta del soterramiento y, si son exhumados por
erosin posterior, los sustratos se vuelven disponibles para la colonizacin por parte de los
organismos. El desarrollo de suites de Glossifungites asociadas a sustratos firmes ha sido observado
en costas actuales a partir de la actividad de crustceos, tales como Upogebia o poliquetos, tales
como Nereis o Polydora. En el caso de sedimentos carbonticos, la presencia de la icnofacies de
Glossifungites (e incluso la de Trypanites) no indica necesariamente exhumacin erosiva, sino
procesos diagenticos tempranos que pueden tener lugar en la interfase agua-sedimento. Por su
parte, los sustratos de madera estn conformados por clastos xlicos o matas entretejidas de
vegetacin, que forman sustratos elsticos no necesariamente exhumados erosivamente.
Los elementos de la icnofacies sustrato-controlada tpicamente cortan una suite de sustrato blando
preexistente y, por lo tanto, reflejan condiciones posteriores a la depositacin inicial de la unidad y
a la erosin de la misma. La asociacin sustrato-controlada se desarrolla de este modo durante un
hiato entre el evento erosivo (que exhum el sustrato) y la depositacin de la unidad suprayacente.
Durante este lapso, el sustrato deshidratado y/o cementado es colonizado por los organismos. La
icnofacies de Glossifungites es generalmente fcil de identificar en testigos corona, disponindose
en interfases litolgicas, tpicamente pelitas suprayacidas por areniscas o conglomerados. En estos
casos se observan excavaciones de paredes abruptas aunque sin revestimiento, que se disponen en el
sedimento fino, y que son rellenadas en forma pasiva por el material ms grueso de la unidad
suprayacente.
La exhumacin erosiva puede ocurrir como resultado de mecanismos autognicos o alognicos.

Dentro del primer grupo de procesos quedan comprendidos la migracin lateral de canales fluviales
o mareales; dentro del segundo grupo encontramos incisin de valles fluvio-estuarinos, incisin de
caones submarinos y desplazamiento erosivo del shoreface hacia el continente durante
transgresiones y hacia el mar durante regresiones forzadas. En sistemas depositacionales
siliciclsticos, las variaciones del nivel del mar son el mecanismo alognico ms comn por el cual
se generan superficies con la icnofacies de Glossifungites. Por lo tanto, el reconocimiento de estas
discontinuidades es fundamental en estratigrafa secuencial.
Mientras la identificacin de la icnofacies sustrato-controlada permite el reconocimiento de una

discontinuidad erosiva, la interpretacin gentica de dicha superficie requiere del anlisis detallado
de las asociaciones de icnofsiles de sustratos blandos que se presentan en las unidades subyacentes
y suprayacentes. En tal sentido, deben registrarse todo tipo de cambios en aspectos tales como
comportamiento de los organismos (e.g. estrategia de alimentacin, estilo de habitacin),
icnodiversidad (la cual refleja el estrs ambiental), abundancia y profundidad de las estructuras. La
evaluacin de estas evidencias posibilitan detectar qu tipo o tipos de fluctuaciones en el nivel del
mar condujeron a la exhumacin erosiva del sustrato.
61
Discontinuidades erosivas
Las discontinuidades erosivas se subdividen en:

- Superficies regresivas de erosion marina
- Discordancias de nivel del mar bajo
- Superficies transgresivas de erosion
- Superficies de erosin de nivel bajo y transgresin amalgamadas (lmites de
secuencia/ superficies de inundacin; LS/SI) (superficies co-planares)
Superficies regresivas de erosin marina

- Formadas por erosin de oleaje durante cadas relativas del nivel del mar asociadas con
regresiones forzadas
- Las regresiones forzadas representan la rpida migracin hacia el mar de la lnea de
costa en respuesta a una cada relativa del nivel del mar (falling stage systems tract)
- Las icnofacies sustrato controladas, particularmente la icnofacies de Glossifungites, are
estn comnmente presentes en la base de los shoreface de regresin forzada, delineando
la superficie basal erosiva
- This ichnofacies locally delineates the basal erosional surface of forced-regression
packages
- Como en el caso de los shorefaces de nivel del mar bajo, las ventanas de colonizacin
asociadas son breves
- Otra similitud con los shorefaces de nivel del mar bajo es la abrupta presencia de
icnofaunas proximales por encima de asociaciones ms distales
- Debido a que la continua cada del nivel del mar lleva a exposicin subarea de los
shoreface de regresin forzada, la canibalizacin de estos depsitos es muy intensa
Discordancias de nivel del mar bajo

- Producidas como resultado de una cada relativa del nivel del mar
- Si bien la erosin genera el desarrollo de sustratos firmes, no se registran icnofacies
sustrato-controladas en la base de valles fluviales incisos o sistemas fluviales no incisos
debido a las condiciones de agua dulce imperantes
- Sin embargo, debido a que las discordancias subareas corresponden al hiato ms
importante, el desarrollo de paleosuelos es extensivo y horizontes con trazas de races junto
a la icnofacies de Coprinisphaera pueden presentarse en reas de interfluvios
- La cada del nivel del mar puede tambin generar la incisin de un shoreface de nivel bajo
62
- La erosin de nivel del mar bajo origina la exhumacin erosiva de los sedimentos de
offshore y por lo tanto la icnofacies de Glossifungites tpicamente se presenta en el lmite
de secuencia
- Sin embargo, debido a la rpida depositacin asociada con la migracin de facies hacia la
cuenca con posterioridad a la formacin de la superficie erosiva, la ventana de
colonizacin puede cerrarse relativamente rpido, impidiendo una bioturbacin extensiva
del sustrato
- Los shorefaces de nivel del mar bajo estn caracterizados por la abrupta presencia de
icnofaunas proximales en contraste con aquella que caracteriza los depsitos subyacentes
de carcter ms distal
- Las cadas de nivel del mar tambin juegan un rol fundamental en el talud y la planicie
cuencal o bien por generar la migracin de los depocentros hacia el borde de plataforma o
por producir la incisin de caones submarinos
- En el caso de los caones submarinos incisos, las superficies de sustratos duros se forman
debido a exhumacin erosiva de depsitos previos
- Las superficies asociadas a caones submarinos incisos estn tpicamente delineadas por la
icnofacies de Glossifungites
- Informacin adicional es proporcionada por la icnofaunas de sustratos blandos
relacionadas
- Los depsitos del cortejo depositacional de nivel alto (highstand systems tract) por
debajo de la superficie de incisin comnmente contienen elementos de la icnofacies de
Zoophycos, los cuales caracterizan el borde de la plataforma y el talud, mientras que los
que se presentan por encima de la discordancia pueden contener elementos de las
icnofacies de Zoophycos o Skolithos dependiendo de los niveles de energa involucrados en
el relleno del can
Superficies transgresivas de erosin (superficies de ravinamiento)

- Formados por erosin de oleaje y mareas durante la migracin de la lnea de costa hacia
el continente
- Tpicamente la superficie de ravinamiento est delineada por la icnofacies de
Glossifungites
- De hecho, la migracin de la lnea de costa hacia el continente genera una erosin
intensa que lleva a una extendida exhumacin erosiva de los depsitos marinos someros
y marginales subyacentes, la cual ocurre bajo condiciones de aguas salobres o de
salinidad normal
- A su vez, debido a que durante las transgresiones el sedimento queda capturado en las
regiones ms proximales, la tasa de sedimentacin es baja en zonas cercanas a la costa y
en plataforma, lo cual proporciona ventanas de colonizacin de larga duracin
- En consecuencia, las condiciones para la colonizacin a partir de los productores de
Glossifungites son ideales durante las transgresiones
- Si bien la icnofacies de Glossifungites es la icnofacies sutrato-controlada ms comn en
estas superficies, las icnofacies de Trypanites y Teredolites tambin se desarrollan si es
que se forman sustratos duros o de madera, respectivamente
- En particular, el icnognero Teredolites puede ser comn en concentraciones de madera
formando lags transgresivos
- Las superficies transgresivas tambin estn asociadas con el abandono de sistemas
deltaicos
- En posiciones proximales, los depsitos aluviales y de planicies deltaicas que contienen
ichnofaunas de agua dulce y salobre son abruptamente reemplazadas por ichnofaunas
ms diversas como resultado de la profundizacin
- Las superficies de ravinamiento cortadas en depsitos clsticos de grano fino de planicie
de inundacin, baha interdistributaria y canales abandonados estn comnmente
63
delineadas por la icnofacies de Glossifungites, mientras que los carbones comnmente

contienen elementos de la icnofacies de Teredolites
- En ambientes parlicos a subareos, la icnofacies de Glossifungites puede truncar
paleosuelos
Superficies de erosin de nivel bajo y transgresin amalgamadas (superficies co-planares)
- Se producen cuando la discordancia subarea labrada por erosin fluvial es modificada

durante la transgresin subsecuente, sin preservarse depsitos fluviales por encima de la
superficie
- Las superficies coplanares representan lmites de secuencia que no estn sobreimpuestos
por depsitos de nivel del mar bajo, sino por depsitos transgresivos
- Los ejemplos ms comunes de superficies coplanares corresponden a valles estuarinos
incisos
- En valles incisos, los depsitos fluviales tienden a acumularse a lo largo del eje del valle
durante una fase tarda del cortejo depositacional de nivel del mar bajo
- Durante la transgresin subsecuente, la porcin distal del valle se convierte en un
estuario
- Los depsitos estuarinos mostrando distintos grados de influencia mareal tienden a
acumularse por encima de los fluviales a lo largo del eje del valle, pero tambin lo hacen
64
hacia los interfluvios reflejando la expansin de la sedimentacin y tapizando las

superficies coplanares
- Estas superficies estn comnmente delineadas por ichnofacies sustrato-controladas,
siendo la de Glossifungites la ms comn de todas
- La distribucin de la icnofacies de Glossifungites a lo largo de la base del valle es til

para delinear el mximo lmite de influencia marina hacia el continente dentro del valle a
inicios de la depositacin
- Esta distribucin resulta del hecho que los productores de Glossifungites no pueden
colonizar bajo condiciones de agua dulce y, por lo tanto, la ichnofacies no se desarrolla
en la base del cortejo depositacional de nivel del mar bajo
- Los sustratos bioerodados con tambin comunes a lo largo de superficies coplanares,
particularmente donde se producen transgresiones sobre costas rocosas y acantilados
- La asociacin de Entobia de la icnofacies de Trypanites tiene lugar en este contexto
- A medida que la transgresin progresa, distintas suites de perforantes se emplazan en la
discontinuidad como resultado de un decrecimiento en energa y luz en paralelo al
incremento de la profundidad
- De este modo, las asociaciones en estas superficies coplanares reflejan la
sobreimposicin de distintas comunidades
65
66
Otra superficies de importancia en estratigrafia secuencial no son de naturaleza erosiva y, por lo

tanto, no presentan ichnofacies sustrato-controladas si se forman en sedimentos siliciclsticos (las
discontinuidades no erosivas formadas en carbonatos no son discutidas aqu). Tres tipos principales
de discontinuidades no erosivas son reconocidas:
- Las superficies de ahogo de baja energa separan depsitos de aguas ms profundas
apoyados por encima de depsitos ms someros. Estas superficies estn caracterizadas
por un cambio vertical en las asociaciones de sustrato blando que reflejan esa tendencia
de profundizacin.
- Las superficies de inundacin de baja energa separan sedimentos terrestres de
sedimentos subcueos por encima formados como consecuencia de un ascenso relativo
del nivel de base. Las superficies de inundacin representan una categora especial de
superficies de ahogo y de hecho constituyen la expresin proximal de dichas superficies.
Estas superficies estn caracterizadas por un cambio vertical en las asociaciones de
sustrato blando que reflejan la inundacin del sustrato.
- Las superficies de maxima inundacin representan la superficie de depositacin al
momento en que la costa se encontraba en su posicin de mxima extensin hacia el
continente y, por lo tanto, separa el cortejo depositacional transgresivo del de nivel del
mar alto. Debido a que durante la mxima transgresin, los depocentros costeros migran
hacia el continente, la sedimentacin en las zonas de offshore y plataforma es muy lenta.
Como resultado, la mxima inundacin est caracterizada por secciones condensadas, las
cuales estn representadas por intervalos delgados de sedimento acumulados durante
largos perodos. Como el desarrollo de las superficies de mxima inundacin se produce
bajo condiciones de pobre oxigenacin, este hecho se refleja en sus caracteres
icnolgicos, presentndose elementos tpicos de facies pobres en oxgeno. De este modo,
las secciones condensadas exhibiran escasa o nula bioturbacin, intercalndose en una
sucesin intensamente bioturbada.
67
Caracterizacin de Parasecuencias
El uso de la icnologa para delinear parasecuencias se basa en el hecho de que las asociaciones de
trazas fsiles son excelentes indicadores de condiciones ambientales que generalmente cambian en
funcin de un gradiente batimtrico. En parasecuencias de ambientes clsticos marinos someros, se
dan dos situaciones distintas dependiendo del proceso depositacional predominante: costas
dominadas por el oleaje y costas dominadas por las mareas.
Parasecuencias dominadas por el oleaje
- Una parasecuencia dominada por el oleaje es grano y estrato-creciente, reflejando

progradacin de la lnea de costa
- En trminos de factores ambientales asociados, cada parasecuencia refleja un progresivo
incremento vertical de la energa hidrodinmica, grado de oxigenacin, cantidad de
partculas orgnicas en suspensin, contenido de arena y movilidad del sustrato, factores
que controlan la distribucin de trazas fsiles
- Una parasecuencia idealizada en un ambiente marino abierto dominado por el oleaje
pasa gradualmente, de base a tope, desde la icnofacies de Cruziana distal en offshore
inferior, una icnofacies de Cruziana arquetpica en el offshore superior y la transicin al
offshore, una icnofacies de Cruziana proximal parcialmente combinada con la de
Skolithos en el shoreface inferior, la icnofacies de Skolithos desde el shoreface medio al
foreshore, y la icnofacies de Psilonichnus a lo largo del backshore
- Sin embargo, esta parasecuencia ideal es la excepcin mas que la regla porque no todos
los subambientes estn representados en cada parasecuencia
- La zonacin ambiental est basada en las caractersticas de la icnofauna residente, pero a
su vez debe considerarse el desplazamiento hacia zonas distales de la icnofacies de
Skolithos como respuesta a eventos de tormenta
Parasecuencias dominadas por las mareas
- Una parasecuencia dominada por las mareas es grano y estrato-decreciente, reflejando

progradacin de la planicie mareal
- El pico de energa se presenta en la zona submareal y no en la intermareal
- En trminos de factores ambientales asociados, cada parasecuencia refleja un progresivo
decrecimiento vertical de la energa hidrodinmica, grado de oxigenacin, cantidad de
partculas orgnicas en suspensin, contenido de arena y movilidad del sustrato, factores
que controlan la distribucin de trazas fsiles
- El reemplazo vertical de icnofacies en una parasecuencia dominada por mareas es
opuesto al de una dominada por el oleaje
- Una parasecuencia idealizada en un ambiente marino abierto dominado por mareas se
inicia con cuerpos de arenas submareales no bioturbados que hacia arriba contienen
superficies de colonizacin con asociaciones de baja diversidad de la icnofacies de
Skolithos
- Por encima se disponen depsitos de planicies mareales arenosas que contienen una
mezcla de elementos de las icnofacies de Skolithos y Cruziana
- La icnofacies de Cruziana se vuelve dominante en los depsitos de planicie mareal
mixta, si bien la icnodiversidad puede no ser necesariamente alta
- El intervalo superior de la parasecuencia generalmente consiste en fangolitas con trazas
de races y elementos de la icnofacies de Psilonichnus
68
7. RECONOCIMIENTO E IDENTIFICACION DE ICNOFOSILES EN

NUCLEOS
Las trazas fsiles exhiben ciertas peculiaridades cuando se las analiza en ncleos. La restriccin a
un angosto campo visual en dos dimensiones trae aparejadas por un lado ciertas limitaciones, pero
por el otro proporciona el marco adecuado para la realizacin de estudios de alto grado de detalle.
Consecuentemente, el enfoque empleado para el reconocimiento e identificacin de trazas fsiles en
ncleos difiere en muchos aspectos del empleado en anlisis de afloramiento. Algunos icnotaxones
fcilmente reconocibles en afloramiento son prcticamente imposibles de detectar en ncleos.
Como contrapartida, los ncleos revelan en ciertos casos finos detalles de la pared y relleno de las
estructuras, que frecuentemente pasan inadvertidos en afloramiento. A su vez, el contenido
icnolgico de los ncleos consiste fundamentalmente en estructuras preservadas en relieve completo
(e.g. excavaciones de alimentacin), mientras que la presencia de planos de estratificacin en
afloramiento permite tambin detectar estructuras en semirelieve, tanto epi como hiporelieve (e.g.
pistas de pastoreo, huellas de artrpodos). Estas peculiaridades traen aparejadas ciertas
complicaciones a la hora de comparar ambos registros para la realizacin de sntesis.
En trminos de icnofacies, las icnofacies de Skolithos, Cruziana y Zoophycos son detectables

fcilmente en ncleos. Por el contrario, la icnofacies de Nereites, integrada casi excluyentemente
por estructuras preservadas en hiporelieve (i.e. moldes arenosos en la base de turbiditas), no es
observable en ncleos. En cuanto a las icnofacies sustrato-controladas de Trypanites, Glossifungites
y Teredolites, stas se identifican muy bien en ncleos. Por su parte, las estructuras biognicas de
ambientes marinos marginales, mayormente representadas por excavaciones, tambin exhiben
buena representacin en ncleos. Las asociaciones de trazas fsiles continentales exhiben al
respecto una problemtica particular. El dominio de pistas superficiales en facies lacustres y
fluviolacustres paleozoicas dificulta su identificacin en ncleos. Sin embargo, el advenimiento
posterior de excavadores durante el Mesozoico y Cenozoico en estos ambientes posibilita estudios
en ncleos. Estas dificultades han llevado a algunos autores a sugerir que en ncleos, los icnofsiles
slo deberan clasificarse a nivel icnogenrico. Si bien esta limitacin puede ser vlida en ciertas
situaciones, existen determinados icnogneros cuyas icnoespecies se distinguen sobre la base de la
ornamentacin de la pared (e.g., Ophiomorpha), un rasgo claramente preservado en ncleos, lo cual
posibilita su adecuada identificacin a nivel icnoespecfico.
Una de las ventajas ms importantes con las que cuentan los ncleos es la de proporcionar un
registro continuo de una sucesin sedimentaria. De este modo, se hace posible el estudio icnolgico
a lo largo de la totalidad de una columna, que aporte evidencias de alta resolucin sobre aspectos
tales como fluctuaciones ambientales, oscilaciones del nivel mar y ciclos transgresivo-regresivos.
En segundo trmino, y a diferencia de lo que sucede en numerosos afloramientos, los ncleos
carecen de meteorizacin. Esto posibilita la preservacin de rasgos morfolgicos delicados en las
estructuras biognicas. Este hecho se hace particularmente evidente cuando se analizan rocas de
grano fino. Por otra parte, la ubicacin estratgica de las perforaciones en sectores de la cuenca de
relevancia singular trae aparejado un beneficio a la hora de analizar su contenido icnolgico. En tal
sentido, las trazas fsiles pueden aportar informacin valiosa para refinar interpretaciones acerca de
sectores claves para nuestra comprensin acerca de la dinmica y evolucin depositacional de la
cuenca. Otro aspecto relevante reside en el considerable volumen de informacin adicional con que
el icnlogo cuenta para realizar su estudio en ncleos. Esta informacin, tanto de ndole geolgica
como geofsica, facilita el contrastar y eventualmente integrar los datos derivados del estudio de las
estructuras biognicas con otras lneas de evidencia independientes. Finalmente, en muchos casos la
nica informacin disponible proviene de testigos corona (e.g. en offshore).
69
Comparacin entre estructuras biognicas en ncleos y afloramiento.

NUCLEOS AFLORAMIENTO
Buena preservacin en facies pelticas Mala preservacin en facies pelticas
Buena preservacin en facies arenosas Buena preservacin en facies arenosas
Registro vertical completo Registro vertical comnmente incompleto
Mala continuidad lateral Buena continuidad lateral
Visin mala en planos de estratificacin Visin buena en planos de estratificacin
Visin buena en seccin Visin variable en seccin
Mala preservacin de estructuras grandes Buena preservacin de estructuras grandes
Buena preservacin de estructuras pequeas Mala preservacin de estructuras pequeas
Buena preservacin de las paredes y relleno Moderada preservacin de las paredes y relleno
Mala preservacin de la morfologa en tres Buena preservacin de la morfologa en tres
dimensiones dimensiones
70
Bibliografa
Introduccin y conceptos bsicos
Buatois, L.A., Mngano, M.G. y Aceolaza, F.G. (2002). Trazas fsiles: Seales de comportamiento en el
registro estratigrfico. Museo Paleontolgico Egidio Feruglio, Trelew. 382 p. Revisin de
terminologa y definiciones.
Ekdale, A. A. (1985). Paleoecology of the marine endobenthos. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology 50, 63-81. Sntesis de conceptos bsicos con nfasis en paleoecologa.
Frey, R.W. (1973). Concepts in the study of biogenic sedimentary structures. Journal of Sedimentary
Petrology 43, 6-19. Revisin de terminologa y definiciones.
Frey, R.W. (1975). The realm of ichnology, its strengths and limitations. In: The study of trace fossils. A
Synthesis of Principles, Problems, and Procedures in Ichnology, eds., Frey, R.W. Springer-Verlag,
New York, Heidelberg, Berlin. pp. 13-38. Sntesis del marco conceptual de la icnologa.
Frey, R.W. y Pemberton, S.G. (1985). Biogenic structures in outcrops and cores. I. Approaches to ichnology.
Bulletin of Canadian Petroleum Geology 33, 72-115. Sntesis del marco conceptual de la icnologa,
incluyendo terminologa y definiciones.
Pemberton, S.G., Frey, R.W., Ranger, M.J. y MacEachern, J.A. (1992). The conceptual framework of
ichnology. In: Applications of ichnology to petroleum exploration - A core workshop, ed., S.G.
Pemberton. Society of Economic Paleontologists and Mineralogists, Core Workshop, 17, 1-32.
Sntesis del marco conceptual de la icnologa.
Seilacher, A. (1964a). Sedimentological classification and nomenclature of trace fossils. Sedimentology, 3,
256-253. Propuesta original de la clasificacin preservacional.
Seilacher, A. (1964b). Biogenic Sedimentary Structures. In: Approaches to Paleoecology, eds., Imbrie, J. and
Newell, N. John Wiley and Sons, p. 296-316. Propuesta original de la clasificacin etolgica.
Seilacher, A. (1967). Fossil behaviour. Scientific American, 217, 72-80. Sntesis del marco conceptual de la
icnologa.
El modelo de icnofacies
Bromley, R.G. y Asgaard, U. (1991). Ichnofacies: a mixture of taphofacies and biofacies. Lethaia 24,
153-163. Evaluacin de los controles tafonmicos en icnofacies.
Bromley, R.G. y Asgaard, U. (1993). Two bioerosion ichnofacies produced by early and late burial
associated with sea-level change. Geologische Rundschau 82, 276-280. Subdivisin de la
icnofacies de Trypanites.
Buatois, L.A. y Mngano, M.G. (1995). The paleoenvironmental and paleoecological significance of the
lacustrine Mermia ichnofacies: An archetypical subaqueous nonmarine trace fossil assemblage.
Ichnos 4, 151-161. Anlisis de las icnofacies continentales y propuesta de la icnofacies de Mermia.
Buatois, L.A. y Mangano, M.G. (2007). Invertebrate Icnology of Continental Freshwater Environments. En:
Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects, ed., Miller, W., III. Elsevier, p. 285-323. Revisin
actualizada de las icnofacies de agua dulce.
registro estratigrfico. Museo Paleontolgico Egidio Feruglio, Trelew. 382 p. Revisin del modelo
de icnofacies.
Ekdale, A.A., Bromley, R.G., y Loope, D.B. (2007). Ichnofacies of an Ancient Erg: A Climatically
Influenced Trace Fossil Association in the Jurassic Navajo Sandstone, Southern Utah, USA. In:
Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects, ed., Miller, W., III. Elsevier, p. 562-574. Propuesta
de una icnofacies elica.
Frey, R.W. y Pemberton, S.G. (1984). Trace fossils Facies Models. In: Facies Models, ed., Walker, R.G.
Geoscience Canada Reprint Series, p. 189-207. Revisin de icnofacies marinas.
Genise, J.F., Mngano, M.G., Buatois, L.A., Laza, J. y Verde, M. (2000). Insect trace fossil associations in
paleosols: The Coprinisphaera ichnofacies. Palaios 15, 33-48. Discusin de icnofbricas en
paleosuelos y propuesta de la icnofacies de Coprinisphaera.
71
de Gibert, J.M., Martinell, J. y Domnech, R. (1998). Entobia ichnofacies in fossil rocky shores, Lower
Pliocene, Northwestern Mediterranean. Palaios 13, 476-487. Re-evaluacin de las icnofacies de
sustratos duros.
Hunt, A. y Lucas, S. (2007). Tetrapod Ichnofacies: A new paradigm. Ichnos, 14, 59-68. Propuesta de una
icnofacies elica.
MacEachern, J.A., Gingras, M.K., Bann, K., Pemberton, S.G. y Reich, L.T. (2007). The ichnofacies
paradigm: a fifty-year retrospective. En: Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects, ed., Miller,
W., III. Elsevier, p. 52-77. Revisin actualizada de las icnofacies marinas, incluyendo una
discusin de sus subdivisiones.
Pemberton, S.G., Mac Eachern, J.A. y Frey, R.W. (1992). Trace fossils facies models: Environmental and
allostratigraphic significance. En: Facies models and sea level changes, eds., Walker, R.G. and
James, N.P. Geological Association of Canada, p. 47-72. Revisin de las ichnofacies marinas con
un nfasis en las sustrato controladas.
Seilacher, A. (1967). Bathymetry of trace fossils. Marine Geology, 5, 413-428. Propuesta original del
modelo de icnofacies.
El enfoque de las icnofbricas
Bromley, R.G. (1996). Trace fossils. Biology, taphonomy and applications. Chapman & Hall, Londres, 361
p. Excelente sntesis de temas icnolgicos varios, incluyendo una discusin detallada sobre el
enfoque de las icnofbricas.
Bromley, R.G. y Ekdale, A.A. (1986). Composite ichnofabrics and tiering of burrows. Geological Magazine
123: 59-65. Propuesta del enfoque de las icnofbricas, incluyendo ideas y una manera novedosa
de entender el registro icnolgico.
Taylor, A.M. y Goldring, R. (1993). Description and analysis of bioturbation and ichnofabric. Journal of the
Geological Society, London 150: 141-148. Caracterizacin de un esquema para estimar grados de
bioturbacin y graficar icnofbricas.
Taylor, A.M., Goldring, R. y Gowland, S. (2003). Analysis and application of ichnofabrics. Earth Science
Reviews 60: 227-259. Revisin relativamente reciente sobre icnofbricas y aspectos relacionados.
Respuestas a parmetros ambientales
registro estratigrfico. Museo Paleontolgico Egidio Feruglio, Trelew. 382 p. Discusin de los
distintos parmetros ambientales y la correspondiente respuesta de la fauna bentnica, reflejada
en la distribucion de trazas fsiles.
Ambientes marinos someros
registro estratigrfico. Museo Paleontolgico Egidio Feruglio, Trelew. 382 p. Sntesis de la
icnologa de ambientes dominados por oleaje y mareas.
MacEachern, J.A. y Pemberton, S.G. (1992). Ichnological aspects of Cretaceous shoreface successions and
shoreface variability in the Western Interior Seaway of North America. En: Applications of
ichnology to petroleum exploration - A core workshop. Society of Economic Paleontologists and
Mineralogists, ed., S.G. Pemberton. Core Workshop 17, 57-84. Clasificacin de los depsitos de
shoreface en funcin de la frecuencia e intensidad de tormentas y propuesta de un modelo
icnolgico-sedimentolgico integrado para costas dominadas por oleaje.
MacEachern, J.A. y Bann, K.L. (2007). The role of ichnology in refining shallow marine facies models. En:
Hampson, G.J., Steel, R.J., Burgess, P.M. y Daltymple, R.W. (Eds.), Recent Advances in Models
of Siliciclastic Shallow-Marine Stratigraphy. Society of Economic Paleontologists and
Mineralogists Special Publication 90: 73-116. Revisin de la aplicabilidad de la icnologa en
ambientes marinos someros dominados por el oleaje.
Mngano, M.G. y Buatois, L.A. (2004). Ichnology of Carboniferous tide-influenced environments and tidal
flat variability in the North American Midcontinent. En: McIlroy, D. (Ed.). The application of
ichnology to palaeoenvironmental and stratigraphic analysis. Geological Society, London, Special
72
Publication, 228: 157-178. Propuesta de un modelo icnolgico-sedimentolgico integrado para

costas dominadas por mareas.
Mangano, M.G., Buatois, L.A., West, R.R. y Maples, C.G. (2002). Ichnology of a Pennsylvannian Equatorial
Tidal Flat: The Stull Shale Member at Waverly, Eastern Kansas. Kansas Geological Survey 245, 1-
133. Anlisis detallado de una icnofauna en una planicie mareal del Carbonfero con una
discusin de sus controles ambientales.
Pemberton, S.G. y MacEachern J.A. (1997). The ichnological signature of storm deposits: The use of trace
fossils in event stratigraphy. En: Paleontological Events. Stratigraphic, ecological and evolutionary
implications, eds., C.E. Brett y G.C. Baird. Columbia University Press, New York. pp. 73-109.
Discusin de icnofaunas asociadas con depsitos de tormenta.
Ambientes fluviales
Buatois, L.A. y Mngano, M.G. (2007). Invertebrate Ichnology of Continental Freshwater Environments. En:
Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects. Ed. Miller, W., III. Elsevier, p. 285-327. Revisin
actualizada de la icnologa de ambientes de agua dulce.
Genise, J.F., Bellosi, E.S. and Gonzalez, M.G. (2004). An approach to the description and interpretation of
ichnofabrics in palaeosols. En: D. McIlroy (ed.), The application of ichnology to
palaeoenvironmental and stratigraphic analysis. Geological Society, London, Special Publication
228, 355-382. Propuesta de una metodologa para anlisis de icnofbricas en paleosuelos.
Lagos
Buatois, L.A. y Mngano, M.G. (2007). Invertebrate Ichnology of Continental Freshwater Environments. En:
Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects. Ed. Miller, W., III. Elsevier, p. 285-327. Revisin
actualizada de la icnologa de ambientes de agua dulce.
Estuarios
registro estratigrfico. Museo Paleontolgico Egidio Feruglio, Trelew. 382 p. Sntesis de la
icnologa de ambientes estuarinos.
Buatois, L.A., Mngano, M.G., Maples, C.G. y Lanier, W.P. (1997). The paradox of nonmarine ichnofaunas
in tidal rhythmites: Integrating sedimentologic and ichnologic data from the Late Carboniferous of
eastern Kansas, USA. Palaios 12, 467-481. Anlisis de la icnologa de la transicin fluvio-
estuarina.
MacEachern, J.A. y Bann, K.L. (2007). The role of ichnology in refining shallow marine facies models. En:
Hampson, G.J., Steel, R.J., Burgess, P.M. y Daltymple, R.W. (Eds.), Recent Advances in Models
of Siliciclastic Shallow-Marine Stratigraphy. Society of Economic Paleontologists and
Mineralogists Special Publication 90: 73-116. Revisin de la aplicabilidad de la icnologa en
ambientes marinos estuarinos con una discusin del modelo de aguas salobres.
MacEachern, J.A. y Pemberton, S.G. (1994). Ichnological aspects of incised valley fill systems from the
Viking Formation of the Western Canada Sedimentary Basin, Alberta, Canada. En: Incised valley
systems - Origin and sedimentary sequences, eds., R. Boyd, B.A. Zaitlin y R. Dalrymple. Society
of Economic Paleontologists and Mineralogists Special Publication 51, 129-157. Propuesta del
modelo de aguas salobres con una discusin de numerosos ejemplos en el Cretcico de
Norteamrica.
Deltas
Buatois, L.A., Santiago, N., Parra, K. y Steel, R. (2008). Animal-substrate interactions in an Early Miocene
wave-dominated tropical delta: delineating environmental stresses and depositional dynamics
(Tcata field, eastern Venezuela). Journal of Sedimentary Research 78: 458-479. Documentacin
de la icnologa y facies sedimentarias de un delta dominado por oleaje en el campo Tcata.
Buatois, L.A., Saccavino, L.L. y Zavala, C. (2010). Ichnologic signatures of hyperpycnal-flow deposits in
Cretaceous river-dominated deltas, Austral Basin, southern Argentina. En: Slatt, R.M. & Zavala,
C., eds., Sediment Transfer from shelf to deep water Revisiting the delivery system. AAPG
73
Studies in Geology 61. Documentacin de la icnologa y facies sedimentarias de un delta

dominado por flujos hiperpcnicos.
Carmona, N.B., Buatois, L.A., Ponce, J.J. y Mngano, M.G. (2009). Ichnology and sedimentology of a tide-
influenced delta, Lower Miocene Chenque Formation, Patagonia, Argentina: Trace-fossil
distribution and response to environmental stresses. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology 273: 75-86. Documentacin de la icnologa y facies sedimentarias de un delta
influenciado por mareas.
MacEachern, J.A., Bann, K.L., Bhattacharya, J.P. y Howell, C.D.Jr., (1995). Ichnology of deltas: Organism
responses to the dynamic interplay of rivers, waves, storms, and tides. En: Giosan, L. &
Bhattacharya, J.P., eds., River Deltas - Concepts, Models and Examples. SEPM Special Publication
83, 49-85. Revisin actualizada de la icnologa de deltas, incluyendo un anlisis de los distintos
factores de estrs.
Ambientes marinos profundos
Seilacher, A., (1977). Pattern analysis of Paleodictyon and related trace fossils. En: Trace Fossils 2, eds.,
T.P. Crimes y J.C. Harper. Geological Journal Special Issue, 9, 289-334. Anlisis detallado de las
trazas fsiles ms representativas en ambientes marinos profundos.
Uchman, A. (2007). Deep-Sea Ichnology: Development of Major Concepts. En: Trace Fossils-Concepts,
Problems, Prospects, ed., W. Miller, III. Elsevier, p. 248-267. Revisin actualizada de ichnofaunas
marinas profundas.
Estratigrafa secuencial
Buatois, L.A. y Mngano, M.G. (2004). Ichnology of fluvio-lacustrine environments: Animal-substrate

interactions in freshwater ecosystems. En: McIlroy, D. (Ed.), The application of ichnology to
palaeoenvironmental and stratigraphic analysis. Geological Society, London, Special Publication
228: 311-333. Propuesta de un modelo de aplicacin de la icnologa en esstratigrafa secuencials
de ambientes continentales.
Buatois, L.A. y Mngano, M.G. (2009). Applications of ichnology in lacustrine sequence stratigraphy:
Potential and limitations. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology Special Issue 272:
127-142. Aplicacin de la icnologa en estratigrafa secuencial de sucesiones lacustres.
registro estratigrfico. Museo Paleontolgico Egidio Feruglio, Trelew. 382 p. Revisin de las
aplicaciones de la icnologa en estratigrafa secuencial.
Burns, F.E., Burley, S.D., Gawthorpe, R.L. y Pollard, J.E. (2005). Diagenetic signatures of stratal surfaces in
the Upper Jurassic Fulmar Formation, Central North Sea, UKCS. Sedimentology, 52, 1155-1185.
Integracin de icnologa con diagnesis y estratigrafa secuencial.
MacEachern, J.A., Raychaudhuri, I. y Pemberton, S.G. (1992). Stratigraphic applications of the
Glossifungites ichnofacies: delineating discontinuities in the rock record. En: Applications of
Ichnology to Petroleum Exploration, A Core Workshop, ed., Pemberton, S.G. Society of Economic
Paleontologists and Mineralogists, Tulsa, OK, Core Workshop, 17, 169-198. Trabajo clave sobre
las aplicaciones de la icnologa en estratigrafa secuencial.
Pemberton, S.G., MacEachern, J.A. y Saunders, T. (2004). Stratigraphic applications of substrate-specific
ichnofacies: delineating discontinuities in the fossil record. En: The application of ichnology to
palaeoenvironmental and stratigraphic analysis, ed., D. McIlroy. Geological Society, London,
Special Publication 228, 29-62. Revisin actualizada sobre la utilidad de la icnologa en
estratigrafa secuencial.
74

Manual Curso Buatois PDF

Hochgeladen von

Dokumentinformationen

Originalbeschreibung:

Originaltitel

Copyright

Verfügbare Formate

Dieses Dokument teilen

Dokument teilen oder einbetten

Freigabeoptionen

Stufen Sie dieses Dokument als nützlich ein?

Sind diese Inhalte unangemessen?

Copyright:

Verfügbare Formate

Manual Curso Buatois PDF

Hochgeladen von

Copyright:

Verfügbare Formate

Luis Buatois Icnologa Aplicada al Anlisis de Facies y Estratigrafa Secuencial

8.00-9.45am: Introduccin-Conceptos bsicos

8.00-9.45am: Clase 3: Icnologa de lagos y ambientes fluviales

8.00-9.45am: Clase 3: Icnologa de ambientes marinos profundos

8.00-4.30pm: Taller de cores

1. INTRODUCCION Y CONCEPTOS BASICOS

Caractersticas principales de las trazas fsiles

- Las trazas fsiles representan evidencia de comportamiento. La morfologa y el patrn

- Un mismo organismo puede producir ms de un icnotaxn. Esta caracterstica se deriva de la

- Un mismo icnotaxn puede ser producido por ms de un organismo. Como contrapartida a la

- La misma estructura puede preservarse diferencialmente en distintos sustratos. Esta caracterstica

Un anlisis de estas caractersticas sirve para entender adecuadamente las potencialidades y

Preservacin de trazas fsiles

El esquema ms usado se basa en tres categoras principales: semirelieve, relieve completo y

Etologa de trazas fsiles

Posteriormente la clasificacin se ha refinado con la adicin de nuevas categoras:

Icnofacies marinas de sustratos blandos

La icnofacies de Psilonichnus est caracterizada por:

La icnofacies de Psilonichnus tipifica condiciones marinas de moderada a baja energa, en zonas

La icnofacies de Skolithos est caracterizada por:

El dominio de excavaciones verticales de suspensvoros revela la gran abundancia de partculas

La icnofacies de Cruziana se caracteriza por:

La icnofacies de Zoophycos se caracteriza por:

La icnofacies de Nereites se caracteriza por:

La icnofacies de Glossifungites est caracterizada por:

La icnofacies de Glossifungites se desarrolla en sustratos estables y cohesivos (firmgrounds),

La icnofacies de Trypanites est caracterizada por:

La icnofacies de Trypanites es tpica de sustratos cementados y totalmente litificados, tales como

La icnofacies de Teredolites est caracterizada por:

Icnofacies continentales de invertebrados

La icnofacies de Scoyenia est caracterizada por:

El dominio de trazas horizontals sugiere ambientes de baja energa. A su vez, la abundancia de

La icnofacies de Mermia est caracterizada por:

El dominio de trazas horizontales de pastoreo de detritvoros y depositvoros sugiere ambientes de

La icnofacies de Coprinisphaera est caracterizada por:

La icnofacies de Coprinisphaera muestra una fuerte correlacin con la presencia de comunidades de

3. EL ENFOQUE DE LAS ICNOFABRICAS

El anlisis de icnofbricas toma en consideracin aspectos tales como la estructura de

estructura de escalonamiento. Contrariamente a lo que dicta el sentido comn, las icnofbricas

Comnmente los sedimentos presentan patrones de bioturbacin complejos que reflejan la

En el anlisis de icnofbricas es importante establecer el grado de bioturbacin. El esquema ms

Indice de bioturbacin Porcentaje de

4. RESPUESTAS A PARAMETROS AMBIENTALES

La importancia de la energa como factor de control en la distribucin de trazas fsiles es

Una curiosa excepcin al panorama presentado lo constituyen las estructuras predominantemente

organismos productores de Macaronichnus se alimentan de estas bacterias, excavando hasta varios

El grado de consolidacin del sustrato es posiblemente el ms relevante de los factores

Distintos estudios han puesto de manifiesto la importancia de la oxigenacin en la distribucin y

denominada zona exaerobica est caracterizada por la presencia de restos calcificados de

La salinidad es un factor de control fundamental en la distribucin de los organismos. La adaptacin

Como fue discutido oportunamente, los ejemplos de anomalas batimtricas en la distribucin de

5. APLICACIONES EN ANLISIS DE FACIES

Ambientes marinos someros abiertos dominados por el oleaje

La integracin de datos icnolgicos y sedimentolgicos ha resultado en un modelo paleoambiental

- La mayora de los depsitos de foreshore no estn bioturbados

comnmente consisten en paquetes amalgamados de areniscas con estratificacin

Canales abandonados e inactivos

horizontales simples (Palaeophycus)

emplazamiento en sustratos firmes

- Los detalles morfolgicos de las trazas fsiles comnmente estn pobremente

- Por su parte, a diferencia de las corrientes de turbidez, las corrientes de underflow no

Estas caractersticas permiten identificar icnofaunas anmalas (tpicas de ambientes marinos