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1 INTRODUO
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fuga foi que intensos estados emocionais estimulam a secreo de
adrenalina pela glndula adrenal, que, agindo nos tecidos perifricos,
prepara o organismo para uma ao vigorosa em estados de
emergncia (Cannon, 1914). Essas descobertas foram reunidas no
livro Bodily changes in pain, hunger, fear and rage (Mudanas corporais na
dor, fome, medo e raiva) (Cannon, 1915), que veio a se tornar
popular no meio acadmico.
Durante a Primeira Guerra Mundial, Cannon juntou-se Unidade
Mdica de Harvard e partiu para a Europa, onde se concentrou no
estudo do choque traumtico questo importante para os soldados
vtimas do campo de batalha. Em 1923, coligiu seus achados no
volume Traumatic Shock (Choque Traumtico) (Benison, Barger e
Wolfe, 1991).
Ao longo da dcada de 1920, Cannon comeou se interessar pelos
mecanismos gerais de manuteno da constncia fisiolgica,
terminando por formular o conceito de homeostase. A ideia apareceu
pela primeira vez em um discurso proferido no Congresso dos
Mdicos e Cirurgies Americanos, em 1925, intitulado Some general
features of endocrine influence on metabolism (Algumas
caractersticas gerais da influncia endcrina sobre o metabolismo),
publicado nos anais desse encontro2. O termo homeostase foi
cunhado no artigo Physiological regulation of normal states: some
tentative postulates concerning biological homeostatics. (Regulao
fisiolgica de estados normais: alguns postulados provisrios relativos
homeosttica biolgica), publicado um ano mais tarde em um
volume em honra de Charles Robert Richet (1850-1935), fisiologista
francs vencedor do Prmio Nobel3. Em 1929, Cannon finalmente
ofereceu a sistematizao completa dessa ideia no artigo traduzido
aqui, que foi originalmente publicado no Physiological Reviews, e tornou-
se um clssico da fisiologia (Cannon, 1929). Nele, os devidos crditos
so prestados Claude Bernard (1813-1878), que dcadas antes havia
introduzido o conceito de meio interno, e insistido na importncia
da preservao de sua constncia para o funcionamento adequado do
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organismos quando estabeleceu o enunciado A causa de toda
necessidade de um ser vivo tambm a causa da satisfao da
necessidade. Da mesma forma, Fredericq (1885) declarou: O ser vivo
uma entidade de tal sorte que cada influncia perturbadora induz por
si s a evocao de atividade compensatria para neutralizar ou reparar
a perturbao. Quanto mais alto na escala dos seres vivos, mais
numerosas, mais perfeitas e mais complicadas essas aes regulatrias
se tornam. Elas tendem a libertar completamente o organismo das
influncias e mudanas desfavorveis que ocorrem no ambiente. Alm
disso, Richet (1900) enfatizou o fenmeno geral, O ser vivo
estvel. Ele deve ser de modo a no ser destrudo, dissolvido ou
desintegrado pelas foras colossais, frequentemente adversas, que o
rodeiam. Por uma contradio aparente, ele mantm a sua estabilidade
apenas se for excitvel e capaz de modificar-se de acordo com os
estmulos externos, apto a ajustar a sua resposta estimulao. Em
certo sentido, ele estvel porque modificvel a ligeira instabilidade
condio necessria para a verdadeira estabilidade do organismo.
A Claude Bernard (1878) pertence o crdito de ser o primeiro a
dar a essas ideias gerais uma anlise mais precisa. Ele ressaltou que
em animais com organizao complexa, as partes vivas existem nos
fluidos que as banham, i.e., no sangue e linfa, que constituem o
milieu interne ou intrieur o ambiente interno, ou o que podemos
chamar de matriz fluida do corpo. Essa matriz fluida fabricada e
controlada pelo prprio organismo. E, na medida em que os
organismos tornam-se mais independentes, mais livres de mudanas
no mundo externo, eles o fazem preservando uniforme seu prprio
mundo interno a despeito das mudanas nas circunstncias externas.
a fixidez do milieu intrieur que a condio de vida livre e
independente, escreveu Bernard (1878, i, pp. 113 e 121)5, todos os
mecanismos vitais, por mais variados que possam ser, tm apenas um
objeto, o de preservar constantes as condies de vida no ambiente
interno. Nenhuma sentena mais fecunda, na opinio de Haldane
(1922), j foi emoldurada por um fisiologista.
Definio de Homeostase. O conceito geral sugerido nas
citaes acima pode ser resumido da seguinte maneira. O ser vivo
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Os fatores que operam no corpo para manter a uniformidade so
amide to peculiarmente fisiolgicos que qualquer sugesto de
explicao imediata em termos mecnicos relativamente simples
parece enganosa. Por essas vrias razes, o termo homeostase foi
selecionado. Claro que a forma adjetiva, homeosttica, seria aplicvel s
reaes ou aes fisiolgicas, ou para as circunstncias que se
relacionam com estados estveis no organismo.
Classificao das Condies Homeostticas. De acordo com
Bernard (1878, ii, p. 7), as condies que devem ser mantidas
constantes na matriz fluida do corpo a fim de favorecer a libertao
das limitaes externas so gua, oxignio, temperatura e alimento
nutritivo (incluindo sais, gordura e acar).
Naturalmente, durante os ltimos 50 anos novos insights foram
adquiridos e, portanto, uma classificao mais ampla do que essa que
acabou de ser dada deve ser possvel. Qualquer classificao oferecida
agora, no obstante, provavelmente ser considerada incompleta;
outros materiais e estados ambientais, cuja homeostase
essencialmente importante para a atividade tima dos organismos,
provavelmente sero descobertos no futuro. Alm disso, em qualquer
classificao haver relaes cruzadas entre os estados homeostticos;
uma presso osmtica uniforme nos fluidos corporais, por exemplo,
dependente da constncia interna das propores de gua, sais e
protenas. A classificao sugerida abaixo, portanto, no deve ser
considerada nada mais do que um agrupamento til de categorias
homeostticas; pode reivindicar apenas o mrito de ter servido como
uma base para o estudo dos meios pelos quais o organismo alcana
estabilidade:
A. Suprimentos materiais para as necessidades celulares.
1. Materiais que servem para a exposio de energia, e para o
crescimento e reparo glicose, protena, gordura.
2. gua.
3. Cloreto de sdio e outros constituintes inorgnicos exceto
clcio.
4. Clcio.
5. Oxignio.
6. Secrees internas possuindo efeitos gerais e contnuos.
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coagulao de determinadas protenas em clulas nervosas
(Halliburton, 1904). A concentrao de ons de hidrognio no sangue
pode variar aproximadamente entre pH 6,95 e pH 7,7; em um pH de
aproximadamente 6,95, o sangue torna-se to cido que resulta em
coma e morte (Hasselbalch e Lundsgaard, 1912); acima do pH 7,7, ele
torna-se to alcalino que tetania aparece (Grant e Goldman, 1920). A
frequncia cardaca (do co) foi [p. 403] vista diminuir de 75
batimentos por minuto para 50 quando o pH caiu de 7,4 para 7,0; e
aumentar de 30 por minuto para aproximadamente 85 quando o pH
subiu de 7,0 para 7,8 (Andrus e Carter, 1924). Os exemplos anteriores
ilustram a importncia da homeostase nos fluidos corporais.
Normalmente os desvios para longe da posio mdia no alcanam
extremos que prejudiquem as atividades do organismo ou coloquem
em risco a sua existncia. Antes que esses extremos sejam atingidos,
aes so automaticamente postas em servio que atuam para
reestabelecer o estado perturbado para a posio mdia. O interesse
agora se volta para uma averiguao das caractersticas dessas aes.
[...]
Alguns Postulados Relativos Regulao Homeosttica.
Cerca de quatro anos atrs, Cannon (1925) apresentou seis
proposies provisrias concernentes aos fatores fisiolgicos que
mantm estados estveis no corpo6. Ser pertinente consider-las
novamente agora com referncia discusso anterior sobre
homeostase.
1. Em um sistema aberto tal como nossos corpos representam,
composto de material instvel e continuamente sujeito a condies
perturbadoras, a constncia em si evidncia de que aes esto
atuando, ou prontas para atuar, para manter essa constncia. Esta
uma inferncia confiante uma inferncia baseada em algum insight
acerca das maneiras pelas quais certos estados estveis (por exemplo,
glicemia, temperatura corporal e neutralidade do sangue) so
regulados e uma confiana de que outros estados estveis so
108
rodap da p. 4107. A adrenina8 em doses fisiolgicas tanto descarta
glicognio do fgado quanto aumenta l o armazenamento de
administrada (0,17 mg por Kg n.b., menor que a utilizada pelos Coris) (Campos,
Cannon, Lundin e Walker, 1929). Finalmente, embora mencionem uma mobilizao
compensatria do glicognio heptico como causa de depsitos hepticos exauridos
aps suas enormes doses de insulina, eles no indicam a natureza do processo
compensatrio, embora relatem nveis baixos de acar no sangue que seriam postos
em ao pelo aparato simptico-adrenal. Por essas vrias razes, as opinies
levantadas por Cori e Cori parecem no justificar a rendio das concepes bem
estabelecidas da ao da adrenina e da insulina.
8 O autor refere-se adrenalina, ou epinefrina (Nota dos tradutores).
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automtico desse fator ou para um fator ou fatores que tenham efeito
oposto. Este postulado est implicado em postulados anteriores. Ele
expresso como uma reiterao da confiana de que a homeostase
no acidental, mas resultado de um governo organizado, e que a
busca por entidades controladoras ir resultar em sua descoberta.
O leitor j teve a oportunidade de se impressionar com as grandes
lacunas em nosso conhecimento no s das condies homeostticas,
mas tambm dos arranjos que as estabelecem e mantm.
Repetidamente, a frase no conhecida teve de ser empregada.
notvel que funcionalidades to caractersticas dos seres vivos, como
os estados estveis, tenham recebido to pouca ateno. Inmeras
questes ainda precisam ser respondidas. Pouco se sabe, por
exemplo, sobre os estmulos efetivos para tais reaes homeostticas,
como so bem reconhecidas. Existem receptores que so afetados na
regulao do acar sanguneo ou os fatores reguladores so afetados
pela ao direta dos centros cerebrais? Novamente, existem
mecanismos homeostticos que no foram consideradas acima, tais
como os eritrcitos extras produzidos em organismos vivendo em
altitudes elevadas, ou o crescimento de pelos mais espessos durante
tempo frio prolongado; e tambm estados estveis que no foram
mencionados, tais como a estabilizao do fsforo em relao ao
clcio, a evidncia, a partir da constncia do metabolismo basal, de
que existe constncia do contedo de tiroxina do sangue, sem dvida,
a evidncia a partir de outros estados estveis (como peso e caracteres
sexuais) de que outros produtos endcrinos esto uniformemente
circulando as questes apresentadas por estas e muitas outras
reaes que so uteis em preservar a uniformidade na matriz fluida
oferecem um fascinante campo de pesquisa.
Nas duas sees anteriores as funes das divises do sistema
autnomo em relao homeostase foram definidas e alguns [p. 427]
postulados sobre a homeostase foram apresentados, no com a ideia
de que as afirmaes devam ser tomadas como conclusivas, mas antes
que elas possam se provar sugestivas para mais investigaes. Sem
dvida, esse ponto de vista deve ser reconhecido como predominante
durante toda esta reviso. crena do escritor que o estudo de
atividades especficas dos vrios rgos do corpo progrediu a um
nvel que permitir, a um maior alcance do que geralmente
3 CONSIDERAES FINAIS
Esta traduo visa contribuir para o entendimento das origens e o
desenvolvimento do conceito de homeostase, central na Biologia
funcional contempornea.
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REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS9
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