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Institut fr Bodenkunde, SS 2002, 22/03/02 1

Wurzel - Boden - Beziehungen im Wald

Grundlagen dieses Skriptes sind das Lehrbuch Mineral Nutrition Of Higher Plants
von H. MARSCHNER, Academic Press, 889 S., 1993 und eigene Forschungser-
gebnisse

Inhalt

1. Nhrelementverfgbarkeit im Boden
2. Wie kommen die Nhrstoffe zur Wurzel?
3. Die Bodenlsung
4. Faktoren des Wurzelwachstums
4.1 Bodenchemische Faktoren
4.2 Bodenphysikalische Faktoren
4.2.1 Temperatur
4.2.2 Scherwiderstand
4.2.3 Belftung
4.2.4 Bodenfeuchte
4.3 Bodenorganismen
4.3.1 Mykorrhiza
4.3.2 Bakterien
5. Spezielle Fragen des Waldbodenmanagements

1. Nhrelementverfgbarkeit im Boden
Bestimmung durch
Testpflanzen: zeitraubend, fr Bume nicht operational
Chemische Bodenanalysen, Extrakte
fr Ackerbau sind relativ verlssliche Grenzwerte fr Mangel, berfluss etc
mglich,
schwache Extraktionsmittel (z.B. Wasser oder NaHCO3 zur Erfassung des
leicht lslichen P) charakterisieren in erster Linie die aktuelle Zusammen-
setzung der Bodenlsung, whrend
strkere Extraktionsmittel (Austauscherlsungen, Suren, z.B. Citronen-
sure, Essigsure, Salzsure etc,) eher das mittel - lngerfristige Nachlie-
ferungspotenzial kennzeichnen. In der Waldernhrung wird die mittelfri-
stige Verfgbarkeit von Nhrelementkationen meist durch Bestimmung von
effektiv austauschbaren Ionen bestimmt; effektiv heit, der Austausch
erfolgt mit einer ungepufferten Lsung, d.h annhernd bei Boden-pH.
Zur Kennzeichnug des langfristigen Nhrelementpotenzials werden in der
Waldbodenkunde meist sog. Gesamtaufschlsse hergestellt, d.h. man
lst die gesamte Festsubstanz des Bodens mehr oder weniger auf und be-
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stimmt in dieser Lsung die Nhrelementkonzentration. Solche starken L-


sungsmittel sind z.B. Knigswasser (Mischung aus Schwefel- und Salzsu-
re) eine Mischung aus Flusssure (HF) und Perchlorsure (HClO4), oder
konz. Salpetersure unter Druck (sog. Druckaufschluss).
Der grundstzliche Mangel von Bodenanalysen zur Prognose der Pflanzenernh-
rung ist darin zu sehen, dass ausschliesslich bodeneigene Faktoren, jedoch nicht
raum-/zeitlich variable Wurzelparameter bercksichtigt werden knnen. So wei
man z.B. von sauren Waldbden, dass mit zunehmender Nhrelementarmut die Hy-
phendichte assoziierterr Mykorrhiza-Pilze zunimmt, und dass damit die nhrstoffad-
sorbierende Oberflche des Wurzel-/Pilzsystems vergrert wird. Diese Anpas-
sungsreaktion lsst sich mit einer einfachen Extraktion nicht simulieren, dazu wren
komplexere Modelle der Nhrelementaufnahme notwendig.
bungen:
1. Bei welchen forstkologischen Fragestellungen wrden Sie eher Gesamtauf-
schlsse des Bodens anfertigen und analysieren, bei welchen die effektiv aus-
tauschbaren Ionen bestimmen?
2. Zur Charakterisierung des aktuellen Ernhrungszustandes von Wldbestnden
werden auch sog. Blatt- oder Nadelanalysen durchgefhrt. Dabei wird i.d.R. die
gesamte Biomasse chemisch aufgeschlossen und der Elementgehalt
(Nhrelemente und ggf. auch Schadstoffe) bestimmt. Welche Vor- und Nachteile
haben Boden- bzw. Blattanalysen zur Diagnose des Ernhrungspotenzials? Lesen
Sie dazu ggf. das Kapitel 12.5 Plant Analysis versus Soil Analysis in
MARSCHNER,H. Mineral Nutrition of Higher Plants.

2. Wie kommen die Nhrstoffe zur Wurzel?


Prinzipiell sind drei Mglichkeiten gegeben:
die Wurzeln (oder nhrstoffadsorbierende Gewebe symbiontischer Organismen
wie Mykorrhizen) wachsen aktiv zu den Nhrelementen, sog.
Wurzelinterzeption;
die Nhrelemente gelangen mit dem Massenfluss des Bodenwassers zur Wur-
zel oder zu symbiontischen Organismen. Voraussetzung dazu ist, dass ein nega-
tiver Wasserpotenzialgradient vom Boden zur Wurzel besteht (vgl. Abb.1),
die Nhrelementen gelangen durch Diffusion im Bodenwasser zur Wurzel oder
zu symbiontischen Organismen. Voraussetzung dazu ist, dass ein negativer
Konzentrationsgradient vom Boden zur Wurzel besteht (vgl. Abb. 1).
Die relative Bedeutung dieser drei Mglichkeiten der Nhrelementadsorption durch
Wurzeln kann im Prinzip durch folgende berlegungen abgeschtzt werden:
Wurzelinterzeption: Man bestimmt den Volumenanteil von Wurzeln in einem
Volumenaliquot Boden und unterstellt, dass die durch Interzeption aufgenomme-
ne Nhrelementmenge dem dem Volumenanteil nhrstoffadsorbierender Gewebe
proportional ist. Dabei wird auch die durch Bodenanalyse ermittelte unterschiedli-
che Verfgbarkeit der einzelnen Nhrelemente bercksichtigt. berlegungen die-
ser Art zeigen, dass die Nhrelementaufnahme durch Wurzelinterzeption allge-
mein als relativ niedrig eingeschtzt wird (ca. 1-10% der gesamten Nhrelement-
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aufnahme). Da darberhinaus flieende bergnge zur Nhrelementaufnahme


durch Diffusion bestehen, wird die Wurzelinterzeption teilweise auch zur Diffusion
gerechnet.
Massenfluss: Der Massenfluss
kann im Prinzip dadurch bestimmt
werden, dass man hydraulische
Potentialdifferenzen zwischen Bo-
den und Wurzeln bestimmt. Kennt
man zustzlich den Widerstand,
den der Boden dem potenzialnivel-
lierenden Wasserfluss entgegen-
setzt (Wasserleitfhigkeit), kann
man den Wasser-Massenfluss me-
chanistisch mit Hilfe der sog.
Richards-Gleichung modellie-
ren. Man muss dann noch den L-
sungsinhalt des Bodenwassers
kennen und mit dem volumetri-
schen Wasserfluss multiplizieren,
um den Stofffluss zur Wurzel zu
bekommen. Da der Massenfluss in
die Wurzeln ber die Transpiration
der Bume angetrieben wird, kann
die dadurch aufgenommene Nh-
relementmenge im Prinzip abge-
Abbildung 1 schtzt werden durch die Bestim-
mung der Transpiration pro Einheit
bewachsener Flche und die Mes-
sung des Lsungsinhaltes des Bodenwassers. Im allgemeinen geht man davon
aus, dass bewegliche, eintauschschwache Nhrelementkationen wie z.B. das
Nitrat bevorzugt mit Massenfluss aufgenommen werden.
Diffusion: schwer direkt zu messen (z.B. durch Modellversuche mit wurzelun-
durchlssigen aber ionengngigen Membranen mit anschliessender Bestim-
mung von Verarmungszonen), daher hufig als Restglied bestimmt.

Fr Waldbume sind jedoch aus aus folgenden Grnden diese Schtzmethode pro-
blematisch:
Die nhrstoffadsorbierende Oberflche von Mykorrhiza-Pilzhyphen ist meist nicht
bekannt und kann hohen raum-/zeitlichen Fluktuationen unterliegen.
Generell besitzen Waldbden eine hhere rumliche Variabilitt auf verschieden
Raumskalen (z.B. Stammfussbereich / stammferner Bereich, Kronenrandbereich /
Kronenmitte, Aggregatinneres / Aggregatueres) als z.B. ackerbaulich genutzte
Bden.
dennoch kann auch fr die Waldernhrung allgemein gelten:
bewegliche Ionen (z.B. NO3 , Mg ) gelangen berwiegend durch Massen-
- 2+

fluss zur Wurzel.


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unbewegliche Ionen (z.B. K ) werden bevorzugt diffusiv aufgenommen.


+

Sowohl bei der diffusiven Nhrelementaufnahme als auch beim Massenfluss muss
zwischen Bodenfestphase und nhrstoffadsorbierendem Gewebe (Feinwurzel oder
Mykorrizahyphen) eine Wasserbrcke vorhanden sein. D.h. die Bodenlsung ist der
Vermittler zwischen Festsubstanz und Wurzel . Aus diesem Grund ist die Bodenl-
sung ein wertvoller kosystemarer Monitor, der Auskunft ber aktuell ablaufende
Prozesse an der Schnittstelle Boden/Pflanze gibt.
bungen:
1. Geben Sie an, was man im Gelnde messen muss, wenn man den Massenfluss
von Wasser im Boden mit Hilfe der Richards-Gleichung berechnen will.
2. Schtzen sie die Mg-Aufnahme eines Waldbestandes pro Hektar und Jahr durch
Massenfluss unter folgenden Annahmen: Von Mitte Mrz bis Mitte Oktober betra-
ge die tgliche Transpiration 2 mm, in der brigen Zeit sei sie 0. Die mittlere Mg-
Aktivitt der Bodenlsung sei 5 mg/l. Suchen Sie in der Literatur nach Angaben
ber die Mg-Rckfhrung pro ha und Jahr mit dem jhrlichen Streufall und ber-
prfen Sie damit Ihr Ergebnis auf Plausibilitt.
3. Begrnden Sie, warum das einwertige Kaliumion im Boden als unbeweglich gilt.

3. Die Bodenlsung
Aufgrund des prinzi-
piell hohen diagno-
stischen Potenzials
der Bodenlsung
haben Bodenkundle-
rInnen viel Mhe
darauf verwendet,
die richtige Bo-
denlsung zu gewin-
nen und zu analysie-
ren. Generell gilt die
im Gelnde mittels
Unterdrucklysime-
ter gewonnene Bo-
Abbildung 2 denlsung als
wahre Bodenl-
sung. In Abb. 2 ist
das Bc/Al-Verhltnis einer Bodenlsung in Funktion von der Zeit in einem Kastani-
enbestand des Tessin dargestellt (Bc/Al Verhtnis ist das molare Verhltnis der
Summe der sog. basic cations (also Na, Ca, Mg und K) zu Al). Man sieht neben
den jhrlichen Zyklenauch einen Langzeittrend in Richtung abnehmendes Bc/Al-
Verhltnis.
Da Unterdrucklysimeter mit dem Atmosphrendruck als Referenz eine maximale
Potenzialdifferenz von 1 bar (bezogen auf freies, ungespanntes Oberflchenwas-
ser) erzeugen knnen (in Wirklichkeit ist die tatschliche Potenzialdifferenz aus
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technischen Grnden noch geringer), kann jedoch nur leicht bewegliches Wasser
gewonnen werden. D.h. die Wurzeln knnen noch Wasser aufnehmen bei einem
Boden-Wassergehalt, bei dem durch Unterdrucklysimetrie lngst kein Wasser mehr
gewonnen werden kann (Sonnenblumen welken bekanntlich erst dann irreversibel,
wenn das Wasserpotenzial >15 bar betrgt). Ein weiterer Nachteil der Lysimeterl-
sung ist , dass nicht bekannt ist, ob ein chemisches Gleichgewicht zur Festphase
besteht oder nicht. Nach einem Starkregen wird z.B. Wasser gleichgewichtsfern in
Makroporen durchrauschen, whrend Wasser, das langsam in engeren Poren ver-
sickert, sicherlich als gleichgewichtsnher gelten kann, weil die Zeit zur Einstellung
von Lsungsgleichgewichten grer ist. Die Kenntnis, ob ein chemisches Gleichge-
wicht vorliegt oder nicht, ist insofern ein groer Vorteil, weil bei Gleichgewicht prin-
zipiell aus der Zusammensetzung der Bodenlsung die Zusammensetzung der aus-
tauschbaren Ionen bestimmt werden kann und umgekehrt. Aus diesem Grund beru-
hen viele geo- und pedochemische Prognosemodelle auf einem chemischen
Gleichgewicht zwischen Bodenfestphase und Bodenlsung. D.h. es ist also u.U.
problematisch, solche Modelle mit Ionengehalten von Lysimeterlsungen zu para-
metrisieren.
Um diese Mngel zu
vermeiden, stellt man
im Labor Bo-
dengleichgewichtsl
sungen her. Dabei
wird der Boden solan-
ge mit der Bodenfest-
phase in intensiven
Kontakt gebracht (z.B.
durch Schtteln), bis
die gelsten Stoffe
konstant bleiben. Ein
groer Nachteil sol-
cher Gleichgewichts-
lsungen ist jedoch,
dass kleinrumliche
Abbildung 3: Tiefenfunktionen von wasserlslichem K (links) und Al Unterschiede (z.B.
(rechts); Kurven mit Streubalken: natrliche Lagerung, Kurven ohne chemische Gradienten
Streubalken: homogenisierter Boden zwischen Aggregatu-
erem und Aggrega-
tinnenen) nivelliert werden und dadurch u.U. graue Mittelwerte entstehen, die nur
rechnerisch aber nicht tatschlich existent sind. Eine Gleichgewichtslsung, bei der
dieser Mangel nicht besteht, ist die in unserem Institut angewandte
Gleichgewichts-Bodenporenlsung Dabei wird ein Aliquot natrlich gelagerter
Boden in geschlossenem Kreislauf so lange bei niedriger Wasserspannung durch-
stmt, bis die Konstanz des Lsungsinhaltes ein chemisches Gleichgewicht anzeigt.
Diese Lsung wird verglichen mit der Gleichgewichts-Bo-denporenlsung einer Bo-
denprobe, deren Struktur durch Siebung weitgehend zerstrt wurde. Beim natrli-
chen Boden besteht ein Gleichgewicht vorwiegend zu natrlichen Oberflchen
(Porenwnde, Aggregatoberflchen), beim gesiebten Boden besteht ein Gleichge-
wicht vorwiegend zu knstlichen Oberflchen, d.h. zu den chemischen Verhltnissen
im Inneren der Aggregate. In Abb.3 sind die Tiefenfunktionen von wasserlslichem
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Kalium in der Gleichgewichts-Bodenporenlsung von natrlich gelagertem und ge-


siebtem (=homogenisiertem) Boden dargestellt. Man sieht, dass an natrlichen Ag-
gregatoberflchen wesentlich weniger wasserlsliches Kalium mobilisiert wer-
den kann als an knstlichen, durch Siebung Oberflchen (Bitte beachten, dass
die Abszisse logarithmisch skaliert ist!). Offensichtlich beinhaltet die natrliche
Bodenstruktur wertvolle chemische Information! Rechts sind die Tiefenfunktio-
nen der Al-Aktivitten in der Gleichgewichtsboden-porenlsung von natrlich und
homogenisierten Bodenproben dargestellt. Im Gegensatz zum K hngt die Menge an
wasserlslichem Al kaum vom Lagerungszustand (natrlich/homogenisiert) der un-
tersuchten Bodenprobe ab. An natrlichen Oberflchen ist das K/Al-Verhltnis damit
wesentlich ungnstiger als das mittlere, durch Homogenisieren knstlich geschaf-
fene K/Al-Verhltnis! D.h. bei blicher bodenchemischer Analyse wird der chemi-
sche Stress, dem die Wurzeln an natrlichen Aggregatoberflchen tatschlich aus-
gesetzt sind, erheblich unterschtzt. Dieser Befund ist von hoher bodenkologischer
Tragweite, weil Feinwurzeln von Bumen hauptschlich in Grobporen wachsen.
Baumwurzeln machen keine Poren, sie wachsen in Poren. D.h. sie sind eher
mit den spezifischen (bodenkologisch ungnstigeren) bodenchemischen Bedin-
gungen von Aggregatoberflchen konfrontiert als mit den mittleren, durch Homoge-
nisieren knstlich geschaffenen bodenchemischen Verhltnissen. Grobporen sind
gleichzeitig die Mikrokompartimente im Boden, in denen der grte Teil des Mas-
senflusses stattfindet. D.h. bewegliches Bodenwasser steht weniger in einem chemi-
schen Gleichgewicht zum Gesamtboden sondern wird vielmehr von den spezifischen
bodenchemischen Bedingungen der umstrmten Aggregatoberflchen kontrolliert.
Bei Puffervorgngen kann also hufig nicht das Pufferpotenzial des Gesamtbodens,
sondern hauptschlich das Pufferpotenzial von Aggregatoberflchen genutzt wer-
den.
Zur Interpretation der Befunde in Abb. 3 wurde neben den Ionenaktivitten auch
Ionenverhltnisse benutzt, z.B. das K/Al-Verhltnis. Solche Verhltnisse sind ko-
logisch oft aussagefhiger als Einzelkonzentrationen. Bei Ionenverhltnissen in der
Bodenlsung verwendet man oft Al als Referenz, weil in sauren Mineralbden Al der
Hauptantagonist der Nhrelementkationen (K, Ca, Mg) sein kann.
In Abb. 4 ist dargestellt, wie das Wachstum von Fichten vom Bc/Al-Verhltnis in der
Bodenlsung abhngt. Dazu haben SVERDRUP und WARFVINGE 82 verffent-
lichte Studien ausgewertet, in denen Bc/Al-Verhltnisse als unabhngige Variable
der Biomasseproduktion bestimmt wurden. Es ergibt sich ein signifikanter Zusam-
menhang bei geringem Bestimmtheitsmass. Die Bestimmtheit ist natrlich u.a. des-
halb relativ bescheiden, weil die Randbedingungen derunterschiedlichsten Anstze
nicht konstant sind, sondern als Streuungsursache voll wirksam werden. Es ist daher
eher erstaunlich, dass sich trotz dieser uneinheitlichen Randbedingungen ein klarer
Zusammenhang zwischen dem Bc/Al-Verhltnis und der Biomasseproduktion bei
Fichte erkannt werden kann. Abb. 4 zeigt damit, dass hohe Al-Aktivitten in der Bo-
denlsung ein potenzieller Stressfaktor ist, der je nach sonstigen bodenchemischen
Randbedingungen mal besser mal schlechter gefiltert werden kann.
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bungen
1. Nennen Sie den Grund fr die sinusartige Schwingung des Bc/Al-Verhltnisses in
Abb. 2.
2. Nennen Sie Grnde fr den
Langzeittrend des Bc/Al-
Verhltnisses in Abb.2.
3. Begrnden Sie, warum in Abb. 3
die K-Aktivitten in den Gleichge-
wichtsbodenporenlsungen von
natrlich gelagertem und homo-
genisiertem Boden sich mit zu-
nehmender Bodentiefe wieder
annhern. Knnen Sie auch eine
Hypothese aufstellen, warum an
der Bodenoberflche ebenfalls ei-
ne Konvergenz beider Tiefenfunk-
tionen auftritt?
4. Fallen Ihnen Prozesse im Boden
ein, welche den Konzentrations-
gradienten an wasserlslichem K
vom Aggregatueren zum Ag-
gregatinneren abbauen?
5. Nennen Sie einige Grnde, war-
Abbildung 4 um das Bestimmtheitsma in der
Beziehung von Abb.4 relativ nied-
rig ist.

4. Faktoren des Wurzelwachstums


4.1 Bodenchemische Faktoren
In allgemeinen ist nimmt die Wurzelzahl zu, wenn die Menge an verfgbaren Nh-
relementen im Boden zunimmt. Das kann man mit sog. split-root-Experimenten
zeigen, bei denen der Wuzelraum einer Testpflanze geteilt und unterschiedlich mit
Nhrelementen ausgestattet wird. Vor allem bei zunehmender N-Verfgbarkeit
nimmt die Durchwurzelungsintensitt zu. Man kann also prinzipiell durch Dngung
die Wurzelzahl und die Wurzelverteilung in einem Bodenprofil beeinflussen. Es ist
also nach einer Walddngung zu erwarten, dass die Durchwurzelungsintensitt in
demjenigen Bodenkompartiment zunehmen wird, in dem die gedngten Nhrele-
mente ber lngere Zeit festgehalten werden. Man muss dabei aber bedenken, dass
normalerweise die oberirdische Pflanzenmasse strker zunimmt als die Wurzel-
masse, so dass sich bei hoher Nhrelementverfgbarkeit das Wurzel-/Spro-
Verhltnis eher verschlechtert. Der Mechanismus der Beeinflussung des Wurzelsy-
stems durch die Menge an verfgbaren Nhrelementen ist weitgehend unbekannt.
Im Zusammenhang mit den neuartigen Waldschden wurde von Vertretern der
Versauerungshypothese postuliert, dass aufgrund hoher Al-Aktivitten in der Bo-
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denlsung von Mineralbodenhorizonten Waldbume den Schwerpunkt der


Durchwurzelung in die organische Auflage verlagern (dort tritt lsliches Al vorwie-
gend in komplexierter, d.h. in nicht toxischer Form auf) und dass damit eine gene-
relle Destabilisierung der Wlder eingeleitet wird. Die organische Auflage gewinnt
bei dieser Sichtweise die Bedeutung eines Wurzelrefugiums- allerdings um den
Preis einer flachen Bewurzelung und den damit verbundenenen kosystemaren Ri-
siken, wie z.B. eine vermehrte Anflligkeit fr Wassermangel und/oder Nhrele-
mentmngel. In einer unlngst erschienenen Arbeit von JENTSCHKE et al. (Plant
and Soil 237/1, 91-108, 2001) konnte tatschlich nachgewiesen werden, dass in
Fichtenbestnden mit abnehmendem Boden-pH die Wurzelzahl in der organischen
Auflage zu-, und im Mineralboden abnimmt. D.h. der in Abb. 4 dargestellte Zusam-
menhang beruht daher mit einiger Wahrscheinlichkeit auf der wurzeltoxischen Wir-
kung des Al im Mineralboden.
Zur Kennzeichnung der chemischen Stresses im Wurzelraum wird hufig - wie in
Abb. 4 - das Bc/Al- oder das Ca/Al-Verhltnis der (Gleichgewichts-)Bodenlsung
angegeben. Ca/Al bzw. Ca/Al-Werte (die beiden Verhltnisse unterscheiden sich
hufig wenig, da Ca i.d.R. das mengenmssig bedeutendste basic cation in der
Bodenlsung ist), von 0.1 und darunter gelten allgemein als wurzelfeindlich. Aus
Abb. 4 kann man entnehmen, dass chemischer Stress bereits bei Bc/Al- bzw. Ca/Al-
Verltnissen < 1 nicht auszuschliessen ist. In einem grossen Teil der Wlder Mittel-
und Nordeuropas auf silikatischen Standorten drften daher kritische Werte der
Bc/Al- bzw. Ca/Al -Verhltnisse erreicht sein.
bungen:
1. Warum wirkt ionares Al3+ potentiell wurzeltoxisch? Lesen Sie dazu Kapitel 16.3 in
in MARSCHNER,H. Mineral Nutrition of Higher Plants.
2. Informieren Sie sich in dem selben Lehrbuch ber Mechanismen der Al-Toleranz.
3. Kann man Al-Toxizitt mit Hilfe der Blattanalyse nachweisen? Begrnden Sie Ihre
Wertung.
4. Die Kalkung von Waldbden wird u.a. auch dazu eingesetzt, das Risiko der wur-
zeltoxischen Wirkung von ionarem Al3+ zu vermindern. Formulieren Sie eine Reak-
tionsgleichung, bei der Al3+ nach Kalkung aus der Bodenlsung verschwindet.
5. Begrnden Sie, warum Ionenverhltnisse in der Bodenlsung kologisch aussa-
gefhiger sein knnen als Einzelaktivitten.

4.2 Bodenphysikalische Faktoren


Neben chemischen Faktoren bestimmen auch physikalische Parameter die Eignung
eines Bodens als Wurzelraum.

4.2.1 Temperatur
Das Wurzelwachstum in Abhngigkeit von der Temperatur zeigt typische, artspezifi-
sche Optimumskurven. In den gemssigten Breiten gilt eine Bodentemperatur von
0
20-25 C als optimal. Diese Temperaturen werden in Waldbden der gemigten
Breiten kaum erreicht, so dass in Waldbden die Bodentemperatur generell als su-
boptimal fr das Wurzelwachstum angesehen werden muss. Allerdings gilt auch
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hier, dass niedrige Temperaturen i.d.R. das Sprowachstum mehr verlangsamen als
das Wurzelwachstum, so dass hhere Wurzel/Spross-Verhltnisse resultieren.

4.2.2 Scherwiderstand
Bei krautigen Pflanzen geht man davon aus, dass whrend des Wurzelwachstums
Bodenpartikel gegeneinander verschoben werden mssen, damit ein Hohlraum ent-
steht, der die Wurzel aufnehmen kann. Die Durchwurzelbarkeit hngt dann auch von
dem Widerstand ab, den die Bodenpartikel einer gegenseitigen Verschiebung ent-
gegensetzen. Diesen Widerstand nennt man Scherwiderstand. Diesem Modell der
Porenentstehung durch wachsende Wurzeln widerspricht allerdings die Beobach-
tung bei Waldbumen, dass Wurzeln vorwiegend in Makroporen angetroffen wer-
den, die nicht von der Wurzel selbst erzeugt worden sind. Inwieweit bodenmechani-
sche Restriktionen (z.B. unberwindbare Scherwiderstnde) die Durchwurzelbarkeit
von Waldbden begrenzen, ist sehr schwer zu beurteilen, da z.B. bei verdichteten
Bden hohe Scherwiderstnde immer einhergehen mit niedrigen Diffusionskoeffizi-
enten und damit mit schlechter Belftung (vgl. Abschn. 4.1.3). Es spricht allerdings
vieles dafr, dass in Waldstandorten erhhte Scherwiderstnde nur ausnahmsweise
die Begrenzung des Wurzelraumes kontrollieren (Z.B. Ranker mit massivem Festge-
stein als C-Horizont).

4.2.3 Bodenbelftung
Wurzeln gehren zu atmungsaktivsten Geweben von Pflanzen. Bei Pflanzen, die
nicht speziell an Stau- und/oder Grundwasserbden angepasst sind, muss der Sau-
erstoffbedarf aus der Bodenluft gedeckt werden. Da die Bodenluft selbst nur ein we-
nig leistungsfhiger Sauerstoffspeicher ist, muss der verbrauchte Sauerstoff stndig
nachgeliefert werden. Man spricht daher davon, dass die Sauerstoffversorgung im
Boden transportkontrolliert ist. Bei der aeroben Atmung wird pro mol verbrauchten
Sauerstoffs ein mol Kohlendioxid frei, so dass sich der Absolutdruck in der Bodenluft
nicht verndert, sondern der sog. Partialdruck. Unter Partialdruck versteht man
den Anteil eines Gases am Gasgemisch, multipliziert mit dem Gesamtdruck. Im der
freien Atmosphre haben wir ca. 0.35 Vol% CO2, das sind 0.0035 Anteile CO2. Der
CO2-Partialdruck der freien Atmosphre betrgt also 0.0035 bar oder 3.5 hPa. Gene-
rell kann man sagen: Absolutdruckunterschiede treiben konvektiven Gastransport
(=Massenfluss) an, Partialdruckunterschiede treiben diffusiven Gastransport an.
Folglich wird bei aerober Atmung aufgrund des quimolaren Gasaustausches der
wichtigste Transsportmechanismus die Diffusion sein und zwar die Sauerstoffdiffusi-
on aus der Atmosphre in den Boden hinein und die Diffusion von CO2 aus dem Bo-
den heraus in die freie Atmosphre. Von entscheidender Bedeutung fr die Qualitt
der Sauerstoffversorgung und der CO2-Entsorgung ist daher der sog. Diffusions-
koeffizient, der den Widerstand ausdrckt, den der Boden dem diffusiven Ausgleich
von Partialdruckunterschieden entgegensetzt. Im stationren Fall gilt:
Q = D (dC/dx)
In Worten: der Gasfluss pro Flche und Zeit Q ist proportional dem Konzentrations-
gradienten dC/dx, Proportionalttsfaktor ist der Diffusionskoeffizient D. Allerdings
herrschen in der Bodenluft kaum stationre Bedingungen, da sich der antreibende
Konzentrationsgradient dC/dx mit der Zeit und mit dem Ort ndert. Daher muss fr
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den diffusiven Gastransport in Bden i.d.R die Gleichung der instationren Diffusion
angewandt werden.
Die in der forstlichen Standortslehre hufig unterschtzte Rolle der Bodenbelftung
fr die Durchwurzelbarkeit des Substrates geht aus Abb. 5 hervor: Experimentell
eingebrachte Luftsonden in 40 cm Bodentiefe im Freiland erhhen bei Fichte die
Wurzelmenge um ein Vielfaches, ausserdem wird der natrliche Gradient der Ab-
nahme von Feinwurzeln mit der Bodentiefe umgedreht.
In Laborversuchen erweisen sich Wurzeln erstaunlicherweise als unempfindlich fr
niedrige Sauerstoffpartialdrcke (bis zu 0.1 bar). Solche niedrigen O2-Partialdrcke
werden in der Bodenluft nicht hydromorpher Bden nur relativ selten erreicht, so
auch sicher nicht in dem Beispiel in Abb.5. Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass
unter Freilandbedingungen eher die Erhhung der CO2-Konzentration in der Bo-
denluft als die Erniedrigung
der Sauerstoffkonzentration
das Wurzelwachstum limi-
tiert. Im Laborexperiment
konnten tatschlich sehr
empfindliche Reaktionen
von Koniferenwurzeln auf
relativ geringfgige Erh-
hungen der CO2-
Konzentration in der Bo-
denluft festgestellt werden.
In einer an unserem Institut
angefertigten Dissertation
(GAERTIG, TH. Bodengas-
haushalt, Feinwurzeln und
Vitalitt von Eichen, Frei-
burger Bodenkundl. Ab-
handlg. Heft 40, 157 S.,
2001) zu den Ursachen der
neuartigen Waldschden
bei Eiche erwies sich der
Diffusionskoeffizient im
Oberboden als Schlsselva-
riable zur Vorhersage des
mit Hilfe des Feinreisigver-
lustes eingeschtzten
Schdigungsgrades der Ei-
chen (Abb. 6). Der relative,
scheinbare Diffusionskoeffi-
Abbildung 5: Beeinflussung des Wurzelsystems bei Fichte durch
Luftsonden zient gibt an, wie stark die
Diffusion im Boden bei glei-
chem Partialdruckunter-
schied erniedrigt ist. Ein Ds/Do von 0.1 besagt demnach, dass der Diffusionswider-
stand des Bodens zu einer 10 mal langsameren Diffusion fhrt, als es bei gleicher
Partialdruckdifferenz in der freien Atmosphre der Fall wre.
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Man muss auch be-


denken, dass eine
Verminderung der
Gasdiffusion an der
Bodenoberflche den
Gashaushalt des ge-
samten Wurzelraumes
beeinflusst, da alle
Ver- und Entsorgungs-
flsse ber die Bo-
denoberflche abge-
wickelt werden ms-
sen. Im Extremfall
kann man den Gas-
austausch durch eine
wenige mm mchtige
luftporenfreie Boden-
lage vllig zum Erlie-
gen bringen
(Plastikfolieneffekt).
Man sieht darberhin-
aus, dass die Bodena-
ziditt in diesem Fall
offensichtlich keinerlei
Erklrungspotenzial
zur Prognose von Ei-
Abbildung 6 Die Ellipsen geben jeweils die Standardabweichung des Diffusi- chenschden besitzt:
onskoeffizienten (horizontal) bzw. des Feinreisigverlustes (vertikal) wieder.
Gesunde und gesch-
digte Eichen kommen
gleichermaen bei
pH> 3.5 und pH < 3.5 vor. Offensichtlich kommen Eichen gut mit hoher Surebela-
stung, weniger gut mit schlechter Belftung im Wurzelraum zurecht. Das ist erstaun-
lich und widerspricht klar forstlichem und waldbaulichem Erfahrungswissen.

4.2.4 Bodenfeuchte
hnlich wie bei der Temperatur lassen sich im Laborexperiment Optimumskurven
des Wurzelwachstums fr die Bodenfeuchte erstellen. Dabei muss man aber be-
achten, dass es streng genommen ein Zuviel an Wasser eigentlich gar nicht gibt.
Die Wachstumsdepression bei hohem Bodenwassergehalt ist immer auf Sauerstoff-
mangel oder auf sekundre Redox-Prozesse im Wurzelraum zurckzufhren, da Luft
und Wasser um einen endlichen Porenraum konkurrieren.
Weltweit gesehen sind diejenigen Bden am ertragreichsten, die eine hohe Spei-
cherleistung fr pflanzenverfgbares Wasser haben. Ein groer Teil der weltweiten
Weizenernte stammt aus Schluffbden, d.h. von Substraten, die sich durch Mittelpo-
renreichtum auszeichnen. Pflanzenverfgbares Wasser ist definiert als Wasser, das
mit einer Kapillarspannung zwischen 0.06 und 15 bar gebunden ist (sog.
Feldkapazitt). Die Wasserversorgung von Pflanzen ist daher sowohl speicher- als
auch transportkontrolliert, d.h. es muss genug pflanzenverfgbares Wasser vorhan-
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den sein und es muss in ausreichender Geschwindigkeit zur Pflanzenwurzel gelan-


gen. Generell kann man sagen, die Mglichkeit der Anpassung von Wuzelsystemen
bei Mngeln des Gasaustausches am geringsten (O2-Mangel kann durch Anpas-
sungsreaktionen kaum gemildert werden), bei Mngeln der Wasserversorgung in-
termedir (z.B. nimmt bei zunehmendem Trockenstress das Wurzel-/Sproverhltnis
zu) und bei Mngeln der Nhrelementversorgung relativ gro ist (Waldbestnde
zeigen hufig trotz einer geringen Basensttigung von < 5% in der Feinerde sowohl
einen unaufflligen Ernhrungszustand als auch ein befriedigendes Wachstum).

bungen:
1. Geben Sie Beispiele fr Stoffflsse zur Wurzel, die ausschliesslich transportkon-
trolliert sind und die sowohl transport- als auch vorratskontrolliert sein knnen.
2. Wiederholen Sie Herleitung und Theorie der elementaren Parameter des Wasse-
rund Lufthaushaltes von Bden (z.B. mit Hilfe der ForstkologieOnline).
3. Welche Anpassungsreaktionen knnten erklren, dass auf sauren Bden mit mi-
nimaler Basensttigung (BS< 5%) die Nhrelementversorgung von Waldbestn-
den hufig unauffllig ist?
4. Da das luftgefllte Porenvolumen eine Einbahnstrasse ist, mssen alle Gasfls-
se der Ver- und Entsorgung der Rhizosphre ber die Bodenoberflche abgewik-
kelt werden. Nennen Sie forstbetriebliche Optionen, um den Diffusionskoeffizien-
ten im Oberboden zu erhhen.
5. Begrnden Sie, warum eine Reduktion des Diffusionskoeffiziententen im Oberbo-
den Einfluss auf die Durchwurzelungstiefe haben wird.
6. Nennen Sie Faktoren, die einen konvektiven Gastransport in Bden verursachen
knnen.

4.3 Bodenorganismen
4.3.1 Mykorrhiza
Mykorrhizen stellen den am weitesten verbreiteten Typ der Symbiose zwischen
Mikroorganismen und hheren Pflanzen dar. Alle Gymnospermen sind Mykorrhiza-
Pflanzen. Nicht mykorrhizierte Pflanzen kommen i.d.R. entweder nur auf extrem un-
fruchtbaren Standorten (z.B. Salzbden, Stauwasserbden) vor oder auf extrem
fruchtbaren Substraten (z.B. optimierte Grtnererden). Das Zusammenspiel zwi-
schen Wurzel und Pilz kann mutualistisch, neutral oder parasitisch sein. Da das
mutualistische Zusammenspiel berwiegt, spricht man meist von Symbiose. Da aber
neutrales oder parasitisches Zusammenspiel keineswegs selten sind, sollte man
eigentlich besser von Wurzel-Pilz-Assoziation sprechen.
Interessant an der Schnittstelle Boden/Wurzel ist vor allem das von Mykologen we-
niger beachtete externe Hyphengeflecht, das die nhrstoffadsorbierende Oberfl-
che des Wurzel-Pilz-Systems um Grenordnungen erhht. Dazu gibt es kaum be-
lastbare Zahlen, jedoch kann folgender Befund aus einem eigenen Forschungspro-
jekt dies sttzen: Bei der Erfassung der mikropedologischen Umgebung von exter-
nen Mykorrhizahyphen wurden bei zuflliger Suche im Ah und Bv-Horizont einer
sauren Braunerde aus Oberem Buntsandstein unter Fichte ca. 70 000 Pilzhyphen
Institut fr Bodenkunde, SS 2002, 22/03/02 13

identifiziert. Dabei stieen wir


auf nur eine einzige Fichten-
Feinwurzel! Schtzungen er-
geben, dass immerhin zwi-
schen 5 und 30 % der Netto-
Photosyntheserate eines
Waldbestandes in die Erhal-
tung der Mykorrhiza und damit
vor allem in die Erhaltung des
externen Hyphengeflechtes
investiert werden. Wie bereits
in Abschn.1 erwhnt, nimmt
die Hyphendichte i.d.R. mit
abnehmender Nhrelement-
Abbildung 7: Eindringtiefe von Pilzhyphen in Bodenaggregate. verfgbarkeit zu, d.h. bei Nh-
Die unterschiedlichen Linien reprsentieren unterschiedliche relementknappheit wird die
bodenchemische Bedingungen. adsorbierende Oberflche er-
hht.
Nachdem klar ist, dass Feinwurzeln berwiegend in Makroporen wachsen (vgl.
Abschn. 3), wre es natrlich wichtig zu wissen, ob Hyphen von Mykorrhizen auf-
grund ihrer Kleinheit (< 5 m) auch in Mittelporen einwachsen und damit die che-
misch unverbrauchten Innenbereiche von Aggregaten erschliessen knnen. In ei-
nem eigens zu dieser Frage durchgefhrten Forschungsprojekt konnten wir zeigen,
dass auch Pilzhyphen trotz ihrer Kleinheit berwiegend an Makroporenwnden
wachsen. Dies geht aus Abb. 7 hervor: In einem Fichtenbestand wachsen bei unter-
schiedlichen bodenchemischen Bedingungen (niedrige/hohe Basensttigung, nied-
riger/hoher Humusgehalt) ca. 70% aller Pilzhyphen weniger als 50 m tief in die Bo-
denaggregate hinein (Plant and Soil 224, 195-205, 2000). D.h. Pilzhyphen erschlie-
ssen damit kaum qualitativ andere Mikrokompartimente als es die Feinwurzeln tun.
Dies schmlert jedoch keineswegs ihre groe kologische Bedeutung bei der Erh-
hung der nhrstoffadsorbierenden Oberflche!

4.3.1 Bakterien
Es ist bekannt, dass bestimmte Bakterien durch Ausschttung von Phytohormonen
das Wurzelwachstum stimulieren knnen. In sauren Waldbden mit hufig bakteri-
enfeindlicher Bodenreaktion drften solche Interaktionen eine eher geringe Rolle
spielen.

bungen:
1. Welche Grnde knnten die Ursache sein, dass Pilzhyphen trotz ihrer Kleinheit
kaum in Intra-Aggregat-Poren einwachsen?
2. Bei welchen Nhrelementen wrde bei unmykorrhizierten Baumwurzeln ein be-
sonders hohes Mangel- Risiko bestehen ?
3. Erstaufforstungen von Ackerflchen und Weideland zeigen trotz gnstiger boden-
chemischer Parameter hufig Wuchsstockungen. Woran knnte das liegen?
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5. Spezielle Fragen des Waldbodenmanagements


Es kann als nachgewiesen gelten, dass viele Waldstandorte in Mittel- und Nordeu-
ropa durch anthropogene Stoffeintrge in letzten Jahrzehnten massiv beeiflusst
worden sind. Hauptkomponenten dieser Stoffeintrge waren und sind Surebildner
und Stickstoffverbindungen, so dass die durch Eintrge ausgelste chemische Drift
von Waldbden mit den Begriffen Versauerung und Eutrophierung umrissen wer-
den kann. Versauerung und Eutrophierung haben je nach dem chemischen Stand-
ortsklima der letzten Jahrzehnte und je nach naturrumlicher Ausstattung der
Standorte unterschiedlich starke Spuren in den Waldbden hinterlassen. Es ist eine
unter Waldkologen heiss diskutierte Frage, ob man im Rahmen der Waldbewirt-
schaftung ein aktives Waldbodenmanangement betreiben soll, oder ob man die
Waldbden im Vertrauen auf die Selbstheilungskrfte der Natur den Immissionen
ohne zustzliche Intervention berlassen darf. Whrend Befrworter des aktiven
Waldbodenmanagements darauf verweisen, dass sowohl die Erblasten der zurck-
liegenden Immissionen als auch die zuknftig zu erwartenden Stoffeintrge nicht
tolerable Risiken fr die Nachhaltigkeit essentieller Reglerfunktionen von Waldb-
den beeinhalten, machen die Befrworter des Nichts-Tuns geltend, dass aufgrund
der unbersehbaren kosystemaren Vernetzungen jeder menschliche Eingriff die
Situation noch verschlimmern knnte, und dass bei forstlichem Aktionismus der
gesellschaftliche Druck zur Minderung von Emissionen nachlsst.
Die meisten Forstverwaltungen versuchen, durch ein mehr oder weniger moderates,
von Naturschutz und ffentlichkeit meist kritisch begleitetes Kalkungsprogramm der
anthropogenen Versauerungstendenz von Waldbden gegenzusteuern. Natrlich
kann das nicht die generelle Lsung des Immissionsproblems sein, es ist jedoch
nach derzeitiger Kenntnis neben dem mittel- bis langfristigen Waldumbau die einzi-
ge forstbetriebliche Option, angesichts der nach wie vor massiven Stoffeintrge zu
versuchen, den chemischen status-quo der Waldbden zu halten.

bungen:
1. Nennen und bewerten Sie Nutzen und Risiken von Kalkungsmassnahmen.
2. Kalkungsmassnahmen knnen die Versauerung aufhalten. Gibt es auch forstbe-
triebliche Optionen, das Eutrophierungsproblem zu entschrfen?
3. In der Landwirtschaft wird teilweise vorgeschlagen, N-berdngte cker zu ber-
fluten, damit durch Denitrifikation Nitrat abgebaut wird. Dadurch kann der Ni-
trataustrag in das Grundwasser verhindert werden. Wie ist dieser Vorschlag aus
gesamtkologischer Sicht zu bewerten?
4. Trotz sehr guter Walderschliessung wird in vielen Bundelndern aufgrund des
Schutzes von Bodeninsekten die Kalkung fast ausschliesslich als Granulat mit
dem Hubschrauber ausgebracht anstelle des terrestrischen Verblasens. Was
knnte dafr sprechen, dass die kobilanz der Kalkung mit dem Helikopter insge-
samt schlechter ist?
5. Theoretisch knnte man versuchen, die durch Holzernte entzogenen Nhrele-
mente durch Dngung von Holz- und Braunkohleasche wieder dem Standort zu-
zufhren. Welche praktischen Probleme stehen dem entgegen?
6. In Waldgebieten mit chronischem Mg-Mangel wird im normalerweise dolomitischer
Kalk ausgebracht, um die Mg-Versorgung zu verbessern. Ein in der Landwirtschaft
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blicher Mg- Dnger ist Kieserit (MgSO4). Was spricht dafr, was dagegen, Kiese-
rit auch in Wldern zur Behebung von Mg-Mangel zu verwenden?
7. Warum verwenden viele forstlichen Versuchsanstalten einige Mhe darauf, gut
dokumentierte Bodenproben-Archive anzulegen?
8. Hinsichtlich der Emission von Sulfat hat eine konsequente, durch politischen Druck
erzwungene Rauchgasentschwefelung eine sprbare Entlastung bewirkt. Ist eine
solche Erfolgsstory auch bei der Emission von N-Verbindungen zu erwarten?
Begrnden Sie Ihre Wertung.