Ao del Buen Servicio al Ciudadano

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTIN-MOYOBAMBA

FACULTAD DE ECOLOGA

E. A. P INGENIERA AMBIENTAL

CTEDRA : Zoologa.

DOCENTE : Blog. Estela Bances Zapata.

CICLO : IV.

INTEGRANTES : Cardozo lopez Janeth

Diaz Angulo Jean Paul
Inga Julca Cindy Xilena
Panduro Perea Fiorella
Ruiz Mesia Katherin Nicol

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I.- LAS ESPONJAS (Phylum Porfera):
Los Porferos, Porfera, son uno de los filos de animales ms primitivos. En este
grupo de animales invertebrados se incluyen entre 5000 y 10000 especies y
comnmente se conocen como esponjas.
Se caracterizan por tener cuerpos llenos de poros, de ah su nombre, por los que
circula el agua. Son organismos multicelulares, heterotrficos y no tienen paredes
celulares.
Los porferos habitan siempre medios acuticos, mayoritariamente medios
marinos, aunque hay algunas especies que pueden vivir en agua dulce. Las
profundidades en las que viven pueden variar entre zonas cercanas a la costa
hasta profundidades de prcticamente 9000 metros. Se trata de organismos
ssiles por lo que no presentan movilidad.

II. CARACTERSTICAS DE LOS PORFEROS O ESPONJAS:

A diferencia de la mayora de animales, los porferos, esponjas, no tienen tejidos
ni rganos diferenciados, poseen simetra radial, aunque est ausente en
determinadas especies. Las formas irregulares que adoptan sus cuerpos estn
adaptadas para facilitar el flujo de agua a travs de sus cavidades las esponjas
poseen una propiedad nica y extraordinaria: cuando sus clulas son separadas
por medios mecnicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a
reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es
ms, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las clulas se separan
y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados.

Muchas esponjas disponen de esqueletos internos hechos de espongina y

pueden tener espculas de carbonato de calcio. Sus caractersticas son:

Alimentacin de los porferos:

Todas las funciones relacionadas con la nutricin se realizan mediante el flujo de
agua a travs de los poros. En cuanto la alimentacin, captan partculas que hay
en el agua. Las partculas que son demasiado grandes para entrar en los poros
son fagocitadas por los pinacocitos que las digieren internamente. Las que s
penetran por los poros son captadas por los coanocitos y suponen el 80% del
alimento de las esponjas.
Existen algunas excepciones a este tipo de nutricin o alimentacin, ya que hay
algunas especies de esponjas que son carnvoras y se alimentan de pequeos
crustceos. En otros casos los porferos pueden ser endosimbiontes con otros
animales como algas verdes o cianobacterias de los cuales obtienen materia
orgnica.
Excrecin y respiracin de los porferos

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La respiracin de los porferos es por difusin directa del oxgeno disuelto en el
agua. De la misma manera, el dixido de carbono y el amoniaco generados por el
animal son eliminados por difusin simple a travs del agua.
Actividad y sensibilidad
Son organismos ssiles y las nicas clulas mviles son los miocitos que abren
y cierran los poros dermales.
Reproduccin :
Reproduccin asexual
Dada la potencialidad total de sus clulas, todas las esponjas pueden
reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen
yemas, pequeas protuberancias que acaban desprendindose, que en algunos
casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce
(Spongillidae) producen gmulas complejas, pequeas esferas bien organizadas
con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colgeno
sostenida por espculas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las
inclemencias ambientales, como la desecacin y la congelacin (soportan -10 C).
Algunas especies marinas producen gmulas ms simples, llamadas soritos.
Reproduccin sexual
Las esponjas carecen de gnadas, y los gametos y los embriones se hallan en
mesohilo. La mayora son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad,
llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas
con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundacin es casi siempre
cruzada.
Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una
cmara sufren la espermatognesis y originan un quiste espermtico. Los vulos
a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de clulas
alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los vulos son expulsados al
exterior a travs del sistema acufero; en este caso la fecundacin se produce en
el agua y da lugar a larvas planctnicas. En algunas especies, los
espermatozoides penetran en el sistema acufero de otros individuos donde son
fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se
transforman en clulas ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta
un vulo; tras la fecundacin, las larvas son liberadas a travs del sistema
acufero.
Existen cuatro tipos bsicos de larvas en las esponjas:
Parenqumula. Es una larva maciza, con una capa de clulas mono
flageladas en el exterior y una masa de clulas parecidas a los arqueocitos en el
interior inmersas en una matriz.
Celoblstula. Es una larva hueca compuesta por una capa de clulas mono
flageladas que rodean una cavidad interior.
Estomoblstula. Es un tipo especial de celo blstula, propio de esponjas
que incuban los embriones en su mesohilo. Es tambin hueca, pero posee
algunas clulas ms grandes (macrmeros) que dejan una abertura que comunica

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con la cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversin en que las
clulas flageladas que un principio eran internas, acaban siendo externas.
Anfiblstula. Es el resultado del proceso de inversin de una
estomoblstula. Consta de un hemisferio formado por clulas grandes y no
flageladas (macrmeros) y otro con clulas pequeas y mono flageladas
(micrmeros). La anfiblstula es liberada y acaba fijndose al sustrato por los
micrmeros; stos se invaginan formando una cmara de clulas flageladas que
sern el futuro coanodermo; los macrmeros forman el pinacodermo; luego se
abre un sculo originando una pequea esponja leuconoide denominada Olinto.

IV. ANATOMA:

Pinacodermo
Externamente, las esponjas estn cubiertas por una capa de clulas
pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de
autntico epitelio, ya que carece de lmina basal. El conjunto de pinacocitos
forman el pinacodermo o ectosoma que es anlogo a la epidermis de los
eumetazoos. El pinacodermo est atravesado por numerosos poros dermales
tapizados cada uno por una clula arrollada llamada porocito; el agua es atrada
hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutcula, una capa
de colgeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo.

Coanodermo
La superficie interna de una esponja est tapizada por clulas flageladas que en
su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongocele
o atrio. Dichas clulas flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente
idnticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son
importantes en la alimentacin. El coanodermo puede tener el grosor de una
clula (organizacin asconoide), puede replegarse (organizacin siconoide) o
puede subdividirse para formar racimos de cmaras de coanocitos
independientes (organizacin leuconoide)

Mesohilo
Entre estas dos capas se encuentra un rea organizada laxamente, el mesohilo,
en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espculas del esqueleto y una
variedad de clulas ameboides de gran importancia en la digestin, secrecin del
esqueleto, produccin de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los
diferentes elementos del mesohilo estn inmersos en un mesoglea coloidal.

Esqueleto
En el mesohilo existen numerosas fibras elsticas de colgeno (parte proteica del
esqueleto) y espculas silceas (dixido de silicio hidratado) o calcreas

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(carbonato clcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte
mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal
variar segn haya ms parte proteica (ms flexible) o ms parte mineral (ms
dura y rgida).
Las fibras de colgeno son de dos naturalezas bsicas; fibras delgadas y
dispersas, y fibras de espongina, ms gruesa, que forman un retculo o
entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espculas, y pueden
englobar granos de arena y restos de espculas del sedimento
Tipos celulares
Dado que las esponjas carecen de autnticos tejidos y rganos, las diferentes
funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares ms o
menos independientes e intercambiables.
Pinacocitos. Los pinacocitos tpicos forman el recubrimiento externo de la
mayora de las esponjas; tiene funcin protectora y tambin fagocitan.
Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la
esponja que segregan fibras que anclan la esponja al sustrato.
Porocitos. Son clulas cilndricas del pinacodermo con un canal central
regulable que deja pasar ms o menos volumen de agua hacia el interior. Son
exclusivos de esponjas calcreas.
Coanocitos. Los coanocitos son las clulas ms caractersticas de las
esponjas. Estn provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o
collar, simple o doble, de microvellosidades conectadas entre s por filamentos
mucosos que forman un retculo. Los flagelos, dirigidos hacia las cmaras
vibratiles, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no
son coordinados en el tiempo, s lo son en la direccin.
Colenocitos y Lofocitos. Clulas del mesohilo que secretan fibras de
colgeno dispersas que forman un entramado de sostn en la mesohilo.
Espongiocitos. Clulas del mesohilo que secretan fibras gruesas de
colgeno conocidas como fibras espongina, que son el principal soporte del
cuerpo de muchas esponjas.
Esclerocitos. Se encargan de la produccin de espculas, tanto calcrea
como silcea, y se desintegran cuando se completa la secrecin de la espcula.
Miocitos. Clulas contrctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se
disponen alrededor del sculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico
en micro filamentos y micro tbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a
estmulos elctricos, ya que en las esponjas no hay clulas nerviosas.
Arqueocitos o Amebocitos. Clulas ameboides del mesohilo capaces de
transformarse en cualquier otro tipo celular. Tambin tienen gran importancia en
los procesos de digestin, aceptando partculas fagocitadas por los coanocitos,
y son el sistema de transporte y excrecin de las esponjas. Dada su totipotencia,
son claves en la reproduccin asexual.
Clulas esferulosas. Tienen funcin excretora; acumulan grnulos
refringentes y los liberan a la corriente exhalante

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V. Niveles de organizacin:
Las esponjas presentan tres niveles de organizacin, cada uno de los cuales
aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente
incremento de la eficacia en la filtracin; de ms simple a ms complejo:
Asconoides. Esponjas tubulares, con simetra radiada, pequeas (< 10 cm),
con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los
flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a travs
de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el
espongiocele, capturan las partculas suspendidas en el agua.
Siconoides. Tienen tambin simetra radiada. La pared del cuerpo es ms
gruesa y ms compleja que las asconoides; el coanodermo recubre tambin la
cavidad atrial. Presentan canales radiales (o cmaras flageladas), unas cmaras
tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a travs de un poro llamado
apopilo. El agua entra en los canales inhalantes a travs un gran nmero de poros
dermales y despus pasa a los canales radiales por aberturas minsculas
llamadas los prosopilos. All el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante
su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a travs de una etapa asconoide
llamado olinto.
Solo unas cuantas especies de esponjas calcreas tienen organizacin ascon o
sicon.
Leuconoide. La mayora de las Demosponjas tienen organizacin leucon, que es
la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetra
radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosas cmaras vibrtiles,
cmaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y
hundidas en el mesohilo y comunicadas entre s, con el exterior y con el sculo
por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan
en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se renen para expulsar
el agua a travs de varios sculos. Una esponja leuconoide grande puede tener
varios sculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un
solo individuo complejo.
iV. Sistemtica o clasificacin de los porferos :

El filo Porfera se divide en tres clases:

Clase Calcrea (esponjas calcreas). Espculas de 1, 3 o 4 radios, de
carbonato clcico cristalizado en forma de calcita. Las hay de los tres tipos de
organizacin. En general viven en aguas costeras poco profundas.
Clase Hexactinellida (esponjas vtreas). Espculas silceas (dixido de
silicio hidratado) de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad,
entre los 450 y los 900 m.
Clase Demospongiae (demosponjas). Espculas silceas (dixido de silicio
hidratado) monoaxonas o tetrasxonas, que pueden sustituirse por una malla de
fibras de espongina. Todas tienen organizacin leuconoide. Viven a cualquier
profundidad.

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 Archaeocyatha. Son un grupo extinto de posicin incierta relacionado con
las esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 50 millones de aos, durante
el Cmbrico.

La clase Sclerospngiae fue abandonada en los aos 90. La constituan

esponjas que producen una matriz calcrea slida, similar a una roca, por
lo que son conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas
fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.
2. Platelmintos:
Los platelmintos son un tipo de gusanos que se caracterizan por presentar un
cuerpo plano no segmentado, es decir, sin vrtebras, y por ello es que se los
conoce tambin como gusanos planos. Mayormente se desenvuelven como
parsitos, es decir, parasitando en otros animales. Otras caractersticas
distintivas son su hermafroditismo, la ausencia tanto de aparato respiratorio
como circulatorio y que suelen encontrarse en aguas dulces, aunque tambin es
plausible de hallarlos en la tierra pero de caractersticas hmedas.
Cabe destacarse adems que algunas especies ni siquiera disponen de aparato
digestivo ni de ano, siendo el tubo digestivo el que se encarga de las funciones
digestivas y de la distribucin de los nutrientes que reciben.
Entre los tipos ms conocidos destacan la tenia y duela. Se calcula que los
platelmintos comprenden unas veinte mil especies.
Al no disponer de lo que se llama apndices locomotores, los platelmintos se
pueden movilizar a travs de las vibraciones que produce su epitelio ciliado.
A los platelmintos se los distingue en cuatro clases: turbelarios (este tipo realiza
una vida libre, es carnvoro y para alimentarse cavan hasta hallar su comida),
mongenos (esta variante se encuentra en peces y anfibios), cestodos y
trematodos (estos dos se caracterizan especialmente porque suelen vivir como
parsitos de algunos mamferos incluyendo al hombre). Los ltimos tres se
caracterizan adems por no presentar cabeza.
Los cestodos, por su parte, son los que habitualmente habitan en el hombre,
siendo la tenia o gusano solitario el tipo ms habitual. La forma ms comn a
partir de la cual el hombre los ingresa a su cuerpo es por la ingesta de alimentos
que disponen de huevos de tenia, tales como frutas, verduras y carne mal cocida
Existen sntomas muy caractersticos que permiten advertir la presencia de la
tenia en el ser humano como ser: nuseas, disminucin de peso, sueo, dolores
gastrointestinales, ausencia de apetito y mucho nerviosismo.
Ahora bien, ante las graves consecuencias para la salud que la tenia puede
desencadenar como la ceguera, lesiones cerebrales y convulsiones, ser preciso
la consulta inmediata con un profesional mdico apenas se sientan los sntomas
mencionados.

Reproduccin de los Platelmintos

Los platelmintos se pueden reproducir tanto de manera sexual como asexual. A
diferencia de los dems sistemas, el aparato reproductor sexual de estos animales

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es relativamente complejo. La mayora de especies son hermafroditas por lo que
disponen tanto de rganos sexuales masculinos y femeninos. Su fecundacin es
interna y el proceso que siguen es el siguiente: los que actan como hembras, los
vulos que maduran van a parar a una cavidad conocida como ootipo.

Clasificacin de los Platelmintos:

Los platelmintos tradicionalmente se han divido en cuatro clases diferentes: los
Turbelarios, los Monogneos, los Tremtodos y los Cestodos. Veamos las
caractersticas de cada grupo, aunque muchos grupos han sufrido cambios dado
la polmica que en muchas ocasiones acarrea la clasificacin de animales, sobre
todo cuando se trate de especies un tanto controvertidas.
- Turbelarios:
Los turbelarios se conocen popularmente como planarias, sin embargo estas
suponen slo un grupo dentro de esta clase. En los turbelarios se incluyen
aproximadamente 4500 especies de platelmintos, la mayora de ellos de vida libre
y con tamaos que van desde 1 mm hasta los 6 cm aproximadamente. La mayora
vive en ambientes acuticos, pero tambin los hay terrestres que suelen tener
vida nocturna y vivir en zonas hmedas. No disponen de cutcula y su piel est
formada generalmente por una sola capa de clulas que contienen mltiples
cilios. Estos cilios son tiles para la locomocin en las especies acuticas,
mientras que otras necesitan movimientos musculares o la secrecin de
substancias mucosas para moverse.
La cefalizacin de esta clase de platelmintos es la ms destacada y concentran
un gran nmero de ganglios cerebrales en la parte anterior del cuerpo. Adems,
poseen ocelos, unos ojos primitivos que les permiten distinguir por dnde les
llega la luz.
Actulamente los turbelarios se integran en el filo Acoelomorpha.
- Tremtodos
El grupo Tremtodos se conoce habitualmente como duelas y destacan por ser
parsitos de varios animales vertebrados, incluyendo al ser humano entre ellos.
Su tamao va desde uno a varios centmetros y poseen estructuras para fijarse
en sus hospedadores. Algunas especies son anaerobias ya que no les llega el
oxgeno al lugar que habitan.
El ciclo vital de los tremtodos es bastante complejo, normalmente parasitan
diversos organismos a lo largo de su vida, alternando animales vertebrados e
invertebrados.

Cstodos
En este grupo se incluyen unas 4000 especies de animales, siendo todas ellas
parsitas del aparato digestivo de vertebrados y caracterizadas por una gran
adaptacin a este modo de vida. Uno de los ejemplos ms conocidos de cestodo
es la tenia o solitaria, que parasita el tubo digestivo de los humanos. La parte ms

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caracterstica de estos platelmintos es el esclex, que es una extremedidad
ceflica que presenta ganchos o ventosas para fijarse en el tubo digestivo. El
cuerpo de los cestodos, conocido como estrbilo, est segmentado, aunque de
una manera diferente a como ocurre en los anlidos y est unido al esclex por el
cuello, que es la zona germinal del animal. Los fragmentos del cuerpo se llaman
proglotis y se van acumulando desde el cuello generando organismos que pueden
medir varios metros. Normalmente tambin tienen dos hospedadores que
acostumbran a ser de especies diferentes.
Ejemplo:
LA TENIA:
LOS GUSANOS PLANOS
Entre los ms importantes, por ser parsitos del intestino humano, est la TENIA,
llamada tambin solitarias por ser ms frecuente que solo una ocupe el interior
de nuestro interior de nuestro aparato digestivo.
Pertenece al grupo llamado PLATELMINTOS o gusanos planos, porque parece
una larga cinta de cuatro a cinco metros, cuya parte anterior es pequea, con
garfios y ventosas para sujetarse a la pared del intestino y se llama esclex,
aumentando de tamao hasta los ltimos anillos, llenos de huevecillos que son
los proglotis, como se ve en el dibujo.

La enorme adaptacin de la TENIA a la vida parasitaria, se puede resumir en los

tres puntos siguientes:
1. Han desaparecido todos los aparatos que cumplen las funciones de
nutricin. No hay boca ni estmago, ni intestino, ni ano. No hay aparato
respiratorio, no hay aparato circulatorio. Se alimenta absorbiendo a travs de la
fina piel las sustancias ya digeridas por el hombre y que deban pasar a su sangre.
Quien la posee, pierde peso aunque coma mucho.
2. Tampoco hay elementos para cumplir las funciones de relacin. no hay
ojos, ni odos, ni tacto, no hay patas, ni musculatura. No hay sistema nervioso.
Solo se desarrollan rganos de sujecin como garfios y ventosas para que su
vctima no pueda separarse fcilmente de la TENIA.
3. Se desarrollan mucho los rganos reproductores para asegurar la
conservacin de la especie. Son tambin hermafroditas y as cada TENIA puede
poner muchos millones de huevos en toda su vida. Realmente, cada anillo es un
saco de huevos que se van desprendiendo por su parte inferior, mientras
aparecen nuevos anillos debajo del esclex, que es la zona de crecimiento

CICLO BIOLGICO DE LA TENIA

En las deposiciones de una persona atacada de solitaria, hay millares de
huevecillos. Con las aguas fecales del alcantarillado llegan a los campos y pueden
quedar sobre las hortalizas. Si es un cerdo las come, los huevos pasan a su
estmago donde se abren y dejan escapar una pequea larva esfrica con seis
ganchitos llamada por ello exacanto.

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Arrastrado por la sangre el exacanto llega a sus msculos del cerdo donde pierde
los ganchos y se enquista, esto es, se rodea de una cubierta dura y pasa por un
esta donde vida latente, una especie de letargo que puede durar meses y que
encontramos es los animales unicelulares. Es el cisticerco de la TENIA, que queda
alijado en el cerdo como husped intermediario durante aos y que est listo para
desarrollarse en el hombre.
Cuando se come carne de cerdo poco frita o cruda en forma de jamn, el cisticerco
pasa a nuestro intestino, el escolex fija ganchos y ventosas en sus paredes y la
TENIA comienza su desarrollo a costa del huevo y definitivo husped.
Desgraciadamente no hay una sola clase de TENIA, sino hay varias.
LOS GUSANOS CILNDRICOS
Otro grupo de gusanos paracitos son los llamados NEMATELMINTOS, que tienes
el cuerpo fino y delgado como hilos y son diferentes a los gusanos ya estudiados.
La lombriz intestinal tiene el cuerpo no segmentados y su piel es coricea y
resistente, por tener algo de quitina.
Tambin tiene boca y ano. Pero resto de su organizacin es tan rudimentarios
como la TENIA, sin aparto respiratorio, ni circulatorio, ni locomotor, ni rganos de
los sentidos. En cuanto a la reproduccin, una hembra de lombriz intestinal puede
poner en un ao ms de 50 millones de huevos. Su desarrollo y evolucin en el
hombre es complicado.
Muy corrientes en los nios pequeos son las lombrices intestinales o lombrices
blancas, de pocos milmetros de longitud que viven en la porcin final del tubo
digestivo y que por las noches bajan hasta el recto para poner los huevos,
produciendo intensos picores en el ano. Al rascarse el nio en sus sueos,
pueden quedar algunos huevecillos entre las uas y si luego se chupa los dedos,
se auto infectan aumentado as continuamente la proporcin de lombrices.
El sueo es inquieto, le rechinan los dientes y el nio se desmejora normalmente.
Pero el ms importante de todos estos gusanos es la TRIQUINA, de apenas dos a
cuatro milmetros de largo, que vive en el intestino de las ratas o del cerdo.
Sus millares de huevecillos emigran a los msculos, donde se enquistan y cuando
la carne, mal cocida, es comida por el hombre, se desarrollan dando lugar a la
enfermedad llamada triquinosis, que suele ser mortal. Es fcil prevenir el peligro,
porque los quistes son fcilmente observables al microscopio y a la carne del
cerdo para el consumo debe ser inspeccionada por un veterinario. Solo cuando
se verifica una matanza fuera de ley es cuando se corre el riego de la triquinosis.

3. NEMATODOS:
Los nematodos, son un filo de vermes pseudocelomados. Con ms de 25.000
especies registradas y un nmero estimado mucho mayor, tal vez 500.000, forman
el cuarto filo ms grande del reino animal por lo que se refiere al nmero de
especies.1 2 Se conocen vulgarmente como gusanos redondos o gusanos
cilndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.

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Son organismos esencialmente acuticos, aunque proliferan tambin en
ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados,
a diferencia de los anlidos que son celomados al igual que los animales
superiores.

Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parsitas de

plantas y animales, incluyendo el hombre. Son agentes causales de
Enfermedades de transmisin alimentaria y provocan enfermedades como: -----La
triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis,
toxocariasis, etc. Sin embargo el nmero de especies que parasitan directamente
al hombre y las que parasitan plantas (nemtodos fitoparsitos) son un grupo muy
pequeo en comparacin al nmero de especies del filo Nematoda.
Representan 90% de todas las formas de vida en el relieve ocenico.3 El dominio
numrico de nematodas, a menudo con ms que un milln de individuos por
metro cuadrado, se manifiesta en que 80% de los organismos de los animales en
el mundo son de ellas. la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos
lugares apuntan que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.
Nathan Cobb describi la ubicuidad de los nematodos en la tierra as:
Si borrramos toda la materia del universo con excepcin de los nematodos,
nuestro mundo seguira siendo vagamente reconocible y si, convertidos en
espritus incorpreos, pudiramos investigarlo, hallaramos sus montaas,
colinas, valles, ros, lagos y ocanos represantados por una capa de nematodos.
Sera posible descifrar la ubicacin de las poblaciones, ya que por cada
aglomeracin de seres humanos habra una aglomeracin equivalente de
nematodos. Los rboles seguiran en pie, formando hileras fantasmales que
representaran nuestras calles y carreteras. La ubicacin de cada planta y animal
seguira siendo descifrable y, si tuviramos los conocimientos suficientes, en
muchos casos hasta podramos determinar de qu especie fueron al examinar los
parsitos nematodos que tuvieron.
Caractersticas
Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos,
metablicamente independientes de un hospedador)
como parsitos (metablicamente dependientes de un hospedador para continuar
su ciclo de vida). Son dioicos, es decir, los dos sexos en organismos separados.
Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de
largo e incluso ms. La hembra de la especie Placentonema gigantissima llega a
alcanzar los 8 metros y 2,5 centmetros de dimetro, siendo el nematodo ms
grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios.

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Morfologa
Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilndrico y no
segmentado, con simetra bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo
posterior curvado o helicoidal con espculas copulatorias y, en algunas especies,
una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener
ganchillos orales, dientes, o placas en la cpsula bucal, que sirven para la unin
a tejidos, y pequeas proyecciones de la superficie corporal conocidas como
cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva.
Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios segn la porcin del cuerpo donde
se localicen.
1: abertura bucal;
2: intestino;
3: abertura cloacal;
4: rgano excretor;
5: testculo;
6: anillo nervioso perifarngeo;
7: cordn nervioso dorsal;
8: cordn nervioso ventral;
9: poro excretor
La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutcula,

Reproduccin y rganos Sexuales

La reproduccin es variable. Se reproducen tanto por partenognesis como por
reproduccin sexual. Los sexos estn casi siempre separados; en general los
machos son ms pequeos que las hembras. Los rganos reproductores son en
proporcin muy grandes y complejos. En el macho estn formados por testculos,
vasos deferentes, vescula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas
espculas como rganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda
en la copulacin adems de rganos accesorios como el gubernculo. Los
rganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptculo
seminal, tero y vagina. La hembra puede producir desde varios cientos hasta
millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad
del ciclo de vida del parsito. La reproduccin es siempre sexual y la fecundacin
interna.
Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o
partenogenticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies
hermafroditas son proterndricas, es decir los rganos masculinos y los
espermatozoides se desarrollan antes que los rganos femeninos y los vulos.
En ellas existe un ovotestculo y en general se autofecundan. Los
espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesculas
seminales. La autofecundacin ocurre despus de la formacin y maduracin de

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los vulos. Peridicamente surge un pequeo nmero de machos que fecundan
cruzadamente a los hermafroditas.

Ciclo Biolgico
En los nemtodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:
Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el
ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de l.
Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa
infectiva en el interior del husped intermediario; con la intermediacin de otros
huspedes siendo en ocasiones l mismo

REPRODUCIN Y APARATO REPRODUCTOR

Los Solenogastros son dioicos. Tienen una o dos gnadas dorsales, en muchos casos
fusionadas, de las que salen uno o dos gonopericardioductos que comunican con la
cavidad pericrdica, y de sta parten un par de pericardioductos laterales, que actan
como gonoductos. En los machos son conductos deferentes, y estn asociados a
vesculas seminales; y en las hembras se dice que son oviductos y su ltima porcin es
de carcter glandular (glndulas mucosas).
No hay nunca rgano copulador, y la fecundacin es externa. El desarrollo embrionario
es desconocido, pero se supone similar al de los Solenogastros.

LOS MOLUSCOS
Los Moluscos (Mollusca, del latn molluscus, blando) forman uno de los grandes filos
del reino animal, son los invertebrados ms numerosos despus de los Artrpodos. Hay
descritas cerca de 93.000 especies actuales y se conocen otras 70.000 fsiles, y se
estima que solo hay descritas la mitad de las especies de Moluscos actuales.
Dentro de este filo se incluyen formas tan conocidas como las almejas, los caracoles y
las babosas, los calamares y los pulpos; y otras menos conocidas como los quitones,
las conchas colmillo de elefante, Neopilina y sus parientes, y los Solenogastros y los
Caudofoveados, unos primitivos Moluscos vermiformes sin concha.

CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS MOLUSCOS

Poseen simetra bilateral, aunque, en algunos casos, se vuelven

secundariamente asimtricos.
Su cuerpo es blando y, de forma general, est dividido en tres regiones: cabeza,
que en algunos casos est muy reducida, masa visceral y un pie musculoso con
funcin locomotora, de adherencia al sustrato, o ambas.
El cuerpo est cubierto por una gruesa lamina de piel (epidermis y cutcula)
denominada manto (tambin llamada palio). La pared dorsal del cuerpo posee
gran cantidad de glndulas que segregan espculas, placas o la concha
caracterstica de este filo; estas glndulas son particularmente abundantes en el

13
 borde del manto. La concha est formada por carbonato clcico y aumenta en
extensin y grosor a medida que el animal crece. En algunos grupos la concha
est muy reducida y es interna o incluso ha desaparecido.
Intercambio gaseoso mediante branquias, pulmones, manto o la superficie del
cuerpo.
rganos sensoriales del tacto, olfato, gusto, equilibrio y vista; (en cefalpodos,
ojos muy desarrollados).
El manto forma un repliegue pronunciado que da lugar a una cavidad situada
entre l y el cuerpo propiamente dicho; esta cavidad recibe el nombre de cavidad
del manto o cavidad paleal, en ella se encuentran las branquias, los osfradios,
los nefridioporos y los gonoporos.
El tubo digestivo es completo (con boca y ano) y presenta una rdula
caracterstica, una cinta de dientes quitinosos curvados, que est situada sobre
un cojn cartilaginoso, el odontforo, y que acta como rgano raspador (rdula).
El aparato circulatorio es abierto en la mayora de los Moluscos (en los
Cefalpodos es cerrado). El corazn (normalmente tricameral, con dos aurculas
y un ventrculo central), bombea la sangre (hemolinfa) hacia una aorta que
distribuye la sangre hacia los senos sanguneos. El corazn est rodeado por
una cmara celomtica, la cavidad pericrdica.
Aparato excretor formado por un par de metanefridios, relacionados con la
cavidad pericrdica, que desembocan en la cavidad paleal. Eliminan los
desechos nitrogenados en forma de amoniaco, excepto los Gasterpodos
terrestres que lo hacen en forma de cido rico.
El sistema nervioso est formado bsicamente por un anillo periesofgico y
cuatro cordones longitudinales. Las estructuras sensoriales caractersticas de
los Moluscos son los osfradios, unos pequeos rganos quimiorreceptores.
Sistema nervioso con 4 pares de ganglios: cerebrales, pleurales, pedios y
viscerales.
Carecen de reproduccin asexual.
La mayora son dioicos, aunque hay muchos hermafroditas. La fecundacin
suele ser externa, aunque en algunos es interna. La segmentacin es espiral y
el desarrollo es indirecto y conduce a dos larvas sucesivas, la larva trocfora y
la larva velger.
Los riones (metanefridios) abren en la cavidad pericrdica y desembocan en la
cavidad paleal.
La mayora de los Moluscos son marinos; tan slo los Gasterpodos y Bivalvos
han invadido el medio dulceacucola, y los Gasterpodos son los nicos que han
colonizado el medio terrestre, aunque slo pueden habitar en ambientes muy
hmedo

EL FILO MOLUSCOS SE DIVIDE EN OCHO CLASES:
1. Clase Caudofoveados.
2. Clase Solenogastros.
3. Clase Poliplacforos.
4. Clase Monoplacforos.
5. Clase Gasterpodos.
6. Clase Cefalpodos.
7. Clase Bivalvos.
8. Clase Escafpodos

14
Las Caudofoveados y los Solenogastros se consideraban anteriormente como una clase
nica, los Aplacforos (Aplacophora, del griego a: privativo, de placa; y pherein: llevar),
por carecer todos ellos de concha; hoy en da se considera un grupo parafiltico. Es un
grupo aberrante en el sentido en que no presentan concha, los rasgos que quedan son
pequeas espculas distribuidas por el manto. Son marinos y vermiformes. Tiene el
cuerpo revestido por el manto cuticularizado y provisto de espculas quitinosas. Carecen
de cabeza definida y falta una autntica cavidad paleal.
El antecesor hipottico de todos los Moluscos, el perripidogloso, se caracterizaba por la
presencia de rdula, pie muscular, cavidad paleal con dos ctenidios, espculas
calcreas, hemocele y corazn con aurculas y ventrculo.
En el antecesor de todos los Moluscos conchferos aparece: un pie muscular de gran
tamao, 16 pares de msculos retractores del pie, tentculos preorales, y en la larva, la
capacidad de producir espculas calcreas se concentra en una zona concreta, la
glndula conchfera.
Las apomorfas del antecesor comn a Gasterpodos y Cefalpodos son: cabeza bien
desarrollada, cuerpo alargado dorsoventralmente, y presencia de concha enrollada.

15
Las apomorfas que aparecen en el antecesor comn a Bivalvos y Escafpodos son:
perdida de encefalizacin, pie modificado en una lmina en forma de esptula, cavidad
paleal que rodea lateralmente al cuerpo excepto en la regin dorsal.

LOS SOLENOGASTROS
Los Solenogastros (Gr. solenos: tubo; gaster: vientre), o Neomeniomorfos, son una
clase de Moluscos sin concha, y con una morfologa muy primitiva. Se conocen unas
180 especies, todas ellas marinas, epibentnicas (viven sobre el sustrato) o epibiontes
(sobre Cnidarios, de los que se alimentan).
Son vermiformes y el cuerpo est algo comprimido lateralmente. No tienen concha, pero
presentan pequeas espculas calcreas. En el lado ventral del cuerpo tienen un surco
longitudinal, equivalente al pie, denominado surco pedio. Carecen de autnticas
branquias. La mayora son hermafroditas

Vista dorsal (fotografa izquierda) y ventral (derecha) del neomeniomorfo Neomenia

yamamotoi, encontrado en el Golfo de Alaska, mide 11 cm de longitud.

ANATOMA EXTERNA
Los Solenogastros son Moluscos pequeos, la longitud del cuerpo vara de 1 y 300 mm,
y en general miden menos de 5 cm. La cabeza est poco diferenciada y slo se distingue
por la presencia de la boca, de un rgano sensorial preoral y de una pequea foseta
postbucal en el lado ventral bajo la boca.
La cara ventral est ocupada por el surco pedio, ciliado y con glndulas mucosas, que
se inicia en la foseta postbucal y termina en la cavidad paleal, situada en el extremo
posterior del cuerpo. Sobre la cavidad paleal hay un rgano sensorial dorsal, y en ella
vierte el ano y el poro genital. No tienen ctenidios, pero pueden tener estructuras
similares a branquias en la cavidad paleal. Todo el cuerpo, excepto el surco pedio, est
dotado de multitud de espculas calcreas.

16
Las gnadas (1 o 2) son dorsales y alargadas, estn situadas por delante de la cavidad
pericrdica, por encima del estmago. Hay uno o dos gonopericardioductos laterales,
que unen la gnada con la cavidad pericrdica. De la cavidad pericrdica parten dos
conductos, que actan como gonoductos, y que pueden presentar partes especializadas
como receptculos seminales, vesculas seminales y canal ovopositor. Algunas
especies poseen un estilete copulador impar que asoma al exterior por la cavidad paleal.
La gnada, o bien es un ovotestis, o es una gnada que segn la poca del ao acta
como testculo o como ovario.
La cavidad pericrdica, las gnadas y los conductos estn rodeados de peritoneos,
pues en esta regin del cuerpo es donde se encuentra la cavidad celmica.

REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

Algunos son dioicos, aunque la mayora son hermafroditas protndricos con
fecundacin cruzada. Dada la presencia de estiletes copuladores y receptculos
seminales, hay cpula y fecundacin interna.
La larva trocfora es muy atpica, en el dorso presenta placas de espculas, que se irn
reduciendo progresivamente de tamao para formar las espculas, que se dispondrn
en el adulto por toda la superficie del cuerpo menos en el surco pedio.

LOS CAUDOFOVEADOS

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Los Caudofoveados (Caudofoveata, del latn cauda, cola y fovea, fosa) o Quetodermos
(con quetas en la dermis) son una clase del filo Moluscos formada por unas 70 especies,
todas ellas marinas, que viven excavando galeras en fondos blandos.
Como en los Solenogastros, el cuerpo tiene un aspecto vermiforme, y su longitud vara
entre 2 y 5 mm, aunque los "gigantes" del grupo llegan a medir hasta 140 mm. Tienen
un par de autnticas branquias. No tienen concha, pero tienen escamas calcreas. El
pie est reducido a un escudo oral. Y son dioicos.

ANATOMA EXTERNA
El cuerpo es alargado y los bordes del manto estn recurvados hacia la
cara ventral. La cabeza est muy poco diferenciada y en ella destaca la
presencia de un escudo oral, tambin llamado escudo pedio, el cual se
homologa al pie.
Carecen de concha, y en su lugar poseen gran cantidad de pequeas
espculas o escamas calcreas.

La cavidad paleal est situada en el extremo posterior del cuerpo; en

ella hay un par de ctenidios bipectinados y un rgano sensorial dorsal
de funcin quimiorreceptora. En ella tambin estn el ano y los
gonoporos.

Los Caudofoveados son endobentnicos, perforan el sedimento y hacen galeras,

dentro de las cuales viven, generalmente, cabeza abajo y con el extremo posterior
asomando fuera de ella.

18
REPRODUCIN Y APARATO REPRODUCTOR
Los Solenogastros son dioicos. Tienen una o dos gnadas dorsales, en muchos casos
fusionadas, de las que salen uno o dos gonopericardioductos que comunican con la
cavidad pericrdica, y de sta parten un par de pericardioductos laterales, que actan
como gonoductos. En los machos son conductos deferentes, y estn asociados a
vesculas seminales; y en las hembras se dice que son oviductos y su ltima porcin es
de carcter glandular (glndulas mucosas).
No hay nunca rgano copulador, y la fecundacin es externa. El desarrollo embrionario
es desconocido, pero se supone similar al de los Solenogastros

LOS POLIPLACFOROS
Los Poliplacforos (Polyplacophora, del griego polys, muchas, plax, placa y phora,
llevar) son una clase de Moluscos marinos y bentnicos, que viven fuertemente
adheridos a las rocas o a otros sustratos duros en la zona intermareal.
Su cuerpo est comprimido dorsoventralmente y provisto, en su superficie dorsal, de
una concha formada por ocho placas denominadas ceramas. Poseen un amplio pie que
ocupa casi toda la superficie ventral y en torno a l se sita la cavidad del manto donde
se localizan las branquias (entre 3 y 44 pares). Tienen unos rganos sensoriales
peculiares denominados estetes, y un sistema nervioso sin ganglios. Son dioicos y la
fecundacin es externa.
Los Poliplacforos reciben el nombre comn de quitones, nombre derivado de Chiton,
uno de los gneros ms representativos de este grupo. Existen aproximadamente unas
500-600 especies.

ANATOMA EXTERNA
En la mayora, el cuerpo mide de 3 a 12 cm de longitud. La cabeza, el pie y la masa
visceral estn bien diferenciados. La concha es dorsal y est constituida por ocho
placas, las ceramas, imbricadas a modo de tejas. En algunas pocas especies hay
solamente siete placas. El borde del manto rebasa la concha y forma una cintura que
est muy desarrollada, y rodea completamente el cuerpo y tapa los bordes laterales de
las ceramas. La cutcula de la cintura es coricea, y a veces presenta escamas
calcreas.

19
La cavidad paleal est desarrollada como dos surcos paleales laterales situados a los
lados del pie. En cada surco paleal hay de 3 a 44 branquias o ctenidios bipectinados,
varios osfradios, un gonoporo y un nefroporo. Sobre una pequea protuberancia se sita
el ano, en el extremo posterior de la cavidad paleal.
La distribucin de las branquias puede ser holobranquia, si se distribuyen a lo largo de
toda la cavidad paleal, o merobranquia, cuando slo aparecen en la mitad inferior; y en
ambos casos pueden llegar, o no, hasta el ano.

Distribucin de las branquias en los Poliplacforos.

El ctenidio (del griego ctenos, peine y eids, forma) es la branquia tpica de los
Moluscos. Consta de un eje longitudinal o lmina central que posee los nervios, los
msculos y los vasos sanguneos, y numerosas laminillas, que son expansiones
filiformes laterales que pueden surgir a ambos lados del eje central (ctenidio bipectinado,
como en el caso de los Poliplacforos) o slo en un lado (ctenidio monopectinado); para
impedir que las laminillas se colapsen, poseen una varilla esqueltica quitinosa.
Los ctenidios se localizan a cada lado de la cavidad paleal y la dividen en dos cmaras.
El agua penetra en la cmara inhalante, atraviesa los ctenidios, alcanza la cmara
exhalante y sale al exterior. La circulacin del agua en la cavidad paleal se lleva a cabo
principalmente por el batido por los cilios del epitelio de las laminillas del ctenidio.
Los vasos sanguneos discurren por el eje del ctenidio. El vaso aferente, aporta la
sangre desoxigenada, proveniente del corazn, y el vaso deferente se lleva la sangre
oxigenada al hemocele. En cada laminilla hay un puente que liga el vaso aferente con

20
el eferente. La sangre circula entre las laminillas por difusin, formando una corriente
contraria a la del agua, lo que maximiza el intercambio de gases.
La concha de los Poliplacforos est formada, normalmente, por ocho placas
transversales, o ceramas, dispuestas en hilera; las placas primera y ltima son
semicirculares mientras que las seis intermedias son ms o menos cuadrangulares. Las
ceramas, en cada una de las cuales se pueden diferenciar varias reas, estn
imbricadas, de manera que la regin posterior de cada una de ellas (rea anterior de la
cerama primera o reas laterales de las intermedias) se dispone sobre la regin anterior
de la siguiente (lminas suturales)
REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
Los Poliplacforos son dioicos y presentan fecundacin externa, bien en el agua del mar
o, en las especies incubadoras, en los surcos paleales de la hembra. En este ltimo
caso, existe cierta atraccin entre los gametos, los vulos quedan alojados entre las
branquias y atraen a los espermatozoides, y las primeras etapas del desarrollo
embrionario ocurren dentro de la cavidad paleal.

El desarrollo embrionario se inicia con una segmentacin espiral que conduce a una
larva trocfora, con ojos larvarios y en la que ya est esbozado el pie, en la parte ventral.
La larva cae al fondo, se va alargando y empiezan a aparecer varios pliegues dorsales
(glndula de la concha dividida en ocho subesbozos), en los que se forman espculas
calcreas, formndose as los esbozos de las ceramas.
Uno de los esbozos embrionarios que formar la cerama en el adulto se encuentra por
delante de la prototroca. En otros Moluscos con concha, la glndula de la concha nunca
aparece en la episfera de la larva, esto podra indicar que la concha de los
Poliplacforos no es homloga a la del resto de Moluscos conchferos.

LOS MONOPLACFOROS
Los Monoplacforos (Monoplacophora, del griego monos, uno, plax, placa o valva y
phora, llevar), tambin denominados Tribldios, son una clase de Moluscos con concha
monovalva, es decir, formada por una nica pieza, con forma de gorro frgido. Se

21
conocen unas 25 especies actuales, todas ellas marinas bentnicas, que viven a 2000-
7000 m de profundidad.
Se caracterizan por poseer 8 pares de msculos dorsoventrales, de 3 a 6 pares de
ctenidios monopectinados, entre 3 y 7 pares de nefridios, 10 pares de comisuras
nerviosas transversales, y un corazn con 2 ventrculos y 4 aurculas. Son dioicos y con
fecundacin externa.

Vista lateral y superior de la concha de Neopilina sp.

Hasta que la primera especie actual (Neopilina galathea) fue descubierta por la
expedicin danesa a bordo del Galathea en 1952 a 3.500 metros de profundidad,
solamente se conocan Monoplacforos fsiles del Paleozoico inferior.
Se vio que estos Moluscos tenan una serie de estructuras corporales repetidas, y se
interpret como un indicio de metamerizacin. Y se crea que los Monoplacforos eran
el eslabn perdido entre Moluscos y Anlidos. Con el tiempo se ha visto que esta
disposicin repetida de ciertas partes no corresponde a una autntica metamerizacin.

ANATOMA EXTERNA
Tienen una simetra bilateral bien marcada, y el dimetro de su cuerpo oscila entre 3
mm y algo ms de 3 cm. Ventralmente, el pie ocupa la zona central, es muy musculoso
y le sirve para la reptacin. En la cavidad paleal, a ambos lados del pie, hay un nmero
variable de pares de ctenidios monopectinados, entre las branquias desaguan los
nefroporos, normalmente cada nefridio tiene su nefroporo. Y hay tambin dos pares de
gonoporos, que coinciden con los nefroporos medios.
La boca est situada por delante del pie, y se encuentra rodeada por dos tentculos
preorales unidos por una comisura por delante de la boca, que constituyen lo que se
conoce como el velo, y que lleva asociados dos ramilletes de tentculos postorales.
El ano est situado sobre una pequea prominencia, la chimenea anal, situada por
detrs del pie, en la parte posterior del cuerpo.

22
La concha monovalva de los Monoplacforos es cnica y ovalada con el pice curvado
hacia la regin anterior. Por la cara externa de la concha se observan las lneas de
crecimiento y en la cara interna hay una serie de impresiones que se corresponden con
las zonas de insercin de los msculos retractores del pie

El corazn est alojado dentro de la cavidad pericrdica, situada en la parte posterior

del cuerpo por encima del recto: y consta de cuatro aurculas y de dos ventrculos, segn
otros autores se trata de un slo ventrculo bilobulado, y de ste sale una aorta anterior
dorsal. El sistema circulatorio es abierto, y tiene pocos vasos sanguneos y de corta
longitud. En cada branquia hay un vaso aferente y otro eferente.

23
Esquema de una seccin transversal de un Monoplacforo.

Sistema nervioso: hay un par de ganglios cerebroideos que estn situados a los lados
de la boca. Estos ganglios estn unidos por dos comisuras, una comisura preoral y otra
postoral, formndose as un anillo nervioso perioral. Desde cada ganglio cerebroideo
sale hacia atrs un nervio pleurovisceral que recorre el correspondiente lateral de la
masa visceral. En el extremo posterior de la masa visceral los dos nervios
pleuroviscerales se unen entre si, formando un anillo nervioso pleurovisceral que rodea
toda la masa visceral. De la comisura postoral salen hacia atrs otros dos nervios, los
nervios pedios, que tambin forman un anillo nervioso pedio que recorre todo el borde
del pie. Hay 10 pares de comisuras nerviosas transversales que unen el cordn nervioso
pedio con el cordn nervioso lateral.

24
Sistema nervioso de los Monoplacforos. Vista ventral.

rganos de los sentidos: los Monoplacforos no poseen ojos ni ocelos, tampoco

osfradios. Tienen un par de estatocistos muy prximos a la base del primer par de
msculos retractores del pie. Bajo la rdula hay un rgano subradularquimiorreceptor.
Tienen tangorrecepcin general.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
Los Monoplacforos son dioicos. El aparato reproductor consta de dos pares de
gnadas, cuyos gonoductos estn conectados con los nefridios intermedios (par tercero
y cuarto), son nefridios glandulares que colaboran en la liberacin de los gametos.
No poseen rganos copuladores, por lo que muy probablemente la fecundacin
sea externa
.El desarrollo embrionario de estos Moluscos es totalmente desconocido.

25
LOS GASTERPODOS
Los Gasterpodos (Gastropoda, del griego gaster, estmago, y poda, pie) son la clase
ms numerosa de los Moluscos, ya que algunas estimaciones llevan a un nmero de
50.000 especies actuales, y ms de 150.000 especies incluyendo las fsiles.
Tienen una cabeza, un pie y una masa visceral bien patentes. Gran concentracin
ganglionar y cefalizacin. Y poseen una concha monovalva generalmente espiralada,
aunque en algunos casos ha desparecido (babosas), en otros ha quedado notablemente
reducida (Nudibranquios), y en un gnero la concha es bivalva.
Adems, la mayora de ellos han perdido la simetra bilateral caracterstica de otros
Moluscos y se han tornado asimtricos, debido a los fenmenos de flexin, torsin y
enrollamiento helicoidal.
Tienen larvas trocfora y velger bien desarrolladas, aunque los Pulmonados presentan
desarrollo directo y, por lo tanto, carecen de larva. La mayora son marinos, pero hay
bastantes especies dulceacucolas y terrestres.
El antecesor hipottico de los Gasterpodos, muy probablemente, era un animal muy
cefalizado con tres pares de ganglios (cerebroideos, pleurales y pedios) como mnimo
en la regin ceflica, uno o dos collares periesofgicos, un par de ganglios parietales
unidos a los pleurales mediante cordones nerviosos, un par de ganglios viscerales, y un
par de cordones pedios que recorren todo el pie. Es decir, tena un sistema nervioso
tetraneural. La cavidad paleal estara situada detrs de la masa visceral, con un par de
branquias, y delante de stas se situara el corazn. El tubo digestivo sera recto, con
boca y ano opuestos.
Durante la evolucin de esta clase ocurri un proceso de asimetra que condujo a la
aparicin de los Gasterpodos tal cual los conocemos, a efectos expositivos, este
proceso puede dividirse en tres: flexin ventral, torsin y enrollamiento de la masa
visceral. La flexin consistira en que la larva curva su extremo posterior hacia la cara
ventral, lo que aproxima la cavidad paleal y rganos asociados al extremo anterior. La
torsin implica un giro de 180 que llevara la cavidad paleal y rganos asociados a la
cara dorsal. Por ltimo se produce el enrollamiento ya que por economa de espacio y
manejabilidad, la concha se espiraliza, en principio con todas las vueltas en el mismo
plano (planoespiral). Esta disposicin es poco compacta y frgil, por lo que la concha
tiende a hacerse asimtrica con las vueltas alrededor de un eje o columela, lo que
desplaza el centro de gravedad y el eje gira hacia atrs y hacia arriba para alcanzar una
posicin oblicua respecto al pie, que compensa el desplazamiento del centro de
gravedad.
El resultado de estos movimientos es que la cavidad paleal, ctenidios,
nefridioporos, aurculas y ano pasan a situarse dorsalmente y en el extremo anterior,
justo por detrs de la cabeza, y los rganos que primitivamente estaban en el lado
derecho pasan a colocarse en el izquierdo y viceversa. Al mismo tiempo el lado derecho
de la cavidad del manto resulta presionado por la concha por lo que tiende a obliterarse,
perdindose los rganos asociados como ctenidio, aurcula y nefridio derechos, lo que
permite distinguir dos grandes grupos, los diotocardios (corazn con dos aurculas) que
son ms primitivos y en los que todava se conservan los rganos de los dos lados de

26
la cavidad paleal, y los monotocardios (corazn con una aurcula) en los que se han
perdido los rganos del lado derecho.

ANATOMA EXTERNA
El cuerpo de los Gasterpodos est dividido en tres regiones: cabeza, pie y masa
visceral.
En la cabeza, adems de la boca, hay un importante acmulo de rganos sensoriales.
Hay 2 o 4 tentculos de carcter quimiorreceptor y tangorreceptor, tambin es frecuente
que haya un par de ojos en la base o en el pice de los tentculos. Aquellos tentculos
que solo son quimiorreceptores se denominan rinforos. En algunas especies, en el lado
derecho de la cabeza hay uno o dos gonoporos, en otras, el gonoporo se abre en la
cavidad paleal.

27
El pie es, generalmente, una suela de reptacin y es rico en glndulas mucosas.
En l se distinguen tres partes:
1. Propodio: es la parte anterior del pie, est detrs de la cabeza. Tiene clulas
glandulares mucosas que favorecen el deslizamiento.
2. Mesopodio: es la parte media, es fundamentalmente muscular. Posee un
epitelio provisto de cilios, pero la reptacin, sobre todo en las formas grandes,
se produce por ondas de contraccin muscular a lo largo del pie.
3. Metapodio: es la parte posterior del pie, es glandular y en algunas especies
produce el oprculo, una pequea tapadera calcrea que obtura la abertura de
la concha al retraerse el animal en su interior. Los Pulmonados carecen de
oprculo, pero la parte media del pie produce una secrecin mucosa que se
solidifica y forma el epifragma. El epifragma, un tapn mucoso con secreciones
minerales de refuerzo, es una estructura semipermeable que disminuye la
prdida de agua, y permite superar los perodos de sequa mediante un proceso
de estivacin, durante el que el animal permanece en el interior de la concha con
un metabolismo ralentizado.
En algunas formas poco mviles, como las lapas y orejas de mar, el pie est ensanchado
y funciona como un rgano adhesivo tipo ventosa para sujetar la concha contra el
sustrato. En formas nadadoras de opistobranquios, el mesopodio y el metapodio del pie
se ha transformado en dos expansiones laterales en forma de ala que se mueven
mediante ondulaciones.

Anatoma externa de Helix.

La masa visceral est enrollada en espiral y queda protegida en el interior de la concha.

La cavidad paleal se sita en la parte anterior de la concha, por detrs de la cabeza. La
cavidad paleal puede estar centrada o estar desplazada hacia la derecha. En ella se
sitan las branquias (dos cuando la cavidad paleal est centrada, o una cuando est
desplazada hacia la derecha) y desembocan el ano, los nefridios, y en algunas especies
tambin los gonoporos. En los Pulmonados no hay branquias, respiran a travs del
epitelio de la cavidad paleal, que est muy vascularizado.
Los Nudibranquios carecen de concha y han perdido la cavidad paleal, o estn muy
atrofiadas, y poseen branquias externas. Entre los Pulmonados, tambin hay muchas

28
especies que han perdido la concha, pero siguen conservando la cavidad paleal, pues
sta acta como pulmn.
Las caractersticas de la concha se utilizan con fines taxonmicos. La concha puede
ser considerada como un tubo cnico calcificado que, en el curso de su formacin, se
enrolla en hlice alrededor de un eje denominado columela; la columela puede ser
maciza o hueca, abrindose al exterior por un orificio denominado ombligo y, en este
caso, se dice que la concha es umbilicada.
El enrollamiento se inicia en el vrtice o pice y da lugar a dos tipos de conchas:
a) Dextrorsa: el enrollamiento ocurre en el sentido de las agujas del reloj.
b) Sinestrorsa: el enrollamiento ocurre en sentido contrario a las agujas del reloj.

Conchas holstomas: sinestrorsa (izquierda) y dextrorsa (derecha).

Al conjunto de todas las vueltas menos la ltima se le denomina espira. Las distintas
vueltas estn delimitadas por unos surcos denominados suturas. En la ltima vuelta se
sita la abertura de la concha; el borde que rodea toda la abertura se denomina
peristoma y a la porcin libre del peristoma se la denomina labro. Cuando el labro se
contina sin interrupcin por la parte superior y desciende luego recubriendo la
columela, el peristoma es completo. En caso contrario se dice que le peristoma es
incompleto, quedando el margen interno constituido por el borde parietal.
El peristoma define dos tipos de conchas:
a. Holstoma: posee peristoma completo.
b. Sifonstoma: presenta una escotadura en forma de canal o sifn. El sifn a su
vez puede ser abierto (como un canal) o cerrado (como un tubo).
La superficie de la concha puede ser lisa o presentar estras de crecimiento. Se
distinguen:

Cordones longitudinales: paralelos al labro.

Costillas transversales: perpendiculares al labro.

29
 Varices, espinas u otras estructuras: salientes que resultan de la interseccin
de cordones y costillas.

Morfologa externa e interna de una concha sifonstoma.

Caracteres de una concha umbilicada holstoma.

En las especies hermafroditas la fecundacin es externa, en las dioicas puede ser

externa o interna. En cualquier caso, lo normal, excepto en Pulmonados, es que

30
despus de la fecundacin se forme una larva trocfora nadadora con pequeas
modificaciones (a veces denominada pseudotrocfora). Esta fase larvaria es breve, y
da lugar a una segunda larva exclusiva de los Moluscos denominada velgera. La larva
velger puede poseer los esbozos del pie y de la concha, aunque lo ms caracterstico
es la presencia de un rgano transitorio que le sirve para la natacin y para la
alimentacin, el velo, que consiste en dos grandes lbulos ciliados, desarrollados a partir
de la prototroca de la trocfora. En algunas especies el velo se subdivide en cuatro,
cinco o incluso seis lbulos. Ambas larvas, trocfora y velger, son planctnicas
y forman parte del meroplancton. Cuando la larva velgera cae al fondo ocurre la
metamorfosis en adulto, el cual ser bentnico.
Larvas de los Gasterpodos. (A) Pseudotrocfora. (B) Velger. (C) Velger con velo tetralobulado.

Durante el desarrollo embrionario, en la fase trocfora final o velger incipiente,

ocurren unos fenmenos que recuerdan a los procesos de torsin y flexin que
debieron de ocurrir durante la evolucin de los Gasterpodos.

Flexin y torsin de la masa visceral de un gasterpodo en desarrollo. (A) Larva velger

incipiente: con esbozo dorsal de la concha, esbozo ventral del pie, tubo digestivo
completo y velo. (B) La concha crece hacia el lado ventral, empujando al pie hacia este
lado. Y el tubo digestivo se flexiona. (C) El msculo de la torsin produce el giro de 180
de los cordones nerviosos (quiastoneuria) y otras vsceras. (D) El ano queda dispuesto
en la cavidad paleal, por encima de la cabeza. Ni la cabeza ni el pie se ven afectados
por la torsin.
SISTEMTICA
Subclase Prosobranquios: concha bien desarrollada. Cavidad del manto en posicin
anterior que aloja los dos ctenidios, que se encuentran por delante del corazn.
Estreptoneuros (con quiastoneuria). Dioicos. La mayora son marinos, pero hay algunas
formas dulceacucolas y terrestres.

Superorden Arqueogasterpodos: son diotocardios, es decir, tienen en dos

ctenidios bipectinados y, por lo tanto, dos aurculas. La mayora tienen conchas
con la ltima vuelta muy desarrollada, sin la forma tpica espiral. Son diocos. La
mayora herbvoros. La mayora marinos. Ejemplos: Patella (lapas), Haliotis
(oreja de mar).
Superorden Mesogasterpodos: tienen una sola branquia, bipectinada o en
algunos casos monopectinada, y una sola aurcula (monotocardios). Casi todos
dioicos. La mayora herbvoros. Con conchas muy espiraladas, y holstomas (sin
sifn). Ejemplos: Littorina (bgaros), Ianthina (forma planctnica. Fabrica un
flotador mediante una secrecin mucosa con vesculas de gas, producida por
el metapodio), Cypraea.

31
 Superorden Neogasterpodos: una sola branquia monopectinada.
Monotocardios. La mayora carnvoros. Dioicos o hermafroditas. Conchas con
canal sifonal, la cavidad paleal forma una especie de tubo que queda protegido
por el sifn. Viven enterrados en el sedimento y sacan al exterior el canal sifonal.
Ejemplos: Murex (caaillas), Nassarius, Conus.

Ejemplos de gasterpodos prosobranquios. Conchas de: (A) Haliotis tuberculata, (B) Patella
nigra, (C) Littorina saxatilis, (D) Cypraea aurantium, (E) Ianthina sp. y (F) Murex trapa.

Subclase Opistobranquios: babosas de mar y sus parientes. El cuerpo ha sufrido una

detorsin variable. La concha se ha reducido y adelgazado; puede ser externa o interna,
o puede haberse perdido. Los ctenidios y la cavidad del manto tambin se han reducido
o perdido. Son hermafroditas. Eutineuros. La mayora, marinos y bentnicos. Las
clasificaciones tradicionales incluyen nueve rdenes. Por ejemplo, los Tectibranquios
(las liebres de mar, p. ej. Aplysia) poseen cerca de la cabeza dos extensiones laminares
del pie que utilizan para nadar, y los Nudibranquios (p. ej., Chromodoris, Embletonia,
Doris, etc.), que carecen de concha y tienen llamativos colores aposemticos, y aunque
no producen ninguna sustancia txica, son animales venenosos, pues son capaces de
incorporar a la pared de su cuerpo los cnidocitos de sus presas (cnidarios).
Subclase Pulmonados: caracoles y babosas terrestres. La cavidad del manto se ha
transformado en un pulmn. Con concha bien formada, atrofiada o ausente. Carecen de
ctenidios. El cuerpo ha sufrido diferentes grados de detorsin. Son hermafroditas y en
el desarrollo no hay larvas. Eutineuros. Principalmente terrestres y de agua dulce,

32
aunque hay algunas especies marinas. Son herbvoros. Se distinguen cuatro rdenes.
Ejemplos: Planorbis, Helix, Limax

Ejemplos de gasterpodos opistobranquios y pulmonados: (A) Aplysia califrnica, (B)

Chromodoris quadricolor, (C) Limax maximus y (D) Helix aspersa.

LOS CEFALPODOS
Los Cefalpodos (Cephalopoda: "con patas en la cabeza") o Sifonpodos
(Siphonopoda: "pie en forma de sifn") representan una clase residual de Moluscos, ya
que frente a las ms de 10.000 especies fsiles que se conocen, en la actualidad slo
estn representados por unas 700 especies, todas ellas marinas, bentnicas o
pelgicas.
Probablemente sean los Moluscos ms modificados respecto al modelo general y entre
ellos estn los nautilos, los calamares, las sepias, los pulpos, y una gran cantidad de
formas ya extintas. En este grupo tambin estn incluidos los invertebrados actuales de
mayor tamao, los calamares gigantes (Architeuthis dux), cuyo cuerpo, incluidos los
tentculos, puede medir ms de 20 metros.
El pie se ha transformado en una corona de brazos en torno a la boca y en un sifn o
embudo que utilizan durante la locomocin. El sifn es un rgano musculoso que sirve
para la expulsin del agua de la cavidad paleal. El agua entra a la cavidad paleal por
medio de la abertura paleal, una hendidura situada bajo el sifn en el lado ventral.
Los Cefalpodos son los Moluscos con mayor grado de cefalizacin, y esto hace que
sean los invertebrados con el comportamiento ms complejo. Su sistema circulatorio es
prcticamente cerrado, y tienen el aparato excretor independiente del reproductor.
Tienen una cavidad corporal amplia formada por la cavidad pericrdica, la cavidad
genital, los conductos renopericrdicos, los gonoductos y por otros canales y espacios
que, en conjunto, forman un sistema de cavidades interconectadas que representan un
verdadero celoma, aunque muy modificado.
Tiene rdula y pico. Poseen uno o dos pares de ctenidios y uno o dos pares de nefridios
complejos. El manto forma una cavidad paleal ventral amplia, en cuyo interior se alojan
las branquias, el ano, los nefroporos y el gonoporo. Son dioicos y tienen desarrollo
directo.
SISTEMTICA

33
Subclase Ammonoidea (). Concha univalva externa y en espiral, divididas en cmaras
y con lneas de sutura complejas. Comprende ms de 10.000 especies, todas ellas
fsiles, repartidas entre el Devnico y el Cretcico. Se desconocen las partes blandas
de estos animales (formas di- o tetrabranquiales?). Ejemplos: Ammonites, Ceratites,
Scaphites.
Subclase Nautiloidea. Cefalpodos tetrabranquiales. Concha en espiral y con cmaras
sucesivas separadas por septos. El registro fsil es muy rico, pero en la actualidad solo
existe un gnero: Nautilus, con cinco o seis especies que habitan en el Indopacfico.
Subclase Coleoidea. Cefalpodos dibranquiales. Con concha interna incrustada en el
manto, reducida y atrofiada, o sin concha. Con 8 o 10 brazos dotados de ventosas. Con
bolsa de la tinta.

Orden Belemnoidea (). Formas extintas muy abundantes durante el

Mesozoico. La concha de los belemnites se puede diferenciar en tres partes: el
rostro (parte que generalmente fosiliza), el fragmocono (es decir, la concha
propiamente dicha) y el prostraco (parte externa muy delicada y que raramente
se conserva). Ejemplos: Belemnites, Belemnoteuthis.
Orden Sepioidea. Ocho brazos cortos dotados de ventosas en toda su longitud
y dos tentculos o brazos prensiles largos con ventosas solo en su extremo
distal. Cuerpo corto y ancho o en forma de saco. Aletas fijas en toda la longitud
del manto. Concha interna. Ejemplos: Sepia (sepia o jibia, chopito), Sepiola,
Rossia, Spirula, Idiosepius.
Orden Teuthoidea. Con ocho brazos y dos tentculos largos con ventosas (a
menudo con ganchos) nicamente en su extremo distal. Cuerpo alargado y
tubular. Aletas laterales cortas, en el extremo posterior del cuerpo. La concha
(pluma) es interna y est muy reducida (slo se conserva el prostraco). Ejemplos:
Loligo (calamar, chipirn -al joven-), Ommastrephes (volador), Toradores (pota),
Illex (volador), Architeuthis (calamar gigante).
Orden Octopoda. Con ocho brazos dotados de ventosas en toda su longitud y
sin tentculos. Cuerpo globoso, sin aletas, ya que, aunque pueden nadar, se han
adaptado a una vida bentnica, caminando con sus brazos. La concha ha
desaparecido totalmente. Ejemplos: Octopus (pulpo comn), Eledone (pulpo
blanco), Hapalochlaena (pulpos de anillos azules), Argonauta (la hembra
produce una concha nidamentaria), Opisthoteuthis.
Orden Vampyromorpha. Cuatro pares de brazos unidos por una membrana
interbraquial, y un par de tentculos reducidos a apndices filamentosos
retrctiles. Cuerpo pequeo. Con un par de aletas redondeadas. Concha muy
reducida. Incluye una sola especie actual: Vampyroteuthis infernalis (calamar
vampiro).

34
Los Sepioideos y los Teutoideos se caracterizan por poseer diez brazos y, por eso,
antiguamente se agrupaban en el orden de los Decpodos o Decabraquios.
Actualmente el trmino decpodo (Decapoda) se emplea para referirse a un orden de
crustceos que tambin poseen diez patas.

Ejemplos de Cefalpodos Coloideos: (A) Hapalochlaena maculosa, (B) Octopus dofleini, (C)
Sepia officinalis, (D) Loligo vulgaris y (E) Vampyroteuthis infernalis.

ANATOMA EXTERNA
Los Cefalpodos presentan una clara simetra bilateral. Durante la evolucin, el cuerpo
del antecesor de los Cefalpodos, muy probablemente comn a los Gasterpodos, se
alarg considerablemente en sentido dorsoventral; y como resultado de un cambio en
la forma de locomocin, este eje se convirti funcionalmente en el eje anteroposterior
del cuerpo. Y el pie se transform en una corona de tentculos y en un sifn.

(A) Antecesor clado Gasterpodos-Cefalpodos. (B) Antecesor de los Cefalpodos.

Como consecuencia de ello, se lleg a un cambio funcional en la orientacin de las

distintas partes del cuerpo del animal. As, la regin ventral de la forma ancestral pasa
hacerse anterior; la regin dorsal pas al extremo posterior; la primitiva regin anterior
pas a convertirse en la cara dorsal; y la regin posterior de sus antepasados se
transform en la cara ventral de los Cefalpodos actuales.

35
Vista lateral de un Cefalpodo mostrando el cambio en la orientacin del cuerpo con
respecto al ancestral. Entre parntesis se indica la orientacin funcional de las diferentes
partes del cuerpo de los Cefalpodos y sin parntesis se seala la orientacin de las
mismas en la forma ancestral.

Los Nautiloideos son los Cefalpodos ms antiguos. Su concha, recta, arqueada o

enrollada, es un cono tabicado, externa con respecto al animal. ste solo ocupa la ltima
cmara (cmara de habitacin), el resto de la concha constituye el fragmocono. A
medida que va creciendo, el animal se desplaza peridicamente hacia delante y la zona
posterior del manto secreta un nuevo septo. La cmara de habitacin se comunica conla
cmara inicial (protoconcha o cmara embrionaria) mediante el sifnculo, un tubo
membranoso que atraviesa todas las cmaras y tabiques. La funcin del sifnculo
consiste en regular la presin del gas que ocupa las cmaras para, de este modo,
conseguir una flotabilidad neutra.
La cabeza est protegida
dorsalmente por una caperuza o
capuchn carnoso (manto
endurecido), que acta de oprculo
para tapar la concha cuando el
animal se esconde en su
interior.Tiene entre 80 y 90 brazos
sin Anatoma externa de Nautilus
ventosas rodeando a la boca, y un
par de tentculos oculares
sensoriales. Ojos sin crnea ni
cristalino. Carecen de cromatforos
y de bolsa de la tinta.

36
 Anatoma externa del Nautilus.

Vista externa de la concha de Nautilus (A) y seccionada longitudinalmente (B) en espiral

logartmica (el logaritmo del radio de las cmaras guarda la proporcin aurea).

Los Coloideos presentan ocho apndices musculosos, denominados brazos, que

pueden estar dotados por su cara interna de una serie de discos adhesivos en forma de
copa que actan como ventosas. En algunos casos (Sepioideos y Teutoideos) aparece
un quinto par de apndices ms largos, los tentculos. Estos suelen ser muy mviles,
retrctiles y estn provistos de verdaderas ventosas en su extremo ms distal.
Algunos Teutoideos tienen fuertes ganchos quitinosos en los tentculos, adems de
ventosas. Los Octpodos carecen de tentculos, pero poseen 8 brazos, que pueden ser
cirrados, cuando adems de ventosas poseen cirros (mecanorreceptores), o incirrados
cuando solo poseen ventosas.
Tienen un par de complejos ojos latero-dorsales, con crnea y cristalino. El sistema
nervioso est bien desarrollado y concentrado. Poseen un estatocisto complejo,
cromatforos y bolsa de la tinta

37
Antes del apareamiento los Cefalpodos suelen realizar una elaborada danza nupcial,
a base de cambios de color, movimientos estereotipados, emisiones de
bioluminiscencia, etc. Y en algunos casos el macho ofrece alguna presa que ha
capturado como regalo para la hembra. Tambin son frecuentes las peleas entre
machos.
Durante la cpula el macho sujeto a la hembra por la cabeza, e introduce el brazo
hectocotleo en su propia cavidad paleal para recoger sus espermatforos, o los recoge
a medida que estos salen por el sifn; a continuacin, el macho introduce su brazo
hectocotleo en la cavidad paleal de la hembra, transfirindole los espermatforos, que
quedan depositados cerca del gonoporo.
Tras la fecundacin, a medida que los huevos van saliendo al exterior del cuerpo de la
hembra, sta los recoge y los envuelve con las secreciones de sus glndulas
nidamentarias, y los fija al sustrato en forma de cordones o racimos de huevos.
En el gnero Argonauta, el macho autotomiza su brazo hectocotleo una vez se ha
cargado de espermatforos, y el brazo se dirige con movimientos propios hasta la
cavidad paleal de la hembra. La hembra de Argonauta produce una frgil concha, no
de carbonato clcico sino de mucopolisacridos, en la que deposita sus huevos. La
hembra transporta este nido, que acta como cmara de incubacin, e incluso puede
retraerse ella misma en su interior cuando se la molesta.
El desarrollo embrionario es de tipo directo, ya que no hay larva trocfora ni larva
velgera. Las etapas larvarias se han perdido totalmente, o se pasan dentro de la
cubierta del huevo. La segmentacin no es holoblstica (es meroblstica, ya que el
huevo presenta mucho vitelo) ni tpicamente espiral. El embrin crece de tal forma que
la boca se abre en el saco vitelino y el vitelo es consumido directamente por el animal
en desarrollo.

Distintas fases del desarrollo embrionario de Loligo. (A) Segmentacin discoidal del huevo, (B)
embrin temprano y (C) juvenil temprano de Loligo que an conserva el saco vitelino.

38
LOS BIVALVOS
Los Bivalvos (Bivalvia: dos valvas), Lamelibranquios (Lamellibranchia: branquias en
forma de lmina), Pelecpodos (Pelecypoda: pie en forma de hacha) o Acfalos (sin
cabeza) son la segunda clase de Moluscos con mayor nmero de especies, entre las
que se incluyen las almejas, las ostras, los mejillones y todos sus parientes.
Estn comprimidos lateralmente. Tpicamente, la concha tiene dos valvas (bivalva)
articuladas y unidas por un ligamento elstico dorsal y por una charnela con dientes.
Las valvas de la concha se cierran por la accin de unos msculos aductores. La cabeza
est muy reducida, siendo los Moluscos en los que menos diferenciada se encuentra, y
en ella no tienen ojos, aunque pueden tener ojos y estatocistos en otras partes del
cuerpo. Normalmente el pie est comprimido lateralmente, y generalmente no forma una
suela, sino que tiene forma de hoja de hacha.
Poseen un par de grandes ctenidios bipectinados en forma de lminas, que utilizan en
combinacin con los palpos bucales para la alimentacin a base de corrientes ciliares.
La cavidad del manto, o cavidad paleal, es muy amplia. Es frecuente que los bordes
posteriores del manto se suelden para formar un sifn inhalante y otro exhalante.
Poseen un par de nefridios.
Los Bivalvos son Moluscos bentnicos, marinos o de agua dulce, de hbitos
fundamentalmente microfgicos o suspensvoros, y por lo tanto, carecen de rdula. La
clase incluye unas 8.000 especies actuales, representadas en todas las profundidades
y en todos los ambientes marinos. Tienen un tamao muy variable, desde 1 mm en el
caso de los micropelecpodos y ms de 1 m en el caso de la almeja asesina (Tridacna
gigas).
Los sexos son separados y no presentan dimorfismo sexual, aunque aproximadamente
un 10% de las especies son hermafroditas. Tienen desarrollo indirecto, con larvas
trocfora y velger en las especies marinas.
ANATOMA EXTERNA
El manto, o palio, igual que sucede con la concha, cubre al resto del cuerpo. Se dispone
en forma de dos lbulos laterales situados por debajo de cada una de las valvas de la
concha. Los lbulos del manto producen las valvas laterales de la concha y es frecuente
que a partir de ellos se formen un sifn
inhalante y otro exhalante, situados
posteriormente y a travs de los cuales el
agua entra y sale de la cavidad paleal,
respectivamente. El agua pasa por los
ctenidios y los atraviesa, y stos extraen las
partculas alimenticias en suspensin y
realizan el intercambio gaseoso; luego
pasa por los gonoporos, los nefridioporos y
el ano, y sale a travs del sifn exhalante.

Cuerpo de un bivalvo. Lado izquierdo.

39
En los distintos Bivalvos se puede apreciar una tendencia a la fusin de los bordes del
manto. As, en los casos en los que no hay fusin, el agua puede entrar en la cavidad
paleal y salir de sta, por cualquier punto; esto es lo que sucede por ejemplo en las
vieiras (Pecten). En los mejillones (Mytillus) el lado ventral de los bordes del manto
estn muy unidos, aunque no totalmente fusionados, pues deja paso al pie; y aparece
una ranura inhalante y otra exhalante. Cuando se unen muy ntimamente ambos bordes
del manto aparecen los sifones, aunque siempre queda un orificio para la salida del pie.
En los berberechos (Cerastoderma) los sifones son cortos, pues es un animal que vive
enterrado muy superficialmente en la arena del fondo del mar. En Donax sp. el sifn
tiene forma de tubo corto, y en las navajas (Ensis y Solen) los sifones son muy largos,
pues estos animales se entierran ms profundamente (12-15 cm) en el sustrato. Los
sifones pueden quedar divergentes o estar fusionados.
Los sifones se alargan cuando la hemolinfa se introduce en sus paredes, y de este modo
el Pelecpodo saca los sifones a la superficie. Adems, hay msculos retractores que
repliegan los sifones. Scrobicularia es una especie filtradora, se entierra hasta 20 cm de
profundidad en la arena o en el barro, y tiene largos sifones que dispone extendidos
sobre el sustrato. Si los sifones son comidos por peces u otros depredadores, se
regeneran en pocos das.
La concha de los Bivalvos, como su nombre indica, est formada por dos valvas, una
derecha y otra izquierda, unidas dorsalmente y entre las cuales queda el cuerpo y una
cavidad paleal espaciosa. Tpicamente, las valvas tienen un delgado periostraco
recubriendo a una serie de capas calcreas (formadas por aragonito o por una mezcla
de aragonito y calcita). Cada valva tiene una protuberancia dorsal llamada umbo, que
es su parte ms vieja. A partir del umbo se pueden apreciar un ser de anillos de
crecimiento concntricos. Transversales a estos anillos se pueden disponer costillas o
estras radiales ms o menos marcadas segn los casos. En algunos casos por delante
del umbo se marca una zona ovalada denominada lnula.
Las dos valvas estn unidas por un ligamento, compuesto por protenas elsticas. Este
ligamento puede ser externo, en cuyo caso se puede observar con las valvas cerradas
y se dispone a un lado del umbo (el posterior) o a ambos lados; pero el ligamento en
otros casos puede ser interno, y entonces no se observa cuando las valvas estn

40
cerradas; en este caso se suele alojar en una pequea cavidad denominada una foseta
ligamentaria.
Cuando se contraen los msculos aductores transversos se cierran las valvas, y cuando
se relajan se abren las valvas de forma pasiva por accin del ligamento.
Atendiendo a la simetra de las dos valvas se califican las conchas en:

Equivalvas: cuando las dos valvas son iguales, es decir, simtricas.

Inequivalvas: cuando son desiguales, es decir, asimtricas. A su vez, cada
valva puede dividirse en dos porciones iguales o desiguales con respecto al eje
imaginario que pasa por el umbo perpendicularmente al margen ventral,
distinguindose as:
Equilaterales: ambas porciones son del mismo tamao.
Inequilateraies: ambas porciones son de distinto tamao.
Otras estructuras de la parte externa son las orejas, o expansiones de la concha a uno
o a los dos lados del umbo; o la placa accesoria, que envuelve al umbo.
En su interior, las valvas presentan una serie de marcas o huellas que son reflejo de la
anatoma del cuerpo del animal. Se distinguen:
La charnela, un sistema de dientes y fosetas que articulan entre s las dos valvas como
un gozne. Hay dos tipos principales de charnelas:
1) taxodonta, formada por numerosos dientecillos ms o menos iguales entre s.
2) heterodonta, formada por pocos dientes, unos centrales o cardinales y otros
laterales. Impresiones musculares de los msculos aductores y de los msculos
retractores del pie. Podemos distinguir varios tipos de conchas atendiendo a lashuellas
dejadas por los msculos aductores:

Monomiarias: con una nica impresin muscular.

Dimiarias: con dos impresiones, una anterior y otra posterior. stas conchas
pueden ser:
Homomiarias (o isomiarias): cuando las dos impresiones son
aproximadamente del mismo tamao.
Heteromiarias (o anisomiarias): cuando las dos impresiones son de tamao
muy diferente.
La impresin paleal, es la marca que deja el borde del manto y consiste, en las conchas
dimiarias, en una lnea que une las impresiones musculares anterior y posterior. Segn
su forma se distinguen conchas:

Integropaleadas: con una impresin paleal regularmente convexa. Los sifones

son muy pequeos o estn ausentes.
Senopaleadas: en las que la impresin paleal presenta una escotadura, el seno
paleal, producido por la presencia de sifones.

Conchas inequilaterales dimiarias homomiarias. Arriba, concha senopaleada: vista interior

(izquierda) de la valva izquierda, y vista dorsal (derecha) de la concha de una almeja. Abajo,
concha integropaleada.

41
 Vista externa (izquierda) e interna (derecha) de una concha equilateral monomiaria.

Conchas inequivalva (A) y equivalva (B). Charnela taxodonta (C) y heterodonta (D).

Cuando un objeto extrao, como por ejemplo un grano de arena, se sita entre el manto
y la concha, puede convertirse en el ncleo alrededor del cual se van depositando
delgadas capas concntricas de ncar. El resultado es una perla, que puede quedar
libre en el espacio extrapaleal o parcialmente embutida en la concha en formacin.

El pie, en la mayora de los casos, est comprimido lateralmente y ha adoptado una

forma de hacha con la punta dirigida hacia delante. En los Pelecpodos de roca est
poco desarrollado, mientras que en los endobentnicos est muy desarrollado, pues
acta como rgano excavador.
El movimiento del pie se consigue por una combinacin de acciones musculares y de la
presin hidrulica. La extensin del pie se consigue al llenarse con hemolinfa, y por la
accin de un par de msculos protractores del pie. Con el pie extendido, las valvas se
aproximan al tirar de ellas los msculos aductores de la concha. Desde el hemocele
visceral se fuerza una mayor cantidad de hemolinfa hacia el hemocele del pie, haciendo
que ste se hinche y se ancle en el sustrato. Una vez que se ha anclado, los msculos
retractores del pie anterior y posterior se contraen y tiran de la concha hacia abajo.

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La retraccin del pie en el interior de la concha se logra por la contraccin de los
msculos protractores del pie unida a la relajacin de los msculos aductores de la
concha.

Excavacin de los Bivalvos. (A) Los msculos aductores de la concha y los retractores del pie
se relajan. Las valvas se abren, y el pie se alarga. (B) Se bombea hemolinfa al pie y se dilata.
Los sifones se cierran, y los msculos aductores se contraen, las valvas se cierran. (C) Los
msculos retractores del pie se contraen, tirando del animal hacia el interior del sustrato. (D)
Los msculos aductores se relajan, las valvas se abren, y se recoge el pie.

La mayora de los Bivalvos viven en hbitats endobentnicos blandos, donde excavan

a diferentes profundidades en el sustrato. Algunos (p. ej. los Pectnidos) tienen un estilo
de vida epibentnico y viven libres sobre el fondo del mar. Y algunos de stos (p. ej. las
volandeiras, las vieiras, las zamburias, etc.) son capaces de realizar cortas rfagas de
natacin por propulsin a chorro, lo que hacen aplaudiendo sus valvas; y el pie, en
lugar de para desplazarse, solo lo emplean para limpiar la cavidad paleal.

Vieira (Pecten jacobaeus).

Bivalvos en sedimentos blandos; las flechas indican la direccin del flujo del agua. (A) Un
excavador profundo con sifones largos y fusionados (p. ej. Mya). (B) Un excavador superficial
con sifones cortos (p. ej. Mercenaria). (C) Un excavador profundo con sifones largos no
fusionados (p. ej. Tellina). (D) Las nacras (p. ej. Pinna) fijan sus filamentos del biso a objetos
duros enterrados en los sedimentos blandos.

43
Otros se mantiene permanentemente adheridos al sustrato cementando una de las
valvas a alguna superficie dura (p. ej. las ostras y las vieras de roca) o utilizando unos
filamentos de anclaje especiales llamados filamentos del biso (p. ej. los mejillones).
El biso normalmente se presenta como una serie de filamentos de naturaleza proteica
que se producen a nivel de una glndula (glndula del biso) situada junto a la base del
pie. Los filamentos del biso se anclan por un extremo al sustrato y por el otro a la
glndula del biso. Hay una serie de msculos retractores del biso que permiten al animal
tirar de los filamentos a los que est anclado.

Mejilln cebra (Dreissena polymorpha).

Algunos Bivalvos son excavadores de sustratos duros, por ejemplo, el gnero Pholas
perfora las rocas calcreas. La excavacin comienza rpidamente despus del
establecimiento de la larva. A medida que el animal perfora a mayor profundidad, va
aumentando de tamao y pronto queda permanentemente atrapado, y solamente puede
sacar sus sifones por la pequea abertura original. La perforacin generalmente es un
proceso mecnico, el animal utiliza las irregularidades de la regin anterior de la concha
para ir desgarrando o raspando el sustrato. Ciertas especies secretan tambin
sustancias cidas que disuelven o debilitan el sustrato.
Las especies de la familia Terednidos (p. ej. Teredo) se conocen como bromas de mar
y perforan la madera, incluyendo la de los cascos de los barcos. Las bromas de mar son
vermiformes y solamente conservan unas pequeas valvas que sirven como estructuras
de perforacin.

(A) Teredo navalis dentro de una galera excavada en madera. (B) Pholas dactylus atrapado en
el interior de una roca.

44
 Disposicin de los ctenidios en varios Bivalvos (secciones transversales). (A)
Protobranquios. (B) Filibranquios y eulamelibranquios. (C) Septibranquios.

Detalle de las branquias de los Filibranquios (izquierda) y de los Eulamelibranquios (derecha).

APARATO REPRODUCTOR, REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

La mayor parte de las especies son dioicas, con muy poco dimorfismo sexual;
excepcionalmente hay diferencias en el tamao (hembra ms grande que el macho) o
en el color (mejilln hembra de color naranja, y macho amarillo plido).
Hay un par de gnadas muy prximas, que se encuentran envolviendo el intestino. Los
dos gonoductos pueden fusionarse entre s y desembocar en un nico gonoporo,
fusionarse con el nefroducto derecho y desembocar en el nefroporo derecho, o
permanecer independientes y desembocar cada uno en su correspondiente gonoporo.
No existe rgano copulador, y la fecundacin suele ser externa, los gametos salen con
la corriente exhalante. Aunque las especies incubadoras retienen los vulos entre las
branquias, stos atraen a los espermatozoides de otro individuo, y la fecundacin se
produce en el interior de la cavidad paleal, donde tienen lugar las primeras etapas del
desarrollo embrionario.

45
La segmentacin del huevo es espiral. Se forma, en primer lugar, una larva trocfora
tpica, con un esbozo de la concha en la regin dorsal y un pie incipiente en el lado
ventral. Casi desde el comienzo la concha muestra dos valvas, separadas por la
charnela. La trocfora se transforma en una larva velger que presenta un velo bien
formado (por hipertrofia de la prototroca) y que al final de su desarrollo ya est cubierta
por una concha bivalva. Estas fases larvarias forman parte del meroplancton,
posteriormente se asientan en el sustrato y comienza la metamorfosis.

Ciclo de vida de una ostra.

En muchas especies de Pelecpodos dulceacucolas la fase de larva trocfora es muy

fugaz, y no deriva en una larva velger, sino que se transforma en una larva distinta,
denominada gloquidio (glochidium), que se ha modificado para hacerse parsita
(generalmente de peces).
Los gloquidios presentan una concha bivalva cuyos bordes terminan en unos dientes
prominentes. De la masa visceral sale un largo filamento prensil. Carecen de boca y de
ano, y el tubo digestivo est muy poco desarrollado.
Los gloquidios salen de la cavidad paleal de la madre con la corriente exhalante y
quedan en el sustrato a la espera de un hospedador. Cuando encuentran un pez, el
filamento prensil se fija a las aletas, a otras partes superficiales del cuerpo o a las
agallas, y las valvas se cierran quedando la larva adherida al hospedador. El pez forma
un quiste tegumentario en respuesta al ataque, dentro del cual se desarrollar el
gloquidio. El manto de estas larvas posee clulas fagocitarias con las que se van
alimentando de los tejidos del hospedador. Al final de esta etapa parsita, de los quistes
saldrn juveniles que caen al fondo e inician la vida tpica de los adultos.

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 Larva gloquidio (izquierda) y ciclo de vida (derecha) de un bivalvo de agua dulce.

SISTEMTICA
Dentro de la clase Bivalvia se distinguen cuatro rdenes, en funcin de la estructura de
las branquias:

Orden Protobranquios (Protobranchia): en la cavidad paleal tienen dos pares

de ctenidios bipectinados, no plegados y con aspecto de lminas sencillas.
Bivalvos primitivos. Pocas especies. Ejemplo: Yoldia.
Orden Filibranquios (Filibranchia): las lminas branquiales slo se unen entre
s mediante uniones ciliares. Tienen conchas monomiarias o dimiarias
heteromiarias. Ejemplo: Mytilus.
Orden Eulamelibranquios (Eulamellibranchia): las lminas branquiales se
unen unas a otras mediante puentes tisulares. En muchos casos con sifones.
Ejemplo: Cerastoderma.
Orden Septibranquios (Septibranchia): Las branquias se han transformado en
tabiques muscularizados atravesados por pequeos orificios. Sin dientes en la
charnela. Muy pocas especies. Ejemplo: Poromya.

Ejemplos de Bivalvos: (A) Yoldia, (B) Mytilus, (C) Cerastoderma y (D) Poromya.

LOS ESCAFPODOS
Los Escafpodos (Scaphopoda: gr. skaphe, bote y podos, pie), o conchas colmillo de
elefante, son una clase de Moluscos conchferos con concha monovalva en forma de
colmillo de elefante hueco, de ah el nombre vulgar del grupo.
La cabeza est poco desarrollada. Rodeando a la boca presentan tentculos
(captculos) extensibles y adhesivos, que sirven para capturar y manipular las presas.

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Los Escafpodos han perdido las branquias, el corazn y prcticamente todos los vasos.
El sistema circulatorio est reducido a los senos hemolinfticos, y el intercambio
gaseoso ocurre principalmente a travs de las superficies del manto y del cuerpo. La
cavidad paleal es grande y se extiende a lo largo de toda la superficie ventral. Sus
riones no presentan nefrostoma.
Hay unas 350 especies actuales, todas ellas marinas y endobentnicas. Con un tamao
normal de entre 5 mm y 15 cm de largo. Todas con sexos separados.
ANATOMA EXTERNA

(A) Escafpodo parcialmente enterrado en el sustrato. (B) Concha de Dentalium

dentale.

Los Escafpodos viven parcialmente enterrados en la superficie de los sedimentos

marinos, a diversas profundidades; normalmente, asoma al exterior la parte apical de la
concha.
La concha est formada por una sola pieza tubular troncocnica, y la mayora de las
veces est ligeramente curvada y el lado cncavo corresponde a la superficie dorsal. La
concha es lisa o puede presentar estras longitudinales. Est abierta por ambos
extremos y, generalmente, con uno de ellos ms delgado que el otro. El orificio menor
es el que corresponde al extremo posterior del cuerpo, y acta tanto de conducto
inhalante como exhalante para la entrada del agua a la cavidad paleal. Por el orificio
mayor, el del extremo anterior, sale el pie y los captculos.
El pie, con tres lbulos, tiene forma de badajo de campana. Los Escafpodos usan el
pie para excavar.

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ANATOMA INTERNA

Anatoma general de los Escafpodos.

La pared del cuerpo es tpica de Molusco conchfero. El manto es grande y tapiza toda
la superficie ventral de la concha. La cavidad paleal es alargada, y est envolviendo a
toda la masa visceral excepto por la regin dorsal. El agua entre y sale en la cavidad
paleal a travs del orificio menor de la concha y fluye sobre la superficie del manto, que
al no haber ctenidios, es el lugar donde se produce el intercambio gaseoso. El ano, los
nefridioporos y los gonoporos tambin desembocan en la cavidad paleal.

Seccin transversal del cuerpo de un Escafpodo.

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El tubo digestivo comienza en la boca, que se sita dorsalmente en la parte anterior
del cuerpo, y est rodeada de un nmero variable de tentculos largos llamados
captculos, los cuales presentan un bulbo terminal pegajoso (debido a secreciones de
clulas glandulares). En la cavidad bucal aparece un saco radular y un saco subradular,
con rdula y odontforo tpicos. El esfago es rectilneo y termina en un estmago, en
torno al cual, por la parte posterior, aparece una glndula digestiva. Como en otras
clases de Moluscos, en el estmago hay un saco del estilo con un estilo cristalino. Del
estmago sale un intestino corto, dirigido hacia la parte anterior. El ano se sita en el
lado ventral, en la cavidad paleal, normalmente hacia la mitad anterior del animal.
Los Escafpodos son detritvoros selectivos que se alimentan de pequeas
partculaspresentes en el sedimento. Dentro del sustrato las partculas orgnicas y los
organismos pequeos (sobre todo las diatomeas y los foraminferos) se adhieren al
bulbo terminal de los captculos; las partculas alimentarias pequeas son
transportadas hasta la boca por tractos ciliados a lo largo de los tentculos, y las
partculas alimentarias mayores son transportadas directamente a la boca por la
contraccin muscular de los captculos. La rdula la usan para roer las partes duras de
sus presas (caparazones de pequeos crustceos, cpsulas de las diatomeas, etc.).
Puede considerarse a los Escafpodos como animales microfgicos, aunque no
gestionan las pequeas partculas de las que se alimentan de una en una.

Extremo apical de un captculo. El epitelio es ciliado, y bajo ste se sitan las clulas
glandulares hipertrofiadas.

REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

Los Escafpodos son dioicos. A travs de la abertura de la concha del extremo posterior,
liberan al agua del mar los espermatozoides y los huevos, por lo tanto, hay fecundacin
externa. El desarrollo embrionario es tambin externo, y el zigoto sufrir una
segmentacin espiral.

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La primera larva que se origina es una trocfora tpica de Molusco, en la que se distingue
un esbozo de la concha en el lado dorsal inferior. La segunda larva es una velger, y en
sta la concha ya ha comenzado a unir sus bordes en el lado ventral. Ambas larvas son
planctnicas, finalmente la larva velgera caer al fondo y sufrir una metamorfosis para
convertirse en un individuo adulto.

Larva trocfora (izquierda), con la concha incipiente, y larva velger (derecha), con la
conchainiciando su fusin ventral, de los Escafpodos.

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