II.

Stoffwechsel: Katabolismus

Stoffwechsel: Katabolismus
Fettabbau
Triglyceride (Triacylglycerine) = Glycerin + Fettsuren

die Spaltung erfolgt durch Lipasen

die Aktivierung der Lipasen in den Fettzellen wird durch Hormone (zB. Adrenalin) reguliert

1
II. Stoffwechsel: Katabolismus

Stoffwechsel: Katabolismus
Fettabbau
weiterer Abbau von Glycerin:

- Glycerin wird ber das Blut in die Leber transportiert

- durch die dort befindliche Glycerin-Kinase wird Glycerin phosphoryliert

- und dann weiter zu Dihydroxyacetonphosphat oxidiert

- dieses kann in die Glykolyse eingeschleust werden

2
II. Stoffwechsel: Katabolismus

Stoffwechsel: Katabolismus
Fettabbau
weiterer Abbau der Fettsuren:

- Fettsuren werden in der Mitochondrien-Matrix oxidiert

- da Fettsuren sehr reaktionstrge sind, mssen sie vor dem Abbau aktiviert werden

- die Aktivierung erfolgt durch Bindung

der Fettsure an Coenzym A, dabei
wird ATP verbraucht

es entsteht Acyl-CoA (= aktivierte Fettsure)

- der Acyl-CoA Abbau erfolgt durch -Oxidation:

dabei wird sukzessive ein C2-Bruchstck

(Acetyl-CoA) abgespalten

3 Runden im 3
Abbau von Palmitat
 II. Stoffwechsel: Katabolismus

Stoffwechsel: Katabolismus
Fettabbau
1.
-Oxidation der Fettsuren:

die Zerlegung der Fettsuren in C2-Einheiten erfolgt in einem

Zyklus aus 4 Schritten:

1. Dehydrierung (Oxidation) von Acyl-CoA: der Wasserstoff wird 2.

auf FAD bertragen

2. Wasseranlagerung (Hydratisierung): an die Doppelbindung,

eine Hydroxygruppe entsteht am -C-Atom

3. Dehydrierung (Oxidation): der Hydroxygruppe; Wasserstoff 3.

wird auf NAD+ bertragen

4. Spaltung durch ein zweites CoenzymA-Molekl:

- Acetyl-CoA wird abgespalten 4.

- ein um 2 C-Atome verkrztes Acyl-CoA entsteht
neuer Zyklus der -Oxidation
4
II. Stoffwechsel: Katabolismus

Stoffwechsel: Katabolismus
Fettabbau
Zusammenfassung:

Wasserstoff (NADH/H+ und FADH2)

wird in die Atmungskette eingeschleust
Acetyl-CoA wird im Citratzyklus zu
CO2 oxidiert

Energieausbeute:

Abbau von Palmitat (C16) liefert 129 ATP,

7 Runden der -Oxidation sind ntig, dabei
entstehen:

- 7 NADH/H+ 21 ATP (je 3)

- 7 FADH2 14 ATP (je 2)
- 8 Acetyl-CoA 96 ATP (je 12)
- Verbrauch fr Aktivierung: - 2 ATP
Nettoausbeute + 129 ATP

5
II. Stoffwechsel: Katabolismus

Stoffwechsel: Katabolismus
Fettabbau: Sonderflle

Abbau von Fettsuren mit einer ungeraden Zahl von C-Atomen:

- unverzweigte Fettsuren mit einer geraden Anzahl an C-Atomen knnen

vollstndig in C2-Fragmente zerlegt werden
- bei Fettsuren mit ungerader Anzahl an C-Atomen entsteht am Ende
Propionyl-CoA
dieses wird zu Succinyl-CoA umgewandelt
Citratzyklus

Abbau von ungesttigten Fettsuren:

- Aktivierung und -Oxidation wie bei gesttigten Fettsuren

- es werden jedoch zwei zustzliche Enzyme (Isomerase und Epimerase)
bentigt

6
 Vorlesungsinhalt

I. Grundlagen der Biochemie

Aufbau der Zelle
zentrale Molekle des Lebens: Aminosuren Proteine (Enzyme)
Nukleinsuren DNA, RNA
Kohlenhydrate
Lipide

II. Stoffwechsel
Abbaustoffwechsel und Energiegewinnung (Katabolismus)
Aufbaustoffwechsel (Anabolismus), Biosynthese von Zellbestandteilen

7
II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Metabolismus

phototroph chemotroph
Energiegewinnung durch Einfangen
von Lichtenergie und Umwandlung
in chemische Energie
Photosynthese 8
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese

durch Bakterien (Cyanobakterien), Algen und grne Pflanzen

Umwandlung von Sonnenenergie in chemische Energie

CO2 wird zu Glukose reduziert: jedes C-Atom eines Kohlen-
dioxidmolekls nimmt dabei 2 Wasserstoffatome auf
(Reduktion durch H-Aufnahme)

6 H2O + 6 CO2 C6H12O6+ 6 O2

schon van Helmont (1577-1644) beobachtete, da eine Weide

in einem Topf ber fnf Jahre ber einen halben Zentner an
Gewicht zunahm, obwohl das Gewicht der Erde im Topf nur
zwei Unzen abgenommen hatte

S. Hales (1677-1761) bemerkte, da Luft und Licht fr die

Ernhrung der grnen Pflanzen erforderlich seien
9
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese

in Pflanzen luft die Photosynthese in den Chloroplasten ab, bei photosynthetisierenden Bakterien
in Einstlpungen der Plasmamembran

Licht wird von Pigmenten adsorbiert Porphyrin-Gerst,

hpts. Chlorophyll, Carotinoide enthlt Mg-Ion
Mg
Chlorophyll ist mit Proteinen assoziiert,
die in die Membran eingelagert sind

Seitenkette bewirkt
Lipidlslichkeit

Der Photosynthese-Apparat ist in den Thylakoid-

Membran-Stapeln (Grana) lokalisiert
das Stroma enthlt die Enzyme des Kohlenhydrat-
Stoffwechsels zum Aufbau von Glukose und Strke
10
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus

Photosynthese

luft in 2 Phasen ab:

- Lichtreaktion: aus Lichtenergie werden

energiereiche Molekle gebildet
in den Grana

- Dunkelreaktion: diese werden dann zum

Aufbau von Zucker verwendet
(Licht-unabhngig!)
im Stroma

11
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese: Lichtreaktion

die eingestrahlten Photonen werden von Chlorophyll adsorbiert: dabei wird ein e- auf ein hheres
Energieniveau gehoben

ber eine Elektronentransportkette erfolgt die

Weiterleitung

H-Spender ist H2O, H-Empfnger das

Coenzym NADP

12
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese: Lichtreaktion

die e- vom Wasser flieen zum Chlorophyll

nach Anregung des Chlorophylls mit

Licht werden die e- abgegeben und
ber 2 Photosysteme auf NADP ber-
tragen

durch den Elektronenflu wird ein

transmembranaler Protonengradient
erzeugt, der zur ATP-Synthese
genutzt wird

13
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese: Lichtreaktion

die beiden Photosysteme haben

verschiedene Adsorptionsmaxima:
- PS I wird durch Wellenlngen
unterhalb von 700 nm angeregt
= P700
- PS II braucht Wellenlngen unter
680 nm = P680

PS II: enthlt mehr als 10 Poly-

peptidketten

Cytochrom-bf-Komplex: durch ihn

flieen die e- vom PS II zum PS I

PS I: besteht aus 13 Polypeptid-

ketten

14
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese: Lichtreaktion: Zusammenfassung

der Chloroplast ist der Ort der Photosynthese

die Lichtenergie regt im Chlorophyll ein

Elektron an

Photonenflu Elektronenflu
Protonengradient ATP

die ATP-Synthese erfolgt durch einen

ATP-Synthase-Komplex

die ATP-Erzeugung wird sowohl bei der

Photophosphorylierung als auch bei der
oxidativen Phosphorylierung von einem
H+-Gradienten getrieben

die Produkte der Lichtreaktion (ATP und

NADPH) befinden sich nun schon im
Stroma, wo die folgende Dunkelreaktion
stattfindet! 15
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus

Photosynthese: Dunkelreaktion

in Bakterien wird CO2 durch Diffusion aufgenommen

in Pflanzen erfolgt die CO2 Aufnahme durch die Stomata

(Spaltffnungen)

die CO2-Fixierung (CO2-Reduktion) findet im

Chloroplasten-Stroma statt

CO2-Reduktion ist energetisch sehr ungnstig:

Energie wird von ATP und NADH
(der Lichtreaktion) geliefert

fr jedes CO2, das in eine Hexose umgewandelt wird, werden 3 ATP und 2 NADPH verbraucht

der Einbau von CO2 in Kohlenhydrate erfolgt ber den Calvin-Zyklus

16
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese: Dunkelreaktion
Calvin-Zyklus: verluft in 3 Schritten:

1. carboxylierende Phase: Einbau von CO2

in einen C5-Akzeptor
instabile C6-Verbindung entsteht
zerfllt rasch in 2 C3-Verbindungen
1.
C1 + C5 [C6] 2 C3 2.

2. reduzierende Phase: Reduktion von

2 C3-Krpern unter ATP-Verbrauch
zu einem C6-Zucker

2 C3 C6

3. regenerierende Phase: Wieder- 3.

gewinnung des C5-Akzeptors

C3 + C6 C5

Der Calvinzyklus luft nur, wenn durch die Lichtreaktion gengend ATP und NADPH erzeugt wird!
17
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese: Dunkelreaktion

1. Phase:
zentrale Reaktion = CO2-Fixierung:
Einbau von anorganischem Kohlenstoff (CO2) in organischen Kohlenstoff
ist der geschwindigkeitsbestimmende Schritt im Calvinzyklus

durchfhrendes Enzym ist Ribulosebisphosphat-Carboxylase:

ist das in der Natur am hufigsten vorkommende Enzym

erstes nachweisbares Zwischenprodukt ist 3-Phosphoglycerat

18
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese: Dunkelreaktion

2. Phase:

3-Phosphoglycerat wird unter ATP- und NADPH-Verbrauch

zu Glycerinaldehyd-Phosphat umgewandelt:
- dient zum Aufbau von Fructose-6-phosphat
und Glukose-6-phosphat
- ist auch zentrales Zwischenprodukt der Glykolyse
- ein Teil wird zu Fettsuren und Aminosuren
umgewandelt

3. Phase:

Regeneration des C5-Akzeptors:

- Fructose-6-phosphat + 2 Gylcerinaldehyd-phosphat + Dihydroxyacetonphosphat
3 Ribulose-5-phosphat
beteiligte Enzyme: Aldolase, Transketolase, Phosphatase, Epimerase, Isomerase
- Ribulose-5-phosphat wird zu Ribulose-1,5-bisphosphat phosphoryliert
durch die Phosphoribulose-Kinase
19
 II. Stoffwechsel

Stoffwechsel: Anabolismus
Photosynthese: Dunkelreaktion: Zusammenfassung

das bei der Lichtreaktion gebildete ATP und NADPH treibt neben der CO2-Fixierung viele
verschiedene Biosynthesereaktionen im Chloroplasten-Stroma an

die CO2-Reduktion ist energetisch sehr ungnstig: sie luft nur wenn durch die Lichtreaktion
gengend Energie (ATP, NADPH)
erzeugt wird

die Dunkelreaktion wird auch als

Calvinzyklus bezeichnet:
er verluft in 3 Phasen,
fr jedes CO2, das in eine
Hexose umgewandelt wird,
werden 3 ATP und 2 NADPH
verbraucht

20
 was sollte man nun wissen?

was versteht man unter Photosynthese, aus welchen zwei Phasen besteht diese
und wo finden diese in grnen Pflanzen statt?

wie erfolgt die Umwandlung von Licht- in chemische Energie, wodurch wird
Licht adsorbiert?

was erfolgt in der Dunkelreaktion, in welche Schritte kann diese unterteilt werden,
was ist deren Endprodukt?

21