TRABALHOS DE PESQUISA

RESEARCH PAPERS
 SCIENTIA FORESTALIS
n. 52, p. 7-16, dez. 1997

Anlise da riqueza, diversidade e relao espcie-abundncia

de uma comunidade arbrea tropical em diferentes
intensidades amostrais

Richness, diversity and species-abundance relationships of a tropical tree

forest under different sample sizes

Samir Gonalves Rolim

Henrique Eduardo Mendona Nascimento

RESUMO: Trs aspectos da estrutura de comunidades arbreas tropicais, riqueza, diversida-

de e a relao espcie-abundncia atravs da distribuio lognormal, foram analisados em di-
ferentes intensidades amostrais (1 ha, 2 ha, 4 ha, 8 ha, 16 ha, 32 ha e 40 ha) na Reserva Flo-
restal de Linhares (ES). Os resultados revelaram que estes trs aspectos mostraram-se sensveis
s diferentes intensidades amostrais. Na rea amostral de 40 ha, o nmero de espcies foi
143,3% mais alto que na amostra de 1 ha. As diferenas no nmero de espcies entre as su-
cessivas intensidades amostrais diminuram conforme o aumento da intensidade amostral. Pa-
ra o ndice de diversidade de Shannon, a diferena percentual entre a rea de 40 ha e a rea
de 1 ha foi de apenas 7,4%. Apesar desta pequena variao dos valores de diversidade, houve
diferenas altamente significativas (P < 0,01) entre algumas intensidades amostrais. Em pe-
quenas intensidades amostrais, a curva da distribuio lognormal apresentou-se truncada,
indicando que a maioria das espcies foi amostrada com poucos indivduos e poucas esp-
cies com grande nmero de indivduos. O truncamento revela tambm que muitas espcies
de baixa abundncia ainda no foram amostradas. Com o aumento da intensidade amostral,
novas espcies surgiram e as espcies j existentes mudaram suas abundncias e, conseqen-
temente, a curva caracterstica da distribuio lognormal ficou mais evidente, revelando en-
to uma melhor representao da relao espcie-abundncia da comunidade.
PALAVRAS-CHAVE: Modelo lognormal, Estrutura de comunidades, Intensidade amostral,
Floresta tropical.
ABSTRACT: Species richness, diversity and species-abundance relationship (lognormal
distribution model) of a tropical forest were analysed in the Forest Reserve of Linhares,
Esprito Santo State, Brazil, in different sample sizes (1 ha, 2 ha, 4 ha, 8 ha, 16 ha, 32 ha and
40 ha). The results revealed that these three structural aspects were sensible to the sample
sizes. In the 40-ha sample, the number of species was 143,3% higher than in the 1-ha sample.
The differences in the number of species between consecutive samples decreased as the
increase of the sample. For the Shannons diversity index, the difference between the 40-ha
sample and 1-ha sample was only 7,4%. Although there was low variation in the diversity va-
lues, there were highly significant differences (P < 0,01) between samples. In small samples,
the lognormal curve showed a truncated shape in the point where the most of species are
8 n Comunidade arbrea tropical

represented by few individuals. The truncation reveal also that very small abundance species
still do not were sampled. As the increase of sampling, new species arised and the existing
species changed their abundances. Consequently, the characteristic curve of lognormal
distribution became more evident, indicating the best representation of species-abundance
relationships of community.
KEYWORDS: Lognormal model, Community structure, Sampling effects, Tropical forest.

INTRODUO

Um dos fenmenos mais consistentemente abundncia intermediria e menos espcies ra-

observados em estudos de comunidades a va-
riao da abundncia entre as espcies (Poole,
1974; May, 1975; Frontier, 1985; Ludwig e
Reynolds, 1988; Magurran, 1988). admitido
que a abundncia de espcies em comunidades
determinada pela diviso de recursos ambien-
tais tais como luz, umidade, temperatura e nu-
trientes, que variam como um mosaico deter-
minado por variaes espaciais e temporais
(Whittaker, 1965; Crawley, 1986; Ricklefs, 1990).
O estudo das relaes de abundncia das
espcies em comunidades (as relaes entre
a abundncia e o nmero de espcies possuin-
do uma determinada abundncia) no assun-
to recente. Eclogos verificaram que em qual-
quer comunidade sero sempre encontradas
espcies abundantes, espcies raras e espcies
de vrios graus intermedirios de abundn-
cia (May, 1975). Foram propostos modelos de
distribuio de abundncia das espcies, nu-
ma tentativa de quantificar diferentes padres
de abundncia em diversas comunidades, para
encontrar uma descrio emprica de relaes
de abundncia de espcies e testar hipteses
sobre a organizao de comunidades (Ludwig
e Reynolds, 1988; Magurran, 1988).
A distribuio de abundncia nas comuni-
dades tem sido explicada a partir de quatro mo-
delos clssicos: a srie geomtrica, a srie loga-
rtmica, o modelo broken-stick e a distribui-
o lognormal. Em uma dada comunidade com
grande nmero de espcies existem muitas de
ras ou muito abundantes (Poole, 1974; Ludwig
e Reynolds, 1988; Magurran, 1988; Ricklefs,
1990). Esta premissa a base da distribuio
lognor-mal proposta por Preston (1948).
Na maior parte das comunidades de alta
diversidade estudadas as relaes de abundn-
cia das espcies geralmente se ajustam distri-
buio lognormal (May, 1975; Ludwig e Rey-
nolds, 1988; Magurran, 1988). May (1975) su-
geriu que, se a abundncia relativa de um gran-
de nmero de espcies advm de muitos fatores
independentes, as relaes espcie-abundncia
podem ser quantitativamente descritas por uma
distribuio lognormal como resultado do
teorema do limite central. Sugihara (1980) mos-
trou que o modelo demasiadamente restrito a
comunidades ecolgicas para ser explicado sim-
plesmente por argumentos estatsticos. Se uma
varivel determinada por um grande nmero
de fatores independentes, a distribuio da va-
rivel seria normal (Krebs, 1985). Ao contrrio,
em comunidades com baixo nmero de espci-
es, em que um nico fator (umidade, por exem-
plo) determina a abundncia relativa das esp-
cies, as sries geomtrica, logartmica ou o mo-
delo broken-stick poderiam dar melhores ajus-
tes (May, 1975). A srie geomtrica e o modelo
de broken-stick representam os dois extremos
da distribuio de abundncia das espcies. A
srie geomtrica pressupe que uma nica es-
pcie utiliza a maior parte do recurso e no mo-
delo broken-stick o recurso aleatoriamente

dividido entre as espcies (May, 1975; Ludwig e
Reynolds, 1988; Magurran, 1988; Ricklefs, 1990).
Uma particularidade da distribuio lognor-
mal a sua sensibilidade ao tamanho da amos-
tra (Poole, 1974; Magurran, 1988; Ricklefs,
1990). A distribuio lognormal apresenta o
mesmo formato de sino caracterstico da dis-
tribuio normal. Quando o tamanho de uma
determinada amostra no suficiente para in-
cluir as espcies raras de uma dada comunida-
de, a curva lognormal ajustada apresenta-se
truncada no ponto onde as espcies esto re-
presentadas por um indivduo (Poole, 1974;
Magurran, 1988; Ricklefs, 1990). O ponto de
truncamento denominado de linha do vu. entre os paralelos 19 06' - 19 18' de latitude
Conforme o tamanho da amostra aumenta,
novas espcies raras surgem e as abundncias
de muitas espcies j amostradas sofrem alte-
raes. Com isto, a linha do vu deslocada trecho que interliga os dois municpios. O re-
mais para a esquerda, revelando a forma ca-
racterstica da curva (Poole, 1974, Magurran,
1988, Ricklefs, 1990). Poucas comunidades
tm sido amostradas com intensidade suficien-
te para se testar essa tendncia da curva
(Poole, 1974).
As comunidades arbreas tropicais so de
especial interesse por serem bastante diversas.
Existem muitos estudos sobre a diversidade de
rvores tropicais, e um grande interesse nos pa-
dres e processos relacionados sua diversida-
de (Condit et al., 1996). No entanto, nestas co-
munidades h poucas anlises detalhadas da
diversidade e da relao espcie-abundncia como Floresta de Tabuleiro. No dossel da
em diferentes intensidades amostrais.
A proposta deste trabalho avaliar o com-
portamento, em diferentes intensidades amos-
trais, de trs aspectos estruturais de uma comu-
nidade arbrea tropical: a riqueza de espcies,
a diversidade de espcies e a relao espcie-
abundncia atravs do ajuste do modelo log-
normal. O estudo est voltado para as seguin-
tes questes: i) A riqueza e a diversidade de
espcies arbreas tropicais mudam conforme
o aumento da intensidade amostral ? ii) Qual
Rolim & Mendona n 9
a forma da distribuio lognormal nas dife-
rentes intensidades amostrais ? iii) Como a dis-
tribuio lognormal muda conforme o aumen-
to da intensidade amostral ?
MATERIAL E MTODOS
rea de estudo
A Reserva Florestal de Linhares (RFL)
est localizada entre os municpios de Li-
nhares e Jaguar, ao norte do Estado do Esp-
rito Santo, distando do centro urbano do pri-
meiro, 30 km e do segundo, 39 km. Situa-se
sul e entre os meridianos 39 45' - 40 19' de
longitude oeste. O acesso principal d-se pela
estrada BR-101 norte, na altura do km 122, no
levo suavemente ondulado, formando os cha-
mados plats litorneos, com uma altitude que
varia de 28 a 65 m. O clima do local do tipo
AWi (tropical mido), com estao chuvosa no
vero e seca no inverno, de acordo com a clas-
sificao de Kppen. A precipitao pluvi-
mtrica mdia anual estimada de 1230,7 mm
(1975 a 1990) com temperatura mdia de 23C
e umidade relativa do ar de 83,5% (Jesus, no
publicado).
A vegetao da regio classificada como
Floresta Estacional Semidecidual de Terras
Baixas (IBGE, 1992). Popularmente, tratada
floresta (30 a 35 m) destacam-se espcies como
Cariniana legalis (jequitib-rosa), Astro-
nium concinnum (gonalo-alves), Astronnium
graveolens (aderne), Virola gardneri (bicuba)
e Pterygota brasiliensis (farinha-seca). A espcie
mais comum Rinorea bahiensis (tambor), tpi-
ca de subdossel (Jesus e Rolim, no publicado).
Obteno dos dados
Em 3 locais da RFL foram instaladas siste-
maticamente parcelas de 20 x 80 m (1600 m2).
10 n Comunidade arbrea tropical
Na Mata da Oiticica foram instaladas 40 parce-
las, na Mata da Macanaba 60 e na Mata do Cain-
g 150. Nessas parcelas foram identificados to-
dos os indivduos arbreos com dimetro
altura do peito (DAP) maior ou igual a 10 cm.
Para efeito desse estudo foi considerada ape-
nas a abundncia de cada espcie no total de
250 parcelas utilizadas na amostragem.
Sete intensidades amostrais com reas de
0,96 ha, 2,08 ha, 4 ha, 8 ha, 16 ha, 32 ha e 40
ha foram obtidas a partir da aleatorizao das
250 parcelas. Foram necessrias, portanto, 6
parcelas para aproximadamente 1 ha, 13 par-
celas para 2 ha, 25 parcelas para 4 ha, 50 par-
celas para 8 ha, 100 parcelas para 16 ha, 200
parcelas para 32 ha e todas as 250 parcelas
para totalizar os 40 ha.
ANLISE DOS DADOS
Diversidade de Espcies
A diversidade de espcies, que considera
tanto o nmero de espcies quanto a abun-
dncia das espcies, pode ser medida por v-
rios ndices. Neste trabalho, foi escolhido para
avaliao da diversidade de espcies nas dife-
rentes intensidades amostrais, o ndice de di-
versidade de Shannon H, utilizando a base
logartmica natural. dado por:
H = - pi Ln(pi)
onde: pi a proporo de indivduos da i-
sima espcie.
Para verificar se houveram diferenas do n-
dice de Shannon entre as sucessivas intensida-
des amostrais foram utilizados os procedimen-
tos estatsticos descritos em Magurran (1988).
Distribuio Lognormal
Cada intensidade amostral foi ajustada
distribuio lognormal. Para o seu ajuste, ne-
cessrio inicialmente determinar o nmero de
espcies nas oitavas. Oitavas referem-se a inter-
valos geomtricos de abundncia, equivalente
escala logartmica de base 2 (0 a 1, 1 a 2, 2 a 4,
4 a 8, 8 a 16, 16 a 32, 32 a 64 indivduos, e assim
sucessivamente) (Preston, 1948).
Caso uma determinada abundncia este-
ja situada no limite entre duas oitavas, ento
o nmero de espcies dividido para cada uma
das oitavas em questo. Por exemplo, 5 esp-
cies com abundncia de 16 indivduos: 2,5 es-
pcies sero contadas para a oitava de 8 a 16
indivduos e 2,5 espcies para a oitava de 16 a
32 indivduos (ver Ludwig e Reynolds, 1988,
cap. 7, para mais detalhes). A distribuio log-
normal descrita por:
S ( R ) = S o ( e ( aR ) )
2
onde:
S(R) o nmero de espcies na R-sima
oitava direita ou esquerda da oitava
modal (a oitava com maior nmero de
espcies);
So uma estimativa do nmero de espci-
es na oitava modal;
a o inverso da amplitude da distribuio.
Ambos os parmetros, So e a, foram esti-
mados de acordo com os procedimentos des-
critos em Ludwig e Reynolds (1988). A estats-
tica qui-quadrado (2) foi utilizada para com-
parar os valores observados e os valores es-
perados pelo modelo lognormal ajustado nas
diferentes intensidades amostrais.
RESULTADOS
Riqueza e diversidade de espcies
Conforme a intensidade amostral aumen-
tou, tambm aumentou o nmero de espcies.
A rea amostral total (40 ha) apresentou
143,3% mais espcies que a rea de 1 ha. No
 Rolim & Mendona n 11

entanto, ocorreu uma diminuio nas diferen- Distribuio lognormal

as do nmero de espcies entre as sucessivas
intensidades amostrais conforme o seu aumen- A Figura 1 apresenta o ajuste do modelo
to: a diferena no nmero de espcies entre as lognormal nas diferentes intensidades amos-
reas de 1 ha e 2 ha foi de 43,2%, entre 2 ha e trais. A rea de 1 ha apresentou uma curva
4 ha foi de 18,2%, entre 4 e 8 ha, 14,7%, entre lognormal truncada na classe de 0 a 1 indiv-
8 e 16 ha, 14,3%, entre 16 e 32 ha, 6,6% e duos, com a oitava modal localizada ime-
entre 32 e 40 ha, 1,5%. diatamente direita desse ponto (classe com
1 a 2 indivduos). Este fato denota que a mai-
Tabela 1 oria das espcies foi amostrada com poucos
Nmero de espcies, nmero de indivduos e ndice indivduos, havendo poucas espcies com
de diversidade de Shannon nas diferentes intensidades grande nmero de indivduos (oitava de 16 a
amostrais. Os ndices de Shannon seguidos de mesma
32 indivduos). O truncamento em pequenas
letra no diferem estatisticamente para P > 0,01.
amostras coincide com o incio da curva, mos-
Number of species, number of sampled individuals and
Shannons diversity index in the different spatial scales. The trando tambm que muitas espcies de baixa
Shannon index values followed at the same letter do not differ abundncia ainda no foram amostradas (Po-
at P > 0,01). ole, 1974; Magurran, 1988; Ricklefs, 1990).
Conforme aumentou a intensidade amos-
rea Nmero de Nmero de ndice de tral pde-se notar que ocorreu um deslocamen-
Amostral Espcies Indivduos Diversidade
to da oitava modal para a direita, alm de ocor-
(ha) (nats/indivduo)
rer o deslocamento da linha do vu para a es-
1 169 486 4,709 a querda. No extremo oposto, a amostra de 40
2 242 1072 4,892 b ha revelou que o maior nmero de espcies es-
4 286 2008 4,948 b teve representado por 16 a 32 indivduos, ocor-
8 328 4092 4,956 b rendo um deslocamento da linha do vu que
16 375 8219 5,041 c possibilitou a visualizao quase integral da cur-
32 400 16426 5,057 c va lognormal. Esta situao indica uma comuni-
40 406 20688 5,054 c
dade com poucas espcies muito raras ou mui-
to abundantes, sendo a maioria das espcies re-
presentadas por abundncia intermediria.
Tambm houve aumento dos valores do
Para as intensidades amostrais de 8 ha a 40
ndice de diversidade conforme o aumento
ha o ajuste da curva no foi significativo, pois
da intensidade amostral. O ndice apresentou
os valores observados diferiram dos valores es-
pouca variao percentual entre as diferentes
perados (P < 0,05, Figura 1).
intensidades amostrais. A diferena entre os
valores do ndice de diversidade obtidos da
rea amostral total e da rea de 1 ha foi de DISCUSSO
apenas 7,4% (Tabela 1). Embora tenha dado
baixas variaes percentuais entre as diferen- Os resultados obtidos do ndice de diver-
tes intensidades amostrais, foram detectadas sidade de Shannon esto entre os mais altos
diferenas significativas. O ndice na amostra j registrados em florestas brasileiras. Os va-
de 1 ha foi estatisticamente menor do que nas lores deste ndice variam de 3,5 a 4,7 nats/
amostras de 2, 4 e 8 ha. Estas ltimas, por sua indivduo em florestas amaznicas de terra
vez, apresentaram diversidade inferior s re- firme (Martins, 1991). Em reas de floresta
as de 16, 32 e 40 ha (P < 0,01, Tabela 1). atlntica da Serra do Mar, os valores mais al-
12 n Comunidade arbrea tropical

100 100

S ( R) = 48,6 (e
( 0 , 42 R )2
S ( R) = 641
( 0 ,35 R )2
1 ha ) 2 ha
, (e )
80 80
P > 0,05 P > 0,05

60 60

40 40

20 20

0
0-1 1-2 2-4 4-8 8-16 16-32 0
0-1 1-2 2-4 4-8 8-16 16-32 32-64
100 100

4 ha
S ( R) = 77,9 ( e ( 0 , 41R ) 2
) 8 ha
S ( R ) = 555
, (e ( 0 ,34 R )2
)
80 80
P > 0,05 P < 0,05

60 60

40 40

20 20

0 0
0-1 1-2 2-4 4-8 8-16 16-32 32-64 64-128 0-1 1-2 4-8 16-32 64-128 256-512
100 100

S ( R) = 66,3 (e S ( R) = 79,3 (e
( 0 , 34 R ) 2 ( 0 ,35 R )2
16 ha ) 32 ha )
80 80 P < 0,05
P < 0,05

60 60

40 40

20 20

0 0
0-1 2-4 8-16 32-64 128-256 512-1024 0-1 1-2 4-8 16-32 64-128 256-512 1024-2048

100
S ( R) = 86,9 (e
( 0 , 35 R )2
40 ha )
80
P < 0,05
60

40

20

0
0-1 1-2 4-8 16-32 64-128 256-512 1024-2048

Figura 1
Distribuio lognormal nas diferentes escalas espaciais: 1, 2, 4, 8, 16, 32, e 40 ha. As ordenadas referem-se ao
nmero de espcies e as abcissas s classes de abundncia (oitavas). Os pontos mostram os valores observados
e as linhas os valores esperados. O ajuste foi verificado atravs do teste do c2.
Lognormal distribution in the different sample sizes: 1, 2, 4, 8, 16, 32 and 40 ha. The vertical axis is the species nu-
mber and the horizontal axis is abundance classes (octaves). The points are observed frequencies, the curves represent expected
frequencies assuming a lognormal distribution. c2 test for fit to the lognormal distribution).

tos chegam a 4,07 nats/indivduo em Ubatu-
ba/SP (Silva e Leito-Filho, 1982), 4,31 nats/
indivduo na Juria/SP (Mantovani, 1993) e
4,31 nats/indivduo em Cubato/SP (Leito-
Filho, 1993).
Uma constatao desse levantamento diz
respeito pouca variao percentual do ndi-
ce de diversidade e uma maior mudana no
nmero de espcies conforme o aumento da
intensidade amostral. Em parcelas contnuas
de 50 ha, instaladas em trs florestas tropicais
(Ilha de Barro Colorado-Panam, Malsia e
na ndia), Condit et al. (1996) encontraram
tambm uma pequena variao do ndice de
Shannon e um maior aumento no nmero
de espcies em diferentes intensidades amos-
trais, dentro dos limites dos 50 ha.
Apesar da pequena diferena na diversida-
de entre as sucessivas intensidades amostrais,
pde ser constatado que houveram diferenas
estatsticas entre elas. Isso mostra que h uma
necessidade de mtodos mais consistentes, para
se comparar diversidade de espcies, do que a
simples interpretao visual ou percentual. De
fato, Magurran (1988) coloca que a falta de tes-
tes estatsticos para se comparar as diferentes
diversidades pode resultar numa m interpre-
tao dos seus valores.
Existem muitos estudos sobre a diversida-
de de espcies arbreas em florestas tropicais,
sendo que a maioria deles se baseia no con-
ceito de rea mnima destas comunidades. Este
conceito originado da curva espcie-rea, a
qual utilizada para estabelecer o tamanho
adequado da amostra a fim de incluir 90%
da flora total da comunidade (Crawley, 1986).
Para comunidades arbreas tropicais, acredi-
ta-se que riqueza de espcies alcana uma esta-
bilizao assimpttica da curva espcie-rea Portanto, esta caracterstica pode influenciar
entre 1 ha a 3 ha (Condit et al., 1996). Confor-
me mostrado na Tabela 1, o nmero de esp-
cies continuou aumentando, embora em me-
nor intensidade a partir da amostra de 16 ha.
Estudos realizados em florestas amaznicas
Rolim & Mendona n 13
(Jardim e Hosokawa, 1986/87; Barros, 1986;
Amaro, 1993) e atlnticas (Silva, 1980; Manto-
vani, 1993; Dias, 1993) mostraram uma ausn-
cia de estabilizao da curva espcie-rea em
virtude da elevada diversidade florstica des-
sas florestas. O mesmo foi encontrado no tra-
balho de Condit et al. (1996) nas trs parcelas
contnuas de 50 ha.
Esse fato mostrado pela forma truncada
da curva lognormal, que indica, quando ajus-
tada em pequenas intensidades amostrais, que
boa parte das espcies ainda no foi amostra-
da. Nesta situao a curva revela tambm que
a maioria das espcies amostradas est repre-
sentada por apenas 1 indivduo. Esta situao
tende a mudar com o aumento da intensida-
de amostral, pois a curva caracterstica da distri-
buio lognormal fica mais evidente, revelan-
do ento, uma melhor representao da rela-
o espcie-abundncia da comunidade. Na
Ilha de Barro Colorado, Panam, a curva lo-
gnormal foi integralmente obtida para os 50 ha
de amostragem (Hubbell e Foster, 1986).
Dessa forma, surge a seguinte questo: por
qu algumas espcies tm mais indivduos
amostrados que outras em estudos de comuni-
dades? A resposta surge basicamente em fun-
o de dois fatores. O primeiro com relao
ao padro espacial (a forma como os in-
divduos esto distribudos pela rea), poden-
do assumir trs formas: aleatria, regular ou
agrupada (Crawley, 1986). Para uma determi-
nada rea amostral, a probabilidade de en-
contrar uma espcie cujos indivduos esto dis-
tribudos aleatoriamente no espao bem mai-
or que a de uma outra espcie com padro es-
pacial agrupado, considerando-se que ambas
tenham a mesma densidade (Crawley, 1986).
diretamente na amostragem mnima necess-
ria para uma melhor representatividade de
comunidades vegetais, seja com respeito sua
composio florstica ou sua estrutura
(Crawley, 1986; Palmer e White, 1994).
14 n Comunidade arbrea tropical
O segundo fator est relacionado com a
densidade das espcies (nmero de indivdu-
os por unidade de rea). As comunidades ar-
breas tropicais so caracterizadas por apre-
sentarem espcies de densidade muito baixa
(Hubbell e Foster, 1986; Bawa e Asthon, 1991;
Lepsch-Cunha, s.d.). Esta raridade tem gran-
de efeito no nmero e abundncia das esp-
cies amostradas sob diferentes intensidades
amostrais e, portanto, na forma da curva lo-
gnormal obtida. Na intensidade amostral de
40 ha, por exemplo, foram encontradas 27
espcies (6,7% das espcies) com apenas 1 in-
divduo amostrado (oitava de 0-1 indivduo +
metade da oitava de 1-2 indivduos) e 289 es-
pcies (71,2%) com at 1 indivduo/ha (ou
com uma abundncia de at 40 indivduos
amostrados).
Um ajuste no significativo da distribui-
o lognormal em grandes reas amostrais na
floresta tropical pode estar relacionado rari-
dade. Isto devido ao fato de que os valores
esperados so menores que os valores obser-
vados nas oitavas esquerda da oitava modal
(as oitavas que englobam as espcies de bai-
xa densidade, veja na Figura 1 as reas de 8,
16, 32 e 40 ha). Isto tambm foi encontrado
por Hubbell e Foster (1986) na parcela de 50
ha em Barro Colorado. Portanto, a ausncia
de um ajuste significativo revela que a distri-
buio lognormal pode ser considerada como
uma relao espcie-abundncia emprica pa- mal ficou mais evidente, revelando ento uma
ra grandes reas amostrais, em comunidades
arbreas tropicais.
AUTORES
SAMIR GONALVES ROLIM - Eng. Agrnomo.
Mestre em Cincias Florestais - Rua Pedro Del
Santoro 934, Sorocaba (SP) - CEP:18075-710
/ E-Mail: samirgr@dglnet.com.br
CONCLUSES
Os trs aspectos da estrutura de comunida-
des analisados neste trabalho, a riqueza de es-
pcies, o ndice de Shannon e a distribuio log-
normal, mostraram-se sensveis s diferentes
intensidades amostrais.
Embora o ndice de diversidade de Shan-
non tenha apresentado pouca variao percen-
tual entre as diferentes intensidades amostrais,
foram detectadas diferenas significativas dos
valores do ndice entre algumas intensidades
amostrais.
Em pequenas intensidades amostrais, a
curva da distribuio lognormal apresentou-
se truncada, indicando que boa parte das es-
pcies ainda no tinham sido amostradas. Isto
pode ser revelado tambm pelo aumento ob-
tido do nmero de espcies nas sucessivas in-
tensidades amostrais.
O truncamento da curva da distribuio
lognormal revela tambm que boa parte das
espcies apresentava-se com baixa abundn-
cia, j que as oitavas de menor abundncia
incluem a oitava modal e as outras oitavas ime-
diatamente esquerda, as quais perfazem o
maior nmero de espcies amostradas. Com
o aumento da intensidade amostral, novas es-
pcies surgiram e as espcies j existentes mu-
daram suas abundncias e, conseqentemen-
te, a curva caracterstica da distribuio lognor-
melhor representao da relao espcie-
abundncia na comunidade.
HENRIQUE E DUARDO MENDONA NASCIMEN -
TO - Eng. Florestal. Mestre em Cincias Flo-
restais - Rua Nova 586, AP2, Manaus(AM) -
CEP: 69060-000 / E-Mail: hemnasci@carpa.
ciagri.usp.br

AGRADECIMENTOS
Somos gratos a R.M. de Jesus por conce-
der os dados para confeco deste trabalho.
Em todas as fases, J.L.F. Batista contribuiu com
suas idias. Ns tambm agradecemos a N.
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AMARO, M.A. Inventrio florestal do projeto de assenta-
mento extrativista So Lus do Remanso. In: CONGRES-
SO F LORESTAL B RASILEIRO , 7; C ONGRESSO F LORESTAL
PANAMERICANO, 1, Curitiba, 1993. Anais. Curitiba: SBS-
SBEF, 1993. p.367-373.
BARROS, P.L.C. Estudo fitossociolgico de uma floresta tropical
mida no Planalto de Curu-Una, Amaznia brasileira.
Curitiba, 1986. 147p. Tese (Doutorado) - Universidade
Federal do Paran.
BAWA, K.S.; ASTHON, P.S. Conservation of rare trees in tro-
pical rain forests: a genetic perspective. In: FALK, D.A.;
HOLSINGER, K. E. Genetics and conservation of rare plants.
Oxford: Oxford University Press, 1991. p.62-74.
CONDIT, R.; HUBBELL, S.P.; LAFRANKIE, J.V.; SUKUMAR, R.;
MANOKARAM, N.; FOSTER, R.B.; ASHTON, P.S. Species-area
and species-individual relationships for tropical trees:
a comparison of three 5O-ha plots. Journal of ecology,
v.84, p.549-562, 1996.
CRAWLEY, M. J. The structure of plant communities. In:
CRAWLEY, M. J. Plant ecology. Oxford: Blackwell, 1986.
p.1-50.
DIAS, A.C. Estrutura e diversidade do componente arbreo e a
regenerao do palmito (Euterpe edulis) de um trecho de
mata secundria no Parque Estadual de Carlos Botelho
(SP). Piracicaba, 1993. 126p. Tese (Mestrado) - Escola
Superior de Agricultural Luiz de Queiroz, Universi-
dade de So Paulo.
FRONTIER, S. Diversity and structure in aquatic ecosystems.
In: BARNES, M. Oceanography and marine biology: an
annual review. Aberdeen: Aberdeen University Press,
1985. p.253-312.
HUBBELL, S.P.; FOSTER, R.B. Commonness and rarity in a
neotropical forest. In: Soul, M. Conservation biology:
the science of scarcity and diversity. Massachuster: Sinauer
Associates, 1986. p.205-231.
IBGE. Manual tcnico da vegetao brasileira. Rio de Janei-
ro, 1992. 92p.
Rolim & Mendona n 15
Lepsch-Cunha, H.T.Z. do Couto e a dois revi-
sores annimos, pelas sugestes, crticas e re-
viso do manuscrito.
JARDIM, F.C.S.; Hosokawa, R.T. Estrutura da floresta equa-
torial mida da Estao Experimental de Silvicultura
Tropical do INPA. Acta amaznica, v.16/17, p.411-508,
1986/87.
JESUS, R.M.A. Pesquisa na Reserva Florestal de Linhares.
Linhares: Reserva Florestal, s.d. (manuscrito no pu-
blicado).
JESUS, R.M.; ROLIM, S.G. Fitossociologia da Floresta Atlntica
de Tabuleiro da Reserva Florestal de Linhares. Linhares:
Reserva Florestal, s.d. (no publicado).
KREBS, C.J. Ecology: the experimental analysis of distribution
and abundance. New York: Harper & Row, 1985. 694p.
LEITO FILHO, H.F. (coordenador) Ecologia da Mata Atln-
tica em Cubato (SP). Campinas: UNESP/UNICAMP,
1993. 184p.
LEPSCH-CUNHA, N. Rare tropical tree species: demographic
and genetic responses of a very heterogeneous group.
In: GASCON, C.; Bierregaard Jr., R. Lessons from amazonia.
(no publicado).
LUDWIG, J.A.; REYNOLDS, J.F. Statistical ecology. New York:
John Wiley, 1988. 337p.
MAGURRAN, A. Ecological diversity and its measurement.
Cambridge: British Library, 1988. 177p.
MANTOVANI, W. Estrutura e dinmica da floresta atlntica na
Juria - SP. So Paulo, 1993. 126p. Tese (Livre-Docn-
cia) - Instituto de Biocincias, Universidade de So
Paulo.
MARTINS, F.R. Estrutura de uma floresta mesfila. Campinas:
UNICAMP, 1991. 246p.
MAY, R.M. Patterns of species abundance and diversity. In:
CODY, M.L.; DIAMOND, J.L. Ecology and evolution of
communities. Cambridge: Belnap Press, 1975. p.197-227.
PALMER, M.W.; WHITE, P.S. Scale dependence and species-
area relationship. The American naturalist, v.144, n.5,
p.717-40, 1994.
16 n Comunidade arbrea tropical
POOLE, R.W. An introduction to quantitative ecology. New York:
McGraw-Hill, 1974. 421p.
P RESTON , F.W. The commonness, and rarity, of species.
Ecology, v.19, p.254-283, 1948.
Ricklefs, R.E. Ecology. New York: Freeman, 1990. 896 p.
SILVA, A.F. Composio florstica e estrutura fitossociolgica
do estrato arbreo da Reserva Florestal Prof. Augusto
Ruschi, So Jos dos Campos (SP). Campinas, 1989.
Tese (Doutorado) - Instituto de Biocincias, UNICAMP.
SILVA, A.F.; LEITO-FILHO, H.F. Composio florstica e es-
trutura de um trecho de mata atlntica de encosta no
municpio de Ubatuba (SP). Revista brasileira de botni-
ca, v.5, n.1/2, p.43-52, 1982.
SUGIHARA, G. Minimal community structure: an explanation
of species abundance patterns. The American naturalist,
v.116, n.6, p.770-787, 1980.
WHITTAKER, R.H. Dominance and diversity in land plant
communities. Science, v.147, p.250-260, 1965.