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Las bacterias fijadoras de nitrgeno son componentes muy importantes del suelo. Para
desarrollar la fertilidad del suelo, debe aumentar el contenido de nitrgeno. En las
condiciones medioambientales adecuadas, las bacterias fijadoras de nitrgeno
producen enzimas que toman el nitrgeno en su forma gaseosa de la atmsfera, y, con
los azcares que obtienen de la planta, fijan el nitrgeno dentro de la biomasa
bacteriana. Si las bacterias satisfacen sus necesidades de nitrgeno, entonces, el
nitrgeno pasa a la planta, y pueden observarse niveles elevados de protena en la
planta. Este nitrgeno elevado no se libera alsuelo hasta que muere parte de la planta,
o se exuda al suelo en la rizsfera.
Se dan dos grandes divisiones de bacterias fijadoras de nitrgeno: las bacterias
fijadoras denitrgeno simbiticas y las bacterias fijadoras de nitrgeno asociativas. Las
bacteriasfijadoras de nitrgeno simbiticas, tales como el Rhizobium, se dan en las
legumbres. Estas bacterias forman ndulos en las races de las plantas. Y estos
ndulos son fciles de contar.
Las bacterias fijadoras de nitrgeno asociativas ocupan los espacios entre las clulas de
lasraces de la planta, y no alteran la arquitectura de la raz en absoluto
El hecho de que las cianobacterias sean organismos fijadores de nitrgeno capaces de generar
su propio fotosintato las hace especialmente atractivas para ser usadas como biofertilizante.
OBJETIVOS :
MARCO TEORICO
Azotobacter.
Las clulasdel gnero Azotobacter son relativamente grandes para las bacterias (1-
2micrmetros de dimetro). Por lo general son ovaladas, pero puede adoptar diversas
formasdevarillasalas esferas. En las preparaciones microscpicas, las clulas pueden
serdispersados o formar grupos irregulares o en ocasiones cadenas de varias
longitudes. Encultivos frescos, las clulas son mviles debido a los
numerososflagelos. Ms tarde, lasclulas pierden su movilidad, convertido casi esfrica
y producir una gruesa capa de moco, formando la clula cpsula. La forma de
laclulase ve afectada por elaminocidoglicinaque est presente en el medio
nutriente peptona.
Propiedades fisiolgicas
Azotobacter producir planos, viscosas, pastosas colonias con un dimetro de 5-10 mm,
que pueden formar pelculas en medios nutritivos lquidos. Las colonias pueden tener coloreso
scuros marrones, verde y otros, o puede ser incoloro, dependiendo de la especie. Elcrecimiento
se favorece a una temperatura de 20-30 C.
Distribucion :
Azotobacter son presentes en neutrosy dbilmente suelos bsica, pero no los suelos
cidos.Tambin se encuentran en el rtico y la Antrtida los suelos, a pesar del clima
fro, cortatemporada de cultivo y los valores de pH relativamente bajos de estos suelos.
En los suelossecos, Azotobacter pueden sobrevivir en forma de quistes de hasta 24
aos.Los representantes del gnero Azotobacter tambin se encuentran en hbitats
acuticos,incluidos los de agua dulce y baados de agua salobre. Varios miembros
estn asociadoscon las plantas y se encuentra en larizosfera, que tiene ciertas
relaciones con la planta.Algunas cepas son tambin se encuentran en loscapullosde la
lombriz de tierra Eisenia ftida.
La fijacion del nitrogeno :
Azotobacter son de vida libre bacterias fijadoras de nitrgeno, en contraste con
Rhizobium especies, que normalmente fijar el nitrgeno molecular de la atmsfera
sinsimbiticasrelaciones con las
plantas. La fijacin de nitrgeno es inhibida en presencia de las fuentes disponibles den
itrgeno, tales como iones de amonio y nitratos.
Azotobacter tienen una amplia gama de enzimas necesarias para llevar a cabo la
fijacin denitrgeno:ferredoxina, hidrogenasay una importante enzima nitrogenasa. El
proceso defijacin de nitrgeno requiere un influjo de energa en la forma de trifosfato
de adenosina(ATP). La fijacin de nitrgeno es muy sensible a la presencia de oxgeno,
y por lo tanto, Azotobacter desarrollado un mecanismo especial de defensa contra el
oxgeno, a saber, unaintensificacin significativa del metabolismo que reduce la
concentracin de oxgeno en lasclulas. Tambin hay un shethna protena especial, que
protege nitrogenasa y estimplicado en la proteccin de las clulas de
oxgeno. mutantesno producen esta protena,se mataron por el oxgeno durante la
fijacin de nitrgeno en la ausencia de una fuente denitrgeno en el
medio. Homocitrateiones jugar un cierto papel en los procesos de nitrgenofijacin
por Azotobacter.
La nitrogenasa es la enzima ms importante implicada en la fijacin de nitrgeno.
Especies de Azotobacter tienen varios tipos de nitrogenasa. El bsico es el molibdeno-
hierronitrogenasa. Un tipo alternativo contienevanadio, es independiente de los iones
demolibdeno y es ms activa que la nitrogenasa de Mo-Fe a bajas temperaturas. Por lo
tanto, pueden fijar el nitrgeno a temperaturas tan bajas como 5C y su actividad a baj
atemperatura es 10 veces mayor que la de Mo-Fe nitrogenasa.
Importancia
La fijacin de nitrgeno juega un papel importante en el ciclo del nitrgeno.
Azotobacter tambin sintetizan algunas sustancias biolgicamente activas, entre ellas
algunasfitohormonascomolas auxinas, lo que estimula el crecimiento de la planta.
Tambin facilitan la movilidad de los metales pesados en el suelo y por lo tanto mejorar
la biorremediacindel suelo con metales pesados, tales como cadmio , mercurio y
plomo. Algunos tipos de Azotobacter tambin puede biodegradarcloroque
contienencompuestosaromticos, tales como2,4,6-triclorofenol. Este ltimo se utiliz
anteriormente comoinsecticida, fungicidayherbicida, pero ms tarde descubri
quemutagnicosycarcinognicosefectos.
b) Azomonas
Entaxonoma, Azomonas es ungnerode bacterias perteneciente al orden de los Pseud
omonadales . Los representantes de este gnero tpicamente poseen motilidad, son de
morfologa oval aesfrica(cocos) y secretan grandes cantidades
de polisacridoextracelular.
Se distinguen de los representantes del gnero Azotobacter por su incapacidad
para formar quistes, pero, al igual que las bacterias de aquel gnero, son capaces de
fijar nitrgeno bajocondiciones aerbicas.
c) Rhizobium
Es ungnerode bacteriasgram-negativasde perfil de suelo que fijan nitrgeno
atmosfrico. Pertenece a un grupo de bacterias fijadoras de nitrgeno que se denominan
colectivamente rizobio. Viven en simbiosis con determinadas plantas (como por ejemplo
las leguminosas) en su raz, despus de un proceso de infeccin inducido por la
propia planta mediante la secrecin de lectina , a las que aportan el nitrgeno necesario
para que planta viva y esta a cambio le da cobijo. Ms especficamente, la condicin de si
mbiosisviene dada por la formacin de una molcula de transporte de oxgeno,
equivalente a lahemoglobina, llamada Leghemoglobina. Slo se puede sinteitzar cuando
los dosorganismos se encuentran en simbiosis; por parte de la bacteria se sintetiza el
grupo Hemode dicha molcula, y por parte de la planta se sintetitza la apoprotena. As,
mediante lanueva molcula formada, se puede llevar a cabo el transporte de oxgeno
necesario para elmetabolismo de la bacteria (y as poder fijar el nitrgeno requerido por
la planta).
Importancia en agricultura
Aunque mucho nitrgeno es removido cuando se cosechan los granos ricos en protenao
elheno, cantidades significativas pueden permanecer en el suelo para futuros cultivos. Esto es
especialmente importante cuando no se usan fertilizantes nitrogenados como en losesquemas
de secuencias de cultivos en la agricultura orgnica o en pases menos industrializados. Por lo
general, el nitrgenoes el nutriente ms comnmente deficitario en muchos suelos del mundo
y el ms comnmente agregado al suelo. La fertilizacinnitrogenada a travs de fertilizantes
tiene fuertes impactos medioambientales. En cambio, lafijacin de nitrgeno por estas
bacterias es muy beneficiosa para el ambiente .
Simbiosis
Los rizobios son nicos debido a su vida en relacin simbitica
con leguminosas: garbanzo, poroto, trbol, soja. Los rizobios viven en el suelo donde
encuentran las races de las Fabaceae, si la bacteria produce los Factores NOD
correspondientes a la especie deLeguminosa la simbiosis ocurre. La bacteria rizobial
entra en el pelo radicular y crece comoun tubo hacia el centro del pelo. Y las clulas de
la planta proliferan formando el ndulo.
La bacteria diferenciada morfolgicamente como bacteroides fija nitrgeno de la
atmsferay lo entrega en una forma usable para el vegetal,ion amonio(NH4+), usando
la enzima nitrogenasa. En compensacin la planta provee a la bacteria con azcares,
protenas yoxgeno. Recientemente se descubri que un grupo de rizobios
(= Bradyrhizobium) carecede factores NOD y por lo tanto debe dialogar de alguna otra
manera con su planta husped, Aeschynomene.
La simbiosisleguminosa rizobio es un ejemplo clsico de mutualismo el rizobio
entregaamonio o aminocidos a la planta y recibe cidos orgnicos (principalmente
como cidosdicarboxlicos malato y succinato) como fuentes carbonadas de energa
su persistencia evolucionaria es actualmente an motivo de sorpresa. Debido a que mu
chasrazas no vinculadas infectan a cada planta individual, algunas razas pueden
redireccionarrecursos de la fijacin de nitrgenoa su propia reproduccin sin matar a la
plantahospedante de la cual dependen. Pero si esta forma de relajacin del
mutualismo segeneralizara a todas las razas se producira la clsica tragedia de los
comunes. Por tanto, lasleguminosas guan la evolucin de los rizobios hacia un mayor
mutualismo reduciendo la cantidad de oxgenoque entregan a los ndulos que fijan menos
nitrgeno, reduciendo el porcentaje de bacterias "tramposas" en la siguiente generacin.
d) Azospirillum
Azospirillum es uno de los gneros de rizobacteriaspromotoras del crecimiento vegetal
msestudiados en la actualidad debido a su capacidad demejorar significativamente
elcrecimiento y desarrollo, as como el rendimiento de numerosas especiesvegetales
deinters agrcola. Uno de los principales mecanismos propuestos en la actualidad para
explicar la promocin del crecimiento vegetal en plantas inoculadas con Azospirillumsp.
, se relaciona con su capacidad de producir y metabolizar compuestos reguladores
delcrecimiento vegetal o fitohormonas. En tal sentido, sabemos que cerca del 80% de
las bacterias aisladas de rizosfera son capaces de producir compuestos del tipo
cido indole-3-actico. Desde una perspectiva revisionista, sabemos que numerosos
trabajos detallan los efectos benficos de la inoculacin con rizobacterias promotoras
del crecimiento vegetal, del inglsPGPR (PlantGrowthPromotingRhizobacteria) y
mencionan los importantes cambios morfo-fisiolgicos que ocurren en una planta
inoculada; sin embargo, en muchos casos no se hanidentificado los compuestos
responsables de generar esta respuesta y normalmente seconsideran dentro de un
modelo de caja negra en el que solo trasciende como resultado,la promocin del
crecimiento debida a la presencia del microrganismo o de alguno de susmetabolitos en
el medio de cultivo. Como punto de partida a esta breve revisin,consideramos que la
produccin de fitohormonas y otros compuestos reguladores delcrecimiento ha sido
estudiada en las ltimas tres dcadas en diferentes microorganismos yque una parte
importante de este flujo de conocimiento ha sido focalizado en el gnero Azospirillum
para el que
a) Se han identificado un considerable nmero de compuestos reguladores que
seran potencialmente responsables de modificar la arquitectura y crecimiento
vegetal.
b) Se han identificado los genes responsables de la sntesis de estos compuestos y sure
gulacin en determinadas condiciones ambientales.
c) Se ha correlacionado la respuesta de crecimiento de plantas inoculadascon los
niveles dedeterminadas fitohormonas producidas por el microorganismo en el medio
de cultivo, en larizsfera o en los tejidos colonizados, en los que adicionalmente se ha
probado que lainoculacin reproduce la respuesta de la aplicacin exgena de alguno
de estoscompuestos,y finalmente .
d) Existe evidencia de que mutantes hiperproductores de hormonas,
determinanefectos mssignificativos que las cepas isognicas, a nivel balance
hormonal de la planta y sucrecimiento en diferentes condiciones experimentales
fueron los primeros en sugerir que bacterias rizofricas del gnero Azospirillum
podran mejorar elcrecimiento vegetal por la produccin de fitohormonas, tales como
auxinas, especialmentecido indol actico (AIA) y citosinas (Cit); sin embargo trabajos
posteriores determinaronla capacidad de este microorganismo para producir
compuestos del tipo giberelinas (GAs),etileno (E), en incluso cido abscsico (ABA),
entre otras molculas.
Otras ventajas comprobadas del uso de estas bacterias como biofertilizante son:
e) Producen enzimas que solubilizan los fosfatos y los hacen ms accesibles a laplanta,
as como factores que facilitan la absorcin de oligoelementos.
f) Se ha demostrado que resisten mejor las condiciones de sequa y los climas ridosya
que se forman alginatos en las races de las plantas.