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J. Verbr. Lebensm.

4 (2009): 202 206


1661-5751/09/020202-5
DOI 10.1007/s00003-009-0475-4
Birkhuser Verlag, Basel, 2009

Salzstress bei Kulturpflanzen:


Bedeutung fr die weltweite Pflanzenproduktion
B. Pitann*, C. Zrb und K. H. Mhling
Institut fr Pflanzenernhrung und Bodenkunde, Christian Albrechts Universitt, Kiel

Korrespondenz an: Prof. Dr. Karl H. Mhling, Institut fr Pflanzenernhrung und Bodenkunde, Christian Albrechts Universitt,
Hermann-Rodewaldstr. 2, D-24118 Kiel, Germany, Tel. (+49) 0431 880 3189, Fax (+49) 0431 880 1625,
E-mail: khmuehling@plantnutrition.uni-kiel.de

Eingegangen: 4. Mrz 2009; angenommen: 16. Mrz 2009


Online First 7 April 2009

Keywords: Apoplastischer pH, Pflanzenwachstum, Resistenz, 1. Salinitt ein weltweites Problem


Salinitt, Zea mays.
Salinitt zhlt zu den Umweltfaktoren, welche die landwirt-
Abstract: Obwohl Bodenversalzung eines der grten Probleme schaftliche Produktion weltweit limitiert. Somit stellt Versal-
weltweit ist, welches die Pflanzenproduktion stark limitiert, sind zung einen Prozess dar, der immer grere kologische und
die der salzinduzierten Wachstums- und Ertragsreduktion zu- auch soziokonomische Bedeutung erlangt. Weltweit sind
grundeliegenden physiologischen Mechanismen bisher nicht bereits ber 7 % der gesamten Landflche betroffen (Tab. 1),
vollstndig aufgeklrt. Durch Salinitt wird zunchst das Ver- welches einer Flche von ber 900 Mio. ha entspricht (Shabala
mgen der Pflanzen vermindert, Wasser aufzunehmen, wodurch und Cuin, 2007). Auch wenn keine Klimazone vllig salzfrei
es zu einem sofortigen Rckgang der Wachstumsrate kommt. ist, so sind es berwiegend aride und semiaride Klimate, in
Diese initiale Wachstumsreduktion geht zurck auf osmotische denen Bodenversalzung zunehmend zum Problem wird.
Vernderungen in der Pflanzenzelle und wird erst bei lnger- Neben der natrlichen Versalzung kommt hier insbesondere
fristiger Salzwirkung durch Ionen-spezifische Effekte insbeson- der anthropogenen, sekundren Salinitt eine entscheidende
dere durch einen berschuss an Natrium abgelst. Verschiedene Bedeutung zu. Neben intrinsisch salinen Bden fhren eine
Pflanzen, darunter auch zahlreiche salzempfindliche Glycophy- intensive Bewsserung, die Nutzung salzbelasteten Wassers
ten, zu deren Gruppe unsere Nutzgrser zhlen, haben jedoch sowie hohe Evaporationsraten zu einer Anreicherung von
Mechanismen entwickelt, die eine Anpassung an hohe Salzkon- Salzen im Wurzelraum. Eine Bewsserung von Kulturpflanzen
zentrationen im Boden ermglichen. So zeigte ein direkter ist jedoch fr die Nahrungsmittelsicherung besonders in die-
Vergleich zweier unterschiedlich salzresistenter Maisgenoty- sen Klimaten unumgnglich. Insgesamt werden derzeit etwa
pen, dass unter salinen Bedingungen der resistentere Genotyp in 17 % des nutzbaren Ackerlandes auf diese Weise kultiviert,
der Lage war, die Pumpaktivitt einer in der Plasmamembran wodurch ein Drittel der gesamten Nahrungsmittelproduktion
lokalisierten Protonen-ATPase aufrecht zu erhalten, wodurch die gedeckt wird (Tester und Davenport, 2003). Infolge intensiver
fr Pflanzenwachstum notwendige Ansuerung der Zellwand Bewsserung sind bereits mindestens 20 % der landwirt-
bestehen blieb. Diese Tatsache wiederum ist von Einfluss auf schaftlichen Nutzflche durch Versalzung beeintrchtigt. Be-
zahlreiche weitere wachstumsbedingende physiologische Fak- reits heute gehen hierdurch jhrlich etwa 5 Millionen ha
toren wie beispielsweise die Proteinsynthese. Neben dem Ver- Kulturland einer landwirtschaftlichen Nutzung verloren.
stndnis der genetischen Anpassungsmechanismen sind es ins- Neuere Prognosen belegen sogar, dass in den nchsten 25
besondere diese physiologischen Ablufe, die vor dem Hinter- Jahren mehr als 30 %, bis zum Jahre 2050 sogar bis zu 50 % der
grund der weltweiten Nahrungsmittelsicherung zuknftig zur bewsserten landwirtschaftlichen Nutzflche von Versalzung
Entwicklung resistenter Nutzpflanzen beitragen knnen. betroffen ist (FAO, 2008). Zustzlich stellt sich die Problematik,
dass salzgestresste Kulturpflanzen deutlich im Wachstum re-
duziert sind (Munns, 2002), welches mit erheblichen Ertrags-
einbuen einhergeht. Um aber in den nchsten 50 Jahren dem
prognostizierten Anstieg der Weltbevlkerung auf mehr als
* Present adress: Institut fr Pflanzenernhrung, Justus Liebig Universitt, Hein- 9 Mrd. Menschen zu begegnen und den erhhten Nahrungs-
rich-Buff-Ring 26 32, 35392 Giessen mittelbedarf zu decken, besteht dringender Handlungsbedarf
Salzstress in der Pflanzenproduktion 203

(FAO, 2002). Schon Malthus Bevlkerungstheorie wies im


Jahre 1798 auf einen kritischen Punkt hin, an dem das
Wachstum der Weltbevlkerung die Zunahme an Nahrungs-
mittelresourcen bersteigen wird. Um diesen kritischen Zu-
stand zu vermeiden, ist ein jhrlicher Zuwachs der Ertrge um
mindestens 1,5 % vor dem Hintergrund der Sicherung der Er-
nhrungssituation notwendig und als realistisch zu beurteilen
(Flowers, 2004; Rengasamy, 2006). Da aber auf meist stark
degradierten Bden hhere Ertrge erzielt werden mssten,
ist dies keine einfache Aufgabe. Eine Verbesserung kann etwa
durch eine Intensivierung und Ausweitung von Bewsse- Abb. 1 Auswirkung von Salzstress (100 mM NaCl) auf das Sprosswachstum
rungsmanahmen erreicht werden, jedoch gehen neuere bei Mais cv. Pioneer 3906 zur Ernte nach 15 Tagen der Salzbehandlung.
Schtzungen davon aus, dass sich die bewsserte landwirt-
schaftliche Nutzflche nicht mehr ausdehnen lsst. Weiterhin Tab. 1 Globale Verbreitung saliner Bden (aus Martinez-Beltran und
scheint die Nachhaltigkeit der Produktion vor diesem Hinter- Manzur, 2005).
grund aber noch strker gefhrdet und wrde zu einer zu- Flche
stzlichen Verschrfung der bestehenden Problematik fhren. Region
[Mio. ha]
Vielmehr ist es notwendig, nicht nur versalzte Bden zu sa-
Afrika 73
nieren, sondern neben einer Verbesserung des Landmanage-
Australien, Asien, Pazifik 444
ments weitere Alternativen zu finden. Ein tiefgehendes Ver-
Europa 80
stndnis physiologischer Stoffwechselprozesse ist dabei un-
Lateinamerika 112
umgnglich, nicht zuletzt, da biotechnologische Anstze zur
Naher Osten 106
Entwicklung salzresistenter Pflanzen ein essentieller Be-
Nordamerika 20
standteil nachhaltiger Produktion sein knnen. Hierzu sollte
die Zchtung auf Ertragsmerkmale unter salinen Bedingun- gesamt 831
gen jedoch unterbleiben und stattdessen eine Fokussierung
auf die Anpassungsmechanismen von salzresistenten Pflanzen
erfolgen. durch so hohe Konzentrationen an Natrium in der Bodenl-
sung geprgt, dass diejenigen vieler Makronhrstoffe um ein
Vielfaches berschritten werden. Hierdurch kommt es zu
2. Pflanzenwachstum und Ertrag unter Salzstress einer Ausbildung extremer Verhltnisse von Na+/Ca2+ und
Na+/K+ mit dem Resultat einer berakkumulation von Natri-
Pflanzliches Wachstum wird im Allgemeinen als das Ergebnis um im Wurzelraum. Generell fhrt zunehmender Salzstress
einer starken Expansion von Zellen verstanden und setzt das bei Glycophyten wie Mais so zu einem linearen Anstieg von
Vorhandensein einer ausreichenden Zellwandextensibilitt [Na+] in Spross und Wurzel. Dieser kann zunchst als gnstige
sowie eines Turgors voraus. Letzterer ist nicht nur abhngig Strategie zur osmotischen Anpassung verstanden werden, um
von einem nach innen gerichteten Wasserpotentialgradien- den Wasserpotentialgradienten zwischen Wurzelmedium
ten, der die Aufnahme von Wasser bedingt und zur Volu- und Pflanze zur Erhaltung des Turgors wieder aufzubauen.
menzunahme fhrt, sondern auch die hydraulische Leitf- Erst in der Folge werden durch hohe [Na+] toxische Verhlt-
higkeit und die ausreichende Aufnahme gelster Substanzen nisse erreicht, da beispielsweise verschiedene Kaliumtrans-
zur Aufrechterhaltung des osmotischen Potentials spielen porter blockiert werden. Es zeigte sich jedoch fr Mais, das in
whrend des Wachstums eine Rolle. Dieses mag unter nicht- der frhen Phase von Salzstress trotz eines ausgeprgten Ka-
salinen Bedingungen fr Wachstum zutreffen, nicht jedoch lium-Natrium-Antagonismus weder K+-Mangel noch Na+-To-
unter Salinitt. Durch die Akkumulation von Salzen in der xizitt auftraten. Vielmehr waren im direkten Vergleich eines
Wurzelzone wird die Pflanze an der Wasser- und Nhrstoff- salzsensitiven und salzresistenten Genotyps lediglich Unter-
aufnahme gehindert und dadurch das Pflanzenwachstum schiede im K+/Na+-Verhltnis festzustellen, die fr das Ver-
negativ beeinflusst, welche zunchst unabhngig von ihrem mgen der resistenteren Pflanze sprechen, auch unter un-
Resistenzstatus ist. Bei Leguminosen lsst sich so beispiels- gnstigen Bedingungen adquate Kaliumbedingungen in der
weise eine verminderte Nodulation bei gleichzeitig reduzier- Zelle aufrecht erhalten zu knnen.
ter N2-Fixierungsleistung beobachten, whrend bei Nutzgr- Darber hinaus wird angenommen, dass die Pumpaktivi-
sern in der Regel Salzstress mit einer Abnahme der Spross- tt der Plasmalemma-H+-ATPase unter Salzstress reduziert ist
frischmasse (Abb. 1), der hrenzahl und somit des Kornertra- (Zrb et al., 2005b), da die H-Pumpe von K+ stimuliert wird. In
ges einhergeht. Anlehnung an die Surewachstumstheorie (Hager, 2003) er-
In Abhngigkeit von Faktoren wie Dauer und Strke des mglicht ein ausreichend saurer pH-Wert des Apoplasten die
Stresses oder Art des Salzes kann eine Wachstumshemmung Turgor-getriebene Zelldehnung durch das Lsen der Polysac-
mehr oder weniger stark ausgeprgt sein. Es bleibt die Frage, charidmatrix der Zellwand mittels der Aktivierung zellwand-
welche physiologischen Mechanismen als Ursache fr eine gebundener Enzyme. Whrend unter nicht-salinen Bedin-
Wuchsdepression in Betracht kommen. Salinitt ist zumeist gungen die Aufrechterhaltung des apoplastischen pH-Wertes
204 B. Pitann et al.

und somit des Wachstums unter anderem durch die in der Proteine beispielsweise von einem Anstieg des pH-Wertes im
Plasmamembran gebundene H+-ATPase, also den Export von Blattapoplasten betroffen sind, lsst sich mithilfe der Pro-
Protonen in den Apoplasten gesteuert wird (Abb. 2), trat unter teomanalyse nachweisen. Allgemein kann davon ausgegan-
salinen Bedingungen bei sensitiven Genotypen eine einge- gen werden, dass die Proteinsynthese bei Salzstress nachteilig
schrnkte Pumpaktivitt auf (Pitann et al., 2009b). Bereits ge- beeinflusst wird, wobei je nach Resistenzstatus der Pflanze
ringe Vernderungen der pH-Verhltnisse, wie sie beispiels- deutliche genotypische Unterschiede erkennbar werden (Zrb
weise fr Salz- oder Trockenstress beschrieben werden, haben et al., 2004). Aufgrund dieser und der bereits nachgewiesenen
daher erhebliche Folgen fr den pflanzlichen Metabolismus genotypischen Unterschiede in der ATPase-Aktivitt und des
und Wachstumsprozesse. pH-Wertes liegt die Vermutung nahe, dass unter Salzstress
auch wachstumsinduzierende Proteine wie die Expansine
unterschiedlich reguliert werden knnten. Diese Proteine
haben ein ausgeprgtes pH-Optimum im sauren pH-Bereich,
so dass bereits leichte Vernderungen sich negativ auf das
Pflanzenwachstum auswirken. Im Vergleich zum salzresis-
tenteren Maisgenotypen war die Expression von Expansinen
in der salzempfindlichen Maissorte reduziert, welches auf eine
gehemmte Zellstreckung hinweist (Pitann et al., 2009c). Daher
scheint die Expression von Expansinen mit der Salzresistenz zu
korrelieren.

3. Resistenzmechanismen von Kulturpflanzen unter


Salzstress

Pflanzenarten sind unterschiedlich salzresistent und lassen


sich in Abhngigkeit von ihrer Reaktion auf Salzstress in salz-
resistente Halophyten und salzsensitive Glycophyten klassifi-
zieren. Erstere wachsen berwiegend in salinen Biotopen,
whrend letztere hauptschlich unter nicht-salinen Bedin-
gungen anzutreffen sind. Obwohl der berwiegende Anteil
aller landwirtschaftlichen Kulturpflanzen den Glycophyten
zuzurechnen ist, gibt es Beispiele dafr, dass auch erhebliche
Abb. 2 Wirkung von Salzstress auf die H+-Pumpaktivitt der Plasmalem- zwischen- und innerartliche Unterschiede bezglich der Salz-
ma-ATPase eines (A) salzsensitiven und (B) salzresistenten Maisgenoty- resistenz bestehen. Es stellt sich daher die Frage, weshalb ei-
pen und dessen Einfluss auf den apoplastischen pH-Wert (C, D) gemessen nige Pflanzen moderaten Salzstress tolerieren und welche
mittels ratiometrischer Fluoreszenzmikroskopie.
Mechanismen diese zur Vermeidung von Stresssymptomen
entwickelt haben.
Zunchst muss generell zwischen osmotischem Stress und
Mit Hilfe zwei verschiedener Techniken, der ratiometri- Ionen-Stress unterschieden werden. Whrend Pflanzen auf
schen Fluoreszenzmikroskopie und dem Einsatz pH-sensitiver ersteren meist innerhalb weniger Stunden (Munns, 2002) mit
Mikrosonden, war es mglich, in vivo diese pH-Verhltnisse im einer verstrkten Synthese osmotisch wirksamer Substanzen
Blattapoplasten darzustellen. Analog der Pumpaktivitt der zur Aufrechterhaltung des Wasserpotentials reagieren (Ashraf
Plasmalemma-ATPase konnte unter Salzstress eine signifi- und Harris, 2004), bedarf es fr den Erhalt eines hohen K+/Na+-
kante Alkalisierung des Blattapoplasten um bis zu 0,4 pH- Verhltnis im Spross dauerhafter Anpassungsmechanismen
Einheiten des sensitiven Maisgenotypen nachgewiesen wer- auf zellulrer Ebene und in der Gesamtpflanze. Im Gegensatz
den (Abb. 2), welche bei dem resistenten Genotypen im Ge- zu salzsensitiven Pflanzen haben resistente Pflanzen ver-
gensatz dazu ausblieb (Pitann et al., 2009a). Unter Berck- schiedene Strategien entwickelt, die einer Vermeidung hoher
sichtigung der Sure-Wachstums-Theorie konnte auf diese Salzgehalte im Spross dienen und sich als Exklusions- und
Weise zumindest fr den sensitiven Maisgenotypen eine po- Inklusionsmechanismen zusammenfassen lassen (Abb. 3).
sitive Korrelation zwischen einer salzinduzierten pH-Anhe- Eine erste Mglichkeit, Schdigungen der Pflanze zu mi-
bung sowie einer Reduktion des Blattstreckungswachstum nimieren, stellt die Exklusion an der Wurzeloberflche dar,
besttigt werden. wodurch die initiale Aufnahme von Na+ in den Wurzelcortex
Auch wenn der apoplastische pH-Wert nachweislich vermindert wird. Hierbei stellt zunchst die Epidermis eine
Wachstumsprozesse beeinflusst und sich hierdurch resistenz- erste Barriere dar, welche jedoch bei sehr hohen Salzkonzen-
bedingte Salzeffekte erklren lassen, mssen im Falle des re- trationen in der Bodenlsung nur wenig wirksam ist. Bei re-
sistenten Genotypen auch andere Faktoren als der pH zur sistenten Pflanzen zeigt sich weiterhin eine nicht nur be-
Klrung einer salzinduzierten Wachstumshemmung in Be- schleunigte Bildung der Endodermis, sondern auch eine Ver-
tracht gezogen werden. Inwieweit wachstumsregulierende strkung des dort lokalisierten Casparischen Streifen, an wel-
Salzstress in der Pflanzenproduktion 205

chem passive Bypass-Flsse in den empfindlicheren Sym- plasma auftreten knnen. Der Pumpprozess wird durch einen
plasten kontrolliert werden. Salzresistente Pflanzen zeigen so Na+/H+-Antiporter am Tonoplasten katalysiert, dessen Aktivi-
eine vergleichsweise hohe Fhigkeit zur passiven Exklusion, tt bei Zugabe von Salz steigt. Eine verstrkte Induktion des
welche jedoch nicht allein Grund einer ausgeprgten Resis- Transporters und dessen Transkriptlevels (NHX: Na+/H+ ex-
tenz sein kann. change-Familie) konnte bereits in salzresistenten Spezies
nachgewiesen werden. Eine Steigerung der Salzresistenz
durch berexpression dieser Antiporter konnte fr zahlreiche
Pflanzenarten wie Arabidopsis, Tomate und Mais (Zrb et al.,
2005a) nachgewiesen werden. Die berprfung im Feldver-
such war bisher nicht erfolgreich, da es sich bei Salzresistenz
um eine multigen vererbte Veranlagung handelt, die nicht
ber die Manipulation einzelner Gene erzielt werden kann.
Die verstrkte Expression der NHX bedingt wiederum eine
pleiotrope Hochregulierung anderer Gene, die beispielsweise
fr die Pyrophosphatase und Tonoplasten-ATPase kodieren.
Auf diese Weise wird eine adquate Sequestrierung von Na+ in
Abb. 3 Anpassungsmechanismen an Salzstress (A) auf Ebene der Ge- die Vakuole und ein hohes K+/Na+-Verhltnis im Cytoplasma
samtpflanze und (B) auf zellulrer Ebene. Auf Ganzpflanzenebene (A) garantiert. Oftmals kann in Zusammenhang mit der Kom-
lassen sich unterscheiden: 1. Exklusion an der Wurzel, 2. Na+-Verlagerung partimentierung von Na+ die Ausbildung von Sukkulenz be-
in den Spross, 3. Rezirkulation in die Wurzel und 4. Exkretion ber Salz-
drsen. Hohe Salzkonzentrationen fhren innerhalb der Zelle (B) zur obachtet werden, durch welche eine Erhhung der Vakuo-
Regulation von Ionenkanlen (KIRC, KORC) und Carriern (HKT, HAK) sowie lenkapazitt erreicht wird.
der Induktion spezifischer Antiporter (NHX, SOS). Neben der Kompartimentierung in der Vakuole besteht
aber auch die Mglichkeit der aktiven Exklusion in den Apo-
plasten einer Zelle. Entscheidend fr die Anpassung an Salz-
Die Translokation von Natrium ber das Xylem in den stress stellt in diesem Zusammenhang der SOS-Signalpfad (salt
Spross scheint eine weitere mgliche Strategie der Anpassung overly sensitive) dar. Ziel dieses Signalpfades ist SOS1, ein in der
an Salzstandorte, da dem Transpirationsstrom stndig Wasser Plasmamembran lokalisierter Na+/H+-Antiporter (Zhu, 2002).
mit darin gelsten Ionen entzogen wird. Eine Kompartimen- Eine berexpression von SOS1 fhrte wie auch bei NHX zu
tierung findet hier bevorzugt im Xylemparenchym statt, wo- einer verstrkten Salzresistenz in verschiedenen Pflanzenar-
durch Natrium in diesem Gewebe akkumuliert und nicht mehr ten, nicht zuletzt dadurch, dass Natrium insbesondere aus der
wirken kann. Innerhalb des Sprosses ist es wichtig, junge Wurzel effektiv in die Bodenlsung exkludiert werden kann.
Bltter vor berschssigem Salz zu schtzen. Es scheint daher
plausibel, dass Pflanzen Natrium ber das Phloem an die
Wurzel rezirkulieren lassen. Ein weiterer Anpassungsmecha- 4. Fazit
nismus, der vor allem bei Halophyten vorzufinden ist, ist die
Ausbildung spezieller Salzdrsen. ber diese knnen Pflanzen Vor dem Hintergrund auch zuknftig die Nahrungsmittel-
Salz aktiv aus dem Spross sekretieren und durch die Kutikula versorgung trotz zunehmender Bodenversalzung weltweit zu
von den lebenden Zellen fernhalten. garantieren, ist das Verstndnis der gezeigten physiologi-
Unter physiologischen Bedingungen ist es wichtig, dass schen und biochemischen Anpassungsmechanismen essenti-
Pflanzen ein hohes K+/Na+-Verhltnis im Cytoplasma auf- ell. Nicht zuletzt knnen diese Erkenntnisse zur Entwicklung
rechterhalten, um lebenswichtige Stoffwechselprozesse zu von stressresistenten Kulturpflanzen ber biotechnologische
gewhrleisten. Whrend viele Pflanzen bereits auf Gesamt- oder pflanzenzchterische Techniken eingesetzt werden.
pflanzenebene effektive Schutzmechanismen entwickelt
haben, sind es aber auch zahlreiche zellulre Prozesse, die an
der Ausbildung von Salzresistenz beteiligt sind. Natrium ge- 5. Literatur
langt weitestgehend ber nicht-selektive oder niedrig-affine
Kationentransporter in die Zelle, bewirkt dort eine Depolari- Ashraf, M. und Harris, P. J. C. (2004) Potential biochemical indicators
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