BIOLOGA

Las ciencias biolgicas

La vida y los seres vivos
La clula
Microbiologa
Las funciones biolgicas
Fenmenos biofsicos
La bioqumica
La ecologa
La gentica
 LAS CIENCIAS
BIOLGICAS

E l trmino biologa deriva del

griego bios, vida, y logos, trata-
do, y fue propuesto en 1802, casi si-
multneamente por el francs La-
marck y por el alemn Treviranus.
Etimolgicamente, por tanto, la bio-
loga es la ciencia que estudia la vida
en todas sus manifestaciones.
Ahora bien, considerado as, glo-
balmente, el objeto de la biologa es
tan amplio y puede abordarse des-
de puntos de vista tan diversos, que
prcticamente sera imposible de
abarcar por una sola disciplina cien-
tfica. Por eso, de hecho, es preferi-
ble hablar de ciencias biolgicas, de-
finidas como el conjunto de las ra-
mas del saber que, con tcnicas y
enfoques diferentes, tienen el objeti-
vo comn de estudiar la vida y, ms
concretamente, los seres vivos que
habitan sobre nuestro planeta.
Subdivisin de las
ciencias biolgicas
La primera gran distincin que cabe ha-
cer en las ciencias biolgicas es entre:
Biologa general, que es la discipli-
na que estudia los aspectos bsicos y
comunes a todos los seres vivos.
Zoologa, que se ocupa del estudio
de los animales.
Botnica, que estudia las plantas.
Microbiologa, que se centra en el
estudio de los seres microscpicos.
Antropologa, que estudia al hom-
bre como especie animal.
Pero adems existen nume-
rosas disciplinas, de origen
ms o menos reciente, con-
sideradas tambin como
ciencias biolgicas, que estu-
dian aspectos particulares de
los seres vivos. As, entre ellas
merece la pena destacar la
morfologa, que estudia
y compara la forma de los seres vivos;
la bioqumica y la biofsica, que estu-
dian, respectivamente, la composi-
cin qumica y los fenmenos fsicos
de los organismos; la citologa, que es-
tudia la clula; la histologa, cuyo in-
ters se centra en los tejidos; la anato-
ma, que estudia la estructura de los
seres orgnicos y la forma y disposi-
cin de sus rganos; la fisiologa, que
se ocupa del estudio del funciona-
miento de dichos rganos; la embrio-
loga, que estudia la formacin y de-
sarrollo de los embriones; la gentica,
que versa sobre la transmisin y alte-
racin de los caracteres hereditarios;
la sistemtica y la taxonoma, que se
ocupan de la clasificacin y ordena-
cin de los seres vivos segn determi-
nados criterios; la parasitologa, que
trata de los parsitos y sus efectos so-
bre los organismos en los que se insta-
lan; la biogeografa, que estudia la dis-
tribucin de los seres vivos sobre la
Tierra; la ecologa, que centra su estu-
dio en la interrelacin que se establece
entre dichos seres vivos y el medio
donde habitan; la etologa, que realiza
el estudio comparado del comporta-
miento animal, abordado desde el punto

La biogeografa, disciplina que se ocupa del estudio de los seres

vivos sobre la Tierra, constituye una de las subdivisiones actuales
de las ciencias biolgicas. En la imagen, pareja de iguanas
(arriba), especie propia de reas tropicales, y manada de venados
en una zona de bosque boreal (derecha).

Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas

y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).
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de vista tanto ontogentico como fi-
logentico; la biosociologa, que versa
sobre las formas y leyes que rigen el
comportamiento comunitario de los
seres vivos, y, por ltimo, la paleonto-
loga, que estudia los restos de seres
ya extinguidos y su relacin con los
actuales.
Historia de la biologa
Aunque se han encontrado estudios
y descripciones de animales y plan-
tas en los papiros egipcios y en los re-
lieves mesopotmicos, el verdadero
origen de la biologa debe buscarse,
como ocurre con casi todas las ramas
del saber, en la antigua Grecia.
El estado heleno estaba constituido
por una serie de pueblos, algunos de
los cuales, como los jonios y los do-
rios, alcanzaron un gran desarrollo
cultural. En la frontera entre ambos
estaba la isla de Cos, donde hacia el
600 a.C. se constituy una escuela de
medicina, la primera institucin cien-
tfica reconocida en la historia de la
humanidad. Su figura ms relevante
fue Hipcrates, considerado el padre
de la medicina y, por extensin, el pa-
dre de la biologa. Sus Aforismos, aun-
que no se pueden tomar como con-
clusiones de un trabajo cientfico, son
resultado de la observacin y consti-
tuyen sentencias breves sobre la sa-
lud y la enfermedad.
Ms influyente para la posteridad
fue el sabio y filsofo Aristteles,
quien en el siglo IV a.C. escribi va-
rios tratados sistemticos sobre la
vida y los seres vivos, como Del alma,
Historia de los animales y De la genera-
cin de los animales. Su discpulo Teo-
fastro prest ms atencin a la bot-
nica, y en su Historia de las plantas se
recogen ya algunas aportaciones ori-
ginales, como la observacin de la
germinacin de la semilla.
Dos siglos despus, el mdico grie-
go Galeno, que pas gran parte de su
vida en Roma, en la Corte del empe-
rador Marco Aurelio, realiz excelen-
tes trabajos de anatoma y sobre el
funcionamiento de los rganos de
muchos animales.
Del siglo I son el griego Dioscri-
des y los romanos Columela y Plinio,
autores, respectivamente, de De Ma-
teria Medica, la primera farmacopea considerada por muchos como el me-
sistemtica; Los doce libros de agricul- jor tratado de historia natural de la
tura, y los 37 volmenes de la Historia edad media.
Natural, en la que se recopilan todas A partir del siglo XV, y dentro de la
las ideas que sobre la Tierra se tenan revolucin cientfica que tuvo lugar
en la poca. en el Renacimiento, resurgi el inte-
Tras la muerte de Galeno, y duran- rs por los estudios anatmicos y fi-
te muchos siglos, apenas se produje- siolgicos. Como hitos ms impor-
ron avances en el conocimiento de tantes de los mismos hay que citar las
los seres vivos. En efecto, hubo que contribuciones de Leonardo da Vinci,
esperar hasta el siglo IX para que los Andreas Vesalio, Gabriele Fallopio,
rabes tomaran el relevo del domi- Miguel Servet y William Harvey.
nio intelectual. Tradujeron las obras Leonardo da Vinci representa al
griegas y romanas a su lengua e hi- hombre renacentista tpico, versado
cieron aportaciones originales, como tanto en las artes como en las ciencias.
las de Avicena (s. XI) quien, basndo- Desde el punto de vista de la biologa
se en Galeno, reuni todo el saber merecen destacarse sus estudios so-
mdico de la poca; Averroes (s. XII), bre el cuerpo humano y su compara-
que coment a Aristteles; Ibn-An- cin con el de otros seres vivos, y sus
Nafis (s. XIII), al que se considera estudios sobre el vuelo de las aves.
descubridor de la sangre, y Al-Yahiz Por su parte, el flamenco Andreas Ve-
(s. IX), autor de un Libro de los anima- salio, profesor de la Universidad de
les, uno de los primeros tratados de Padua, public en 1543 la importante
zoologa. obra De la estructura del cuerpo huma-
En el mismo perodo, entre los cris- no, considerado el primer libro rigu-
tianos hay que resear el trabajo de roso de anatoma humana, en el que
Roger Bacon y, sobre todo, el de san desmiente la exactitud de algunas de
Alberto Magno (s. XIII), autor de una las ideas de Galeno; el libro, perfecta-
obra Sobre los animales, en la que sigue mente ilustrado, lo que facilita su es-
a Aristteles, y otra Sobre las plantas, tudio, se muestra realmente moder-
no al tratar aspectos como los mscu-
los y el corazn. Fallopio, discpulo
de Vesalio, investig en el siglo XVI el
Ramas de la sistema nervioso y el aparato repro-
ductor. El espaol Miguel Servet pu-
biologa blic en su Restitucin del cristianismo
(1553) la primera descripcin de la
Ramas circulacin menor de la sangre y el in-
principales Otras ramas gls William Harvey, que realiz ml-
(por orden (por orden tiples experimentos, afirm en Sobre
alfabtico) alfabtico) los movimientos de la sangre y el corazn
(1628) que la sangre segua en el or-
Antropologa Anatoma
Botnica Biofsica
ganismo humano un doble circuito
General Biogeografa cerrado.
Microbiologa Bioqumica El descubrimiento de Amrica fue
Zoologa Biosociologa fundamental en el desarrollo de las
Citologa ciencias naturales. Desde que Diego
Ecologa lvarez Chanca, mdico de la segun-
Embriologa
da expedicin colombina, describiera
Etologa
Exobiologa en su Carta al Cabildo sevillano varios
Fisiologa aspectos de la naturaleza americana,
Gentica muchos fueron los naturalistas que se
Histologa interesaron, a partir del siglo XVI, por
Morfologa la fauna y la flora del Nuevo Mundo.
Paleontologa Entre ellos destacaron Gonzalo Fer-
Parasitologa
Sistemtica
nndez de Oviedo, Francisco Hernn-
Taxonoma dez y Jos de Acosta. En los campos
de la zoologa y la botnica tambin
merece la pena mencionar los estu-
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dios realizados en Europa por el ita-
liano Andrea Cesalpino y por los sui-
zos Conrad Gesner y Gaspard Bauhin.
En el siglo XVII, con el invento del
microscopio, se ampli extraordina-
riamente el campo de la investigacin
biolgica. Entre los impulsores de su
utilizacin cabe citar a Marcello Mal-
pighi, que logr ver los capilares, y
sobre todo a Antonie van Leeuwen-
hoek, quien con un microscopio sim-
ple una sola lente alcanz a ver con
200 aumentos. En 1665, Robert Hoo-
ke acu el trmino de clula, aplica-
do a los compartimentos que observ
al examinar un trozo de corcho, los
cuales le recordaban las celdas de un
panal de abejas.
Mientras tanto, y como el nmero
de especies conocidas haca necesa-
ria una sistematizacin de la clasifi-
cacin de los seres vivos, se realiza-
ron tambin numerosos intentos en
esa lnea. En el siglo XVII, James Ray
describi unas 18.600 especies vege-
tales distribuidas en 125 secciones,
muchas de las cuales corresponden a
los actuales rdenes, y as mismo es
autor de un intento de clasificacin
animal, basado en la presencia y tipo
de pezuas, dedos y dientes de los
especmenes observados. Por su par-
te, Jacques Tournefort desarroll
la nomenclatura binomial. Pero fue
el sueco Karl von Linneo quien, en el
siglo XVIII, hizo una verdadera clasi-
ficacin metdica y jerrquica de los
seres vivos, en la que cada especie
aparece relacionada al grupo genri-
co al que pertenece, stos en rdenes
y los rdenes semejantes en clases.
Linneo design a cada especie con
dos palabras en latn: la primera in-
dica el gnero y la segunda la espe-
cie, procedimiento que ha llegado
hasta nuestros das.
Un tema central de debate en el m-
bito de las ciencias biolgicas duran-
te los siglos XVII al XIX fue el de la ge-
neracin espontnea, que enfrent a
los partidarios de la hiptesis de que
la vida poda surgir espontneamen-
te con los defensores de la idea con-
traria, es decir, con los que sostenan
que la vida proviene siempre de al-
gn organismo vivo. En este debate,
que, como ya se ha dicho, dur casi
tres siglos, fueron notables las apor-
taciones de Paolo Redi, a quien se
Con la revolucin
cientfica que
tuvo lugar
durante
el Renacimiento,
resurgi el inters
por los estudios
biolgicos.
En la imagen,
ilustracin de un
herbario
del siglo XVI
conservado en
la Biblioteca
Estense de
Mdena, Italia.
debe la primera investigacin sobre
el tema; de J. Turbeville Needham y
Lazzaro Spallanzani (s. XVIII), y, sobre
todo, las de Louis Pasteur, quien con
sus investigaciones sobre estereoqu-
mica y sobre fermentaciones zanj el
problema, al demostrar la presencia
de microorganismos preexistentes
siempre que aparecan nuevas formas
de vida, lo que descartaba la idea de
la aparicin espontnea de stas.
Otra disputa de enorme virulencia
en esos siglos fue la que haca referen-
cia a la naturaleza y funcionamiento
de los seres vivos. Los vitalistas del
siglo XVII, como Friedrich Stahl, nega-
ban que la materia viva estuviera re-
gulada por leyes fsicas y crean que
esta regulacin se deba a un alma
sensitiva. En cambio, los mecanicis-
tas del siglo XVIII, cuyo primer repre-
sentante fue Ren Descartes, y que al-
canzaron gran auge a principios del
siglo XIX, sostenan que las sustancias
que componen la materia viva estn
sometidas a las mismas leyes que las
de los cuerpos inorgnicos. El experi-
mento que confirm este ltimo pun-
to fue realizado en 1828 por Karl
Las ciencias biolgicas 5
Whler al sintetizar un compuesto or-
gnico: la urea.
El siglo XIX vio otros muchos avan-
ces en biologa. En su primera mitad
se produjo en Europa un espectacu-
lar desarrollo de la morfologa mi-
croscpica y se consigui obtener ob-
jetivos acromticos. En 1831, Jona-
than Brown comprob la presencia
constante de un corpsculo dentro de
las clulas vegetales, al que denomi-
n ncleo. Pocos aos ms tarde,
Matthias Jakob Schleiden y Theodor
Schwann formularon la teora celular,
cuyo mrito reside en destacar de ma-
nera precisa que la unidad morfofun-
cional de todos los seres vivos es la c-
lula (1839). Sin embargo, tanto uno
como otro sostenan ideas equivoca-
das acerca del origen de dichas c-
lulas. Fue Rudolf Virchow quien,
veinte aos ms tarde, estableci la
unidad de origen de las mismas al
concluir que toda clula procede de
otra preexistente.
Tambin fue en el siglo XIX cuando
se aclar el problema del origen de las
especies. Ya en el siglo anterior, Nico-
las Buffon haba sealado que la pre-
6 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

sencia de rganos vestigiales o sin

funcin en algunos animales podra
llevar a suponer que en sus anteceso-
res estos rganos s habran tenido al-
guna funcin, pero fue Jean-Baptiste
Monet de Lamarck quien, al afirmar
en su obra Filosofa zoolgica que las
especies no eran constantes, sino que
variaban y evolucionaban, expuso
por primera vez la teora de la evolu-
cin. Para este cientfico, los rganos
se vuelven ms vigorosos o degene-
ran segn que realicen una mayor o
menor funcin. Y esta modificacin
se transmitira a la descendencia me-
diante lo que denomin herencia de
caracteres adquiridos.
Charles Darwin, durante un viaje
como naturalista en el buque Beagle,
que recorri Amrica del sur, las is-
las Galpagos y varios atolones e islas
costeras del Pacfico, se fij en la di-
versidad de las especies y condens
en El origen de las especies mediante se-
leccin natural (1859) sus ideas sobre la
evolucin. Seal que pueden haber
existido gradaciones en el perfeccio-
namiento de cualquier rgano o ins-
tinto, que los rganos e instintos son
ligeramente variables y que entre los
seres vivos se da una lucha por la exis-
tencia, que hace que las especies me-
La aplicacin de avances tecnolgicos a la biologa permite la observacin de ciertos jor adaptadas sobrevivan, mientras
aspectos de la estructura de los elementos celulares. En la imagen, utilizacin de un que las peor adaptadas desaparecen.
microscopio electrnico. Por otro lado, tambin durante el
siglo XIX vio la luz el trabajo cumbre
en gentica, Ensayos sobre hbridos ve-
getales. Su autor, Gregor Johann Men-
La exobiologa del, lo public en una revista de poca
difusin, lo que motiv que sus con-
clusiones pasaran inadvertidas por la
Esta rama de la biologa intenta resolver el misterio de la aparicin de la vida en el comunidad cientfica hasta mediados
planeta Tierra mediante el estudio y comparacin de nuestras condiciones fsico-
qumicas con las de otros cuerpos celestes del Universo. Adems, la exobiologa es-
del siglo XX. Estas conclusiones se co-
tudia las posibilidades de vida similar a la terrestre en otros planetas del Sistema nocen como leyes de Mendel y preci-
Solar e incluso en otras galaxias. san cmo se transmiten lo que l de-
Para ello dispone de diversos y complejos medios de investigacin. Entre ellos nomina caracteres dominantes y re-
cabe destacar la exploracin espacial, consistente en el envo de satlites, cohetes y cesivos. Tras el redescubrimiento de
dems vehculos ms o menos automatizados a otros planetas del Sistema Solar, las citadas leyes en 1900 por Jacques
cuya misin consiste en recoger muestras y otros datos, que son estudiados y anali-
Correns, Johann Tschermark y Louis
zados a su regreso a la Tierra, en busca de algn tipo de organizacin parecido al de
la materia viva que se da en nuestro planeta. De Vries, en 1903 George Sutton esta-
En este sentido, en la actualidad puede afirmarse que, mientras que el campo gra- bleci que los cromosomas eran los
vitatorio de los planetas pequeos del Sistema Solar es incapaz de retener una at- responsables de la herencia de los ca-
msfera, la de los que son demasiado grandes suele estar compuesta por hidrgeno racteres. Pocos aos despus James
y otros compuestos hidrocarbonados, y en ambos casos parece imposible, o al me- Philip Morgan demostr la existencia
nos improbable, la existencia de vida en ellos. Sin embargo, fuera del Sistema Solar
de grupos de genes ligados que no
existen ms de cuatro mil millones de planetas en los que la vida es posible, dato
que justifica la continuidad de la investigacin exobiolgica pese a los resultados se transmiten de acuerdo con las le-
negativos obtenidos hasta el momento. yes de Mendel y el sobrecruzamien-
to entre cromtides de cromosomas
homlogos.
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Durante el siglo XX, los avances en

la investigacin biolgica han sido
extraordinarios. La aparicin del mi-
croscopio electrnico ha permitido
estudiar la ultraestructura celular y
las unidades biolgicas infracelula-
res, como los virus y los genes. Pero
es en el campo de la biologa molecu-
lar donde se han conseguido avances
ms significativos. Desde que Frede-
rick Bean Avery demostr, en 1944,
que el factor responsable de la heren-
cia era el ADN cido desoxirribo-
nucleico se inici una importante
corriente investigadora para determi-
nar su estructura, que finaliz con el
descubrimiento del modelo correcto
por parte de James Watson y Jonathan
Crick, en un trabajo ya clsico publi-
cado en la revista Nature en 1953.

ltimos avances
y perspectivas futuras
de la biologa
La importancia de la biologa en la ac-
tualidad es enorme. Muchos conoci-
mientos biolgicos han permitido
una serie de mejoras en las condicio-
nes de vida de los seres vivos, ya sean
animales, plantas o personas. Entre
ellos destacan los avances de la mi-
crobiologa, sobre todo en el trata-
miento de numerosas enfermedades
infecciosas del hombre, gracias a la
obtencin de vacunas, sueros y anti-
biticos cada vez ms eficaces. La in-
vestigacin del tratamiento de enfer-
medades de otra naturaleza, como el
cncer y el SIDA, propician en la ac-
tualidad numerosos planes de inves-
tigacin en los que colaboran mdi-
cos y bilogos.
La gentica, por su parte, ha conse-
guido espectaculares resultados, por
ejemplo en la obtencin de nuevas ra-
zas ganaderas que producen mayores
rendimientos en carne y leche y de nue-
vas variedades de plantas que resultan
ms resistentes y productivas, o en la
deteccin precoz y prevencin de en-
fermedades hereditarias. Los estudios
Desde mediados del siglo XX, los avances producidos en investigacin gentica han dado
como resultado espectaculares logros en la obtencin de nuevas variedades de plantas,
ms resistentes y productivas. En la imagen, invernadero para la investigacin del arroz
en China.
de fisiologa y embriologa han permi-
tido desarrollar la tcnica de fecunda-
cin in vitro en muchas especies, inclui-
da la humana, lo que supone un gran
_
Preguntas de repaso
avance en la lucha contra la esterilidad.
En la bsqueda de mayores recur-
1. Cules son las ramas princi-
sos alimentarios, tienen importancia
pales de la biologa y de qu se
tambin los estudios oceanogrficos
ocupan?
que, adems de controlar la explota-
cin racional de los recursos pesque- 2. A quin se debe la primera
ros, investigan sobre nuevas fuentes sistematizacin rigurosa de
de alimentacin. A este respecto, es los seres vivos y en qu consis-
probable que las algas se incluyan te dicha sistematizacin?
en la dieta humana en breve. Por l-
timo cabe mencionar el auge cada 3. Quin descart la hiptesis
vez mayor de los estudios ecolgi- de la generacin espontnea?
cos, que persiguen mantener la re-
gularidad y el equilibrio en los eco- 4. Ctense tres importantes gene-
sistemas e intentan evitar la desapa- tistas.
ricin de especies que afecten a la
cadena trfica.
 LA VIDA Y LOS
SERES VIVOS

L a vida es un concepto que tie-

ne sentido si se compara con el
contrario, que es no vivo o inerte.
La composicin molecular de los se-
res vivos es la misma que la de la ma-
teria inerte que los rodea y que forma
el medio en el que habitan. Los ele-
mentos qumicos ms abundantes en
los organismos vivos son el oxgeno,
el carbono, el hidrgeno y el nitrge-
no, los cuales se combinan formando
estructuras muy complejas que cons-
tituyen las macromolculas; stas, a su
vez, dan origen a los compuestos pro-
pios de los seres vivos, que son las
protenas, los hidratos de carbono, los
lpidos y los cidos nucleicos. La ma-
teria inerte que forma el suelo, las
rocas y el agua est constituida por
combinaciones de estos mismos ele-
mentos qumicos, pero con escasa or-
ganizacin estructural. Por tanto, se
puede decir que la caracterstica ms
representativa y que diferencia a un
ser vivo de la materia inanimada es la
complejidad, el alto grado de organi-
zacin y la capacidad de producir una
rplica exacta de s mismos.
Cada uno de los componentes de la
materia viva cumple una funcin es-
pecfica y todos estn sometidos a las
mismas leyes fsicas y qumicas que el
resto de la materia.
Todos los seres vivos son capaces
de extraer, almacenar, transformar y
transmitir la energa que captan de su
entorno en forma de materias primas
sencillas. Estas materias se emplean
para construir y mantener las com-
plejas estructuras de los organismos.
Las diferentes macromolculas que
forman un ser vivo, como son los hi-
dratos de carbono, las protenas, los
lpidos y los cidos nucleicos, se orga-
nizan formando las clulas, que son
las unidades funcionales de la vida.
Las clulas tienen una gran diver-
sidad de aspecto, tamao y forma,
pero bsicamente su estructura es la
misma y todas proceden de la divi-
sin de otras clulas previas. Las c-
Clula
nerviosa
Clula
muscular
Glbulos
rojos
Clulas
glandulares
Clulas
inmunolgicas
Las clulas son las unidades funcionales de
la vida. En la ilustracin, diferentes tipos
de clulas.
Fotografas de cabecera: organizacin del material
gentico en cromosomas y mapa cromosmico
(izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).
lulas contienen diversas estructuras
con funciones determinadas cada una
de ellas; as, tienen una membrana ex-
terna llamada membrana citoplasm-
tica, que asla y protege a los orgnu-
los celulares del medio exterior. La
membrana constituye una barrera se-
lectiva para los nutrientes que la atra-
viesan, as como para los desechos ce-
lulares que son expulsados al exte-
rior. En las clulas vegetales aparece
una pared celular que recubre la
membrana plasmtica y es secretada
por la propia clula. Cumple la mi-
sin de proteccin y da rigidez a la c-
lula.
En el interior celular o citoplasma
se encuentran unos orgnulos llama-
dos ribosomas, que funcionan como
sintetizadores de protenas; hay tam-
bin orgnulos de almacenamiento
de productos, como las vacuolas o el
aparato de Golgi; orgnulos de ma-
duracin y transformacin de prote-
nas, como el retculo endoplsmico, y
orgnulos, como los lisosomas, que
destruyen los productos que ya no
son tiles. En el citoplasma, y separa-
do por una membrana, se encuentra
el ncleo de la clula, que es una es-
tructura relativamente grande y con-
tiene el material gentico formado
por los cidos nucleicos.
La existencia o no de membrana nu-
clear determina la clasificacin de las
clulas en procariotas y eucariotas. Las
primeras no tienen dicha membrana y
constituyen las clulas ms primitivas
que se conocen; de este tipo son las de
las bacterias y las de las algas ver-
diazules. Las clulas procariotas no se
asocian entre s y, por tanto, siempre
constituyen organismos unicelulares.
Las eucariotas tienen el ncleo ro-
 __________________________________________________________________________________________ La vida y los seres vivos 9

deado por una membrana y son con- 2

sideradas como las clulas ms evo-
lucionadas. Existen eucariotas unice-
lulares, como los protozoos y algunos 1
tipos de algas, pero casi siempre se
asocian para constituir organismos
pluricelulares, como las plantas y los
animales. La actividad de un organis-
mo pluricelular es el resultado de la
suma de las actividades de cada una
de sus clulas y de las interacciones
que se dan entre ellas.
Al contrario que la materia inerte, 4
los seres vivos tienen la capacidad de 3
reproducirse y de transmitir a sus des-
cendientes su organizacin estructu-
ral y funcional, siguiendo las leyes he-
reditarias biolgicas. La herencia que
reciben los descendientes no es una
copia exacta de los progenitores, ya
que el material hereditario es suscep-
tible de cambios debidos a mutacio- Esquema del orden de los niveles de organizacin
nes y a la influencia de los factores am- de los organismos vivos, desde el celular (1), al del
organismo (4), pasando por el de tejido (2) y el
bientales. Son los cidos nucleicos, en de rgano funcional (3).
concreto el cido desoxirribonucleico
(ADN), las molculas que contienen
la informacin hereditaria. El cdigo
gentico o forma en la que esta infor-
macin se procesa y es transmitida de
clula a clula es universal en todos
los organismos vivos, tanto primiti-
vos como evolucionados.
El crecimiento es tambin una carac- embrin (crecimiento y cambios de evolucin del ser vivo, este mecanis-
terstica nica de la materia viva. Los forma en el mismo). En esta etapa las mo es ms o menos complejo y puede
seres vivos crecen desde el nacimien- clulas se especializan para dar lugar ser o bien una comunicacin hormo-
to hasta alcanzar la edad adulta. El a los tejidos, que tienen cada uno fun- nal, es decir, por sustancias qumicas
crecimiento se produce por un aumen- ciones diferentes. Este fenmeno se que actan como mensajeros, o una
to de los tejidos al dividirse las clulas conoce como diferenciacin. comunicacin nerviosa, constituida
e incrementar tambin su masa. Todas las fases del ciclo vital estn por un conjunto de clulas especiali-
Los organismos tienen un ciclo vi- controladas genticamente y son las zadas llamadas neuronas y distribui-
tal propio que transcurre a medida mismas para todos los individuos das a lo largo de todo el organismo.
que van creciendo. Cuando se trata que forman parte de un tronco comn Esta ltima comunicacin no ocurre
de seres unicelulares, este ciclo con- o especie. en las plantas ni en los animales infe-
siste en un aumento de tamao y en Otra caracterstica importante y di- riores. En los animales superiores
la divisin de la clula primaria ferenciadora de los seres vivos es la pueden coexistir ambos tipos de co-
en dos clulas hijas. A veces pueden capacidad de reaccin frente a est- municacin, formando un sistema de-
permanecer en estado latente o de re- mulos que provienen del medio ex- nominado neuroendocrino.
poso antes de la divisin celular. terno. Los estmulos son muy diver- El medio en el que habitan los seres
Los organismos pluricelulares ani- sos, desde una fuente de luz o la in- vivos ejerce una gran influencia en su
males comienzan su desarrollo a par- gestin de un alimento hasta buscar desarrollo. Es muy importante para
tir de una clula nica que proviene agua o perseguir a una presa. Todos obtener el mximo crecimiento la
de un vulo que ha sido fecundado estos estmulos provocan cambios en adaptacin al hbitat. Las condicio-
por un espermatozoide. Esta clula el medio interno del ser vivo y exis- nes de un hbitat varan con respecto
sufre un proceso de segmentacin o ten mecanismos fisiolgicos que com- a otro, favoreciendo la supervivencia
divisiones consecutivas, que dan lu- pensan estas alteraciones. de determinados organismos. Esto
gar al nmero de clulas que consti- En los organismos pluricelulares, la constituye la llamada seleccin natu-
tuyen el organismo adulto. El si- reaccin frente a los estmulos impli- ral; los mejor adaptados continan vi-
guiente proceso es la embriognesis, ca la comunicacin entre las clulas viendo y evolucionando de genera-
en el que se produce el desarrollo del que los forman. Segn el grado de cin en generacin.
10 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
Origen de los primeros
organismos
La Tierra se form hace unos cuatro
mil ochocientos millones de aos por
condensacin de polvo y gases. Los
materiales que estaban en el polvo
eran altamente radiactivos y su des-
integracin gener elevadas tempe-
raturas. La atmsfera primitiva que
rode la Tierra era rica en nitrge-
no, hidrgeno, metano y agua. Des-
pus aparecieron otros componen-
tes, como el monxido de carbono.
El oxgeno apareci mucho ms tar-
de, principalmente como resultado de
la fotosntesis.
El calor, las descargas elctricas y
las radiaciones ultravioletas propi-
ciaron la unin de los compuestos
inorgnicos en el agua que formaron
nuevas estructuras de compuestos
orgnicos. Los compuestos orgni-
cos fueron acumulndose en un mar
primitivo, al que se conoce como
sopa caliente. Este perodo de evo-
lucin qumica dur aproximada-
AA
BB
Los tomos, compuestos por protones (+), electrones (-) y neutrones, son las partculas
fundamentales constituyentes de la materia. El dibujo muestra la estructura del tomo de
carbono.
mente el primer tercio de la edad de
nuestro planeta.
Los compuestos orgnicos origina-
ron las macromolculas, que fueron
evolucionando hasta sintetizar las
primeras biomolculas. Probable-
mente surgieron asociaciones fortui-
tas de estas molculas que produje-
ron un sistema nico capaz de sobre-
vivir y de desarrollarse hacia una
estructura ms compleja, que origin
una clula primitiva muy diferente
del sistema celular conocido en la ac-
tualidad.
Las primeras clulas eran anaero-
bias y hetertrofas, es decir, utiliza-
ban los compuestos orgnicos de la
sopa como fuente de energa. Los
nutrientes se fueron agotando y la
presin selectiva hizo que aparecie-
ran unas clulas capaces de utilizar el
dixido de carbono como fuente
energtica: las clulas auttrofas.
Despus aparecieron las clulas foto-
sintticas, capaces de utilizar la ener-
ga lumnica procedente del Sol. El
agotamiento del nitrgeno del caldo
primitivo condujo a la capacidad de
fijar el nitrgeno atmosfrico. As sur-
gieron las algas cianofceas, fotosin-
tticas y fijadoras de nitrgeno como
culminacin evolutiva del mar primi-
tivo.
Las clulas aerobias aparecieron
despus de que se acumulara oxge-
no en la atmsfera, procedente de la
actividad fotosinttica. Estas clulas
tenan una ventaja selectiva, y es que
podan obtener un mayor rendimien-
to energtico por molcula de nu-
triente.
Todos estos tipos celulares que fue-
ron surgiendo constituan clulas
procariotas, es decir, aquellas que no
poseen un autntico ncleo, ya que
carecen de membrana que lo deli-
mite.
Un nuevo gran salto evolutivo fue
la aparicin de las clulas eucariotas,
dotadas de ncleo. Se propone la hi-
ptesis de que este tipo celular proce-
de de la simbiosis entre clulas pro-
cariotas.
Con el tiempo estas clulas se aso-
ciaron para formar organismos pluri-
celulares que originaron las plantas,
los animales y, por ltimo, el hombre.
Clasificacin de
los seres vivos
Antes de la aparicin del microscopio
exista poca dificultad para clasificar
a los seres vivos, segn su apariencia
externa, en dos grandes reinos: ani-
mal y vegetal.
El incluir a un ser vivo en uno u
otro reino dependa de las caracters-
ticas que podan ser observadas a
simple vista. Pertenecen al reino ani-
mal todos aquellos organismos que
son fundamentalmente mviles, plu-
ricelulares eucariotas, no pueden for-
mar compuestos orgnicos mediante
la energa lumnica, necesitan alimen-
tarse para obtener nutrientes, es de-
cir, son hetertrofos, y carecen de pa-
red celular.
Las plantas son inmviles, sus clu-
las pueden obtener nutrientes median-
te la fotosntesis, ya que poseen un pig-
mento verde llamado clorofila que fija
las radiaciones solares, y estn recu-
biertas por una pared celular de celu-
losa.
__________________________________________________________________________________________
Los avances cientficos, y en parti-
cular la aparicin del microscopio,
descubrieron un mundo nuevo, for-
mado por seres vivos difcilmente cla-
sificables como animales o plantas.
Surgieron contradicciones y excepcio-
nes a las caractersticas que se crean
propias de cada reino. As, por ejem-
plo, haba clulas animales de grupos
muy primitivos de cordados que te-
nan celulosa, que se pensaba propia
de vegetales. Un grupo de protozoos,
considerados animales ya que se mo-
van, presentaba la misma clorofila
que los vegetales y podan utilizar la
luz solar. Algunas algas producan c-
lulas reproductoras mviles.
Para evitar la confusin en la clasi-
ficacin, Haeckel propuso un tercer
reino al que se llam protista, y en l
se integraron los seres generalmente
unicelulares, o pluricelulares pero sin
diferenciacin de tejidos. Los repre-
sentantes ms conocidos de este rei-
no son las bacterias.
La divisin en tres reinos no es
compartida por todos los bilogos,
ya que las diferencias entre los reinos
es en muchos casos confusa; adems,
algunas veces se consideran unas ca-
ractersticas ms importantes que
otras a la hora de establecer una cla-
sificacin. En 1969, Whittaker pro-
puso un sistema de cinco reinos, en
los que la principal distincin se
encuentra entre los procariotas y los
eucariotas. Los procariotas forman el
reino monera y son sus representan-
tes las bacterias y las algas verdiazu-
les. Los eucariotas se dividen en cua-
tro reinos, que son: el protista, el ve-
getal, el fungi y el animal. El reino
protista est formado por organis-
mos eucariotas unicelulares, que son
los protozoos y las algas unicelula-
res. El reino vegetal est formado por
las plantas superiores y las algas plu-
ricelulares. El reino fungi u hongos
comprende los mohos, las levaduras
y los hongos propiamente dichos.
Por ltimo, el reino animal incluye a
todos los invertebrados y a los ver-
tebrados.
Se considera que los protistas han
dado lugar a los otros tres reinos, que
habran evolucionado independien-
temente.
La clasificacin de Whittaker ha
sido igualmente criticada, ya que los
El sistema de clasificacin bsica de los seres vivos fue establecido por Carl von Linneo en
el siglo XVIII. En la imagen, lmina taxonmica de la poca atribuida al mdico y naturalista
sueco.
botnicos quieren que tanto algas
como hongos pertenezcan al reino
vegetal, y los zologos no quieren
dejar a los protozoos fuera del reino
animal.
La aparicin de nuevas tecnologas
y el progreso de los microscopios han
permitido encontrar a los virus. La
posicin que ocupan los virus en el
mundo viviente no est todava cla-
ra. Los virus no son clulas, ya que no
tienen membrana celular, ncleo ni
citoplasma.
Estn formados por una cpsula de
protenas que no tiene actividad fi-
siolgica slo sirve de proteccin,
y en su interior aparece una nica
molcula de cido desoxirribonuclei-
co (ADN) o de cido ribonucleico
(ARN). Nunca aparecen juntas las
dos molculas.
Los virus necesitan infectar clulas
para poder reproducirse, ya que ellos
carecen de los mecanismos necesarios
para replicarse. La infeccin se lleva
a cabo en todo tipo de organismos vi-
vos, desde las bacterias hasta el hom-
bre, pasando por las plantas y los ani-
males. La capacidad infectiva vara
mucho segn el tipo de virus, y tam-
bin depende del estado fisiolgico
de la clula husped.
La forma exterior de los virus
La vida y los seres vivos 11
es muy diversa. Pueden ser redon-
dos, polidricos, cbicos o alargados.
Tambin vara el tamao segn el tipo
de virus; aunque todos son microsc-
picos, algunos son ms grandes,
como el virus de la viruela, y otros
muy pequeos, como el virus de la
poliomielitis. Hay virus que causan
grandes daos en los cultivos, como
el virus del mosaico del tabaco, y pe-
ligrosas enfermedades, como la pro-
ducida por el virus de la inmunodefi-
ciencia humana (VIH), que provoca
el sndrome de inmunodeficiencia
adquirida (SIDA).
Despus de clasificar los seres vi-
vos en tres grandes reinos, animales
vegetales y protistas, se procede a ha-
cer una clasificacin ms detallada de
los individuos que pertenecen a cada
reino. Para ello se establece un siste-
ma jerrquico de grupos de compleji-
dad creciente, llamados taxones o ca-
tegoras. Hoy en da, y en orden des-
cendente de complejidad, se admiten
los siguientes: reino, filo, clase, orden,
familia, gnero y especie. Esta jerar-
qua puede ser subdividida en ms
categoras, como, por ejemplo, sub-
clase, superclase, subfamilia, superfa-
milia, tribu, etc. Hay reconocidas ms
de treinta categoras taxonmicas.
Para grupos muy complejos, como los
12 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

En la actualidad, y gracias a los

A fin de clasificar con detalle los individuos que pertenecen a los tres grandes reinos en que
se dividen los seres vivos, la biologa establece un sistema jerrquico de categoras o
taxones de gran complejidad, para expresar, como sucede en el caso de los insectos, las
diferencias existentes y las divergencias evolutivas.
insectos, se requieren numerosas cate-
goras para expresar las grandes dife-
rencias existentes y las divergencias
evolutivas.
El sistema de clasificacin bsico
fue propuesto por Carl von Linneo en
el siglo XVIII, y sobre l se han hecho
las modificaciones oportunas hasta
obtener el sistema actual, ms com-
plejo y elaborado.
La clasificacin trata de poner de
manifiesto las relaciones de parentes-
co entre los seres vivos. El ser descen-
dientes de un antepasado comn im-
plica poseer caractersticas morfol-
gicas muy similares. Pero no siempre
resulta clara esta relacin, y hay que
avances tecnolgicos, se aplican
nuevas tcnicas que buscan las rela-
ciones filogenticas comparando el
ADN de los individuos. Se ha de-
mostrado que de esta manera se
puede seguir el rastro evolutivo de
una especie. Especies que estn pr-
ximas entre s y que tengan antepa-
sados comunes conservarn secuen-
cias homlogas en su material here-
ditario.
Las pruebas moleculares propor-
cionan un moderno enfoque y son
herramientas tcnicas muy tiles
para obtener una clasificacin muy
precisa y una lnea evolutiva clara
de los organismos que existen en la
Tierra.
En los prximos aos, y gracias a
estos avances tcnicos, la clasifica-
cin de los seres vivos puede sufrir
modificaciones importantes, sobre
todo en los organismos ms peque-
os, que hasta ahora son peor cono-
acudir al registro fsil para buscar cidos dada la dificultad que plantea
pruebas al respecto. su estudio.
_ Preguntas de repaso
1. Qu caractersticas diferencian a los seres vivos de la materia inerte?
2. Qu diferencias existen entre las clulas procariotas y las clulas euca-
riotas?
3. Cmo apareci el oxgeno en la atmsfera terrestre?
4. En cuntos reinos clasifica Whittaker a los seres vivos?
5. Cules son las categoras taxonmicas principales?

C uando Galileo Galilei invent
en ao 1610 el microscopio
compuesto estaba proporcionando el
instrumento que permitira el inicio de
una nueva disciplina, la biologa celu-
lar. En efecto, Robert Hooke introdujo
en 1665 el concepto de clula al obser-
var al microscopio fibras de corcho y
otros tejidos vegetales muertos. Ob-
serv que estaban formados por espa-
cios huecos delimitados por una mem-
brana, cuyo aspecto era muy parecido
al de las celdillas de los panales de abe-
jas, lo que le sugiri el nombre de c-
Retculo
endoplasmtico
liso
Retculo
endoplasmtico
rugoso
Mitocondria
Estructura tpica de una clula.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).
LA CLULA
lula. No obstante, hubo que esperar al
siglo XIX para que el concepto de clu-
la adquiriera su verdadera dimensin.
En ese siglo se estableci la teora ce-
lular, segn la cual la clula es la uni-
dad bsica funcional y estructural que
compone todos los organismos vivos,
tanto animales como vegetales; ade-
ms, se estableci que toda clula de-
riva de otra por divisin.
Sin embargo, no todos los organis-
mos son iguales; los hay compuestos
por una sola clula, es decir, seres uni-
celulares (protozoos en el reino ani-
mal y protofitos en el vegetal), y otros
compuestos por muchas, los plurice-
lulares (metazoos en el reino animal
y metafitos en el vegetal). En los or-
ganismos pluricelulares, clulas con
igual funcin y estructura se agrupan
para formar un tejido.
Caractersticas
de la clula
Todas las clulas comparten una serie
de caractersticas comunes, aunque
Membrana nuclear
Ncleo
Nuclolo
Lisosoma
Cilios
14 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
hay una gran diversidad en cuanto a
su tamao y su forma. Las dimensio-
nes celulares oscilan en torno a la mi-
cra (104 cm), de modo que no pueden
verse a simple vista. Por otro lado, la
forma de las clulas depende en gran
medida de su funcin. Un organismo
unicelular de vida independiente, por
ejemplo la ameba, o las clulas san-
guneas de los animales superiores
cambian de forma en respuesta a su
actividad. Salvo estas ltimas, las
clulas constituyentes de un orga-
nismo pluricelular no suelen modi-
ficar su forma, aunque las hay muy
variadas.
Caractersticas comunes a todas
las clulas son el estar delimitadas
por una membrana, la membrana
citoplasmtica, que las separa del
medio exterior y en cuyo interior se
encuentran el citoplasma y el mate-
rial hereditario, por lo general el ci-
do desoxirribonucleico (ADN), ade-
ms del resto de biomolculas.
Sin embargo, existen dos grandes
categoras celulares segn que el ma-
terial gentico se encuentre o no en un
orgnulo independiente y rodeado
de membrana, el ncleo. Las clulas
eucariticas, constituyentes tpicos
de los animales y los vegetales supe-
riores, contienen un ncleo perfecta-
mente delimitado por una membra-
na nuclear y separado del citoplasma,
en tanto que las clulas procariticas
carecen de ncleo definido. Pertene-
cen a este ltimo grupo las bacterias
y las algas cianofceas, que adems
carecen de muchos de los orgnulos
celulares que se definirn ms ade- lucin muchsimo mayor, 500 veces su-
lante para las clulas eucariticas. perior al obtenido con el microscopio
ptico. En este caso, la tincin no pue-
de realizarse utilizando colorantes,
Mtodos de sino que deben utilizarse elementos pe-
investigacin sados que impidan del todo o en parte
en citologa el paso del haz de electrones. Adems,
para observar una muestra al micros-
El estudio de la clula requiere el em- copio electrnico es preciso que sta
pleo de mtodos fundamentalmente tenga el espesor de una sola clula, de
modo que la imagen obtenida sea
ntida. Existen aparatos capaces de
Microvellosidades realizar ese tipo de cortes (los mi-
crtomos), pero antes es preciso
que la muestra tenga una consisten-
cia determinada. Para conseguirla
se utiliza la inclusin de la muestra
en parafina o se procede a su con-
gelacin. Esta ltima tcnica requie-
re menos tiempo y se realiza utili-
zando un criomicrtomo.
Adems del microscopio
electrnico y del ptico es posible
utilizar el microscopio de campo
oscuro, el de luz polarizada, el de
contraste de fase y el de luz ultra-
violeta.
La microscopia permite es-
tudiar la estructura de la clula,
pero no slo es necesario investi-
gar la morfologa celular, tambin
hay que conocer su composicin
Arriba, microfotografa de una clula qumica y su metabolismo. Para
del intestino delgado en la que se ello deben separarse primero los
aprecian las vellosidades intestinales, diferentes componentes de la c-
pliegues que favorecen los
fenmenos de absorcin que tienen lula. Con este fin se emplea la cen-
lugar en los procesos digestivos. A la trifugacin diferencial de un
izquierda, observacin al microscopio homogeneizado celular en fun-
de una muestra de tejido del epitelio
intestinal
cin de diferentes caractersticas:
masa y densidad especfica, fun-
damentalmente. El homogenei-
microscpicos. Hasta el siglo XIX, las zado se consigue por fraccionamien-
tcnicas utilizadas eran muy rudi- to de los orgnulos celulares median-
mentarias y, aunque ya exista el mi- te mtodos qumicos y mecnicos.
croscopio, su capacidad de resolucin
era muy escasa. Para conseguir iden-
tificar lo que se ve a travs de aqul y Estructura de la clula
garantizar que lo observado corres- eucaritica
ponde a la realidad se desarrollaron
las tcnicas de fijacin de las mues- La clula eucaritica, caracterstica de
tras. Ms adelante se descubrieron las los animales y vegetales superiores,
de tincin con colorantes, de modo consta de una membrana citoplasm-
que las distintas partes no aparezcan tica, un citoplasma y un ncleo bien
iguales al ser atravesadas por la luz. definido. Al microscopio ptico se ob-
A partir del siglo XIX, la microscopia servan en el citoplasma una serie de
ha experimentado un gran desarrollo. estructuras, los orgnulos celulares,
La introduccin del microscopio elec- que realizan importantes funciones:
trnico, en el que se sustituye la luz por las mitocondrias, los centrolos y el
electrones, permiti un poder de reso- aparato de Golgi, adems de una se-
______________________________________________________________________________________________________
rie de vacuolas. Los centrolos son los
orgnulos celulares que intervienen
en la formacin del huso mittico du-
rante la divisin celular, adems de
formar parte de la estructura de cilios
y flagelos, elementos que permiten el
desplazamiento celular o el movi-
miento del medio con respecto a la c-
lula. Con el microscopio electrnico
se ha podido observar adems la exis-
tencia de una serie de estructuras
membranosas, el retculo endoplas-
mtico y los lisosomas, as como una
serie de partculas diminutas, los ri-
bosomas, fundamentales para la sn-
tesis de protenas, que pueden encon-
trarse libres en el citoplasma o ad-
heridos a la membrana del retculo
endoplasmtico, en lo que se conoce
como retculo endoplasmtico ru-
goso.
Rodeado por la membrana nuclear,
que lo asla del citoplasma, el ncleo
contiene una serie de estructuras fila-
mentosas, los cromosomas, donde se
encuentra el ADN, que se condensan
hasta hacerse visibles al microscopio
ptico cuando la clula va a dividir-
se. Adems de los cromosomas, en el
ncleo se aprecian uno o ms nu-
clolos.
Las clulas vegetales muestran una
serie de estructuras peculiares, no
compartidas por otro tipo celular. Su
membrana citoplasmtica est rodea-
da de la pared celular, compuesta so-
bre todo por celulosa y peptina, que
proporcionan rigidez a la clula. En
algunas clulas procariticas tambin
existe una pared, pero su composi-
cin difiere de la vegetal. Adems de
todos los orgnulos de las clulas ani-
males, las vegetales contienen los clo-
roplastos, donde se realiza la fotosn-
tesis: sntesis de materia orgnica a
expensas de materia mineral utilizan-
do la energa solar, funcin especfica
de las clulas vegetales.
Membrana citoplasmtica
La membrana citoplasmtica rodea la
clula y la asla del medio exterior, si
se trata de organismos unicelulares,
o de otras clulas o medios, en los or-
ganismos pluricelulares. La determi-
nacin de su estructura ha sido posi-
ble gracias al microscopio electrni-
co, al de polarizacin y a la difraccin
de rayos X, adems de a otras tc-
nicas, como la criofractura y las tcni-
cas histoqumicas. Se sabe por su
anlisis qumico que est compuesta
por lpidos (sobre todo fosfolpidos,
pero tambin colesterol) y protenas,
as como por hidratos de carbono
bastante complejos. Los fosfolpidos
son molculas algo peculiares: cons-
tan de una cabeza polar con gran afi-
nidad por el agua (es hidrfila) y de
dos colas apolares que la repelen (es
decir, son hidrfobas).
Al microscopio electrnico, la
membrana se observa como una es-
tructura trilaminar, compuesta por
dos capas oscuras y dos claras, que
ocupan en total de 6 a 10 milimicras.
Las primeras corresponden a sustan-
cias que se tien con tetrxido de os-
mio (elemento pesado) e impiden el
paso de los electrones; miden cada
una alrededor de 2,5 milimicras. La
capa clara, situada en medio de las
dos anteriores, mide unas 3,5 milimi-
cras. Desde un punto de vista qumi-
co, la membrana consiste en dos ca-
pas de fosfolpidos enfrentadas por
sus colas apolares (banda clara a los
electrones) y cubiertas por protenas
a ambos lados, encima y debajo de las
cabezas polares. Vistas al microsco-
Microfotografa de una
clula en la que se
aprecian los cilios,
filamentos cuya funcin
es transportar lquidos
a travs de la superficie
de la clula.
La clula 15
pio, estas ltimas y las protenas
constituyen las dos capas densas a los
electrones. Interrumpiendo la conti-
nuidad de esta doble capa se encuen-
tran a veces protenas con funciones
de transporte o relacionadas con el in-
tercambio de informacin entre la c-
lula y el exterior.
La estructura descrita no es caracte-
rstica slo de la membrana citoplas-
mtica, sino que es comn a todas las
membranas que rodean los restantes
orgnulos intracelulares y la membra-
na nuclear, formando a veces una ver-
dadera red de intercomunicacin in-
tracelular, que parte de la membrana
nuclear, rodea el retculo endoplasm-
tico y el aparato de Golgi y llega a la
membrana citoplasmtica.
La membrana no se limita a consti-
tuir la frontera de la clula, sino que
desempea funciones muy importan-
tes. En clulas como los macrfagos y
los organismos unicelulares intervie-
ne en procesos de endocitosis y exo-
citosis, es decir, en la captura de par-
tculas slidas de pequeo tamao
(fagocitosis) o lquidas (pinocitosis) y
en la expulsin de ciertos productos
de la digestin intracelular. Adems,
la membrana puede permitir el paso
a su travs de determinadas sustan-
Cilios
16 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
cias, por lo general de pequeo tama-
o (agua, oxgeno, anhdrido carb-
nico), e impedir el paso de otras (nor-
malmente macromolculas de gran
tamao). Esta caracterstica es lo que
se conoce como permeabilidad selec-
tiva y es muy importante para man-
tener constante el medio intracelular
y para controlar la presin osmtica
interior. Por otro lado, en la membra-
na existen protenas encargadas de
permitir el paso de otras sustancias
hacia dentro o hacia fuera, como los
iones Na+, K+ o Ca++, lo que permite
establecer una diferencia de potencial
entre el interior y el exterior de la c-
lula, fundamental para la comunica-
cin intercelular.
Una funcin muy importante de la
membrana celular es la relacionada
con el contacto intercelular, que se es-
tablece mediante estructuras especia-
lizadas y cuya alteracin tiene graves
consecuencias para la salud del orga-
nismo. Por ejemplo, durante el de-
sarrollo de una masa tumoral est al-
terada una funcin de la membrana
celular conocida como inhibicin del
crecimiento por contacto.
Citoplasma
El citoplasma es la sustancia funda-
mental de la clula. Se trata de una di-
solucin acuosa compuesta por un
70-80 por ciento de agua y el resto por
Superficie externa
de la membrana
Bicapa
de fosfolpidos
Superficie interna
de la membrana
Protena del canal
de membrana
Ilustracin que muestra la estructura de la membrana plasmtica.
numerosas biomolculas de pequeo
tamao, como aminocidos y mono-
sacridos, adems de iones inorgni-
cos. Es fundamental para el desarro-
llo de muchas de las reacciones meta-
blicas que se producen en la clula,
entre las que destacan las reacciones
de sntesis de protenas y de polisac-
ridos, y las reacciones productoras de
energa de hidrlisis de monosacri-
dos (gluclisis). Adems de las sus-
tancias disueltas en l contiene gran
cantidad de protenas globulares y fi-
brosas, de funcin puramente estruc-
tural, junto a una enorme cantidad de
protenas con funcin enzimtica que
intervienen en las reacciones mencio-
nadas.
Orgnulos celulares
En el citoplasma de todas las clulas,
eucariticas y procariticas, existen
unas pequeas partculas que fueron
descubiertas a raz de la invencin
del microscopio electrnico. Se trata
de los ribosomas, las estructuras res-
ponsables de la sntesis de protenas,
las molculas fundamentales de la
vida. Los ribosomas miden en torno
a las 20 milimicras de dimetro y es-
tn compuestos en esencia por cido
ribonucleico (ARN) y protenas. Esta
composicin les confiere una gran
avidez por los colorantes bsicos, lo
que les vali hace tiempo el nombre
Cadenas de carbohidratos
Glucolpido
Glucoprotena
Colesterol
Protena
de citoplasma basfilo o ergastoplas-
ma. El ARN que los constituye es un
tipo especial denominado ribosmi-
co, que se sintetiza en el ncleo y sale
al citoplasma, donde se rene con las
protenas ribosmicas. Estas ltimas
no son en absoluto homogneas, sino
que estn constituidas por tres frac-
ciones distintas, clasificadas segn el
gradiente de densidad al que sedi-
mentan en la ultracentrifugacin. El
tamao y la forma de los ribosomas
es constante, pero no su nmero, que
depende en gran medida de la activi-
dad sinttica de la clula: va desde
los 10.000 ribosomas aproximados
que puede tener una bacteria, hasta
los 100.000 de las clulas eucariticas
que exhiben una gran actividad de
sntesis proteica. Cuando estn aisla-
dos en el citoplasma, los ribosomas
son inactivos. Para iniciar su activi-
dad han de unirse a una hebra de
ARN mensajero (ARNm). Es sta una
molcula de ARN que se sintetiza en
el ncleo y transporta la informacin
contenida en el ADN nuclear para
guiar la sntesis de protenas: cada
aminocido que compone una prote-
na est especificado en el ADN nu-
clear como un triplete de nucletidos
(elementos constituyentes de los ci-
dos nucleicos). Una vez en el cito-
plasma, la molcula de ARNm se une
al ribosoma, el cual, ayudado por las
enzimas hidrosolubles existentes en
Zona polar del fosfolpido
Zona no polar del fosfolpido
______________________________________________________________________________________________________
el citoplasma, va leyendo esta infor-
macin y ensartando aminocido
tras aminocido en un polippti-
do. Antes de unirse al ARNm, el ri-
bosoma debe separarse en las dos
subunidades que lo constituyen;
despus, la subunidad pequea se
coloca por debajo de la hebra men-
sajera y la grande por encima, for-
mando una especie de emparedado.
ste es el momento en el que la ma-
quinaria ribosmica va desplazn-
dose por la hebra de ARN y leyen-
do triplete tras triplete hasta com-
pletar la cadena de protena. Lo
habitual es que sobre una misma
molcula de ARNm haya engarza-
dos muchos ribosomas, cada uno de
los cuales sintetiza una molcula
de la misma protena, ampliando
as la produccin. Al conjunto de
ARNm y ribosomas unidos a l, que
se aprecia al microscopio electrni-
co como algo parecido a un collar de
perlas, se le denomina polisoma o
polirribosoma. Aunque hay riboso-
mas libres en el citoplasma celular,
o unidos en polisomas, en las clu-
las eucariticas es ms frecuente
que se encuentren asociados a mem-
branas. Suelen estar unidos a las
membranas del retculo endoplas-
mtico y a la membrana externa que
separa el ncleo del citoplasma.
Sistema vacuolar citoplasmtico
Se denomina as al sistema de or-
gnulos membranosos que estn in-
terrelacionados entre s, formando
una especie de red citoplasmtica.
Est constituido fundamentalmente
por el retculo endoplasmtico, el apa-
rato de Golgi, los lisosomas y los pero-
sixomas, adems de una serie de va-
cuolas.
El retculo endoplasmtico est
constituido por un conjunto de tbu-
los, los sculos, apilados y rodeados
por una sola membrana, cuya estruc-
tura es semejante a la de la citoplas-
mtica y que es continuacin de la
membrana nuclear externa. Parece
ser que toda la membrana reticular
es continua, dando lugar a dos espa-
cios independientes, el citoplasmti-
co y el interior de los sculos, deno-
minado lumen. El retculo endoplas-
mtico se localiza alrededor del
La clula 17
ncleo y su tama-
o depende de la
funcin celular. En
las microfotogra-
fas electrnicas se
observan dos re-
giones bien dife-
renciadas, el RE
rugoso, cubierto de
ribosomas en su
cara citoplasmti-
ca, y el RE liso, sin
ribosomas. El pri-
mero es continua-
cin de la membra-
na nuclear, siem-
pre tapizada de
ribosomas, y est
muy desarrollado
en las clulas en las
que se realiza una Representacin tridimensional de clula cilndrica con una
sntesis proteica cubierta microvellosa en su parte superior.
activa; las prote-
nas sintetizadas en
los ribosomas de
su membrana pasan al lumen reticu- bin rodeadas de membrana, sobre
lar, donde experimentan posteriores todo en la cara prxima al retculo
transformaciones. Por el contrario, endoplasmtico, que se forman por
en las clulas donde la activa es la desprendimiento de los extremos
sntesis de lpidos o de hormonas li- de las cisternas. La funcin del apa-
pdicas, el RE es muy escaso y abun- rato de Golgi es la de sintetizar hi-
da el liso. Todo el conjunto de retcu- dratos de carbono complejos, as
lo endoplasmtico, liso y rugoso, de- como la formacin de vesculas de
sempea un importante papel en la secrecin.
sntesis de las protenas y los lpidos Otra estructura membranosa ce-
que constituyen las membranas ce- lular es el lisosoma, que parece
lulares. derivar de las vacuolas que se des-
El aparato de Golgi debe su nom- prenden del aparato de Golgi. Los li-
bre al mdico italiano Camillo Gol- sosomas son orgnulos muy espe-
gi, quien lo descubri mientras pro- cializados, encargados, entre otras
baba la tincin con tetrxido de funciones, de digerir el contenido de
osmio y sales de plata. sta es preci- los fagosomas. Se fusionan con las
samente la caracterstica que lo dife- vesculas membranosas que contie-
rencia del retculo endoplasmtico, nen los elementos fagocitados por
adems de su forma y su funcin. determinadas clulas. En el interior
Est constituido por una serie de sa- de los lisosomas existe una gran can-
cos aplanados, o cisternas, rodeados tidad de enzimas digestivas con
por una membrana simple y apila- gran capacidad hidroltica. Adems
dos unos encima de otros en una es- de intervenir en la digestin de ma-
tructura conocida como dictiosoma. terial extracelular eliminan orgnu-
Se sita al lado del ncleo. El nme- los defectuosos durante el envejeci-
ro de cisternas que componen un miento.
dictiosoma es variable, as como Otro componente del sistema va-
el de dictiosomas que constituyen cuolar citoplasmtico es el peroxiso-
todo el aparato: depende sobre todo ma. Se trata de pequeas vesculas
de la funcin de la clula y de su gra- membranosas, encargadas funda-
do de actividad. A ambos lados de mentalmente de la eliminacin del
los dictiosomas, el aparato de Golgi perxido de hidrgeno y de los radi-
contiene una serie de vesculas tam- cales libres. El primero se produce en
18 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
muchas de las reacciones metablicas
de la clula y puede ser fatal si no se
elimina, y los segundos contribuyen
al envejecimiento celular y, por consi-
guiente, del organismo, segn se cree
en la actualidad.
Aparte de la red membranosa que
comunica todo el citoplasma existen
otros orgnulos fundamentales para
la clula, sin los cuales no podra so-
brevivir. Se trata de las mitocondrias,
en cuyo interior se realizan todas las
reacciones metablicas encargadas
de proporcionar energa a la clula
(reacciones catablicas). Esta energa
se emplea despus en todos los pro-
cesos de sntesis (reacciones anabli-
cas) que permiten la funcin celular.
Las mitocondrias son orgnulos bas-
tante independientes del resto de la
clula, hasta el punto de poseer inclu-
so su propio ADN y de reproducirse
por divisin binaria. Ello ha llevado a
suponer que se trata de antiguas bac-
terias que establecieron una relacin
simbitica con una clula primitiva
para integrarse luego en el conjunto
celular. Son estructuras filamentosas
ausentes de las clulas procariticas,
pero presentes en las eucariticas,
tanto animales como vegetales, y
cuya longitud oscila en torno a las 0,5-
2 micras. Su nmero es variable y
abundan en las clulas encargadas de
Membrana
citoplasmtica
Lisosomas
Cromatina
Microfotografa de una clula en la que se aprecia la estructura de la misma.
realizar trabajos muy intensos, como
las que constituyen el msculo estria-
do. Desde el punto de vista morfo-
lgico estn constituidas por una
doble membrana, una externa y otra
interna, que separan un espacio inter-
membrana. En el interior de la mem-
brana interna se localiza la matriz mi-
tocondrial, que es donde tienen lugar
las reacciones del ciclo de Krebs,
principal productor de energa celu-
lar. La membrana interna de la mito-
condria, que se invagina en pliegues
denominados crestas, contiene una
serie de protenas transmembrana- unos encima de otros formando los
les, las enzimas que forman parte de
la cadena de transporte de electrones.
Alberga tambin una serie de estruc-
turas, conocidas como partculas ele-
mentales, donde se produce la fosfo-
rilacin del adenosinfosfato para
producir ATP (adenosintrifosfato).
Al ATP suele denominrsele moneda
energtica celular, ya que es la mol-
cula que sirve de intercambio de
energa entre los procesos catablicos que se encuentra en la membrana in-
y los anablicos. En los primeros se
sintetiza en el interior de la mitocon-
dria y en los segundos se utiliza, fun-
damentalmente, en el citoplasma. Al
conjunto de reacciones que constitu-
yen el ciclo de Krebs, el transporte de
electrones y la fosforilacin oxidati-
va se le conoce como respiracin ce-
Membrana
nuclear
Aparato
de Golgi
Mitocondria
lular, ya que requiere oxgeno para
producirse.
Los cloroplastos son otros orgnu-
los que solamente existen en las clu-
las vegetales, que tambin contienen
ADN, se multiplican por divisin y a
los que se les supone un origen muy
semejante al de las mitocondrias. Son
orgnulos que cuentan tambin con
una doble membrana, externa e inter-
na, y un estroma rodeado por esta l-
tima. La membrana interna emite
prolongaciones tubulares al estroma,
los tilacoides, que suelen apilarse
grana. Como en el caso de las mito-
condrias, el nmero de cloroplastos
vara de unas clulas a otras. Son muy
abundantes en las clulas que reali-
zan fotosntesis activa y son los res-
ponsables del color verde de las plan-
tas. Contienen clorofila, un pigmento
fundamental para su actividad (sn-
tesis de monosacridos a partir de an-
hdrido carbnico y energa solar)
terna y en los tilacoides. Gracias a su
existencia y a la de los cloroplastos, el
planeta Tierra es un planeta vivo.
Adems de la clorofila contienen
otros pigmentos tambin importan-
tes en la fotosntesis, los carotenos.
Slo presente en los animales y en
unas pocas clulas vegetales, el cen-
trosoma es una estructura cuya im-
portancia parece fundamental duran-
te la divisin celular, ya que organiza
y distribuye los cromosomas entre las
clulas hijas. Est compuesto por dos
centriolos perpendiculares entre s (el
diplosoma) y rodeado por una estruc-
tura conocida como centrosfera. Su
posicin es fija mientras la clula est
en reposo, pero experimenta grandes
variaciones al iniciarse la divisin.
Cada centriolo est compuesto por
microtbulos, que miden entre 15 y
20 milimicras, organizados de una
manera peculiar: se renen de tres en
tres en nueve grupos paralelos al eje
del cilindro en su periferia. Al iniciar-
se la divisin celular tambin se re-
produce el centrosoma, dando lugar
a una estructura doble, el diplosoma.
El ncleo
En el caso de las clulas eucariticas,
el ncleo es un orgnulo indepen-
______________________________________________________________________________________________________
Nuclolo
Poros nucleares
A B
Dibujo que ilustra la estructura del ncleo de una clula (A) y microfotografa de las membranas que componen la envoltura nuclear (B).
diente del citoplasma, donde se alber-
ga fundamentalmente el material he-
reditario; tambin suele contener uno
o varios nuclolos, compuestos de
ARNr, y otros nucletidos y protenas.
El ncleo est rodeado por una mem-
brana doble, la envoltura nuclear, que
define un espacio intermedio, el espa-
cio perinuclear. Cada membrana de la
envoltura nuclear tiene la estructura
trilaminar tpica que define la unidad
de membrana. El espacio perinuclear
se comunica con el lumen del retculo
endoplasmtico al continuarse las
membranas de ste con la membrana
nuclear externa. Como ya se indic al
hablar del retculo endoplasmtico, la
membrana nuclear externa tambin
est recubierta de ribosomas. Ade-
ms, se sintetiza a expensas de aqul.
Por otro lado, la membrana externa se
comunica de trecho en trecho con la
interna y da lugar a los poros nuclea-
res, estructuras de una gran compleji-
dad por las que circulan molculas hi-
drosolubles entre el ncleo y el cito-
plasma.
La principal razn de la existencia
de membrana nuclear es la de esta-
blecer una separacin fsica entre la
sntesis de ARN y la de protenas, lo
que no ocurre en las clulas procari-
ticas, donde ambas actividades son
sincrnicas y no hay ncleo en senti-
do estricto (aunque s zona nuclear).
Cromatina
Nucleoplasma
Envoltura nuclear
La posicin y la forma del ncleo
es algo caracterstico de cada tipo ce-
lular, en tanto que su volumen est
muy relacionado con el momento del
ciclo en el que se encuentre la clula.
Existe un parmetro conocido como
ndice nucleocitoplasmtico (que es
el cociente entre el volumen nuclear
y el citoplasmtico), muy relaciona-
do con la divisin celular: cuando
ste alcanza un valor determinado, la
clula empieza a dividirse. El volu-
men celular es una caracterstica
constante de todas las clulas, mien-
tras que el volumen nuclear depende
del contenido de ADN. Adems, el
aspecto que ofrece el interior nuclear
(carioplasma o jugo nuclear) es muy
diferente segn que la clula se en-
cuentre en la fase denominada inter-
fase o est dividindose. La princi-
pal diferencia que se observa es la re-
lacionada con la estructura en la que
est organizado el ADN (cido deso-
xirribonucleico), es decir, el material
hereditario que se halla protegido en
el ncleo. En el ncleo en interfase
no es posible distinguirlo como una
estructura independiente. Aparece
como una masa, ms o menos fila-
mentosa, que se tie con colorantes
bsicos y que se conoce con el nom-
bre de cromatina. Sin embargo,
cuando la clula inicia su divisin
empiezan a evidenciarse al micros-
La clula 19
Nucleoplasma
Poro nuclear
Envoltura nuclear
copio ptico unas estructuras, los
cromosomas, cuyo nmero es siem-
pre constante para cada especie ce-
lular. Adems, los cromosomas son
estructuras que las clulas deben
preservar si quieren perpetuarse, ya
que en ellos se localiza toda la infor-
macin que mantiene a las clulas y,
por consiguiente, a los organismos
con vida.
Cromosomas
Los cromosomas son estructuras
compactas en forma de bastoncillos y
formados por ADN, un tipo muy es-
pecfico de protenas (las histonas:
protenas bsicas que confieren este
carcter al cromosoma) y ARN. Des-
de el punto de vista estructural, los
cromosomas presentan dos constric-
ciones. Una de ellas es la constriccin
primaria, donde se localiza el centr-
mero, que orienta y dirige a los cro-
mosomas durante la divisin mitti-
ca; adems divide al cromosoma en
dos brazos de longitud igual o dife-
rente y sirve para clasificar a los cro-
mosomas en varios tipos. Existen di-
versas clasificaciones, pero la termi-
nologa ms utilizada es la siguiente:
Cromosomas metacntricos. Son
aquellos en los que el centrmero
ocupa una posicin central y divide
20 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

meros, que no somas. En la especie humana, el n-

son sino zonas mero diploide de cromosomas es 46
donde el ADN se (2n = 46) y el haploide, 23 (n = 23).
enrolla alrede- El par de cromosomas sexuales est
dor de las pro- constituido por un cromosoma X
tenas histonas y (femenino) y uno Y (masculino), y los
cuyas dimensio- individuos son mujeres o varones en
nes y distancia funcin de que sean genticamente
mutua son cons- XX o XY, respectivamente. Las c-
tantes a lo largo lulas que contienen un nmero ha-
del cromosoma. ploide de cromosomas en un organis-
Dejan de apre- mo pluricelular son los gametos
Cromosomas presentes en el ncleo de una clula humana normal ciarse cuando (vulo y espermatozoide), y el resto
antes de la divisin de dicha clula. Se aprecia la constriccin
primaria en cada uno de ellos, que divide los cromosomas en dos los cromosomas de clulas (siempre diploides) se de-
brazos de la misma o diferente longitud. acaban de con- nominan somticas. Existen adems
densarse. algunas especies, fundamentalmen-
Todas las espe- te las vegetales, producidas por inge-
al cromosoma en dos brazos aproxi- cies, animales y vegetales, tienen un niera gentica, que tienen ms de
madamente iguales. nmero fijo de cromosomas. Es lo dos dotaciones de cromosomas, en
Cromosomas submetacntricos o que se conoce como dotacin cromo- cuyo caso son triploides (3n), tetra-
subtelocntricos. La longitud de los smica. La mayora de los organis- ploides (4n), etc. Algunas clulas de
brazos resultantes de la divisin es- mos son diploides, es decir, cada cro- especies diploides se convierten en
diferente. mosoma est representado dos veces triploides o tetraploides por duplica-
Cromosomas telocntricos o acro- y cada uno de los dos cromosomas ciones sucesivas del ADN sin separa-
cntricos. Uno de los brazos, si exis- que constituyen un par se denomina cin de los cromosomas. Se denomi-
te, es muy pequeo, al estar el centr- homlogo. Un homlogo del par se na cariotipo al conjunto ordenado de
mero situado en ese extremo. hereda del padre y el otro de la ma- los cromosomas de un individuo,
dre, de modo que contienen informa- que se obtiene durante su fase ms
La otra constriccin cromosmica, cin sobre los mismos aspectos. Slo condensada, en la metafase mittica.
la constriccin secundaria, no es una hay un caso en el que los dos hom- La cromatina que se observa du-
caracterstica comn a todos los cro- logos de un mismo par son distintos: rante la interfase no es otra cosa que
mosomas. Separa una zona cromo- es el caso de los cromosomas sexua- los cromosomas desespiralizados du-
smica, denominada satlite, cuyo les, en los que existe un cromosoma rante el proceso de replicacin del
ADN tiene la informacin necesaria masculino y uno femenino. El resto ADN, es decir, de sntesis, y duplica-
para la sntesis de ARN, de modo de cromosomas se denominan auto- cin del material hereditario.
que es la zona constituyente del nu-
clolo. Por otro lado, a principios de
la profase pueden verse a lo largo
de los cromosomas unos filamentos
finos, en nmero de uno, dos o cua-
tro, enrollados en espiral: son los cro- Flagelo
monemas. stos, a su vez, estn sur-
cados por granos densos, los crom-

Imgenes al microscopio ptico (izquierda) y al microscopio

electrnico de barrido (arriba) de una muestra conteniendo
espermatozoides humanos.
______________________________________________________________________________________________________ La clula 21

La reproduccin celular
Una vez que el ndice nucleocitoplas-
mtico ha alcanzado su valor crtico,
la clula empieza a dividirse. En pri-
mer lugar se divide el ncleo (o cario- Azcar Azcar
cinesis) y luego el citoplasma (o ci- Fosfato
tocinesis). Esta ltima consiste en el
estrangulamiento citoplasmtico por Citosina Guanina
el plano ecuatorial de la clula hasta
dar lugar a dos clulas idnticas, ade- Adenina Timina
ms de la distribucin de los orgnu- Puentes
los celulares. de hidrgeno
Ahora bien, antes de que se pro-
duzca la citocinesis es necesario que
los cromosomas del ncleo se hayan
duplicado y distribuido a cada clu-
la hija. En este sentido existen dos
procesos fundamentales, la mitosis
y la meiosis. La mitosis es un acon-
tecimiento habitual en todo tipo de
clulas, en tanto que la meiosis es ex-
clusiva de las clulas sexuales. Se
trata de lo que se conoce como una
divisin reduccional, en el sentido
de que la dotacin cromosmica di-
ploide de una clula se convierte en
una dotacin cromosmica haploide
en las clulas hijas. Estas ltimas son
las clulas que luego se transforma- La formacin de puentes de hidrgeno
entre las bases que constituyen
rn en vulos y espermatozoides. Al la hlice de ADN es la base molecular
proceso por medio del cual se produ- de la reproduccin celular.
ce esto se le denomina gametogne-
sis y es ms complejo que una sim-
ple meiosis. Por cada meiosis que ex- Mitosis
perimentan las clulas germinales a modo de bastones de diferentes for-
promotoras de los gametos femeni- La mitosis es un proceso continuo, vi- mas. A medida que progresa esta pri-
nos se forma un vulo, mientras que sible al microscopio ptico, que se ha mera fase mittica, los cromosomas,
de los masculinos se forman cuatro dividido en fases para poder estudiar- con sus dos cromtides cada uno, van
espermatozoides viables idnticos. lo y caracterizarlo con mayor detalle. desplazndose en direccin a la peri-
Gracias al proceso de la meiosis se Estas fases son profase, anafase, me- feria nuclear. No obstante, tambin se
consigue que durante la fecunda- tafase y telofase. Durante la interfase producen cambios fuera del ncleo. El
cin, cuando se unen vulo y esper- (en la que tiene lugar un proceso de diplosoma, duplicado as mismo en
matozoide, el cigoto formado vuel- sntesis) se produce la duplicacin interfase y formado ahora por dos
va a tener la dotacin diploide com- de todos los elementos constitutivos de grupos de centrolos rodeados por el
pleta de la especie. El cigoto es la la clula y entre ellos, fundamental- aster, empieza a moverse. Un par de
clula original a partir de la cual, y mente, la del ADN. As pues, justo an- centrolos permanece en un extremo
mediante divisiones mitticas suce- tes de comenzar la mitosis, la clula de la clula, mientras que el otro se
sivas, se forma el organismo plurice- tiene el doble de contenido de ADN desplaza al extremo contrario. Entre
lular completo. En caso contrario se del habitual. Al iniciarse la profase se los dos aparece una serie de fibras,
originaran cigotos tetraploides y, produce la condensacin paulatina de que se extienden de un extremo a otro
por consiguiente, individuos tetra- los cromosomas, que aparecen forma- de la clula y constituyen el huso acro-
ploides. dos (cada par) por dos hebras de mtico. Al final de la profase desapa-
En la naturaleza tambin existen ADN; son las cromtides, una de las recen el nuclolo y la membrana nu-
organismos, por lo general unicelula- cuales es el resultado del proceso de clear.
res, que dividen repetidas veces el sntesis de la interfase. Los cromoso- Se inicia as la metafase, o segun-
ncleo sin la correspondiente divi- mas se condensan cada vez ms du- da fase mittica. sta se caracteriza
sin del citoplasma, lo que da lugar a rante la profase hasta resultar clara- porque los cromosomas se colocan
clulas plurinucleadas, o sincitios. mente visibles al microscopio ptico en el plano medio de la clula (el
22 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

ecuador celular) y forman lo que se
conoce como placa ecuatorial: cada
uno se une por el centrmero a una
fibra del huso. Hasta este momento,
el cromosoma estaba formado por
dos cromtides y un solo centrme-
ro, lo que haca imposible la separa-
cin de las primeras. Ahora se dupli-
ca el centrmero, de modo que cada
cromtide posee el suyo propio y es
independiente de su hermana. Cada
centrmero se orienta en direccin a
cada uno de los polos celulares y se
inicia la tercera fase, o anafase. Cada
cromtide es atrada hacia uno de los
polos por las fibras del huso, aunque
existen dudas a este respecto, pues
hay tipos de clulas, como las vege-
tales, carentes de huso acromtico y
en las que, sin embargo, se produce
la migracin de los cromosomas.
Este tipo de mitosis donde no existe
huso acromtico se denomina mito-
sis anastral, en tanto que la habitual
en clulas animales (con huso) se de-
nomina mitosis astral.
Una vez situados los cromosomas
hijos en los polos celulares se inicia la
cuarta y ltima fase de la mitosis,
la telofase. Bsicamente, en esta fase
se producen los fenmenos inversos
a los ocurridos en la profase, es decir,
se forma una nueva membrana nu-
clear alrededor de los cromosomas,
stos empiezan a descondensarse
hasta quedar de nuevo indiferencia-
dos en la cromatina y aparece el nu-
clolo. A continuacin se produce la
divisin citoplasmtica y la distribu-
cin del resto de orgnulos.
El resultado de la mitosis es la for-
macin de dos clulas hijas exacta-
mente iguales entre s y a la clula pro-
genitora, tanto en la forma como en la
dotacin cromosmica.

A B
Meiosis
La meiosis consiste en dos perodos
de divisin nuclear sucesiva sin pe-
rodo de sntesis intermedia, es decir,
se trata de dos mitosis sucesivas. Sin
embargo, la primera tiene unas ca-
ractersticas muy peculiares, adems
de ser la fase ms larga despus de la
interfase. Durante su transcurso se
produce la reduccin del estado di-
ploide al haploide y adems tiene lu-
gar un proceso gentico conocido
como recombinacin gentica. Es
ste un proceso que permite el inter-
C D cambio de informacin entre las cro-
mtides hermanas procedentes del
padre y de la madre, de modo que los
gametos tienen una informacin va-
riada. Se trata del mecanismo res-
ponsable de la variabilidad de los in-
dividuos. Si esto no ocurriera se pro-
duciran organismos exactamente
iguales a sus progenitores. Adems,
es el proceso que permite la evolu-
cin.
Fases de la meiosis. La primera
profase meitica (profase I) se ha di-
vidido a su vez, tambin con fines pu-
E F ramente prcticos, en otras cinco fa-
ses, que son: leptoteno, cigoteno, pa-
Mitosis: divisin de la clula animal. A. Comienzan a formarse los cromosomas (que ya se quiteno, diploteno y diacinesis. Antes
han duplicado). B. Los cromosomas estn completamente formados y son claramente de la profase, como en la mitosis, se
identificables. C. Los cromosomas se sitan en la placa ecuatorial. D. Las dos cromtides ha producido la duplicacin de los
que componen cada cromosoma se separan. E. Las cromtides (denominadas ahora de
nuevo cromosomas) se dirigen una a cada extremo de la clula. F. Los cromosomas se
cromosomas, de modo que cada uno
localizan en los polos opuestos de la clula. Puede observarse cmo la clula empieza a est ya formado por dos cromtides.
dividirse en dos, dejando un grupo de cromosomas en cada clula hija. Sin embargo, stas slo son visibles al
______________________________________________________________________________________________________ La clula 23

final de la profase I. Lo que ocurre en

realidad es que se unen los pares de Clula madre diploide
cromosomas homlogos (uno pater- (46 cromosomas)
no y otro materno) desde un extremo
al opuesto a modo de cremallera, for- Mitosis
mando el denominado complejo si-
naptinmico. Cada par de cromoso-
mas homlogos unidos recibe la de-
nominacin de bivalente. Mientras los Clulas sexuales primitivas
cromosomas homlogos estn estre- (replicacin del ADN
antes de la divisin)
chamente unidos en este complejo es
cuando se produce un proceso de in- Meiosis I
tercambio gentico, en el que frag-
mentos de una cromtide de un cro-
mosoma se intercambian con los de
Clulas sexuales secundarias
otra (recombinacin gentica). A con- (ADN no replicado
tinuacin, los cromosomas se sepa- antes de la divisin)
ran, quedando unidos slo por algu-
nos puntos denominados quiasmas,
donde se ha producido el sobrecruza- Meiosis II
miento. Al microscopio se observa
con total claridad una estructura te-
Gametos haploides
travalente. En el sexo femenino, las (23 cromosomas)
clulas pueden permanecer en esta
fase durante aos.
La divisin meitica se produce en dos fases (I y II). Mediante la meiosis, el nmero de
A continuacin se producen la me- cromosomas de la clula diploidea (46 en el ser humano) se reduce a la mitad en los
tafase I, la anafase I y la telofase I, que gametos haploideos (23 en el ser humano).
son en esencia idnticas a las acaeci-
das en la mitosis, con la salvedad de
que en la placa ecuatorial se colocan esporas. stas germinan y dan lugar fito). En algunos vegetales, la planta
los tetravalentes (es decir, dos cro- a un organismo (el gametofito) dis- que se ve a simple vista es el game-
mosomas), no un cromosoma con tinto del que las origin (esporofito). tofito y en otros es el esporofito; en
sus dos cromtides. En la anafase I, El gametofito es el que dar lugar a estos ltimos, el gametofito queda
cuando se inicia la separacin, mi- los gametos, sin necesidad de meio- reducido a los anteridios y los ar-
gran a cada polo de la clula cromo- sis previa, que ya ha tenido lugar en quegonios, organismos de tamao
somas enteros, no cromtidas. As el esporofito durante la formacin muy reducido. El caso ms extremo
pues, aqu se produce la reduccin de las esporas. Existen as dos orga- en este sentido es el de las angios-
de la dotacin cromosmica. En la te- nismos que son de tamao y dura- permas, en las que ocurre lo mismo
lofase I se forman dos clulas, cada cin vital muy diferentes en funcin que en los animales, es decir, el ga-
una de las cuales tiene n cromoso- de cada especie, uno haploide (el ga- metofito no es sino una fase del es-
mas compuestos por dos crom- metofito) y otro diploide (el esporo- porofito.
tidas.
La segunda mitosis meitica es una
mitosis tpica, con la nica excepcin
de que las clulas que se dividen son
_ Preguntas de repaso
ya haploides y de que durante la ana-
fase II se separan n cromtides, no n
1. Cul es la diferencia fundamental entre una clula procaritica y una
cromosomas.
eucaritica?
Tipos de meiosis. El proceso mei-
tico es idntico en todos los organis- 2. Enumerar los principales orgnulos que se encuentran en una clula
mos donde se produce, excepto en lo eucaritica.
que respecta a su duracin. Sin em-
3. Cul es la principal funcin de las mitocondrias? Y la de los cloro-
bargo, en el reino vegetal se originan
plastos?
diversas variantes relativas al mo-
mento del ciclo reproductor en el que 4. Qu es un cromosoma?
ocurre y al tipo de clulas a las
que da lugar. En algunos vegetales, 5. Desde el punto de vista cualitativo, cul es la diferencia ms impor-
lo que se originan en la meiosis no tante entre la mitosis y la meiosis?
son directamente los gametos, sino
 MICROBIOLOGA

L a microbiologa se dedica al es-

tudio de los microorganismos,
seres vivos de dimensiones inferiores
nin de que los microorganismos pro-
venan directamente de la materia or-
gnica en descomposicin, opinin
bri tambin que el calor destruye los
microorganismos patgenos y lo uti-
liz para eliminarlos de los alimen-
a 0,1 mm. El nacimiento de esta disci- que se basaba en la hiptesis de la ge- tos. Ide un mtodo para destruir los
plina tuvo lugar en el siglo XIX, en tor- neracin espontnea, es decir, que los microorganismos patgenos presen-
no al ao 1825. Sin embargo, el prime- microorganismos surgan en estos tes en los alimentos por medio del ca-
ro en establecer la existencia de seres medios de la nada. Pasteur dej claro lor, pero sin alterar las propiedades
vivos no visibles a simple vista, que que todo microorganismo procede de de estos ltimos. Esta tcnica se de-
l denomin animlculos, fue un otro, su progenitor. En la materia or- nominara pasteurizacin, en su ho-
constructor de lentes holands, Anto- gnica parecen surgir por generacin nor, y no ha dejado de utilizarse des-
nie van Leeuwenhoek, hacia 1673. espontnea gracias a la existencia de de entonces, por ejemplo para evitar
Este autor realiz adems toda una unas estructuras de resistencia, las es- que la leche fermente.
serie de descripciones detalladas de poras, que producen la mayor parte Pasteur fue as mismo el creador de
un conjunto de organismos microsc- de los microorganismos y que se tra- una de las primeras vacunas (la de la
picos: algas, hongos y bacterias. tarn ms adelante. rabia), que marc el inicio de una
Durante el siglo XIX se perfeccion A Pasteur se debe tambin el cono- nueva era en la historia de la medici-
el microscopio ptico y empez a cimiento de la prctica totalidad de na, a partir de la cual pueden pre-
comprobarse la relacin que los mi- las actividades que desarrollan los venirse con eficacia enfermedades
crobios identificados por Leeuwen- microbios: fermentacin, contagio y hasta entonces mortales. En algunos
hoek tenan sobre el mundo macros- produccin de enfermedades. Descu- casos, como el de la viruela, este co-
cpico. Muchos de ellos producen
enfermedades, otros intervienen en
procesos fermentativos y permiten la
elaboracin del pan, la cerveza o el
vino. Otros ayudan a la formacin de
yogur y queso y, por fin, otros intervie-
nen en los ciclos biolgicos naturales
en procesos de putrefaccin, pero tam-
bin en procesos de sntesis de mol-
culas orgnicas y en los ciclos biogeo-
qumicos. En definitiva, se comprob
que, aunque hasta entonces hubieran
permanecido ocultos a la vista, consti-
tuan un mundo muy abundante y de
gran importancia.

La evolucin en el
estudio de los microbios
El origen de estos microbios fue obje-
to de una notable controversia. Hasta
que Louis Pasteur le puso fin, todo el
siglo XIX estuvo dominado por la opi-
El principal objetivo de la microbiologa lo constituye el estudio de bacterias y virus. En la
imagen, microfotografa del Tripanosoma gambiense, agente patgeno causante de la
enfermedad del sueo.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.)
y microfotografa de clulas sanguneas (der.).
__________________________________________________________________________________________________
nocimento ha conducido incluso a la
erradicacin total del microorganis-
mo. La vacuna contra la viruela se
debe a Edward Jenner.
Sin embargo, Pasteur no fue el ni-
co en hacer una contribucin decisi-
va a la microbiologa. El alemn Ro-
bert Koch, tambin en el siglo XIX, de-
mostr la relacin que existe entre
una determinada bacteria y la apari-
cin de ciertas enfermedades, por
ejemplo el carbunco. Ms adelante,
en este mismo siglo, se identificaron
los microorganismos patgenos cau-
santes de un gran nmero de enfer-
medades, entre los que cabe destacar
los de la tuberculosis y el clera. El
primero fue bautizado como el bacilo
de Koch. Este investigador propuso
un conjunto de condiciones que una
enfermedad deba cumplir para po-
der asegurar que estaba producida
por una bacteria, los postulados de
Koch, que han tenido una gran im-
portancia en medicina.
La microbiologa no es una ciencia
nica, sino que se ha diversificado mu-
cho desde sus inicios. Existe la micro-
biologa mdica, que se dedica al estu-
dio de los microorganismos que pro-
ducen enfermedades en el ser humano,
y la veterinaria, que investiga los mis-
mos temas en los animales. Adems se
ha desarrollado la microbiologa agr-
cola y, por ltimo, la microbiologa in-
dustrial, encargada del estudio de los
microorganismos que, mediante fer-
mentacin u otros procesos, producen
sustancias tiles para el ser humano.
Por otro lado, el estudio de los mi-
croorganismos ha contribuido en gran
medida al desarrollo de la gentica
molecular y la ingeniera gentica. Al
multiplicarse con gran rapidez y en
intervalos de tiempo bastante cortos,
las bacterias permiten comprobar los
cambios genticos que se han produ-
cido a lo largo de generaciones.
Los microorganismos
Todos los seres vivos de tamao mi-
croscpico caben dentro de la deno-
minacin de microorganismos, lo que
da una idea de la diversidad y com-
plejidad de este grupo. Suelen encua-
drarse en l protozoos, algas, hongos,
bacterias y virus. Adems existen al-
Manipulacin de cultivos microbianos en
tubos de ensayo.
gunas formas intermedias, como ric-
kettsias y micoplasmas. Sin embargo,
el principal objetivo de la microbiolo-
ga son las bacterias y los virus, as
como las formas intermedias que se
acaban de mencionar, aunque aqu
se abordarn tambin los hongos. Es
ste un grupo de organismos que no
encaja en el reino animal ni en el ve-
getal. Los protozoos pertenecen al
campo de la zoologa y las algas mi-
croscpicas a la botnica. Hay un gru-
po de algas, las cianofitas o verdeazu-
ladas, que tambin son estudiadas por
la microbiologa, dado que se trata de
clulas procariticas, como las bacte-
rias. Los protozoos, las algas y los
hongos unicelulares y pluricelulares
tienen una organizacin eucaritica.
Dentro de la microbiologa, las bac-
terias constituyen todo un mundo de
microorganismos capaces de desarro-
llarse en todos los hbitat terrestres y
de utilizar los diversos tipos de energa
y de materia, tanto orgnica como inor-
gnica. Por tanto, tienen una ciencia de-
dicada a su estudio, la bacteriologa, en
la que suelen incluirse tambin los mi-
coplasmas. Por otro lado, los virus tam-
bin abarcan toda una serie de hbitat
diferentes y poseen una ciencia dedica-
da a ellos solos, la virologa.
La tcnica
microbiolgica
Para poder estudiar un solo tipo de
microorganismo es preciso lograr que
Microbiologa 25
el medio donde se vaya a estudiar est
libre de todos los dems. Esta accin
se conoce como esterilizacin y no
slo es importante para conseguir el
estudio del microorganismo, sino
para evitar las infecciones y el conta-
gio. Esta tcnica es sumamente impor-
tante en medicina y ciruga, donde
empez a utilizarse en 1860. Joseph
Lister fue el primero que esteriliz y
desinfect su material antes de las
operaciones, basndose en los traba-
jos de Pasteur. Esta prctica ha signi-
ficado la salvacin de innumerables
vidas en la sala de operaciones y du-
rante el posoperatorio, y ha reducido
significativamente el ndice de infec-
ciones nosocomiales (hospitalarias).
La esterilizacin puede llevarse a
cabo de diferentes modos, dependien-
do de que el material que se va a este-
rilizar sea un slido o un lquido. Los
mtodos de esterilizacin se clasifican
en tres grupos: trmicos, fsicos y qu-
micos. Los trmicos implican el uso de
calor hmedo o seco y son fundamen-
talmente el autoclave y los hornos es-
peciales, en los que se alcanzan tem-
peraturas que resultan letales para los
microorganismos. Se utilizan sobre
todo para esterilizar los medios de
cultivo. Entre los mtodos fsicos cabe
citar la filtracin y las radiaciones. La
filtracin puede realizarse en filtros
de porcelana o de fibras especiales,
cuya trama deja diminutos poros. Las
radiaciones utilizadas suelen ser ul-
travioletas. La filtracin se utiliza para
esterilizar material lquido y las radia-
ciones ultravioleta de baja longitud de
onda, para el material slido, por
Edward Jenner, a quien se debe la vacuna
de la viruela.
26 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
ejemplo la zona del laboratorio desti-
nada a trabajar con microorganismos.
Por ltimo, existen gran cantidad de
sustancias qumicas, los detergentes,
que matan a los microbios y que sue-
len combinarse con las radiaciones
para esterilizar las zonas de trabajo.
Una vez aislado el microorganis-
mo es preciso cultivarlo para estu-
diar su ciclo vital, sus caractersticas
nutritivas, su resistencia o no a de-
terminados elementos, sus necesida-
des de cidos o bases, y as sucesiva-
mente. Al mismo tiempo hay que
evitar que crezcan otros microorga-
nismos que enmascaren los resulta-
dos o los confundan. Los microorga-
nismos suelen cultivarse en lo que se
conoce como medios de cultivo. Son
stos medios que contienen todos los
nutrientes necesarios para el creci-
miento de los microorganismos. Los
medios de cultivo pueden ser sli-
dos o lquidos. Los primeros se fabri-
can aadiendo extractos de prote-
nas, sales minerales y diversos az-
cares a sustancias como la gelatina y
el agar-agar. El agar se obtiene a par-
tir de un alga y tiene una consisten-
cia gelatinosa, donde es posible sem-
brar las bacterias. Los medios lqui-
dos carecen del elemento que aporta
esta consistencia. Los medios slidos
se emplean para la seleccin y el ais-
lamiento de los microorganismos.
Para ello se recurre a la
utilizacin de cultivos
selectivos, a los que se
aade una sustancia in-
hibidora del crecimien-
to de todos los microor-
ganismos, menos uno, o
bien una sustancia que
slo puede ser utilizada
por uno de ellos, pero no por los de-
ms. En este ltimo caso se define al
medio como enriquecido y favorece
el crecimiento de un microorganis-
mo concreto. Otros factores que pue-
den contribuir a la seleccin de una
determinada bacteria son el pH o la
temperatura, de modo que al variar
estos factores se inhibe o favorece el
desarrollo de un microorganismo
determinado.
Es necesario sembrar las bacterias
para que crezcan en el medio de cul-
tivo. Si el medio es slido, la siembra
se realiza mediante el empleo de un
asa o una aguja de siembra. Si el me-
dio es lquido se utiliza una pipeta.
Por supuesto, ambos instrumentos
siempre han de estar estriles y la
siembra debe realizarse cerca de una
fuente de calor para evitar el contagio
de los microorganismos ambientales.
En la actualidad, esta operacin sue-
le hacerse en cmaras especiales dise-
adas con este fin.
Una vez sembrados, es posible co-
nocer de una forma aproximada el n-
mero de microorganismos que haba
en el volumen utilizado para la siem-
bra. Con anterioridad debe realizarse
lo que se conoce como tcnica de di-
luciones sucesivas, ya que de lo con-
trario creceran tantos microorganis-
mos que sera imposible contarlos.
Esta tcnica sirve para conseguir te-
Los cultivos de microorganismos
aportan datos sobre el ciclo vital,
las caractersticas nutritivas, la
resistencia y otros datos de los
mismos. En la imagen, cultivo en
medio slido de bacterias (a la
izquierda) y crecimiento de
Staphylococcus aureus en una
placa de agar (arriba).
ner en dilucin un pequeo nmero
de bacterias partiendo de una mues-
tra tomada de una colonia. Al sembrar
en un medio slido, si se distribuye
bien la muestra, cabe la posibilidad de
que en un punto determinado caiga
una sola bacteria, la cual, por multi-
plicacin, da lugar a una colonia. Se
toma la muestra de esta ltima y se di-
luye en un volumen conocido de l-
quido. Se van tomando alcuotas su-
cesivas que se diluyen en el mismo
volumen inicial. De este modo, la di-
lucin de microorganismos es mayor
en cada suspensin sucesiva. En teo-
ra, puede llegarse a una dilucin en
la que haya un solo microorganismo.
Si se siembra a partir de un medio l-
quido y se cuentan las colonias creci-
das, es posible calcular el contenido
del volumen.
Los microorganismos, en concreto
las bacterias, se distinguen entre s, en-
tre otras cosas, por la forma, el color y
el aspecto que adquieren sus colonias
al multiplicarse. En el caso de las bac-
terias que producen colonias de mor-
fologa semejante, se puede utilizar el
microscopio para distinguirlas y em-
plear tinciones. Una de ellas, la tincin
de Gram, ha permitido clasificar las
bacterias en dos grandes grupos,
las grampositivas y las gramnegati-
vas, cuya diferencia radica en las pro-
piedades de la pared bacteriana, como
se comentar al hablar de las bacte-
rias. La tincin de Gram fue idea-
da por Christian Gram en 1884 y
consta de violeta cristal y safrani-
na. Otra forma de identificar las di-
ferentes bacterias es a travs de sus
necesidades nutritivas y de las
reacciones bioqumicas que produ-
cen en determinados medios. Es
decir, de cmo utilizan distintos
compuestos o de si son capaces de
metabolizarlos. Existen tablas nor-
malizadas de todas las bacterias en
las que stas pueden ser identifica-
das en funcin de sus peculiarida-
des de crecimiento en medios selec-
tivos o enriquecidos. En resumen,
las bacterias se clasifican primero en
grampositivas y gramnegativas por
su respuesta a la tincin de Gram y a
continuacin se siembran en una se-
rie de medios de cultivos en batera
para acabar de identificar su gnero
y su especie.
__________________________________________________________________________________________________ Microbiologa 27

Los hongos
Los hongos constituyen un reino in-
dependiente en el que se incluyen
miembros unicelulares y pluricelula-
res. Los primeros se denominan leva-
duras y son pequeas clulas ovala-
das adaptadas a vivir en medios con
gran concentracin azucarada. Ade-
ms, se reproducen por gemacin y
no viven en el suelo. Microfotografas de
hongos, organismos
Se consider durante mucho tiem- simples carentes de
po que los hongos eran miembros del clorofila incapaces de
reino vegetal, aunque carecan de sintetizar molculas
clorofila y tenan algunas caracters- orgnicas como
sustancias nutritivas.
ticas totalmente distintas de las plan-
tas. Estas ltimas son auttrofas, en
tanto que los hongos son seres hete- tituye la estructura vegetativa de los la, es decir, una masa citoplasmti-
rtrofos, que necesitan para sobrevi- hongos y se produce por multiplica- ca en la que existe un gran nmero
vir tomar del medio materia orgni- cin asexual, a travs de esporas, que de ncleos. Al multiplicarse da lu-
ca ya sintetizada. Son incapaces de experimentan gemacin. gar a un micelio que puede crecer de
crear materia orgnica a partir de la La estructura cenoctica no es otra forma indefinida. En ocasiones es
inorgnica debido a su carencia de cosa que el sincitio al que se hace re- posible verlo a simple vista, pero no
pigmentos fotosintticos. Precisa- ferencia en el artculo sobre la clu- debe confundirse con la estructura
mente por carecer de clorofila pre-
sentan colores distintos del verde,
por lo general pardos o blanqueci-
nos. Los hongos tienen un rasgo muy Sistemtica de hongos
caracterstico, y es que en sus pare-
des celulares, en lugar de la celulosa
tpica de los vegetales (pero no del Tipos de hongos Principales representantes Caractersticas
reino animal), contienen quitina, po-
lisacrido tpico del reino animal, Mixomicetos Fuligo septica Cuerpos fructferos.
donde se encuentra formando parte (flor de los curtidores Esporas muy
de la cutcula de los insectos. La cien- resistentes que pueden
permanecer en estado
cia que estudia los hongos es la mi-
latente durante
cologa, que puede abarcar unas muchos aos
250.000 especies, aunque slo se han
identificado alrededor de 50.000. Ficomicetos Arquimicetos Primitivos; masas
protoplasmticas
Otra caracterstica de los hongos es
amorfas
su inmovilidad, lo que los obliga a vi-
vir sobre restos orgnicos en descom- Oomicetos Parsitos vegetales
posicin, a menudo en lugares hme- Zigomicetos (saprfitos).
dos. Esto se debe a que slo pueden Gneros:
captar el alimento mediante la absor- Mucor Crecen en el pan
cin del sustrato disuelto en agua a Rhizopus Crecen en la fruta
causa de su rgida pared quitinosa. Ascomicetos Levaduras.
Los hay tambin parsitos de otros (ascas e hifas) Gneros:
organismos animales o vegetales, y Saccharomyces Fermentacin
otros que slo son capaces de sobre- Penicillium Penicilina
Tuber Trufas
vivir en el agua. Adems, no necesi-
tan luz para vivir. Basidiomicetos Agaricus campestris Champin; comestible
Los pluricelulares muestran un ta- (setas con sombrero,
basidios) Lactarius deliciosus Nscalo; comestible
llo que parece idntico al de otras
plantas inferiores, pero en realidad se Amanita muscaria Venenosa
trata de un micelio formado por hifas. Amanita phalloides Mortal
El micelio es el tejido fundamental de
Ustilago maydis Carbn del maz
los hongos, cuya estructura es ceno-
ctica, es decir, plurinucleada. Cons-
28 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
a la que suele denominarse seta. Las
setas son en realidad cuerpos fruc-
tferos especializados en los que se
producen las esporas. El cuerpo
fructfero suele constar de un pie y
un sombrero, debajo del cual se
aprecia una serie de laminillas. En
algunos hongos, las esporas se de-
sarrollan en rganos especficos, los
esporangios. En otros se denominan
basidiosporas y se desarrollan en
los basidios, que estn situados
en las laminillas del sombrero. Por
ltimo, en las levaduras y en otros
hongos, en vez de basidios existen
ascas, en cada una de las cuales se
forman ocho esporas. Los hongos
pueden producir dos tipos de espo-
ras: zoosporas, dotadas de flagelo
para desplazarse por el agua, y
aplanosporas, sin flagelo e inmvi-
les. Adems pueden reproducirse
tambin de una manera sexual, me-
diante la fusin de clulas pro-
cedentes de dos tipos de hifas dife-
rentes.
Las bacterias
Las bacterias componen un gran rei-
no de organismos microscpicos de
estructura procaritica que han colo-
nizado todos los hbitat terrestres.
Son capaces de desarrollarse en las
circunstancias ms variadas, desde
los fros ms intensos a las tempera-
turas ms elevadas, desde los polos a
los fondos ocenicos. Las hay de vida
libre y otras son parsitos obligados,
pasando por unas que viven en el in-
terior de los organismos superiores
mediante el establecimiento de una
Microfotografa de
estreptococos, las bacterias
que causan las afecciones
de garganta y otros tipos de
infecciones.
relacin simbitica, como sucede en
el intestino humano o en el de los ru-
miantes. Existen bacterias con capa-
cidad fotosinttica o quimiosinttica
y sin ella. Las hay muy peligrosas
para el ser humano y otras de gran
utilidad en la industria. Sin embargo,
el considerable desarrollo de la bac-
teriologa, y con ella de la microbio-
loga, proviene del estudio de los pro-
cesos patolgicos en los que inter-
vienen.
Estructura y morfologa
bacterianas
Las bacterias son clulas procariticas
y, como tales, carecen de ncleo defini-
do rodeado por una membrana nu-
clear. Sin embargo poseen una zona
nuclear en la que se encuentra el cro-
mosoma bacteriano, por lo general cir-
cular y compuesto por ADN. No obs-
tante, el cromosoma carece de las pro-
tenas bsicas, histonas, que se asocian
a los cromosomas animales. El tamao
de la clula bacteriana abarca el inter-
valo de 0,5-10 micras de longitud por
0,2-0,9 micras de dimetro (una micra
equivale a una milsima de milmetro),
slo mayores que los virus y las rickett-
sias.
Estn rodeadas por una membrana
plasmtica, cuya estructura es seme-
jante a la de las clulas eucariticas, es
decir, est compuesta por una bicapa
lipoproteica. Rodeando la membrana
plasmtica se encuentra la pared, que
en nada se parece a la que existe en las
clulas vegetales. Est constituida por
un polmero de polisacridos y pp-
tidos, que recibe el nombre de pepti-
doglucano. Las molculas de peptido-
glucano se enlazan a su vez entre s
para formar una gran estructura tridi-
mensional. Entre las bacterias gram-
positivas (captan el colorante de
Gram y cambian de color) y las gram-
negativas (que no lo hacen) hay una
diferencia de composicin qumica,
tanto en la membrana citoplasmtica
(diferentes lpidos) como en la pared
(las grampositivas tienen cidos tei-
coicos unidos a la molcula de pepti-
doglucano). Muchas bacterias poseen
adems una estructura exterior deno-
minada cpsula, compuesta por mu-
copolisacridos y pptidos, y que per-
mite tambin identificar determina-
das bacterias patgenas: la presencia
de cpsula marca la diferencia entre la
capacidad infecciosa y la inocuidad.
La membrana citoplasmtica con-
tiene adems las enzimas que inter-
vienen en la cadena respiratoria. Es-
tn situadas en invaginaciones de la
membrana (pliegues de la membrana
hacia el citoplasma), que permiten
multiplicar la superficie respiratoria
de la clula. Las bacterias que reali-
zan fotosntesis poseen tambin enzi-
mas fotosintticas en las estructuras
de la membrana. El citoplasma de las
bacterias carece de los orgnulos que
caracterizan las clulas eucariticas
(mitocondrias, cloroplastos, aparato
de Golgi, retculo endoplasmtico, li-
sosomas, etc.), pero posee ribosomas,
que permiten a estos organismos rea-
lizar la sntesis de protenas. Sin em-
bargo, tambin se trata de ribosomas
distintos (en tamao) de los eucari-
ticos. Adems, tambin contienen
ARN mensajero, que se sintetiza a
partir del cromosoma bacteriano. En
este caso, la sntesis se realiza de una
forma consecutiva: el ADN se trans-
cribe en una molcula de ARNm que,
simultneamente, se une a los riboso-
mas bacterianos y produce las prote-
nas necesarias para la bacteria.
Tipos de bacterias
Las bacterias se clasifican en funcin
de un gran nmero de caractersticas.
La ms inmediata es la relativa a su
forma; as, se identifican como baci-
los, cuando son alargadas o en forma
de bastn; como cocos, cuando son
esfricas; espirilos, cuando tienen as-
pecto de espiral, y como vibrios, con
__________________________________________________________________________________________________
forma curvada. Los cocos, a su vez,
pueden estar aislados o en parejas (di-
plococos), que resultan de la divisin
de una clula sin separacin pos-
terior; en cadenas (estreptococos),
cuando sigue producindose la divi-
sin sin separacin, o en masas tridi-
mensionales ramificadas (estafiloco-
cos) o cbicas (sarcinas).
Los bacilos son bacterias mviles
gracias a unas estructuras filamento-
sas, los flagelos, compuestos por una
protena especfica, la flagelina. Su es-
tructura nada tiene que ver con la de
los flagelos de las clulas eucariticas,
ni tampoco se parecen desde el punto
de vista de su composicin qumica:
los flagelos eucariticos tienen tubuli-
na, no flagelina. Existe una clasifica-
cin de los bacilos en funcin del n-
mero y la disposicin de los flagelos.
Se denominan monotricos cuando
slo tienen uno. En caso de que tengan
ms de uno pueden ser peritricos, si
estn distribuidos alrededor de toda
la clula; lofotricos, cuando se agru-
pan todos en uno de los extremos, for-
mando un penacho, o anfitricos, si los
flagelos se renen en dos grupos, uno
a cada extremo de la clula.
Otra caracterstica de los bacilos, en
este caso slo de los grampositivos,
es la de formar endosporas. Se tra-
ta de estructuras de resistencia (for-
mas de vida latente), rodeadas por
una serie de capas que se forman
cuando las condiciones del medio se
tornan adversas para la superviven-
cia. Contienen cidos nucleicos y pro-
tenas, y resisten la accin de poten-
tes productos qumicos y de tempe-
raturas del orden de los 100 C.
Cuando las condiciones del medio
vuelven a ser favorables desaparecen
las capas de la endospora y la bacte-
ria reinicia su ciclo vital.
Cuando precisan oxgeno para vi-
vir, las bacterias son aerobias; por el
contrario, cuando el oxgeno les re-
sulta letal son anaerobias; y facultati-
vas cuando pueden vivir con o sin
oxgeno. Por otro lado, las bacterias
pueden ser auttrofas, si son capaces
de transformar la materia inorgnica
en orgnica, o hetertrofas, en el caso
contrario. Las auttrofas pueden, a su
vez, utilizar la luz solar u otra fuente
de energa, en cuyo caso son fottro-
fas o quimitrofas. Las hetertrofas
pueden realizar fermentacin cuan-
do usan los hidratos de carbono, y
putrefaccin cuando utilizan y degra-
dan protenas. Las bacterias que fer-
mentan los azcares producen nume-
rosas sustancias de gran utilidad para
el ser humano. La fermentacin que
realizan puede ser lctea, en cuyo
caso se obtiene yogur, queso, kfir y
otros derivados lcteos; alcohlica,
mediante la cual se obtienen el vino y
la cerveza, o actica, en cuyo caso se
obtiene el cido actico, el vinagre, el
cido ctrico o el butrico. Algunos an-
tibiticos, que tanto han significado
en la lucha contra las infecciones, son
tambin producidos por las bacterias.
Por otro lado, en funcin de la tem-
peratura a la que son capaces de vivir,
las bacterias se clasifican en: psicrfi-
las, cuando crecen a bajas temperaturas
(4-10 C); mesfilas, si crecen a tempe-
raturas intermedias, entre los 25 y los
40 C, y termfilas, si necesitan tempe-
raturas del orden de 45 a 75 C.
Por ltimo, existe una gran clasifi-
cacin de las bacterias que las divide
en patgenas y no patgenas. Hay
bacterias patgenas representantes de
todos los tipos y morfologas bacteria-
nos. Pueden producir la enfermedad
directamente, al parasitar y destruir
las clulas de los organismos superio-
res, o bien hacerlo a travs de la snte-
sis y secrecin de una molcula, una
toxina, que puede llegar a cualquier
parte del organismo, aunque por lo
general acta en el sistema nervioso
La inoculacin de animales y la manipulacin en laboratorio constituyen dos de las
bases de los estudios microbiolgicos.
Microbiologa 29
central. Entre estas ltimas destacan
las toxinas de la difteria, el ttanos y
el botulismo.
Reproduccin bacteriana
Las bacterias se multiplican por divi-
sin binaria cuando alcanzan un ta-
mao crtico. Para ello es necesario
que las condiciones del medio sean
las adecuadas, en cuyo caso la mem-
brana plasmtica se invagina en el
ecuador hasta unirse en el centro.
Las poblaciones bacterianas se
multiplican en funcin de las condi-
ciones ambientales, siguiendo una
curva de crecimiento bien estableci-
da que consta de varias partes, cada
una de las cuales representa una eta-
pa del ciclo reproductor de la pobla-
cin bacteriana. Cuando las bacterias
no estn multiplicndose, la fase es
de latencia. Si se inicia el crecimiento,
ste se realiza de una forma exponen-
cial (fase exponencial del crecimien-
to), dado que las bacterias se multi-
plican con gran rapidez y cada una da
lugar a muchas otras, no slo a dos. A
continuacin aparece la fase estacio-
naria, en la que el tamao de la pobla-
cin bacteriana se mantiene constan-
te, es decir, hay igualdad entre las
multiplicaciones y las muertes bacte-
rianas. Estas ltimas se producen por
sobrepoblacin, escasez de nutrien-
tes y acumulacin de sustancias txi-
cas. Por ltimo se llega a la fase de de-
clive, en la que mueren ms bacterias
30 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
de las que nacen, con lo que disminu-
ye su nmero.
Sin embargo, como sucede con to-
dos los seres vivos, aunque su multi-
plicacin sea por lo general asexual,
las bacterias tambin realizan inter-
cambio gentico, que les permite
adaptarse al ambiente. De hecho, es
el motivo de lo que se conoce como
aparicin de resistencia bacteriana.
La resistencia bacteriana es un fen-
meno habitual que aparece despus
de tomar un mismo antibitico du-
rante mucho tiempo. Consiste en la
simple seleccin de las bacterias re-
sistentes a ese antibitico, que conse-
guirn multiplicarse sin problemas,
sin verse afectadas por l.
Existen tres mecanismos por los
que las bacterias pueden intercam-
biar material gentico: conjugacin,
transformacin y transduccin. Du-
rante la conjugacin, las bacterias es-
tablecen contacto fsico a travs de
una estructura denominada pili, que
no todas tienen. En funcin de la pre-
sencia o ausencia de esta estructura,
las bacterias se clasifican en una divi-
sin de papeles sexuales en cierto
modo semejante al de los seres supe-
riores: las F+ y las F-, donante y acep-
tora, respectivamente. A travs de los
pili, una hebra de ADN de una de las
bacterias pasa a la otra. La transfor-
macin consiste en que un fragmento
de ADN, libre en el medio como con-
secuencia de la ruptura de otra bacte-
ria, atraviesa la pared celular y se une
al ADN bacteriano. En la transduc-
cin, el ADN es transmitido de una
bacteria a otra a travs de la infeccin
por un virus bacteriano, o bacterifa-
go, que tiene incorporado el ADN
tras haber infectado previamente a la
otra bacteria.
Rickettsias. Las rickettsias son bac-
terias que se parecen a los virus en que
son capaces de reproducirse en el in-
terior de otras clulas, pero tienen la
estructura celular procaritica de las
bacterias y son sensibles a los antibi-
ticos, lo que hace que pertenezcan al
grupo de estas ltimas. Son parsitos
obligados productores de enfermeda-
des. La primera fue descubierta por
Howard Taylor Ricketts (a quien de-
ben su nombre) cuando investigaba la
enfermedad conocida como fiebre de
las Montaas Rocosas. Pero la ms
destacada es la rickettsia productora
del tifus exantemtico, Rickettsia pro-
wazekii, cuadro que se transmite por
la picadura de los piojos y se caracte-
riza por fiebres elevadas y erupcin
cutnea generalizada.
Los virus
Las partculas vricas slo pueden ob-
servarse mediante el microscopio
electrnico. Sus dimensiones son an
menores que las de las bacterias y tie-
nen una caracterstica peculiar: son in-
capaces de vivir de forma indepen-
diente, han de hacerlo como parsitos
Microfotografa del virus de
inmunodeficiencia humana
(VIH), causante del SIDA.
de las clulas. De todas las propieda-
des que caracterizan la vida, estas es-
tructuras slo satisfacen la de la repro-
duccin, y sta gracias a la maquina-
ria enzimtica de las clulas a las que
parasitan. No son capaces de nutrirse
por s mismas y carecen de todas las
enzimas necesarias para el metabolis-
mo. Ello ha hecho que durante mucho
tiempo los virus no fueran considera-
dos como seres vivos. Se han propues-
to dos hiptesis relativas a su origen.
Unos autores sostienen que se trata de
clulas ancestrales que se han adapta-
do a la vida parasitaria y han perdido
paulatinamente sus elementos funcio-
nales, quedando reducidos a prote-
nas y cidos nucleicos, los elementos
bsicos para poder multiplicarse. Los
defensores de la otra hiptesis sostie-
nen, por el contrario, que los virus son
partculas primitivas, que surgieron
antes que la primera clula. Segn pa-
rece, la primera hiptesis es la que
goza de ms seguidores y la que pre-
domina en la actualidad. De cualquier
modo, el mundo vrico es tan comple-
jo e importante, no slo para la salud
humana, sino tambin para la indus-
tria agrcola y en gran medida para el
avance de los conocimientos sobre in-
geniera gentica, que cuenta con una
disciplina para su estudio dentro de
la microbiologa, la virologa.
Caractersticas de los virus
Aunque slo pueden verse al micros-
copio electrnico y, por tanto, no fue
posible observarlos hasta que ste
apareci, Dmitri Ivanovski ya intuy
la existencia de estas partculas en
1892 cuando estudiaba la enfermedad
vegetal conocida como mosaico del ta-
baco. Observ que haba unos orga-
nismos que atravesaban los poros de
los filtros de porcelana, los ms finos
existentes a finales del siglo XIX, y que
eran capaces de retener las bacterias.
Ms adelante se desarrollaron tcni-
cas de estudio especficas para los vi-
rus, entre las que destacan la ultracen-
trifugacin, las tcnicas de micros-
copia electrnica, la utilizacin de
istopos radiactivos y los anlisis bio-
qumicos y genticos.
La principal caracterstica de los vi-
rus es la de su parasitismo obligado,
__________________________________________________________________________________________________
ADN de la
ADN clula
del
virus
Virus
Clula del
organismo
Esquema que ilustra el proceso de infeccin vrica. Los virus se reproducen incorporando su material gentico (ADN) al de la clula que
infectan. En ese momento, el material gentico de la clula forma nuevos virus que, o bien son liberados por la rotura de la clula que los
alberga (a), o se transfieren a otra clula (b).
es decir, son incapaces de reproducir-
se fuera de una clula. Existen virus
parsitos de clulas animales, de c-
lulas vegetales y de bacterias.
Composicin qumica
y estructura de los virus
Los virus estn compuestos nica-
mente por cidos nucleicos y prote-
nas. Adems, al contrario de lo que
ocurre en el resto de seres vivos,
que poseen los dos cidos nucleicos,
ADN y ARN, los virus slo tienen
uno de ellos, nunca los dos. Se habla
as de virus ADN y de virus ARN. Los
virus que infectan a las clulas vege-
tales suelen ser virus ARN, en tanto
que los virus animales pueden ser vi-
rus ADN o ARN.
La estructura en la que estn orga-
nizados el cido nucleico y las prote-
nas es extremadamente sencilla. Los
virus constan de un ncleo, que en
nada se parece al ncleo eucaritico,
donde se sita el cido nucleico. Ro-
deando al ncleo se halla una cubier-
ta proteica, la cpsida o cpsula exte-
rior, cuya estructura y composicin es
caracterstica de cada tipo vrico. La
cpsida est constituida por estructu-
ras elementales, los capsmeros. Al-
Liberacin Nuevos
de ADN virus
viral (a)
Nuevos (b)
virus
gunos virus animales tienen adems
una membrana que rodea a la cpsi-
da. No se trata en realidad de una
membrana sintetizada por el virus, ni
siquiera producida gracias a la infor-
macin de su cido nucleico, sino que
consiste simplemente en un fragmen-
to de la membrana de la clula hus-
ped a la que ha parasitado y de la que
se ha rodeado al producir la ruptura
durante su salida de la clula.
Sin embargo, hay virus que son
bastante ms complejos. Se trata de
los bacterifagos, o virus bacterianos.
Destaca de entre ellos el ms comple-
jo de todos, el fago T4, virus que in-
fecta a la bacteria Escherichia coli. Los
fagos constan de unas estructuras que
les permiten anclarse sobre la pared
bacteriana e inyectar su cido nuclei-
co al citoplasma de la bacteria. Los
bacterifagos tienen una cpsida mu-
cho ms compleja que los restantes
virus. Est compuesta por tres partes:
la cabeza polidrica; el tallo o cola,
que es una prolongacin cilndrica, y
la placa caudal. De la placa caudal
nace una serie de fibras basales fila-
mentosas que son las que permiten al
virus fijarse a la pared bacteriana.
Los otros virus, animales y vegeta-
les, pueden clasificarse en funcin de
Microbiologa 31
El virus
abandona
la clula
El virus se
transfiere a
la clula
la estructura y la forma de la cpsida.
Existen, as, virus cbicos o icosadri-
cos, cuando la cpsida es polidrica.
A este grupo pertenecen los virus pro-
ductores de la rabia, la poliomielitis y
la hepatitis, entre otras enfermedades.
Hay adems virus helicoidales, cuyos
capsmeros se distribuyen siguiendo
una estructura que recuerda a un
muelle, es decir, en espiral. Es el caso
del virus del mosaico del tabaco. Exis-
ten tambin los virus con envuelta li-
poproteica que, como ya se dijo, no es
otra cosa que los restos de la membra-
na plasmtica de la clula parasitada.
El proceso de infeccin
En el caso de los virus bacterifagos,
la infeccin tiene lugar en varias fa-
ses. En la primera, fase de fijacin, el
virus se ancla a la clula a travs de
los filamentos de la placa caudal. A
continuacin introduce la cola en la
pared e inyecta a travs de la misma
el cido nucleico (fase de penetra-
cin). Para que esto pueda ocurrir, el
virus debe practicar primero un agu-
jero en la pared bacteriana. Los bac-
terifagos cuentan con una nica en-
zima, la lisozima, enzima digestiva
capaz de hidrolizar los componentes
32 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
Relacin de los microorganismos
y las enfermedades infecciosas
Tipo de microorganismo Especie
Bacterias:
Espiroquetas Treponema pallidum
Especies del gnero Borrelia
Bacilos Especies del gnero Brucella Contagio por animales
Bordetella pertusis
Salmonella typhi
Especies de Salmonella
Haemophilus influenzae
Yersinia pestis
Mycobacterium tuberculosis
Mycobacterium leprae
Bacillus anthracis
Clostridium tetani
Clostridium botulinum
Clostridium perfringes
Vibrios Vibrio cholerae
Cocos Neisseria gonorrhoeae
Neisseria meningitidis
Streptococcus pyogenes
Rickettsias Rickettsia prowazekii
Clamidias Chlamydia trachomatis
Micoplasmas Mycoplasma hominis
Virus Herpes simple
Varicela-zster
Mixovirus
Rabdovirus
Poliovirus
VIH
Neisseria gonorrhoeae.
Contagio/cuadro clnico Enfermedad
Transmisin sexual Sfilis
Transmisin por piojos y Fiebre recurrente
garrapatas
Brucelosis o fiebre de Malta
domsticos
Respiratorio/tos paroxstica Tos ferina
Enfermedad febril sistmica Fiebre tifoidea
Alimento/diarrea Intoxicaciones alimentarias
Infeccin local Rinitis, faringitis
Contagio por picadura Peste
de pulga de rata
Respiratorio Tuberculosis
Lesiones cutneas y Lepra
ulceraciones
Edema y fiebre alta Carbunco
Heridas profundas Ttanos
Slo comidas enlatadas Botulismo
Edema de heridas profundas Gangrena gaseosa
Contagio por agua y comida Clera
contaminadas
Transmisin sexual Gonorrea o gonococia
Contagio por va respiratoria Meningitis
Infeccin posparto Fiebres puerperales
Infeccin cutnea Escarlatina
Lesiones cardacas y Fiebre reumtica
articulares
Fiebre alta Tifus exantemtico
Infeccin ocular crnica Tracoma
Parsito vaginal Infecciones genitales
masculinas y femeninas
Tipo 1: lesiones periorales Herpes labial
Tipo 2: lesiones genitales Herpes genital
Enfermedad exantemtica Varicela
Reactivacin de virus latentes Herpes zster
Respiratorio Gripe
Mordedura de animales Rabia
rabiosos
Parlisis Poliomielitis
Depresin de la inmunidad SIDA
mediada por clulas
__________________________________________________________________________________________________
de la pared. La siguiente fase de la in-
feccin es la de duplicacin y ensam-
blaje: el cido nucleico vrico que se
ha introducido en la clula parasita-
da controla el metabolismo celular.
La clula deja de realizar sus funcio-
nes propias y pone su maquinaria de
sntesis y sus componentes al servi-
cio del cido nucleico del virus, para
multiplicarlo y sintetizar las prote-
nas de la cpsida. Transcurrido un
cierto tiempo despus de la infec-
cin, los componentes del virus que
se han formado en el interior celular se
renen en un proceso conocido como
autoensamblaje y dan lugar a una
enorme cantidad de partculas vri-
cas en el citoplasma celular. A conti-
nuacin, la bacteria husped estalla
y salen al exterior los viriones forma-
dos: se trata de la fase de liberacin.
Al proceso de ruptura de la bacteria
husped se le denomina lisis. El pro-
ceso que se acaba de exponer es pre-
cisamente el que hace que los virus
transmitan a veces fragmentos de
ADN de una bacteria a otra, lo que se
conoce como transduccin. Se da a
veces el caso de que el cido nucleico
nuclear se integra dentro del cromo-
soma bacteriano y se multiplica con
l. Como el cido nucleico vrico se ellos virus ARN, destaca el virus del
ha sintetizado en otra bacteria y qui-
z haya estado integrado tambin
en su cromosoma, al fragmentarse
puede haberse llevado un trozo del
primero. Ello permite que, al incor-
porarse al nuevo cromosoma, ste
adquiera alguna propiedad de la bac-
teria antes parasitada, con lo que se
consigue una especie de recambio ge-
ntico bacteriano.
En el caso de los virus animales y
vegetales, el proceso es muy seme-
jante. Slo hay diferencias en el pro-
ceso de introduccin del cido nu-
cleico al interior celular, que vara de
Microbiologa 33
unos virus a otros. Por lo general se que se transmiten de una hoja a otra
realiza mediante un proceso de re- de la planta a travs de erosiones epi-
conocimiento molecular de determi- drmicas en su superficie. Dan lugar
nadas estructuras de la superficie de a estructuras denominadas mosaicos
la clula que va a ser parasitada. El (pero tambin rizados o tumores) que
resto del proceso es exactamente el acaban por destruir las hojas de la
mismo. planta y por producir su marchita-
Una vez introducido en la clula miento.
husped, el virus puede iniciar la En cuanto a los virus animales, en
multiplicacin de su cido nucleico concreto los que infectan al ser huma-
inmediatamente o bien permanecer no, destacan los que producen la gri-
en estado de latencia durante mucho pe o la rabia. Los virus de la gripe tie-
tiempo hasta que, en un momento de- nen una gran capacidad de mutacin,
terminado, inicia su multiplicacin y y provocan inflamacin de la mucosa
con ella todo el proceso patolgico de nasal, la faringe y la conjuntiva, que
la enfermedad. cursa con fiebre y dolores muscula-
res, a menudo asociados a dolor de
Enfermedades vricas cabeza y escalofros. La rabia es una
enfermedad infecciosa del sistema
Al ser parsitos obligados, los virus nervioso central que se transmite
son agentes causales de un gran n- principalmente por la mordedura de
mero de enfermedades en animales, animales rabiosos. Tambin son muy
vegetales y en el ser humano. De ah importantes los virus oncognicos,
la importancia de su estudio para la que pueden inducir una transforma-
medicina. En este sentido se debe re- cin maligna de las clulas, y, por su-
cordar que los virus son partculas in- puesto, el tristemente famoso virus
sensibles a los antibiticos, de modo del sndrome de la inmunodeficien-
que el tratamiento antibitico duran- cia humana, VIH, causante del SIDA.
te una afeccin causada por un virus Este ltimo virus es un retrovirus, es
no tiene el menor sentido. decir, un virus ARN que precisa sin-
Entre los virus vegetales, casi todos tetizar ADN a partir de este ARN
para poder iniciar la sntesis de sus
mosaico del tabaco. Se trata de virus protenas.
_ Preguntas de repaso
1. Cuntos tipos de tcnicas de esterilizacin existen en microbiologa?
2. Qu se conoce como generacin espontnea?
3. Tienen las bacterias y los protozoos la misma estructura celular?
4. Son patgenas todas las bacterias?
5. Describir la composicin qumica y estructural de los virus.
 LAS FUNCIONES
BIOLGICAS

Reproduccin
Una de las caractersticas que definen
la vida es la capacidad de reproducir-
se, por la que los seres vivos pueden
generar individuos semejantes a s
mismos. No obstante, existen diferen-
tes variedades de reproduccin; no es
igual la reproduccin de los organis-
mos unicelulares que la de los pluri-
celulares, ni tampoco la de las plantas
es igual que la de los animales. Por
otro lado, en los mismos organismos
pluricelulares, la reproduccin tam-
poco es la misma segn se trate de
las clulas individuales o del organis-
mo completo. Por tanto, hay que esta-
blecer una distincin entre la repro-
duccin celular y la de individuos de
vida independiente. En estos ltimos,
tambin, hay que distinguir entre re-
produccin sexual y reproduccin
asexual.
En el captulo sobre la clula se
aborda el proceso de divisin celular,
que es comn a las clulas y a los or-
ganismos pluricelulares. Baste recor-
dar que se trata del proceso de la mi-
tosis, durante el cual se produce la re-
particin de las cromtides hermanas
de los pares de cromosomas homlo-
gos en dos clulas hijas. El resultado
de este proceso es la formacin de dos
clulas hijas idnticas entre s y a
la clula parental que las origin.
Reproduccin asexual
Se hace referencia a la reproduccin
asexual (o agamia) cuando no se re-
quiere la participacin de clulas es-
pecializadas, o bien basta con la par-

La reproduccin es aquella propiedad caracterstica de los seres vivos que les permite crear otras estructuras vivas idnticas o semejantes
a s mismos. En la fotografa, leonas con sus cachorros.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).
________________________________________________________________________________________
ticipacin de un solo organismo pa-
rental para que se desarrolle un nue-
vo individuo. Es un tipo de reproduc-
cin que predomina sobre todo en los
organismos unicelulares. La diferen-
cia entre los distintos tipos de repro-
duccin asexual reside en lo que su-
cede en el citoplasma una vez produ-
cida la mitosis. En los animales suelen
distinguirse fundamentalmente tres
tipos de reproduccin asexual:
1. Cuando una clula da lugar a dos
clulas hijas al dividirse por un plano
perpendicular o transversal, se trata
de una biparticin, que es la ms ha-
bitual en protozoos, como la ameba,
y en microorganismos.
2. Cuando sobre el organismo pa-
rental, en la periferia de su citoplas-
ma, empieza a desarrollarse una pe-
quea vescula (yema), es una gema-
cin. En esta pequea vescula, que se
separa de su progenitor tras formar-
se un surco transversal, se alberga
uno de los ncleos recin formados.
La gemacin puede ser simple o ml-
tiple, es decir, puede formarse una
sola yema o varias. Este tipo de repro-
duccin es habitual en hidrozoos y en
el reino vegetal.
3. El tercer modo de reproduccin
de los organismos unicelulares es la
divisin mltiple, o esporulacin, en tiplicarse por reproduccin vegetati-
la que el ncleo se divide repetida-
mente. Es semejante al proceso que
da lugar a la formacin de sincitios,
salvo que la membrana plasmtica
del progenitor acaba rompindose y
liberando las clulas hijas.
En el caso de los vegetales se da
otro tipo de reproduccin, la forma-
cin de esporas, que no es slo carac-
terstica de los organismos unicelula-
res. Se trata de clulas especiales, en
unos casos haploides y en otros di-
ploides, que pueden germinar y dar
lugar a un organismo pluricelular.
Tambin es frecuente la reproduccin
vegetativa, por fragmentacin, segn
la cual los diferentes fragmentos de
un organismo pluricelular vuelven a
reproducir el organismo progenitor
completo. Existe adems la reproduc-
cin por esquejes o chupones.
En los animales se da, as mismo, el
proceso de la regeneracin, a la que
se dar importancia ms adelante;
Las funciones biolgicas 35
Colonia de Saccharomyces cerevisiae producida por un proceso de gemacin
(a)
(b)
(b)
Esporangio Hifa de Penicillium Hifa de Aspergillus
de Mucor mucedo crustaceum
Esporangio Hifa de Penicillium Hifa de Aspergillus
de Mucor mucedo crustaceum
Dos tipos de reproduccin asexual. Divisin celular por gemacin, proceso por el que se
reproducen algunas levaduras (a). Divisin mltiple o esporulacin, proceso por el que
se reproducen algunos hongos (b).
pero algunos celntereos y medusas, produce el proceso de la gametog-
o platelmintos parsitos de los ani- nesis recibe tambin diferentes nom-
males y el ser humano, pueden mul- bres para los dos sexos, segn se tra-
te del reino animal o el vegetal. As,
va en un momento determinado de los animales presentan gnadas, mien-
su ciclo biolgico. tras que los vegetales tienen game-
tangios. Los ovarios son las gnadas
Reproduccin sexual femeninas y los testculos las mascu-
linas, mientras que los gametangios
Al contrario de lo que ocurre en la masculinos son los anteridios y los fe-
reproduccin asexual, cuando los meninos los oogonios, si son unicelu-
miembros de una especie se multipli- lares, y los arquegonios si son pluri-
can sexualmente producen unas clu- celulares. Los primeros son caracte-
las especiales, los gametos, que se fu- rsticos de las algas y los hongos, y
sionan y dan lugar a una clula, el ci- los segundos lo son de musgos, he-
goto, a partir de la cual se desarrolla lechos y fanergamas.
el nuevo individuo. La gametognesis tiene lugar a
La reproduccin sexual implica la partir de unas clulas especficas
existencia de dos sexos, el masculino (las espermatogonias y las ovogo-
y el femenino, y por tanto de los res- nias) a travs de tres fases sucesivas:
pectivos gametos. En algunos micro- la proliferacin, el crecimiento y la
organismos y en organismos inferio- maduracin. Espermatogonias y
res los gametos son positivo y negati- ovogonias se forman gracias al pro-
vo en vez de masculino y femenino. ceso denominado meiosis. En el ca-
La formacin de los gametos es ptulo dedicado a la clula se abor-
un proceso conocido como gameto- da tambin este proceso; sin embar-
gnesis, que tiene lugar en zonas es- go, es importante recordar que lleva
pecficas del organismo, los rganos implcita la reduccin de la dotacin
sexuales. El rgano sexual donde se cromosmica de la clula, de mane-
36 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
ra que al fusionarse los ncleos de
dos de ellas se vuelva a establecer la
dotacin normal de la especie. En
general, todas las especies animales
y vegetales tienen una dotacin do-
ble (o diploide) de cromosomas,
mientras que la de los gametos es
simple (o haploide). Sin embargo,
existen diferencias entre las especies
en cuanto al tamao de los gametos.
En algunas, las menos, los dos ga-
metos tienen el mismo tamao, en
cuyo caso se trata de una isogamia;
a los gametos se los denomina iso-
gametos. Aparecen en los protozoos
y en ciertas algas y hongos. En otras
especies, el tamao difiere, habln-
dose entonces de anisogamia y ani-
sogametos, respectivamente. En el
caso de la anisogamia, el gameto fe-
menino suele ser grande e inmvil y
se denomina macrogameto, en tan-
to que el masculino es pequeo y
muy mvil, y se denomina microga-
meto. Macrogameto y microgameto
reciben nombres ms especficos:
vulo en el caso de los animales y
oosfera en el de los vegetales, para
el macrogameto, y espermatozoides
y anterozoides, respectivamente,
para el microgameto.
Otra caracterstica importante de la
meiosis que debe recordarse al referir-
se a la reproduccin sexual es la relati-
va a la recombinacin gentica (o so-
brecruzamiento), gracias a la cual se
produce la variabilidad interindivi-
dual.
Entre los animales superiores, lo ha-
bitual es que haya individuos del sexo
masculino y del sexo femenino, que
slo producen gametos de su propio
sexo. En este caso se dice que la espe-
cie es unisexual o de sexos separados.
Cuando esto sucede en el reino vege-
tal, se habla de especies dioicas. Por el
contrario, muchos invertebrados son
capaces de producir gametos mascu-
linos y femeninos, en cuyo caso se
dice que son especies hermafroditas.
Si se trata de especies vegetales, como
las angiospermas, entonces pueden
ser plantas monoicas o sinoicas. En
este ltimo caso es probable que en
una misma planta haya flores mascu-
linas y femeninas, esto es, que la plan-
ta sea hermafrodita, pero que las flo-
res sean unisexuales, o bien que las
La orqudea es un modelo
de planta hermafrodita
sinoica. Sus flores poseen
tres estambres y un ovario
que producen gametos
masculinos y femeninos,
respectivamente.
mismas flores produzcan gametos
masculinos y femeninos.
Entre los animales hermafroditas
tambin ocurre a veces que la produc-
cin de vulos y espermatozoides es
simultnea, en cuyo caso es una pro-
tandria, o que se producen primero
unos gametos y luego otros. En este
ltimo caso se trata de una protogi-
nia: proteandria si aparecen primero
los gametos masculinos y proterogi-
nia si lo hacen los femeninos.
Existe un ltimo caso en el que, a lo
largo del ciclo vital, un mismo orga-
nismo se reproduce de manera sexual
y asexual, en cuyo caso se habla de re-
produccin alternante.
Por otro lado, los microorganismos
y algunos protozoos ciliados (p. ej., el
paramecio) tienen un tipo de repro-
duccin sexual caracterstica, conoci-
da como conjugacin. En este caso se
la considera reproduccin sexual por-
que sirve para el intercambio de in-
formacin gentica en una gene-
racin, despus de otras varias de
reproduccin asexual, por divisin
binaria.
Los ciclos biolgicos
Como tambin se seala en el captu-
lo dedicado a la clula, los organis-
mos presentan distintos ciclos biol-
gicos en funcin de la dimensin y la
vida media de sus fases haploide y di-
ploide. En el caso de los metazoos
predomina la fase diploide y la meio-
sis se produce en el momento de la re-
produccin; en consecuencia, tienen
un ciclo biolgico diplonte.
En otros casos, por ejemplo en los
protozoos y las algas, sucede todo lo
contrario: nada ms formado el cigo-
to se produce la meiosis que da lugar
a clulas haploides. stas se multipli-
can por mitosis y generan el nuevo
organismo pluricelular. Se trata de un
ciclo haplonte, ya que predomina la
fase haploide sobre la diploide, que
est limitada al cigoto.
Por ltimo, hay organismos en los
que la fase haploide y la diploide son
casi equivalentes: son los organismos
con ciclo biolgico diplohaplonte, en
los que el cigoto diploide se divide
por mitosis y origina un organismo
tambin diploide. En un momento
________________________________________________________________________________________
dado, una zona concreta de este lti-
mo experimenta meiosis. Se produ-
cen as esporas haploides (distintas
de los gametos) que, al multiplicarse,
dan lugar a un organismo haploide
donde finalmente se originarn los
gametos. La unin de estos ltimos
vuelve a iniciar el ciclo.
La fecundacin
La fecundacin, que puede ser exter-
na o interna, consiste en la fusin de
los gametos masculino y femenino
para dar lugar a la clula denominada
cigoto. Consta de dos procesos distin-
tos; por un lado, la fusin del citoplas-
ma, y por otro la de los dos ncleos (ca-
riogamia o anfimixia). Al unirse los
dos ncleos se consigue restablecer la
dotacin diploide de la especie, y el
nuevo ncleo, que contiene los cromo-
somas paternos y maternos, se deno-
mina sincarion.
Cuando los dos gametos son del
mismo tamao, lo que se produce es
una simple fusin, primero de los dos
citoplasmas y luego de los dos n-
cleos. En las especies en las que el es-
permatozoide es mvil y el vulo
inmvil, el primero (dotado normal-
mente de un flagelo que le da movi-
lidad) atraviesa la membrana plas-
mtica del vulo. Una vez que un
espermatozoide ha atravesado la
membrana plasmtica de un vulo se
produce en este ltimo una reaccin
que impide la entrada de otros. En
otros casos, aunque penetre ms de un
espermatozoide (fenmeno conocido
como polispermia), slo se fusiona un
ncleo, de modo que el resultado es el
mismo.
Este proceso puede tener lugar en
el interior del organismo femenino,
en cuyo caso se denomina fecunda-
cin interna, que es la habitual en los
animales terrestres. No obstante,
tambin puede producirse fuera de la
hembra, en cuyo caso de habla de fe-
cundacin externa, que es ms fre-
cuente en los animales acuticos, ya
que de lo contrario los espermatozoi-
des no podran alcanzar el huevo.
Inmediatamente despus de la fu-
sin de los dos proncleos, masculi-
no y femenino, el sincarion comienza
a dividirse a gran velocidad. Atravie-
vulo
Citoplasma
Ncleo
Espermatozoides
(a)
Fecundacin. Dibujo que ilustra la fecundacin de un vulo (a) y microfotografa que
muestra un espermatozoide atravesando la superficie de un vulo (b).
sa as por una serie de fases embrio-
narias hasta que da lugar al embrin
completamente desarrollado. Las pri-
meras divisiones por las que atravie-
sa el sincarion reciben el nombre de
segmentacin. Como consecuencia
de sta se producen blastmeros y al
conjunto se le denomina mrula. De-
pendiendo del tipo de segmentacin,
existen los huevos holoblsticos
cuando aqulla es parcial, y los mero-
blsticos cuando es completa. La si-
guiente fase es la de blstula, que por
una serie de invaginaciones y divisio-
nes sucesivas da lugar a las tres hojas
embrionarias de las que se derivan en
ltima instancia todos los rganos del
individuo adulto: ectodermo, endo-
dermo y mesodermo.
Partenognesis
Ocasionalmente en el reino animal, y
tambin en el vegetal, se desarrolla
un individuo sin que se produzca fe-
cundacin, a partir slo del gameto
femenino, es decir, sin que interven-
ga el gameto masculino. Se habla en-
tonces de partenognesis. La parteno-
gnesis puede inducirse de forma ar-
tificial, pero tambin se produce de
forma natural, en cuyo caso se deno-
mina partenognesis fisiolgica. Esta
ltima puede ser diploide o haploide,
segn que el macrogameto que se de-
sarrolla tenga un nmero diploide o
haploide de cromosomas.
La regeneracin
En los organismos pluricelulares, las
clulas se distribuyen en tejidos y r-
Las funciones biolgicas 37
(b)
ganos con funciones especficas, de
modo que pierden sus restantes po-
tencialidades. Esto se conoce con el
nombre de morfognesis.
Generalmente, una clula de un te-
jido ya formado no puede desarro-
llarse y dar lugar a otro tejido con dis-
tinta funcin. Esta determinacin de
la funcin viene dada por el control
gentico. Sin embargo, hay clulas
ms especializadas que otras; por
ejemplo, las nerviosas son muy espe-
cializadas, en tanto que las epidrmi-
cas lo son mucho menos.
Se denomina regeneracin a la ca-
pacidad que tienen los organismos
vivos de volver a formar tejidos u r-
ganos desaparecidos o afectados por
lesiones. Esta capacidad es cada vez
menor a medida que el organismo
animal del que se trate asciende en
la escala filogentica. Sin embargo,
aunque en mucha menor medida,
puede observarse incluso en anima-
les superiores. Tambin guarda una
relacin inversa con el grado de dife-
renciacin del tejido que se pierde o
resulta amputado. Por ejemplo, es
mucho ms fcil que se regenere un
tejido epidrmico, ya que es menos
especializado y, adems, la epider-
mis sigue multiplicndose durante
toda la vida de un organismo. Sin
embargo, es muy difcil que se rege-
nere un tejido estable, por ejemplo el
heptico o el muscular. Y, por su-
puesto, el tejido nervioso no se rege-
nera.
Proceso de la regeneracin
Cuando se amputa o se pierde una
parte de un organismo, queda lo que
38 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
se conoce como esbozo o mun. Lo
primero que se observa en l es la apa-
ricin de una estructura denominada
blastema, o acumulacin de clulas in-
diferenciadas. A continuacin se inicia
la multiplicacin de estas clulas en la
misma direccin que la del mun. Si-
multneamente, se produce tambin
la diferenciacin progresiva en el mis-
mo tipo de clulas que constituan el
mun original. Se ha demostrado
que si las clulas blastmicas se tras-
plantan a otro mun antes de empe-
zar a diferenciarse, cuando inician su
diferenciacin se transforman en clu-
las con la misma especificidad morfo-
lgica y funcional que las del mun
al que se han implantado. Sin embar-
go, si el trasplante se hace cuando las
clulas blastmicas estn ms desarro-
lladas, el tejido que se forma es el mis-
mo que el del mun de procedencia.
En el primer caso se habla de regene-
racin homomorfa u homomorfosis, y
en el segundo, de regeneracin hete-
La fotosntesis es la reaccin bioqumica que se produce en las plantas a partir de la cual
molculas minerales simples se convierten en molculas orgnicas.
romorfa o heteromorfosis. El hecho de
que se produzca una u otra parece es-
tar determinado por el sistema nervio-
so, as como por la velocidad a la que
se produce la regeneracin.
Existen muchos ejemplos de rege-
neracin; baste mencionar entre los
vertebrados, por ejemplo, la capaci-
dad de los lagartos para regenerar la
cola. O en las estrellas de mar, la ca-
pacidad para reproducir los brazos.
La nutricin
La nutricin consiste en la captacin
de materia del medio y su integracin
en la clula o en el organismo para
sustituir las partes que se van per-
diendo y desgastando por la activi-
dad catablica, as como para mante-
ner la actividad del organismo y per-
mitir su reproduccin.
En sentido estricto, la nutricin se
produce a nivel puramente celular.
Lo que habitualmente se denomina
nutricin en los organismos plurice-
lulares no es sino todo el proceso que
permite que los nutrientes necesarios
lleguen a las clulas.
Metabolismo celular. Se denomi-
na metabolismo a todo el conjunto de
reacciones anablicas y catablicas
(es decir, de sntesis y degradacin)
que tiene lugar en el interior celular.
En funcin del origen de las sustan-
cias nutritivas que llegan a la clula y
del tipo de reacciones de sntesis que
se producen a partir de ellas, las c-
lulas se dividen en dos tipos: aut-
trofas y hetertrofas. Son clulas
auttrofas las que pueden sintetizar
materia orgnica a partir de materia
inorgnica, clasificndose a su vez en
fotosintticas y quimiosintticas. Las
primeras son las que obtienen de la
luz solar la energa para sintetizar
la materia orgnica. En las segundas, la
energa utilizada procede de la que
liberan las reacciones de oxidacin
que tienen lugar en el ambiente.
Las clulas auttrofas fotosintti-
cas de los organismos superiores
(vegetales) contienen unos orgnu-
los especiales, los cloroplastos, don-
de se producen las reacciones de la
fotosntesis. En el caso de las bacte-
rias cianofceas, tambin capaces de
hacer fotosntesis, las reacciones tie-
nen lugar en la misma membrana ce-
lular. La molcula fundamental para
que se produzca la fotosntesis es el
fotopigmento clorofila, encargado
de captar la energa luminosa para
transformarla en energa qumica.
La fotosntesis consta de dos fases: la
primera es la que depende de la luz,
en la que interviene la clorofila y en
la que la energa solar se almacena
en forma de un enlace de alta ener-
ga de la molcula de ATP; la otra
fase no depende de la presencia de
luz solar, por lo que tambin se la co-
noce como fase oscura o ciclo de Cal-
vin, y en ella la energa almacenada
en el ATP es utilizada por el cloro-
plasto para sintetizar la molcula or-
gnica ms sencilla a partir del an-
hdrido carbnico del aire. Esta reac-
cin tiene lugar en el estroma del
cloroplasto. Como consecuencia de
estas reacciones de la fotosntesis se
produce la liberacin de oxgeno, sin
la cual no podran vivir la mayora
________________________________________________________________________________________
de los restantes organismos no aut-
trofos.
Por consiguiente, los organismos
auttrofos pueden sobrevivir y tam-
bin crecer y multiplicarse contando
nicamente con la presencia de sales
minerales, anhdrido carbnico y agua.
Las clulas hetertrofas necesitan
tomar el alimento en forma de mate-
ria orgnica, es decir, son incapaces de
transformar la materia inorgnica en
orgnica. Por tanto, convierten la ma-
teria orgnica que ingieren en el ali-
mento en otra que precisan para reali-
zar sus funciones o en molculas ms
complejas que almacenan como reser-
va energtica. Tampoco son capaces
de utilizar la energa luminosa, ni la
energa procedente de las reacciones
que tienen lugar fuera del organismo.
Sin embargo, la energa almacenada
en las molculas de ATP proviene de
la energa qumica que se libera en las
reacciones bioqumicas del catabolis-
mo que tambin se producen en el in-
terior celular. Todas las clulas anima-
les son clulas hetertrofas.
As pues, las clulas hetertrofas
precisan de la materia orgnica para
no morir.
Adems de la materia orgnica,
que las clulas emplean en la sntesis
de molculas orgnicas ms comple-
jas y cuya misin puede ser estructu-
ral o de reserva, se requieren tambin
otras estructuras: las vitaminas. stas
son molculas orgnicas que slo
pueden sintetizar los vegetales y que
los animales necesitan para sus reac-
ciones metablicas. Casi todas las vi-
taminas se utilizan como cofactores
por parte de las enzimas animales, sin
las cuales seran inoperantes.
Por otro lado, las clulas auttrofas,
una vez que han sintetizado las mol-
culas orgnicas ms sencillas, compar-
ten el resto de reacciones anablicas
con las hetertrofas; es decir, las aut-
trofas son capaces de realizar todas las
reacciones anablicas (sntesis de pro-
tenas, de lpidos y de polisacridos)
que llevan a cabo las hetertrofas a
partir de molculas orgnicas simples.
Nutricin animal
Los seres hetertrofos (animales) han
tenido que desarrollar, por tanto, una
Lengua
Bolo
alimentario
Orofaringe
Secuencia que ilustra las
tres fases del acceso del
alimento al esfago, o
deglucin.
serie de estructuras para que las sus-
tancias alimenticias lleguen a todas
las clulas del organismo. Estas es-
tructuras se refieren al aparato diges-
tivo y al proceso mediante el cual los
alimentos ingeridos son transforma-
dos en los metabolitos utilizables por
las clulas, en un proceso que se de-
nomina digestin.
Antes de abordar el aparato y el
proceso digestivo es necesario men-
cionar la existencia de otro sistema
presente en los seres hetertrofos plu-
ricelulares: el sistema circulatorio, el
encargado de transportar los metabo-
litos tiles desde el sistema digestivo,
donde se producen, hasta las clulas,
que los utilizan. Las sustancias nutri-
tivas se transportan en el sistema cir-
culatorio disueltas en la sangre o liga-
das a protenas transportadoras.
Una vez llegados a las clulas, es-
tos alimentos pueden utilizarse en
procesos anablicos si la clula no
precisa la obtencin rpida de ener-
ga. De lo contrario, se emplean en las
reacciones del catabolismo para su
Las funciones biolgicas 39
Esfago
Epiglotis
Laringe
Cartlago
tiroides
Fase oral
Fase farngea
Fase esofgica
combustin y la consiguiente produc-
cin de energa.
En general, hay unos tipos de nu-
trientes que se dedican ms a obtener
energa o a acumularse en macromo-
lculas de las que ms tarde poder
conseguir aqulla, como son los lpi-
dos y los hidratos de carbono. Otros,
como los aminocidos, se utilizan
ms para la sntesis de las protenas
celulares o para obtener otras mol-
culas derivadas de aminocidos im-
portantes para la clula y el organis-
mo. Sin embargo, tanto unos como
otros pueden utilizarse con fines al-
ternativos, dependiendo del estado y
las necesidades celulares.
El sistema digestivo
El aparato digestivo de los animales
pluricelulares consta de una cavidad
bucal, por la que penetra el alimento
y donde tienen lugar las primeras
reacciones digestivas. En la cavidad
bucal desembocan una serie de es-
tructuras, las glndulas salivales, que
40 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
vierten la saliva a su interior. La sali-
va es una sustancia acuosa compues-
ta por enzimas digestivas que, junto
con la trituracin de los alimentos
realizada por los dientes (o piezas
masticatorias), ayuda a la primera di-
gestin de los alimentos. A continua-
cin de la boca existen en el aparato
digestivo de los mamferos el esfa-
go, el estmago y el intestino, delga-
do y grueso. Otros rganos, como el
hgado y el pncreas, estn estrecha-
mente relacionados con la digestin.
Una vez triturado, el alimento pasa
al esfago y de ste al estmago, don-
de experimenta de nuevo la accin de
nuevas enzimas digestivas y del ci-
do clorhdrico segregado por clulas
estomacales especficas. Al conjunto
de las enzimas proteolticas y del ci-
do se le denomina jugo gstrico, que
Contraccin
Peristaltismo
Contraccin Bolo alimenticio
Fragmentacin
es fundamental para continuar la di-
gestin del alimento iniciada en la
boca. El estmago sirve tambin
como depsito transitorio del alimen-
to. La funcin del cido del jugo gs-
trico es la de reducir el pH del est-
mago para evitar el crecimiento de
microorganismos. Tambin es funda-
mental de cara a la actividad de las
enzimas proteolticas que continan
la digestin de los alimentos.
Desde el estmago, los nutrientes
pasan al intestino delgado, donde se
produce la absorcin de los ya hidro-
lizados y se acenta la accin sobre
los no completamente digeridos con
ayuda de las secreciones sintetizadas
en el hgado (bilis) y el pncreas (en-
zimas digestivas y bicarbonato).
Por ltimo, el bolo alimenticio lle-
ga al intestino grueso, donde se ab-
Bolo alimenticio
Secuencias que ilustran el
impulso del bolo alimenticio
mediante el peristaltismo y la
fragmentacin del mismo en los
conductos del sistema
digestivo.
sorben fundamentalmente agua y mi-
nerales, pero cuya principal funcin
es la eliminacin de las heces (el ali-
mento no digerido). En la formacin
de las heces intervienen una serie de
microorganismos anaerobios, que son
residentes habituales en el intestino
grueso.
Los animales unicelulares captan
los alimentos mediante los procesos
de fagocitosis y pinocitosis. Otros,
como los protozoos, han desarrolla-
do estructuras celulares especfica-
mente destinadas a la nutricin, aun-
que son muy rudimentarias. Los ani-
males que no tienen vida libre, como
muchos animales acuticos que vi-
ven fijos al sustrato y por ello no pue-
den desplazarse para capturar sus
presas, han desarrollado otros meca-
nismos para capturar el alimento: se
alimentan por filtracin del agua. se
es el caso, por ejemplo, de los meji-
llones.
La respiracin
Como sucede con la nutricin, la ver-
dadera respiracin es la que se pro-
duce en el interior de la clula: la res-
piracin celular. En un sentido estric-
to, el intercambio de gases que tiene
lugar en los rganos especializados
de los animales debera denominarse
ventilacin.
Respiracin celular
Es el conjunto de reacciones de oxi-
dorreduccin que tienen lugar en el
interior de la clula y a travs de las
cuales sta consigue la energa nece-
saria para mantener su actividad. Por
lo general, consiste en la oxidacin
(o, lo que es lo mismo, la prdida de
electrones) de molculas orgnicas
simples (glucosa, cidos grasos y
aminocidos). Estas ltimas derivan
de otras molculas ms complejas, las
macromolculas, previamente hidro-
lizadas a sus componentes elementa-
les. Los electrones desprendidos de
estas oxidaciones son transportados
hasta un aceptor final, que se reduce,
es decir, los acepta.
Este proceso se lleva a cabo en unos
orgnulos celulares especiales cono-
cidos como mitocondrias. Los electro-
________________________________________________________________________________________ Las funciones biolgicas 41

gar respectivamente en el interior mi-

tocondrial y se obtiene el mximo
Aire
nmero de ATP posible, es decir, la
inspirado
(rico en O2)
mxima energa de la que pueda dis-
ponerse. En ese caso se dice que la res-
Pulmn
piracin es aerbica. Casi todas las c-
Trquea
lulas de los animales superiores ob-
Aire espirado
(rico en CO2) tienen su energa mediante este tipo
de respiracin, aunque en casos muy
especficos, cuando no llega suficien-
1 te oxgeno a las clulas, se produce la
respiracin anaerbica. En este caso,
el aceptor de los electrones es otra
molcula, orgnica o inorgnica, dis-
(CO2) tinta del oxgeno, y el proceso acaba
2 (CO2) antes de su incorporacin a la mito-
7 condria.
Alveolo
(O2)
(O2) (O2)
3
El sistema circulatorio
Corazn En los organismos unicelulares, el
4 oxgeno llega al interior de la clula
por simple difusin a travs de la
Vaso sanguneo
membrana citoplasmtica. Lo mismo
sucede con el anhdrido carbnico,
que sale de la clula por difusin. Sin
(O2) 6 embargo, los animales pluricelulares
(CO2) cuentan con un rgano encargado de
Tejido
captar el oxgeno del exterior y distri-
5 buirlo a las clulas, y con otro, que
capta el anhdrido carbnico produ-
cido en las clulas y lo transporta al
exterior del organismo. Estas dos fun-
Dibujo que ilustra el proceso de la respiracin. El aire inspirado, rico en oxgeno, entra
ciones, la de captacin y expulsin,
en los pulmones (1). Al llegar a los alveolos pulmonares (2), el oxgeno penetra en los as como la de transporte, son desem-
vasos sanguneos (3), desde donde es transportado al corazn (4) y de ah a los distintos peadas por dos aparatos distintos.
tejidos (5). El CO2 procedente de los tejidos (6) sale a los alveolos desde los vasos Uno es el sistema respiratorio y otro
sanguneos (7) y abandona el organismo en el aire espirado, rico en CO2.
el sistema circulatorio, encargado de
hacer llegar a todas las clulas el ox-
nes son transportados a travs de La respiracin celular es la ltima geno que necesitan para su respira-
unas molculas enzimticas denomi- etapa del catabolismo celular. Las cin aerbica. El sistema circulatorio
nadas oxidorreductasas, localizadas molculas que se utilizan en este pro- recoge el oxgeno captado en las su-
en la membrana interna de la mito- ceso pueden proceder de la hidrlisis perficies respiratorias y lo transporta
condria. La energa que se libera du- de macromolculas ms complejas a las clulas del organismo. Por su
rante este transporte de pares de elec- almacenadas en la propia clula o lado, el anhdrido carbnico que s-
trones desde las sustancias ms redu- transportadas desde otras clulas, tas producen difunde a favor de gra-
cidas a la ms oxidada se acumula en o bien pueden provenir de las sustan- diente a travs de la membrana plas-
la molcula de ATP (adenosintrifos- cias nutritivas de la digestin. En mtica y entra en la sangre, que lo
fato), gracias a la intervencin de una cualquier caso, la glucosa y los cidos lleva hasta el aparato respiratorio,
enzima, la ATPasa, localizada en las grasos o los aminocidos deben des- donde es expulsado al exterior. En el
crestas mitocondriales. Adems de la componerse en molculas de tama- caso de los vertebrados, en el trans-
ATP, durante la respiracin celular, y os an menores para poder penetrar porte a travs del sistema circulato-
a consecuencia de la oxidacin de las en la mitocondria: el cido pirvico u rio, el oxgeno va unido a la molcula
molculas orgnicas, se produce an- otros componentes del ciclo de Krebs. de hemoglobina.
hdrido carbnico que, en el caso de El aceptor ltimo de los electrones El sistema circulatorio de los ani-
los animales pluricelulares, debe ser procedentes de estas reacciones de males, como el digestivo y el respira-
eliminado de la clula y del orga- oxidorreduccin suele ser el oxgeno. torio, evoluciona a medida que los
nismo. Si esto es as, la respiracin tiene lu- animales ascienden en la escala filo-
42 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
gentica. De esta manera, en la mayo-
ra de los invertebrados se trata de un
sistema abierto que no transporta
sangre, sino hemolinfa, y que la vier-
te a unos espacios intersticiales, o la-
gunas hemoclicas. En los animales
superiores, el sistema es cerrado y
transporta sangre en vasos especiali-
zados, las venas, las arterias y los ca-
pilares. Adems, los mamferos po-
seen dos circuitos, el pulmonar y el
sistmico. El primero est limitado a
los pulmones y el segundo distribu-
ye la sangre por todo el organismo.
Por todo ello, el sistema circulato-
rio es fundamental para el transporte
de nutrientes a las clulas. Adems de-
sempea un importante papel en la
defensa del organismo. Es el encarga-
Glomrulo
renal
Tbulo
contorneado
distal de la
nefrona
Arteria y vena
interlobulillares
Arteria y vena
arqueadas
Asa de Henle
de la nefrona
Las nefronas son unas estructuras especializadas, localizadas en el rin humano, en las
que se realiza el proceso de fabricacin de la orina. El dibujo ilustra el flujo de la orina a
travs de las mismas.
do de transportar las clulas del sis-
tema inmunitario all donde se nece-
sitan. Tambin lleva las molculas del
sistema del complemento, que ayuda
a las anteriores a defender el organis-
mo frente a la invasin de microorga-
nismos patgenos. Son clulas defen-
sivas del organismo (componentes
del sistema inmunitario) los linfoci-
tos B, los linfocitos T y los macrfagos.
Otra de las funciones del sistema
circulatorio es la de intervenir en los
procesos de coagulacin y de cicatri-
zacin en zonas donde se producen
heridas. En el sistema circulatorio se
encuentran las plaquetas, as como la
trombina y el fibringeno, todos ellos
encargados de los procesos de coagu-
lacin.
Tbulo
contorneado
proximal de
la nefrona
Tbulo
colector
El sistema respiratorio
Al igual que el circulatorio y el diges-
tivo, el sistema respiratorio ha ido
evolucionando a medida que los ani-
males se han hecho ms complejos.
As, en los animales unicelulares ms
sencillos, la captacin del oxgeno
ambiental y la liberacin del anhdri-
do carbnico se produce por difusin
simple a travs de la membrana. Sur-
gen despus otras estructuras ms es-
pecializadas, que en realidad estn
constituidas por tejido epitelial.
En los animales acuticos, que de-
ben tomar el oxgeno disuelto en el
agua, surgen las estructuras especia-
lizadas conocidas como branquias,
que pueden ser externas o internas
y que consisten fundamentalmente
en numerosos pliegues epiteliales que
aumentan la superficie de absorcin.
Los insectos, a su vez, desarrollan
otras estructuras, las trqueas, que
llegan hasta la misma clula.
En lo referente a los mamferos, sur-
ge un sistema complejo, compuesto
por bronquios, bronquiolos y alveo-
los pulmonares.
Es precisamente en los alveolos don-
de se produce el intercambio gaseoso.
Se denomina intercambio porque a tra-
vs del epitelio alveolar entra el oxge-
no y sale el anhdrido carbnico. Los
alveolos estn estrechamente unidos a
los capilares del sistema circulatorio,
de modo que los gases difunden con
facilidad en una u otra direccin.
La excrecin
Durante el proceso del metabolismo
celular se producen sustancias que son
txicas para el organismo o que ste no
puede utilizar. Estas sustancias pasan
al sistema circulatorio, desde donde
son expulsadas al exterior a travs del
sistema excretor. As pues, la excrecin
es el proceso que los seres vivos utili-
zan para deshacerse de las sustancias
nocivas.
La casi totalidad de los organismos
pluricelulares han desarrollado rga-
nos ms o menos complejos para rea-
lizar esta funcin, a los que se deno-
mina rganos excretores. El caso ms
complejo es el de los vertebrados, que
cuentan para ello con los riones. Los
________________________________________________________________________________________ Las funciones biolgicas 43

riones estn constituidos por multi-

tud de nefronas (las unidades funcio-
nales del rin), todas unidas a un
conducto que sale del rion, el urter,
y que lleva la orina producida en
aqul hasta la vejiga para su expul-
sin. El proceso de formacin de la
orina es un tanto complejo y en l in-
tervienen procesos de filtracin, reab-
sorcin y secrecin. Durante la filtra-
cin de la sangre que llega hasta los
riones se extraen las sustancias no-
civas que lleva disueltas o unidas a
protenas. Durante la reabsorcin se
devuelven a la sangre las molculas
que son tiles al organismo y que se
filtraron antes, y durante la secrecin
se aaden a la orina en formacin
otras nuevas que deben expulsarse.
Los procesos de excrecin en los
protozoos unicelulares se llevan a
cabo mediante la formacin de va-
cuolas contrctiles, que permiten re-
gular la presin osmtica del interior
celular. Algunos peces utilizan las
mismas branquias que les sirven para
respirar con el fin de excretar sales de
amonio. Muchos invertebrados po-
seen nefridios y celomiductos, en tan-
to que los artrpodos utilizan los tu-
bos de Malpigio a estos efectos.
La secrecin
Secrecin es la expulsin de las sus-
tancias elaboradas y almacenadas en
clulas o grupos de clulas especiali-
zadas. Estas ltimas se denominan
glndulas y se clasifican en endocri-
nas y exocrinas. Las primeras son
aquellas cuyas secreciones se vierten
al interior del organismo, al torrente
circulatorio; las secreciones de las
glndulas exocrinas se descargan di-
rectamente al exterior a travs de fi-
nos canales. Esta descarga puede rea-
lizarse de tres formas diferentes: me-
rocrina, apocrina y holocrina. En la
primera se desprende muy poco ma-
terial celular con la secrecin; en la se-
gunda, parte del material de la secre-
cin est constituido por material ce-
lular, y en la tercera, la clula se
transforma en el material secretado.
En el caso de la secrecin endocri-
na, bastante ms importante, sobre
todo en el caso de los mamferos (in-
cluidos los seres humanos), lo que se
La transpiracin en las
plantas se realiza a travs
de unas estructuras
especializadas, localizadas
en las hojas, llamadas
estomas.
vierte al torrente circulatorio son las
molculas sintetizadas en su interior
y que regulan la actividad de otros r-
ganos. Se trata de las hormonas. Las
estructuras qumicas de las hormonas
pueden ser de tres tipos: esteroides,
peptdicas y aminoacdicas. del agua al interior de la raz. Depen-
La transpiracin
Se denomina transpiracin a la prdi-
da de vapor de agua que tiene lugar
en la superficie de las hojas de las
plantas cormfitas. La transpiracin
se realiza a travs de unas estructuras
especializadas localizadas en la epi-
dermis de las hojas, los estomas. Estos
rganos vegetales estn compuestos
por dos clulas oclusivas que se hin-
chan o se deshinchan en respuesta al
estado de hidratacin de las hojas. Al
hincharse, se cierra el estoma y, por
tanto, se impide la salida de agua. Al
deshincharse, se abre y deja salir el
vapor de agua.
La transpiracin es la principal de
las tres fuerzas que gobiernan el as-
censo por el xilema del agua y de las
sales minerales absorbidas a travs de
los pelos radiculares de las plantas (es
decir, la savia). Las sales minerales se
absorben por procesos de transporte
activo, lo que favorece el incremento
de la presin osmtica en el interior
celular y, por consiguiente, la entrada
diendo de la magnitud de la transpi-
racin en las hojas, esta agua radicu-
lar asciende o no hasta las hojas.
Las otras dos fuerzas que intervie-
nen en el control del ascenso tienen
menor importancia: la presin radi-
cular y la fuerza debida a la cohesin
entre las molculas de agua y entre
stas y los vasos conductores del xi-
lema.
Las funciones
de relacin
Los seres vivos necesitan estar infor-
mados de los cambios que se produ-
cen a su alrededor para obrar en
consecuencia. A la capacidad de los
organismos para reaccionar ante
los cambios ambientales se le deno-
mina excitabilidad. Sin embargo, si
no disponen de estructuras capaces
44 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
de reconocerlos, la excitabilidad es
nula. De ah que presenten unas es-
tructuras especializadas, denomina-
das receptores (u rganos recepto-
res), que captan variaciones relati-
vas a diferentes caractersticas,
ambientales e internas. Esta varia-
cin, a la que responden, se conoce
como estmulo. En funcin del es-
tmulo que provoca la respuesta de
los receptores, stos se clasifican en
quimiorreceptores, fotorreceptores,
mecanorreceptores, osmorrecepto-
res y termorreceptores, y responden,
respectivamente, a estmulos qumi-
cos, luminosos, mecnicos, osmticos
o trmicos.
Los receptores son clulas especia-
lizadas del sistema nervioso capaces
de transformar la energa que llega
hasta ellas (mecnica, luminosa, etc.)
en una seal elctrica. sta es trans-
portada a travs del axn al sistema
nervioso y llega hasta el cerebro,
donde se inicia la respuesta al es-
tmulo. El proceso que permite trans-
formar una energa dada en una
corriente nerviosa se denomina
transduccin.
Existen diversas clasificaciones de
los receptores, adems de la ya men-
cionada. Por ejemplo, si consisten en
una sola clula nerviosa o estn com-
puestas por ms neuronas, o bien si,
adems de neuronas, participan en su
composicin clulas no nerviosas. Sin
embargo, la forma ms habitual y
ms prctica de definir los receptores
es clasificndolos en receptores tni-
cos y receptores fsicos. Los primeros
son los que responden a una activi-
dad constante y los segundos los que
reaccionan ante un cambio brusco del
estmulo. Esta definicin se basa en
una de las propiedades que caracteri-
zan a los receptores: la adaptacin. Se
denomina adaptacin de un receptor
a la disminucin que experimenta
con el tiempo la seal nerviosa que
emite si el estmulo se mantiene cons-
tante.
Cuanto ms alta es la posicin del
organismo en la escala filognetica,
ms compleja es su respuesta a los
estmulos y mayor su necesidad de
coordinar todas las actividades que
intervienen en la reaccin. As pues,
los sistemas de relacin, que en los
animales inferiores son bastante
sencillos, en los vertebrados supe-
riores dan lugar a sistemas nervio-
sos muy complejos, que alcanzan su
mximo desarrollo en los seres hu-
manos.
En los vertebrados superiores y los
mamferos, el sistema nervioso est
compuesto por ganglios perifricos y
el encfalo, conectados entre s por las
vas nerviosas sensitivas y motoras,
que coordinan la actividad motriz y
las respuestas autnomas. Un gan-
glio es un conjunto de clulas nervio-
sas cuyos axones se dirigen por un
lado hacia el encfalo y por otro a los
rganos perifricos.
La locomocin
La locomocin es una caracterstica
que comparten casi todos los verte-
brados superiores. Sin embargo, la
mayora de los animales tienen la ca-
pacidad de desplazarse en busca de
alimento, o bien para escapar de un
depredador, cazar o encontrar pareja.
As pues, no todos los movimientos
tienen las mismas caractersticas ni se
producen como respuesta a los mis-
mos mecanismos fisiolgicos.
En los organismos unicelulares, el
movimiento suele ser de carcter
ameboide, es decir, se producen des-
plazamientos del citoplasma que tie-
nen como consecuencia, en ltimo
trmino, el movimiento celular. Se
trata de un tipo de movimiento que
slo es posible en ausencia de una pa-
red celular rgida. Otro tipo de movi-
miento de los organismos unicelula-
res es el que se produce a causa de la
posesin de estructuras locomotrices
especficas, como los cilios y los fla-
gelos. Suele ser caracterstico de ga-
metos y de protozoos o de larvas de
invertebrados, que pueden nadar li-
bremente en un medio lquido. Los
cilios y los flagelos son estructuras
derivadas del centrolo. Aunque su
estructura no es exactamente la mis-
ma, estn compuestos por fibrillas
alargadas distribuidas de una mane-
ra regular en torno a un crculo y con-
sistentes en microtbulos: nueve pa-
res en la periferia y dos en el centro.
Por lo general, el flagelo aparece
como un elemento nico y largo en
las clulas que lo poseen, en tanto
que los cilios son numerosos y cortos.
Existe un ltimo tipo de movi-
miento, el muscular, que es caracte-
rstico de los metazoos (animales
multicelulares cuyas clulas se dife-
rencian para formar tejidos) y que de-
pende de la existencia de unas clu-
las especializadas, las musculares. En
el interior de estas ltimas se dispo-
nen una serie de protenas contrcti-
les, que son las responsables de la
gran capacidad de movimiento vo-
luntario de los animales superiores.
Estas protenas son fundamental-
mente dos, la actina y la miosina, que
se disponen segn una estructura co-
nocida como sarcmero. Para que se
produzca el movimiento, las clulas
musculares deben contraerse, para lo
cual es necesario que el conjunto for-
mado por la actina y la miosina, la ac-
tomiosina, tambin se contraiga, des-
lizndose una protena sobre la otra.
Todo este proceso est gobernado
por el sistema nervioso, de modo que
debe llegar un impulso nervioso has-
ta la fibra del msculo a travs de la
placa muscular. El estmulo nervioso
induce la liberacin de iones calcio y
magnesio de otra estructura especia-
lizada de las clulas musculares, el
retculo sarcoplsmtico. Esos iones
(sobre todo el calcio) inducen la libe-
racin y la hidrlisis de las molcu-
las de ATP sintetizadas en las nume-
rosas mitocondrias presentes en el te-
jido muscular estriado y que son
necesarias para que la actina se des-
lice sobre la miosina.
_
Preguntas de repaso
1. Cmo se realiza la reproduc-
cin asexual?
2. Cul es la verdadera respira-
cin celular?
3. Qu fase predomina en un ci-
clo biolgico diplonte?
4. Qu es el anabolismo?
5. De qu manera pueden tener
lugar los procesos secretores?
 FENMENOS
BIOFSICOS

La biofsica diagnstico y la posterior correccin extremadamente lentos, como el creci-

de problemas mecnicos en anima- miento de las plantas, al igual que los
Los seres vivos estn sujetos a las mis- les y seres humanos, en estos lti- que se producen con mayor rapidez,
mas leyes fsicas que actan sobre los mos con una mejora de la actividad por ejemplo el vuelo de un insecto.
sistemas inertes. La biofsica es, pues, atltica.
la ciencia que estudia los fenmenos Por otra parte, el empleo de tcnicas
fsicos que tienen lugar en los orga- fotogrficas y cinematogrficas ha fa- La bioenergtica
nismos. Bajo este trmino se engloban cilitado el estudio del comportamiento
tambin las tcnicas fsicas que facili- animal y el conocimiento exacto de al- La bioenergtica estudia la utiliza-
tan el estudio de los seres vivos. gunos fenmenos animales y vegetales cin de la energa y las transforma-
El desarrollo de la biofsica como
ciencia ha sido posible por la aplica-
cin de estas tcnicas, que han permi-
tido conocer la estructura y la ultra-
estructura de los seres vivos y que
han revelado la forma y complejidad
de las macromolculas que configu-
ran los organismos; entre ellas cabe
citar la microscopia ptica y electr-
nica, la espectroscopia de absorcin
infrarroja y ultravioleta, la difraccin
de rayos X, la resonancia magntica,
la cromatografa y la electroforesis.
Los avances tecnolgicos han sido
fundamentales para el desarrollo de
estas tcnicas, y gracias a ellos las
corrientes elctricas que se propagan
en los seres vivos han podido estu-
diarse con oscilgrafos de rayos cat-
dicos, galvanmetros, tcnicas radio-
isotpicas, electromiografas, electro- Los avances
encefalografas y electrocardiografas. tecnolgicos han
resultado ser
A su vez, la manometra ha permiti- fundamentales para el
do estudiar la circulacin de lqui- desarrollo de la
dos en seres vivos, ya sean plantas o biofsica, ciencia que
estudia los fenmenos
animales. Por ltimo, los intercam- fsicos que tienen lugar
bios de energa que se producen en en los organismos. En
los procesos vitales pueden medirse la fotografa,
mediante calormetros y respirme- resonancia magntica
de una rodilla.
tros. En otro terreno, las tcnicas
Fotografas de cabecera:
autorradiogrficas aportaron datos organizacin del material
interesantes sobre la anatoma de los gentico en cromosomas
y mapa cromosmico
seres vivos. As, los datos anatmi- (izq.) y microfotografa de
cos asociados a la fsica permiten el clulas sanguneas (der.).
46 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
ciones
e n e rg t i -
cas que se
producen en
los seres vivos.
En los organismos
existen dos tipos
de energa: la ci-
ntica y la po-
tencial. La pri-
mera es la que poseen los cuerpos en
movimiento, condicin caracterstica
de todos los seres vivos, que se produ-
ce desde el nivel molecular en el inte-
rior de las clulas hasta en los tropis-
mos vegetales y en la contraccin mus-
cular que provoca el desplazamiento
del animal. La denominada energa
potencial es la de posicin, es decir, la
que posee un cuerpo segn el lu-
gar que ocupa en el espacio. Esta energa
se manifiesta en los seres vivos en for-
ma de energa qumica, lumnica, elc- cin de energa en forma de calor se
trica, trmica, etctera.
La termodinmica
La termodinmica es la parte de la f-
sica que estudia las relaciones entre
los fenmenos calorficos y los mec-
nicos. Su primera ley, la de la conser-
vacin de la energa, afirma que la
energa no se crea ni se destruye, aun-
que puede transformarse en otras for-
mas. Todos los aspectos vitales re-
quieren energa, que se obtiene en for-
ma de luz y calor procedente del Sol.
Las plantas verdes captan la luz solar
y la transforman, por medio de la fo-
tosntesis, en energa qumica. Esta
ltima es una fuente de energa po-
tencial, que puede ser liberada me-
diante reacciones qumicas que rom-
pen enlaces moleculares, y que se em-
plea para realizar tareas celulares de
tipo elctrico, osmtico y mecnico.
La energa obtenida y almacenada
por los vegetales es utilizada por los
animales herbvoros que se alimentan
de ellos, los que a su vez sirven de ali-
mento a los carnvoros, aportndoles
energa y cerrando el ciclo de la vida.
La energa cintica es la que poseen los cuerpos en movimiento, condicin caracterstica
de los seres vivos que permite la contraccin muscular responsable del desplazamiento. En
aves como el guila real (izquierda) y las gaviotas (derecha) se pueden hallar singulares
mecanismos de aprovechamiento de la energa cintica.
En la transformacin de un modo denominan exoergnicas. El proceso
de energa en otro siempre existe una contrario, en el que la reaccin absor-
prdida en forma de calor. El alto gra- be energa del exterior, recibe el nom-
do de organizacin molecular de los bre de endoergnico.
organismos se alcanza y se mantiene En los sistemas vivos no parece
si se consume energa. El destino final cumplirse el enunciado de la segun-
de los materiales celulares es la degra- da ley de la termodinmica, dado que
dacin y disipacin de su energa qu- en ellos se mantiene la mxima orga-
mica en forma de calor, con lo que se nizacin y un aumento constante de
tiende a un desorden molecular o en- la materia viva. La explicacin radica
tropa. Este fenmeno se conoce como en que los sistemas biolgicos son
la segunda ley de la termodinmica. abiertos e intercambian continua-
Las reacciones que sufren una disipa- mente energa y materia con su entor-
no. Adems, existen procesos de aco-
Cadena respiratoria celular
CO2
Sustrato,
p.ej. cido lctico
e
H+
Pi
Aceptores primarios
NAD+, NADP+
e- ~P
H+
Aceptores primarios
H+
FAD, FMN
e-
Pi
3~ P
Ubiquinona e-
Sistema de
Citocromo b e-
~P
transporte
Citocromo c
e- Pi
2~ P
de electrones
Citocromo a
e-
Citocromooxidasa
~P
O2 e-
H+
Las reacciones de la cadena de transporte de electrones constituyen una suce-
sin de pasos metablicos mediante los cuales los electrones circulan de los
sustratos al oxgeno; cuando la energa liberada es suficiente, se forma un en-
lace fosfato rico en energa (~ P). NAD+, dinucletido de niacina y adenina;
NADP+, fosfato del NAD+; FMN, mononucletido de flavina; FAD, dinucleti-
do de flavina y adenina.
____________________________________________________________________________________________
plamientos energticos, que son ca-
denas de reacciones en las que una
reaccin endoergnica va unida a
otra fuertemente exoergnica, por
ejemplo la descomposicin hidrolti-
ca de la molcula del cido adenosin-
trifosfato (ATP).
El sistema del ATP es el acumula-
dor de energa universalmente utili-
zado por todas las clulas vivas.
La bioelectricidad
La bioelectricidad estudia los fen-
menos elctricos que se producen en
los seres vivos.
Los fenmenos elctricos aparecen
en todos los organismos, desde el ni-
vel molecular hasta el de un ser vivo
completo. Las molculas que forman
la estructura de un ser vivo son to-
mos que poseen cargas positivas y ne-
gativas, y cualquier reaccin implica
un cambio en la disposicin de estas
cargas. El transporte de electrones es
la fuente principal de las actividades
celulares, ya que libera gran cantidad
de energa: la mayor parte de ella se
conserva en forma de enlaces fosfato
del cido adenosintrifosfato (ATP).
Las reacciones de oxidorreduccin
son las que se verifican al transferirse
electrones desde un dador electrni-
co, que es el agente reductor, hasta un
receptor electrnico, que es el agente
oxidante.
Una cadena de transportadores
electrnicos es la responsable de trans-
ferir los electrones desde las molcu-
las sustrato al oxgeno, en la cadena
respiratoria celular. Los transportado-
res conocidos como citocromos son
protenas localizadas en la membrana
interna de las mitocondrias, o en
membranas del retculo endoplasm-
tico de las clulas.
Los transportadores de electrones
pueden ser bloqueados por inhibido-
res especficos, es decir, por sustancias
vegetales muy txicas que se utilizan
como insecticidas, antibiticos produ-
cidos por bacterias y elementos como
cianuro y monxido de carbono.
La fotosntesis tambin es un
transporte electrnico inducido por
la luz, mediante el cual la energa lu-
minosa es capturada y convertida en
energa qumica por un sistema de
Fenmenos biofsicos 47
Las reacciones qumicas que
excitan los conos y bastones
de la retina
Luz
Rodopsina
(CIS-Retineno)
11 CIS-Retineno
Lumirrodopsina Excita
(Trans-Retineno) bastoncitos
NADH + H+
Metarrodopsina
NAD+
11 CIS-Vitamina A
Opsina
+
TRANS-Vitamina A Retineno
NAD+ NADH + H+
La excitacin de los conos y los bastones de la retina depende de una serie de
reacciones qumicas desencadenadas al incidir la luz sobre un pigmento visual.
Las vitaminas A forman parte de dicho pigmento, por lo que son indispensa-
bles para el mantenimiento de la funcin visual.
pigmentos. Los organismos capaces na permeabilidad inica de la mem-
de realizar la fotosntesis son nume- brana.
rosos, no slo las plantas verdes su- Un cambio parcial en el gradiente
periores, sino tambin algunas for- inico de la membrana genera una
mas inferiores, como algas plurice- actividad elctrica. En todas las
lulares y unicelulares, e incluso membranas de las clulas existe una
algunas bacterias. Las membranas diferencia de potencial entre el inte-
de las clulas siempre separan me- rior y el exterior, que se denomina
dios de diferente composicin ini- potencial de membrana. En reposo,
ca. Los iones estn distribuidos de este potencial siempre es negativo,
manera asimtrica a ambos lados con valores que oscilan entre -25 mV
de la membrana. Las concentracio- en los glbulos rojos y -100 mV en las
nes de iones de sodio y calcio son su- clulas musculares. En las neuronas,
periores en el exterior de la clula, en el valor es de -70 mV. El potencial de
tanto que las de ion potasio son ma- membrana en reposo puede sufrir
yores en el interior. modificaciones debido al flujo de
iones a travs de la membrana. La
Actividad elctrica de las clulas disminucin del valor del potencial
de membrana en reposo se conoce
La distribucin asimtrica se mantie- como despolarizacin, y su aumen-
ne por un transporte activo de iones to, hiperpolarizacin. La diferencia
de un lado a otro de la membrana. La de potencial a ambos lados genera un
difusin de iones a travs de la mem- campo elctrico que es la base de la
brana depende de la diferencia de excitabilidad celular y de la propaga-
concentracin y de la facilidad con la cin de impulsos elctricos entre las
que stos puedan atravesar dicha clulas. Los cambios bruscos y tran-
membrana; es lo que se denomi- sitorios del potencial de membrana
48 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
generan un potencial de accin que
se produce por modificaciones en la
permeabilidad de los iones sodio y
potasio. El potencial de accin trans-
mite impulsos elctricos que pueden
propagarse a grandes distancias y
que transmiten informacin de una
clula a otra.
En algunos tipos celulares, los po-
tenciales de accin tienen gran im-
portancia, ya que el flujo de iones al
interior de las clulas pone en marcha
mecanismos bioqumicos que indu-
cen determinados procesos, como la
contraccin celular, la secrecin o
la divisin celular. Los potenciales
de accin se propagan sin perder po-
tencia y, una vez que se genera un
potencial de accin, existe un pero-
do refractario durante el cual no se
puede volver a generar otro potencial
nuevo. La vuelta al potencial de repo-
so est determinada por la salida del
ion potasio a favor de su gradiente
electroqumico.
Las principales clulas excitables
en organismos superiores son las
neuronas y las clulas musculares.
Las corrientes elctricas son las res-
ponsables del movimiento de cilios,
flagelos y seudpodos. Adems, ini-
cian la contraccin cardiaca en los
animales que poseen corazn.
Algunos peces, por ejemplo las
rayas elctricas, tienen una piel lisa
y poseen msculos dorsales conver-
tidos en potentes rganos elctricos,
que generan fuertes descargas para
atontar a sus presas. Estos rganos
elctricos se utilizan tambin para
ahuyentar a los posibles depreda-
dores y como radar para la orienta-
cin.
La bioluminiscencia
La bioluminiscencia es la capacidad
de algunos organismos para emitir
luz. Son organismos luminiscentes
algunas bacterias, protozoos, gusa-
nos, crustceos, peces abisales, hon-
gos y lucirnagas. La emisin de luz
visible es el resultado de las reaccio-
nes de oxidorreduccin de unas mo-
lculas llamadas luciferinas. En estas
reacciones se produce una variacin
de energa que se utiliza para excitar
una molcula hasta un estado de ele-
vada energa. El retorno de la mol-
cula excitada a su estado bsico va
acompaado de la emisin de luz. El
color de la luz emitida viene determi-
nado por una protena enzimtica,
llamada luciferasa, que cataliza la
reaccin de oxidorreduccin. La luz
producida suele ser de color azul,
aunque a veces la luz es amarilla, ver-
de o roja.
Los seres que la poseen emplean la
bioluminiscencia para distintas fun-
ciones. El ejemplo mejor conocido es
el de las lucirnagas, un insecto del
que existen varios tipos. stas emiten
destellos de luz a un ritmo propio en
el lado ventral de los ltimos segmen-
tos abdominales. El fin es el aparea-
miento entre machos y hembras. El
macho tiene un patrn especfico de
emisin de destellos mientras vuela,
al que la hembra responde adecuada-
mente. Si la frecuencia de destellos
Estructura
de los
fotorreceptores
A B
Segmento externo
Segmento
interno
Ncleo
sinpticos
Cuerpos
emitida por la hembra no es correcta,
el macho desistir en su llamada. Al-
gunas hembras de lucirnaga depre-
dan machos de otras especies de lu-
cirnaga, para lo cual imitan las sea-
les luminosas de la hembra de esa
especie.
Las especies luminiscentes terres-
tres suelen tener hbitos nocturnos.
Los peces y los cefalpodos abisales
utilizan la bioluminiscencia como de-
fensa frente a los depredadores. Cier-
tas especies de crustceos asiticos no
son luminiscentes por s mismos, sino
como consecuencia de una infeccin
bacteriana que acaba conducindolos
a la muerte.
Las bacterias que emiten luz proce-
den de organismos bacterianos muy
primitivos, que vivan cuando no
exista oxgeno en la atmsfera y ste
era desprendido en la reaccin enzi-
mtica de luminiscencia. Estas bacte-
rias mantienen la luminiscencia, aun-
que estn adaptadas a la vida con ox-
geno atmosfrico. Algunas especies
varan su capacidad de emitir luz se-
gn el momento del da y la disponi-
bilidad de nutrientes en el medio. En
las plantas no se conocen ejemplos de
bioluminiscencia.
La radiobiologa
La vida en el planeta depende de las
radiaciones emitidas por el Sol, que
viajan a travs del espacio y cuyos
efectos son variados, ya que permiten
la visin, producen calor y pueden
ocasionar mutaciones genticas, e in-
cluso la muerte del organismo. Los ra-
yos ultravioleta solares son los res-
ponsables del bronceado y de las que-
maduras en la piel. La radiaciones son
efectivas si penetran en el cuerpo irra-
diado y liberan su energa en el inte-
rior del mismo.
En radiobiologa se consideran dos
tipos de radiaciones: ondas largas,
concretamente radiaciones ultravio-
leta, y ondas cortas, como rayos X y
rayos , que tienen un gran contenido
energtico y penetran en las clulas
vivas. Ambos tipos de ondas pueden
causar la muerte celular, aunque tie-
nen un gran inters en el tratamiento
de enfermedades, como el cncer, y
en procesos de desinfeccin de mate-
____________________________________________________________________________________________
riales. Adems pueden producir cam-
bios no letales muy tiles en algunas
ciencias, por ejemplo la gentica.
El material hereditario de una clu-
la es muy sensible a las radiaciones,
que retrasan el proceso de divisin ce-
lular, rompen los cromosomas y pro-
vocan mutaciones. El dao producido
por la luz ultravioleta puede remitir
por exposicin posterior a luz visible.
Este proceso se conoce como fotorre-
activacin. Algunas sustancias, como
los colorantes, no son dainas en s
mismas, pero pueden dar a la clula
una sensibilidad especial a la luz visi-
ble. El efecto combinado de luz y colo-
rante provoca la muerte celular.
El principal efecto de las radiacio-
nes en las plantas es la fotosntesis,
que es el primer eslabn de la cadena
de obtencin de energa en los seres
vivos.
Los fenmenos pticos
La luz es una fuente de energa im-
prescindible en ciertos procesos bio-
lgicos. La radiacin lumnica en
algunos microorganismos activa y
desencadena reacciones qumicas
fundamentales para su desarrollo. La
luz es el factor ms importante y el
desencadenante de la fotosntesis en
los vegetales. Los principales efectos
de la luz en los animales son la visin
y la fotorrecepcin.
Los animales captan la luz por el
sistema ocular. Existen distintas es-
tructuras de ojos segn la evolucin
de la especie. En todas aparece la re-
tina, que es una capa compuesta por
clulas fotorreceptoras especializa-
das directamente relacionada con el
sistema nervioso del animal. A las
clulas fotorreceptoras de los inver-
tebrados se las conoce como retinu-
lares, mientras que los vertebrados
poseen clulas ms especializadas
denominadas conos y bastones, cu-
ya particularidad no es slo morfo-
lgica, sino que poseen sustancias
fotosensibles llamadas pigmentos
visuales, por ejemplo la rodopsina.
Los conos responden ante una ele-
vada intensidad de luz y son las c-
lulas que se emplean en la visin
diurna o visin fotpica. En la oscu-
ridad, los bastones son las clulas
capaces de producir reacciones qu-
micas por el tipo de pigmento que
poseen. Es la visin nocturna o esco-
tpica. La visin en color se debe a
tres tipos diferentes de conos, cada
uno de los cuales se excita con la luz
verde, roja o violeta. Los colores se
perciben por la comparacin en los
niveles de excitacin de los tres ti-
pos de conos, la cual se realiza en las
redes nerviosas de la retina y en la
corteza cerebral. Todos los grupos
de vertebrados cuentan con especies
con visin en color, salvo los anfi-
bios. La mayora de los mamferos
son ciegos a los colores, exceptuan-
do los primates y algunas especies
como las ardillas. Los peces seos y
ciertas aves tienen una buena visin
en color.
Alteraciones en la visin. En los
ojos ms evolucionados se observa
una lente acomodadora denominada
cristalino, que enfoca los rayos lumi-
nosos que recibe el globo ocular y los
proyecta sobre la retina. La proyec-
cin del objeto sobre la retina es in-
vertida, inversin que es corregida
por el sistema nervioso. Las alteracio-
nes ms frecuentes en la visin se de-
ben a problemas de acomodacin del
cristalino o bien a alteraciones en la
forma y el tamao del ojo. As, el ojo
miope se describe como el que tiene
un dimetro anteroposterior mayor
de lo normal, lo que provoca dificul-
tad para enfocar los objetos lejanos.
El ojo hipermtrope tiene un dime-
tro anteroposterior menor de lo nor-
mal, con lo que existe una dificultad
para enfocar los objetos cercanos. La
existencia de enfoques desiguales en
distintos puntos del cristalino condu-
ce al astigmatismo.
Los fenmenos acsticos
Las ondas sonoras se propagan por el
medio areo y acutico, y la mayora
de los animales poseen receptores es-
pecializados para percibirlas, siendo el
odo el principal receptor. Las plantas
no poseen receptores para el sonido.
La mayora de los invertebrados
carecen de sistema auditivo, slo
ciertos artrpodos, como los crust-
ceos, las araas y los insectos, han
desarrollado rganos auditivos. El
Fenmenos biofsicos 49
diseo de este odo es muy sencillo:
un par de cmaras de aire cerradas
por la membrana timpnica, que
transmite las vibraciones a las clu-
las sensoriales. Las polillas noctur-
nas tienen receptores ultrasnicos
que detectan a los depredadores
como el murcilago. Al poseer dos
odos, el sistema nervioso puede
comparar el grado de excitacin de
los mismos y determinar la posicin
de la fuente emisora.
El odo de los vertebrados
En la evolucin, el odo de los verte-
brados se desarroll como un rgano
de equilibrio y receptor de ondas so-
noras. En los mamferos aparece el
odo externo, que recoge los sonidos
y los transmite a travs del conducto
auditivo hasta el tmpano, que es una
membrana que separa el odo exter-
no del odo medio. El odo medio tie-
ne tres pequeos huesos: martillo,
yunque y estribo, que recogen las on-
das sonoras, conducindolas hasta el
odo interno. ste est formado por
dos laberintos. La parte implicada en
la audicin se denomina caracol y
est dividida en tres canales tubula-
res. En uno de ellos se ubica el rga-
no de Corti, autntico rgano senso-
rial. Las clulas del rgano de Corti
estn en contacto con las neuronas del
nervio auditivo. A partir del odo in-
terno, las ondas sonoras se transmi-
ten por el lquido contenido en los ca-
nales semicirculares. Estas vibracio-
nes llegan a las clulas ciliadas del
rgano de Corti, originando un po-
tencial elctrico que da lugar a la sen-
sacin auditiva.
Los fenmenos
osmticos
La smosis es un fenmeno fsico por
el que se produce la difusin de un l-
quido a travs de una membrana se-
mipermeable que separa dos compar-
timentos con soluciones de distinta
concentracin. Las membranas semi-
permeables no dejan pasar los solu-
tos contenidos en las soluciones, pero
s el solvente.
El solvente principal en los seres vi-
vos es el agua, que se puede conside-
50 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

El rgano auditivo de los mamferos

Conducto
vestibular
Conducto vestibular
Conducto coclear
Conducto
coclear
Membrana
tectoria

Fibras del nervio

Clulas auditivo
ciliadas Conducto timpnico
Membrana
basilar
Conducto
timpnico

Nervio auditivo
Conductos semicirculares
Ampollas

Utrculo
Cclea
(seccin) Sculo
Martillo
Yunque
Tmpano
Conducto
vestibular

Conducto Ventana Estribo

timpnico oval
Trompa Ventana
de Eustaquio redonda

En el esquema superior, a la izquierda, se representa un corte transversal de la cclea. En l se aprecian tres conductos o ram-
pas (vestibular, coclear o medio y timpnico). La rampa media posee una membrana basilar sobre la que se apoyan clulas ci-
liadas que constituyen el llamado rgano de Corti. Sobre stas descansa la membrana tectoria (que figura a modo de te-
cho). Las vibraciones enviadas por la cadena de huesecillos del odo medio (martillo, yunque y estribo) se transmiten a la
membrana basilar y al rgano de Corti, actuando las clulas del mismo como receptores auditivos. En la imagen derecha del
esquema superior se ve la cclea o caracol arrollada en espiral y seccionada para poder apreciar los conductos vestibular y
timpnico. En el esquema inferior, por ltimo, se ha realizado un diagrama rectilneo de la cclea.

rar distribuida en dos grandes com-
partimentos: el extracelular y el intra-
celular. La membrana semipermeable
que los separa es la membrana plas-
mtica celular. Los solutos disueltos
en el agua de un organismo vivo son
fundamentalmente iones sodio, pota-
sio y cloro, y protenas. La concentra-
cin de iones potasio es muy superior
en el lquido intracelular, mientras
que las de iones sodio y cloro son
muy superiores en el compartimento
extracelular.
El agua difunde en todas direccio-
nes a gran velocidad, por lo que el vo-
lumen de lquidos de cada comparti-
mento no se modifica, como tampoco
lo hace su composicin inica. Es de-
cir, existe una situacin de equilibrio
entre los compartimentos intra y ex-
tracelular. Si el equilibrio se altera se
producen diferencias de concentra-
cin y el agua fluye a travs de la
membrana para restablecerlo en po-
cos minutos.
Presin osmtica
El concepto de presin osmtica pue-
de ilustrarse con un ejemplo: en un
____________________________________________________________________________________________
compartimento (1) existe agua pura
y en otro compartimento (2) una so-
lucin de cloruro sdico, ambos se-
parados por una membrana semiper-
meable. En esta situacin, el agua pa-
sar fcilmente por smosis, desde el
compartimento 1 al 2, mientras que
las molculas de cloruro sdico ape-
nas atravesarn la membrana. El
paso neto de agua estar relacionado
con la diferencia de concentracin
entre ambos compartimentos, de tal
forma que a mayor concentracin
de cloruro sdico, mayor cantidad de
agua pasar al compartimento 2. El
equilibrio se alcanzar cuando se igua-
len las dos concentraciones en ambos
compartimentos. En ese momento,
el compartimento 1 habr reducido
su volumen y el 2 habr aumenta-
do el suyo. Si antes de producirse el
equilibrio se aplica al compartimento
2 una presin externa, se impedir el
paso de agua desde el 1. Aesta presin
se la denomina presin osmtica, que
es la presin mnima necesaria para
impedir el paso del agua hacia la
disolucin que contiene mayor con-
centracin de solutos. Cuando dos
soluciones tienen la misma presin
osmtica se denominan isotnicas.
Por el contrario, si una solucin tie-
ne mayor poder osmtico que la otra,
se dice que es hipertnica. Una solu-
cin hipotnica sera la que tuviera
menor poder osmtico que otra. La
isotona es fundamental para el man-
tenimiento del equilibrio entre los
compartimentos intra y extracelula-
res. Cuando una clula se encuentra
inmersa en una solucin isotnica no
hay flujo de lquido en ninguna di-
reccin, con lo que la clula no mo-
difica su volumen. Se trata de una si-
tuacin de equilibrio. Las soluciones
hipertnicas producen una salida de
agua de la clula, con la consiguiente
reduccin del volumen celular. Esta
situacin se denomina deshidrata-
cin celular.
Equilibrio osmtico
en los seres vivos
Los seres vivos han desarrollado me-
canismos fisiolgicos para mantener
el equilibrio osmtico de sus organis-
mos. Los peces de agua dulce viven
en un medio muy diluido, por lo que
el agua tiende a entrar en sus cuerpos
y las sales se pierden por difusin ha-
cia el exterior. La ganancia de agua y
la prdida de sales se produce a tra-
vs de las branquias, que regulan el
equilibrio osmtico bombeando agua y sales. El sistema ms importante es
al exterior por un rin que forma
una orina muy diluida. Las branquias
poseen clulas especiales que absor-
ben sales del agua.
Los peces marinos se encuentran en
un medio hipertnico, por lo que tien-
den a perder agua y ganar sales. Para
compensar la prdida de agua, la be-
ben del mar y eliminan el exceso de
sales que ingieren mediante clulas
secretoras de las branquias y por las
heces. La mayora de los peces estn
restringidos a su hbitat marino o de
agua dulce. Sin embargo, algunos pe-
smosis celular
Solucin isotnica
Pared de la clula
Membrana plasmtica
Citoplasma denso
Cloroplasto
Agua Vacuola
Membrana
Espacio
intercelular de la
vacuola
Nuclolo
Ncleo
Solucin hipotnica
Agua
Solucin hipertnica
Agua
Fenmenos biofsicos 51
ces pueden desplazarse con facilidad
de un medio a otro.
Los vertebrados terrestres han de-
sarrollado varios sistemas que los
protegen de la prdida intil de agua
el renal. Los riones son muy eficaces
en la produccin de volmenes ajus-
tados de orina segn las necesidades
de agua. La piel, los pelos, las plumas
y las escamas ofrecen proteccin fren-
te a la desecacin.
Las plantas, por su parte, se han
adaptado a distintos ambientes, para
lo cual varan la concentracin os-
mtica del medio interno. Las que vi-
ven en desiertos o suelos muy salinos
prximos al mar tienen un valor os-
mtico muy elevado. Las clulas ve-
getales poseen una pared o cubierta
externa que no es rgida, sino limita-
damente extensible. La entrada de
agua en la clula provoca un aumen-
to de presin del citoplasma sobre la
pared celular, dando origen a un fe-
nmeno llamado turgencia. La pre-
sin de turgencia tiene gran impor-
tancia para que la planta adquiera
consistencia. Una planta rodeada por
un medio hipertnico pierde agua, lo
que provoca la separacin de los cito-
plasmas de las clulas de la pared ve-
getal, produciendo el fenmeno co-
nocido como plasmlisis. Si el medio
externo hipertnico es reemplazado
por un medio hipotnico, las clulas
absorben agua por smosis y la plas-
mlisis se revierte. Estos procesos
pueden darse repetidas veces. Slo
sufren este fenmeno las clulas vi-
vas, ya que slo ellas poseen mem-
branas semipermeables. Por tanto, la
plasmlisis puede utilizarse como
prueba de la capacidad vital de la c-
lula. Las plantas ceden agua al medio
externo en forma de vapor mediante
la transpiracin, lo que provoca un
incremento de la presin osmtica en
las hojas y crea un gradiente de agua
desde la raz hacia aqullas para con-
trarrestar el aumento de presin. Se
produce as la absorcin de agua del
suelo por parte de las races.
Sin embargo, la clula no es el nico
sistema osmtico, tambin lo son los
orgnulos que poseen una membrana,
como los cloroplastos y las mitocon-
drias. stos absorben agua de solucio-
nes hipotnicas, pero, a diferencia de
52 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
las clulas, la dilatacin no est limita-
da por una pared, por lo que pueden
explotar. Este fenmeno se utiliza
como mtodo para poder romper los
cloroplastos y obtener de ellos la clo-
rofila.
Los fenmenos
hidrodinmicos
En los seres vivos tienen lugar fen-
menos hidrodinmicos que consisten
en la circulacin de fluidos a travs de
sistemas de tubos y cma-
ras, que forman circuitos. Es el caso,
por ejemplo, de la circulacin de la sa-
via en los vegetales, o la de la linfa y
la sangre en los animales.
Los fenmenos hidrodinmicos es-
tn regidos por unas leyes que deter-
minan la fisiologa de los circuitos.
Una de estas leyes consiste en que el
producto del rea de la seccin del
tubo por el que circula el fluido por la
velocidad del mismo siempre es cons-
tante, si no vara la densidad del flui-
do circulante. Esto quiere decir que,
cuando aumenta la seccin de un
vaso, la velocidad del fluido que cir-
cula por l tiene que disminuir, y si
disminuye la seccin, la velocidad
ser mayor.
Otra de estas leyes es la de Poiseui-
lle, que dice que el volumen de fluido
que circula a travs de un tubo recto
en la unidad de tiempo es directamen-
te proporcional al radio del tubo ele-
vado a la cuarta potencia y a la dife-
rencia de presin en sus extremos. Por
otra parte, dicho volumen ser inver-
samente proporcional a la longitud
del tubo y a la viscosidad del lquido,
es decir, a la resistencia que opone el
tubo a la circulacin del fluido.
La consecuencia principal que se
extrae de la ley de Poiseuille es que
para que exista circulacin de un flui-
do es preciso crear una diferencia de
presiones. Si el lquido de un circuito
est a la misma presin en todo su re-
corrido,
no existi-
r movi-
miento,
por muy elevada que sea dicha pre-
sin. Para crear estos gradientes de
presin en los circuitos, los animales
se sirven de masas musculares inter-
caladas en el circuito, que se con-
traen y se relajan produciendo varia-
ciones en la presin. Aestas masas mus-
culares se las denomina corazones.
Dado que los cambios de presin
producidos por el corazn son rtmi-
cos, es preciso evitar que el lquido
que es impulsado regrese por el mis-
mo sitio del que procede, lo que se
consigue por medio de unas vlvulas
que obligan al fluido a circular en un
solo sentido.
El estudio de la ley de Poiseuille
hace ver una segunda consecuencia:
el aumento de la longitud del circui-
to se traduce en una disminucin del
flujo si permanece constante la dife-
rencia de presin entre los extremos.
Los seres vivos han desarrollado me-
canismos que acortan el circuito de
forma temporal. Cuando no se re-
quiere un aporte elevado de oxgeno
y nutrientes en un determinado tra-
mo del circuito se impide que la san-
gre circule por los vasos correspon-
dientes. Es el caso de los capilares de
los msculos que no estn en con-
traccin. Esto supone tambin un
mayor aporte de sangre a las zonas
que precisan en ese momento de un
mayor suministro de oxgeno y nu-
trientes.
En el reino vegetal se dan casos
contrapuestos de requerimientos hdricos:
mnimos en los cactus (izquierda) y
mximos en los nenfares (derecha).
Los vegetales tambin cuentan con
mecanismos que provocan cambios
de presin y, por tanto, circulacin de
fluidos, como la transpiracin y la
presin radicular.
_
Preguntas de repaso
1. Cumplen los seres vivos las
leyes de la termodinmica?
2. Qu diferencias osmticas
presentan los peces de agua
dulce con respecto a los mari-
nos?
3. Qu utilidad dan a la biolu-
miniscencia las lucirnagas?
4. Cul es la base de la excitabi-
lidad celular?
 LA BIOQUMICA

L a bioqumica es la ciencia que

estudia la composicin qumi-
ca y las reacciones energticas que se
desarrollan en los seres vivos.
Los organismos tienen como atribu-
to ms sobresaliente su complejidad
y su elevado grado de organizacin.
Poseen estructuras internas que estn
formadas por numerosas clases de
molculas complejas frente al entorno
que les rodea, que est constituido por
compuestos qumicos sencillos y con
una escasa organizacin estructural.
Cada uno de los componentes de la
materia viva tiene una funcin espe-
cfica, no slo para formar estructuras
visibles, como los ojos, las patas o las
flores, sino tambin las membranas y
los ncleos de las clulas. Los seres vi-
vos tienen la capacidad de extraer y
transformar la energa del medio
para, a partir de molculas sencillas,
construir complejas macromolculas
que formarn sus estructuras. No obs-
tante, la propiedad de producir una
rplica exacta de s mismos mediante
la reproduccin es la caracterstica
ms significativa y diferenciadora de
los seres vivos.
Composicin qumica
de los seres vivos
El carbono es el elemento qumico
ms importante entre los que com-

La bioqumica tiene como objeto el estudio de las propiedades y facultades de los organismos multicelulares en funcin de las
caractersticas de las clulas individuales que los componen. En la imagen, cultivo de bacterias.
Fotografas de cabecera: organizacin del material gentico en cromosomas y mapa cromosmico (izq.) y microfotografa de clulas sanguneas (der.).
54 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
ponen un organismo. Debido a su es-
pecial composicin atmica puede
formar molculas estables de tama-
o y forma muy diferentes, y combi-
narse con los otros tres elementos
principales de las biomolculas, el
oxgeno, el hidrgeno y el nitrgeno.
En las clulas se encuentran adems,
aunque en menor cantidad, otros
elementos considerados secunda-
rios, pero que son imprescindibles,
como el sodio, el potasio, el hierro o
el azufre.
Las biomolculas se combinan en-
tre s para formar precursores senci-
llos, que a su vez se unen y dan lugar
a molculas intermedias, que son las
unidades estructurales de las macro-
molculas. Las macromolculas prin-
cipales, tradicionalmente conocidas
como principios inmediatos, son los
hidratos de carbono, los lpidos, las
protenas y los cidos nucleicos.
Cada una de ellas tiene la misma fun-
cin en todas las especies de clulas
que forman un ser vivo: son elemen-
tos estructurales, combustibles ener-
gticos inmediatos o de reserva y al-
macenan y transmiten la informacin
gentica.
Los hidratos de carbono
Los hidratos de carbono, glcidos o
sacridos son macromolculas com-
puestas por carbono, oxgeno e hi-
drgeno. Pueden distinguirse cuatro
tipos principales: monosacridos, di-
sacridos, oligosacridos y polisac-
ridos.
Monosacridos. Son los glcidos
ms sencillos, al estar constituidos
Estructura de la celulosa
H OH
H H H
O OH H O
O nentes estructurales de las membra-
H H
O
CH2OH
por pocos tomos de carbono, por
ejemplo el glicerol, con tres tomos de
carbono; la ribosa, con cinco, y la glu-
cosa, el monosacrido ms abundan-
te, con seis. El esqueleto carbonado es
una cadena lineal, no ramificada, que
en algunos casos puede ciclarse. Los
monosacridos son slidos, muy so-
lubles en agua y, la mayora, de sabor
dulce.
Disacridos. Estn constituidos
por dos monosacridos unidos por
un enlace qumico llamado glucosdi-
co. Los disacridos ms abundantes
son la sacarosa, la lactosa y la malto-
sa. La sacarosa se encuentra en el az-
car de caa, aunque abunda en todo
el reino vegetal, se emplea como az-
car de mesa y est formada por dos
monosacridos distintos: la glucosa y
la fructosa. La lactosa slo existe en la
leche y no se conoce ninguna otra
fuente natural. La maltosa est inte-
grada por dos molculas de glucosa,
forma parte de las clulas vegetales y
es un producto que procede de la de-
gradacin de un polisacrido llama-
do almidn.
Oligosacridos. Son glcidos
constituidos por la unin de tres a
diez monosacridos. El ms conoci-
do es la rafinosa, un trisacrido que
se encuentra en la remolacha azuca-
rera.
Polisacridos. Estn formados por
ms de diez unidades, lineales o ra-
mificadas, de monosacridos repeti-
dos. Si estn constituidos por un solo
tipo de unidad monomrica se deno-
minan homopolisacridos; si tienen
dos o ms monmeros diferentes se
llaman heteropolisacridos. Las fun-
CH2OH
O
OH H H
H OH
ciones de estos compuestos en las c-
lulas son dos: como elementos es-
tructurales y como almacenadores de
combustible energtico. Los polisa-
cridos energticos ms abundantes
en la naturaleza son el almidn de las
plantas y el glucgeno de los anima-
les. El almidn es un homopolisac-
rido de glucosa que puede formar ca-
denas largas no ramificadas, o cade-
nas muy ramificadas. El almidn
puede romperse qumicamente para
obtener glucosa. Esta ruptura la lle-
van a cabo determinadas enzimas,
como la amilasa, que se encuentra en
la saliva y en el jugo pancretico que
se segrega en el tracto intestinal du-
rante la digestin, lo que permite a
los animales digerir una parte de los
vegetales que consumen. El glucge-
no es el principal polisacrido de re-
serva en las clulas animales. Abun-
da en el hgado y en el msculo, don-
de forma grnulos constituidos por
agrupaciones de molculas muy
ramificadas. El glucgeno se hidroli-
za con facilidad para obtener gluco-
sa y maltosa, que son molculas ener-
gticas de uso inmediato para los ani-
males. Los polisacridos que actan
como elementos estructurales com-
ponen las paredes y las cubiertas ce-
lulares, los espacios intracelulares y
el tejido conjuntivo, dando forma, ri-
gidez o elasticidad a los tejidos ani-
males y vegetales, as como soporte
y proteccin a los organismos unice-
lulares. El exoesqueleto de los inver-
tebrados est compuesto por un po-
lisacrido llamado quitina, y la pared
celular de las plantas es de celulosa,
un polmero lineal de la glucosa. La
celulosa es el componente principal
del algodn y de la madera y, por tan-
to, del papel.
Los lpidos
Los lpidos o grasas son biomolcu-
las insolubles en agua, constituidas
por carbono, hidrgeno y, en menor
proporcin, oxgeno. Las funciones
biolgicas de los lpidos son: compo-
nas celulares, formas de almacena-
miento energtico, cubiertas protec-
toras de numerosos organismos y
componentes de las superficies celu-
lares relacionadas con el reconoci-
________________________________________________________________________________________________
Clasificacin
de los lpidos
Triglicridos
Fosfolpidos
Esteroides (colesterol, sales biliares,
hormonas sexuales)
Lipoprotenas
Otros (carotenos, vit. E, vit. K)
miento intercelular y con la inmuni-
dad de los tejidos. Ciertas sustancias
clasificadas entre los lpidos poseen
una gran actividad biolgica. Son al-
gunas vitaminas y hormonas.
Los lpidos pueden combinarse con
otras molculas, como glcidos y pro-
tenas, constituyendo glucolpidos y
lipoprotenas.
Los componentes fundamentales
de los lpidos son los cidos grasos.
Todos tienen una larga cadena hidro-
carbonada que puede ser saturada o
bien tener uno o ms dobles enlaces
y ser insaturada. Los cidos grasos
ms abundantes poseen un nmero
par de tomos de carbono y sus
cadenas tienen longitudes entre los ca-
torce y los veintids carbonos. Los
cidos grasos con un nmero impar
de tomos de carbono aparecen en
muy poca cantidad en los organis-
mos terrestres, pero son muy abun-
dantes en los marinos. El cido gra-
so saturado ms habitual es el palm-
tico, mientras que el insaturado ms
comn es el cido oleico. Los mam-
feros pueden sintetizar cidos grasos
a partir de otros precursores, excep-
to los denominados cidos grasos
esenciales, que son: el linoleico, el li-
nolnico y el araquidnico. Estos tres
deben ingerirse con la alimentacin.
Estos cidos grasos son los precurso-
res de un grupo muy importante de
biomolculas llamadas prostaglan-
dinas, con funcin en numerosas ac-
tividades fisiolgicas importantes.
Las bacterias contienen un nmero
menor de cidos grasos y de estruc-
tura ms simple que los de organis-
mos superiores.
Triglicridos. Constituyen la fami-
lia ms abundante de lpidos y for-
man parte de las reservas de las c-
lulas animales y vegetales. Estn for-
mados por la unin de un alcohol lla-
mado glicerol con tres cidos grasos.
Hay muchos tipos diferentes de tri-
glicridos, en funcin de cules sean
los cidos grasos que se unen al al-
cohol. La ruptura qumica de los tri-
glicridos mediante el uso de sustan-
cias alcalinas, llamada saponifi-
cacin, da lugar a una mezcla de
jabones y glicerina. A temperatura
ambiente los triglicridos se caracte-
rizan porque pueden ser sustancias
slidas (y reciben el nombre de gra-
sas) o lquidas (y reciben el nombre
de aceites).
Fosfolpidos. Son lpidos comple-
jos que estn formados por un al-
cohol, que puede ser glicerol o esfin-
gosina, cidos grasos y una molcula
de cido fosfrico. Los fosfolpidos nales, como fsforo, hierro, cinc y co-
cuyo alcohol es la glicerina se deno-
minan glicerofosfolpidos, y los que
tienen esfingosina, esfingofosfolpi-
dos. Los lpidos con esfingosina abun-
dan especialmente en el tejido nervio-
so y cerebral. Todos los fosfolpidos
son componentes importantes de las
membranas de las clulas vegetales y
animales.
Esteroides. Como los dems lpi-
dos, son molculas insolubles en
agua. El colesterol es una molcula
derivada de un lpido llamado este-
rol. El colesterol aparece nicamente
en los animales, es precursor de otras
molculas esenciales, como hormo-
nas, sales biliares y la vitamina D, y
mantiene la estructura de las mem-
branas de las clulas. Se transporta
por la sangre asociado a protenas y
su elevada concentracin en el torren-
te circulatorio es un factor que predis-
pone a la aparicin de enfermedades
cardiovasculares que pueden resultar
muy graves. Su estructura aparece re-
flejada en el recuadro de la pgina si-
guiente.
Lipoprotenas. Se trata de molcu-
las de lpidos ligados a protenas que
transportan los lpidos por la sangre
hasta el hgado y otros tejidos y fijan
el exceso de colesterol sanguneo.
Otros lpidos. Otros lpidos impor-
tantes son los carotenos, presentes en
diferentes vegetales (principalmente
en las zanahorias y las batatas). Los
carotenos se transforman en vitami-
na A en los animales por accin de
La bioqumica 55
una enzima presente en la pared in-
testinal y en el hgado. El beta-caro-
teno es el principal precursor de la vi-
tamina A en el ser humano. La vita-
mina E se encuentra en la yema de
huevo y tiene actividad antioxidante.
La vitamina K se encuentra en el que-
so, el hgado y la yema de huevo, y
promueven la coagulacin sangunea
(v. Vitaminas ms adelante).
Las protenas
Las protenas son las molculas bio-
lgicas ms abundantes en las clu-
las, ya que son fundamentales en la
estructura y la funcin celular. Estn
formadas por carbono, hidrgeno, ni-
trgeno y oxgeno. Algunas contie-
nen azufre y otros elementos adicio-
bre. La unin de estos elementos
forma las molculas llamadas amino-
cidos, de las que existen veinte dife-
rentes en el interior de las clulas.
Adems de los veinte aminocidos
habituales, se han aislado otros muy
poco frecuentes, denominados ami-
nocidos no proteicos, en un nmero
de ciento cincuenta, y que siempre es-
tn en forma libre, pero nunca en la
composicin de las protenas. Algu-
nos de estos aminocidos son precur-
sores de molculas intermediarias en
el metabolismo, como los mensajeros
qumicos para la transmisin de los
impulsos nerviosos. Los hongos y las
plantas superiores contienen gran
variedad de aminocidos no protei-
Molculas
inorgnicas
que componen los
seres vivos
Elementos Elementos
principales secundarios
carbono potasio
oxgeno sodio
hidrgeno hierro
nitrgeno azufre
calcio
56 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
Estructura del colesterol
CH3
12
11 13
CH3
14
1 9
2 10 8
3 5 7 ra sin haber sufrido ninguna alte-
OH 4 6
cos que son txicos para otros orga-
nismos.
La unin de aminocidos median-
te un enlace qumico llamado pept-
dico constituye una protena. Las
protenas se componen de centenares
de repeticiones de los veinte amino-
cidos, y adquieren una estructura en
la que se distinguen cuatro niveles:
estructura primaria, secundaria, ter-
ciaria y cuaternaria. La estructura
primaria determina el orden de los
aminocidos en la cadena proteica.
La secundaria se refiere a la disposi-
cin de la cadena de aminocidos en
el espacio, segn las interacciones
que tengan stos entre s, pudiendo
constituir cadenas extendidas, enro-
lladas o en hlice. La estructura ter-
ciaria define el modo en que la cade-
na proteica se pliega y se curva para
conformar una estructura tridimen-
sional completa. La estructura cua-
ternaria es la disposicin en el espa-
cio de cadenas individuales de una
protena que posee ms de una cade-
na proteica.
Las protenas se clasifican en dos
clases principales en funcin de su
composicin: simples y conjugadas.
Las simples son las que estn forma-
das nicamente por aminocidos,
sin ningn otro componente orgni-
co ni inorgnico. Las conjugadas es-
tn compuestas por aminocidos y
molculas orgnicas e inorgnicas
que reciben el nombre de grupo
prosttico. Estas ltimas pueden di-
vidirse en tipos de acuerdo con la na-
CH3
17 CH CH
16 C C C CH
H2 H 2 H2
15
CH
turaleza qumica del grupo prostti-
co; de este modo hay nucleoprote-
nas, lipoprotenas, glucoprotenas,
las cuales contienen cidos nuclei-
cos, lpicos y glcidos, respectiva-
mente, as como fosfoprotenas y
metaloprotenas.
Las funciones biolgicas de las
protenas son muy diversas: forman
parte de las membranas biolgicas y
de algunas estructuras epidrmicas,
como uas, escamas, pelos y cuernos;
colaboran en el transporte de sustan-
cias en el interior del organismo, como
el oxgeno por la hemoglobina; cons-
tituyen los anticuerpos que defien-
den al organismo de las sustancias ex-
traas, y participan en la coagulacin
de las heridas. Son protenas las que
permiten la contraccin muscular,
transmiten mensajes qumicos cuan-
do funcionan como hormonas y se al-
macenan como sustancias de reserva
en los huevos de animales. Las toxi-
nas que producen numerosos organis-
mos son tambin cadenas proteicas.
No obstante, la funcin ms especfi-
ca y compleja es la que desarrollan
como catalizadores en las reacciones
qumicas celulares, denominndose
entonces enzimas.
Las enzimas. Son protenas que tie-
nen como funcin participar en las
reacciones qumicas orgnicas, ayu-
dando a la transformacin de unas
sustancias en otras y a que esto suce-
da en condiciones adecuadas para ob-
tener el producto necesario. Se han
identificado ms de dos mil enzimas
diferentes que participan en el meta-
bolismo bsico de una clula, aunque
quedan por identificar muchas otras.
Las enzimas tienen una nomenclatu-
ra especfica: su nombre se forma aa-
diendo el sufijo asa al nombre del
sustrato.
La enzima se une a la molcula que
se va a transformar, llamada sustrato,
originando el complejo enzima-sus-
trato, que tras la reaccin qumica
dar lugar a una nueva molcula lla-
mada producto. La enzima se recupe-
racin. La unin de la enzima al sus-
trato se realiza por una zona de la
protena denominada centro activo o
cataltico, que tiene una estructura
determinada para cada sustrato, lo
que hace que esta unin sea muy es-
pecfica.
La actividad de algunas enzimas
depende de su unin con otras mol-
culas que se denominan cofactores. El
cofactor puede ser un ion metlico,
como el hierro, o bien una molcu-
la orgnica que recibe el nombre de
coenzima; algunas enzimas necesitan
de ambas. La unin de cofactores a la
enzima facilita la actividad y la unin
al sustrato, y proporciona estabilidad
a la conformacin de la protena en-
zimtica. Las enzimas pueden ser in-
hibidas por molculas especficas
para regular su actividad. Estas mo-
lculas pueden actuar compitiendo
con el sustrato para unirse a la enzi-
ma y formar el complejo enzima-in-
hibidor, que impide la reaccin qu-
mica del sustrato. En otras ocasiones,
el inhibidor se une al complejo enzi-
ma-sustrato, inactivando la transfor-
macin de este ltimo. Adems, el in-
hibidor puede unirse a la enzima en
un sitio distinto al centro activo, de-
formando la estructura enzimtica e
impidiendo su accin qumica.
Las enzimas se clasifican en seis
grupos principales, de acuerdo con el
tipo de reaccin catalizada. Son las si-
guientes: oxidorreductasas, que cata-
lizan la reaccin de oxidorreduccin;
transferasas, que transfieren grupos
funcionales de unas molculas a
otras; hidrolasas, que producen rotu-
ras de macromolculas con ayuda del
agua; liasas, que crean dobles enlaces
qumicos en molculas; isomerasas,
que transforman sustancias en otras
________________________________________________________________________________________________ La bioqumica 57

anlogas, y ligasas, que unen molcu-
las entre s mediante enlaces que re-
quieren mucha energa. Las enzimas
pueden ser sintetizadas de forma in-
correcta debido a mutaciones en el
material hereditario. El funciona-
miento errneo de estas molculas
puede ocasionar un elevado nmero
de enfermedades en el ser humano y
en los animales, que se conocen como
errores congnitos del metabolismo.
Un ejemplo de ello es el albinismo,
que consiste en una falta de pigmen-
tacin no slo en los mamferos, sino
tambin en peces, reptiles y aves. En
los seres humanos afecta a cualquier
raza, pudiendo encontrarse indivi-
duos de raza negra que son albinos.
En las hemoglobinas o molculas
transportadoras del oxgeno en la
sangre tambin pueden darse estas
anomalas, originando todo tipo de
anemias.
Los cidos nucleicos
Los cidos nucleicos son macromol-
culas en forma de cadena que actan
como almacn para la informacin
gentica y la transfieren. Los princi-
pales cidos nucleicos son el cido de-
soxirribonucleico o ADN y el cido ri-
bonucleico o ARN. Aparecen en toda
la escala evolutiva, desde los virus al
ser humano, pasando por las bacte-
rias, los hongos, las plantas y los ani-
males. En todos ellos constituyen el
material hereditario, que determina
su estructura, fisiologa y capacidad
reproductiva.
cido desoxirribonucleico (ADN).
Est formado por unidades monom-
ricas llamadas nucletidos, que estn
constituidas por tres componentes. El
primero de ellos es un hidrato de car-

Composicin de un nucletido

cido
fosfrico O
5
4 1

Base nitrogenada

3 2
Pentosa
Pirimidnica Prica

NH2 NH2
N
N N

O
N
N N
H
H
HO2HC HO2HC Citosina Adenina
O O
OH OH O
NH2
H H H H H H H H HN
N
N
O
OH OH OH H
N
Ribosa Desoxirribosa H H2N N
Uracilo N
H
O Guanina

HN CH3

O
N
H
Timina
58 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
bono, la pentosa llamada desoxirribo-
sa. El segundo es una base nitrogena-
da que puede ser prica o derivada
de la purina, o bien pirimidnica o de-
rivada de la pirimidina. Los trminos
purina y pirimidina se refieren slo al
tipo de estructura de la base nitroge-
nada. Las bases pricas son la adeni-
na y la guanina, y las bases pirimid-
nicas son la timina, el uracilo y la ci-
tosina. En el ADN slo aparecen las
bases adenina, guanina, timina y ci-
tosina. El tercer componente del nu-
cletido es una molcula de cido fos-
frico.
Los nucletidos se unen formando
cadenas de polinucletidos que no son
rectas, sino que estn enrolladas in-
tegrando una hlice. El ADN se estruc-
tura en dos cadenas de polinucle-
tidos que constituyen una doble
hlice unida entre s por las bases ni-
trogenadas. Las uniones slo pueden
formarse si una base es prica y la
otra pirimidnica; es decir, siempre se
unen adenina con timina y guanina
con citosina. La doble hlice de ADN
se pliega en el espacio y constituye un
gran ovillo que se une a protenas lla-
madas histonas. Este ovillo est en el
ncleo de todas las clulas y es el por-
tador de la informacin gentica de
un individuo.
La doble hlice de ADN puede su-
frir un proceso llamado desnaturali-
zacin, que da lugar a las dos hlices
simples. Esto se consigue variando al-
gunas de las propiedades fsicas del
medio que lo contiene, como la tem-
peratura o el pH. Tambin puede pro-
ducirse por tratamiento con sustan-
cias qumicas.
El ADN posee la capacidad de du-
plicarse para dar nuevas cadenas, que
pasarn a las clulas hijas. Tambin
puede transcribirse para originar otro
cido nucleico, el ARN, que se tradu-
cir para dar protenas.
cido ribonucleico (ARN). Es un
polinucletido cuyo hidrato de car-
bono es la ribosa y sus bases nitroge-
nadas son adenina, guanina, citosi-
na y uracilo. Procede de la transcrip-
cin del ADN, que se comporta
como un molde, por una enzima es-
pecfica llamada ARNpolimerasa.
Esta enzima copia una de las hebras
del ADN. La molcula de ARN pue-
de tener estructura lineal o circular
Cadenas de ADN
A T S
S
P P
S G C S
P P
S T A S
P S P queas molculas que actan como
C G S
y estar formada por una hlice sim-
ple o doble. En algunos virus, deno-
minados retrovirus, el ARN es el
portador de la herencia gentica al
carecer de ADN.
Hay tres tipos principales de ARN
en las clulas. Uno es el ARN mensa-
jero, que aparece en millares de for-
mas diferentes. Es una copia de una
hebra de ADN, y la secuencia de nu-
cletidos que lleva es la informacin
para formar una protena determina-
da mediante el fenmeno de la tra-
duccin. La situacin a nivel celular
es la siguiente: en el citoplasma es-
tn dispersos los aminocidos que
tienen que unirse mediante enlaces
peptdicos para formar una protena,
cuya estructura depender del orden
en que se unan los aminocidos. La
informacin para este ordenamiento
se encuentra en las bases nitrogena-
das que hay en el ADN y que han
sido copiadas en el ARN mensajero.
Los ARN de transferencia son pe-
transportadores de los aminocidos,
que no pueden acudir y reconocer
por s mismos las bases presentes en
el ARN mensajero para constituir
una protena. El ltimo tipo de ARN
es el ribosmico. Los ARN ribosmi-
cos forman junto con protenas unos
orgnulos celulares llamados riboso-
mas, cuya funcin es servir de sopor-
te fsico para la sntesis de protenas.
Los ribosomas estn formados por
dos subunidades, denominadas gran-
de y pequea. Suelen estar separa-
das y se unen mientras se realiza la
traduccin, volviendo a separarse
al terminar la lectura del ARN men-
sajero. La traduccin de un mensa-
jero puede ser realizada simult-
neamente por varios ribosomas,
constituyendo un polirribosoma o
polisoma.
Las vitaminas
Las clulas vivas contienen, adems
de sus componentes mayoritarios
glcidos, lpidos, protenas y cidos
nucleicos, unas sustancias denomi-
nadas vitaminas, que son esenciales
para la vida, aunque se necesitan en
cantidades muy pequeas. Intervie-
nen en los procesos metablicos como
cofactores enzimticos y su carencia,
denominada avitaminosis, ocasiona
graves enfermedades, como la cegue-
ra, el raquitismo y el escorbuto. Un ex-
ceso en el consumo de ciertas vitami-
nas puede originar complicaciones fi-
siolgicas, fenmeno conocido como
hipervitaminosis. La mayora de los
animales no son capaces de sintetizar-
las y deben ingerirlas en su dieta ali-
menticia.
Los requerimientos vitamnicos de-
penden de numerosos factores, como
la actividad, la edad y el clima. Por
otra parte, la presencia de vitaminas
en los alimentos vara en funcin de
________________________________________________________________________________________________ La bioqumica 59

la forma de cocinar los mismos, de la
poca del ao en que se haya cultiva-
do el vegetal e incluso del tipo de sue-
lo. Las vitaminas son sustancias muy
inestables, que pueden alterarse fcil-
mente por la luz, el calor, el agua y los
conservantes.
Las vitaminas se clasifican en dos
grandes grupos: hidrosolubles y lipo-
solubles. Las hidrosolubles son ab-
sorbidas por el intestino y transpor-
tadas por la sangre hasta los tejidos
donde se usan. Pertenecen a este gru-
po el complejo vitamnico B, la bioti-
na, el cido flico, la vitamina C y la
vitamina PP.
El complejo vitamnico B. Est for-
mado por la vitamina B1 o tiamina, la
B2 o riboflavina, la B5 o cido panto-
tnico, la B6 o piridoxina y la B12 o co-
balamina. La B1 acta como coenzi-
ma en las reacciones enzimticas de
los glcidos. Se encuentra en los ve-
getales y su deficiencia ocasiona la
enfermedad del beri-beri o parlisis
del sistema nervioso en el ser huma-
no y la polineuritis en las aves. La B2
se encuentra principalmente en la le-
che y en los huevos, es sintetizada
por todas las plantas y forma parte
de los grupos proteicos de ciertas en-
zimas que actan en la degradacin
de los cidos grasos y aminocidos,
as como en el transporte de electro-
nes. La vitamina B5 se encuentra en
cereales, huevos e hgado, y es sinte-
tizada por microorganismos y plan-
tas. Forma parte de la coenzima A,
implicada en la oxidacin de los ci-
dos grasos. La vitamina B6 se encuen-
tra en cereales, pescados y legum-
bres, acta como coenzima en las
transformaciones de aminocidos
y su carencia ocasiona dermatitis y
anemia. La B12 es esencial para el de-
sarrollo y maduracin de los glbu-
los rojos, y participa como coenzima
en la degradacin de los cidos gra-
sos. Se encuentra en la leche, el hga-
do, los huevos y la carne. Su carencia
provoca anemia.
La biotina. Es sintetizada por los
microorganismos que forman la flora
intestinal, por lo que no suele haber
carencia. Sin embargo, la clara de
huevo cruda induce a una deficiencia
de esta vitamina, ya que contiene una
protena llamada avidina que se une
con la biotina e impide su absorcin
por el intestino. La funcin de esta vi- cofactor de diferentes rutas metabli-
tamina consiste en transportar el di- cas. Se encuentra en carnes, hgado y
xido de carbono durante la actuacin levaduras, y su ausencia provoca la
de algunas enzimas. pelagra. Las vitaminas liposolubles
El cido flico. Aparece en muchas se llaman as por ser solubles en gra-
plantas y su deficiencia en los mam- sas, y se absorben en el intestino con
feros ocasiona anemias y disminu- la ayuda de las sales biliares produci-
cin del crecimiento. Participa en el das por el hgado. Las principales son
metabolismo de los aminocidos y en las vitaminas A, D, E, K y el cido li-
la biosntesis de las bases nitroge- poico.
nadas. La vitamina A o retinol. Se encuen-
La vitamina C o cido ascrbico. Se tra en alimentos ricos en carotenos,
encuentra sobre todo en los frutos c- como la zanahoria, la yema de huevo,
tricos. Slo la necesita el ser humano, el aceite de pescado y la leche. Su de-
los monos, los cobayas y algunos pe- ficiencia ocasiona retrasos en el creci-
ces. Es una de las vitaminas de estruc- miento y en el desarrollo del sistema
tura ms sencilla. Acta como cofac- nervioso y provoca dermatitis y este-
tor enzimtico y como antioxidante rilidad, aunque son los ojos los ms
celular. Su carencia en el ser humano afectados, llegando a producir ce-
origina el escorbuto, cuyos sntomas guera.
pueden ser eliminados suministran- La vitamina D. Se ingiere en la die-
do veinte miligramos diarios de vita- ta y tambin se produce en la piel al
mina C. recibir los rayos solares. Su carencia
La vitamina PP o nicotinamida. Es produce raquitismo y su exceso pro-
Estructura de algunas vitaminas
NH2
+
N CH2 N N CH3
H3C N HC C CH2 CH2OH
S
B1 o tiamina
CH2OH
HO C H
HO C H C O
HO C H C OH O
CH2
C OH
O
N N H C
CH3 C
CH3 N
HO C H
N C
H CH2OH
O
B2 o riboflavina C o cido ascrbico
CH3
HO CH3 CH3
(CH2)3 (CH (CH2)3)2 CH
H3C O CH3 CH3
CH3
D o tocoferol
60 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

voca lesiones renales. Acta como re-
guladora en el metabolismo del fs-
foro y el calcio.
La vitamina E. Se conoce tambin
como tocoferol y est presente en acei-
tes vegetales, verduras y huevos. Su
funcin biolgica no est bien estudia-
da, pero se ha comprobado que su de-
ficiencia produce esterilidad en las ra-
tas, degeneracin renal, disgregacin
de los glbulos rojos, destruccin del
hgado y prdida de la musculatura.
Se ha descubierto que tiene actividad
antioxidante de los cidos grasos, y de
esta manera los protege cuando estn
en las membranas celulares frente a
los efectos del oxgeno.
La vitamina K. Es necesaria para la
coagulacin de la sangre en los verte-
brados, pero como aparece adems
en plantas y muchos microorganis-
mos se cree que pueda tener otras ac-
tividades biolgicas. Es muy proba-
ble que acte como coenzima en el
transporte de electrones. Es sintetiza-
da por bacterias intestinales, de for-
ma que su carencia es rara.
El cido lipoico. Acta como coen-
zima en reacciones metablicas muy
complejas y se encuentra fundamen-
talmente en el hgado.
Las hormonas
Las hormonas son biomolculas pro-
ducidas en pequeas cantidades por
distintas glndulas de los seres vi-
vos, y actan como mensajeros qu-
micos al ser transportadas por la san-
gre hasta determinados rganos
llamados diana, donde ejercen su ac-
cin. Las hormonas regulan gran va-
riedad de actividades fisiolgicas
y metablicas en los vertebrados y
tambin estn presentes en los vege-
tales, en los que promueven el alar-
gamiento de la raz, el crecimiento
del tallo y de las hojas y estimulan la
divisin celular.
Los mamferos poseen un sistema
endocrino que se encarga de contro-
lar de un modo jerrquico la sntesis
y liberacin de hormonas en tres eta-
pas sucesivas, que comienzan por la
estimulacin del hipotlamo cere-
bral, el cual sintetiza los factores libe-
radores que actan sobre la hipfisis,
que produce factores estimulantes,
provocando la sntesis y liberacin de
hormonas en las glndulas produc-
toras.
La naturaleza qumica de las hor-
monas es muy variada: algunas son
protenas, como el glucagn y la in-
sulina, y otras son derivadas del co-
lesterol, como las hormonas sexuales
y tiroideas, que provienen de un ami-
nocido concreto, la tirosina.
El metabolismo
El metabolismo es el conjunto de todas
las actividades qumicas que tienen lu-
gar en la clula y por las cuales se in-
tercambia materia y energa con el en-
torno extracelular. Las funciones espe-
cficas del metabolismo son: obtener
energa qumica de la luz solar o de las
molculas combustibles; convertir los
nutrientes exgenos en precursores de
los componentes de las macromolcu-
las; unir estos materiales para formar
protenas, lpidos, cidos nucleicos,
glcidos y otros componentes celula-
res, y formar y degradar las biomol-
culas necesarias para las funciones ce-
lulares ms especializadas.
Los organismos pueden dividirse
en dos grupos segn la forma en que
toman el carbono del medio: auttro-
fos y hetertrofos. Los primeros utili-
zan el dixido de carbono, materia
inorgnica, como fuente nica de car-
bono y construyen a partir de l los
esqueletos carbonados de sus macro-
molculas. Los segundos slo pueden
tomar carbono de la materia orgnica
producida por otros organismos. Este
ltimo es el caso de los animales su-
periores y de casi todos los microor-
ganismos. En cambio, las plantas son
organismos auttrofos.
Los hetertrofos pueden dividirse
en dos clases principales: los aero-
bios, que necesitan el oxgeno para vi-
vir, y los anaerobios, que no lo preci-
san. Muchos organismos pueden vi-
vir como aerobios o como anaerobios,
y se denominan facultativos. stos
pueden emplear el oxgeno cuando
disponen de l o bien utilizar otras
molculas orgnicas. No todas las c-
lulas de un organismo determinado
son de la misma clase; por ejemplo,
en las plantas superiores, las clulas
que tienen clorofila son auttrofas fo-
tosintticas, mientras que las de las
races son hetertrofas.
Un segundo criterio por el que pue-
den clasificarse los seres vivos es por
la naturaleza de la fuente energtica
que emplean. Existen as organismos
fottrofos, que utilizan la luz, y orga-
nismos quimitrofos, que emplean
reacciones qumicas de oxidacin-re-
duccin, en las que los electrones se

Clasificacin de los organismos segn su metabolismo

Tipo de organismo Fuente de energa Fuente de carbono Ejemplos

Fotoorgantrofos luz compuestos orgnicos bacterias purpreas

Fotolittrofos luz CO2 clulas verdes de plantas superiores y bacterias

fotosintticas

Quimioorgantrofos reacciones oxidacin-reduccin compuestos orgnicos animales superiores

Quimiolittrofos reacciones oxidacin-reduccin CO2 bacterias del nitrgeno y del azufre

________________________________________________________________________________________________
Tamao Sexo
ndice
metablico
basal
ndice
metablico total
Esquema que ilustra los factores que determinan el ndice metablico basal y el ndice metablico total en un ser humano.
transfieren desde un donador o agen-
te reductor hasta un aceptor o agente
oxidante. Los quimitrofos que nece-
sitan molculas orgnicas complejas
como donantes de electrones, por
ejemplo la glucosa, se denominan
quimioorgantrofos. Los organismos
que emplean donantes inorgnicos
sencillos, como el hidrgeno o el azu-
fre, reciben el nombre de quimiolit-
trofos.
El metabolismo se divide en dos fa-
ses principales: anabolismo y catabo-
lismo. El anabolismo constituye la
fase constructiva, en la que tiene lu-
gar la biosntesis de los componentes
moleculares de las clulas a partir de
precursores sencillos. Esta sntesis la
realizan las enzimas y requiere un ele-
vado consumo de energa, que es
aportada por el cido adenosintrifos-
fato (ATP). El catabolismo es la de-
gradacin de las macromolculas en
glcidos, protenas o lpidos, que pro-
vienen del entorno o de depsitos ce-
lulares, para producir molculas ms
sencillas y liberar energa que se al-
macenar en la molcula de ATP. El
anabolismo y el catabolismo se de-
sarrollan en las clulas de forma si-
multnea.
Metabolismo de los hidratos de
carbono. La sntesis de glucosa a par-
tir de molculas precursoras se cono-
ce como gluconeognesis y se realiza
en algunos vegetales y en los rganos
Masa Cantidad
magra Edad de hormona
total tiroidea
Ejercicio y todo
tipo de actividad
muscular
especficos de los animales, como el
hgado. Las molculas precursoras
tienen distinta procedencia, por ejem-
plo el cido pirvico, que procede de
la degradacin de la glucosa; por otra
parte, los aminocidos que forman
las protenas tambin pueden conver-
tirse en glucosa. A partir de la nueva
glucosa producida se forman otros
monosacridos, disacridos y polisa-
cridos, como el glucgeno en los ani-
males, el almidn en los vegetales y
los componentes de las paredes y cu-
biertas celulares, como la celulosa.
Las plantas son capaces de sintetizar
hidratos de carbono a partir de com-
puestos inorgnicos mediante el pro-
ceso de fotosntesis.
La degradacin de los carbohidra-
tos se realiza sobre todo por la ruta
llamada gluclisis, que produce ci-
do lctico a partir de la glucosa. Se
trata de una degradacin sin oxgeno
y corresponde a las rutas catablicas
conocidas como fermentaciones anae-
rbicas, mediante las cuales muchos
organismos obtienen energa qu-
mica de combustibles orgnicos en
ausencia de oxgeno. La fermenta-
cin anaerbica es el mecanismo bio-
lgico ms primitivo en lo referente
a la obtencin de energa. Entre las
muchas clases de fermentaciones de
la glucosa predominan dos tipos: la
fermentacin lctica, cuyo producto
final es el cido lctico, y la fermen-
La bioqumica 61
Fiebre,
frmacos,
emociones
Ingesta Temperatura
alimentaria ambiente
tacin alcohlica, en la que la mol-
cula de glucosa se convierte en dos
molculas de alcohol etlico. Los or-
ganismos aerbicos obtienen la ma-
yor parte de su energa por la respi-
racin, en la que interviene el oxge-
no. Las rutas metablicas aerbicas
se conocen como ciclo de los cidos
tricarboxlicos o ciclo de Krebs, y la
fase final de la respiracin es el trans-
porte de electrones y la fosforilacin
oxidativa, donde se obtiene gran can-
tidad de la molcula energtica, que
es el ATP.
La biosntesis y degradacin de
los hidratos de carbono es llevada a
cabo por multitud de enzimas dife-
rentes, perfectamente acopladas y re-
guladas.
Metabolismo de los lpidos. La bio-
sntesis de los lpidos es un importan-
te proceso metablico debido a la limi-
tada capacidad de los animales supe-
riores para almacenar polisacridos.
El excedente de stos es convertido en
cidos grasos, que a su vez pasan a tri-
glicridos, los cuales poseen un conte-
nido energtico muy superior al de los
carbohidratos y pueden almacenarse
en grandes cantidades en el tejido adi-
poso. La formacin de los lpidos que
constituyen las membranas celulares
es otro proceso biosinttico muy im-
portante.
La sntesis de cidos grasos se rea-
liza a partir de una molcula precur-
62 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
CH2OH
O de amoniaco, una parte del cual se re-
HO
OH CH2OH
OH
Fructosa
CH2OH
O
OH
OH
OH
OH
Galactosa
Las clulas hepticas son los elementos encargados de metabolizar azcares como la
fructosa y la galactosa para convertirlas en glucosa.
sora llamada acetilcoenzima A. Esta
sntesis se produce sobre todo en el
hgado, el tejido adiposo y en las
glndulas mamarias. Una vez que
han sido formados, los cidos grasos
sufren transformaciones qumicas
para dar lugar a los diferentes tipos
de lpidos.
La degradacin de los cidos gra-
sos se denomina -oxidacin y tiene
lugar en las mitocondrias de las c-
lulas. Esta ruta metablica propor-
ciona la molcula de acetilcoenzi-
ma A, un cido graso de menor n-
mero de carbonos que el precursor y
con tomos de hidrgeno que se in-
corporan a la cadena respiratoria
para dar energa y que se almacena
como ATP.
Metabolismo de las protenas. Las
protenas estn constituidas por mo-
lculas llamadas aminocidos. Los
vertebrados no pueden sintetizar to-
dos los aminocidos que forman las
protenas; por ejemplo, el hombre
slo puede formar diez de los veinte
que se requieren. Los restantes se de-
nominan aminocidos esenciales y
deben ingerirse con la alimentacin.
Las rutas metablicas que originan
los aminocidos son muy complejas
y utilizan molculas precursoras, o
bien derivan unos de otros mediante
reacciones qumicas. Los vegetales
forman los aminocidos a partir de
aminocidos lleva a la produccin
cicla en el ser vivo y otra se excreta
como cido rico o urea.
Metabolismo de los cidos nu-
Clula heptica
cleicos. La biosntesis de nucleti-
dos es un proceso fundamental en
CH2OH todas las clulas, ya que son los pre-
O OH cursores de los cidos nucleicos
ADN y ARN, que forman el material
OH hereditario.
OH
Un nucletido est compuesto por
OH la unin de tres tipos de molculas:
Glucosa un hidrato de carbono, que sigue la
biosntesis de los glcidos; una base
nitrogenada, que puede ser prica o
pirimidnica y que se origina por la
unin de fragmentos de aminocidos
y de anhdrido carbnico, y, por lti-
mo, una molcula de cido fosfrico.
La diferencia que existe entre el ADN
y el ARN reside en el carbohidrato
que los forma, que en el caso del ADN
es la desoxirribosa y en el del ARN es
compuestos del nitrgeno presentes la ribosa. Adems, difieren en las ba-
en el suelo, o bien tomndolos de la ses nitrogenadas, que son adenina,
atmsfera. Los aminocidos no slo guanina, citosina y uracilo para el
son los precursores de las protenas, ARN, y adenina, guanina, timina y ci-
sino de otras biomolculas importan- tosina para el ADN.
tes, como las hormonas, vitaminas, La degradacin de los cidos nu-
antibiticos, pigmentos y sustancias cleicos conduce a la obtencin de sus
neurotransmisoras. La degradacin tres componentes, que pueden seguir
de las protenas por los sistemas en- distintos caminos. La ribosa o la deso-
zimticos conduce a la obtencin de xirribosa pueden reciclarse para for-
aminocidos, que pueden tener dos mar nuevos nucletidos, en tanto que
destinos principales: la conversin en las pirimidinas y las purinas pueden
glucosa mediante el proceso de glu- reutilizarse, o bien dar productos de
coneognesis y la oxidacin a an- degradacin, como el cido rico, la
hdrido carbnico a travs del ciclo urea y el amoniaco, que son excreta-
de Krebs. Adems, la degradacin de dos por el organismo.
_ Preguntas de repaso
1. Cules son las biomolculas principales que forman los seres vivos?
2. Qu funciones tienen los hidratos de carbono?
3. Cules son las molculas portadoras de la informacin gentica en las
clulas?
4. Puede el ser humano sintetizar todas las biomolculas que nece-
sita?
5. Cmo se denominan y cules son los organismos que slo pueden to-
mar el carbono de la materia orgnica?
6. Cules son los componentes que se obtienen del catabolismo de las
protenas, y cul es el soporte fsico de la sntesis de las mismas?
 LA ECOLOGA

L a ecologa es la rama de la bio-

loga que se dedica a estudiar
las relaciones de los seres vivos entre
s y con su entorno.
Los organismos que habitan nues-
tro planeta ejercen, en el desarrollo de
sus funciones biolgicas, una notable
influencia sobre el medio ambiente en
el que se encuentran, por ejemplo a
travs de su tipo de alimentacin, de
sus hbitos de apareamiento y repro-
duccin o de los productos de excre-
cin que vierten al medio. Por su par-
te, este ltimo en especial factores ta-
les como la humedad, el tipo de sue-
lo, el grado de salinidad, la luz o la
temperatura influye tambin de for-
ma sobresaliente en los primeros.
Pues bien, el estudio del conjunto
de interrelaciones que se producen a
todos los niveles entre los seres vivos
y el medio y de las consecuencias que
en ambos tienen dichas relaciones re-
cprocas es lo que constituye el objeto
ltimo de la ecologa.
Como sucede con otras disciplinas
cientficas, en la ecologa tambin
pueden distinguirse diferentes ramas,
segn cul sea el enfoque del estudio
o el criterio de acercamiento del que
se parta; as, se llama sinecologa la
rama que estudia las unidades consti-
tuidas por grupos de organismos aso-
ciados entre s, y autoecologa la que
estudia a los organismos o las especies
considerados de forma aislada. Por
otro lado, segn el medio ambiente
en el que vivan los grupos estudia-
dos, cabe hablar de ecologa marina,
terrestre, etc., o si el criterio es taxon-
mico, cabra distinguir entre ecologa
animal y vegetal, entre otras.

El medio en el que se desarrolla la vida animal condiciona de forma estricta la evolucin de la flora y la fauna de cada hbitat. En la
imagen, bandadas de gaviotas en un hbitat helado, en el que no obstante logran sobrevivir.
Fotografas de cabecera: dos de los ms significativos ejemplos de adaptacin ecolgica son los lquenes (izq.) y los corales (der.).
64 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
Algunos conceptos
ecolgicos bsicos
Lo primero que hay que tener en
cuenta a la hora de abordar cualquier
estudio ecolgico es la existencia de
dos unidades claramente diferencia-
das: la compuesta por los elementos
biticos, es decir, por los seres vivos,
y la integrada por los elementos abi-
ticos, como la composicin geolgica
del suelo o la humedad.
Se llama comunidad bitica al con-
junto de poblaciones que viven en un
rea geogrfica concreta, y dicha co-
munidad junto con el medio ambien-
te en el que habita constituyen un sis-
tema ecolgico o ecosistema, que es la
unidad de estudio bsica de la eco-
loga.
Dentro de un ecosistema, al conjun-
to de factores biticos se le denomina
biocenosis, es decir, los microorganis-
mos, las plantas, los animales, etc.,
mientras que el conjunto de elemen- de ella, y con fines didcticos, cabe
tos abiticos constituye el llamado distinguir dos grandes mbitos o
biotipo. La zona limtrofe entre dos medios, con condiciones de vida cla-
ecosistemas se llama ecotono. ramente diferenciadas: el terrestre
Por su parte, la zona concreta don- tambin llamado areo en ocasio-
de se alimenta una determinada es- nes y el acutico.
pecie se conoce con el nombre de ni- El medio terrestre lo integran las
cho ecolgico. Cuando dos especies islas y los continentes, y la existencia
ocupan un mismo nicho entran en de las distintas formas de vida en
competencia, fenmeno que permite ellos est condicionada, en general,
diferenciar las especies que son capa- por dos factores bsicos, que son la
ces de sobrevivir en condiciones muy temperatura y la humedad.
variadas de las que slo pueden ha- Estos dos factores reunidos en el
cerlo dentro de lmites ambientales clima junto a las caractersticas de
ms estrictos. Por ejemplo, los anima- los terrenos permiten realizar una
les omnvoros pueden alimentarse en distincin entre grandes tipos de eco-
una amplia variedad de zonas y cir- sistemas, llamados biomas, en cada
cunstancias, mientras que otros nece- uno de los cuales se desarrolla una
sitan una alimentacin muy concreta flora y una fauna propias y diferentes
slo presente en algunas zonas. a su vez de la de los restantes.
Los terrenos en los que una especie
o grupos de especies encuentran un Los biomas terrestres
conjunto de condiciones de vida uni-
formes, a las que estn adaptadas, Dado que los factores climticos in-
se denominan h- fluyen en el tipo y forma de vida de
bitat. En ecologa se la vegetacin que se da sobre una de-
llama factor limi- terminada zona, y la vegetacin a
tante a las condi- su vez condiciona la vida animal, la
ciones vitales que clasificacin de los distintos biomas
ejercen algn tipo terrestres se realiza sobre la base de
de control sobre la estos tres aspectos citados. As, segn
presencia de un or- ellos, cabe distinguir:
ganismo en un de-
terminado hbitat. El desierto. En este bioma, las tem-
peraturas medias anuales son eleva-
das, con grandes variaciones entre las
La vida diurnas y las nocturnas. Las precipi-
sobre la taciones son escasas, no superiores a
Tierra: el 250 mm anuales, y cuando llueve lo
hace de forma torrencial e irregular.
medio Por tanto, la vegetacin que crece en
terrestre l debe adaptarse para poder sobre-
vivir en estas condiciones. Lo logra
La vida en nuestro simplificando la cantidad y la super-
planeta slo se de- ficie de las hojas, muchas veces redu-
sarrolla en la bios- cidas a espinas, o mediante un rpi-
fera, pero dentro do crecimiento, gracias al cual estas
plantas pueden florecer y producir
semillas en un breve lapso de tiempo
despus de las lluvias. Los animales,
por su parte, suelen permanecer la
mayor parte del da protegidos bajo
tierra y salen por las noches.
La sabana. Aunque las temperatu-
La mayor o menor ras de la sabana suelen ser similares
abundancia de agua a las del desierto, las precipitaciones
constituye uno de los resultan ms abundantes, entre 250 y
factores determinantes
en la diferenciacin 1.000 mm anuales repartidos de for-
de biomas. ma estacional, y permiten el desarro-
____________________________________________________________________________________________________
llo de una vegetacin herbcea y de
algunas especies animales, como jira-
fas, avestruces, bisontes, leones o ele-
fantes.
La selva lluviosa. Tiene tempera-
turas altas y abundante pluviosidad,
lo que permite el crecimiento de una
vegetacin exuberante.
El bosque caducifolio. Tiene vera-
nos clidos e inviernos fros, y las pre-
cipitaciones, regulares, oscilan entre
los 750 y los 1.000 mm anuales. La ve-
getacin est compuesta por rboles
de hoja caduca, como hayas, robles,
fresnos, olmos y lamos, y entre las
plantas herbceas predominan las de
ciclo anual.
La taiga. Es un bioma que corres-
ponde a las zonas septentrionales. En
ella se produce una modificacin es-
tacional, que da lugar a largos y fros
inviernos, y veranos cortos. La vege-
tacin caracterstica est compuesta
sobre todo por conferas, por ejemplo
abetos, cedros y pinos. La fauna se
compone principalmente de alces,
osos y lobos.
La tundra. Es el bioma tpico de las
zonas circumpolares. Este territorio,
que permanece la mayor parte del
tiempo bajo los hielos, permite, du-
rante los breves perodos de deshielo
que tienen lugar durante el corto ve-
rano, el crecimiento de hierbas, lque-
nes y musgos. La fauna ms habitual
est compuesta por insectos, aunque
tambin pueden encontrarse especies
como el carib, el lemming o el oso
polar.
La vida en el agua:
el medio acutico
Este gran medio est compuesto a su
vez por dos: el medio marino, el ms
importante con diferencia, tanto por
la extensin que abarca como por el
nmero de especies que habitan en l,
y el medio de agua dulce o dulceacu-
cola, integrado fundamentalmente
por los ros y los lagos.
El medio marino
Este medio lo constituyen el conjun-
to de mares y ocanos de nuestro pla-
neta. La ingente masa de agua que lo
forma lo convierte en el medio ms
El medio marino est constituido por el conjunto de los mares y ocanos que componen el
planeta y los organismos que habitan en el mismo. En la fotografa, formacin insular en la
Gran Barrera Coralina australiana.
estable de todos, pese a las variacio-
nes lumnicas, trmicas y de salini-
dad que se dan en l.
La regin hasta donde penetra la
luz solar aproximadamente hasta
los 200 m de profundidad en canti-
dad y calidad bastantes para permi-
tir la funcin fotosinttica, se llama
euftica (con luz) y sus lmites coin-
ciden con la denominada plataforma
continental. Por arriba se encuentra
la zona nertica y por debajo se en-
cuentra la regin aftica (sin luz), en
la que a su vez se distinguen la zona
batial y la abisal, que llega a alcanzar
profundidades en torno a los 6.000 m.
En cada una de estas zonas predomi-
na una forma de vida caracterstica,
como se ver ms adelante al hablar
de los biomas acuticos.
El medio dulceacucola
Como su propio nombre indica, este
medio est constituido por el conjun-
to de las aguas dulces de nuestro pla-
neta; lo integran, por tanto y funda-
mentalmente, los ros y los lagos.
Dentro de l cabe distinguir, no
obstante, dos grandes submedios,
cuya diferencia bsica radica en el
movimiento de las aguas. As, al for-
mado por las aguas que fluyen con
velocidad mayor o menor, como los
manantiales, arroyos y ros, se le de-
La ecologa 65
nomina ltico, y al constituido por
aguas estancadas, como los lagos,
pantanos, lagunas y charcas, se le de-
nomina lntico. A su vez, cuando uno
de los elementos integrantes de este
ltimo medio, es decir, cuando un
lago, un pantano o un estanque son
muy grandes, pueden distinguirse en
su interior diferentes regiones o zo-
nas; la litoral, de escasa profundidad
y cercana a las orillas; la limntica,
equivalente a la euftica del medio
marino, y la profunda, a la que no lle-
ga la luz.
Los biomas acuticos
Los organismos que habitan en el me-
dio acutico pueden agruparse, se-
gn sus formas y hbitos de vida, en
los siguientes grupos o biomas:
El neuston, formado por los seres
vivos que se desplazan de forma ac-
tiva por la superficie de las aguas.
El plancton, integrado por los or-
ganismos que viven en suspensin en
la zona superficial, lo que hace que
sus movimientos estn ms o menos
determinados por las corrientes. Den-
tro de este bioma se diferencia el fito-
plancton, constituido por los seres
que tienen clulas cloroflicas, y el zoo-
plancton, formado por los que care-
cen de dichas clulas. El fitoplancton
66 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
abunda en las zonas del medio acu-
tico en donde llega la luz (euftica, en
el medio marino, y litoral y limntica,
en el de agua dulce) y en cambio est
totalmente ausente en las aguas pro-
fundas.
El necton, constituido por seres que
viven entre dos aguas y pueden des-
plazarse en ellas de forma activa. Se
alimentan fundamentalmente de fito-
plancton.
El perifiton, que lo forman los or-
ganismos que habitan en torno a los
tallos de las plantas enraizadas en el
fondo del agua.
El benton, constituido por los seres
vivos que habitan en las profundida-
des. Por lo general son casi ciegos, y
como sus msculos apenas reciben
oxgeno, son de movimientos lentos
y se nutren de los restos de otros se-
res que, al morir, caen al fondo.
Factores biticos
de un ecosistema
La multiplicidad de aspectos que po-
dran abordarse bajo este epgrafe es
tal y tan compleja que trasciende por
completo los lmites de esta obra. No
obstante, a continuacin se desarro-
llan dos, que merecen especial aten-
cin por su importancia e inters: las
distintas formas de unin o asocia-
cin entre los seres vivos y las cade-
nas trficas.
Formas de asociacin
Se denomina unin o asociacin al
agrupamiento permanente o no de
dos o ms individuos de la misma es-
pecie o de especies distintas. La ten-
dencia asociativa de todos los seres
vivos tiene relacin con el hecho de
que el ndice de supervivencia de los
grupos es mayor que el de los indivi-
duos aislados, tanto entre los anima-
les como en los vegetales.
Por ejemplo, un grupo de plantas
puede resistir ms la accin del vien-
to y combatir mejor la prdida de
agua que cada uno de los especme-
nes por separado. Entre los animales,
una colmena o enjambre de abejas es
capaz de producir y mantener el calor
suficiente para que todos los indivi-
duos puedan sobrevivir, incluso en el
Ecologa
y evolucin
Un mecanismo esencial en el pro-
ceso evolutivo es la adaptacin de
una especie a un hbitat determi-
nado, que da lugar a nuevos ele-
mentos de competencia entre las
especies por aprovechar los recur-
sos del medio, as como entre los
individuos de una misma unidad
sistemtica.
Por pequea que sea, cualquier
modificacin que proporcione al
individuo una mejor adaptacin a
su ambiente le permitir situarse
por delante del resto de su pobla-
cin. Cuando dicho individuo se
reproduzca, ese carcter, introdu-
cido en una mutacin, podr trans-
mitirse a las generaciones suce-
sivas.
Los procesos de formacin de
nuevas especies, o especiacin,
tambin pueden extenderse den-
tro del marco de la ecologa. Una
especie que se expande territorial-
mente puede dar lugar a varias po-
blaciones aisladas entre s y en-
frentadas a distintos medios. Ello
determinar que la sucesin de las
adaptaciones a los diferentes am-
bientes pueda desembocar en la
formacin de especies nuevas.
caso de que la temperatura exterior
fuera tan baja como para llegar a cau-
sar la muerte de cualquier abeja sepa-
rada de las dems.
Las uniones o asociaciones pueden
darse entre individuos que pertene-
cen a una misma especie o a especies
diferentes. Entre las primeras cabe ci-
tar las que se indican a continuacin:
Asociaciones de tipo asexual. Este
tipo de unin carece de objetivos de
cara a la reproduccin y sus metas
pueden ser nutricionales o defensi-
vas, por ejemplo las que establecen
ostras, percebes, lapas, o las que se
desarrollan en los rebaos de diferen-
tes animales terrestres, como los ant-
lopes.
En los rebaos suele existir una re-
lacin subordinada entre los compo-
nentes, siendo habitual que los de
ms edad sometan a los ms jvenes.
Asociaciones de tipo sexual. Su fi-
nalidad es procreadora y de protec-
cin de la descendencia. El ejemplo
ms tpico de este tipo de asociacin
es la familia, que a su vez puede ser
de distintas clases.
La familia parental suele estar
constituida por los padres y sus des-
cendientes. Sin embargo, cuando los
padres abandonan a los hijos, stos
forman una sociedad filial, situacin
habitual entre los peces.
En ocasiones, el que abandona a las
cras es uno de los progenitores, por
lo que stas quedan al cuidado exclu-
sivo del otro. Si el que se va es el pa-
dre, dejando las cras bajo la tutela
de la madre, la sociedad formada es
matriarcal; en el caso contrario ser
patriarcal.
Otras formas de familia son la mo-
ngama, formada por una pareja de
animales con sus cras, y la polgama,
en la que un macho tiene varias hem-
bras.
Asociaciones sociales. Algunos in-
sectos establecen un tipo de asocia-
cin que se conoce como sociedad, es-
tado o pueblo, por lo que se los deno-
mina insectos sociales. Una de las
caractersticas de estas asociaciones
es la diferenciacin de sus miembros
en grupos o castas, que son morfol-
gica y funcionalmente diferentes en-
tre s.
La distincin de los insectos socia-
les en diferentes castas se denomina
polimorfismo sexual y es un fenme-
no biolgico. En todas estas socieda-
des existe siempre una casta repro-
ductora, compuesta por los indivi-
duos frtiles de ambos sexos, y otra
trabajadora, constituida por los est-
riles.
En el caso de las abejas, por ejem-
plo, hay una hembra frtil, la reina, y
una cierta cantidad de machos, tam-
bin frtiles, que son los znganos.
Fuera de este grupo, las abejas obre-
ras forman la casta de las hembras es-
triles. Tanto los rasgos morfolgicos
externos como el desarrollo del siste-
ma nervioso y las pautas de conduc-
ta instintiva de unas y otras presen-
tan claras diferencias.
Lo instintivo de los mecanismos de
funcionamiento marca una diferencia
esencial entre estas sociedades y las
____________________________________________________________________________________________________ La ecologa 67

humanas. En las humanas, el nexo de nes, resultantes de la asociacin de un La relacin se establece a veces en-
unin es intelectivo, y el progreso alga y un hongo. Otro caso son las mi- tre dos animales. ste es el caso de la
de las mismas depende del aprendi- corrizas, asociaciones entre hongos y simbiosis entre animales fitfagos,
zaje y de la transmisin de los cono- la raz de las plantas superiores, y las como los rumiantes, con diferentes
cimientos adquiridos de una genera- bacteriorrizas, entre algunas bacte- bacterias y protozoos que digieren la
cin a otra. rias y las races de las leguminosas. celulosa de las plantas ingeridas, o
Dicho de otra forma, las variacio- En otras ocasiones, la simbiosis se la que establecen los animales gran-
nes en el desarrollo de la vida social establece entre un vegetal y un animal, voros y los xilfagos con algunos pro-
en una sociedad de insectos son esca- como sucede en las simbiosis nutricio- tozoos flagelados capaces de digerir
sas o nulas, mientras que las socieda- nales o digestivas de algunas algas la celulosa de la madera.
des humanas estn en permanente unicelulares con ciertos animales, por Otro ejemplo de simbiosis lo prota-
evolucin. ejemplo moluscos o medusas. gonizan los animales hematfagos,
Colonias. Las colonias son reunio-
nes de individuos autnomos, naci-
dos por gemacin a partir de un orga-
nismo padre que se desarroll en su
momento a partir de un huevo proce-
dente de un proceso de reproduccin
sexual. Como ejemplo de este tipo de
asociacin pueden citarse las colonias
de celentreos, que integran los arre-
cifes de corales.
Entre las asociaciones de indivi-
duos pertenecientes a diferentes es-
pecies estn las siguientes:

La simbiosis. Consiste en la rela-

cin entre dos o ms individuos de
distinta especie que resulta beneficio-
sa para ambos, como ocurre en el caso
de los lquenes. Es ste un tipo de aso-
ciacin con tal grado de dependencia
que, cuando la relacin se rompe, los
simbiontes no pueden sobrevivir.
Si dos individuos de distinta espe-
cie se proporcionan mutuos benefi-
cios, pero ambos pueden llevar vidas
independientes, se trata de una rela-
cin de protocooperacin.
Aunque este tipo de relacin no
constituye estrictamente una simbio-
sis, muchas veces resulta difcil esta-
blecer cundo la relacin entre dos
individuos implica una mutua de-
pendencia. De ah que la protocoope-
racin suela incluirse entre las for-
mas de simbiosis.
Uno de los posibles ejemplos de
esta asociacin es la relacin que tie-
nen los cocodrilos con algunas aves:
stas obtienen comida sobre el cuer-
po del reptil, a cambio de lo cual le
limpian la boca y los dientes de par-
sitos.
Es habitual que la unin de dos
simbiontes se verifique por adapta-
ciones funcionales o anatmicas ca- En algunos tipos de asociacin biolgica, la especie beneficiada obtiene de la otra especie
un soporte en el que asentarse. Es el caso de las plantas epfitas, como la que aparece en
ractersticas. Un ejemplo de simbio- la imagen, que se instalan en lo alto de los rboles, donde obtienen la luz necesaria para
sis vegetal es el ya citado de los lque- su desarrollo.
68 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
El parasitismo es aquella forma de asociacin biolgica en la que el parsito se beneficia de
la especie parasitada. Un ejemplo de ello son los hongos, que deben tomar el carbono de
otras especies vegetales.
como las sanguijuelas, garrapatas y
algunas moscas y mosquitos, que se
asocian con ciertas bacterias que les
ayudan a digerir los glbulos rojos
que extraen de los animales que pa-
rasitan.
El parasitismo. Constituye un caso
de asociacin en el que el parsito o
el depredador se benefician de la es-
pecie parasitada.
Los parsitos suelen diferenciarse
de los depredadores en general en
que su tamao es menor que el del
husped, que es el organismo que re-
sulta parasitado. Adems, los prime-
ros son ms dbiles y estn menos di-
ferenciados que los ltimos.
Por otra parte, los parsitos que se
alimentan de la sustancia vital del
husped pueden vivir sobre su piel,
en las cavidades de su cuerpo o bien en
el interior de sus tejidos. Aunque el
parasitismo acaba en ocasiones con la
muerte del husped, ste no es el re-
sultado habitual, ya que ello implica
la muerte del propio parsito.
Los predadores, por el contrario,
son ms fuertes y de mayor tamao
que sus vctimas, y su forma de apro-
vecharse de ellas consiste en matarlas
para alimentarse con sus cuerpos.
Las diversas formas de parasitismo
se diferencian entre s por el grado, la
localizacin y la duracin de esta ac-
cin. As, cuando el parsito slo pue-
de vivir si lo hace a expensas de su
husped, se trata de un parasitismo
obligado; si puede llevar una vida in-
dependiente, el parasitismo es facul-
tativo.
Se hace referencia al ectoparasitis-
mo cuando el parsito vive pegado a
la superficie del husped, y al endopa-
rasitismo cuando habita en las cavida-
des o aparatos internos, o bien dentro
de los tejidos de dicho organismo.
En cuanto a su duracin, el parasi-
tismo puede ser permanente, si dura
toda la vida del parsito, o bien limi-
tarse a una parte de la misma, en cuyo
caso se trata de un parasitismo tem-
poral.
Organizacin y cambios en
el ecosistema: cadenas trficas
La actividad dinmica del ecosistema
consiste sobre todo en el intercambio
de energa y materiales entre el me-
dio ambiente y los seres vivos.
El aporte primario de energa que
llega al ecosistema es la luz solar. Los
organismos auttrofos, los ms im-
portantes de los cuales son los foto-
sintticos, tienen la capacidad de sin-
tetizar materia orgnica a partir de la
materia inorgnica. Los hetertrofos,
por el contrario, precisan materia or-
gnica ya sintetizada para producir la
suya propia.
El ciclo de intercambio de la mate-
ria comienza cuando algunos seres
vivos ingieren determinadas sustan-
cias alimenticias. A partir de ese mo-
mento, estas sustancias forman parte
del metabolismo de esos seres que, al
ser devorados por otros animales, pa-
san a formar parte de ellos. Por lti-
mo, las sustancias iniciales vuelven,
antes o despus, a formar parte del
medio por va orgnica o inorgnica.
Este ciclo comprende un trayecto
que pasa por el cuerpo de los organis-
mos, as como por el medio ambien-
te, por lo que ste recibe la denomina-
cin de ciclo biogeoqumico. Dado
que la energa se degrada y no es re-
cuperable, el flujo de energa que
acompaa al flujo de materia no pue-
de constituir un ciclo.
Todos los organismos emplean los
diferentes materiales orgnicos para
formar sus propios tejidos y para la
obtencin de energa. Sin embargo,
las plantas verdes, con clorofila, son las
nicas que tienen la capacidad de ela-
borar sustancias orgnicas a partir de
la materia inorgnica. Mediante la uti-
lizacin de la energa electromagnti-
ca, es decir, de la luz solar, y a travs
de la actividad fotosinttica, estos ve-
getales producen carbohidratos a par-
tir del agua y del dixido de carbono,
lo que les convierte en productores
primarios de cualquier ecosistema.
El segundo eslabn de la cadena se
forma cuando los animales herbvo-
ros, que son los consumidores prima-
rios, se alimentan de las plantas. A su
vez, ellos servirn de alimento a los
carnvoros, o consumidores secunda-
rios, que sern devorados por otros
____________________________________________________________________________________________________ La ecologa 69

predadores mayores, o superpreda- Tambin se observa que el tamao organismos de una especie o de una
dores, como lobos y leones en tierra de los organismos suele aumentar se- regin, o, lo que es lo mismo, la masa
firme, o tiburones y orcas en el mar, gn suben de nivel, si bien su nmero de materia viva por unidad de super-
los consumidores terciarios. se reduce progresivamente. Ello signi- ficie. As, puede hablarse del conjun-
El ltimo eslabn de la cadena ali- fica que en una comunidad equilibra- to de la biomasa de un ecosistema, o
mentaria lo constituye la descompo- da haya menos superpredadores, que bien de la biomasa parcial referida a
sicin de los restos vegetales y anima- predadores, menos predadores que fi- las distintas especies que lo forman.
les por parte de los microorganismos. tfagos, y as sucesivamente hasta lle- El estudio de los hbitos alimenta-
As, los materiales de descomposi- gar a los productores primarios, que rios de todas las especies de un eco-
cin volvern a formar parte como son los elementos que ms abundan sistema permite cuantificar qu can-
sustancias inorgnicas del compo- en la comunidad. Con respecto a los tidad de biomasa se transfiere de una
nente inerte del ecosistema, con lo desintegradores, resulta difcil esta- especie a otra, o de un nivel trfico a
que el ciclo se cierra. blecer una relacin de este tipo con los otro. Este ltimo est constituido por
Todo este proceso, que se inicia con restantes integrantes del sistema. los organismos que desempean el
la produccin de materia orgnica por mismo papel en una cadena alimen-
los vegetales fotosintticos, se deno- Biomasa taria (p. ej., son productores, consu-
mina cadena trfica y cada uno de sus midores primarios, etc.).
peldaos constituye un nivel trfico. El concepto de biomasa sirve para La energa que pasa de un nivel tr-
La enorme cantidad de especies evaluar la transferencia de energa de fico a otro no puede aprovecharse en
vegetales y animales permite esta- un nivel trfico a otro. La biomasa se su totalidad, ya que se produce una
blecer innumerables cadenas trfi- puede definir como la cantidad total prdida de energa a medida que se
cas de complejidad creciente. Dado de materia viva que conforman los avanza en la cadena.
que es frecuente que un mismo ani-
mal pueda alimentarse de varias es-
pecies, se producen un gran nme-
ro de entrecruzamientos entre las
distintas cadenas. Adems, la com-
plejidad de las cadenas trficas se
incrementa en funcin del nmero
de especies que la integran, con lo
cual el ecosistema es ms estable y
evolucionado.
Adems de todos los citados, los pa-
rsitos que afectan a los organismos
de cualquier nivel deben ser conside-
rados como ramificaciones laterales
de la cadena. Los simbiontes, organis-
mos que intercambian energa y ma-
teria entre s, son otro caso especial.
Toda esta energa, que se transfiere
en forma de energa qumica, provie-
ne de la que captan y transforman los
productores primarios. Dado que casi
toda la energa que recibe un ser vivo
la consume en desarrollar sus funcio-
nes vitales, la parte que se puede
transferir al eslabn superior es rela-
tivamente escasa. El intercambio de
Una representacin simplificada de energa y materiales
la estructura de la comunidad, si- entre el medio
tuando en primer lugar a los vegeta- ambiente y los seres
vivos que componen
les, o productores primarios; en se- un ecosistema recibe
gundo lugar a los animales herbvo- el nombre de cadena
ros, o consumidores primarios; en trfica. Los animales
carnvoros, como el
tercer lugar a los predadores, o con- zorro de la fotografa,
sumidores secundarios, y, por ltimo, por ejemplo, entran a
a los superpredadores, o consumido- formar parte de esa
cadena al alimentarse
res terciarios, pone de manifiesto una de animales
estructura piramidal. hervboros.
70 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
La luz, la temperatura y el terreno condicionan la fisiologa de animales y vegetales. En la fotografa, vista area de la Antrtida, una de las
zonas ms inhspitas del planeta por sus condiciones fsicas.
Factores abiticos
de un ecosistema
El desarrollo natural de los seres vi-
vos se ve afectado por las variaciones
de diferentes factores ambientales.
Dichas variaciones suelen manifes-
tarse en forma de cambios fsicos y
qumicos, lo que implica limitaciones
en el crecimiento y el desarrollo de las
poblaciones. De ah que el estudio de
los integrantes abiticos de un ecosis-
tema revista un inters fundamental.
Por ejemplo, un determinado clima
impone lmites muy precisos para las
especies vegetales y animales que
pueden vivir en l; al mismo tiempo,
la actividad de stos tambin ejerce
su propia influencia sobre aqul.
Aunque se considera que la luz, la
temperatura y el terreno son los fac-
tores abiticos ms importantes, exis-
ten otros que tambin influyen sobre
el desarrollo de los seres vivos, por
ejemplo la salinidad de las aguas o los
condicionamientos climticos.
La luz. La forma de energa que
mantiene el flujo de todos los ecosis-
temas es la luz solar, que se presenta
en forma de radiaciones electromag-
nticas y es utilizada por los organis-
mos fotosintticos para transformar
la materia inorgnica en orgnica.
Desde el punto de vista de la ecolo-
ga es importante considerar la cali-
dad de la luz, lo que viene dado por
su longitud de onda, as como por la
intensidad y la cantidad de las horas
diarias de luz.
En este sentido, cabe sealar que la
variacin de la calidad lumnica solar
en los ecosistemas terrestres no es tan
importante como para afectar la velo-
cidad de la fotosntesis de los organis-
mos auttrofos. Adems, la cantidad
de energa que utilizan las plantas
que crecen en este medio es muy in-
ferior a la que les llega.
En cambio, cuando la luz penetra en
el agua sufre dos tipos de modifica-
ciones que afectan a la fotosntesis.
Por un lado, se produce un fenmeno
de filtracin que modifica su calidad
y que tiende a eliminar las longitudes
de onda que corresponden a los rojos
y a los azules, mientras que deja pasar
las ondas correspondientes a las tona-
lidades verdosas, que son mal absor-
bidas por la clorofila. Por otra parte,
la radiacin luminosa slo alcanza
hasta los 200 m de profundidad apro-
ximadamente. Ello determina la dife-
rencia que existe entre la zona ftica,
en la que se produce la fotosntesis, y
la aftica, donde la luz no llega con la
suficiente fuerza como para permitir
este proceso.
Sin embargo, cuando la intensidad
de la luz es demasiado elevada, ejer-
ce un efecto negativo sobre la intensi-
dad de la funcin cloroflica, lo que
resulta ms marcado en el medio
acutico que en el terrestre.
Como ya se ha indicado, al regular
las modificaciones de la intensidad
lumnica del da y de la noche, la fo-
toperiodicidad influye en gran medi-
da en los mecanismos de la fisiologa
de vegetales y animales, tanto terres-
tres como acuticos.
Entre los efectos ms acusados de
este fenmeno sobre los primeros
cabe citar el que ejerce en el ciclo re-
productor de las plantas, permitien-
do establecer una clasificacin que las
divide entre las de da largo, que ne-
cesitan para florecer ms de doce ho-
ras diarias de iluminacin, y las de
da corto.
Su efecto sobre los animales se
aprecia en la fotoperiodicidad de los
ciclos reproductores de muchos de
ellos, lo que determina sus mecanis-
mos de comportamiento sexual. Pue-
de observarse as mismo en la migra-
cin y en los cambios estacionales de
plumaje en las aves y de pelaje en los
mamferos.
La temperatura. Todas las reaccio-
nes qumicas que se producen en los
seres vivos, entre ellas su metabolis-
mo, dependen sobre todo de la tem-
peratura, de forma que sta es uno de
los factores fsicos ms importantes a
este respecto. As, aunque existen or-
____________________________________________________________________________________________________
ganismos capaces de sobrevivir en
condiciones extremas, entre los 200
y los 100 C, las actividades metab-
licas se realizan en funcin de la tem-
peratura, lo que limita a una banda
trmica mucho ms pequea.
Segn la especie, el 60-90 por cien-
to de la masa corporal est constitui-
da por agua. Por tanto, las tempera-
turas inferiores a 0 C pueden produ-
cir la formacin de cristales de hielo
intracelular, lo que conlleva graves le-
siones estructurales. En el otro extre-
mo, con temperaturas superiores a
los 50-55 C, las protenas, por ejem-
plo las enzimas, implicadas en los
procesos relacionados con el metabo-
lismo, se desnaturalizan.
Algunas especies, como es el caso
de las aves y los mamferos, utilizan
diversos mecanismos para ejercer un
cierto control sobre su temperatura
corporal. Gracias a ello, estos anima-
les pueden mantener dicha tempera-
tura a un nivel constante, por lo que
se los denomina homeotermos. Los
restantes animales, as como los vege-
tales, son todos poiquilotermos, es de-
cir, su temperatura interna depende
de las condiciones ambientales.
Los seres vivos suelen combatir de
diversas formas las temperaturas ad-
versas. Algunos organismos adoptan
formas de resistencia que se basan en
un contenido en agua relativamente
escaso, agua que recuperan cuando
La morfologa y estructura de un determinado suelo imponen lmites muy precisos a las especies animales y vegetales que pueden habitar
en l. En la fotografa, sendas imgenes de cultivos extensivos de secano.
las condiciones vuelven a ser favora-
bles; as se comportan las semillas de
las plantas anuales y de las esporas
bacterianas. Otra forma de defender-
se consiste en reducir al mnimo la ac-
tividad metablica, como hacen los
reptiles durante la hibernacin.
Las variaciones de temperatura en
el medio terrestre son mayores que
en el acutico, de manera que los l-
mites de tolerancia de los organismos
que viven en este ltimo son inferio-
res a los de los dems.
Por otra parte, muchas de las acti-
vidades estacionales, e incluso dia-
rias, de un gran nmero de plantas y
animales tambin estn regidas por el
ritmo de variacin de la temperatura,
as como por la periodicidad de la luz,
de la humedad y de las mareas.
El terreno. En los ecosistemas terres-
tres tambin hay que tener en conside-
racin el perfil del terreno, as como su
grosor relativo. Del anlisis y estudio
del suelo, as como de su gnesis, com-
posicin y distribucin, se ocupa la
edafologa. La estructura de los suelos
determina qu grupos de animales y
plantas pueden habitar en ellos.
As, los materiales en los terrenos
llanos son arrastrados rpidamente
por el agua hacia las capas ms pro-
fundas. Ello hace que se formen a ve-
ces duras costras que impiden el paso
a las races de las plantas y tambin al
agua. Cuando el desage es insufi-
La ecologa 71
ciente, el humus tiende a acumular-
se, lo que provoca a su vez que el an-
hdrido carbnico aumente mientras
que el oxgeno disminuye parcial-
mente su presin.
Un ejemplo de todo lo antedicho es
la lombriz de tierra, que habita prefe-
rentemente en suelos cuya textura es
muy fina, lo que permite la aireacin
de los estratos superiores del terre-
no y facilita el desenvolvimiento del
animal.
Por su parte, la acidez o alcalinidad
del suelo, as como la ausencia o pre-
sencia de los factores minerales nutri-
tivos necesarios para los vegetales, o
su contenido en materia orgnica,
tambin pueden actuar como factores
limitantes.
Otros factores abiticos. Tanto en
los medios terrestres como en los acu-
ticos, el agua y la salinidad son ele-
mentos de gran importancia, ya que,
adems de que el agua est sujeta a
grandes fluctuaciones, la concentra-
cin de sales genera prdida de agua
por parte de los seres vivos. As, junto
con la cantidad de agua cada durante
las precipitaciones, hay que conside-
rar la intensidad de la evaporacin y
la transpiracin de las plantas.
La fluctuacin de la humedad rela-
tiva en el medio terrestre es muy im-
portante, ya que junto a las variaciones
de luz y temperatura, adems de limi-
tar la distribucin de los seres vivos,
72 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

Por lo dems, la atmsfera de

El medio marino y el de selva tropical son
dos de los biomas con mayor diversidad
biolgica.
desempea un importante
papel en sus actividades. La
humedad relativa, que es el
porcentaje de vapor de agua
atmosfrico en relacin con
la presin de vapor de satu-
racin a una determinada
temperatura, suele ser ms
elevada durante la noche,
comportamiento inverso al
que se produce con la tem-
peratura.
Desarrollo de un ecosistema
la mayor parte de la biosfera es
bastante constante, razn por la
cual sus gases no suelen constituir
factores limitantes en los medios
terrestres. No obstante, esta situa-
cin cambia en los medios acuti-
cos; en ellos, las cantidades de ox-
geno, anhdrido carbnico y otros
gases disueltos en el agua son
muy variables, con lo que su dis-
ponibilidad para los diversos or-
ganismos tambin lo es.
En efecto, la cantidad de oxge-
no contenida en el agua es, inclu-
so en las condiciones ms favora-
bles, mucho menor que en la at-
msfera. Adems, dado que una
parte de este oxgeno proviene de
los organismos fotoauttrofos,
las variaciones diarias, estaciona-
les y regionales que se producen
en los medios acuticos son im-
portantes.
Por otra parte, el oxgeno es unas
20 veces menos soluble en el agua
que el anhdrido carbnico, con lo
cual las concentraciones que alcanza
este gas en el medio acutico pueden
llegar a resultar txicas para muchos
animales. Sin embargo, aparte de que
las plantas lo utilizan para realizar la
funcin cloroflica, el anhdrido car-
bnico tiende a reaccionar espont-
neamente con el agua para formar,
en equilibrio con carbonato y bicar-
bonato clcicos, cido carbnico.
La importancia de los factores abi-
ticos es tal que, como ya hemos co-
mentado antes, bastan dos de ellos, la
temperatura y la humedad, para de-
terminar los biomas terrestres.

Los factores biticos y abiticos de un ecosistema estn interrelacionados, y el flujo

que se establece produce modificaciones sucesivas. Estas alteraciones pueden ha-
cer, por ejemplo, que determinadas especies que en su momento estaban integradas
en el ecosistema ya no puedan cubrir sus necesidades, siendo sustituidas por otras
que se adaptan mejor a la nueva situacin. Se produce as una sucesin ecolgica,
_
Preguntas de repaso
tendente a la consecucin de una comunidad clmax.
Las sucesiones ecolgicas suelen comenzar con el asentamiento de formadores
de suelo, como musgos, bacterias y lquenes, sobre un terreno virgen en el que pre- 1. Qu es un ecosistema?
domine la arena o la roca. Sobre este sustrato se desarrollan hierbas, luego arbustos
y por ltimo rboles. La fauna, entre cuyos primeros peldaos se encuentran los 2. Qu es y cmo se forma una
animales herbvoros, tambin sigue una secuencia progresiva. Cuando se alcanza el cadena trfica?
clmax se produce un equilibrio que permite que el volumen de las poblaciones per-
manezca estable. 3. Cul es la diferencia entre
simbiosis y parasitismo?
 LA GENTICA

S e denomina gentica a la rama

de la biologa que se dedica al
estudio de los caracteres hereditarios
multiplicacin de los cultivos bacteria-
nos para obtener grandes cantidades
de sustancias que hasta el momento
constituye la cromatina. Durante los
perodos intermedios entre las divi-
siones celulares, sta se encuentra
de las diferentes especies vivas que se eran escasas o de precio elevado. dispersa de forma desordenada por
transmiten de una generacin a la si- todo el ncleo de la clula, pero al ini-
guiente. ciarse la citada divisin, el ADN se
La gentica moderna inici su de- El material gentico individualiza en una serie de baston-
sarrollo sobre la base de los experi- cillos microscpicos denominados
mentos realizados por Gregor Men- Casi todos los organismos estn com- cromosomas.
del a mediados del siglo XIX, a partir puestos por clulas que suelen con-
de los cuales se elaboraron las leyes tener un ncleo en el que se encuen- Los cromosomas
que llevan su nombre. En un princi- tra el material gentico. Dicho mate-
pio, los objetivos bsicos de esta cien- rial, que se presenta en forma de La especie humana presenta 46 cro-
cia se cifraban en determinar los ca- cido desoxirribonucleico (ADN), ci- mosomas, es decir, 23 pares. Veinti-
racteres que heredaban las distintas do ribonucleico (ARN) y protenas, ds de estos pares constituyen los de-
especies, as como la forma de trans-
misin. Posteriormente se desarrolla-
ron otras ramas, por ejemplo la cito-
gentica, cuyo fin es la investigacin
acerca de los componentes que inte-
gran el sustrato gentico de las clu-
las reproductoras.
Adems de la gentica general, hay
otras disciplinas que han experimen-
tado un gran desarrollo, tales como la
gentica molecular, la evolutiva,
la animal, la microbiana o la cuanti-
tativa.

El objetivo principal
Ingeniera gentica de la ingeniera gentica
consiste en el estudio
y la modificacin
La ingeniera gentica es una discipli- de la estructura de
na de reciente desarrollo y que ha los caracteres
abierto insospechadas posibilidades. hereditarios de las
diferentes especies
Ha conseguido convulsionar un gran animales y vegetales
nmero de materias, aparte de la pro- que pueblan el planeta
pia biologa, como la medicina, la far- y que se transmiten
macologa o la planificacin agrope- de una generacin
a la siguiente.
cuaria. Por medio de la investigacin
Fotografas de cabecera:
es posible introducir en el cdigo ge- organizacin del material
ntico de las bacterias elementos aje- gentico en cromosomas y
nos que se seleccionan artificialmente. mapa cromosmico (izq.)
y microfotografa de clulas
La idea es aprovecharse de la rpida sanguneas (der.).
74 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

Puede tratarse de una ribosa o una de-

soxirribosa, lo que determinar que el
Aplicaciones actuales y futuras correspondiente cido nucleico sea
de la gentica ARN o ADN. Las bases nitrogenadas,
a su vez, pueden ser purnicas o piri-
El desarrollo actual de esta ciencia se produce en diversos campos, por ejemplo la
midnicas. Las primeras, formadas
gentica evolutiva, gentica mdica, gentica humana, gentica molecular, ingenie- por dos anillos, pueden ser adenina o
ra gentica, citogentica, farmacogentica, etc. guanina; las otras, de un solo anillo,
Mediante la seleccin de los fenotipos, las investigaciones genticas han influido son citosina, uracilo o timina.
en la cra de animales y en el cultivo de plantas de inters econmico. Se trata de El ADN presenta las bases adenina,
crear variedades mejor adaptadas a las necesidades humanas, lo que significa se- guanina, citosina y timina, mientras
leccionar y transformar su informacin gentica para obtener especmenes con de-
terminadas caractersticas, por ejemplo un mayor tamao, resistencia a las enfer-
que en el ARN la timina es sustituida
medades o a las condiciones medioambientales, mayor fertilidad o mejores frutos o por el uracilo.
rendimiento. La unin de los tres elementos, az-
Uno de los apartados que tendr ms trascendencia en el futuro es el de la inge- car, base nitrogenada y cido fosfri-
niera gentica. Los trabajos sobre el ADN recombinante que los genetistas estn co, constituye los nucletidos, que
llevando a cabo tienen como base la insercin de un ADN extrao en una bacteria o son los que formarn la cadena de ci-
virus bacteriano. Dado que estos organismos tienen elevadas tasas de reproduc-
do nucleico. Esta ltima est integra-
cin, se trata de producir grandes cantidades de ciertos compuestos qumicos a par-
tir de la clonacin de determinados genes. da por la unin de dos cadenas para-
Para conseguir insertar el material gentico extrao en el interior del ADN re- lelas de polinucletidos enrollados en
ceptor es necesario producir ciertas rupturas y uniones, lo que se consigue median- forma helicoidal, que guardan una
te la utilizacin de unas determinadas enzimas. distancia constante entre s y que se
Estas tcnicas de manipulacin gentica se conocen como clonacin molecular. relacionan mediante puentes de hi-
En la actualidad se utilizan para producir globina, que es uno de los componentes
drgeno que se extienden entre las
de la molcula de hemoglobina de la sangre, con el objetivo de fabricar sangre arti-
ficial. bases nitrogenadas de ambas cade-
Esta tcnica se utiliza tambin para producir grandes cantidades de insulina para nas. Cada una de dichas bases slo se
los diabticos, anticuerpos para combatir diferentes enfermedades, hormonas del relaciona con la base complementa-
crecimiento, enzimas, etc. ria: as, en el ADN la adenina slo se
Con respecto al cncer, mediante tcnicas de recombinacin de ADN se transfie- une con la timina, y la citosina con la
ren, de uno en uno, los genes de una clula tumoral a una bacteria. Dicha bacteria guanina.
es utilizada despus para infectar animales de experimentacin, con lo que se pre-
tende detectar qu genes son los que desencadenan el proceso canceroso. Por otra
Segn cul sea la base nitrogenada
parte, muchos de los estudios que se estn llevando a cabo van encaminados al es- que presenten, los nucletidos se di-
tudio de los oncogenes, es decir, de los genes capaces de producir las diversas for- ferencian en cuatro tipos, cuya dispo-
mas de esta enfermedad. sicin es a su vez muy variada, lo que
Todo ello permite suponer que, en un futuro no muy lejano, la gentica podr permite la gran diversidad de la ca-
aportar soluciones a algunos de los problemas mdicos que aquejan a la huma- dena de cido nucleico, capaz de acu-
nidad.
mular una enorme cantidad de infor-
macin.
La transmisin del material heredi-
tario de una clula madre a las clulas
nominados autosomas, que determi- de cromosomas presentes en una c- hijas se realiza a travs del proceso de
nan genticamente las caractersticas lula reciba el nombre de diploide, y se replicacin. Durante el mismo, la ca-
somticas humanas, y el par restante represente por 2n, siendo n el nme- dena de ADN se separa en dos cade-
son los heterocromosomas, o cromo- ro haploide. nas de polinucletidos. Entonces, los
somas sexuales, de los que dependen La funcionalidad de los cromoso- nucletidos que se encuentran libres
los caracteres hereditarios que deter- mas radica en su constitucin qumi- en el medio se unen a sus bases com-
minan el sexo del individuo. ca. Como ya se ha indicado, estn for- plementarias, con lo que se crean dos
El tamao de los cromosomas es mados principalmente por macro- cadenas de ADN con informacin
muy variado, y oscila entre dimensio- molculas de cidos nucleicos, que idntica a la del ADN original.
nes muy pequeas, como los de los pueden ser ADN o ARN. stas se aso-
hongos, hasta los relativamente gran- cian a su vez a unas protenas bsicas Los genes
des de algunas plantas superiores. La denominadas histonas, aunque dicha
diferencia, no obstante, es siempre de asociacin se realiza a veces con pro- Se puede considerar que los nucleti-
escasas micras. tenas cidas llamadas protaminas. dos son como letras que adoptan una
Su nmero tambin vara. La ma- Los principales componentes de los disposicin ordenada para formar
yora de las especies poseen dos jue- cidos nucleicos son un azcar, una palabras, que a su vez son capaces de
gos idnticos de cromosomas, estruc- base nitrogenada y un cido fosfri- formar las frases portadoras de un
tural y funcionalmente homlogos y co. El azcar es una pentosa, cuya mo- mensaje. Las unidades funcionales de
emparejados. De ah que el nmero lcula tiene cinco tomos de carbono. dicho mensaje son los genes. As, un
____________________________________________________________________________________________________
mensaje gentico es la cantidad de
informacin contenida en un gen, in-
formacin que es necesaria para es-
pecificar la secuencia completa de
aminocidos que da lugar a una de-
terminada protena.
Las protenas son compuestos qu-
micos capaces de generar los caracte-
res biolgicos de un individuo, aun-
que los que producen esos caracteres
son los genes, que constituyen la uni-
dad individual activa de la herencia.
La manifestacin de los citados carac-
teres depende de numerosos factores,
ya que no todos los genes dan lugar a
un carcter que se patentice en el in-
dividuo.
Los seres cuya reproduccin es de
tipo sexual transmiten a su descen-
dencia dos juegos de cromosomas,
uno procedente del padre y el otro de
la madre. Ello significa que cada ca-
rcter est regido, al menos, por dos
genes, cada uno situado en el cromo-
soma correspondiente transmitido
por uno y otro progenitor.
En ocasiones, el mismo carcter
puede mostrar variaciones segn
haya sido producido por el gen pater-
no o el materno. Cuando uno de los
genes predomina sobre el otro, la ca-
racterstica biolgica que se manifies-
ta es la regida por el gen que domina.
En estas ocasiones se dice que el ca-
rcter que se ha manifestado es domi-
nante, mientras que el del otro proge-
nitor es recesivo.
Sin embargo, cuando los dos pre-
sentan la misma capacidad, se da el
fenmeno de codominancia, cuyo re-
sultado es que el carcter manifesta-
do resulta ser un intermedio entre las
dos partes. Un ejemplo de ello es el
cruce entre dos especmenes puros de
la planta dondiego de noche, Mirabi-
lis jalapa, uno de flores blancas y otro
de flores rojas, cuyo resultado es la
obtencin de descendientes con flo-
res de color rosa.
Herencia ligada al sexo
Como ya se ha explicado, la determi-
nacin del sexo de un individuo se
lleva a cabo a travs de un par de cro-
mosomas especiales que se denomi-
nan cromosomas sexuales o hetero-
cromosomas. stos, que en las hem-
bras de la especie humana tienen el
mismo aspecto y se representan como
XX, en los varones presentan distinta
morfologa y se anotan como XY, le-
tras que en ambos casos recuerdan su
forma.
Sin embargo, los cromosomas se-
xuales no son nicamente portadores
de los genes que determinan el sexo:
el cromosoma X, en particular, tiene
genes que intervienen en otros proce-
sos fisiolgicos. Dado que estos genes
pasan de padres a hijos con el cromo-
soma correspondiente, existen deter-
minadas caractersticas genticas que
se transmiten a travs de los mismos
y que constituyen los casos de heren-
cia ligada al sexo.
As, los caracteres que determinan
la hemofilia o el daltonismo depen-
den de los heterocromosomas X, lo
que les confiere una importancia es-
pecial. En el caso del daltonismo, por
ejemplo, el gen que determina la ano-
mala es recesivo con respecto al gen
normal. Dado que la anomala est li-
gada al heterocromosoma X, para que
se manifieste en una mujer sta debe
poseer los dos genes recesivos, mien-
tras que a los varones les basta con el
cromosoma X. sa es la razn de que
el nmero de varones afectados sea
ocho veces superior al de las mujeres.
No obstante, las mujeres que presen-
tan uno solo de estos genes recesivos
s pueden transmitir la anomala a sus
descendientes.
La variacin en el nmero de cro-
mosomas que presenta un individuo,
Sndrome XXX
(triple-X)
Madre X Padre
XX XY
Gametos
posibles XX X Y
XXX
La gentica 75
ya sea por aumento o por defecto,
produce otro tipo de trastornos. En la
especie humana, tal variacin produ-
ce en los varones el sndrome de Kli-
nefelter, que se caracteriza por la pre-
sencia de dos cromosomas X y uno Y
(XXY), as como el sndrome doble-Y,
que aparece en varones cuya consti-
tucin cromosmica es XYY.
Entre las mujeres puede desarro-
llarse el sndrome de Turner, cuando
la constitucin cromosmica es X0, o
el sndrome triple-X, que responde a la
frmula XXX.
Adems de corresponder a la espe-
cie humana, estas frmulas (XY para
los machos y XX para las hembras)
tambin tienen que ver con muchos
otros animales. Sin embargo, otras es-
pecies presentan un tipo de determi-
nismo sexual diferente. As, entre las
aves, reptiles, ciertos anfibios, lepi-
dpteros y algunos otros, la pareja de
cromosomas XX corresponde a los
machos y la XY a las hembras. En
otros animales, por ejemplo en algu-
nos rdenes de los insectos, el sexo
heterogamtico es X0, donde 0 indica
la ausencia de Y.
Factores genticos
El conjunto de potencialidades gen-
ticas, o caracteres hereditarios que pre-
senta un determinado organismo, se
denomina genotipo. El fenotipo, por
su parte, es el conjunto de los caracte-
res plenamente manifestados a partir
de los factores hereditarios. Estos fac-
tores, al ser transmitidos, pueden ma-
nifestarse o quedar enmascarados.
Dado que la apariencia de dos indi-
viduos genticamente iguales puede
variar en funcin de las condiciones
en las que stos se desarrollen, en los
experimentos de gentica es preferi-
ble mantener a los especmenes estu-
diados en condiciones externas cons-
tantes y, en lo posible, estudiar carac-
teres que no sean muy sensibles a las
influencias ajenas.
Cuando se cruza a dos especmenes
genticamente puros en uno de estos
experimentos dan lugar a la genera-
cin parental (P). La primera gene-
racin resultante se denomina prime-
ra generacin filial, o F1; a la segunda,
resultado del cruzamiento entre s de
los individuos de F1, se la conoce
76 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
como segunda generacin filial, o F2,
y as sucesivamente.
Los gametos, o clulas reproducto-
ras, estn dotados de un solo juego de
cromosomas, por lo que se dice que
su dotacin cromosmica es haploi-
de. Esto se representa por n, lo que
quiere decir que un individuo tiene
n cromosomas diferentes.
Al juntarse las clulas paternas y
las maternas durante la fecundacin,
tambin lo hacen sus cromosomas, es
decir, sus respectivos genes. As pues,
el individuo que resulte de dicha
unin tendr dos juegos de cromoso-
mas, que sern iguales dos a dos, con-
formando un individuo diploide, lo
que se representa por 2n.
Los pares de cromosomas iguales,
uno de los cuales proviene del padre
y el otro de la madre, se denominan
homlogos. stos, que contienen in-
formacin para los mismos caracteres,
son iguales en tamao, forma y fun-
cin.
Cada uno de los caracteres heredi-
tarios que puede presentar un indivi-
duo, como el color de los ojos de un
animal o el de los ptalos de una flor,
est determinado por un gen. Los ge-
nes estn contenidos en los cromoso-
mas, y el lugar que ocupa un gen en la
cadena cromosmica, que es especfi-
co, recibe la denominacin de locus
(en plural, loci).
Los individuos diploides llevan la
informacin correspondiente a sus
caracteres en sendos loci, situados en
el mismo lugar de los cromosomas
correspondientes al del padre y al de
la madre. El par de genes situados en
los cromosomas homlogos que ri-
gen un carcter determinado se deno-
mina alelos.
As, los alelos, o alelomorfos, son
formas alternativas de un gen que
ocupan el mismo locus de los dos cro-
mosomas homlogos, y tienen ms de
una posibilidad de expresin en los
descendientes. Por tanto, los alelos
son diferentes estados de una misma
unidad gentica.
Cuando un sujeto lleva el mismo
alelo en los dos loci que se correspon-
den en la pareja de cromosomas ho-
mlogos, por ejemplo el gen para el
pelo claro, ese individuo es homoci-
gtico con respecto a ese carcter. Por
el contrario, si los dos alelos son dife-
rentes (un gen para el pelo claro y otro
para el pelo oscuro), se trata de un
individuo heterocigtico. A su vez,
puede ser monohbrido o polihbrido
en funcin de que dicha diferencia
se presente en un carcter o en ms
de uno.
Cuando hay ms de dos alternati-
vas posibles para que se manifieste
un carcter se dice que hay poliale-
lia o alelomorfismo mltiple. Aun-
Los cultivos bacterianos
constituyen uno de los
medios de estudio ms
frecuentes en el mbito
de la gentica
microbiana.
que todos los alelos tienen el mismo
locus, un individuo slo puede lle-
var dos de ellos, uno por cada cro-
mosoma presente en la pareja de ho-
mlogos.
Algunos caracteres estn determi-
nados por ms de una pareja de genes,
en cuyo caso la herencia se denomina
polignica. Estos caracteres suelen ser
cuantitativos, por ejemplo la estatura
de un individuo.
Cuando uno de los genes o alelos
de una pareja de homlogos enmas-
cara por completo al otro se trata de
una herencia dominante. En estos ca-
sos, el gen que se manifiesta se deno-
mina dominante y el otro recesivo.
Sin embargo, la accin de un gen pue-
de verse modificada por la interac-
cin con otros o bien por la accin del
medio ambiente, por lo que su grado
de manifestacin no siempre ha de
ser idntico.
La herencia recesiva slo se mani-
fiesta en los individuos homocigti-
cos, ya que en los heterocigticos
queda enmascarada por la dominan-
te. En la herencia intermedia, en la
que existe una equipotencia o codo-
minancia de ambos alelos, el indivi-
duo heterocigoto presenta rasgos in-
termedios.
Herencia mendeliana
y no mendeliana
Al analizar las propiedades heredita-
rias de una especie, el procedimiento
ms utilizado es el del cruzamiento
entre dos individuos que tengan ras-
gos distintos, y examinar luego cmo
se ha repartido esa caracterstica en
su descendencia.
Hacia 1860, Mendel realiz diver-
sos experimentos con plantas de
guisantes. Dichas plantas presenta-
ban una serie de variaciones obser-
vables a simple vista, como el tipo
de superficie de sus semillas, su co-
lor, etc. En primer lugar determin
qu proporcin de la descendencia
de las plantas originales heredaba
los distintos caracteres, y luego si-
gui el desarrollo de dicha propor-
cin a lo largo de generaciones suce-
sivas.
Como norma metodolgica, Men-
del estableci el anlisis de solamen-
____________________________________________________________________________________________________ La gentica 77

tres leyes denominadas con su pro-

pio nombre.
Primera ley de Mendel o principio de la Segn la primera ley de Mendel, a
uniformidad de la F1 la que se conoce como ley de la unifor-
midad, al cruzarse entre s dos indivi-
Cuando se cruzan dos lneas o razas puras (homocigticas) que difieren en un de- duos homocigticos que difieren en
terminado carcter todos los individuos de la 1. generacin filial F1 presentan el un determinado carcter, todos los
mismo fenotipo (el fenotipo del carcter dominante). que componen la primera generacin
filial, F1, heredan el fenotipo del carc-
Guisantes amarillos X Guisantes verdes ter dominante de uno de los progeni-
tores, por lo que son iguales a ese res-
pecto, mientras que el otro parece ha-
berse perdido.
Por ejemplo, al cruzar una planta de
guisantes cuyos cotiledones son ama-
Generacin rillos, que es un carcter dominante,
AA aa
parental con otra de cotiledones verdes, un ca-
rcter recesivo, todos los especmenes
Gametos de de la F1 tendrn cotiledones del pri-
los padres A a mer color.
De igual modo, si se cruza una
planta de semillas lisas con otra de la
Guisantes 100% amarillos semillas rugosas, todas las plantas de
la F1 producirn semillas lisas. Sin
embargo, en la segunda generacin,
o F2, el carcter rugoso reaparece en
Aa una cuarta parte de los especmenes.
Ello demuestra que los genes de los
Todos los individuos de la F1 son genotpicamente Aa y de fenotipo amarillo. que depende esta caracterstica no se
fusionaron en la primera generacin
Cruzando moscas del vinagre (Drosophila melanogaster) de ojos rojos R dominan- con los que determinan el carcter
tes con otras de ojos blancos r recesivos observamos los mismos resultados. liso, sino que conservaron su inde-
pendencia y volvieron a separarse
Mosca ojos rojos X Mosca ojos blancos durante la gametognesis.
Esta observacin llev a Mendel a
formular su segunda ley, o ley de la
segregacin (para algunos una exten-
sin de la primera) (v. recuadro en
pg. 78). sta postula que los genes
Generacin son unidades independientes que pa-
RR rr
parental san de una generacin a otra sin su-
frir modificacin alguna. As, los ca-
Gametos de racteres recesivos que, como conse-
los padres R r cuencia de un cruzamiento entre dos
Moscas 100% ojos rojos lneas puras, resultan enmascarados
en la F1, reaparecen en la F2 en una
proporcin del 25 por ciento.
Cuando hubo interpretado los me-
canismos por los que se transmita un
solo carcter, Mendel estudi lo que
Rr suceda si los caracteres que se di-
ferenciaban eran simultneamente
Todas las moscas de la 1. generacin son genotpicamente Rr y de fenotipo ojos dos, como que la semilla fuera ama-
rojos.
rilla o verde, al tiempo que su super-
ficie era lisa o rugosa. Comprob as
que, como antes, la F1 volva a ser
te un par de caracteres homlogos nientes que se presentan durante la amarillo-lisa, mientras que en la F2,
cada vez. De esa manera, simplific investigacin de la herencia biolgi- junto a las semillas verde-rugosas,
de forma considerable los inconve- ca, gracias a lo cual pudo formular las haba amarillo-lisas, amarillo-ru-
78 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

gosas y verde-lisas en distintas pro- Como consecuencia de ello, la ter- misin independiente (v. recuadro en
porciones. cera ley de Mendel, o ley de la trans- pg. 79) sostiene que cada carcter se
transmite en forma independiente de
los dems.
Para llegar a esta conclusin, Men-
Segunda ley de Mendel o principio de la del cruz plantas dihbridas, cuyo ge-
segregacin notipo puede representarse mediante
AaLl. Las clulas reproductoras origi-
Los caracteres recesivos enmascarados en la F1 de un cruzamiento entre dos lneas naron los tipos AL, Al, aL y al, que se
puras reaparecen en la F2, 2. generacin filial, con una proporcin especfica de 1 combinaron entre s de todas las ma-
de cada 4.
neras posibles. De los 16 genotipos for-
Guisantes amarillos X Guisantes amarillos mados, nueve tenan el doble carcter
A y L, tres manifestaban el carcter do-
minante A con el recesivo l, otros tan-
tos tenan el recesivo a con el domi-
nante L, y slo uno presentaba los dos
F1 Aa Aa
recesivos, a y l. Por tanto, la proporcin
resultante fue de 9:3:3:1.
Estas leyes se cumplen en todos los
Gametos A a A a seres vivos cuya reproduccin es se-
de la F1 xual, as como en los que forman c-
lulas reproductoras especiales.
Sin embargo, para que se cumpla la
tercera ley de Mendel es necesario
que los alelos responsables de la co-
F2 AA Aa Aa aa dificacin de dos caracteres distintos
3/4 1/4 estn situados en dos pares de cromo-
somas homlogos diferentes. En efec-
to, se sabe actualmente que los genes
Genotipo Fenotipo que residen en el mismo cromosoma
AA homocigoto dominante amarillo tienden a transmitirse ligados, fen-
meno que se conoce como ligamien-
2 Aa heterocigotos amarillo
to. En consecuencia, si los loci de di-
aa homocigoto recesivo verde chos alelos estn en los mismos cro-
mosomas, es de suponer que stos se
Realizando el mismo experimento con moscas: transmitirn juntos, a no ser que exis-
ta algn proceso que los separe, lo
Mosca ojos rojos X Mosca ojos rojos que permitira su transmisin inde-
pendiente.
Tal proceso puede consistir en el
fenmeno de sobrecruzamiento que
tiene lugar en la meiosis. Dicho pro-
ceso consiste en que dos cromtidas,
F1 Rr Rr
es decir, cada uno de los filamentos
Gametos R r R r resultantes del proceso de dupli-
de la F1
cacin de un cromosoma, pertene-
cientes cada una a un miembro del
mismo par de cromosomas homlo-
gos, terminan intercambiando frag-
mentos, lo que produce en ambas
F2 RR Rr Rr rr una recombinacin o intercambio
gentico. Ello determinar a su vez
3/4 1/4 que las cromtides que experimen-
Genotipo Fenotipo taron el citado proceso transmitan a
RR homocigoto dominante ojos rojos los gametos que se formen un geno-
tipo distinto del de las otras, permi-
2 Rr heterocigotos ojos rojos
tiendo que se cumpla la tercera ley
rr homocigoto recesivo ojos blancos de Mendel.
Aunque la mayora de los caracte-
____________________________________________________________________________________________________
res hereditarios se transmiten segn
estas leyes, por lo que en su conjunto
se los denomina herencia mendelia-
na, existen algunos que se comportan
de otra manera, ms compleja, que re-
cibe la denominacin de herencia no
mendeliana.
La gentica molecular
Desde un punto de vista molecular,
los genes pueden ser considerados
como segmentos de una molcula de
ADN. La secuencia, u orden de colo-
cacin de las bases purnicas o pirimi-
dnicas, contiene la informacin espe-
cfica para realizar la sntesis de pro-
tenas.
Durante el proceso de la sntesis
proteica, dicha informacin es utili-
zada por el cido ribonucleico men-
sajero, ARNm, que es el encargado
de traducir el mensaje contenido en
la primera molcula. En efecto, en-
tre la secuencia de bases nitroge-
nadas del ARNm, que a su vez se
corresponde con las del ADN que le
sirve de molde, y la secuencia de
aminocidos que contienen las pro-
tenas, existe una correspondencia.
La clave de la que se valen los ribo-
somas para realizar la traduccin
que se produce durante la sntesis
proteica es, precisamente, el cdigo
gentico.
Las investigaciones han demostra-
do que la informacin que permite
traducir los datos hereditarios est
constituida por tripletes, que estn
formados a su vez por una sucesin
de tres bases nitrogenadas de ARN
mensajero. As pues, el elemento uni-
dad del cdigo gentico es el triple-
te, que tambin recibe la denomina-
cin de codn.
Existen en el ARN cuatro bases ni-
trogenadas diferentes, con las cuales,
al tomarlas de tres en tres, pueden
formarse 64 tripletes distintos. Dado
que las protenas slo comprenden
unos 20 aminocidos distintos, ello
significa que es posible que la coloca-
cin de un mismo aminocido en una
cadena polipeptdica dependa de
ms de un triplete, al mismo tiempo
que puede haber tripletes que no
cumplan ninguna funcin en este
sentido.
Tercera ley de Mendel o ley
de la transmisin independiente
Guisantes
amarillos lisos
F1 AaLl
Gametos AL, Al
de la F1 aL, al
Gametos AL Al
AL
AALL AALl
Al
AALl AAll
aL
AaLL AaLl
al
AaLl Aall
As, si se representa esta secuencia
mediante las letras A, B, C, D, E, F, G,
H, I..., que contienen el mencionado
mensaje, es posible establecer que las
tres primeras, ABC, determinan la co-
locacin de un aminocido, al que se
denominar aa1 en una protena; las
siguientes tres letras, DEF, la de un
segundo aminocido, aa2; las otras
tres, GHI, la de un tercero, aa3, y as
en lo sucesivo. Un cdigo de este tipo
se denomina no solapado o no super-
puesto.
Sin embargo, si la colocacin de aa1
estuviera determinada por la secuen-
cia ABC; aa2 por BCD; aa3 por CDE,
y as sucesivamente, se tratara de un
cdigo solapado o con superposi-
cin.
No obstante, se ha comprobado ex-
perimentalmente que el cambio de
slo una base en la secuencia del ARN
que porta la informacin no determi-
na el cambio de tres aminocidos con-
secutivos, sino de uno solo, lo que de-
muestra que el cdigo gentico es del
La gentica 79
X Guisantes
amarillos lisos
AaLl
AL, Al
aL, al
aL al
AaLL AaLl
AaLl Aall
aaLL aaLl
aaLl aall
tipo sin solapamiento o superposi-
cin.
El perfeccionamiento de los mto-
dos experimentales que se ha alcan-
zado durante las ltimas dcadas en
bioqumica ha permitido estudiar y
comprender un gran nmero de me-
canismos genticos a nivel molecular.
Ello ha dado lugar a una nueva disci-
plina, conocida con el nombre de ge-
ntica molecular.
Esta disciplina reconoce, adems
del gen como unidad hereditaria, los
conceptos de recn, o unidad de re-
combinacin; mutn, o unidad de mu-
tacin, y opern, o unidad operativa,
que estara formada por un gen ope-
rador, varios genes estructurales y un
gen regulador que participa en los fe-
nmenos de induccin y represin
enzimticas. Adems de ellos, el cis-
trn consiste en una unidad funcional
capaz de sintetizar una molcula po-
lipeptdica, por lo que en la actuali-
dad constituye el verdadero concep-
to de gen.
80 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

Fisiologa gentica genticamente el crecimiento diferen- das estas moscas se desarrollan a la

cial y el desarrollo de los distintos te- misma velocidad. Sin embargo, a par-
Una gran parte de los bilogos de si- jidos y rganos. En este sentido, por tir de un momento dado se producen
glos pasados pensaban que en los ejemplo, al estudiar el desarrollo de una desorganizacin parcial y una
grmenes de los organismos ya exis- las antenas de Drosophila melanogas- reabsorcin, que llevan a la produc-
ta un individuo completo prefor- ter, la mosca de la fruta, se ha obser- cin de dicho fenotipo, en las moscas
mado, a partir del cual se originaba vado que durante las primeras 60 o que portan el alelo que ocasiona alas
el nuevo ser por simple crecimiento 70 horas de vida de cualquier larva, vestigiales.
de sus partes. Esta teora es total- el crecimiento de los discos antenales En este caso se ha pensado en la po-
mente errnea. Por el contrario, se del imago es el mismo. Sin embargo, sibilidad de que el gen responsable de
ha demostrado que la forma y el fun- a partir de entonces, la velocidad de tal comportamiento genere una sus-
cionamiento de un ser vivo no se crecimiento en algunos individuos tancia que produzca la lisis o destruc-
debe a la disposicin que presentan contina siendo elevada, y sus discos cin localizada del tejido del ala a
los gametos, sino a la informacin antenales se desarrollan con rapidez. partir del momento en que alcanza
que stos almacenan en sus cromo- En otros, sin embargo, existe un gen una concentracin determinada.
somas. que retrasa la diferenciacin y el cre-
La manera en la que se desarrollan cimiento de estos discos, por lo que, Sistemas para regular
los caracteres hereditarios de los or- a partir de dicho momento, las mos- la actividad gentica
ganismos es estudiada por la fenoge- cas afectadas se desarrollan sin ante-
ntica. Pero a pesar de que an que- nas. As pues, la funcin de ese gen El conjunto que forman un gen ope-
da mucho campo por investigar en parece ser impedir el normal desarro- rador, un gen regulador y varios ge-
esta materia, al explicar la actuacin llo de las antenas. nes estructurales recibe el nombre
de los genes en el desarrollo de un in- Tambin en Drosophila melanogaster de opern. El primero es el que rige
dividuo suele hablarse de fenogne- se ha investigado el proceso que de- la actividad de dicho conjunto, ya
sis bioqumica y fenognesis morfo- termina que, durante el desarrollo, se que permite o impide que los dems
lgica. En cualquier caso, se cree que produzca una disminucin del tama- transcriban o fabriquen el ARN
la actuacin de los genes se realiza a o de las alas. Esto tambin guarda mensajero. Su propia actividad de-
travs de ciertos productos que diri- relacin con la presencia de un gen es- pende de una molcula denomina-
gen su sntesis, lo que constituye su pecfico. Al principio, las alas de to- da represor, cuya fabricacin es me-
accin primaria.
En ese sentido, hay que sealar que
cada reaccin bioqumica est regu-
lada por un catalizador especfico, es
decir, por una enzima, que es produ-
cida a su vez por un gen determi-
nado.
Aunque las pruebas que sostienen
la fenognesis bioqumica son abun-
dantes, los mecanismos por los que se
produce la fenognesis morfolgica
son menos conocidos. Se ha sugerido,
por ejemplo, que la vida de algunos
genes tiene una duracin limitada,
por lo que su actividad desaparece
tras cierto nmero de divisiones celu-
lares.
Tambin puede suceder que la in-
tegridad y la consiguiente actividad
de algunos genes dependan de un de-
terminado sustrato, sin cuya presen-
cia degeneran. Algunos experimen-
tos llevan a pensar que en determi-
nados tejidos existen genes que se
duplican a una menor velocidad que
otros; en un momento determinado,
dichos genes se perderan y dejaran
de actuar.
Los estudios microbiolgicos en laboratorio requieren un estricto seguimiento de las
Otros datos de la fenognesis mor- condiciones de seguridad. En la imagen, dispositivo de control de vertidos para evitar la
folgica se refieren a cmo se regula difusin de posibles agentes infecciosos.
____________________________________________________________________________________________________ La gentica 81

Anomalas autosmicas ms
habituales en la especie humana
Sndrome Alteracin Caractersticas

Down Trisoma del cromosoma 21 Rasgos faciales anormales

Edwards
Patau (labio leporino)
Cri-du-chat (Maullido de gato)
Trisoma del cromosoma 18
Trisoma del cromosoma 13
Delecin de un segmento del brazo cor-
to del cromosoma 5
Retraso mental
Huellas de la palma de la mano anormales
Esperanza de vida: 16 aos
Malformaciones graves en la mayora de los rganos
Esperanza de vida: 6 meses
Paladar hendido
Labio leporino
Graves defectos cardiovasculares y oculares
Esperanza de vida: entre 3 meses y 7 aos
Gritos semejantes al maullido de un gato
Crecimiento anormal
Retraso mental
Microcefalia

diatizada por un gen llamado regu-
lador. ste puede localizarse en un
segmento perteneciente a la mis-
ma molcula de ADN y alejado del
opern.
La actividad gentica puede ser re-
gulada al menos por dos sistemas, el
represible y el inducible.
Sistema represible. En l, la mol-
cula represora es inactiva, de modo
que la sntesis de determinadas enzi-
mas que catalizan un proceso espec-
fico la desencadenan los genes estruc-
turales. Ello da origen a un producto
determinado que, al incrementar su
concentracin, se une al represor y lo
activa, con lo que ste ejerce su accin
y bloquea al operador. Como conse-
cuencia de ello, los genes dejan de tra-
bajar, con la correspondiente dismi-
nucin de la sntesis enzimtica y el
consiguiente enlentecimiento del pro-
ceso metablico.
Sistema inducible. En este sistema,
el represor es activo y bloquea la sn-
tesis enzimtica que dirigen los genes
estructurales. Si una sustancia deter-
minada, por ejemplo un metabolito
inductor, penetra en la clula en un
momento dado, el represor se blo-
quea. Como consecuencia de ello, el
operador puede actuar sobre los ge-
nes estructurales, que pasan a dirigir
la sntesis de las enzimas correspon-
dientes.
Anomalas
cromosmicas:
las mutaciones
Se puede considerar que las mutacio-
nes son cambios bruscos en el mate-
rial gentico, bien en la estructura in-
terna o en el nmero de cromosomas.
Desde una perspectiva molecular, las
mutaciones son consecuencia de la
sustitucin de los nucletidos o de las
bases nitrogenadas.
Una mutacin es un cambio en la
estructura de un gen, de modo que
puede producirse la retromutacin, o
mutacin inversa. Este tipo de fen-
meno se da a veces de forma espont-
nea, aunque tambin se ha generado
de forma artificial, es decir, experi-
mentalmente. En cualquier caso, los
individuos mutantes presentan carac-
teres nuevos, diferentes de los de sus
progenitores.
Las mutaciones pueden tener lugar
en las clulas germinales, las antece-
soras de los gametos, o bien en las c-
lulas somticas. Por tanto, los sujetos
cuya reproduccin es sexual slo po-
drn transmitir dichas modificacio-
nes a sus descendientes cuando stas
afecten a las primeras, con lo que que-
dan insertadas en su genotipo.
Aunque la tasa de mutaciones sue-
le ser muy baja, del orden de uno a
cinco mutantes por cada 100.000 in-
dividuos portadores de un determi-
nado gen, esta tasa puede variar para
los distintos genes. As, en algunos
casos puede darse desde una muta-
cin hasta unas quinientas por cada
milln de gametos.
Por otra parte, la frecuencia de mu-
taciones para un gen determinado
tambin puede variar segn el tejido
afectado o en funcin de cada una de
las fases del ciclo vital del individuo.
La mutacin de un gen puede darse
en diferentes direcciones, originando
una serie allica. Sin embargo, hay ge-
nes que mutan con ms frecuencia a
un alelo que a los dems.
Determinados agentes fsicos y qu-
micos pueden incrementar la fre-
cuencia de las mutaciones. Por ejem-
plo, la influencia en este sentido de
las radiaciones ultravioleta, las pre-
siones de oxgeno demasiado eleva-
das, los pesticidas, las drogas como
el LSD o la cafena, los colorantes, los
fenoles, el formaldehdo, por poner
algunos ejemplos, est plenamente
demostrada.
Los rayos X, los neutrones y los pro-
tones son radiaciones ionizantes de
alta energa que penetran muy pro-
fundamente en los tejidos. Su efecto
en las clulas en perodo de divisin
es muy destructivo, por lo que se las
denomina radiaciones mutagnicas.
82 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________

Por otra parte, los efectos de la ener-
ga que se libera durante las pruebas
atmicas se diseminan por la atmsfe-
ra circundante, afectando no slo a los
individuos directamente expuestos a
ella, sino tambin a toda su descen-
dencia, a travs de los efectos sobre sus
clulas reproductoras.
Las mutaciones suelen ser recesi-
vas con respecto al tipo normal. Las
mutaciones nocivas, e incluso letales,
tambin son ms abundantes que las
beneficiosas. Sin embargo, hay que
tener en cuenta que el resultado final
de una mutacin, es decir, si sta es
beneficiosa o perjudicial, tambin
est en funcin del ambiente en el que
se produce. As, una mutacin espe-
cfica que surja en una poblacin de-
terminada puede ser adaptativa para
un determinado ambiente, mientras
que la misma mutacin puede resul-
tar perjudicial para individuos de la
misma poblacin que vivan en un
ambiente distinto.
Las mutaciones pueden ser estruc-
turales o numricas, segn afecten la
estructura ntima o el nmero de los
cromosomas presentes en las clulas
de un individuo.
Mutaciones estructurales
Entre las mutaciones estructurales
existen varios tipos de aberraciones
cromosmicas. Su gravedad vara en
funcin de la zona del cromosoma
afectada.
Deleciones. Consisten en la prdi-
da de un nucletido de cada cadena
molecular de ADN o, lo que es lo mis-
mo, de un segmento o fragmento del
cromosoma.
Inserciones. Se producen cuando se
introduce un nuevo nucletido en
cada cadena de la molcula de ADN.
Duplicaciones. En estos casos, un
segmento del cromosoma aparece
ms de una vez dentro del mismo, o
bien en otro cromosoma no hom-
logo.
Inversiones. Aunque tienen lugar
sin que se produzca prdida ni ga-
nancia de material gentico, se de-
ben al cambio de sentido de algn
segmento cromosmico. El resulta-
do de esta anomala es que el triple-
te afectado es ledo en sentido con-
trario. Para que se produzca una in-
versin deben tener lugar al menos
dos roturas.
Translocaciones. Las anomalas es-
tructurales en las que tienen lugar in-
tercambios de material gentico entre
dos cromosomas no homlogos se
denominan translocaciones. Una de
las translocaciones ms conocidas en-
tre la especie humana es el sndrome
de Down.
Transiciones y transversiones. Se
habla de transicin cuando una base
prica o pirimidnica es reemplazada
por otra del mismo tipo; si la sustitu-
cin se realiza entre bases de diferente
tipo, se trata de un fenmeno de trans-
versin.
Transposiciones. Se produce una
transposicin cuando cambian de po-
sicin algunos pares de bases nitroge-
nadas de la molcula de ADN.
Mutaciones numricas
Por su parte, las mutaciones numri-
cas pueden deberse a un defecto o ex-
ceso en el nmero de cromosomas.
Este tipo de aberraciones pueden ser
euploides o aneuploides.
Mutaciones euploides o equilibra-
das. Reflejan la variacin completa
de la dotacin de cromosomas. Ello
quiere decir que en esa planta o ani-
mal vara el nmero de juegos cromo-
smicos, de tal forma que el nmero
de cromosomas es un mltiplo del
nmero haploide de la especie.
Existen varios tipos de euploides:
monoploides, diploides y poliploides
(triploides, tetraploides, pentaploi-
des...), en los cuales el nmero de ho-
mlogos presentes es de n, 2n, 3n, 4n,
5n..., respectivamente.
La mayora de los animales son di-
ploides (2n), aunque en algunos se
dan formas naturales de poliploida,
como es el caso de algunos animales
hermafroditas. Esta caracterstica es
ms fcil de observar entre los vege-

Anomalas ms habituales en los cromosomas sexuales

Sndrome Alteracin Caractersticas

Klinefelter Constitucin XXY Esterilidad en los varones

Tendencia a la feminidad
Poco vello
Desarrollo excesivo de los pechos
Turner Constitucin X0 Esterilidad en las mujeres
Ovarios atrficos indiferenciados
Cuello alado
Talla baja
Triple-X Constitucin XXX Subdesarrollo de los genitales femeninos
Escasa fertilidad
Menopausia prematura
Doble-Y Constitucin XYY Comportamiento agresivo
Estatura mayor a la media
Inteligencia escasa
____________________________________________________________________________________________________ La gentica 83

Trisoma
del cromosoma 21
La presentacin en
1997 de Dolly,
primer mamfero
obtenido por
clonacin, abri un
amplio campo de
estudios genticos y
biomdicos.

nes genticas, lo que familiar. As, cuando en una familia

Trisoma del cromosoma 21 hace que el estudio existen antecedentes de enfermeda-
de los mecanismos de des de este tipo, es frecuente acudir a
transmisin heredita- los especialistas para informarse so-
ria revista gran im- bre el riesgo de que la descendencia
portancia para las presente tales caractersticas.
tales, sobre todo en las angiospermas, ciencias mdicas. Entre los mtodos de diagnstico
plantas cuyas semillas estn conteni- Como ya se ha indicado, el ser hu- ms habituales figura la amniocente-
das en un fruto. mano est dotado con 23 pares de cro- sis, tcnica que consiste en recoger
Mutaciones aneuploides o desequi- mosomas, cuya morfologa se puede una muestra de lquido amnitico por
libradas. Se deben a la ausencia o pre- estudiar y analizar mediante microfo- medio de una puncin transabdomi-
sencia de algn cromosoma de la do- tografas de preparados celulares en nal del tero y en el consiguiente an-
tacin natural de ese organismo, por los que los cromosomas se encuentren lisis de las clulas fetales. Ello permi-
lo que el nmero de cromosomas no individualizados. Posteriormente se te detectar posibles anomalas que
es un mltiplo exacto del nmero ha- ordenan de acuerdo al tamao de los pudiera presentar el futuro beb.
ploide de la especie. En este caso, la pares cromosmicos, a su forma, etc. Otro campo de la gentica con
frmula cromosmica ser 2n + z, en Ello permite elaborar los llamados aplicacin mdica es el de la modi-
la que z representa el nmero de cro- cariotipos, gracias a los cuales es po- ficacin de animales clonados. Tras
mosomas en exceso o en defecto. sible diagnosticar determinadas en- la presentacin en 1997 de la oveja
En este caso, tambin se dan distintos fermedades debidas a alteraciones Dolly, primer mamfero clonado a
tipos. As, los aneuploides nulismicos cromosmicas. Entre ellas se encuen- partir de otro espcimen adulto, se
(2n - 2) carecen de dos cromosomas; los tra el mongolismo, o trisoma del cro- sucedieron los experimentos de
monosmicos (2n - 1) carecen de uno; mosoma 21, que es consecuencia de aplicacin clnica en este mbito.
los aneuploides polismicos poseen al- la presencia de un cromosoma de ms Por ejemplo, en el mismo 1997 se
gn cromosoma de ms, como ocurre en dicho par. present una oveja en cuya leche se
en los trismicos (2n + 1), en los que un Otras afecciones destacadas cuyo haba introducido genticamente
cromosoma aparece tres veces; los tetra- origen puede estar en una alteracin una protena humana que ayudara
smicos (2n + 2), donde uno de los cro- gentica son el albinismo, en el que el a prevenir enfermedades como la
mosomas est cuatro veces, etc. individuo que lo padece carece de osteoporosis o la hemofilia.
En la especie humana, uno de los ca- pigmentacin, con lo que su piel y su
sos ms conocidos es el de la trisoma pelo son blancos, y el iris, que deja ver
del cromosoma 13, entre cuyos efectos el color de la sangre que lo irriga, es
est la aparicin de labio leporino, fi- rojo; distintos tipos de deficiencia
sura del paladar o paladar hendido, mental, que suelen estar causados por
_
Preguntas de repaso
mandbula y crneo pequeos, y la tri- diferentes trastornos genticos del
soma del cromosoma 21, que da ori- metabolismo que, a su vez, provocan 1. Qu son los cidos nucleicos
gen al sndrome de Down. daos irreparables en el cerebro; la y cules son sus principales
sordomudez; la ceguera nocturna, o componentes?
hemeralopa, y numerosas malforma-
Influencia de la gentica ciones, como la polidactilia, en la que 2. Cmo estn formados los cro-
en las ciencias mdicas aparecen ms de cinco dedos en cada mosomas y cul es la dotacin
extremidad, o la sindactilia, en la que normal de la especie humana?
Aparte de los trastornos que se han los dedos estn fusionados. 3. Qu enfermedades humanas
mencionado en los anteriores aparta- La gentica tambin ayuda a la me- ms habituales tienen su ori-
dos, muchas otras afecciones del ser dicina mediante los pronsticos y con- gen en alteraciones genticas?
humano tienen su origen en alteracio- sejos genticos, basados en la historia

cido desoxirribonucleico (ADN):
cido que se localiza en el ncleo de
las clulas y que contiene informa-
cin gentica que se transmite de ge-
neracin en generacin. El ADN tie-
ne una estructura molecular tridi-
mensional, integrada por dos cadenas
moleculares de nucletidos que for-
man la llamada doble hlice.
Adaptacin: Cambio en las caracte-
rsticas de un organismo para aco-
modarse y resistir las condiciones
ambientales adversas. La adaptacin
incrementa las posibilidades de su-
pervivencia en un determinado me-
dio y contribuye, por consiguiente, a
perpetuar la especie.
Adrenalina: Hormona que se crea en
las glndulas suprarrenales cuando
se dan en el organismo condiciones
especiales de estrs. Sus efectos se
manifiestan en un aumento del ritmo
cardaco, de la presin sangunea y
de la glucosa.
Alcaloides: Compuestos orgnicos ni-
trogenados de origen vegetal cuyo
efecto es a veces txico. En medicina
se utilizan con frecuencia como fr-
macos. Los ms conocidos son: ca-
fena, nicotina, quinina, morfina, es-
tricnina y atropina.
Aminocidos: Molculas que forman las
cadenas de protenas. Son cidos
orgnicos compuestos por un grupo
carboxilo y otro amino. En los organis-
mos vivos se encuentran ms de trein-
ta aminocidos. Mientras los organis-
mos vegetales son capaces de sin-
tetizar todos los aminocidos, los
animales slo sintetizan diez y el resto
deben adquirirlos por medio de la ali-
mentacin. Los aminocidos son mo-
lculas necesarias para la vida y pue-
den ser creadas de forma sinttica.
GLOSARIO
Anabolismo: Propiedad que tienen los
organismos vivos de obtener com-
puestos qumicos complejos a partir
de otros ms sencillos. El ATP (ade-
nosintrifosfato) proporciona la ener-
ga necesaria para este proceso me-
tablico.
Anaerobios: Organismos que viven y
se desarrollan en ausencia del oxge-
no libre. Anaerobios obligados son
los organismos que no soportan la
ms mnima presencia de oxgeno y
anaerobios facultativos son los orga-
nismos capaces de crecer en medios
con oxgeno.
Antagonismo: En biologa se denomi-
na as a la actividad contrapuesta de
dos estructuras o sustancias, de ma-
nera que el efecto de una de ellas
resulta inhibido por la otra. Este an-
tagonismo se puede apreciar en el
cuerpo humano entre msculos con-
trapuestos y diferentes tipos de hor-
monas.
Antibitico: Producto obtenido del me-
tabolismo de ciertos microorganis-
mos, como las bacterias y los hongos,
as como de forma qumica o sintti- Biocenosis: Asociacin de organismos
ca que se utiliza para frenar el avan-
ce de otros microorganismos nocivos
o para eliminarlos. Se emplean con
frecuencia en medicina. La mayor
parte de los antibiticos actan con-
tra agentes patgenos especficos; los
que lo hacen contra varios de estos
agentes se denominan antibiticos de
amplio espectro.
Anticuerpos: Sustancias proteicas pre-
sentes en la sangre de los animales
vertebrados cuya sntesis es induci-
da por un antgeno o sustancia exter-
na. El anticuerpo se combina con el
antgeno y lo destruye. La formacin
de anticuerpos es un mecanismo de
defensa contra las agresiones exter-
nas desarrollado por los animales
vertebrados.
Asimilacin: Conversin de sustancias
ajenas a un organismo en parte del
mismo. En los animales hetertrofos
y en las plantas no verdes se realiza
mediante el consumo de sustancias
orgnicas, mientras que en las plan-
tas verdes (auttrofas) se da a partir
de materia inorgnica, por medio de
la fotosntesis.
Atavismo: En gentica es el fenmeno
consistente en la reaparicin en los
descendientes de algn rasgo de sus
antepasados remotos, que estuviera
ausente en las generaciones inmedia-
tamente precedentes.
Auttrofos: Organismos que no de-
penden de otros para obtener los
componentes orgnicos necesarios
para su desarrollo. Sintetizan su ali-
mento por medio de energa solar o
qumica a partir de sustancias inor-
gnicas. Son organismos auttrofos
las plantas verdes y algunas bacte-
rias.
vivos, ya sean animales o plantas,
que ocupan un mismo biotopo y que
dependen entre s para su existencia.
Forman un equilibrio biolgico din-
mico, denominado equilibrio bioce-
ntico.
Biopsia: Extraccin de fragmentos de
un organismo vivo con la finalidad
de examinar sus caractersticas. Es un
mtodo empleado para diagnosticar
posibles enfermedades.
Biotopo: Zona cuyas caractersticas
especficas materiales y fisicoqumi-
cas propician la existencia de ciertos
grupos de animales y plantas. Cada
especie tiene un espacio vital que le
______________________________________________________________________________________________________
permite desarrollarse en condiciones
favorables.
Cadena de alimentacin: Secuencia de
seres vivos que, a grandes rasgos,
est constituida por los organismos
productores de alimentos (plantas
verdes), los consumidores primarios
(animales herbvoros) y los consumi-
dores secundarios (animales carn-
voros). Los organismos de base de la
cadena se caracterizan por su gran
nmero y pequeo tamao, mientras
que los que ocupan el final de la ca-
dena suelen ser escasos y de mayor
tamao.
Catabolismo: Ruptura de sustancias
orgnicas complejas (p. ej., los hidra-
tos de carbono) para formar otras
ms simples, mediante procesos qu-
micos de oxidacin, liberando ener-
ga. Esta energa, acumulada en for-
ma de ATP (adenosintrifosfato), se
utiliza en el anabolismo.
Catalizador: Sustancia que acelera una
determinada reaccin qumica de la
materia orgnica, sin sufrir ninguna
transformacin en el transcurso del
proceso. Se utiliza en pequeas canti-
dades y para que su funcionamiento
sea ptimo deben darse ciertas condi-
ciones especficas. Las enzimas son
catalizadores biolgicos.
Ciberntica: Ciencia que estudia la or-
ganizacin, la regulacin y el control
de sistemas tecnolgicos y tambin
biolgicos. Se han creado en labora-
torios modelos tcnicos que tratan de
emular el funcionamiento de los se-
res vivos.
Citogentica: Parte de la biologa que
estudia el proceso de reproduccin de
los genes, la influencia de la informa-
cin gentica en la clula y el meca-
nismo por el que se transmiten las ca-
ractersticas de un organismo.
Clonacin: Obtencin de un tejido u
organismo vegetal o animal a par-
tir de una sola clula de otro espci-
men genticamente idntico. El
concepto se generaliz a raz de la
presentacin en 1997 del primer
mamfero clnico, la oveja Dolly.
Cohesin: En biologa se llama as al
tipo de unin que existe entre las mo-
lculas de un cuerpo. Esta unin es
particularmente fuerte en los cuerpos
slidos y lquidos. Fuerza de cohe-
sin es la fuerza de atraccin que
mantiene unidas estas molculas.
Contaminacin: En general, cualquier
tipo de dao o perturbacin que se
produce en el medio ambiente deri-
vado de la actividad humana.
Contaminacin atmosfrica: La origi-
nada por la emisin a la atmsfera de
sustancias producidas por el hombre,
provocando impurezas en el aire.
Contaminacin de las aguas: La produ-
cida como consecuencia de los verti-
dos en las corrientes fluviales de
aguas residuales y productos fabrica-
dos por el hombre.
Contaminacin electromagntica: La
que se deriva de la saturacin del es-
pectro de frecuencias de la radio. Su
consecuencia es la aparicin de mlti-
ples interferencias entre las estaciones.
Contaminacin martima: La que afec-
ta al ecosistema marino, causada por
vertidos incontrolados, fruto de la ac-
tividad humana, como petrleo y
otros productos industriales.
Contaminacin radiactiva: La que pro-
viene de la manipulacin y almace-
namiento de material radiactivo. Es
muy peligrosa y causa graves y per-
sistentes daos en los seres vivos.
Correlacin: En gentica se llama as a
la dependencia entre dos caracteres,
de manera que el cambio de uno de
ellos implica el cambio del otro.
Cosmobiologa: Ciencia que estudia la
influencia de los fenmenos csmi-
cos en el desarrollo biolgico de la
Tierra. Los procesos cclicos de las
plantas y los animales estn notable-
mente influenciados por los cambios
que se producen en el Sol y la Luna.
Cromosoma: Cada uno de los cor-
psculos de aspecto filamentoso que
se hallan en el ncleo de las clulas en
divisin. Estn compuestos por ADN
y asociados a ARN e hiotonas, o se
agrupan en parejas en la mayor parte
de los ncleos celulares. Cada especie
tiene un nmero constante de cromo-
somas en todas sus clulas; el ser hu-
mano tiene 46.
Diferenciacin: En biologa se llama as
al proceso de transformacin que ex-
perimentan las clulas embrionarias.
Dicho proceso da lugar a los rganos
y tejidos de un organismo. Las posi-
bilidades de diferenciacin estn es-
tablecidas por la herencia.
Dimorfismo: Fenmeno que se da en
los seres vivos consistente en la dife-
renciacin morfolgica o de algn r-
Glosario 85
gano en dos individuos de la misma
especie. Es comn el dimorfismo que
se produce entre los dos sexos
(dimorfismo sexual). En ocasiones
el dimorfismo viene dado por las di-
ferentes tareas que dos individuos de
una misma especie deben realizar (di-
morfismo funcional).
Disimilacin: En biologa se denomina
as a la degradacin oxidativa de com-
puestos qumicos abundantes en ener-
ga. Es el medio que tienen los seres
vivos de conseguir la energa necesa-
ria para su funcionamiento. Se produ-
ce utilizando el oxgeno en estado li-
bre, tanto en procesos de respiracin
como en los de fermentacin.
Ecosistema: Unidad ecolgica que
comprende las diferentes interaccio-
nes de los organismos vivos, tanto
entre s como con el medio fsico en
que habitan. Forman parte de un eco-
sistema, adems del medio fsico, los
organismos productores auttrofos
(plantas verdes), los organismos con-
sumidores hetertrofos (animales) y
los organismos descomponedores
hetertrofos (bacterias y hongos).
Ecotopo: Se denomina as a un hbitat
en el que existe uniformidad en las
condiciones medioambientales.
Endemismo: Nombre que se da a los
animales y plantas que tienen como
hbitat exclusivo determinadas zonas
o regiones. El endemismo se denomi-
na conservativo cuando existe desde
tiempos remotos y progresivo cuan-
do su existencia es reciente. El trmi-
no tambin se aplica a enfermedades
que prevalecen en una zona geogrfica.
Enrgida: Trmino que se aplica, en c-
lulas plurinucleadas, a la zona del ci-
toplasma controlada por cada uno de
los ncleos.
Epitelio: Tejido que se forma durante el
proceso embrionario. Est compues-
to de una capa de clulas contiguas
entre s que cubre las paredes exter-
nas (piel) e internas (tubo digestivo).
Se llama epitelio escamoso al que tie-
ne forma plana y epitelio columnar al
que presenta forma de columna.
Evolucin: Proceso de transformacin
que, en millones de aos, ha permiti-
do el desarrollo de formas de vida
ms complejas a partir de otras ms
simples. Por una parte, su motor son
las variaciones genticas que surgen
de las mutaciones y las combinacio-
86 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
nes genticas que proporciona la re-
produccin sexual, y por otra, la se-
leccin que se deriva de los cambios
ambientales y de la presin de los
competidores.
Fagocitosis: Captura y absorcin de par-
tculas extraas a un organismo reali-
zada por clulas especializadas en esa
funcin (fagocitos) o por ciertos orga-
nismos unicelulares (amebas). Se rea-
liza mediante la extensin de un seu-
dpodo alrededor de la partcula
extraa, que queda as rodeado en
el citoplasma, donde resulta inge-
rido.
Fenotipo: Caractersticas fsicas exter-
nas que presenta un organismo. Son
el resultado de la interaccin entre la
influencia medioambiental y la del
genotipo o herencia gentica.
Fermentacin: Descomposicin de sus-
tancias orgnicas que se produce sin
la intervencin de oxgeno. Esta des-
composicin tiene lugar en presencia
de ciertas bacterias y levaduras. La
energa que se crea durante este pro-
ceso se almacena en forma de ATP
(adenosintrifosfato), que es la fuente
de energa necesaria para provocar
las principales reacciones enzim-
ticas.
Feromonas: Sustancias activas que
cumplen la funcin de seales qumi-
cas para atraer individuos de la mis-
ma especie. En muchos animales, las
segregan las hembras para atraer a
los machos con su olor.
Flagelo: rgano en forma de filamento
alargado, comn en los organismos
unicelulares, en las algas y en los pro-
tozoos. Cada clula presenta normal-
mente un solo flagelo o un nmero li-
mitado de ellos. Su funcin es loco-
motora y proporciona movilidad a
los organismos provistos de l.
Fotosntesis: Proceso de ndole bioqu-
mica propio de las plantas verdes por
el que se originan productos orgni-
cos a partir de dixido de carbono
(CO2) y agua, mediante la interven-
cin de energa lumnica. La fotosn-
tesis es un proceso indispensable
para la supervivencia del conjunto de
los seres vivos.
Gemacin: Proceso de reproduccin no
sexual propio de determinados orga-
nismos inferiores (celentreos, leva-
duras, esponjas). El proceso comien-
za con la aparicin de tejidos en for-
ma de yema en la superficie de un or-
ganismo, que despus crecen y se
convierten en nuevos organismos in-
dependientes.
Gen: Unidad de la herencia que origi-
na una caracterstica determinada en
el organismo. Los genes son frag-
mentos de la molcula de ADN. Las
diferentes formas de los genes se de-
nominan alelos. Controlan las carac-
tersticas diferenciales de los indivi-
duos.
Generacin: Trmino con dos acepcio-
nes. Por un lado, se llama as a los
miembros que pertenecen a un mis-
mo eslabn de la cadena de repro-
duccin: abuelos, padres, hijos, nie-
tos, etc. Por otro lado, se denomina
generacin a la etapa de desarrollo de
un individuo que va desde su surgi-
miento dentro de un cuerpo repro-
ductor hasta su separacin e inde-
pendencia.
Generacin espontnea: Teora que de-
fiende que la vida surge de manera
autnoma a partir de la materia no vi-
viente, sin necesidad de pasar por
una evolucin progresiva. En las con-
diciones biolgicas actuales se ha
comprobado que no es posible el
paso brusco de materia inorgnica a
materia viva.
Genoma: Conjunto de genes que exis-
ten en los cromosomas de una clula.
Este trmino se aplica tambin a la
informacin gentica que posee un
individuo o una determinada es-
pecie.
Genotipo: Conjunto de la informacin
gentica que se encuentra en cada
uno de los ncleos celulares de los in-
dividuos pertenecientes a la misma
especie. Configura las caractersticas
hereditarias de cada organismo.
Germen: Embrin o estado inicial de
crecimiento de la materia viva sus-
ceptible de desarrollarse y formar un
organismo vegetal o animal adulto
cuando existen condiciones ambien-
tales favorables.
Globulinas: Elementos de naturaleza
proteica existentes en la sangre. Se
desarrollan en la mdula sea y en el
sistema reticuloendotelial de la ves-
cula y los ganglios linfticos. Tienen,
entre otras funciones, las de inmuni-
zar y coagular la sangre.
Haces conductores: Conjunto de es-
tructuras estrechamente unidas entre
s y sin espacios libres. Estn forma-
das por vasos o tubos cribosos.
Hermafroditismo: Particularidad de un
organismo, vegetal o animal, que con-
siste en poseer a la vez glndulas mas-
culinas y femeninas. Se llama ginan-
dria o seudohermafroditismo a los ca-
sos en los que un organismo presenta
slo los caracteres sexuales secunda-
rios del otro sexo.
Hetertrofo: Organismo que no tiene
capacidad para elaborar alimento por
s mismo y que necesita obtenerlo
mediante el consumo de sustancias
orgnicas elaboradas por otros seres
vivos. Son organismos hetertrofos:
el hombre, los animales, los hongos y
la mayor parte de las bacterias.
Hipoplasia: Formacin defectuosa o li-
mitada de un rgano que, debido al
desarrollo incompleto de sus tejidos,
conduce a su atrofia.
Hologamia: Proceso de unin de los
gametos en los organismos unicelu-
lares. Mediante dicho proceso, las c-
lulas se convierten directamente en
gametos. Aparece en organismos
inferiores, como rizpodos y flage-
lados.
Homeotermos: Seres vivos cuyo orga-
nismo se mantiene siempre en una
temperatura constante mediante el
uso de mecanismos de autorregula-
cin. Es una caracterstica que poseen
los vertebrados superiores, como ma-
mferos y aves.
Homocigoto: Organismo cuyas clulas
contienen pares de genes idnticos.
Forman las llamadas razas puras. Se
contraponen a los organismos hete-
rocigticos, es decir, a los constitui-
dos por una dotacin gentica no
idntica.
Incrustacin: En biologa se llama as a
la integracin de partculas minera-
les dentro de formas orgnicas. Tiene
como consecuencia el endurecimien-
to de la membrana celular.
Inhibicin: En biologa, proceso fisio-
lgico caracterizado por la disminu-
cin o anulacin de un proceso bio-
qumico.
Inmisin: Interferencias que ejercen so-
bre los organismos vivos materias ex-
traas a la atmsfera, pero que estn
presentes en la misma o se transmiten
por medio de ella.
Inmunidad: Resistencia de los organis-
mos vivos a ciertos venenos o infec-
______________________________________________________________________________________________________
ciones. Esta resistencia viene dada
por el reconocimiento y eliminacin
de sustancias materiales externas
(antgenos) introducidas en el cuer-
po. Los efectos de la inmunidad sue-
len ser positivos, aunque hay excep-
ciones, por ejemplo el rechazo a los
trasplantes.
Inoculacin: En microbiologa, intro-
duccin de microorganismos muer-
tos o debilitados (virus, bacteria, hon-
go o protozoo) en un organismo vivo
para generar inmunidad.
Inseminacin: Proceso que se realiza
mediante la introduccin del esper-
matozoide dentro del vulo. La inse-
minacin puede ser externa, como en
el caso de muchos peces, en los que el
espermatozoide y el vulo se encuen-
tran en un medio acuoso, o interna,
mediante la introduccin del esper-
matozoide dentro del cuerpo de la
hembra.
Inseminacin artificial: Introduccin
del espermatozoide en el vulo por
medios artificiales. Es un mtodo uti-
lizado con frecuencia en la cra de
animales domsticos.
Instinto: Forma de comportamiento
innato de los animales dirigido a la
propia supervivencia y a la perpe-
tuacin de la especie. Cada especie
tiene su propio comportamiento ins-
tintivo que se desencadena a partir
de ciertos hechos externos. Se dife-
rencian de los comportamientos re-
flejos por su mayor complejidad, al
desempear un papel importante el
aprendizaje.
Intercelular, espacio: Espacio situado
entre las clulas de los tejidos cuan-
do stas se distancian entre s.
Involucin: En biologa, fase regresi-
va de un proceso biolgico o retro-
ceso funcional que tiene lugar en un
rgano. Al llegar a una edad deter-
minada, los organismos tienden a
sufrir una evolucin negativa.
Macroevolucin: Cambio evolutivo
que se manifiesta en grandes avances
por los que nuevos organismos se se-
paran en su estructura y funcin de
los ya existentes y crean nuevas espe-
cies provistas de caractersticas sepa-
radas.
Mapa de cromosomas: Se denomina as
a la representacin grfica de los ge-
nes dispuestos en hilera en los cromo-
somas.
Meristemo: Tejido vegetal cuyas clu-
las se encuentran en proceso de cre-
cimiento y multiplicacin. Se locali-
za en los focos de crecimiento. Este
tejido embrionario est formado por
clulas provistas de plasma que de-
sarrollan los tejidos adultos.
Merogamia: Desarrollo de varios ga-
metos a partir de una clula nica
a travs de rpidas y sucesivas divi-
siones.
Merogona: Fenmeno que consiste en
la fecundacin de un vulo privado
de ncleo por un espermatozoide,
con la consiguiente formacin de un
nuevo individuo.
Microcuerpos: Se denomina as a las
pequeas partculas de la clula que
slo son apreciables con microsco-
pio electrnico. Su estructura est
envuelta en una ligera membrana y
en su interior contienen enzimas. Se
diferencian en funcin de su distin-
to contenido enzimtico.
Mimetismo: Propiedad que poseen
ciertos organismos vivos de modifi-
car su aspecto para asemejarse a su
entorno o a otros organismos. La ra-
zn evolutiva de este fenmeno es
adquirir una ventaja respecto a los or-
ganismos competidores. La adapta-
cin consiste normalmente en una
variacin del color o de la forma.
Mixobacterias: Grupo de bacterias que
se caracterizan por el movimiento en
forma reptante, la carencia de fila-
mentos y por poseer una membrana
blanda. Viven en el suelo, entre el es-
tircol y las materias en descomposi-
cin.
Morfologa: Ciencia que estudia el de-
sarrollo y la evolucin de las caracte-
rsticas de las diferentes especies ani-
males y vegetales. Para ello adopta
un mtodo comparativo, analizando
las estructuras generales de los orga-
nismos y su evolucin.
Mutacin: En biologa, cambio repenti-
no que se produce en el cromosoma de
un organismo. Esta variacin pue-
de o no transmitirse a la descenden-
cia. Aunque la mayor parte de las
mutaciones tienen un efecto negati-
vo, algunas son beneficiosas y contri-
buyen a la evolucin de las especies.
Se producen de forma natural, pero
tambin pueden ser provocadas.
Necrohormonas: Sustancias que se de-
sarrollan en los tejidos muertos y que
Glosario 87
estimulan la reaccin celular de frag-
mentacin y descomposicin de los
mismos.
Nicho ecolgico: Posicin que ocupa
una especie dentro de un ecosistema
que le proporciona las condiciones
necesarias para su existencia y desa-
rrollo. Dos especies similares no pue-
den ocupar el mismo nicho durante
mucho tiempo.
Oligosaprobios: Organismos que vi-
ven y se desarrollan en medios en
los que existe escasez de materia or-
gnica y sales, junto a una gran
abundancia de oxgeno disuelto.
Organismos edficos: Conjunto de or-
ganismos que viven y se desarrollan
en la superficie del suelo.
Organismos fluorescentes: Animales y
plantas que poseen la facultad de
emitir luz. Tambin se llama as a los
organismos que, careciendo de esa
capacidad, emiten luz al encontrarse
en simbiosis con bacterias fluores-
centes.
Organismos patgenos: Organismos,
animales o vegetales, que provocan
un efecto perjudicial en el ser huma-
no y en otras especies.
rgano: Parte de un animal o planta in-
tegrada por varios tejidos y que de-
sempea una funcin especfica den-
tro del organismo. La coordinacin
entre los distintos rganos posibilita
el funcionamiento y desarrollo de las
formas superiores de vida.
Origen de las especies: Expresin que
se refiere al proceso evolutivo que ha
conducido a la formacin de las espe-
cies actuales a partir de formas primi-
tivas existentes en tiempos remotos.
smosis: Paso de agua u otro medio
lquido a travs de membranas de
carcter semipermeable. Estas mem-
branas son traspasadas por el medio
de disolucin, pero permanecen im-
permeables a las sustancias disueltas.
Muchas membranas celulares se com-
portan como semipermeables y el
proceso de smosis es un mecanismo
esencial para el transporte de lquidos
en los organismos vivos.
Ozono: Molcula integrada por tres
tomos de oxgeno (O3). Se origina
cuando la forma estable de oxgeno
(O2) se somete a los rayos ultraviole-
ta o a descargas elctricas. Es muy
inestable y se descompone con facili-
dad, formando oxgeno. La capa de
88 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
ozono, situada en la estratosfera, de-
sempea un papel esencial en la re-
gulacin de la energa calorfica que
proviene del Sol al absorber las radia-
ciones ultravioletas y evitar as su lle-
gada a la Tierra.
Parabiosis: Asociacin de organismos
en la que una parte de ellos obtiene
beneficios de los productos metab-
licos de los otros.
Pared celular: Membrana de las clulas
vegetales. La componen varios tipos
de sustancias, las ms importantes de
las cuales son la celulosa, la pectina
(abundante en los frutos) y la ligni-
na (que proporciona resistencia a la
membrana).
Partenognesis: Forma especfica de
reproduccin que tiene lugar me-
diante el desarrollo de un vulo no
fecundado. Se da con frecuencia en
los animales inferiores, en hongos y
algas, y en algunas especies de plan-
tas superiores. Los descendientes re-
ciben una herencia gentica idntica
a la de los progenitores.
Pptidos: Molculas compuestas por dos
o ms aminocidos unidos mediante
enlaces basados en la unin de un gru-
po amino de un aminocido con un
grupo carboxilo de otro aminocido,
desprendindose agua en la reaccin.
Peristasis: Influencia que un medio
ejerce sobre los seres vivos que habi-
tan en l.
Pigmentos: En biologa se llama as a las
sustancias colorantes que se encuen-
tran en los tejidos de los animales y ve-
getales superiores. La ausencia de es-
tos pigmentos produce individuos al-
binos. El pelo tambin posee dichos
pigmentos, que son los que determi-
nan su coloracin.
Plasma: Componente lquido y claro de
la sangre de los animales vertebrados,
una vez desprovisto de clulas. En el
plasma se encuentran las sustancias
que sirven para la nutricin de los te-
jidos y las sustancias de desecho pro-
ducidas por las clulas.
Plexo: Se denomina as a la unin
de nervios, ganglios y venas. Cada
plexo est en conexin con varios r-
ganos, de modo que stos puedan
realizar acciones coordinadas. El plexo
solar, por ejemplo, proporciona ner-
vios a los rganos abdominales.
Poliembriona: Formacin y desarrollo
en un animal o planta de ms de un
embrin. Los huevos de algunos in-
sectos se dividen en un gran nmero
de clulas, cada una de las cuales ori-
gina un embrin. En ciertas plantas,
como las conferas, el proceso es simi-
lar y los aparatos seminales producen
mltiples embriones.
Poliploida: Produccin en un organis-
mo de un nmero de cromosomas
tres o ms veces el nmero haploide.
Su presencia espontnea es rara, pero
se provoca artificialmente con objeto
de crear plantas de cultivo a partir de
ejemplares silvestres.
Proteidos: Albuminoides complejos
formados por un grupo proteico y un
compuesto de carcter cido denomi-
nado grupo prosttico. Tambin se
les llama protenas conjugadas.
Proteinasas: Clase de enzimas que ac-
tan sobre los enlaces qumicos inter-
nos de una cadena protenica diso-
cindola.
Protistas: Nombre con el que se conoce
a ciertos organismos unicelulares o
con escasas clulas que en otras cla-
sificaciones se consideraban como
animales o plantas. Este grupo est
integrado por algas, hongos, proto-
zoos y bacterias.
Quimiosntesis: Propiedad que poseen
ciertas bacterias para formar com-
puestos orgnicos a partir de sustan-
cias inorgnicas por medio de reac-
ciones qumicas y sin la intervencin
de la luz solar.
Receptores: rganos sensoriales carac-
terizados por responder a los estmu-
los que proceden del exterior o inte-
rior del organismo mediante la emi-
sin de impulsos, que se transmiten
a las fibras nerviosas conectadas a di-
chos rganos.
Reflejo condicionado: Reflejo en el que
la respuesta a un estmulo no es
automtica e inmediata, sino que est
subordinada a otro estmulo diferen-
te asociado al primero. Los reflejos
condicionados se adquieren tras un
aprendizaje previo. Fueron estudia-
dos por primera vez por Pvlov.
Regeneracin: Facultad que poseen al-
gunos seres vivos de volver a desa-
rrollar ciertos rganos amputados o
daados a partir de tejidos adultos.
Cuanto ms sencillo es un organis-
mo, mayor capacidad de regenera-
cin tiene. Es habitual en los organis-
mos vegetales, en los que puede ob-
tenerse un espcimen completo a
partir del original. Entre los animales
vertebrados, slo los anfibios y los
reptiles son capaces de regenerar
ciertos rganos, como extremidades
y colas amputadas. En los mamferos,
la regeneracin se limita a la repara-
cin de los tejidos daados y de los
nervios perifricos.
Regresin: Mengua o prdida de fun-
cin de un rgano producida durante
el transcurso del desarrollo de un or-
ganismo. Tambin se llama regresin
a la vuelta de un individuo a un esta-
do anterior de su evolucin.
Ribosomas: Pequeas partculas que
estn presentes en el citoplasma de
las clulas vivas, apreciables slo me-
diante el microscopio electrnico. Se
componen de cido ribonucleico y
protenas, y en ellas se produce la sn-
tesis proteica.
Saprobios: Se llama as a ciertos orga-
nismos vivos, animales y vegetales,
que viven en medios acuosos junto a
sustancias orgnicas en suspensin.
Estos organismos (protozoos, gusa-
nos, bacterias y hongos) contribuyen
a la limpieza del medio acuoso al de-
gradar con su accin las materias or-
gnicas.
Segmentacin: Conjunto de divisiones
celulares de carcter longitudinal y
transversal que experimenta el hue-
vo fecundado durante el desarrollo
de un nuevo individuo. Las divisio-
nes finalizan una vez alcanzado el es-
tado de blstula.
Seleccin: La seleccin natural es uno
de los factores que influyen en el pro-
ceso evolutivo de las especies, segn
la teora que elabor Darwin y que
hoy es generalmente aceptada. El me-
canismo de seleccin se produce al so-
brevivir los individuos ms aptos y la
consecuente transmisin de sus genes
a los descendientes.
Serologa: Ciencia que estudia los sue-
ros y sus aplicaciones teraputicas en
el tratamiento de enfermedades. La
presencia de un anticuerpo especfi-
co para un determinado germen en el
suero de un individuo permite saber
si padece o ha padecido una enfer-
medad.
Seudpodos: Proyeccin variable y
temporal de parte del citoplasma ce-
lular que se produce en ciertos proto-
zoos y glbulos blancos con una fun-
______________________________________________________________________________________________________
cin locomotora o para capturar ali-
mento.
Sinapsis: Conjuncin entre dos clulas
nerviosas. Se produce la unin de la
ramificacin del axn de una neuro-
na con las dendritas de otra. Las dos
clulas no entran directamente en
contacto y estn separadas por una
estrecha cavidad. Este mecanismo
permite que los impulsos nerviosos
se transmitan de una clula a otra.
Somatotropina: Se llama as a la hor-
mona que regula el crecimiento de un
organismo. Se produce en el lbulo
anterior de la hipfisis. Su abundan-
cia provoca el gigantismo y su esca-
sez, el enanismo.
Toxinas: Sustancias de composicin
proteica elaboradas por organismos
vivos que, aun en pequeas dosis, ac-
tan como venenos. La mayora estn
formadas por bacterias y actan como
antgenos.
Vacuola: Cavidad situada en el cito-
plasma de una clula, rodeada de una
membrana y que contiene lquido ce-
Glosario 89
lular. Las vacuolas cumplen funcio-
nes respiratorias y excretoras. Las c-
lulas vegetales tienen en general una
vacuola de gran tamao que contie-
ne savia. Las clulas animales pue-
den contener varias vacuolas, por lo
general de pequeo tamao.
Virulencia: Capacidad que tiene un or-
ganismo para infectar a otro. Depen-
de tanto de la resistencia del organis-
mo infectado como de la capacidad
del organismo responsable de la in-
feccin.
 RESPUESTAS A LAS
PREGUNTAS DE REPASO
Las ciencias biolgicas
1. Las ramas principales de la biologa
son la antropologa estudia al hom-
bre, la botnica estudia las plan-
tas, la microbiologa se ocupa de
los organismos microscpicos, la
zoologa estudia los animales y
la biologa general estudia aspectos
bsicos comunes a los seres vivos.
2. Fue el sueco Karl von Linneo quien,
en el siglo XVIII, hizo una verdadera
clasificacin metdica y jerrquica
de los seres vivos, en la que cada es-
pecie aparece relacionada con el gru-
po genrico al que pertenece, stos
en rdenes y los rdenes semejan-
tes en clases. Linneo designaba a
cada especie con dos palabras en
latn: la primera indica el gnero y la
segunda la especie.
3. Louis Pasteur.
4. Johann Mendel, Georges Sutton y
James Philip Morgan.
La vida y los seres vivos
1. Las caractersticas que diferencian a
los seres vivos de la materia inerte
son la complejidad estructural, la ca-
pacidad de replicarse a s mismos, la
capacidad de reaccionar a estmulos
externos, la capacidad de consumir
energa del medio y la capacidad de
crecimiento.
2. La principal diferencia entre clulas
procariotas y clulas eucariotas es la
presencia en estas ltimas de una
membrana que rodea el material ge-
ntico de la clula, constituyendo un
verdadero ncleo.
3. El oxgeno surgi en la atmsfera
terrestre principalmente como resul-
tado de la actividad fotosinttica de
las primitivas algas unicelulares.
4. Whittaker estableci una clasifica-
cin de los seres vivos dividindolos
en los siguientes reinos: monera,
protista, fungi, vegetal y animal.
5. Las categoras taxonmicas princi-
pales son: reino, phyllum, clase, or-
den, familia, gnero y especie. Exis-
ten categoras secundarias, como,
por ejemplo, superclase, subclase,
superfamilia, subfamilia, subespe-
cie, tribu, etc.
La clula
1. La diferencia fundamental entre las
clulas procariticas y las eucariti-
cas es que las primeras no tienen un
ncleo bien definido, separado del
citoplasma por una membrana nu-
clear, aunque s cuentan con una
zona nuclear, donde se localiza el
material hereditario.
2. En una clula eucaritica, adems de
la membrana citoplasmtica que la se-
para del exterior, suelen encontrarse
el citoplasma y el ncleo. En el prime-
ro existen retculo endoplasmtico,
aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas,
peroxisomas, ribosomas, mitocon-
drias y centrolos. En el ncleo, sepa-
rado del citoplasma por la membrana
nuclear, se hallan los cromosomas, el
nuclolo y el carioplasma.
3. La principal funcin de las mitocon-
drias es lo que se conoce como respi-
racin celular (ciclo de Krebs, trans-
porte de electrones y fosforilacin
oxidativa). En cuanto a los cloroplas-
tos, su cometido principal es la foto-
sntesis: sntesis de monosacridos a
partir de anhdrido carbnico, utili-
zando la energa procedente de la luz
solar.
4. El cromosoma es la estructura que se
observa en el ncleo de la clula du-
rante la divisin celular y est cons-
tituido por ADN, protenas y algo de
ARN. Es la estructura que se trans-
mite de una clula a la siguiente, des-
pus de su duplicacin, durante la
mitosis.
5. La diferencia fundamental reside en
que durante la mitosis se transmite
de una clula a sus descendientes la
dotacin completa de cromosomas
caractersticos de la especie a la que
pertenecen (2n), en tanto que duran-
te la meiosis se produce la reduccin
del nmero de cromosomas al esta-
do haploide (n), de manera que los
gametos formados a continuacin
restablezcan la dotacin cromosmi-
ca tpica de la especie al unirse en el
cigoto. Adems, la mitosis se produ-
ce en todas las clulas, mientras que
la meiosis slo ocurre en las destina-
das a formar los gametos en las espe-
cies que se reproducen sexualmente.
Microbiologa
1. Existen mtodos de esterilizacin
qumicos, fsicos y trmicos. Los tr-
micos, que implican el uso de calor
hmedo o seco, son el autoclave y el
horno. Los fsicos son la filtracin y
la radiacin ultravioleta de longitud
de onda corta. Los qumicos son los
detergentes.
2. La generacin espontnea es una hi-
ptesis que existi hasta el siglo XIX
sobre el origen de los microorganis-
mos, segn la cual stos surgan de
 ______________________________________________________________________________
la nada en la materia orgnica en
descomposicin. Pasteur demostr
que esta hiptesis careca de validez
y que todos los seres vivos descien-
den unos de otros.
3. No. Las bacterias son clulas proca-
riticas y los protozoos son eucari-
ticas.
4. No. Las hay patgenas, pero tambin
hay muchas con gran utilidad indus-
trial. Destacan las bacterias fermen-
tadoras, gracias a las cuales se for-
man todos los derivados de la leche,
la cerveza y el vino.
5. Los virus constan exclusivamente de
cido nucleico (ADN o ARN) y pro-
tenas, distribuidos segn la siguien-
te estructura: un ncleo, en el que se
encuentra el cido nucleico, rodeado
por la cpsida proteica, compuesta a
su vez por capsmeros.
Las funciones biolgicas
1. La reproduccin asexual puede rea-
lizarse por biparticin, gemacin y
esporulacin en los seres unicelula-
res. En los pluricelulares se produce
la regeneracin y la reproduccin ve-
getativa.
2. La verdadera respiracin celular es
la que se produce en el interior de las
mitocondrias, en las que se oxidan
las molculas orgnicas y se reduce
el oxgeno, con liberacin de energa
en forma de ATP.
3. En un ciclo biolgico diplonte predo-
mina la fase diploide.
4. El anabolismo es el conjunto de reac-
ciones de sntesis que tienen lugar en
el interior de la clula.
5. La secrecin puede ser hacia el exte-
rior del organismo (o exocrina) o ha-
cia el interior (o endocrina).
Fenmenos biofsicos
1. La primera ley de la termodinmica
es la de conservacin de la energa.
La energa no se crea ni se destruye,
simplemente se transforma. Los se-
res vivos cumplen esta ley, ya que
forman una cadena en la que la ener-
ga pasa de unos a otros, transfor-
mndose segn las necesidades de
cada clula o individuo. Las plantas
reciben la luz solar e inician la foto-
sntesis, con lo que obtienen la ener-
ga necesaria para sus funciones vi-
tales. Los animales obtienen la ener-
ga consumiendo las plantas. Por su
parte, unos animales sirven de ali-
mento a otros animales. Los anima-
les muertos aportan energa a las
plantas, enriqueciendo el suelo don-
de stas viven y cerrando as la cade-
na transportadora de energa. La se-
gunda ley de la termodinmica se re-
fiere a la prdida de energa en forma
de calor durante las transformacio-
nes energticas, lo que conduce al
desorden molecular. Los seres vivos
son sistemas abiertos, que intercam-
bian energa y materia con su entor-
no. La prdida en forma de calor se
compensa con la entrada de energa
nueva y con los acoplamientos de
reacciones exoergnicas y endoerg-
nicas. Nunca se llega al desorden
molecular.
2. Los peces de agua dulce se encuen-
tran en un medio hipotnico, por lo
que el agua tiende a entrar en sus
cuerpos. El agua es bombeada al ex-
terior por los riones, que forman la
orina. Los peces marinos estn en un
medio hipertnico, por lo que pier-
den agua. La prdida de agua es
compensada bebiendo agua del mar.
3. Las lucirnagas emplean la biolumi-
niscencia para que el macho y la
hembra de la misma especie se reco-
nozcan de cara al apareamiento. El
ritmo de emisin de luz es distintivo
de cada especie.
4. La base de la excitabilidad celular es
la diferencia de potencial que existe
a ambos lados de la membrana plas-
mtica, debido a la actividad elctri-
ca que se genera por las diferentes
concentraciones de iones a un lado y
otro de la membrana.
La bioqumica
1. Las principales biomolculas que
forman los seres vivos son los hidra-
tos de carbono, las protenas, los l-
pidos y los cidos nucleicos.
2. Los hidratos de carbono tienen como
funcin principal formar las estructu-
ras de las paredes y cubiertas celula-
res, as como ser las molculas que al-
macenan el combustible energtico.
Respuestas a las preguntas de repaso 91
3. Las molculas portadoras de la in-
formacin gentica son los cidos
nucleicos. El ADN lo es en todos los
organismos, excepto en algunos vi-
rus, en los que el portador es el ci-
do ribonucleico o ARN.
4. No, slo puede sintetizar determina-
das molculas. Otras debe ingerirlas
con la dieta, como las vitaminas, los
cidos grasos esenciales y, aproxima-
damente, diez de los veinte amino-
cidos que necesita para formar las
protenas.
5. Se llaman organismos hetertrofos,
y son los animales superiores y la
mayora de los microorganismos.
6. Cuando se degradan las protenas se
obtienen los aminocidos. El sopor-
te fsico de la sntesis de protenas
son los ribosomas, que se encuentran
en el citoplasma de las clulas.
La ecologa
1. Un ecosistema o sistema ecolgico es
el conjunto de poblaciones o comu-
nidades biticas que habitan una
zona determinada, en relacin con el
medio en que viven. Est compues-
to por elementos biticos, que son
los seres vivos, y abiticos, como el
clima o el suelo, y su actividad din-
mica consiste sobre todo en el inter-
cambio de energa y materiales entre
ambos.
2. Una cadena trfica es un proceso que
se inicia cuando los vegetales foto-
sintticos auttrofos, o productores
primarios, generan materia orgnica
a partir de la inorgnica. El siguien-
te eslabn se forma cuando los ani-
males herbvoros, o consumidores
primarios, se alimentan de estas
plantas, y la cadena contina cuan-
do stos son devorados a su vez por
los carnvoros, o consumidores se-
cundarios. El final de la cadena se
produce cuando los restos muertos
de vegetales y animales son des-
compuestos y degradados por los
microorganismos, con lo que aqu-
llos vuelven, en forma de materia
inorgnica, a integrar el componen-
te inerte del ecosistema.
3. La simbiosis y el parasitismo son for-
mas de relacin entre individuos de
especies distintas. En la primera, am-
bos individuos resultan beneficiados
por dicha relacin, y cuando esa re-
92 BIOLOGA ____________________________________________________________________________________________________
lacin se rompe, los simbiontes no
sobreviven. En el parasitismo y en la
depredacin son el parsito y el de-
predador los que se benefician a cos-
ta de la especie parasitada.
La gentica
1. Los cidos nucleicos son macromo-
lculas formadas por una pentosa, o
azcar de cinco carbonos, una base
nitrogenada y cido fosfrico. La pri-
mera puede ser ribosa o desoxirribo-
sa, dependiendo de lo cual se tratar
de cido ribonucleico (ARN) o deso-
xirribonucleico (ADN), respectiva-
mente. Las bases nitrogenadas pue-
den ser pricas, como la adenina y la
guanina, o pirimidnicas, como la ci-
tosina, el uracilo y la timina.
2. Los cromosomas estn formados por
macromolculas de cido desoxirri-
bonucleico (ADN). Normalmente, la
especie humana presenta 46 cromo-
somas, 22 pares de los cuales consti-
tuyen los autosomas y el par restan-
te es de heterocromosomas o cromo-
somas sexuales. stos son diferentes,
y se denominan X e Y segn su for-
ma. En esta especie, la pareja de cro-
mosomas sexuales femeninos es XX,
y los masculinos XY.
3. El mongolismo, el albinismo, la sor-
domudez, la ceguera nocturna y al-
gunas malformaciones, como la po-
lidactilia y la sindactilia.
 ANATOMA
Los sistemas funcionales
El sistema musculosqueltico
El sistema circulatorio
El sistema endocrino
El sistema linftico
El sistema nervioso
El aparato digestivo
El aparato respiratorio
El aparato reproductor
El aparato urinario
Los sentidos
La piel
 LOS SISTEMAS
FUNCIONALES

Clulas y tejidos
El cuerpo humano es la estructura
ms compleja de la naturaleza. La
unidad fundamental que forma el
cuerpo humano es la clula. La agru-
pacin de varias clulas del mismo
tipo constituye un tejido. En el cuer-
po humano existen seis tipos de te-
jidos:
Tejido de revestimiento. Forma la
piel y las mucosas, o revestimiento in-
terno de la boca y de los diversos r-
ganos huecos del cuerpo humano (es-
tmago, intestino, etc.).
Tejido conjuntivo. Une los mscu-
los, forma las cpsulas de las articu-
laciones, mantiene a los rganos en su
lugar y se encuentra debajo de la piel,
proporcionndole consistencia.
La sangre. Se encarga de transpor-
tar las sustancias necesarias para la
vida a todos los puntos del organismo.

Tejido epitelial. Tejido del msculo cardaco.

Tejido adiposo. Tejido nervioso.

Los tejidos son agrupaciones de clulas encargadas de una misma funcin para la que se hallan organizadas. En la imagen aparecen
microfotografas de los principales tipos de tejidos humanos.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante
resonancia magntica (der.).
96 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Tejido muscular. Forma los mscu-
los, que sirven al cuerpo de sostn y
le permiten sus movimientos y tam-
bin forma parte de casi todos los r-
ganos del cuerpo humano.
Tejido nervioso. Formado por clu-
las de gran excitabilidad y conducti-
vidad. Se diferencia de todos los de-
ms en su incapacidad para regene-
rarse cuando ha resultado daado.
Tejido glandular. Tejido del que es-
tn formadas las glndulas del orga-
nismo.
rganos y sistemas
La organizacin de los diferentes teji-
dos para llevar a cabo una funcin
constituye lo que se llama un rgano.
Ejemplos de rganos son el corazn,
el rin, el ojo y otros muchos.
Finalmente, al conjunto de rganos
que trabajan de forma conjunta para
realizar una funcin se le denomina
sistema. La actuacin coordinada de
todos estos sistemas forma el cuerpo
humano. En trminos generales, se
puede considerar que existen ocho
sistemas funcionales o aparatos:
Sistema musculosqueltico. El es-
queleto est formado por huesos y es
el armazn que sostiene al cuerpo hu-
mano. El esqueleto humano est for-
mado por 200 huesos, unidos entre s
por las articulaciones, que permiten
su movimiento. Los msculos, que en
un ser humano son algo ms de 600,
son los que impulsan a los huesos
para que se muevan. Adems de los
msculos de las extremidades, que
son los ms conocidos, existen otros
msculos para mover todas las par-
tes del cuerpo, desde los prpados
hasta la punta del pie.
Sistema circulatorio. Est formado
por el corazn y los vasos sangu-
neos que transportan la sangre a to-
dos los tejidos. La sangre es la encar-
gada de llevar el oxgeno y las sustan-
cias nutritivas a las clulas de todos
los tejidos del cuerpo.
Sistema endocrino. Est formado
por una serie de rganos (tiroides, su-
La coordinacin
de los sistemas
Todos los sistemas funcionales
actan de forma coordinada
para conseguir el correcto fun-
cionamiento del cuerpo huma-
no. Cuando alguno falla aparece
la enfermedad. Por lo general, to-
dos los tejidos tienen capacidad
para regenerarse cuando han su-
frido una alteracin que ha des-
truido algunas de sus clulas,
con la excepcin del tejido ner-
vioso y del muscular. Las clulas
nerviosas o neuronas no pueden
multiplicarse, de modo que si se
destruyen no pueden ser reem-
plazadas por otras. Las clulas
musculares tampoco pueden re-
generarse, aunque s pueden
aumentar de tamao y, en con-
secuencia, hacer que los mscu-
los estn ms o menos desarro-
llados.
prarrenales, hipfisis) que producen
unas sustancias llamadas hormonas,
imprescindibles para el correcto fun-
cionamiento del organismo.
Sistema linftico. Est formado
por los vasos linfticos, los ganglios
linfticos y algunos rganos linfti-
cos, como el bazo. Por los vasos linf-
ticos circula el lquido linftico o lin-
fa, que es el encargado de transportar
los alimentos a la linfa, que no pasa
directamente de la sangre. Los gan-
glios y rganos linfticos tambin son
los encargados de producir las clu-
las que intervienen en la defensa del
organismo frente a las infecciones o
inmunidad.
Sistema nervioso. Es el encargado
de enviar las seales o impulsos a los
msculos para que se muevan o rea-
licen su funcin. Est formado por el
cerebro y gran cantidad de nervios
que llegan a todas las zonas del orga-
nismo. El cerebro es el encargado de
decidir qu parte del cuerpo se desea
mover y coordina tambin el funcio-
namiento de los restantes rganos,
que no se realiza de una forma cons-
ciente.
Aparato digestivo. Sirve para pro-
porcionar al organismo la energa que
necesita para llevar a cabo los movi-
mientos y funciones orgnicas. Esta
energa se obtiene de los alimentos,
que el aparato digestivo se encarga de
hacer asimilables para el organismo.
Aparato respiratorio. Est forma-
do por los pulmones y las vas por las
que circula el aire hasta ellos (fosas
nasales y boca, laringe, trquea y
bronquios y sus ramificaciones). La
misin del sistema respiratorio es lle-
var el oxgeno del aire hasta los pul-
mones durante la inspiracin. El ox-
geno es esencial para utilizar la ener-
ga procedente de los alimentos.
Mediante el sistema respiratorio se
elimina el anhdrido carbnico, que
es el gas residual del proceso respira-
torio y que se expulsa durante la es-
piracin. Las necesidades de oxgeno
varan segn el esfuerzo que se reali-
za, de ah que al correr o al realizar
grandes esfuerzos se respire ms de-
prisa para captar ms oxgeno.
Aparato genitourinario. Formado
por el aparato reproductor masculino
o femenino, segn el caso, y por el
aparato urinario. El objetivo del apa-
rato reproductor es la formacin de
un ser vivo nuevo semejante a los pro-
genitores a partir de una clula mas-
culina y otra femenina. El aparato uri-
nario est formado por los riones, los
urteres, la vejiga y la uretra. Su prin-
cipal funcin es la eliminacin del
agua, minerales y productos de dese-
cho que el organismo no necesita.
_
Preguntas de repaso
1. Cules son los tejidos funda-
mentales del cuerpo humano?
2. En qu consiste el sistema en-
docrino?
 EL SISTEMA
MUSCULOS-
QUELTICO

E l sistema musculosqueltico es
el conjunto de huesos, ligamen-
tos, cartlagos y msculos que forman
el armazn del cuerpo humano. Los
huesos, ligamentos y cartlagos sostie-
nen al cuerpo y los msculos le per-
miten realizar los movimientos.
El esqueleto
Se denomina esqueleto al conjunto de
huesos del organismo humano. El n-
mero de huesos del cuerpo es de dos-
cientos, sin contar los del odo. Los
huesos constan de dos partes:
Sustancia sea. Es la parte ms
dura del hueso y la que le da forma.
Est recubierta por el periostio, que
es un tejido por el que transcurren
los vasos sanguneos que nutren al
hueso. Hay dos tipos de sustancia
sea:

Crneo

Clavcula

Hmero

Columna
vertebral

Cbito
Radio

Fmur

Tibia
Peron

Vista anterior y posterior del esqueleto humano y de los principales huesos que lo conforman.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante
resonancia magntica (der.).
98 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Sustancia compacta, o parte dura
que forma la difisis o parte central
de los huesos largos.
Sustancia esponjosa, integrada
por delgadas columnas y placas, que
forma los huesos del crneo y los ex-
tremos o epfisis de los huesos largos.
Mdula sea, contenida en el in-
terior del hueso compacto y en los es-
pacios intermedios de la sustancia es-
ponjosa. Es en la mdula sea donde
se forman las clulas que terminarn
dando lugar a las clulas de la sangre
(hemates, leucocitos y plaquetas).
Existen dos tipos de mdula sea: la
roja y la amarilla. En los nios, toda
la mdula sea es roja, mientras que
en el adulto se va convirtiendo en m-
dula amarilla, exceptuando los hue-
sos del crneo y del tronco, que con-
tienen mdula roja durante toda la
vida. La coloracin amarilla de la m-
dula se debe a la aparicin de una
cantidad de grasa progresivamente
mayor.
En la sustancia compacta se loca-
lizan unos conductos finos que re-
ciben el nombre de conductos de Ha-
vers, por los que transcurren vasos
sanguneos, aunque tambin es
posible encontrar algo de tejido me-
dular. Estos conductos estn comuni-
Epfisis
Vaso
Metfisis sanguneo
Difisis
Hueso compacto
Laminillas concntricas del hueso
Las tcnicas radiolgicas permiten
determinar de inmediato cualquier
lesin o traumatismo en el tejido
seo. En la imagen, singular
radiografa de la columna vertebral
con una bala alojada entre dos
vrtebras.
cados por otros ms pequeos y ter-
minan abrindose a las superficies
interna y externa del hueso y a
los conductos nutricios, que son unos
conductos que recorren todo el hue-
so (slo se encuentran en los huesos
largos) y que van desde el agujero nu-
tricio hasta desembocar en la mdula
sea. Cada conducto nutricio contie-
ne un vaso sanguneo nutricio, que
sirve para irrigar la mdula.
El crneo y la cara
El crneo es una estructura que cons-
tituye la parte superior y posterior del
esqueleto de la cabeza. Dentro de l
se alojan el cerebelo, el cerebro, la pro-
tuberancia y otras estructuras nervio-
sas. La parte anterior e inferior la
constituyen los huesos de la cara, ca-
torce en total, que forman la porcin
sea de la nariz, los pmulos y la ca-
vidad oral.
Los huesos que componen el cr-
neo y la cara son los que figuran en
los recuadros de la pgina siguiente.
Columna vertebral
La columna vertebral constituye el
eje del cuerpo y se extiende desde la
base del crneo hasta la parte ms
El dibujo muestra los
Hueso elementos constitutivos de
esponjoso un hueso largo (A) y la
estructura microscpica del
mismo (B).
baja del tronco. Est for-
mada por 33 o 34 huesos
llamados vrtebras. Las
vrtebras son unos hue-
B
sos que constan de las si-
guientes partes:
Cuerpo, o parte ms ancha.
Arco vertebral, de forma aplana-
da y consistencia menos dura.
Agujero vertebral, formado por la
unin del cuerpo y el arco verte-
brales.
La superposicin de todos los
cuerpos vertebrales, y por consi-
guiente de todos los agujeros, per-
mite la formacin de un conducto,
el vertebral o raqudeo, en el que se
aloja la mdula espinal. Segn la re-
gin en que se encuentren, las vr-
tebras reciben el nombre de cervica-
les, dorsales, lumbares, sacras y coc-
cgeas.
Vrtebras cervicales. Se denomi-
nan as las siete primeras vrtebras de
la columna vertebral, que se encuen-
tran en el cuello. La primera y segun-
da vrtebras cervicales tienen una
forma algo diferente de las dems y
reciben el nombre de atlas, la prime-
ra, y axis, la segunda.
Todas las vrtebras tienen una pro-
longacin hacia atrs que se conoce
con la denominacin de apfisis espi-
nosa. En la sptima vrtebra cervical,
esta apfisis es especialmente grande
y puede palparse perfectamente al
pasar la mano por encima de la co-
lumna.
Vrtebras torcicas o dorsales. Las
doce vrtebras dorsales tienen la ca-
racterstica especfica de poseer una
superficie para articularse con las cos-
tillas.
Vrtebras lumbares. Son cinco y se
encuentran a continuacin de las dor-
 ____________________________________________________________________________________ El sistema musculosqueltico 99

Huesos de la cara

Cornete nasal inferior. Hueso par que forma la parte inferior de la pared externa de la cavidad nasal en ambos lados.
Lagrimal o unguis. Hueso par, muy pequeo, situado en la parte anterior de la pared interna de la cavidad orbitaria.
Nasal. Hueso par que integra la raz nasal y la parte superior del dorso de la nariz.
Vmer. Hueso impar que forma la parte posterior del tabique nasal que separa ambas fosas nasales.
Maxilar superior. Hueso par que forma el suelo de la cavidad orbitaria, parte del tabique que separa las cavidades nasal y
bucal (paladar seo) y parte de la pared externa de las fosas nasales, y que contiene unas cavidades llamadas alveolos,
donde se asientan los dientes.
Palatino. Hueso par que forma parte de la pared lateral de las fosas nasales y del paladar seo.
Cigomtico o pmulo. Hueso par que forma las paredes externa e inferior de la cavidad orbitaria.
Maxilar inferior. Hueso impar que forma la parte inferior del esqueleto de la cara y en l se asientan los dientes inferiores.
Hioides. Hueso impar que se encuentra entre los msculos del cuello y no tiene contacto directo con ningn otro hueso.

sales. Su tamao es mayor que el de
las cervicales y las dorsales.
Vrtebras sacras. Su nmero es va-
riable, por lo general son cinco, y a ve-
ces pueden ser seis y en raras ocasio-
nes cuatro. En el nio y el joven, estas
vrtebras estn separadas, pero al lle-
gar a la edad adulta se fusionan y for-
man un solo hueso, el sacro.
Cccix. Es un pequeo hueso de
forma triangular, que se localiza en el
extremo inferior de la columna verte-
bral, por debajo del sacro.
El trax
El trax o caja torcica es una estruc-
tura sea que se encuentra entre el
cuello y el abdomen. Alberga dentro
de ella rganos tan importantes como
el corazn y los pulmones, a los que
protege. Est constituido por las cos-
tillas y el esternn.
Costillas. Las doce costillas nacen
de las vrtebras dorsales. Tienen for-
ma de tallos finos y hacen una curva
para doblarse hacia delante. Las siete
primeras se articulan con el esternn
y reciben el nombre de costillas ver-
daderas. Las cuatro siguientes no se
articulan directamente con el ester-
nn, sino que cada una se une a la in-
mediatamente superior, y reciben el
nombre de costillas falsas. Por ltimo,
las dos ltimas costillas acaban libre-
mente entre los msculos, son ms
cortas que las dems y reciben el
nombre de costillas flotantes.
Cada costilla termina en una zona
no sea llamada cartlago costal, que
es el que realmente se articula con el
esternn.
Esternn. Hueso impar, plano, con
forma alargada, que se encuentra en
la lnea media de la pared anterior del
trax. Este hueso tiene tres porciones:
manubrio, cuerpo y apndice xifoi-
des. En las partes laterales del ester-
nn se localizan las superficies arti-
culares para las costillas.
Las vrtebras dorsales, las costillas
y el esternn forman la jaula torcica,
que delimita la cavidad torcica.
Las extremidades superiores
En las extremidades superiores pue-
den distinguirse el cinturn escapu-
lar, formado por las dos escpulas y
las dos clavculas, y el miembro supe-
rior propiamente dicho.
Escpula u omplato. Hueso par,
plano, con forma triangular, situado
en la parte posterior del trax y que
se apoya sobre la pared posterior de
la caja torcica, ocupando el espacio
entre la segunda o tercera y sptima
u octava costillas. Se articula con la
clavcula y el hmero y tiene gran
movilidad.
Clavcula. Hueso par, alargado,
con forma de S, aunque de escasa lon-
gitud. Se articula por un lado con el
esternn y por otro con la escpula.
La cara anterior del hueso est situa-
da por debajo de la piel, por lo que
puede palparse perfectamente desde
el exterior.
Hmero. Hueso par, largo, que se
articula por arriba con la escpula y
por abajo con los huesos del antebra-
zo. Como todos los huesos largos, el
hmero consta de dos partes, la zona
central larga o difisis y los extremos
o epfisis. El extremo superior, ms
prximo al hombro, est formado por
un ensanchamiento en el que se loca-

Huesos del crneo

Occipital. Hueso impar que forma la parte posterior de la cabeza o nuca.

Esfenoides. Hueso impar situado en la parte media de la base del crneo.
Temporal. Hueso par situado entre el occipital y el esfenoides. Contribuye a formar la base y la pared lateral del crneo.
Frontal. Hueso impar que forma la parte anterior del crneo, as como la frente, la regin orbitaria y la regin nasal.
Parietal. Hueso par que ayuda a formar la parte superior y lateral del crneo.
Etmoides. Hueso impar que interviene en la formacin de la cavidad nasal y de la orbitaria.
100 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
liza la cabeza, que tiene una forma se-
miesfrica. La cabeza del hmero se
articula con la escpula y permite una
amplia gama de movimientos. En el
extremo inferior del hueso se encuen-
tran dos prominencias en las que se
fijan los ligamentos y cartlagos que
forman la articulacin del codo. Este
extremo se articula con los huesos del
antebrazo, cbito y radio.
Cbito. Forma junto con el radio
los huesos del antebrazo. Es un hue-
so par, largo y ms grueso en su ex-
tremo superior que en el inferior.
Consta de difisis o cuerpo y epfisis
o extremidades superior e inferior.
Se localiza en la parte interna del
brazo. Se articula por la parte supe-
rior con el hmero y por la parte in-
ferior con los huesos del carpo. A su
vez, el cbito y el radio se articulan
entre s, tanto en el extremo superior
como en el inferior, lo que permite
movimientos de rotacin.
Radio. Hueso par, largo, que ocu-
pa la parte externa del brazo. Consta
de cuerpo o difisis y de extremida-
des o epfisis superior o cabeza del ra-
dio e inferior. Con el brazo colgando
en reposo, el cbito y el radio se si-
tan en paralelo. El radio es ms an-
cho en su extremo inferior que en el
superior. En este ltimo se articula
con el hmero y en su extremo infe-
rior forma parte de la articulacin de
la mueca, articulndose con los hue-
sos escafoides y semilunar. Tiene mo-
vimientos de rotacin alrededor del
cbito.
Huesos del carpo. Son ocho huesos
dispuestos en dos filas de cuatro hue-
sos cada una. La fila superior est for-
mada por los huesos escafoides, se-
milunar, piramidal y pisiforme; la fila
inferior la forman los huesos trapecio,
trapezoide, grande y ganchoso. En la
fila superior, los huesos escafoides y
parte externa del semilunar se articu-
lan con el radio, mientras que la par-
te interna del semilunar y el pirami-
dal no se articulan directamente con
el cbito, sino que lo hacen con un li-
gamento triangular que se interpone
entre ellos. El pisiforme slo lo hace
con el piramidal. La segunda fila de
los huesos del carpo se articula con los
cinco metacarpianos.
Metacarpianos. Son cinco huesos
largos, y aunque son de pequeo ta-
mao, constan de cuerpo o difisis y
extremos o epfisis. Se articulan con
la cara inferior de los huesos de la se-
gunda fila del carpo por un lado, y
con las falanges por el otro.
Falanges digitales. Las falanges
son huesos largos, de pequeo tama-
o, aunque tambin constan de difi-
sis o cuerpo y dos extremidades o ep-
fisis. En el pulgar existen dos falan-
ges, mientras que en el resto de los
dedos su nmero es de tres, recibien-
do el nombre de primera, segunda y
tercera falange.
Las extremidades inferiores
Los huesos de las extremidades infe-
riores son los dos coxales, que forman
el cinturn pelviano, y los huesos de
la extremidad inferior propiamente
dicha, es decir, de la pierna.
Hueso coxal. Hueso par que junto
al del otro lado, el sacro y el cccix (en
la lnea media) forman la pelvis. sta
es un anillo seo, muy reforzado, so-
bre el que descansa la columna verte-
bral. A los lados se articula con el
fmur.
Cada hueso coxal est formado por
tres fragmentos de hueso que hasta la
pubertad estn unidos por cartlago
y que al llegar a ella se osifican y for-
man un solo hueso. Estos tres huesos
son el ilion, el isquion y el pubis. En
la parte externa del coxal existe una
gran fosa, que recibe el nombre de
acetbulo, y en la que se articula el
fmur.
Las pelvis masculina y femenina
presentan diferencias importantes, en
cuanto que la femenina es ms ancha
y est preparada para el desarrollo
del feto y para su salida al exterior du-
rante el parto.
Fmur. Hueso par, es el ms largo
del cuerpo y forma el esqueleto del
muslo. Como todos los huesos largos,
se divide en difisis y dos extremida-
des o epfisis. En la extremidad supe-
rior se encuentra la cabeza femoral,
unida al resto por el cuello del fmur.
La cabeza tiene forma esfrica y se ar-
ticula con el hueso coxal en el acet-
bulo.
La extremidad inferior del fmur
est formada por dos grandes promi-
nencias llamadas cndilos, que se ar-
ticulan con la tibia. En la parte ante-
rior presenta una superficie lisa, don-
de se sita la rtula en los movimien-
tos de extensin y flexin ligera de la
rodilla.
Rtula. Hueso impar, pequeo,
con forma redondeada, situado de-
lante de la extremidad inferior del f-
mur. Forma parte del tendn termi-
nal del msculo cudriceps femoral.
Tibia. Hueso par, largo y grueso,
muy resistente. Se encuentra situado
en la zona interna de la pierna. Se ar-
ticula en su extremidad superior con
el fmur, para lo cual presenta dos ca-
ras articulares, llamadas cavidades
glenoideas, que se articulan con los
cndilos femorales. En la cara lateral
externa de la extremidad superior, la
tibia se articula con el peron.
En su extremo inferior, la tibia se ar-
ticula con el peron por la parte late-
ral externa. En su cara lateral externa
presenta una prominencia, conocida
como malolo tibial y que se aprecia
fcilmente desde el exterior. Por su
cara inferior se articula con el astr-
galo.
Peron. Hueso par, largo, delgado,
situado en la parte externa de la pier-
na. En su extremidad superior se ar-
ticula con la tibia y en la inferior lo
hace tambin con la tibia y con el tar-
so. La extremidad inferior del peron
constituye el malolo peroneo o ex-
terno; en su cara interna se articula
con la tibia y con el astrgalo.
Tarso. Est constituido por siete
huesos:
Astrgalo, cuya cara superior se
articula con la tibia y el peron, la cara
inferior con el calcneo y su cabeza
con el escafoides.
Calcneo, situado debajo del as-
trgalo, se articula con este ltimo a
travs de la cara superior. La cara pos-
terior sirve de insercin al tendn de
Aquiles. Por su cara anterior se arti-
cula con el cuboides.
Escafoides, situado por delante
del astrgalo, se articula por su cara
posterior con el astrgalo, por la an-
terior con los tres huesos cuneiformes
y por su parte externa lo hace con el
cuboides.
Cuboides, que se encuentra por
delante del calcneo, en el lado exter-
no del tarso. Se articula en su cara
posterior con el calcneo, en la ante-
____________________________________________________________________________________ El sistema musculosqueltico 101

rior con los metatarsianos y en la in- Microfotografa de

osteocitos, o clulas
terna con el tercer cuneiforme y a ve- seas.
ces con el escafoides.
Tres huesos cuneiformes, situa-
dos delante del escafoides, en la par-
te ms interna del pie. Por su cara
posterior se articulan con el escafoi-
des y por la anterior con los metatar-
sianos. El tercer cuneiforme se articu-
la con el cuboides. Los tres primeros
estn superpuestos, no en fila, por lo peroneotibiales
que la tibia y el peron slo se articu- superior e infe-
lan con el astrgalo. Los otros cuatro, rior, la astraga-
el cuboides y los tres cuneiformes, es- localcnea y las
tn situados uno junto a otro y en la metatarsianas e
parte ms anterior del pie. intermetatarsianas.
Trocoides. Son la atlantoodontoi- El cartlago articular, que es un
Metatarsianos. Son cinco huesos dea y las radiocubitales proximal y tejido que recubre los extremos de
largos, de pequeo tamao. Se articu- distal. los huesos y que impide que stos
lan por su cara posterior con los hue- Trcleas. La del codo, las interfa- se rocen o daen durante el movi-
sos del tarso y con las falanges por la lngicas de la mano y del pie y la ti- miento.
anterior. biotarsiana. La membrana sinovial es la par-
Falanges. Son iguales a las de la Sellares. La esternocostoclavicu- te interna de la cpsula y recubre
mano en cuanto a nmero y situacin. lar, la trapeciometacarpiana y la cal- toda la superficie interna de la ar-
La nica diferencia es que son algo caneocuboidea. ticulacin, excepto las zonas de ro-
ms cortas. Condleas. La occipitoatlantoi- zamiento.
dea, la temporomandibular, la de la Los ligamentos, estructuras for-
Articulaciones mueca, las metacarpofalngicas y madas por un tejido fuerte, que unen
las metatarsofalngicas y la de la ro- los huesos entre s y soportan las ten-
Son los elementos que contribuyen a dilla (esta ltima es en realidad bicon- siones que se ejercen sobre las articu-
la unin de los huesos y que permi- dlea).
ten su movimiento. Existen varios ti- Enartrosis o esfe-
pos de articulaciones, que posibilitan roideas. Escapulohu- Vaso Hueso
diversos grados de movimiento. meral y coxofemoral. sanguneo
Sinartrosis. Se denomina as a las
articulaciones fibrosas que no permi- Los elementos que
ten ningn movimiento, es decir, que constituyen las arti-
son fijas. Las articulaciones de este culaciones diartrsi- Nervio
tipo ms caractersticas son las que cas son los siguien- Cavidad
articular
existen entre los huesos del crneo, tes:
tambin llamadas suturas.
Anfiartrosis. Se refiere a las articu- La cpsula articu-
laciones cartilaginosas o semimvi- lar, de tejido fibroso,
les, que slo permiten movimientos poco elstico, que une
limitados de los huesos que unen. Ar- ambos huesos y man-
ticulaciones de este tipo son los dis- tiene la articulacin en
cos intervertebrales de la columna su sitio.
vertebral, la de la snfisis del pubis, la
sacroilaca y la esternal superior.
Diartrosis. Se denominan as las ar-
ticulaciones mviles, que pueden ser
Cpsula
de varios tipos: articular
Cartlago
Planas o artrodias. Corresponden Las articulaciones son los puntos articular
a este tipo las que existen entre el atlas de unin entre los huesos y
y el axis, las costovertebrales latera- permiten y facilitan el movimiento
de un hueso respecto al otro. En la
les, las condroesternales, la acromio- imagen, ilustracin que muestra
clavicular, las carpianas, carpometa- la estructura de la articulacin
carpianas e intermetacarpianas, las de la rodilla.
102 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Bceps
braquial
Extensores
de la
mueca y
los dedos
Vista anterior y posterior del sistema muscular humano y de los principales msculos que lo conforman.
laciones sin deformarse. Los liga-
mentos refuerzan las articulaciones.
Los movimientos que permiten las
diartrosis en general son los de fle-
xin, extensin, aduccin o aproxi-
macin, abduccin o separacin, des-
lizamiento y rotacin.
Los msculos
Como encargados de hacer que una
articulacin se mueva, los msculos
son los responsables del movimiento
del cuerpo humano.
El tejido muscular es peculiar, ya
que tiene la propiedad de acortarse
para tirar del hueso y hacer que se
mueva. Para realizar el movimiento
contrario, el msculo acortado se re-
laja y vuelve a su estado inicial, sien-
Esternocleidomastoideo
Deltoides
Pectoral mayor
Recto del abdomen
Flexores de
la mueca y
los dedos
Recto anterior
del muslo
Gastrocnemio
o gemelos
do el msculo encargado de la fun-
cin contraria el que se contraer para
colocar de nuevo a ese hueso en la
postura inicial. El punto en el que los
msculos se unen al hueso recibe el
nombre de insercin. Por lo general,
los msculos no se insertan directa-
mente en el hueso, sino que lo hacen
a travs de los tendones.
La unidad que integra el tejido
muscular es la fibra muscular. Cada
fibra muscular est compuesta por
numerosas miofibrillas, formadas a
su vez por unas protenas llamadas
actina y miosina, que son las que pro-
vocan la contraccin del msculo.
Existen dos tipos de fibras:
Fibra muscular lisa, que es la que
forma las capas musculares de los r-
ganos internos, y sus movimientos
Trapecio
Trceps
braquial
Glteo
mayor
Tendn
de Aquiles
son involuntarios. Ejemplo de esta
musculatura es la del estmago y la
del intestino, entre otros.
Fibra muscular estriada, que es la
que forma los msculos esquelti-
cos que llevan a cabo los movimien-
tos voluntarios, es decir, se mueve
una pierna o la mano o un brazo si se
desea hacerlo.
La nica excepcin es el corazn,
que est formado por msculo esque-
ltico, pero cuyos movimientos no
son voluntarios.
Segn la forma, existen varias cla-
ses de msculos esquelticos:
Largos, en forma de huso y que se
unen a los huesos a travs de los ten-
dones. Son tpicos de las extremi-
dades.
____________________________________________________________________________________ El sistema musculosqueltico 103

Msculos de la cabeza

Frontal. Tira de las cejas y arruga la frente.

Occipital. Tira de la piel de la cabeza hacia atrs.
Piramidal. Tira de la piel que cubre la nariz hacia abajo.
Elevador superficial del ala de la nariz, elevador profundo y cigomtico menor. Elevan el ala de la nariz y el surco nasolabial.
Orbicular de los prpados. Tira de las cejas hacia abajo y adentro, y de la piel de la mejilla hacia arriba y adentro, ensancha el
saco lagrimal y cierra los prpados.
Superciliar. Provoca un pliegue vertical en la piel junto a la raz de la nariz.
Transverso de la nariz. Ensancha las partes blandas de la nariz.
Cigomtico mayor. Tira de la comisura de la boca hacia arriba y afuera.
Canino. Desplaza la comisura labial hacia arriba y hacia dentro.
Risorio. Desplaza la comisura labial hacia fuera, provocando la aparicin de la fosita mentoniana.
Triangular. Desplaza la comisura bucal hacia abajo, y junto al del otro lado hace descender el labio superior cerrando la boca.
Cuadrado de la barba. Desplaza el labio inferior abajo y afuera.
Orbicular de los labios. Estrecha la abertura de la boca y pone los labios en forma de hocico.
Borla del mentn. Levanta y arruga la piel del mentn.
Auricular anterior. Desplaza el pabelln auricular hacia delante.
Masetero. Eleva el maxilar inferior.
Temporal. Eleva el maxilar inferior y tira hacia atrs del cndilo del maxilar.
Bucinador. Tira de la comisura bucal hacia fuera, cierra la abertura de la boca, y comprime los labios y las mejillas contra los
dientes.
Pterigoideo externo. Tira del maxilar inferior hacia delante.
Pterigoideo interno. Tira del maxilar inferior hacia arriba.
Epicraneano temporoparietal. Mueve el pabelln auricular.
Auricular posterior. Tira del pabelln del odo hacia atrs.
Transverso de la nuca. Conjunto de fibras que se extiende desde el occipital hasta el msculo auricular posterior.

Cortos, que se encuentran entre
huesos pequeos, por ejemplo los de
la columna vertebral.
Esfnteres, en forma de anillo y
que suelen controlar el paso de algo.
Ejemplo de ellos es el esfnter anal o
el vesical.
Orbiculares, que son msculos de
forma circular con un orificio en su in-
terior, como el de los ojos o el de los
labios.
Los msculos de la cabeza
Los msculos de la cabeza son muy
numerosos y variados en cuanto a
forma y disposicin. Desempean
funciones tan diversas como la mas-
ticacin, la gesticulacin, y la apertu-
ra y cierre de los ojos y de la boca. En
el recuadro superior se recoge una re-
lacin de los mismos y de sus diferen-
tes funciones especficas.
Los msculos del cuello
Los msculos del cuello son fuertes y
potentes y entre sus funciones estn
la sujecin de la cabeza y el movi-
miento de la misma en sentidos late-
ral, transversal, de giro y de estira-
miento. En el primer recuadro de la
pgina 104 se especifican cules son
los principales msculos de esta par-
te del cuerpo y sus funciones.

Msculo frontal
Orbicular de los
prpados
Elevador comn del ala
Orbicular de los de la nariz y el labio
prpados superior
Transverso de la nariz
y mirtiforme
Elevador propio
del labio superior
Risorio de Santorini

Orbicular de los labios

Triangular de los labios

Buccinador
(Vista lateral) (Vista anterior)
Vista lateral y anterior de los msculos de la cabeza.
104 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

Msculos del cuello

Cutneo del cuello. Eleva la piel del cuello y desplaza la comisura bucal hacia abajo y afuera.
Esternocleidomastoideo. Permite la rotacin de la cabeza hacia el lado opuesto si slo se contrae el de un lado; si se contraen am-
bos a la vez y se mantiene fija la columna cervical, echa la cabeza hacia atrs; si se mantiene fija la cabeza, eleva la clavcula.
Digstrico del cuello. Junto al hueso hioides fijo hace descender el maxilar inferior, y con el maxilar inferior fijo desplaza el hioi-
des hacia arriba.
Estilohioideo, omohioideo y esternohioideo. Actan sobre el hueso hioides.
Esternotiroideo. Tira hacia abajo del cartlago tiroides.
Tirohioideo. Acerca el hueso hioides y el cartlago tiroides.
Milohioideo. Eleva el hueso hioides y la lengua.
Genohioideo. Eleva el hueso hioides y el suelo de la boca.
Recto lateral de la cabeza. Inclina la cabeza hacia un lado.
Recto anterior menor de la cabeza. Inclina la cabeza hacia delante.
Recto anterior mayor de la cabeza. Flexiona la cabeza y las vrtebras cervicales e inclina lateralmente la columna cervical.
Largo del cuello. Flexiona la columna cervical hacia delante y lateralmente.
Escaleno anterior. Junto a las vrtebras cervicales fijas eleva la primera costilla y junto a la primera costilla fija flexiona e incli-
na lateralmente las vrtebras cervicales; cuando acta junto al del otro lado, slo flexiona la columna cervical.
Escaleno medio. Junto a las vrtebras cervicales fijas eleva la primera costilla y junto a la costilla fija inclina lateralmente la co-
lumna cervical.
Escaleno posterior. Tiene la misma funcin que el anterior, pero junto a la segunda costilla.

Los msculos del trax de la respiracin, al actuar contrayen- inspiracin y les ayuda a expulsarlo
do y expandiendo la caja torcica, lo durante la espiracin. Existen otros
Los msculos del trax desempean que a su vez permite que los pulmones adems cuya funcin bsica es de sos-
una funcin importante en el proceso se distiendan y tomen aire durante la tn de la columna y otros, por ltimo,

Msculos del trax

Pectoral mayor. Tira de la escpula hacia delante, desplaza el brazo hacia dentro y adelante, provoca la rotacin del brazo
hacia dentro y el descenso desde la posicin vertical; con el cinturn escapular fijo eleva las costillas, detalle importante
para la respiracin artificial.
Pectoral menor. Gira la escpula hacia abajo y la hace girar, y con la escpula fija eleva las costillas tercera, cuarta y quinta.
Subclavio. Tira de la clavcula hacia abajo y hacia delante.
Serrato mayor. Tira de la escpula hacia delante y la hace girar.
Msculos intercostales externos. Se contraen durante la inspiracin.
Msculos intercostales internos. Intervienen en la espiracin y la inspiracin.
Msculos subcostales. Se contraen durante la espiracin.
Triangular del esternn. Tira de las costillas hacia abajo.
Diafragma. Al contraerse se desplaza hacia abajo, ampliando la cavidad torcica y permitiendo la expansin de los pulmo-
nes al respirar.
Trapecio. Eleva y aproxima el hombro y rota e inclina la cabeza.
Dorsal ancho o gran dorsal. Aproxima el brazo y lo rota hacia atrs, y cuando el brazo est en posicin vertical provoca su
descenso.
Romboideo mayor y menor. Desplazan la escpula hacia dentro y arriba.
Angular del omplato. Eleva y acerca la escpula, y con la escpula fija inclina la columna.
Serrato posterior superior. Eleva las costillas segunda, tercera, cuarta y quinta.
Serrato posterior inferior. Desplaza hacia abajo las cuatro ltimas costillas.
Esplenio de la cabeza y del cuello. Hace girar la cabeza hacia el mismo lado que se contrae y hacia arriba, y extiende el cue-
llo y lo inclina lateralmente.
Dorsal largo e iliocostal. Forman la masa comn de los msculos espinales y su funcin es sostener, extender, inclinar y gi-
rar la columna vertebral.
Espinoso o epiespinoso. Se fija en todas las apfisis espinosas de las vrtebras, desde las lumbares hasta las cervicales; su
accin es extender la columna.
Msculo transversoespinoso, msculos transversocostales, interespinosos cervicales, intertransversos. Todos estos ms-
culos participan en el movimiento de la columna.
Msculos recto posterior mayor y menor de la cabeza, oblicuo mayor y oblicuo menor. Inclinan y rotan la cabeza.
____________________________________________________________________________________ El sistema musculosqueltico 105

Deltoides
(seccionado)
Deltoides

Pectoral
mayor

Vista anterior de los msculos del trax.

Msculos de las extremidades superiores

Deltoides. Eleva el brazo hacia fuera, hacia delante con un movimiento de rotacin interna y hacia atrs con un
movimiento de rotacin externa.
Subescapular. Es el responsable de la rotacin interna del brazo y separacin del brazo del cuerpo.
Redondo mayor. Desplaza el brazo hacia atrs y adentro.
Bceps braquial. Levanta el brazo hacia delante y flexiona y supina el antebrazo.
Coracobraquial. Eleva el brazo hacia delante y lo separa.
Braquial anterior. Flexiona el antebrazo.
Supraespinoso. Eleva con fuerza el brazo hacia afuera (abduccin), con ligera rotacin externa.
Infraespinoso. Permite la rotacin externa del brazo con ligero desplazamiento hacia delante.
Redondo menor. Es el responsable de la rotacin externa y aproximacin del brazo.
Trceps braquial. Aproxima el brazo y extiende el antebrazo.
Supinador largo. Flexiona el antebrazo; con el brazo flexionado coloca la mano en pronacin (con la palma hacia abajo) y
con el brazo extendido la coloca en supinacin (con la palma hacia arriba).
Palmar menor. Pronador del antebrazo, flexiona la mano y tambin la primera falange de los cuatro ltimos dedos.
Pronador redondo. Permite la flexin y pronacin del antebrazo.
Palmar mayor. Es el responsable de la pronacin del antebrazo y flexiona y aproxima la mano.
Cubital anterior. Flexiona y aproxima la mano.
Flexor comn superficial de los dedos. Flexiona la mano, acercndola ligeramente, y flexiona la segunda y tercera falanges
de los cuatro ltimos dedos.
Flexor comn profundo de los dedos. Flexiona y acerca la mano, y flexiona las tres falanges de los cuatro ltimos dedos.
Flexor largo del pulgar. Flexiona la mano y la acerca ligeramente al cuerpo, mueve el pulgar hacia delante y flexiona la
primera falange.
Pronador cuadrado. Mueve el antebrazo en pronacin.
Supinador corto. Supina el antebrazo.
Primer radial externo. Flexiona el antebrazo; con el antebrazo en extensin es supinador y con el brazo en flexin es
pronador; extiende y separa la mano.
Segundo radial externo. Extiende la mano.
Extensor comn de los dedos. Extiende la mano, extiende la primera falange de los cuatro ltimos dedos y separa los
dedos.
Extensor propio del meique. Extiende la primera falange del quinto dedo y lo separa del cuarto.
Ancneo. Extiende el antebrazo.
Cubital posterior. Aproxima la mano.
Abductor largo del pulgar. Separa con fuerza la mano, separa el pulgar y lo lleva hacia detrs.
Extensor corto del pulgar. Realiza los mismos movimientos que el anterior, pero adems extiende la primera falange del
pulgar.
Extensor largo del pulgar. Extiende y separa la mano, lleva al pulgar hacia atrs y extiende sus falanges.
Extensor propio del ndice. Extiende el dedo ndice y lo lleva hacia la parte cubital del brazo.
Finalmente, existe un gran nmero de msculos que mueven los dedos de las manos y que son los siguientes: palmar
cutneo, abductor corto del pulgar, abductor del meique, flexor corto del meique, msculos lumbricales, oponente
del pulgar, flexor corto del pulgar, aductor del pulgar, oponente del meique, interseos palmares e interseos dorsales.
106 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

Msculos de las extremidades inferiores

Cuadrado lumbar. Desplaza la ltima costilla hacia abajo e inclina la columna lumbar hacia fuera y hacia atrs.
Iliopsoas. Est formado por el msculo psoas menor, que inclina lateralmente la columna lumbar; el msculo psoas ma-
yor, que inclina lateralmente la columna lumbar, flexiona el muslo con fuerza y con el muslo fijo flexiona la pelvis hacia
delante, y, finalmente, el msculo ilaco, que flexiona el muslo y con ste fijo flexiona la pelvis y el tronco hacia delante.
Obturador interno. Rota el muslo hacia fuera; estando sentado lo separa y estando de pie lo aproxima.
Coccgeo. Junto con el elevador del ano, mantiene en posicin las vsceras plvicas.
Obturador externo. Provoca la rotacin del muslo hacia fuera, lo flexiona y lo aproxima.
Piramidal. Permite que el muslo se separe, rote hacia fuera y se extienda.
Sartorio. Flexiona y aproxima el muslo con ligera rotacin hacia fuera, y flexiona la pierna y provoca su rotacin interna.
Pectneo. Flexiona y acerca el muslo.
Recto interno. Aproxima y flexiona el muslo y flexiona la pierna.
Cudriceps femoral. Est integrado por cuatro msculos: msculo recto anterior, que flexiona y separa el muslo y extiende
la pierna; msculo vasto externo, que extiende la pierna; msculo crural, y msculo vasto interno, que extiende la
pierna.
Aductor mediano. Aproxima y flexiona el muslo.
Aductor menor. Aproxima y flexiona el muslo con cierta rotacin hacia fuera.
Aductor mayor. Aproxima y extiende el muslo.
Subcrural. Tensor de la sinovial de la rodilla.
Tensor de la fascia lata. Flexiona y separa el muslo con rotacin interna.
Glteo mayor. Extiende y aproxima el muslo con rotacin externa; actuando los de ambos lados a la vez se comprimen las
nalgas.
Semitendinoso. Extiende y separa el muslo con rotacin interna y flexiona la pierna tambin con rotacin interna.
Semimembranoso. Igual accin que el anterior.
Glteo mediano. Separa el muslo y provoca su flexin y rotacin hacia dentro o su extensin y rotacin hacia fuera.
Gminos superior e inferior. Rotacin externa del muslo, de pie aproximan y extienden el muslo y sentado lo separan.
Glteo menor. Separa el muslo y lo flexiona con rotacin interna.
Cuadrado femoral. Permite la rotacin externa potente del muslo.
Bceps femoral. Extiende y aproxima el muslo con rotacin externa y flexiona la pierna tambin con rotacin externa.
Tibial anterior. Es el responsable de la flexin dorsal del pie.
Extensor comn de los dedos. Permite la flexin dorsal del pie, con pronacin (planta del pie hacia arriba) y separacin del
mismo; extiende los cuatro ltimos dedos.
Extensor propio del dedo gordo. Extiende el dedo gordo del pie, flexin dorsal con pronacin y separacin del pie.
Trceps sural. Est integrado por los msculos gemelos y el msculo sleo. Los tres acaban en un tendn comn, el tendn
de Aquiles, que se inserta en el calcneo.
Gastrocnemio o gemelos. Flexionan la pierna, flexin plantar del pie y supinacin y aproximacin del mismo.
Sleo. Permiten la flexin plantar del pie y la supinacin y aproximacin del mismo.
Plantar delgado. Realiza la misma accin que los msculos gemelos.
Poplteo. Es el responsable de la rotacin interna de la pierna y desplaza el menisco de la rodilla hacia atrs.
Flexor largo comn de los dedos. Permite la flexin plantar o extensin del pie y supinacin y aproximacin del mismo,
adems de flexionar la ltima falange de los cuatro ltimos dedos.
Flexor largo propio del dedo gordo. Es el responsable de la flexin plantar del pie, con supinacin y aproximacin del mis-
mo, y de la flexin de los tres primeros dedos.
Tibial posterior. Permite la flexin plantar, la supinacin y la aproximacin del pie.
Peroneo lateral largo. Es el responsable de la extensin del pie, con pronacin y separacin.
Peroneo lateral corto. Realiza la misma accin que el anterior.
Flexor corto plantar. Permite la flexin de la segunda falange de los cuatro ltimos dedos.
Abductor del quinto dedo. Posibilita la flexin de la primera falange del quinto dedo y lo mueve hacia afuera.
Cuadrado carnoso de Silvio o accesorio del flexor largo. Flexiona la tercera falange de los cuatro ltimos dedos.
Lumbricales. Flexionan la primera falange de los cuatro ltimos dedos.
Flexor corto del dedo gordo. Permite la flexin del dedo gordo.
Aductor del dedo gordo. Flexiona y aproxima el dedo gordo.
Pedio. Posibilita la extensin de los cuatro primeros dedos con desplazamiento hacia fuera.
Interseos dorsales y msculos interseos plantares. Actan extendiendo o flexionando los cuatro primeros dedos.
Flexor corto del quinto dedo y msculo oponente del quinto dedo. Mueven el quinto dedo del pie.
Abductor del dedo gordo. Permite la abduccin de dicho dedo.
____________________________________________________________________________________ El sistema musculosqueltico 107

Msculos del abdomen

Oblicuo mayor del abdomen. Tira del trax hacia abajo, flexiona la columna vertebral, inclinndola hacia el lado del msculo
que se contrae, y con el trax fijo desplaza la pelvis hacia arriba.
Piramidal. Pone en tensin la lnea alba, provocando un surco en la parte media del abdomen, por debajo del ombligo.
Oblicuo menor del abdomen. La parte superior desciende las costillas, flexiona la columna y con el trax fijo desplaza la pelvis
hacia arriba; la parte inferior del msculo hace descender las costillas y reduce el tamao de la cavidad abdominal.
Recto del abdomen. Tira del trax hacia abajo y flexiona la columna; con el trax fijo eleva la pelvis.
Transverso del abdomen. Tira de las costillas hacia abajo y reduce el espacio de la cavidad abdominal.

Enfermedades ms habituales del sistema musculosqueltico

Existen numerosos trastornos que pueden afectar a los huesos, articulaciones y msculos, si bien el ms frecuente y conocido es
la artrosis. Se trata de una enfermedad producida por la desaparicin de los cartlagos articulares que recubren las articulacio-
nes, tras lo cual el roce continuo de las superficies seas entre s provoca su destruccin. Generalmente se trata de un trastorno
propio del envejecimiento y, aunque no pone en peligro la vida, provoca dolor y en ocasiones obliga incluso a sustituir algunas
articulaciones por prtesis artificiales. Las articulaciones que se afectan con mayor frecuencia son las de la cadera y la de la ro-
dilla.
Otra afectacin relativamente frecuente es la artritis, un proceso inflamatorio de varias articulaciones que suele afectar a las
mujeres jvenes. Un problema importante tambin de un gran nmero de mujeres es la osteoporosis, que consiste en la descalci-
ficacin generalizada de los huesos que desarrollan las mujeres tras la menopausia y que predispone a las fracturas.
Por otra parte, los huesos pueden verse afectados por tumores, infecciones y fracturas, adems de otras afecciones ms raras,
como las anomalas congnitas y otras enfermedades.
Los msculos tambin pueden sufrir infecciones, enfermedades hereditarias y miopatas por efecto de algunos medicamentos.
La afectacin muscular ms frecuente quiz sea la atrofia, que consiste en la desaparicin de las clulas musculares, generalmen-
te por falta de uso (como en el caso de inmovilizaciones prolongadas por traumatismos, enfermedades cerebrales, etc.) o por alte-
raciones en la inervacin (como en el caso de la poliomielitis) que provocan su sustitucin por tejido fibroso. En casos de inmovi-
lizaciones durante un tiempo determinado es posible recuperar esos msculos y evitar que la atrofia llegue a ser permanente.

que participan tambin en el movi-
miento de la cabeza (para ms detalle,
v. segundo recuadro de pg. 104).
Los msculos del abdomen
Entre sus funciones estn las de en-
volver y proteger las vsceras del ab-
domen, posibilitar el proceso de de-
fecacin y facilitar algunos de los mo-
vimientos de la columna (v. primer
recuadro de esta pgina).
vimientos tan delicados como dibujar
o escribir. En el recuadro de la pgina
105 se recoge una relacin de los mis-
mos, con sus funciones diferenciales.
Los msculos de las
extremidades inferiores
Los msculos del muslo, de la pierna
y del pie son, ante todo, los responsa-
bles de la deambulacin y del mante-
nimiento de la posicin erecta. Son
muchos y variados y cada uno de
ellos desempea una funcin espec-
fica (la movilidad de la cadera, de la
rodilla o del taln; movimientos de
extensin y de flexin; movilidad
de los dedos del pie, etc.), como figu-
ra en la amplia relacin recogida en el
recuadro de la pgina 106.

Los msculos de las _ Preguntas de repaso

extremidades superiores
Estos msculos son los responsables
de la movilidad del brazo y del ante-
brazo. Unos actan sobre las articula-
ciones del hombro, el codo o la mue-
ca. Algunos posibilitan movimientos
amplios de extensin o de flexin.
Otros nos facultan para realizar mo-
1. Qu es la sustancia sea y cuntos tipos existen?
2. Qu es la mdula sea y para qu sirve?
3. Cmo se llaman los huesos que forman la columna vertebral y en cun-
tas partes se divide sta?
4. Qu huesos forman las extremidades superiores?
5. Cules son los msculos del abdomen?
 EL SISTEMA
CIRCULATORIO

E l sistema circulatorio es el en-

cargado de transportar la san-
gre por todo el organismo. Est for-
mado por el corazn, las arterias, las
venas y los capilares, y sus funciones
principales son:
Arteria aorta
Transportar la sangre oxigenada
desde los pulmones hacia el corazn
Vena cava superior
y desde ste a todos los territorios del
cuerpo a travs de las arterias.
Corazn Facilitar el intercambio gaseoso
Arteria pulmonar
(liberacin de oxgeno hacia los teji-
Vena cava inferior
dos y captacin del anhdrido carb-
nico eliminado por ellos) a travs de
los capilares.
Arteria ilaca Transportar la sangre desde los te-
primitiva izquierda jidos, tras el intercambio gaseoso, a
Arteria ilaca
primitiva derecha travs de las venas hacia el corazn,
desde donde es enviada de nuevo a
los pulmones para su oxigenacin.

El corazn
Arco palmar
superficial El corazn es un msculo que ejerce
Vena femoral
funciones de bombeo en el sistema
Arteria femoral
circulatorio. Es una cavidad hueca,
Vena popltea del tamao aproximado del puo del
individuo y cuyas paredes estn for-
Arteria popltea madas por msculo, que recibe el
nombre de miocardio.
Tiene una forma aproximadamen-
te cnica, con el vrtice dirigido hacia
abajo y hacia la izquierda, ocupando
la parte media e izquierda de la cavi-
dad torcica, entre los pulmones y
por detrs de las costillas y el ester-
nn, que le sirven de proteccin. El
Arco venoso vrtice de este cono se dirige hacia de-
dorsal del pie
lante y a la izquierda, situndose a ni-
Principales arterias y venas del cuerpo humano. vel del quinto espacio intercostal iz-
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard quierdo. Este vrtice corresponde al
Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.). ventrculo izquierdo y es el lugar
__________________________________________________________________________________________ El sistema circulatorio 109

donde mejor se percibe el latido car-

daco. Arteria aorta
Este msculo est dividido en dos
partes, con caractersticas anatmicas
y funcionales diferentes, por lo que Vena cava superior Tronco de la arteria
puede hacerse referencia a corazn pulmonar
derecho y corazn izquierdo. Cada Arterias pulmonares
una de estas partes est dividida en Arterias pulmonares izquierdas
derechas
dos cavidades: aurcula y ventrculo. Venas pulmonares
As pues, el corazn est formado por Venas pulmonares izquierdas
derechas
cuatro cavidades:

Aurcula derecha. Aurcula derecha

Ventrculo derecho. Tabique
interventricular
Aurcula izquierda.
Ventrculo izquierdo. Ventrculo izquierdo

Estas cavidades estn revestidas

por una capa de tejido que recibe el
Vista anterior del corazn humano seccionado.
nombre de endocardio. El corazn
est envuelto en una capa de tejido
denominada pericardio. El pericardio
est formado por dos hojas, una inter-
na, o pericardio visceral, y una ex-
terna, o pericardio parietal. Entre am-
bas capas queda un espacio ocupado Arteria aorta
por un lquido lubricante que permi-
te al corazn moverse libremente du-
Vena cava
rante el ciclo cardaco. superior
Las aurculas estn situadas encima
de los ventrculos, de los que estn se-
paradas por las vlvulas auriculoven- Arteria coronaria
triculares. Ambas aurculas estn se- izquierda
paradas entre s por un tabique, el ta-
bique interauricular. Las vlvulas Arteria coronaria
consisten en dos o tres lminas de te- derecha
Rama descendente
jido (valvas) que se abren y cierran de anterior de la arteria
forma regular, y permiten que pase la Vena cava inferior
coronaria izquierda
sangre de la aurcula al ventrculo,
segn la fase del latido cardaco. Su Vista anterior del corazn y las arterias coronarias.
funcin es que la sangre de las aur-
culas llegue a los ventrculos y evitar
que pase de los ventrculos a las
aurculas. En el lado derecho, esta
vlvula se llama vlvula tricspide y Arteria aorta
est formada por tres valvas, mien-
tras que en el lado izquierdo se deno- Arteria pulmonar
izquierda
mina vlvula mitral y est formada
por dos valvas. Venas pulmonares
Las valvas tienen unos bordes en- izquierdas Arteria pulmonar
grosados que ajustan perfectamente derecha
entre s cuando se cierran las vlvu- Rama circunfleja de
Venas pulmonares
las. El movimiento de las valvas est la arteria coronaria
izquierda derechas
regido por unas cuerdas de tejido lla-
madas cuerdas tendinosas, que lle-
Arteria
gan hasta unos engrosamientos de te- interventricular
jido muscular situados en las paredes posterior
de los ventrculos y que reciben el
nombre de msculos papilares. Vista posterior del corazn y las arterias coronarias.
110 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Arterias coronarias
La circulacin cardaca depende de
las arterias coronarias y su conoci-
miento tiene especial inters, ya que
su obstruccin es la causa de la angina
de pecho y del infarto de miocardio.
Aunque puede haber tres arterias
coronarias, lo habitual es que haya
dos: la izquierda y la derecha. Ambas
tienen su origen en la salida de la ar-
teria aorta del corazn. La arteria co-
ronaria izquierda se divide en segui-
da en dos ramas, la arteria circunfleja
y la descendente anterior. La rama
descendente anterior o interventricu-
lar anterior se dirige hacia la punta
del corazn. La coronaria derecha
desciende por el surco interventricu-
CO2
Capilares sistmicos
Vena cava superior
Circulacin pulmonar
Arterias
Pulmn
pulmonares
Capilares
pulmonares
Venas pulmonares
Ventrculos
Vena cava
inferior
CO2
O2
Capilares
sistmicos
Esquema que muestra el flujo sanguneo a travs del sistema cardiovascular (circulacin
pulmonar y circulacin sistmica).
lar posterior, recibiendo tambin el
nombre de descendente posterior.
Es importante tener en cuenta qu
zona del corazn depende de cada
rama de las arterias coronarias:
La parte anterior del tabique in-
terventricular, la zona de los ventrcu-
los que lo rodea y la punta del cora-
zn estn irrigadas por la rama des-
cendente anterior.
La mayor parte del ventrculo de-
recho, la parte posterior del tabique
interventricular y la zona del ventr-
culo izquierdo vecina a este tabique
posterior dependen de la arteria co-
ronaria derecha.
El ventrculo izquierdo depende
de la arteria circunfleja.
O2
Circulacin a los
tejidos de la cabeza
Arteria sistmica
Circulacin pulmonar
CO2
O2
Aurculas
Aorta
Circulacin a los
tejidos de la regin
inferior del cuerpo
Estas arterias coronarias principa-
les est unidas entre s por numero-
sas arterias ms pequeas (arteriolas)
que tienen gran importancia como
circulacin de ayuda o colateral.
La circulacin
de la sangre
La sangre procedente de los tejidos
penetra en el corazn a travs de las
venas cavas superior e inferior, que
llegan a la aurcula derecha; desde
aqu pasa al ventrculo derecho a tra-
vs de la vlvula tricspide. Del ven-
trculo derecho sale la arteria pulmo-
nar, que lleva la sangre a los pulmones.
A la salida de dicha arteria pulmonar
existe otra vlvula que recibe el nom-
bre de vlvula pulmonar y que se
abre durante la contraccin del ven-
trculo derecho (sstole) para permi-
tir la salida de la sangre. Al llegar a los
pulmones, la sangre se oxigena al pa-
sar por unos vasos muy finos, llama-
dos capilares, y ponerse en contacto
con el aire que entra en los pulmones
al respirar, llegando a unos pequeos
sacos llamados alveolos. Estos alveo-
los estn en ntimo contacto con los
capilares, lo que hace que el aire y la
sangre se pongan en contacto y se
produzca el intercambio de gases. La
oxigenacin consiste en captar el ox-
geno introducido en los pulmones al
respirar y en eliminar el anhdrido
carbnico transportado por la sangre
desde los tejidos. Una vez oxigenada,
la sangre vuelve al corazn desde los
pulmones por las venas pulmonares.
Estas venas pulmonares, en nmero
de cuatro (dos derechas, superior e in-
ferior, y dos izquierdas, tambin supe-
rior e inferior), transportan la sangre
oxigenada hasta la aurcula izquierda,
desde donde pasa al ventrculo iz-
quierdo a travs de la vlvula mitral.
Del ventrculo izquierdo sale la ar-
teria aorta, que es la mayor del cuer-
po, y a la salida de la cual se encuen-
tra la vlvula artica, que se abre para
permitir el paso de la sangre desde el
ventrculo izquierdo a la aorta. Esta ar-
teria se va dividiendo en ramas, que
son las encargadas de distribuir la san-
gre oxigenada por todo el organismo.
La arteria aorta se va dividiendo en
ramas (cartida, subclavia, ilaca, fe-
__________________________________________________________________________________________
Vlvula artica
Aurcula derecha
Vlvula pulmonar
Ventrculo derecho
Comportamiento de las cavidades y vlvulas del corazn humano durante el ciclo cardaco. Las flechas indican el flujo de la sangre.
moral, etc.) cada vez ms pequeas
hasta llegar a los capilares en los teji-
dos. Es en estos capilares donde tiene
lugar el intercambio gaseoso, oxige-
nndose los tejidos y recogiendo el
anhdrido carbnico liberado por los
mismos. Esta sangre vuelve al cora-
zn por las venas, penetrando en la
aurcula derecha por las venas cavas,
y repitindose de nuevo el ciclo.
Como ya se ha indicado, la parte iz-
quierda del corazn es distinta de la
derecha. El ventrculo izquierdo es el
encargado de enviar la sangre a los
territorios alejados del cuerpo, lo que
hace que deba trabajar a mayor pre-
sin y que sus paredes sean mucho
ms gruesas que las del ventrculo de-
recho, que slo enva la sangre a los
pulmones.
La circulacin pulmonar (ventrcu-
lo derecho arteria pulmonar pul-
mones venas pulmonares aurcu-
la izquierda) se denomina circulacin
menor, en contraposicin a la circula-
cin mayor, que es la encargada de lle-
var la sangre a los tejidos perifricos
del cuerpo a travs del ventrculo iz-
quierdo y de la aorta, para recogerla
luego en la aurcula derecha, donde
desembocan las venas cavas.
Funcionalmente hablando, el siste-
ma circulatorio puede dividirse en
cuatro partes:
Vlvula
Tricspide
Distole
Zona de reserva de presin, for-
mada por los grandes vasos y la aor-
ta, que al dilatarse amortiguan la
energa transmitida por la contrac-
cin cardaca y la transforman en una
corriente de flujo continuo.
Zona de resistencia, formada por
las arterias pequeas y arteriolas y las
zonas que regulan la apertura de los
capilares arteriovenosos (denomina-
dos esfnteres), que se contraen o di-
latan permitiendo o evitando la en-
trada de sangre en funcin de las ne-
cesidades. Esto hace que no se abran
todos los capilares a la vez, sino que
lo hagan dependiendo de las necesi-
dades de cada tejido.
Zona de intercambio, referida a
los capilares en los que tiene lugar el
intercambio de gases.
Zona de reserva de volumen, for-
mada por las venas y que puede al-
macenar una cantidad mayor o me-
nor de sangre, segn las necesidades.
El ciclo cardaco
El funcionamiento del corazn recibe
el nombre de ciclo cardaco, que cons-
ta de dos fases:
Sstole. Es el perodo de contrac-
cin del msculo cardaco. Durante el
El sistema circulatorio 111
Aurcula
izquierda
Vlvula
mitral
Ventrculo
izquierdo
Sstole
mismo, los ventrculos se contraen, se
abren las vlvulas pulmonar y arti-
ca y envan la sangre hacia sus res-
pectivos territorios, a los pulmones
por la arteria pulmonar desde el ven-
trculo derecho y al resto del organis-
mo por la arteria aorta desde el ven-
trculo izquierdo. Para evitar que la
sangre pase de nuevo a las aurculas,
las vlvulas tricspide y mitral per-
manecen cerradas.
Distole. Es el perodo de relaja-
cin del corazn. En l los ventrcu-
los se llenan de sangre procedente de
las aurculas. El ventrculo izquierdo
se llena de la sangre ya oxigenada que
llega de los pulmones por las venas
pulmonares. El ventrculo derecho se
llena con la sangre venosa, todava no
oxigenada, procedente de las venas
cavas. En la distole, las vlvulas
auriculoventriculares derecha e izquier-
da, tricspide y mitral, permanecen
abiertas para que la sangre pase de la
aurcula al ventrculo. Por el contra-
rio, las vlvulas pulmonar y artica
de los ventrculos permanecen cerra-
das para evitar que la sangre escape
antes de tiempo hacia las arterias aor-
ta y pulmonar.
El ciclo completo sstole-distole se
percibe desde el exterior como latido
cardaco. El nmero de latidos carda-
112 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

se contraen para impedir el paso de

la sangre o se relajan y permiten la cir-
La presin arterial culacin de la misma, dependiendo
de las distintas necesidades de los te-
jidos segn el tipo de actividad man-
La presin de las arterias es el parmetro que mide el mdico cuando toma la
tensin arterial. La cifra de la tensin arterial se mide en milmetros de mercu-
tenida en ese momento.
rio. El sistema para medir la presin arterial es muy sencillo: se enrolla alrede- Las arterias laten, ya que a travs
dor del brazo, por encima del codo, un manguito que tiene dos gomas, una aco- de las mismas se transmite el impul-
plada a una bomba de aire en forma de pera y con una vlvula para regular la so que genera la contraccin de los
entrada y salida de aire, y otra acoplada a un manmetro de presin en mil- ventrculos. Adems, las arterias no
metros de mercurio.
son visibles a travs de la piel, aun-
El mdico hincha el manguito de goma con la pera y cierra la vlvula. Cuan-
do la presin en el manguito es superior a la presin a la que circula la sangre que s pueden palparse gracias al la-
por la arteria, el pulso desaparece, momento en el que el mdico acciona la vl- tido. Por el contrario, las venas no
vula y deja salir el aire del manguito. Mientras realiza esta maniobra, el mdi- laten y s pueden verse a travs de la
co escucha a travs del fonendoscopio colocado sobre una arteria por debajo piel en forma de lneas azuladas, cons-
del manguito. Cuando la sangre vuelve a tener de nuevo mayor presin que el
tituyendo la circulacin de vuelta
manguito, pasa por la arteria y se empiezan a or de nuevo los latidos. Al mirar
en ese momento la presin que marca la escala del manmetro se obtiene la ci- desde los tejidos al corazn.
fra de la tensin mxima o sistlica. Se contina desinflando el manguito y, Al observar la zona de la mueca
cuando ya no se escucha el ruido del latido, se habr determinado la presin se aprecia claramente la diferencia
mnima, o diastlica. entre arteria y vena. Si se coloca un
dedo sobre la zona de la mueca en
la que nace el dedo gordo, es pro-
cos por minuto se denomina frecuen- nomo. En este sistema existen unas bable que se perciba un latido que
cia cardaca, que en el adulto normal ramas que aceleran la frecuencia car- corresponde a una arteria, la radial,
oscila entre los 60 y 90 latidos por mi- daca y dependen del llamado siste- que no puede verse. En cambio, en
nuto. La frecuencia cardaca se incre- ma nervioso simptico, y otras ra- el centro de la mueca pueden ob-
menta con el ejercicio y las emocio- mas que la disminuyen y dependen servarse unas lneas azuladas, que
nes, entre otras cosas, y disminuye del llamado sistema nervioso para- corresponden a las venas, y que al
durante el sueo. El aumento anma- simptico o nervio vago. poner el dedo sobre ellas se aprecia
lo de latidos se conoce como taquicar- que no presentan latido.
dia y la disminucin se denomina Las arterias ms prximas al cora-
bradicardia. El sistema arterial zn son las que tienen mayor tama-
El corazn cuenta con un tejido es- y venoso o, siendo la aorta la arteria ms
pecializado, encargado de producir y gruesa. A medida que se aleja del co-
propagar el estmulo elctrico que de- Aunque suelen confundirse, existen razn, la aorta se va dividiendo en ar-
sencadena la contraccin cardaca. claras diferencias entre las venas y las terias, que se dividen a su vez en otras
Este tejido especializado est forma- arterias. ms pequeas, hasta llegar a los capi-
do por las siguientes estructuras: Las arterias conforman la circula- lares, que son los vasos ms finos del
cin de ida desde el corazn hasta cuerpo, por los cuales la sangre circu-
Ndulo sinusal de Keith-Flack, si- los tejidos perifricos. Sus paredes la con menor velocidad y presin. A
tuado en la aurcula derecha, cerca de son ms gruesas que las de las venas, nivel de los capilares se produce la li-
la desembocadura de la vena cava su- ya que la sangre circula por ellas a beracin de oxgeno y nutrientes des-
perior. mayor presin. Las paredes de las ar- de la sangre hacia los tejidos, reco-
Ndulo auriculoventricular de terias son elsticas y, sobre todo en las giendo de los mismos el material so-
Aschoff-Tawara, ubicado en la parte arterias ms pequeas o arteriolas, es- brante y de desecho. Una vez
inferior de la aurcula derecha. tn formadas por tejido muscular dis- cumplida esta misin, los capilares
Fascculo de His, que consiste puesto de forma anular, lo que permi- van unindose y formando vasos
en unas ramas nerviosas que salen te la contraccin o relajacin arterial, cada vez de mayor tamao que de-
del ndulo auriculoventricular y si- contribuyendo as al control de la pre- vuelven la sangre al corazn. Estos
guen por el tabique interventricu- sin arterial. Finalmente, las arterias vasos son las venas, que apenas tie-
lar, y del que parten numerosas ra- terminan en los capilares, que son nen ya presin y no laten. Las pare-
mificaciones que se reparten por unos vasos muy finos que carecen de des de las venas poseen unas vlvu-
toda la pared ventricular, recibien- tejido muscular y que slo poseen las que obligan a la sangre a circular
do el nombre de red subendocrdi- una fina capa de clulas (llamadas en- en el sentido adecuado.
ca de Purkinje. doteliales), a travs de las cuales se Si se produce el corte de una vena,
produce el intercambio de gases y la sangre saldr lentamente, mientras
La frecuencia cardaca est regula- sustancias de desecho. que si el corte es en una arteria, la san-
da por una parte del sistema nervio- A la entrada de los capilares existen gre saldr a presin. Si el corte tiene
so, llamada sistema nervioso aut- unas zonas llamadas esfnteres, que lugar en una arteria grande, cercana
__________________________________________________________________________________________ El sistema circulatorio 113

al corazn, la sangre saldr a golpes,
siguiendo los latidos del corazn.
En la circulacin mayor, las arterias
transportan la sangre oxigenada y las
venas la no oxigenada. En la menor,
las arterias pulmonares transportan
sangre venosa y las venas pulmona-
res sangre arterial, ya que en esta cir-
culacin la circulacin de ida es de
sangre venosa y la de vuelta de san-
gre arterial.
La sangre
La sangre es un lquido viscoso al tac-
to y de color rojo. En el adulto alcan-
za un volumen de 4-5 litros. La san-
gre es el lquido que circula por las ar-
terias, venas y capilares que forman
el sistema circulatorio. La sangre tie-
ne dos componentes fundamentales:
el plasma y las clulas sanguneas.
El plasma. Es un lquido amarillen-
to en el que se encuentran numerosas
sustancias. Est formado sobre todo
por agua, sales minerales, iones (so-
dio, potasio y cloro son los ms im-
portantes), protenas (albmina y glo-
bulinas), sustancias txicas y produc-
tos de desecho (urea), glucosa, grasas
(colesterol, triglicridos), vitaminas y
hormonas, adems de otras sustan-
cias en cantidades mucho menores.
Las clulas sanguneas. Las clulas
que forman la sangre son los glbulos
rojos o hemates, los glbulos blancos
o leucocitos y las plaquetas. Existen
varios tipos de leucocitos: granuloci-
tos (neutrfilos, basfilos y eosinfi-
los), monocitos y linfocitos. Las pla-
quetas son las clulas que intervienen
en la coagulacin de la sangre.
El nmero de glbulos rojos o hema-
tes es de 4-5 millones por milmetro
cbico. Son clulas que carecen de n-
cleo y su forma es bicncava. Su color
rojo se debe a la presencia de un pig-
mento llamado hemoglobina, que es
una protena que contiene hierro y que
sirve para transportar el oxgeno. Los

Plaquetas

Glbulos rojos

LEUCOCITOS

Basfilo Eosinfilo
Neutrfilo

Linfocito Monocito

La sangre es un fluido de composicin compleja en el que tienen lugar numerosos fenmenos fisiolgicos y bioqumicos esenciales para el
desarrollo de los diferentes procesos vitales. El dibujo muestra las distintas clulas sanguneas.
114 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

de defender al organismo frente a los

agentes agresores, por ejemplo las
Principales ramas de la arteria cartida bacterias. Tienen la propiedad de des-
externa plazarse hacia el lugar de la infeccin,
abandonando la sangre y atacando a
Tiroidea superior. Tiene ramas que irrigan la glndula tiroides, el msculo es-
los agentes infecciosos a los cuales
ternocleidomastoideo y otras estructuras de esta zona. pueden capturar (mediante el proce-
Lingual. Irriga la lengua, el suelo de la boca y las encas. so llamado fagocitosis) o combatir
Facial. A travs de sus ramas irriga el velo del paladar, la faringe, las amgdalas, mediante la produccin de distintas
la glndula submaxilar, la zona que rodea los labios, el tabique nasal y la sustancias.
nariz. Las plaquetas son fragmentos de
Temporal superficial. Irriga la glndula partida, la mejilla, el odo, la frente y la
zona que rodea el ojo.
clulas que se originan en unas c-
Esternocleidomastoidea. Irriga el msculo del mismo nombre. lulas gigantes de la mdula sea. El
Occipital. Aporta sangre a algunos msculos y estructuras de la parte posterior nmero normal de plaquetas est
del cuello, la nuca, llegando hasta el pabelln del odo. entre 140.000 y 450.000 por milme-
Auricular posterior. Irriga parte del pabelln del odo y algunas estructuras de tro cbico. Las plaquetas intervie-
la regin occipital. nen en el proceso de coagulacin de
Maxilar interna. Irriga sobre todo el tmpano y el conducto auditivo interno, las
la sangre.
races dentarias, las encas y el hueso maxilar, las meninges de las zonas tem-
poral, parietal y frontal, los msculos de la cara, la mucosa de la boca, la nariz
y la faringe.
Farngea ascendente. Aporta riego sobre todo a la faringe y las meninges. Anatoma arterial
La aorta sale del ventrculo izquierdo
y se dirige hacia arriba. Justo a la al-
hemates absorben el oxgeno de los al- tipo de leucocito es el siguiente: tura de la salida del corazn salen de
veolos pulmonares y lo transportan ella las arterias coronarias derecha e
hasta los tejidos en la hemoglobina. Neutrfilos: 55-60%. izquierda. Sigue su recorrido hacia
Los hemates se originan en la m- Basfilos: 0-1%. arriba (aorta ascendente) y se dobla
dula sea (que se encuentra en el in- Eosinfilos: 1-4%. hacia atrs y abajo, formando el lla-
terior de los huesos), en la que se for- Monocitos: 5-8%. mado cayado de la aorta. A partir de
man continuamente, siendo expulsa- Linfocitos: 25-35%. ah contina en direccin descenden-
das hacia la circulacin sangunea en te, recibiendo el nombre de aorta des-
mayor o menor cantidad segn las Estos porcentajes constituyen lo cendente.
necesidades. En caso de hemorragia que se denomina frmula leucocita- Del cayado de la aorta salen tres ra-
por cualquier causa o de carencia de ria. Los glbulos blancos se originan mas que llevan la sangre hacia la ca-
hierro, por ejemplo por una alimenta- en diferentes lugares: unos proceden beza y las extremidades superiores;
cin deficiente, la mdula no es capaz de la mdula sea (neutrfilos, bas- son stas:
de producir tantos hemates como se- filos y eosinfilos) y otros (monoci-
ra necesario, lo que da lugar a la apa- tos y linfocitos) tienen su origen en El tronco braquioceflico.
ricin de las anemias. los rganos linfoides, como el timo, La arteria cartida primitiva iz-
El nmero de glbulos blancos o el bazo, los ganglios linfticos y las quierda.
leucocitos oscila entre los 4.000 y los amgdalas. La arteria subclavia izquierda.
11.000 por milmetro cbico. Dentro Los leucocitos son clulas que s tie-
de esta cifra, el porcentaje de cada nen ncleo y su funcin bsica es la El tronco braquioceflico sigue as-

Principales ramas de la arteria subclavia

Arteria vertebral. Se dirige hacia las vrtebras cervicales, por las que asciende hasta alcanzar el bulbo raqudeo. A travs de sus
diversas ramas irriga la mdula espinal, los msculos espinales, el bulbo raqudeo y la protuberancia, el cerebelo y los lbu-
los occipital y temporal del cerebro.
Tronco tirobicervicoscapular. Aporta diversas ramas que irrigan sobre todo los msculos de la nuca, parte posterior del cuello,
hombro, glndula tiroides, laringe y msculos de la zona escapular.
Arteria mamaria interna. Sus ramas irrigan, entre otras estructuras, la trquea, el pericardio, el diafragma, costillas y cartlagos
costales, glndulas mamarias y msculos de la parte superior del abdomen.
Tronco cervicointercostal. Aporta riego a los msculos vertebrales y a algunas costillas.
Arteria escapular posterior. Irriga los msculos de la regin escapular.
__________________________________________________________________________________________ El sistema circulatorio 115

cendiendo y se divide en arteria car-
tida primitiva derecha y arteria sub-
clavia derecha.
Las arterias cartidas primitivas
derecha e izquierda ascienden por el
cuello y se dividen en arterias carti-
das externa e interna. La arteria car-
tida externa se dirige hacia arriba y
termina en el cuello a nivel del maxi-
lar, desembocando en las ramas ter-
minales temporal superficial y maxi-
lar interna. En su trayecto aporta una
serie de ramas principales que se re-
cogen en el recuadro superior de la
pgina 114.
Donde se inicia el recorrido de la
arteria cartida interna existe un en-
sanchamiento conocido como seno
carotdeo, que desempea un impor-
tante papel en el control de la presin
arterial y de la frecuencia cardaca.
Ascendiendo por el cuello, la carti-
da interna se dirige hacia la base del
crneo, penetra en el cerebro a travs
del conducto carotdeo del hueso
temporal y finaliza en sus ramas ter-
minales: la arteria cerebral anterior y
Principales ramas
de la arteria
cartida interna
Rama caroticotimpnica. Se dirige
a la caja del tmpano.
Arteria oftlmica. Irriga el ojo, los
prpados, la nariz y la frente. La
principal rama de esta arteria es
la arteria central de la retina,
cuya obstruccin provoca la ce-
guera.
Cerebral media. Irriga diversas
zonas de los lbulos cerebrales
frontal, parietal y temporal.
Cerebral anterior. Aporta riego a
numerosas zonas del cerebro.
la arteria cerebral media. Aunque en
el cuello no da ninguna rama, des-
pus lo hace con las que figuran en el
recuadro superior.
De la arteria subclavia nacen todas
las arterias del hombro y del brazo.
Desde su nacimiento se dirige hacia
el brazo, convirtindose a nivel de la
regin axilar en la arteria axilar. Sus
principales ramas son las que figuran
en el recuadro inferior de la pgina 114.
La arteria axilar se contina en la
arteria humeral que, aproximadamen-
te a la altura del codo, se divide en las
arterias radial y cubital. Estas arterias
envan ramas que aportan riego a
toda la extremidad superior.
De la aorta torcica parten arterias
bronquiales, esofgicas, pericrdicas,
mediastnicas, intratmicas e intercos-
tales.
La aorta abdominal aporta las arte-
rias diafragmticas, las lumbares, las
sacras y las suprarrenales y renales.
Tambin salen de ella la arteria esper-
mtica en el varn, o la ovrica en la
mujer, y el tronco celaco, del que na-
cen las arterias que irrigan el estma-
go, el hgado y el bazo.

Enfermedades ms habituales del sistema circulatorio

Las enfermedades que afectan con mayor frecuencia al corazn son la angina de pecho y el infarto de miocardio. La causa de
ambas es la obstruccin de las arterias que irrigan el corazn, provocando su estrechamiento (disminucin del riego, que pro-
duce la angina de pecho) o su obstruccin completa (falta total de riego, con destruccin del tejido e infarto de miocardio). En
resumen, la enfermedad de base de estos dos procesos es la aterosclerosis, que consiste en la formacin en las arterias de las
denominadas placas de ateroma, ocasionando un riego defectuoso no slo en el corazn, sino tambin en las extremidades y
en otros rganos, como, por ejemplo, el cerebro.
Otra patologa que afecta al corazn son las arritmias, que consisten en alteraciones del ritmo cardaco. Si el ritmo cardaco
se acelera se llaman taquicardias, y si se hace ms lento, bradicardias. Hay muchos tipos de arritmias, desde algunas formas
leves generalmente bien toleradas, como la taquicardia sinusal, hasta formas mortales si no se instaura tratamiento inmedia-
to, como la fibrilacin ventricular.
Otro grupo de enfermedades del corazn son las que afectan a las vlvulas cardacas, siendo las ms frecuentes estenosis
mitral (estrechamiento de la vlvula), insuficiencia mitral (afectacin de la vlvula que impide su cierre), estenosis artica e
insuficiencia artica. Por lo general, la causa de este trastorno es la afectacin reumtica de las vlvulas durante la infancia.
Gran trascendencia tienen tambin las cardiopatas congnitas. Las ms frecuentes son comunicacin interauricular, comu-
nicacin interventricular, estenosis valvular pulmonar y tetraloga de Fallot, las cuales requieren de una correccin quirrgi-
ca durante la infancia.
Como ya se ha mencionado anteriormente, la enfermedad ms frecuente de las arterias es la aterosclerosis. Consiste en la
formacin de unas placas en las arterias por acumulacin de grasa y posteriormente de plaquetas, originando la formacin
de trombos, que, dependiendo de su localizacin, darn lugar a diferentes sntomas. Cuando estos trombos se desprenden y
se desplazan por la circulacin a otros puntos se llaman mbolos, provocando embolias en rganos alejados del lugar de for-
macin del trombo. Son relativamente frecuentes las embolias pulmonares y las embolias cerebrales.
En cuanto a las enfermedades de las venas, la ms frecuente son las varices. Consisten en dilataciones de las venas por fun-
cionamiento defectuoso de las vlvulas del sistema venoso, que permite el estancamiento de la sangre en las venas. Los dos
lugares ms habituales para la formacin de varices son las extremidades inferiores y el plexo hemorroidal del ano (he-
morroides).
Finalmente, hay que citar la hipertensin arterial. Aunque su etiologa es muy compleja, este padecimiento tiene gran im-
portancia, tanto por el nmero de personas a las que afecta, como por las repercusiones que tiene sobre el sistema cardiovas-
cular, especialmente sobre el corazn.
116 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Por debajo del tronco celaco sale la
arteria mesentrica superior y ms
abajo la mesentrica inferior, que son
las responsables de la irrigacin del
intestino.
Al llegar a la parte inferior del ab-
domen, a nivel aproximadamente de
la cuarta vrtebra lumbar, la aorta se
divide en las arterias ilacas primiti-
vas, que se dirigen una a cada miem-
bro inferior, dividindose a continua-
cin en las arterias ilacas externa e in-
terna.
De la arteria ilaca interna parten
las arterias glteas y las hemorroida-
les. La ilaca externa da pequeas ra-
mas antes de pasar a llamarse arteria
femoral, al entrar en el muslo, termi-
nando en las arterias popltea, tibia-
les anterior y posterior y peronea.
Anatoma venosa
Vena cava superior
La sangre de la parte superior del
cuerpo termina desembocando en la
vena cava superior, que desemboca a
su vez en la aurcula derecha. Las
principales venas que terminan for-
mando la cava superior son:
Senos de la duramadre (seno trans-
verso o lateral, seno longitudinal su-
perior, seno longitudinal inferior, seno
recto, seno occipital, seno cavernoso,
senos intercavernosos, seno petroso
superior, seno petroso inferior, plexo
basilar).
Todos estos senos recogen la sangre
transportada desde los tejidos del ce-
rebro por las venas enceflicas, me-
nngeas, diploicas, labernticas y del
plexo venoso carotdeo interno.
Tronco braquioceflico. Formado
por la unin de la vena yugular inter-
na, vena subclavia y vena yugular ex-
terna, en l desembocan las venas ti-
roideas inferiores, la mamaria inter-
na, las diafragmticas superiores y las
venas tmicas, pericrdicas, mediast-
nicas y bronquiales anteriores, ade-
ms de la vena vertebral.
En la vena yugular interna desem-
bocan los senos de la duramadre y las
venas coclear, occipital, farngeas, lin-
gual, tiroidea superior y facial.
Por otra parte, en la vena yugular
externa desembocan la vena occipi-
tal, la auricular posterior y la yugular
anterior.
La vena subclavia es la prolonga-
cin de la vena axilar. Esta ltima se
forma por la unin de las dos venas
satlites de la arteria humeral, que re-
cogen la sangre procedente del brazo
a travs, entre otras, de las venas ce-
flica, baslica y mediana.
Vena cava inferior
La sangre de la parte inferior del cuer-
po es transportada al corazn por la
vena cava inferior. Esta vena se forma
por la unin de las venas ilacas pri-
mitivas, que son las encargadas de re-
coger la sangre procedente de ambos
miembros inferiores, y termina en la
aurcula derecha. Las principales ve-
nas que terminan en la vena cava in-
ferior son las lumbares, las suprahe-
pticas, la renal, la suprarrenal y la
vena espermtica en el hombre, u
ovrica en la mujer.
La vena ilaca primitiva se forma por
la unin de las venas ilaca externa e in-
terna. La interna recoge la sangre de la
zona perineal, desembocando en ella,
entre otras, la vena pudenda interna,
el plexo hemorroidal interno, el vesi-
cal, el pudendo, el trigonal, el uterova-
ginal, la vena iliolumbar, la obturatriz,
la gltea superior y la gltea inferior.
La vena ilaca externa es una pro-
longacin de la femoral, que a su vez
es prolongacin de la vena popltea,
y en ella desembocan las venas sub-
cutnea abdominal, toracoepigstri-
ca, las dorsales subcutneas del pene,
las subcutneas del abdomen y del t-
rax y la safena interna, adems de
otras venas, entre las que se encuen-
tra la femoral profunda.
La vena popltea recoge la sangre
del pie y de la parte inferior de la pier-
na, que llega a ella a travs de nume-
rosas venas. La vena ms importante
que llega a la vena popltea es la safe-
na externa.
Adems de las venas anteriormen-
te mencionadas existe un sistema ve-
noso que tiene gran importancia y
que corresponde a la vena porta. Esta
vena recibe la sangre procedente de
todo el tubo digestivo, del pncreas,
de la vescula biliar y del bazo. Se for-
ma por detrs del bazo, al unirse las
venas mesentrica superior y espl-
nica. Se dirige hacia el hgado, divi-
dindose primero en dos al entrar en
l, una rama derecha y una rama iz-
quierda, para continuar dividindo-
se en ramas cada vez ms pequeas
que se distribuyen por todo el hgado
y vuelven a unirse despus, forman-
do las venas suprahepticas que ter-
minarn en la vena cava inferior.
Las venas tienen la caracterstica de
contar con vlvulas para favorecer el
ascenso de la sangre y evitar que re-
troceda. En los miembros inferiores,
las venas que ascienden por la parte
profunda de la pierna discurren entre
los msculos. La contraccin de estos
ltimos al andar favorece la circula-
cin de la sangre por las venas, facili-
tando su retorno al corazn y evitan-
do su estancamiento.
En cambio, este sistema de estimu-
lacin muscular no acta sobre las ve-
nas externas de la pierna, es decir, so-
bre las safenas. De ese modo, cuando
se produce una alteracin de las vl-
vulas de estas venas y no son capaces
de evitar el retroceso de la sangre, se
produce el ensanchamiento o dilata-
cin de las mismas, que se destacan a
travs de la piel y que dan lugar al
trastorno conocido como varices.
_
Preguntas de repaso
1. Cul es la principal funcin
del sistema circulatorio?
2. Cuntas cavidades forman el
corazn?
3. Qu grandes vasos salen de
cada ventrculo y hacia dnde
se dirigen?
4. Qu es el ciclo cardaco?
5. Qu elementos forman la
sangre?
 EL SISTEMA
ENDOCRINO

E l sistema endocrino est for-

mado por una serie de rganos
que producen unas sustancias llama-
das hormonas, las cuales, junto con el
sistema nervioso, regulan el funcio-
namiento de los tejidos u rganos del
cuerpo. Aunque las hormonas suelen
ser producidas o segregadas por las
glndulas, tambin pueden producir-
se en algunos tejidos, como el cerebro
y el tubo digestivo. Segn su compo-
sicin, las hormonas pueden dividir-
se en dos grandes grupos:
Hormonas de estructura peptdi-
ca. Son las que tienen una estructura
proteica, como las hormonas luteini-
zante (LH), foliculostimulante (FSH),
del crecimiento (hGH), insulina, gluca-
gn y hormonas tiroideas.
Hormonas de estructura esteroi-
dea. Derivan del colesterol, como las
hormonas sexuales y los corticoides.
centracin de dicha hormona en la cir-
culacin. Si la cantidad presente es
muy alta, se producir menor canti-
una cavidad del hueso esfenoides
que recibe el nombre de silla turca. Su
tamao es pequeo y tiene un peso
dad en la glndula, y viceversa. aproximado de 0,5 gramos. A pesar
Cuando una glndula produce una de su pequeez desempea un papel
cantidad exageradamente alta o baja fundamental en el control de las prin-
de una hormona y no responde a los cipales funciones del organismo, como
controles normales se origina la en- crecimiento, maduracin sexual, lac-
fermedad. tancia, estado de hidratacin normal
y funciones intelectuales.
Encima de la hipfisis existe una
La hipfisis zona de tejido nervioso especializado
que recibe el nombre de hipotlamo
La hipfisis es una pequea glndu- y que segrega una serie de hormonas
la situada en la base del cerebro, en que estimulan o detienen la produc-
Hipfisis
Glndula tiroides con las
glndulas paratiroides en su
superficie posterior

Las principales glndulas endocri-

nas son la hipfisis, la tiroides, las pa-
ratiroides, las suprarrenales, el pn-
creas, los ovarios, los testculos y la Glndula
placenta. suprarrenal
Estas glndulas producen hormonas
y las liberan a la circulacin sangunea. Pncreas
En ella, las hormonas son transporta-
Ovarios
das hacia las clulas de los tejidos, don-
de ejercen su efecto. Las hormonas
reconocen a las clulas sobre las que
deben actuar, ya que dichas clulas Testculos
cuentan con unos receptores que son
especficos para cada hormona.
En condiciones normales, las gln-
dulas producen o segregan la canti-
dad de hormona que el organismo ne-
cesita en cada momento. El mecanis- rganos del sistema endocrino femenino y masculino y principales estructuras asociadas.
mo que regula la mayor o menor Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard
produccin de una hormona es la con- Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).
118 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
cin de hormonas en la hipfisis. La
funcin del hipotlamo es controlar
el funcionamiento de la hipfisis.
Se ofrece a continuacin un breve
resumen de las principales hormonas
segregadas por el hipotlamo.
La hipfisis est formada por dos
lbulos:
Lbulo anterior o adenohipfisis,
que segrega las siguientes hormonas:
Hormona de crecimiento, soma-
totropa o hGh.
Hormona adrenocorticotropa o
ACTH.
Hormona tirostimulante, tirotro-
pa o TSH.
Gonadotropinas: luteinizante o
LH y foliculostimulante o FSH.
Prolactina o PRL.
Lbulo posterior o neurohipfi-
sis, donde se almacenan las siguien-
tes hormonas previamente produci-
das en el hipotlamo:
Vasopresina u hormona antidiu-
rtica (ADH).
Oxitocina.
Las principales acciones de estas
hormonas son las que se describen a
continuacin:
hGH u hormona del crecimiento:
su principal accin es estimular el cre-
cimiento del esqueleto, de los mscu-
los, del tejido conjuntivo y de las vs-
ceras.
ACTH u hormona corticotropa:
su principal accin es mantener la
funcin de la glndula suprarrenal,
La hipfisis es una glndula localizada en el cerebro, compuesta por grupos de neuronas encargados de fabricar distintos tipos de hormonas.
En las imgenes, muestra de un corte de tejido hipofisario (izquierda) y esquema de la localizacin de la hipfisis en la cabeza (derecha).
estimulando la produccin de este-
roides suprarrenales.
Gonadotropinas, LH y FSH: en el
varn, la LH estimula la produccin de
testosterona y en la mujer la formacin
de esteroides y el desarrollo del cuer-
po lteo del ovario. La FSH acta en el
varn favoreciendo la formacin de es-
permatozoides y en la mujer favorece
la formacin del folculo ovrico.
PRL o prolactina: su princial ac-
cin es la estimulacin y manteni-
miento de la lactancia.
TSH u hormona tirotropa: esti-
mula la formacin y liberacin de
hormonas tiroideas.
Oxitocina: su funcin principal
consiste en estimular las contracciones
uterinas durante el parto y favorecer la
salida de la leche durante la lactancia.
ADH o vasopresina: su principal
accin es disminuir la eliminacin de
orina para regular el equilibrio hdri-
co del organismo.
Entre el hipotlamo y la hipfisis
existe una importante red venosa, co-
nocida como sistema portal, a travs
de la cual las hormonas que estimu-
lan la produccin de las hormonas hi-
pofisarias viajan desde el hipotlamo
a la hipfisis.
La tiroides
La glndula tiroi-
des est situada
en la parte ante-
rior del cuello.
Est formada
por dos lbulos,
cada uno situado
Cerebro
Hipfisis
anterior
al lado de la trquea y de la laringe.
Ambos lbulos estn unidos por una
parte estrecha de la glndula llamada
istmo, que se sita por delante de la tr-
quea. Se trata de una glndula relativa-
mente grande, con un peso aproxima-
do de 20 gramos. Se encuentra irrigada
por dos arterias tiroideas superiores
que proceden de las cartidas externas
y por dos arterias tiroideas inferiores
que proceden de la subclavia.
Para la formacin de las hormonas
tiroideas es imprescindible el yodo,
cuya presencia en el organismo de-
pende exclusivamente del ingerido
con los alimentos. La ingesta insufi-
ciente de yodo provoca anomalas en
su funcionamiento, que en el caso de
los adultos provocan la aparicin del
llamado bocio.
La frecuencia de bocios en determi-
nadas zonas geogrficas se debe a la
escasez de yodo en el agua potable y
en los alimentos. Esta situacin ha po-
dido subsanarse en muchas zonas
del mundo gracias al empleo de su-
plementos de yodo en los alimentos.
La forma ms eficaz de conseguir la
administracin de yodo suplementa-
rio es la yodacin de la sal comn o
de mesa, es decir, aadindole yodo.
Este mtodo ha demostrado ser el
ms eficaz, ms que la yodacin del
pan o del agua.
Por otra parte, para
producir hormonas
tiroideas es nece-
saria la estimu-
lacin por parte
de la TSH, hor-
Hipfisis
posterior
__________________________________________________________________________________________
Laringe
Glndulas
paratiroides
Tiroides
Trquea
Imagen anterior Imagen posterior
La glndula tiroides se encuentra situada en la parte anterior del cuello y est compuesta
por dos lbulos gemelos, encargados fundamentalmente de regular el metabolismo.
mona producida por la hipfisis. Las Las paratiroides
hormonas tiroideas son la tiroxina
(T4), la triyodotironina (T3) y la calci- Habitualmente hay cuatro glndu-
tonina. las paratiroides, aunque en algunos
Las hormonas T3 y T4 actan a nivel casos pueden existir seis u ocho. Su
de las clulas perifricas, estimulan- tamao es pequeo, tan slo de unos la mdula, cuya funcin puede ser su-
do su actividad y crecimiento, e incre- 4 x 5 mm y 30-50 gramos de peso
mentan el consumo de oxgeno. cada una. Estn situadas por detrs
Es muy importante detectar el hi- de la glndula tiroides, pudiendo
potiroidismo o falta de hormonas ti- encontrarse a veces incluso dentro
roideas en el momento del nacimien- de la misma.
to, ya que si no se diagnostica y trata La hormona que producen las pa-
de inmediato se producirn retrasos ratiroides se llama paratohormona y
en el crecimiento e incluso en el de- su funcin es regular el funciona-
sarrollo intelectual, con graves retra- miento del calcio y el fsforo. Regula
sos mentales. De ah que actualmen- las entradas y salidas de calcio y fs-
te se someta a un anlisis a todos los foro en el hueso, el rin y el intesti-
recin nacidos en los primeros das de no. Si se observa disminucin del cal-
vida para descartar la presencia de hi- cio en la sangre interviene la PTH
potiroidismo y, en caso positivo, ins- para favorecer su salida del hueso.
taurar un tratamiento precoz. En el rin, la PTH aumenta la eli-
La calcitonina tiene una accin minacin de fosfatos, incrementa la
completamente diferente de las otras retencin de calcio y tambin la elimi-
dos y est ms relacionada con las pa- nacin de bicarbonato por medio de
ratiroides. Su principal accin consis- la orina.
te en reducir los niveles de calcio En el intestino, la PTH favorece la
en sangre, favoreciendo su depsi- formacin de vitamina D3, necesaria
to en el hueso. para que tenga lugar la absorcin por
En la actualidad se ha conseguido el intestino del calcio y el fsforo pro-
perfeccionar varias calcitoninas pro- cedentes de la dieta. Si esto falla, el
cedentes de animales (salmn, angui- calcio no llega a los huesos y los nios
la) y se han preparado otras sintti- desarrollan raquitismo o falta de cre-
cas, que estn resultando muy tiles cimiento seo, en tanto que los adul-
en el tratamiento de la osteoporosis tos pueden presentar osteomalacia o
(o proceso de descalcificacin) que prdida de consistencia de los hue-
desarrollan las mujeres y que se aso- sos, lo que se traduce en facilidad
cia a la menopausia. para las roturas.
El sistema endocrino 119
Las suprarrenales
Las glndulas suprarrenales se en-
cuentran en el organismo en nmero
de dos, situadas sobre el polo supe-
rior de los riones. Suelen tener for-
ma triangular, aunque pueden pre-
sentar formas muy diversas, y su ta-
mao aproximado es de 3 x 2 x 1 cm.
Su peso es de unos cuatro gramos.
La irrigacin de estas glndulas es
muy rica y procede de las arterias fr-
nica inferior, renales y aorta. La vena
suprarrenal derecha desemboca di-
rectamente en la vena cava inferior,
mientras que la izquierda lo hace en
la vena renal izquierda.
Cada glndula suprarrenal est
claramente dividida en dos partes:
una externa o corteza, que es donde
se producen los corticoides, y una in-
terna o mdula, que produce las ca-
tecolaminas, es decir, la adrenalina y
la noradrenalina.
La falta de funcionamiento de la
corteza suprarrenal es incompatible
con la vida. No sucede lo mismo con
plida por otras clulas.
La produccin de hormonas por las
suprarrenales es estimulada por la
ACTH, una hormona que, como ya se
ha dicho, es producida por la hipfi-
sis. La falta de ACTH impide el fun-
cionamiento de la corteza suprarrenal.
En lneas generales, la funcin de
los corticoides consiste en regular el
uso y almacenamiento de las prote-
nas, la grasas y los hidratos de carbo-
no; controlan la cantidad de agua que
el organismo retiene o elimina; parti-
cipan en el crecimiento y el desarro-
llo; mantienen en equilibrio las sales
ms importantes del organismo, y ac-
tan tambin sobre los tejidos que in-
tervienen en la formacin de la san-
gre. Existen tres grupos de corticoi-
des, que son los siguientes:
Glucocorticoides. Aunque en la for-
macin de stos se producen com-
puestos intermedios que desempean
distintas acciones, el producto final y
ms importante es el cortisol. Actan
sobre el metabolismo de los hidra-
tos de carbono y elevan la concentra-
cin de glucosa en sangre. Tambin ac-
tan sobre la utilizacin de las grasas
y protenas por parte del organismo.
120 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Glndula Glndula
suprarrenal
derecha
El dibujo muestra la localizacin de las glndulas suprarrenales en el cuerpo humano (A) y un corte longitudinal de las mismas (B).
Andrgenos adrenales. Los que se se-
gregan en mayor cantidad son deshi-
droepiandrosterona (DHEA) y DHEA-
sulfato, mientras que la androstendio-
na se produce en cantidad algo menor;
sin embargo, es la que tiene mayor
capacidad para convertirse en testos-
terona en la circulacin sangunea.
Aunque en cantidades muy peque-
as, tambin se producen testostero-
na, progesterona y estrgenos.
Mineralocorticoides. El producto
final y de mayor importancia en este
grupo es la aldosterona. Esta hormo-
na favorece la retencin de sodio y
agua por el organismo. Su exagerada
produccin provocara hipertensin
y aumento del trabajo del corazn.
Aunque la adrenalina tambin cum-
ple con importantes funciones, la m-
dula suprarrenal no es tan fundamen-
tal para la vida como la corteza. La
adrenalina se forma as mismo en
otros muchos lugares del organismo.
Aumenta la presin de la sangre, pro-
vocando la contraccin de los vasos
sanguneos, potencia la actividad car-
daca e incrementa la temperatura
corporal. Desempea tambin un im-
portante papel en las reacciones de
huida o de lucha.
La liberacin de ACTH, y por tan-
to de cortisol, a la circulacin san-
gunea no es la misma a lo largo del
Corteza
suprarrenal
izquierda
Mdula
A B
da; a media noche se registra el ni-
vel mnimo, mientras que el mximo
tiene lugar a las 8 de la maana, dis-
minuyendo despus durante todo el
da. A esta forma de secrecin del
cortisol se la conoce como ritmo cir-
cadiano.
Los ovarios
Los ovarios son dos rganos, de for-
ma ovalada, situados en la pelvis fe-
menina. Tras la pubertad tienen un ta-
mao aproximado de 4 x 3 x 1 cm. El
ovario est cubierto casi en toda su
extensin por la trompa de Falopio.
Si se corta un ovario por la mitad,
se aprecia que presenta tres capas
perfectamente delimitadas:
La mdula o zona central.
La corteza externa, que es la par-
te ms importante del ovario. En ella
estn los folculos ovricos, en cuyo
interior se encuentran los vulos. Los
vulos son las clulas femeninas en-
cargadas de la reproduccin al unirse
a un espermatozoide.
El hilio interno, en el punto don-
de se une a un repliegue del perito-
neo, llamado mesoovario, que es el
que le mantiene unido a las estructu-
ras de la pelvis.
Cada mes, un folculo madura y ex-
pulsa el vulo maduro a la trompa
uterina o de Falopio, a travs de la
cual llega al tero. Este proceso reci-
be el nombre de ovulacin. Una vez
en el tero pueden suceder dos cosas:
Si el vulo es fecundado por un
espermatozoide, tiene lugar la im-
plantacin del vulo fecundado y co-
mienza la gestacin. Despus de libe-
rado el vulo, el folculo que lo con-
tena se transforma en el llamado
cuerpo amarillo o lteo, responsable
de la formacin de las hormonas se-
xuales tras la ovulacin.
Si el vulo no es fecundado, se
produce la menstruacin y el folculo
se termina atrofiando y convirtin-
dose en una cicatriz.
Las principales hormonas segrega-
das por el ovario son el estradiol y la
progesterona.
Estradiol. El estradiol es segrega-
do en mayor cantidad alrededor de la
ovulacin y despus de la misma. Sus
principales acciones son:
Estimular los caracteres sexuales
secundarios femeninos al llegar la
pubertad, por ejemplo el crecimiento
de las mamas, la distribucin de la
grasa en muslos y caderas y el de-
__________________________________________________________________________________________ El sistema endocrino 121

Principales hormonas hipotalmicas

Hormona liberadora de tirotropina o TRH. Estimula la produccin de TSH en la hipfisis, que a su vez actuar sobre el tiroi-
des, aumentando las concentraciones de hormonas tiroideas en sangre.
Hormona liberadora de gonadotropinas o LHRH. Estimula la liberacin por la hipfisis de las hormonas gonadales LH
y FSH.
Hormona inhibidora de la secrecin de hormona del crecimiento. Aunque tiene otras acciones, la principal es el bloqueo de
la liberacin de hormona del crecimiento por la hipfisis.
Hormona liberadora de hormona del crecimiento o hGHRH. Estimula la formacin de hormona de crecimiento por la hip-
fisis.
Hormona hipotalmica liberadora de corticotropina o CRH. Incrementa la produccin de corticotropina o ACTH.
Hormona hipotalmica inhibidora de la prolactina o PIF. Todava no est perfectamente identificada, pero parece cierto que
existe alguna hormona que impide la produccin de PRL.
Hormona hipotalmica liberadora de PRL o PRF.
Hormona liberadora de MSH o MRF.

sarrollo de los genitales internos y ex-
ternos.
Favorecer el desarrollo del endo-
metrio o capa ms interna del tero.
Favorecer la formacin de un
moco en el cuello uterino que facilita
el paso de los espermatozoides.
Progesterona. Producida sobre todo
por el cuerpo lteo, su funcin es man-
tener la gestacin, preparando al en-
dometrio, o pared interna del tero,
para recibir el huevo fecundado y fa-
cilitar su crecimiento.
El control de la secrecin por par-
te del ovario lo realizan la LH y la
FHS, hormonas segregadas por la hi-
pfisis.
Los testculos
Los testculos son las dos glndulas
sexuales masculinas. Estn formados
fundamentalmente por las clulas de
Leydig o intersticiales y por los tbu-
los seminferos. La principal funcin
de las clulas de Leydig es la secre-
cin de testosterona, cuyas acciones
fundamentales son:
Determinar el sexo correspon-
diente a un varn antes de producir-
se el nacimiento.
La aparicin de los caracteres se-
xuales masculinos.

Estmulo Glndula

Como respuesta a los

Efecto Hormona estmulos, las glndulas
endocrinas liberan
determinadas hormonas
que actan sobre
rganos especficos, a
los que se denomina
rganos diana. El efecto
de la hormona sobre el
rgano diana repercute a
su vez en un aumento o
disminucin de la
secrecin hormonal por
parte de la glndula. El
mecanismo de secrecin
Tejido diana se regula, pues, a travs
de lo que se conoce
como circuito de
retroalimentacin.
122 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

Hipotlamo la bilis y la aparicin de ictericia y sn-

Hipfisis posterior tomas de insuficiencia heptica. El
pncreas es una glndula que tiene
Hipfisis los dos tipos de secrecin:
Hueso anterior
Rin Exocrina, cuando se forman en
Hormona ella productos que libera hacia el ex-
de crecimiento
terior, en concreto a la luz intestinal,
para ayudar a digerir los alimentos.
Hormona Hormona Esta funcin no est relacionada con
Corteza adrenocorticotrpica
suprarrenal antidiurtica
el sistema endocrino.
Hormona Endocrina, al liberar a la circula-
estimulante del cin una hormona llamada insulina.
tiroides
Oxitocina
Tiroides La produccin de insulina tiene lu-
Hormonas Hormona
gonadotrpicas estimulante Msculo gar en una parte del pncreas forma-
de los Prolactina del tero
melanocitos
da por unas clulas especializadas
Testculo agrupadas que reciben el nombre de
islotes de Langerhans. En estos islo-
Ovario Mama tes se segregan sobre todo insulina y
Mama glucagn.
Piel La insulina es una hormona impres-
cindible para que las clulas del orga-
Principales hormonas producidas por la hipfisis, y rganos sobre los que actan. nismo puedan utilizar la glucosa. Su
falta provoca mayor presencia en san-
Iniciar y mantener la espermato- establece con el coldoco (conducto gre de azcar o glucosa (hipergluce-
gnesis (formacin de espermatozoi- que transporta la bilis desde el hga- mia), situacin que da lugar a los sn-
des) a partir de la pubertad. do y la vescula biliar al duodeno). En tomas tpicos de la diabetes: aumento
caso de enfermedad del pncreas de la produccin de orina, incremen-
puede comprimirse ese conducto, to de la sed y mayor consumo de ali-
El pncreas con el consiguiente estancamiento de mentos, con prdida de peso.

El pncreas es una glndula de forma

alargada, situada en la parte superior
del abdomen. Se divide en tres partes: _ Preguntas de repaso
cabeza, cuerpo y cola. La cabeza del
pncreas est situada en una cavidad 1. Qu son las hormonas y para qu sirven?
que forma el duodeno (primera por-
2. Cules son las principales glndulas endocrinas?
cin del intestino delgado), a cuyas pa-
redes se encuentra fijado. El cuerpo del 3. Qu es la hipfisis y cul es su funcin?
pncreas est en contacto con la pared
4. Qu sustancia es precisa para el buen funcionamiento de la glndula
posterior del estmago, as como con
tiroides y qu trastornos provoca su falta?
varias porciones del intestino.
Otra relacin anatmica importan- 5. Cul es la funcin del pncreas?
te de la cabeza del pncreas es la que
 EL SISTEMA
LINFTICO

E l sistema linftico consiste en

una serie de rganos y clulas
encargados de la defensa e inmuni-
cos de todo el cuerpo y que recibe el
nombre de conducto torcico. A lo
largo del trayecto de estos vasos lin-
purar la linfa, actuando como una
especie de filtro. Estos ganglios tie-
nen tambin la funcin de formar los
dad del organismo. fticos existe una serie de estructu- linfocitos de la sangre. Finalmente,
En el organismo humano, adems ras que corresponden a los ganglios el conducto torcico termina desem-
de la circulacin de la sangre, existe linfticos. Estos ganglios se locali- bocando en el ngulo que forman las
la circulacin de un lquido llamado zan a lo largo de todo el recorrido de venas subclavia y yugular izquier-
linfa. Este lquido est en ntimo con- los vasos linfticos y sirven para de- das al unirse.
tacto con la sangre y los lquidos de
los tejidos a nivel de los capilares,
donde comienzan a formarse los va-
sos linfticos. A este nivel, los lqui-
dos de los tejidos pasan en parte a la
sangre y en parte a la linfa, actuando
esta ltima como un sistema venoso
de retorno al corazn.
A partir de los tejidos perifricos Ganglios linfticos
cervicales
comienzan a formarse los vasos linf-
ticos, que se dirigen hacia el corazn
Timo
a travs de un conducto colector prin-
cipal que termina en las venas centra-
les del cuerpo. Ganglios
Ganglios linfticos
La linfa, el lquido contenido por linfticos axilares
los vasos linfticos, es incolora y vis- intestinales
cosa, con una cantidad variable de
gotitas de grasa y contiene menor Bazo
cantidad de protenas e hidratos de
carbono que el plasma. La grasa de la
linfa procede de la absorcin que se
produce en los vasos linfticos intes-
tinales, donde la grasa forma un l-
quido espeso y lechoso que recibe el
nombre de quilo. Mdula sea Ganglios
linfticos
Los capilares linfticos se forman inguinales
en casi todos los rganos y tejidos
del cuerpo, como lo hacen los capi-
lares sanguneos, aunque su tamao
es ligeramente mayor. Van unindo-
se y formando los vasos linfticos,
que estn provistos de vlvulas,
igual que las venas, para favorecer
el avance de la linfa. Terminan dan- rganos del sistema linftico y principales estructuras asociadas.
do lugar a un conducto principal en Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard
el que desembocan los vasos linfti- Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).
124 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Los linfocitos
Los linfocitos son un tipo de clulas
de la sangre, imprescindibles para de-
fender al organismo de las infeccio-
nes. Existen dos tipos: los linfocitos B
y los T. Los linfocitos B se forman y
desarrollan en la mdula sea, mien-
tras que los linfocitos T se forman en
la mdula sea, pero se desarrollan
en el timo. Los linfocitos B se locali-
zan en los folculos linfoides y los cor-
dones medulares, en tanto que los lin-
focitos T se localizan en las regiones
parafolicular y paracortical.
Los linfocitos B son los responsa-
bles de la llamada inmunidad humo-
ral y constituyen alrededor del 20 por
ciento de los linfocitos circulantes.
Los linfocitos T son los responsables
de la inmunidad celular y constitu-
yen el 80 por ciento de los linfocitos
circulantes.
Los ganglios linfticos
Son rganos situados en el trayecto
de los vasos linfticos, cuya funcin
es filtrar la linfa que los atraviesa y
almacenar los linfocitos para su paso
a la linfa y a la circulacin general. Al
ser filtrada, extraen de la linfa las gra-
Circulacin
de la linfa
Circulacin
de la linfa
sas, y en menos cantidad protenas e
hidratos de carbono, as como bacte-
rias y sustancias de desecho.
Los ganglios linfticos constan de
una cpsula externa, de una zona cor-
tical y de una zona medular central.
Los vasos linfticos que llegan al gan-
glio entran por la corteza, y el vaso
que sale lo hace por el hilio. En la zona
cortical se encuentran los folculos
linfoides, formados por linfocitos B.
Por debajo de ellos se encuentra la
zona paracortical, donde se encuen-
tran los linfocitos T y los cordones
medulares.
La inflamacin de un ganglio linf-
tico recibe el nombre de adenopata.
La palpacin de un ganglio linftico
aumentado de tamao puede orien-
tar al diagnstico de la enfermedad
que provoca su aparicin, junto con
otros datos como la localizacin y la
consistencia del ganglio, los sntomas
acompaantes, la edad del paciente y
el sexo. Por ejemplo, en los nios son
muy frecuentes las adenopatas en la
regin lateral del cuello, sin que ello
tenga importancia. En los adultos, en
cambio, la presencia de numerosas
adenopatas debe hacer pensar en al-
guna enfermedad de tipo infeccioso
o linfomatosa.
Vasos
linfticos
Circulacin
de la linfa
Es muy importante localizar la ade-
nopata, ya que, por ejemplo, una
adenopata axilar puede indicar la
presencia de un cncer de mama. La
existencia de una infeccin cercana
puede justificar la presencia de una
adenopata.
El bazo
El bazo es un rgano impar, situado
en la parte superior izquierda (hipo-
condrio izquierdo) de la cavidad ab-
dominal, por detrs del estmago,
por debajo del diafragma y encima de
la cola del pncreas y del rin iz-
quierdo. Est formado por una cp-
sula de la que parten unos tabiques
que dividen el interior del bazo (o pa-
rnquima) en compartimientos. En la
estructura interna o parnquima del
bazo se encuentran dos zonas dife-
rentes:
La pulpa blanca, en la que se en-
cuentran unos ndulos o folculos lin-
foides, formados por acumulacin de
linfocitos B, y unos pequeos vasos
linfticos que rodean a las arterias y
que contienen linfocitos T.
La pulpa roja, formada por vasos
sanguneos.
Ganglio
linftico
Los ganglios linfticos son
pequeas estructuras
nodulares en las que
desembocan los vasos
linfticos. En la imagen,
corte transversal de uno de
estos ganglios.
____________________________________________________________________________________________
La principal funcin del bazo es la
destruccin de los glbulos rojos o
hemates viejos y de los anmalos,
as como la eliminacin de partcu-
las extraas, entre ellas bacterias.
Adems de la eliminacin directa de
las bacterias, el bazo tiene gran ca-
pacidad para producir anticuerpos
(sustancias capaces de reconocer a
una partcula extraa y de facilitar
su eliminacin).
El timo
Es un rgano linfoide situado detrs
del esternn. Es el encargado de
producir y diferenciar los linfocitos
T. Comienza a funcionar hacia el ter-
cer mes de la gestacin (antes del
nacimiento) y sigue funcionando
hasta la pubertad, momento en que
comienza a atrofiarse.
Circulacin linftica:
vasos y ganglios
linfticos
Los principales ganglios y vas del
sistema linftico son los siguientes:
Sistema linfoepitelial. Est forma-
do por acumulaciones de linfocitos a
nivel de las mucosas del aparato di-
gestivo, de las vas respiratorias, de
las urinarias y de los genitales. Reci-
ben el nombre de folculos linfticos
solitarios y actan como mecanismo
de defensa frente a las agresiones,
aumentando de tamao a medida
que van reaccionando contra las dis-
tintas infecciones. ste es el origen de
las amgdalas palatina, lingual, farn-
gea y tubaria.
Ganglios linfticos. Son rganos
linfticos intercalados a lo largo de los
vasos linfticos. Su principal funcin
es la de producir linfocitos y filtrar la
linfa. En los ganglios se absorben las
grasas procedentes de la digestin y
se eliminan de la linfa los organismos
infecciosos que son rechazados por
clulas especializadas. La linfa sale
filtrada del ganglio y cargada con los
linfocitos formados en el ganglio. Esta
funcin de captacin de sustancias
extraas de los ganglios linfticos tie-
ne una gran importancia en la disemi-
nacin del cncer. Cuando se produ-
El timo es un rgano
fundamental para el
adecuado desarrollo del
sistema de defensa del
organismo.
ce el paso de clulas cancerosas a la
linfa, stas son atrapadas por las clu-
las del ganglio, donde pueden empe-
zar a multiplicarse y dar lugar a las
metstasis o diseminacin cancerosa.
Vas linfticas del estmago. En el
estmago existen dos vas linfticas
principales, la primera recoge la linfa
que atraviesa los ganglios linfticos
gstricos superiores y la segunda los
ganglios linfticos gstricos inferio-
res. Algunos de los ganglios gstricos
superiores se encuentran junto al
agujero diafragmtico del esfago y
son los responsables del paso de las
clulas cancerosas a la cavidad tor-
cica y al mediastino en casos de cn-
cer de estmago. Algunos de los gan-
glios inferiores van a los ganglios he-
pticos y a los ganglios articos. Desde
ellos, la linfa del estmago pasa al
conducto torcico.
Vas linfticas del hgado. Los ca-
pilares linfticos del hgado van for-
mando una red de vasos linfticos
que terminan en el hilio heptico, en
los ganglios linfticos hepticos. Los
linfticos hepticos terminan en los
ganglios linfticos celacos, en los me-
diastnicos anteriores, en los linfti-
El sistema linftico 125
Ganglios
linfticos
Timo
Corazn
cos esternales, en los mediastnicos
posteriores y en los articos.
Vas linfticas del intestino delga-
do y del intestino grueso. A nivel del
intestino existen numerossimos va-
sos quilferos, encargados de recoger
el quilo, al que transportan a un gran
nmero de ganglios linfticos mesen-
tricos, que antes de terminar en el
tronco intestinal se renen en los gan-
glios linfticos ileocecales, lumbares
y mesoclicos derechos, superiores,
izquierdos e inferiores.
Vas linfticas del apndice vermi-
forme. Se dirigen a los ganglios linf-
ticos ileocecales, aunque tambin es-
tn relacionados con los linfticos
ovricos o espermticos y con los
ganglios inguinales.
Vas linfticas del recto. Desembo-
can en los ganglios linfticos anorrec-
tales, que siguen a los ganglios he-
morroidales superiores y a los meso-
clicos inferiores, terminando en el
tronco intestinal. Ello explica la disemi-
nacin superior del cncer anorrectal.
Ganglios linfticos retroperitonea-
les. Los ganglios linfticos subingui-
nales profundos, ilacos y lumbares
recogen el drenaje linftico de las
126 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

Vaso linftico

Fluido vertido
al tejido

Capilar
sanguneo
Capilar linftico

Los capilares linfticos son conductos

con unos poros microscpicos que
evitan la prdida de sustancias vitales 90% que vuelve al
para el cuerpo humano. En la imagen, sistema
estructura tpica de un capilar linftico cardiovascular
(derecha) y preparacin de un vaso 10% que entra en
observado al microscopio (arriba). el vaso linftico

piernas, del perineo y de los genitales diafragma. Los de la cara superior se de los msculos abdominales, as
externos. Los rganos de la pelvis dirigen a los ganglios esternales, a los como de la superficie superior del h-
drenan en los ganglios hipogstricos, mediastnicos anteriores y a los me- gado tras pasar por los ganglios me-
los sacros y los lumbares. Los gan- diastnicos posteriores. diastnicos anteriores. Todos stos
glios lumbares forman una extensa Vas linfticas de la pared torci- forman una gran va linftica que de-
red que recoge el drenaje linftico de ca. Los vasos linfticos de la pared in- semboca en los ganglios cervicales
ovarios, testculos, riones, suprarre- terna del trax, de los espacios inter- profundos inferiores y por ltimo en
nales y pared abdominal. costales, de los msculos que los cu- el conducto torcico.
Vas linfticas del diafragma. Los bren y de una parte de la glndula Va linftica pulmonar. Los vasos
linfticos de la cara inferior del dia- mamaria van a parar a los ganglios es- linfticos pulmonares forman una red
fragma se dirigen a los ganglios ce- ternales; estos ganglios reciben tam- en la pleura pulmonar, desembocan-
lacos y a los del agujero esofgico del bin la linfa del mediastino anterior y do en los ganglios linfticos bronco-
pulmonares. Existe otra red de vasos
internos que siguen el curso de las ar-
terias y venas pulmonares, y terminan
formando un gran tronco linftico que
Enfermedades ms habituales llega hasta los ganglios broncopulmo-
del sistema linftico nares. A continuacin estn los gan-
glios traqueobronquiales, inferiores
Las adenopatas, o inflamaciones de los ganglios linfticos, no constituyen una
y superiores, y despus los paratra-
enfermedad en s misma, sino que son sntomas de otras enfermedades. Ante la queales.
presencia de adenopatas generalizadas hay que pensar en enfermedades he- Vas linfticas del corazn. Los lin-
matolgicas (linfomas, leucemias), enfermedades inmunolgicas o inflamato- fticos de la parte derecha van a los
rias e infecciones (tuberculosis, mononucleosis, toxoplasmosis y otras muchas). ganglios mediastnicos anteriores y
Pueden deberse a diferentes causas, pero sin duda son stas las ms frecuentes. los de la parte izquierda a los ganglios
En la actualidad tambin es frecuente la presencia de adenopatas generalizadas
traqueobronquiales.
asociadas al SIDA.
Las adenopatas localizadas pueden indicar la presencia de una infeccin Vas linfticas del miembro infe-
cercana o de una enfermedad maligna. La presencia de una adenopata axilar rior y ganglios inguinales. Los vasos
debe hacer buscar un cncer de mama; en el cuello puede deberse a un cncer linfticos superficiales de toda la
de tiroides o del cavum, sobre todo si se trata de adenopatas de consistencia pierna desembocan en los ganglios
muy dura o ptrea. linfticos inguinales superficiales.
La afectacin ms comn del bazo es el aumento de tamao (esplenomega-
Los ganglios linfticos inguinales re-
lia), que puede deberse a numerosas causas: enfermedades infecciosas, leuce-
mias, linfomas, anemias hemolticas. Los quistes y tumores del bazo son, en cogen la linfa de las vas linfticas de la
cambio, bastante raros. pierna, de los genitales externos, de
las regiones perineal y gltea, y de zo-
nas del ombligo situadas por debajo
____________________________________________________________________________________________
del mismo. Se dividen en ganglios
linfticos subinguinales superficiales
y ganglios linfticos subinguinales
profundos. Todas las vas linfticas
procedentes del pie y de la pierna as-
cienden hasta los ganglios inguinales,
siendo los ganglios poplteos y los ti-
biales anteriores los ms importantes
en la pierna.
Vasos linfticos del miembro supe-
rior y ganglios linfticos axilares. Los
vasos linfticos de la extremidad su-
perior tienen un mayor riesgo que los
de la extremidad inferior, debido a las
mltiples funciones de los brazos y a
la situacin ms superficial. En casos
de infecciones puede observarse a
travs de la piel un cordn rojo, que
corresponde al vaso linftico inflama-
do. Los vasos linfticos de los dedos
tercero, cuarto y quinto llegan hasta
los ganglios axilares, mientras que los
de los dedos primero y segundo lle-
gan a los axilares y tambin a los in-
fraclaviculares.
Los ganglios de la regin axilar re-
ciben la linfa del brazo, del hombro,
de la pared del trax y de las glndu-
las mamarias. Muchos de estos gan-
glios estn situados muy superficial-
mente, por lo que resulta fcil palpar-
los. Los linfticos de la mama drenan
sobre todo en los ganglios linfticos
pectorales y tambin en los infracla-
viculares y en los esternales. Su cono-
cimiento tiene gran importancia para
valorar la posible diseminacin del
cncer de mama.
Vasos linfticos y ganglios del cue-
llo. Los ganglios cervicales profun-
dos se distribuyen acompaando a
los grandes vasos del cuello, por de-
bajo del msculo esternocleidomas-
toideo, y recogen la linfa procedente
de toda la cabeza y del cuello. En el
lado derecho desembocan en el con-
ducto linftico derecho y en el iz-
quierdo, en el conducto torcico.
Vasos linfticos de la cabeza. Son
muy numerosos y se extienden sobre
la cara, superficie del crneo, ngulo
del maxilar inferior, partida y regin
retroauricular. Antes de llegar al cuello
se ven interrumpidos por una serie de
ganglios que se palpan fcilmente des-
de el exterior y que son los siguientes:
ganglios linfticos occipitales, auricu-
lares posteriores, parotdeos y auricula-
res anteriores, submaxilares y sub-
mentonianos y retrofarngeos.
Vas linfticas de las fosas nasales.
Desembocan en los ganglios subma-
xilares en su parte anterior, y en la par-
te posterior en los retrofarngeos y en
los cervicales profundos superiores.
Vas linfticas de la lengua. Pasan fluyendo en los ganglios broncopul-
por los ganglios linfticos submento-
nianos y submaxilares, pero su prin-
cipal va de drenaje es a travs de los
ganglios linfticos cervicales profun-
dos. Las vas de ambos lados presen-
tan numerosas uniones, por lo cual, si
existe diseminacin de un cncer, sta
puede producirse hacia los dos lados.
Vas linfticas del paladar y de la
amgdala palatina. Drenan en los gan-
glios cervicales profundos superiores.
Ganglios linfticos cervicales pro-
fundos. Forman una cadena a lo lar-
go de la vena yugular interna, por de-
bajo del msculo esternocleidomas-
toideo, ocupando tambin el espacio
de la fosa supraclavicular. Recogen la
linfa procedente de los ganglios lin-
fticos occipitales, auriculares poste-
riores, parotdeos, submaxilares, sub-
mentonianos, retrofarngeos y cervi-
cales superficiales. Recogen la linfa
de la faringe, el esfago, la laringe, la
trquea y los msculos del cuello. Los
vasos linfticos de esta zona terminan
formando el tronco yugular, que en el
lado derecho se une al tronco subcla-
vio y forma el conducto linftico de-
recho, y en el lado izquierdo termina
directamente en el conducto torcico.
El sistema linftico 127
Vas linfticas de la laringe. Todas
terminan en los ganglios linfticos
cervicales profundos inferiores.
Vas linfticas del tiroides. Los lin-
fticos de la parte media superior del
tiroides drenan en los ganglios linf-
ticos prelarngeos, los de la parte me-
dia inferior en los pretraqueales. Des-
de los lbulos laterales llegan a los
cervicales profundos superiores.
Vas linfticas pulmonares. Los va-
sos linfticos centrales parten de todo
el parnquima pulmonar, acompa-
ando a los bronquiolos y bronquios,
y despus de ir atravesando numero-
sos ganglios linfticos pulmonares en
el interior del pulmn terminan con-
monares y bronquiales situados en el
hilio pulmonar.
Vas linfticas del tero y la vagina.
Los linfticos que proceden del fondo
del tero, de las trompas y del liga-
mento uteroovrico se unen con los
procedentes del ovario y desembocan
en los ganglios linfticos lumbares.
La linfa del cuerpo y el cuello uteri-
nos se dirige a un grupo lateral de
ganglios, que terminan en los gan-
glios linfticos hipogstricos. Los va-
sos linfticos de la parte superior de
la vagina y de la parte inferior del
tero desembocan en los ganglios
anorrectales y del sacro.
_
Preguntas de repaso
1. En qu consiste el sistema lin-
ftico?
2. Qu son los ganglios linf-
ticos?
3. Qu es el bazo?
 EL SISTEMA
NERVIOSO

E l sistema nervioso, el ms com-

pleto y desconocido de todos
los que conforman el cuerpo huma-
no, asegura, junto con el sistema en-
docrino, las funciones de control del
organismo.
Capaz de recibir e integrar innu-
merables datos procedentes de los
distintos rganos sensoriales para lo-
grar una respuesta del cuerpo, el sis-
tema nervioso se encarga por lo ge-
neral de controlar las actividades r-
pidas, por ejemplo las contracciones
musculares, las viscerales y la secre-
cin endocrina, mientras que el siste-
ma endocrino se ocupa sobre todo de
regular las funciones metablicas.
Adems, el sistema nervioso es el res-
ponsable de las funciones intelecti-
vas, como la memoria, las emociones
o las voliciones.
La actividad visceral del sistema
nervioso tiende a mantener la norma-
lidad del medio interno mediante ac-
ciones de carcter reflejo, producidas
como respuesta a las variaciones en
las constantes vitales. Cualquier des-
viacin de esas propiedades requiere
una adaptacin visceral inmediata,
por lo que el sistema nervioso debe
orientar la actividad visceral a las ne-
cesidades del organismo.
Su constitucin anatmica es muy
compleja, y las clulas que lo compo-
nen, a diferencia de las del resto del
organismo, carecen de capacidad re-
generativa. Adems, son muy vulne-
rables, ya que la ausencia de oxgeno
puede destruirlas en slo tres mi-
nutos.
El sistema nervioso se divide en sis-
tema nervioso central, sistema perif-
rico y sistema autnomo o vegetativo.
El primero aparece como un largo
tallo, cuyo extremo superior presenta
un engrosamiento, el encfalo, que se
contina con la mdula espinal, la cual
discurre por el conducto vertebral.
Cerebro
Cerebelo
Tronco del
encfalo
Mdula
espinal
rganos principales del sistema nervioso
central.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae
institutiones corporis humani (1611), de Caspard
Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal
mediante resonancia magntica (der.).
El sistema perifrico est constitui-
do por los nervios que parten del an-
terior.
Los centros nerviosos estn com-
puestos por las llamadas sustancia gris
y sustancia blanca. La primera est for-
mada por un conjunto de ncleos celu-
lares y fibras nerviosas. Las clulas ner-
viosas, o neuronas, estn provistas de
numerosas prolongaciones ramifica-
das, llamadas dendritas, y de una ms
alargada, denominada cilindroeje o
axn. Todas estas formaciones les per-
miten relacionarse con otras dendritas
o axones procedentes de otras neuro-
nas. Por su parte, la sustancia blanca
est formada por una continuacin del
cilindroeje, en forma de nervios, que
son asociaciones de fibras nerviosas.
La distribucin de ambas sustan-
cias en los distintos centros nerviosos
es diferente. Por ejemplo, la sustancia
gris ocupa una situacin perifrica en
el encfalo, donde constituye la cor-
teza cerebral; en la mdula espinal,
por el contrario, su ubicacin es inte-
rior a la misma.
Adems de las neuronas hay que
mencionar la microglia, constituida
por un conjunto de clulas fagocita-
rias, y la neuroglia, cuyas principales
funciones consisten en el aislamiento
y la cicatrizacin.
Constitucin
Neuronas
La neurona, descrita como unidad
anatmica por el histlogo espaol
Ramn y Cajal, es el elemento bsico
del sistema nervioso, del cual consti-
tuye la unidad anatmica y funcional.
____________________________________________________________________________________________
La cantidad estimada de estas clulas
en el sistema nervioso es de unos tres
mil millones.
Su forma y tamao pueden ser muy
variados, dependiendo de la situa-
cin y la funcin que desempeen,
pero su principal caracterstica mor-
folgica es la presencia de numerosas
prolongaciones que emergen de su
cuerpo. stas, que son las encargadas
de transmitir los impulsos nerviosos,
pueden ser de dos tipos: las dendri-
tas y los axones.
Las dendritas, cuya longitud es mi-
croscpica, suelen ser muy numero-
sas y se extienden alrededor de la c-
lula, estableciendo relaciones con
otras dendritas pertenecientes a neu-
ronas diferentes.
Sin embargo, la prolongacin ms
importante es el cilindroeje, o axn,
del que slo existe uno en cada neu-
rona. Aunque los hay muy cortos, los
axones pueden ser largusimos, como
los de las clulas del lbulo frontal
de la corteza cerebral, que llegan has-
ta la mdula lumbosacra, o los de las
neuronas de las astas anteriores de la
mdula, que pueden llegar hasta
la punta del dedo del pie. Sin embar-
go, su dimetro siempre es microsc-
pico: no supera 0,01 mm de espesor.
El extremo del cilindroeje se rami-
fica y puede establecer contacto con
otras clulas nerviosas o con otros ti-
pos de clulas diferenciadas, por
ejemplo fibras musculares.
Los axones salen de los centros ner-
viosos formando parte de los nervios.
Cada nervio est constituido por mu-
chas fibras nerviosas, cada una de las
cuales conserva su individualidad al
estar la mayora de ellas recubierta
por una vaina aislante de mielina.
La transmisin de los mensajes del
sistema nervioso a los rganos peri-
fricos, y desde los receptores perif-
ricos a los centros, se realiza a travs
de descargas que se denominan im-
pulsos nerviosos. Estos impulsos son
a la vez elctricos y qumicos.
La relacin entre las neuronas se
establece sin necesidad de una con-
tinuidad estructural. En efecto, cada
ramificacin del cilindroeje, en con-
tacto con las dendritas o el cuerpo ce-
lular de otra neurona, tiene su pro-
pia membrana. La unin entre las
distintas neuronas, que se denomina
Cuerpo
celular
Axn
Cuerpo
celular
Dendritas
Axn
Cuerpo
celular
Las neuronas constituyen las unidades
funcionales del sistema nervioso. El dibujo
ilustra diferentes tipos de neuronas.
sinapsis, no es anatmica, sino fun-
cional.
Todas las vas nerviosas estn for- fibras desnudas, que son las que esta-
madas por varias cadenas de neuro-
nas. El impulso nervioso originado en
una de ellas se desplaza a travs de su
axn para, desde su extremo, pasar a
otra neurona, donde da lugar a un
nuevo impulso nervioso.
La excitacin siempre viaja desde
el axn de una neurona a las dendri-
El sistema nervioso 129
tas o el cuerpo de otra, pero nunca en
sentido inverso. Esta propiedad, la
ms caracterstica de la sinapsis, es
fundamental para toda la fisiologa
del sistema nervioso.
Clulas de la glia
Adems de las neuronas, el tejido ner-
vioso est formado por las clulas glia-
les. stas, adems de formar parte de
la arquitectura del sistema nervioso,
tienen como funcin reparar las lesio-
nes que se producen en este tejido y co-
laborar en la alimentacin de las neu-
ronas. En este sentido, cabe sealar que
algunas clulas de la neuroglia emi-
ten prolongaciones, denominadas pies
chupadores, cuyos extremos se aplican
a los vasos sanguneos para tomar los
productos nutritivos de la sangre.
Fibras nerviosas
Estn formadas por haces de axones
neuronales envueltos por un revesti-
miento constituido por el citoplasma
de unos oligodendrocitos especializa-
dos, en cuyo interior se localiza la
mielina, una sustancia de color blan-
co. Dado que no todas estas clulas
contienen mielina, algunos cilindro-
ejes slo estn rodeados por una fina
capa de su citoplasma. En cualquier
caso, la funcin de esta proteccin es
aislar la carga elctrica transportada
por el axn.
Las fibras nerviosas constituyen los
nervios as como la sustancia blanca
de los centros nerviosos. Al salir del
cerebro o de la mdula espinal, las fi-
bras nerviosas estn envueltas por
una membrana, el neurilema. Al acer-
carse a su extremo distal, las fibras
pierden primero su vaina mielnica y
despus el neurilema.
El extremo del axn suele estar divi-
dido en dos o ms ramas terminales,
que pueden volver a subdividirse. Al
final, los nervios estn formados por
blecen el contacto con los msculos,
glndulas u rganos de los sentidos.
Si una fibra perteneciente al sistema
nervioso central resulta seccionada,
no se puede volver a reparar. Sin em-
bargo, si la seccin se produce fuera
del mismo, por ejemplo en una extre-
midad, el neurilema har las veces de
 130 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

Races dorsales de los

nervios

C1
C2 C1
C3 C2
vrtebras
cervicales C4 C3
C5 C4 Nervios
C6 C5 cervicales
C7
C6
C7
C8
T1 T1
T2 T2
T3 T3 Apfisis
T4 transversal de
T4 las vrtebras
T5 T5
T6 T6 Nervios
vrtebras
torcicas T7 T7 torcicos
T8 T8
T9 T9
T10 T10 Ganglio
T11 de la raz
T11
dorsal
T12 T12
Duramadre
L1
L1
L2 L2
vrtebras Nervios
lumbares L3 L3 lumbares
L4 L4
L5 L5

Sacro S1 sentido centrpeto, mientras que por el

Cccix
gua en el proceso de reparacin. En
este caso, la parte distal de la fibra de-
generar y morir, pero la ms cerca-
na al cuerpo celular, con el que est co-
nectada, continuar viva y formar un
botn regenerativo. ste crecer y, si-
guiendo el camino trazado por la vai-
na, volver a inervar sus correspon-
dientes zonas. Este proceso permite
que algunos nervios seccionados ten-
gan de nuevo capacidad funcional.
Centros nerviosos
Si los axones dan lugar a los nervios,
los cuerpos de las neuronas, interco-
nectados entre s por fibras nerviosas,
forman los centros neuronales. La
funcin de estos centros consiste en
elaborar las respuestas correspon-
S2
S3
Nervios
sacrales
S4
S5 Distribucin de los nervios
de la columna vertebral
Nervio en relacin con las
vrtebras (izquierda) y
coccgeo
preparacin anatmica
de una seccin de dichos
nervios (derecha).
dientes a los datos sensoriales que se
reciben a travs de las fibras sensiti-
vas. Estas respuestas se transmiten,
en forma de corriente nerviosa, a tra-
vs de los nervios efectores.
Las acumulaciones de neuronas
presentes en el decurso de algunos
nervios constituyen los ganglios neu-
ronales, cuya funcin son las tareas
de recambio y enlace.
Fisiologa general
del sistema nervioso
Las neuronas son entidades individua-
les y diferenciadas entre s. Cada una
dispone de un cuerpo, varias dendri-
tas y un cilindroeje o axn. En las den-
dritas, los impulsos nerviosos viajan en
axn lo hacen de forma centrfuga. As,
los impulsos recogidos por las prime-
ras pasan por el soma y salen, a travs
del cilindroeje, hacia otras neuronas.
Las conexiones entre las diferentes
neuronas se denominan sinapsis.
Una visin ms detallada pone de
manifiesto en la superficie de las den-
dritas y del soma la presencia de una
infinidad de terminaciones presinp-
ticas, denominadas botones o pies ter-
minales. Entre las terminaciones de
una sinapsis hay una distancia de unos
300 angstrm. En las terminaciones
presinpticas existen unas vesculas
que son susceptibles de ser liberadas
al espacio intersinptico cuando llega
el impulso nervioso. Ello determina
un cambio de polaridad en la mem-
brana postsinptica, lo que permite el
paso de la corriente nerviosa.
Cuando una neurona y sus dendri-
tas reciben cierta cantidad de impul-
sos nerviosos, la primera reacciona
descargando corriente nerviosa a tra-
vs de su axn.
Los contactos entre las clulas ner-
viosas pueden establecer varios ti-
pos de circuitos diferentes. En los
convergentes, el impulso de muchas
____________________________________________________________________________________________
neuronas se concentra en una recep-
tora, mientras que en los divergen-
tes el impulso de una sola se dirige a
otras varias. Adems de stos, exis-
ten otros tipos de circuitos, como los
oscilatorios y los paralelos, de mayor
complejidad.
Los impulsos que se generan en los
centros nerviosos son transmitidos
por los nervios hasta los terminales
receptores. La velocidad de transmi-
sin es proporcional al dimetro de la
fibra nerviosa: las fibras ms gruesas,
mielnicas, son las ms veloces, de
3 a 120 m por segundo, y las ms del-
gadas, las amielnicas, son las ms
lentas, entre 0,5 y 2 m por segundo.
Arco reflejo y accin refleja. Cuan-
do se estimulan determinados recep-
tores orgnicos se produce una con-
traccin muscular involuntaria o una
secrecin glandular, lo que constituye
un acto reflejo. Dicho de otra manera,
toda excitacin que llega a un centro
nervioso a travs de una va aferente
provoca una respuesta en forma de
impulso nervioso, que parte del mis-
mo centro y se dirige, por una va efe-
rente, a los rganos perifricos encar-
gados de responder a dicho estmulo.
El sistema formado por la va afe-
rente, el centro reflejo y la va eferen-
te recibe el nombre de arco reflejo. En
l se pueden distinguir, desde un
punto de vista funcional, los elemen-
tos receptores, las clulas nerviosas y
los rganos efectores.
Los primeros estn constituidos por
un rgano receptor especializado,
como los de la vista, el odo o el
tacto, que transforman el im-
pulso recibido en corriente
nerviosa, que es transmi-
tida al sistema nervioso
central a travs de una
neurona efectora. La prin-
cipal caracterstica de los
rganos receptores es su
gran excitabilidad, as como su
notable especializacin para un
determinado tipo de estmulo. Cual-
quier excitacin de estos rganos pue-
de dar lugar a una respuesta refleja, as
como producir descargas de impulsos
que lleguen a los centros nerviosos
ms altos, despertando una sensacin
consciente.
El centro reflejo, integrado por el
axn de la clula efectora y el soma de
la neurona eferente, se encuentra
en la sustancia gris del sistema ner-
vioso central.
La neurona eferente, junto con el
axn encargado de llevar el impulso
del sistema nervioso central al rga-
no efector, constituye el elemento efe-
rente. Aunque los rganos efectores
estn sometidos a la accin regulado-
ra del sistema nervioso, no pertene-
cen al mismo.
Entre la neurona aferente y la eferen-
te suele haber una o ms neuronas in-
terpuestas. Algunos arcos reflejos son
extremadamente complejos, pudiendo
involucrar varios msculos y centros
nerviosos. Entre los ms habituales
cabe citar el reflejo rotuliano, en el que
al ser percutido dicho tendn se pro-
duce una contraccin del cudriceps.
Divisin del sistema
nervioso
A efectos funcionales, el sistema ner-
vioso puede dividirse en central, pe-
rifrico y autnomo. El primero est
compuesto por el cerebro, el cerebelo
y el tronco del encfalo, que consti-
tuyen el encfalo, y por la m-
dula espinal.
El sistema nervioso perifri-
co comprende los nervios que,
procedentes del anterior, reco-
rren todo el organismo. Juntos
inervan los rganos sensoria-
les, como la vista, el odo, el ol-
fato, el gusto y el tacto, as
como los msculos volunta-
Epineuro
Espacio
linftico
Perineuro
El sistema nervioso 131
rios del cuerpo y de los miembros, y su
funcin es regir las funciones de rela-
cin del organismo con el exterior.
El sistema nervioso autnomo, vis-
ceral o neurovegetativo, est consti-
tuido por los sistemas simptico y pa-
rasimptico, e inerva los rganos sen-
soriales internos, las glndulas y los
msculos involuntarios. Su misin es
coordinar la funcin de todos los r-
ganos del cuerpo.
Sistema nervioso
central
Su estructura general consiste en un
largo tallo, la mdula espinal, unida
por su extremo superior al encfalo.
Todo este sistema procede del bul-
bo neural embrionario. A medida que
ste se va desarrollando se producen
unas acodaduras que permiten su di-
visin en prosencfalo, o parte ante-
rior, mesencfalo, o parte media, y
romboencfalo, o parte posterior, que
se contina con la mdula espinal. En
el encfalo adulto, las diferentes zonas
derivan de las embrionarias. Dado
que su origen es un tubo, el interior del
sistema ner-
vioso cen-
tral mantie-
ne una
Endoneuro
Perineuro
Fascculo
Vasos
sanguneos
Preparacin anatmica
(arriba) y esquema de los
elementos constitutivos
de un nervio.
Grasa
Arteria y
vena
Endoneuro
Clulas de
Schwann
Fascculo
Axn
132 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Lquido
cefalorraqudeo
Normalmente limpio y claro, lle-
na el sistema ventricular del ce-
rebro y las cavidades subarac-
noideas. Su misin principal,
adems de nutrir y eliminar los
desechos metablicos de ciertas
clulas nerviosas, consiste en
amortiguar los eventuales gol-
pes que pudiera sufrir el sistema
nervioso central.
Separado de ste por la piama-
dre, y del torrente sanguneo por
la aracnoides, est en permanen-
te circulacin por todo el espacio
subaracnoideo. Su absorcin a la
altura de la duramadre lo filtra
hacia la corriente venosa.
oquedad, que en la mdula est repre-
sentada por el epndimo, y en el cere-
bro por el sistema ventricular.
El encfalo
Se denomina encfalo a la parte del
sistema nervioso central que est en-
cerrada dentro de la cavidad craneal.
Est formada por los hemisferios cere-
brales (cerebro), el tronco del encfa-
lo (bulbo, protuberancia y mesen-
cfalo) y el cerebelo.
Cerebro
El cerebro es la porcin ms desarro-
llada y diferenciada de todo el siste-
ma nervioso. Durante el desarrollo
embrionario, el palio, que es la parte
que se halla por encima del tronco del
encfalo y los ganglios basales, debe
plegarse sobre s mismo para adap-
tarse al volumen de la caja craneana.
Una vez desarrollado, el cerebro
constituye la parte anterior y superior
del encfalo, ocupando la casi totali-
dad de dicho espacio.
Este rgano dirige todo el sistema
nervioso, coordinando, integrando y
asociando las funciones, para lo cual se
estima que posee unos catorce mil mi-
llones de neuronas conectadas entre s.
El cerebro est formado por dos he-
misferios ubicados a ambos lados de
un profundo surco longitudinal que
va de adelante a atrs, la cisura inter-
hemisfrica. Dichos cuerpos no son
macizos, ya que en ellos se encuen-
tran los ventrculos cerebrales, unas
cavidades irregulares llenas de lqui-
do cefalorraqudeo que se designan
numricamente.
Ambas mitades estn unidas por
una especie de puentes: la comisura
anterior y el cuerpo calloso, una lmi-
na horizontal en forma de cinta an-
cha, resistente y de color blanco.
La superficie externa de los hemis-
ferios cerebrales est surcada por
unas depresiones de distinta profun-
didad: las ms pronunciadas se deno-
minan cisuras, seguidas por los sur-
cos y las incisuras. Las primeras, las
ms importantes de las cuales son la
de Rolando y la de Silvio, dividen
cada hemisferio en cuatro lbulos:
frontal, temporal, parietal y occipital.
Si se efecta una seccin del cere- por el rea correspondiente.
bro por la cisura interhemisfrica,
pueden observarse el cuerpo calloso,
el tlamo y el hipotlamo, la hipfi-
sis, la glndula pineal o epfisis, los
pednculos cerebrales y los tubrcu-
los cuadrigminos.
Corteza cerebral: sustancia gris y
sustancia blanca. La parte ms exter-
na y superficial del cerebro constituye
la corteza. Su espesor es de unos 3 mm
y est formada por una capa continua
de sustancia gris, constituida por cuer-
pos neuronales, que recubre las partes
Vasculacin
La irrigacin arterial del encfa-
lo proviene de las arterias carti-
das. stas forman, a la altura de
la base del crneo, un complejo
sistema encargado de distribuir
la sangre arterial por todo el en-
cfalo. Ello permitira que, si
cualquier arteria sufriera algn
fallo, ste podra seguir siendo
irrigado por las colaterales. En el
caso del cerebro, esta accin es
fundamental, ya que es extrema-
damente sensible a los aportes de
oxgeno, cuya ausencia total du-
rante dos o tres minutos bastara
para que se produjeran en l da-
os irreversibles.
visibles y las no visibles de la superfi-
cie de los hemisferios cerebrales.
En su superficie se observan nume-
rosas prominencias alargadas y si-
nuosas, las circunvoluciones, separa-
das entre s por surcos ms o menos
profundos. Es probable que su forma-
cin est relacionada con el plega-
miento que experimenta el tubo neu-
ral durante su desarrollo para poder
adaptarse a la caja craneana.
Los variados tipos de clulas ner-
viosas, muy ramificadas, que compo-
nen la sustancia gris carecen de reves-
timiento mielnico. Estas clulas reci-
ben las sensaciones y transmiten las
rdenes al resto del organismo. En la
corteza cerebral se realizan las funcio-
nes superiores, como pensar, conocer
o razonar. Cada rea tiene una fun-
cin especfica: hablar, escuchar, leer
o entender. Si se lesiona, el individuo
ve afectada la capacidad gobernada
La sustancia blanca ocupa la parte
interior del cerebro y est compuesta
por fibras mielnicas. Su funcin, ade-
ms de comunicar entre s las diferen-
tes partes de la corteza, consiste en
transmitir los mensajes de los centros
nerviosos a los rganos perifricos y
viceversa.
Segn las zonas cerebrales, sus c-
lulas presentan distintas formas. Las
ms tpicas son las llamadas pirami-
dales, que con sus fibras forman el
sustrato de la movilidad voluntaria y
que se localizan sobre todo en la cor-
teza parietal.
Ncleos cerebrales. Constituidos
por cmulos de sustancia gris, tam-
bin reciben el nombre de ncleos gri-
ses de la base. Estn profundamente
localizados en el cerebro, inmersos en
la sustancia blanca. Aunque separa-
dos entre s, se encuentran unidos por
numerosas fibras blancas a las reas
especficas de la corteza cerebral. Es-
tos ncleos son el cuerpo estriado, el
antemuro, o claustro, y el ncleo amig-
dalino. Son esenciales para la realiza-
cin de los movimientos automticos
y los voluntarios.
Tlamo e hipotlamo. El tlamo
est constituido por dos masas nervio-
sas que se localizan a ambos lados del
tercer ventrculo. Tiene una gran im-
portancia fisiolgica, ya que es el ca-
mino obligado de todas las vas sensi-
____________________________________________________________________________________________
Espacio
subaracnoideo
Vaso
sanguneo
Plexo coroideo del
tercer ventrculo
Acueducto cerebral
Plexo coroideo del
cuarto ventrculo
Canal central
de la mdula
tivas que llegan al cerebro. Por debajo
se encuentra el hipotlamo, que ade-
ms de tener funcin secretora es un
centro regulador y coordinador de la
actividad vegetativa del organismo.
Tronco del encfalo
Se denomina tronco del encfalo a la
porcin situada entre el cerebro y el
cerebelo. Compuesto por el mesen-
cfalo, la protuberancia anular y el
bulbo raqudeo, sirve como puente de
unin entre el cerebro y la mdula, y
contiene numerosos ncleos que con-
trolan los reflejos.
Protuberancia anular. Est situada
por encima del bulbo y se contina
hacia el cerebro por el mesencfalo.
Dentro de la protuberancia se en-
cuentran unas masas grises, los n-
Plexo coroideo del
ventrculo lateral
Sangre
Duramadre
cleos de origen de algunos nervios
craneales, as como diversos centros
nerviosos que cumplen otras tantas
funciones. Gracias a todos ellos, la
protuberancia ejerce una accin regu-
ladora sobre los msculos faciales y
masticadores, al tiempo que recibe
sensaciones de la regin de la boca.
Controla as mismo las primeras fa-
ses de la respiracin, regula el movi-
miento de los ojos y la mayora de las
sensaciones del equilibrio.
Bulbo raqudeo. Est situado en la
base del crneo, entre la protuberancia
y la mdula. Aunque su tamao es re-
ducido, rene las fibras procedentes de
los nervios bulbares, el cerebelo y la
mdula, constituyendo uno de los seg-
mentos ms importantes del neuroeje.
En el bulbo raqudeo, los centros
nerviosos del cerebelo y la mdula
El sistema nervioso 133
Piamadre
Aracnoide
Espacio
subaracnoideo
Corteza cerebral
Esquema del corte medio del
encfalo, con sealamiento de la
direccin del flujo del lquido
cefalorraqudeo (izquierda) y
estructura de las meninges
(arriba).
se conectan con distintas partes del
sistema nervioso central, permitien-
do controlar y regular las funciones
cardiocirculatorias, respiratorias y
digestivas. La lesin de estos cen-
tros puede producir la muerte ins-
tantnea.
En su interior, como sucede en la
protuberancia, se encuentran los n-
cleos de origen de los doce pares de
nervios craneales.
Cerebelo
Es un voluminoso rgano, impar y
medio, situado en la parte posterior
del tronco cerebral. Est formado por
dos lbulos laterales, cuya superficie
est surcada por numerosos pliegues
casi paralelos entre s. Estos pliegues,
denominados circunvoluciones cere-
134 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

belosas, discurren en forma Mdula espinal mentos conjuntivos.

Raz posterior
perpendicular al vrmix, la
Tronco
porcin central que une am- Raz anterior
simptico Nervios craneales
bos hemisferios del cerebelo.
Como en el cerebro, su cor- Ganglios Son doce pares de nervios
espinales
teza est formada por sustan- que nacen en los correspon-
cia gris, mientras que en su in- dientes ncleos nerviosos del
terior predomina la sustancia tronco cerebral. Segn sean
Piamadre
blanca. No obstante, la sus- motores o sensitivos, salen o
Aracnoide
tancia gris tambin presenta entran del encfalo a travs de
Duramadre
inclusiones en el centro, don- Nervios orificios osteofibrosos de la
de aparece dibujando ramifi- espinales base del crneo, para dirigir-
caciones arborescentes. se a distintos rganos de la
El cerebelo acta como r- cabeza, excepto el neumo-
gano de coordinacin y regu- gstrico, que inerva casi to-
lacin de las actividades mo- das las vsceras torcicas y
Apfisis
toras voluntarias, regulando transversa abdominales. Son los si-
el tono muscular e intervi- guientes:
niendo en el mantenimiento
del equilibrio. En caso de le- I par, u olfatorio. Surge de
sin se producen desrdenes los bulbos olfativos de la par-
de los movimientos y trastor- te anteroinferior del cerebro,
nos del equilibrio. Su extirpa- para ir, atravesando el etmoi-
Ganglio
cin conlleva una disminu- simptico
des, a las fosas nasales.
Cuerpo de
cin de la sensibilidad, as la vrtebra II par, u ptico. Su origen
como una serie de trastornos es la sustancia gris de los tu-
psquicos. brculos cuadrigminos, en
Estructura esquemtica de las meninges, nervios espinales y
tronco simptico. la base del cerebro. Cada ner-
vio se cruza con el del otro
La mdula lado a nivel del quiasma p-
espinal motoras y sensitivas, respectivamen- tico, finalizando en la retina del ojo.
te, adems de un segmento transver- III par, o motor ocular comn. Se
Forma un cordn nervioso que, ro- sal o comisura gris. La sustancia gris origina sobre la protuberancia y se di-
deado por las meninges, est conteni- constituye tambin un complicado rige hacia el interior de las rbitas
do a lo largo del conducto vertebral o centro elaborador de reflejos. oculares, donde inerva el msculo
raqudeo. Su parte superior es la con- Entre cada cuerpo medular emer- oblicuo menor del ojo, as como el iris.
tinuacin del bulbo raqudeo, y ter- gen dos pares de nervios raqudeos; IV par, o pattico. Surge de la
mina por debajo a la altura de la se- las races anteriores corresponden a cara superior del istmo del encfalo e
gunda vrtebra lumbar. Aunque su los nervios motores y las posteriores inerva los msculos oblicuos mayo-
forma es la de un tallo cilndrico lige- a los sensitivos. res del ojo.
ramente aplanado, presenta dos en- V par, o trigmino. Tiene su ori-
grosamientos, uno superior o cervi- gen en la parte lateral externa de la
cal y otro inferior o lumbar. Sistema nervioso protuberancia, en el lmite con el bul-
La parte exterior de la mdula est perifrico bo. Su porcin sensitiva proporciona
integrada por sustancia blanca, que sensibilidad a toda la cara, en tanto
forma un cordn anterior, dos latera- Est constituido por los nervios, for- que la motora inerva la musculatura
les y otro posterior. Los primeros es- mados por fibras nerviosas envueltas de la masticacin.
tn constituidos por las vas descen- en tejido conectivo. Su funcin es do- VI par, o motor ocular externo.
dentes motoras, mientras que en el ble: conducen a la periferia las rde- Nace en el surco bulboprotuberan-
cordn posterior se localizan los fas- nes motrices o secretoras elaboradas cial e inerva el msculo recto externo
cculos sensibles ascendentes. por los centros nerviosos, y traen has- del ojo.
La sustancia gris ocupa la zona cen- ta stos las sensaciones percibidas VII par, o facial. Surge por debajo
tral de la mdula, y en un corte trans- por los diferentes rganos del cuerpo. de la protuberancia. Su porcin sensi-
versal presenta un dibujo en forma Los nervios, que ofrecen el aspecto tiva comparte con el trigmino parte de
de H, que algunos autores han com- de cordones de distinto grosor, estn la sensibilidad de la cara y la parte an-
parado a las alas extendidas de una formados por fibras nerviosas, algu- terior de la lengua; inerva los msculos
mariposa. Pueden distinguirse en ella nas de las cuales estn rodeadas por de la cara y del cuello responsables de
dos astas anteriores y dos posteriores, una vaina de mielina, dispuestas en la expresin mmica de la cara.
que son el lugar de paso de las vas paralelo al eje y mezcladas con ele- VIII par, acstico o estatoacstico.
____________________________________________________________________________________________
Nace del surco lateral del bulbo. Trans-
mite al cerebro las seales acsticas
percibidas por el odo medio, as como
las emitidas por el odo interno, cuya
funcin es mantener el equilibrio.
IX par, o glosofarngeo. Nace en
la parte lateral del bulbo. Su parte
motora inerva la lengua y la faringe
para permitir la deglucin, recibien-
do en su porcin sensitiva los estmu-
los sensoriales de la faringe, la boca y
la lengua, incluyendo el sentido del
gusto.
X par, vago o neumogstrico.
Nace en el bulbo raqudeo y se rami-
fica por casi todas las vsceras del t-
rax y abdomen: laringe, faringe, pul-
mones, corazn, estmago e hgado.
Es parte de la seccin parasimptica
del sistema nervioso vegetativo, y re-
gula las funciones digestivas, circula-
torias y respiratorias.
XI par, o espinal. Tambin cono-
cido como accesorio del vago, nace de
la mitad inferior del bulbo y de la por-
cin cervical de la mdula. Ambas ra-
mas tienen funcin motora: la bulbar
inerva la faringe y la laringe, y la me-
dular el msculo esternocleidomas-
toideo.
XII par, o hipogloso. Se dirige a la
lengua y al hueso hioides, siendo el
responsable de los movimientos de la
fonacin, la deglucin y la mastica-
cin.
Nervios raqudeos o espinales
Por lo general, son 31 pares de ner-
vios mixtos, es decir, que contienen fi-
bras motoras y sensitivas: ocho cervi-
cales, doce dorsales, cinco lumbares,
cinco sacros y uno coccgeo. Nacen a
cada lado de la mdula espinal, atra-
viesan los agujeros de conjuncin y
se distribuyen por los rganos que
inervan.
Como sucede en los nervios cra-
neales, hay que diferenciar su origen
real, que se produce en las astas me-
dulares, de su origen externo, en el
punto de emergencia de la mdula.
Cada uno de ellos est formado por
una raz ventral o anterior, motora, y
otra dorsal o posterior, sensitiva, en
la que existe un engrosamiento: un
ganglio raqudeo o espinal.
Cuando emergen del conducto ra-
qudeo por los agujeros de conjun-
cin, estos nervios forman una rama
que los comunica con el sistema sim-
ptico, y otra que vuelve a entrar en
el conducto raqudeo para inervar las
meninges.
A continuacin vuelven a dividirse
en dos ramas desiguales: una dorsal,
ms delgada, que mantiene su inde-
pendencia en todo su trayecto y se
distribuye por los msculos y la piel
correspondientes al dorso del tronco,
y otra ventral, ms gruesa, que se sub-
divide y entrelaza formando plexos,
y que recorre la parte ventrolateral
del tronco, inervando msculos, piel
y serosa parietal de las cavidades vis-
cerales que envuelve. Estos plexos
son cinco: cervical, braquial, lumbar,
sacro y sacrococcgeo.
Los nervios raqudeos son mixtos,
dado que poseen fibras sensitivas y
motoras. Las primeras provienen de
los rganos receptores de la piel, ms-
culos, fascias, articulaciones, etc., y se
introducen en la raz dorsal de la m-
dula.
Las fibras motoras somticas, pro-
cedentes de las clulas de la columna,
inervan la musculatura estriada o vo-
luntaria. Existen otras fibras motoras,
las vegetativas, que inervan la mus-
culatura lisa, involuntaria, de las vs-
ceras, glndulas, vasos, etc.
Sistema nervioso
autnomo o vegetativo
El sistema nervioso autnomo o vege-
tativo es el conjunto de nervios que,
junto con las glndulas endocrinas,
regulan la actividad visceral. Su ac-
cin se ejerce sobre todas las vsceras
del cuerpo de una manera totalmente
automtica e involuntaria. Adems,
acta en los mecanismos de vasocons-
triccin y vasodilatacin arteriales, e
induce la accin secretora de las gln-
dulas sudorparas, entre otras.
Como el resto del sistema nervioso,
el autnomo est constituido por
neuronas, aunque algo diferentes de
las anteriores: en este caso se trata
de neuronas unipolares, sus dendri-
tas presentan importantes variacio-
nes y, en ocasiones, su axn se identi-
fica con dificultad.
Otra diferencia fundamental con el
sistema nervioso cerebrospinal con-
El sistema nervioso 135
siste en que todas las fibras motoras
y secretoras pasan, tras salir de sus
respectivos centros y antes de dirigir-
se al rgano efector, por una estacin
ganglionar situada fuera del mencio-
nado sistema y que acta como cen-
tro efector. Ello hace que se pueda ha-
blar de fibras preganglionares, que
van desde el encfalo o la mdula
hasta el ganglio, y de fibras posgan-
glionares, que son las que van desde
ste a los msculos o glndulas iner-
vados por ellas.
Por lo dems, el sistema nervioso
vegetativo funciona de manera simi-
lar al resto: existen centros corticales
superiores, seguidos por centros y
vas que conectan con otros inferio-
res. La nica diferencia consiste en los
sistemas intraviscerales, ya que el sis-
tema nervioso cerebrospinal tan slo
inerva la cobertura de las vsceras.
Las sinapsis tambin se efectan
por contigidad, y las sustancias que
actan como mediadores pueden ser
la adrenalina y la acetilcolina. Las fi-
bras adrenrgicas corresponden al
sistema simptico, y las colinrgicas
al parasimptico: todas ellas son fi-
bras delgadas y estn recubiertas por
una vaina de mielina.
Entre otras acciones, el sistema
neurovegetativo controla la frecuen-
cia cardaca, la motilidad y las secre-
Meninges
El encfalo y la mdula, conteni-
dos en la cavidad craneal y parte
del conducto vertebral, quedan
protegidos por las meninges del
choque contra la envoltura sea.
Las meninges son tres mem-
branas concntricas de tejido no
nervioso: la ms superficial, en
contacto con el hueso, es una for-
macin fibrosa, gruesa y resis-
tente, la duramadre; a continua-
cin, adosada a la anterior y se-
parada de la siguiente por el
lquido cefalorraqudeo, se en-
cuentra la aracnoides, una sero-
sa que cumple funcin nutricia,
y la ms profunda, soldada a la
materia nerviosa, es una mem-
brana celulovascular rica en va-
sos sanguneos, la piamadre.
136 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

crementa el metabolismo cerebral y la

frecuencia cardaca, produce una ele-
Enfermedades ms habituales vacin de la tensin arterial a travs
del sistema nervioso de la vasoconstriccin e incrementa
la sudoracin. Provoca as mismo
Son numerossimos los trastornos que pueden afectar al sistema nervioso cen-
broncodilatacin y midriasis, que es
tral. En algunos casos se trata de enfermedades o traumatismos que afectan a la dilatacin de la pupila, y estimula
la estructura cerebral y provocan sntomas objetivos claros. En otros se trata de las glndulas suprarrenales para que
sntomas mentales cuyo origen orgnico no est muy bien establecido. liberen adrenalina y noradrenalina.
Las enfermedades ms frecuentes del sistema nervioso en personas de edad En definitiva, se trata de un sistema
avanzada son los trastornos de los vasos cerebrales, debido por lo general a la de alerta que se dispara masivamen-
presencia de aterosclerosis, lo cual acaba provocando una obstruccin de los
vasos cerebrales por trombosis o embolias. Dependiendo de la localizacin de
te en caso de lucha o estrs.
la obstruccin, los sntomas abarcan desde parlisis completas de medio cuer-
po hasta simples prdidas momentneas del habla y de la conciencia que se re- Sistema parasimptico
cuperan en cuestin de minutos.
Otro tipo de trastornos que afectan a las personas mayores son las enferme- Las fibras de este sistema salen del
dades degenerativas, como la enfermedad de Alzheimer y el Parkinson. sistema nervioso central unidas a al-
En la actualidad, una patologa importante que afecta al sistema nervioso
gunos nervios craneales, siguiendo
central en las personas jvenes son los traumatismos craneoenceflicos deriva-
dos de accidentes de circulacin. Tambin son frecuentes los traumatismos cra- su recorrido inicial, del que se inde-
neales en nios, generalmente por cadas accidentales. pendizan despus para constituir el
Por otra parte, entre los trastornos mentales ms frecuentes se encuentran la nervio vago. A diferencia del simp-
depresin, la esquizofrenia y la ansiedad. tico, las ramas preganglionares son
Una de las principales enfermedades crnicas del sistema nervioso central ms largas que las posganglionares,
es la epilepsia. No obstante, hay que sealar que para hablar de enfermedad ya que los ganglios perifricos estn
epilptica tiene que existir una repeticin crnica de crisis epilpticas.
Sin embargo, la afectacin ms frecuente del sistema nervioso central son las
situados en la proximidad de los r-
cefaleas (dolores de cabeza), que pueden deberse a enfermedades intracranea- ganos que inervan.
les o extracraneales, o bien pertenecer a un grupo de cefaleas recidivantes, de Su accin es opuesta a la del simp-
las cuales la ms frecuente es la jaqueca o cefalea vascular. tico: es un sistema ahorrador de ener-
Tambin las infecciones y los tumores pueden afectar al sistema nervioso. ga, que se utiliza en situacin de re-
Entre las infecciones, las ms frecuentes son las encefalitis y la meningitis. El poso. Una de sus acciones ms nota-
astrocitoma, el glioblastoma, los adenomas hipofisarios y el neurinoma del
acstico, entre otros, son tumores del sistema nervioso central.
bles es la que provoca el aumento de
Tambin deben mencionarse los trastornos del sueo, como insomnio, ap- la motilidad intestinal, que facilita la
nea del sueo y narcolepsia. digestin, lo que suele ir acompaa-
do de una gran relajacin.

ciones digestivas, la emisin de ori-
na, la secrecin de sudor, la tempera-
tura corporal y la tensin arterial.
El sistema nervioso autnomo est
compuesto por dos partes bien dife-
renciadas entre s, tanto anatmica
como funcionalmente: el sistema sim-
ptico, cuya accin permite la realiza-
cin de ejercicios violentos con mayor
gasto energtico, y el parasimptico,
que favorece un estado de relajacin
y mnimo consumo de energa. Como
todas las vsceras, reciben la inerva-
cin de las dos partes; ambas ejercen,
alternativamente, acciones antagni-
cas sobre la mayora de ellas. As, del
equilibrio entre los dos sistemas, uno
estimulador y otro inhibidor, ambos
coordinados por el hipotlamo, de-
_
Preguntas de repaso
pende en gran parte su funciona-
miento normal.
1. Qu son las sinapsis?
Sistema simptico 2. Cmo se divide funcional-
mente el sistema nervioso y
Est constituido por dos cadenas de cules son sus partes?
ganglios situados a ambos lados de la
columna vertebral. Las fibras pregan- 3. Qu son la sustancia gris y la
glionares van de la mdula a dichos sustancia blanca?
ganglios, y de aqu parten las posgan- 4. Cul es la principal funcin del
glionares, que van a inervar los dife- sistema nervioso autnomo?
rentes rganos o glndulas.
La accin del sistema simptico in-
 EL APARATO
DIGESTIVO

E l aparato digestivo tiene como

funcin desmenuzar los alimen-
tos y separar las partculas alimenticias
de las que no lo son. Est formado por
la boca, el esfago, el estmago, el in-
testino delgado, el intestino grueso y
una serie de rganos glandulares o de
reservorio: el hgado, el pncreas, las
glndulas salivales y la vescula biliar.

Cavidad oral Glndula salival partida

(sobre el msculo masetero)
Labios
Faringe
Lengua
Glndula salival
Glndula salival submandibular
sublingual

Trquea
Esfago

Diafragma

Estmago
Hgado
Bazo

Duodeno Pncreas (por detrs del

estmago)

Vescula biliar Colon transverso

Yeyuno
Tenias del colon
Colon descendente

Colon ascendente leon

Colon sigmoide (colon

Apndice plvico)

Recto

Conducto anal

rganos del aparato digestivo y principales estructuras asociadas.

Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante
resonancia magntica (der.).
138 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
En el intestino delgado se distin-
guen tres zonas: duodeno, yeyuno e
leon, mientras que en el intestino
grueso son cuatro: colon ascendente,
colon transverso, colon descendente
y porcin rectosigmoidea, que termi-
na en el ano. Por otra parte, el tubo in-
testinal posee una estructura muscu-
lar que empuja el alimento hacia la
porcin siguiente en el sentido ade-
cuado: este movimiento del alimento
se denomina peristaltismo.
La boca
La primera fase del proceso digestivo
se desarrolla en la boca. Por la parte
anterior est limitada por los labios,
que la separan del exterior; a los la-
dos estn las mejillas; arriba la bve-
da palatina, y por debajo la lengua. La
parte anterior que queda por delante
de los dientes se llama vestbulo, que
es donde desembocan los conductos
de las glndulas salivales, de las la-
biales y de las parotdeas. Elevando
la lengua hacia detrs puede verse el
frenillo de la lengua, en cuya base tie-
ne la salida el conducto de las gln-
dulas submaxilares y sublinguales.
La parte superior de la boca est
formada por la bveda palatina y el
velo del paladar; al fondo se encuen-
tran los arcos faringopalatino y glo-
sopalatino, as como la amgdala pa-
latina. Por delante estn los dientes y,
ocupando prcticamente toda la ca-
vidad oral, la lengua.
Hueso maxilar inferior o mandbu-
la. Forma el armazn inferior de la ca-
vidad bucal. Tiene una parte anterior
en forma de herradura y dos prolon-
gaciones laterales que suben en verti-
cal y que reciben el nombre de ramas
del maxilar inferior. Este hueso cam-
bia con la edad, ya que a los dos aos
todava no se ha fusionado por com-
pleto. En los ancianos desdentados,
una parte de los alveolos dentales ter-
mina por desaparecer. Las ramas del
maxilar inferior se articulan con el
hueso temporal a ambos lados de la
cara, formando la llamada articu-
lacin temporomandibular, que de-
sempea un papel fundamental en la
masticacin, ya que es la responsable
de que se abra la boca. La masticacin
es una de sus funciones ms impor-
Paladar
Dentadura
Lengua
Glndula
sublingual
Msculo
milohioideo
La boca es el rgano donde comienzan las funciones de la digestin y la respiracin. En la
imagen, dibujo que muestra los elementos constitutivos de la boca.
tantes. Los msculos que estn impli-
cados en el movimiento de mastica-
cin son el masetero, el temporal, el
pterigoideo externo y el pterigoideo
interno.
Para que se produzca la mastica-
cin y la trituracin de los alimentos,
stos deben mantenerse entre los
dientes mediante la accin de los mis-
mos, los labios y los msculos de las
mejillas, llamados buccinadores. Los
labios estn formados por el msculo
orbicular de los labios.
La lengua. Es una masa muscular
mvil, que se origina en la base de la
boca y ocupa la cavidad oral. La len-
gua tiene una parte superior o dorso,
una cara inferior, dos bordes latera-
les, una base y un vrtice que reposa
sobre los dientes incisivos inferiores.
En esta masa musculosa se asientan
los bulbos gustatorios, que son los
rganos receptores del sentido del
gusto.
Los dientes. Son estructuras cuya
funcin es la de dividir y triturar los
alimentos slidos introducidos en la
boca y mezclarlos con la saliva antes
de deglutirlos. Los seres humanos de-
sarrollan dos series de denticin su-
cesiva: la temporal y la permanente.
La denticin temporal comienza a
surgir a los seis meses de vida, sien-
do sustituida gradualmente por la
permanente a partir de los seis aos.
Los dientes temporales o de leche son
Conducto parotdeo
Msculo masetero
Glndula partida
Msculo buccinador
Glndula
submandibular
ms pequeos que los permanentes y
su nmero es de veinte, cinco a cada
lado de la lnea media en cada arcada
dentaria (superior e inferior). Desde
el centro hasta los extremos se deno-
minan: incisivo central, incisivo late-
ral, canino, primer molar y segundo
molar, cada uno de ellos superior o in-
ferior, segn estn en uno u otro ma-
xilar, e izquierdo o derecho segn se
hallen en el lado derecho o en el iz-
quierdo de cada maxilar. As pues, se
habla de primer molar superior dere-
cho, incisivo lateral inferior izquier-
do, etc.
Los dientes permanentes son trein-
ta y dos. Comienzan en la lnea
media y continan hacia atrs. Si-
guiendo en este orden, se enumeran:
incisivo central, incisivo lateral, cani-
no, primer premolar, segundo pre-
molar, primer molar, segundo molar
y tercer molar (este ltimo es la lla-
mada muela del juicio). Al igual que
los dientes temporales, se denomi-
nan superiores o inferiores, derechos
o izquierdos, segn cul sea su dis-
posicin en la arcada dentaria; se ha-
bla as, por tanto, de segundo pre-
molar inferior derecho o de canino
superior izquierdo.
Cada diente tiene tres partes dife-
renciadas:
La corona, que es la parte esmal-
tada y descubierta.
____________________________________________________________________________________________
El cuello, que es la porcin corta
y estrecha debajo de la corona.
La raz, que es la parte incrustada
en el hueso.
El agujero del hueso donde se in-
serta el diente se llama alveolo. En los
extremos de las races se localiza el
agujero apical, que permite el paso de
los vasos y los nervios.
Las glndulas salivales. Desem-
pean un papel fundamental en la
masticacin, siendo las principales
la partida, la sublingual y la subma-
xilar.
La primera fase del proceso diges-
tivo tiene lugar en la boca, como ya se
ha indicado. Los dientes son los en-
cargados de cortar, desgarrar y tritu-
rar los alimentos, en tanto que la len-
gua es un msculo potente que mez-
cla el alimento y lo empuja hacia atrs
y las glndulas salivales humedecen
el bolo alimenticio y aportan enzimas
que inician la fase digestiva. Cuando
esta fase se ha consumado, la masa
alimenticia pasa al esfago.
El esfago
El esfago es un tubo recto que une la
cavidad oral con el estmago. Co-
mienza en el cuello, a continuacin de
la faringe, y desciende hasta el abdo-
men. Su longitud en el adulto es de
33-37 cm. Su forma es cilndrica, aun-
que algo aplanada en sentido antero-
posterior, de modo que su eje trans-
verso es ms grande que el antero-
posterior. Cuando est en reposo, las
paredes del esfago se hallan en con-
tacto. En l se distinguen tres porcio-
nes: el esfago cervical, el torcico y
el abdominal.
El esfago cervical se sita por de-
trs de la trquea y desciende hasta la
mitad del trax, donde la trquea se
bifurca en los dos bronquios princi-
pales. Por debajo de este punto, el
esfago sigue por detrs de la aurcu-
la izquierda del corazn. La porcin
abdominal del esfago es muy corta
tras penetrar en el abdomen por un
agujero del diafragma llamado hiato
esofgico.
La funcin fundamental del esfa-
go es transportar la masa alimenticia
hasta el estmago.
El estmago
El estmago es un rgano a modo de
jota que forma parte del tubo digesti-
vo y en el cual los alimentos se mez-
clan con el jugo gstrico, compuesto
por enzimas y cido clorhdrico. Los
alimentos entran en el estmago por
el cardias, que es la unin del esfa-
go con el estmago, y salen de l por
el ploro, entrando en el duodeno.
Este rgano tiene dos caras, una an-
terior y otra posterior, y dos bordes,
el derecho, llamado curvatura menor,
y el izquierdo, o curvatura mayor. El
estmago se divide en las siguientes
partes:
Cardias. Corresponde a la zona
de unin del esfago con el estmago.
Fundus. Zona ubicada entre el
cardias y la curvatura mayor, en la
parte superior del estmago.
Cuerpo. Parte principal del est-
mago; se encuentra a continuacin
del fundus, que ocupa la mayor par-
te del rgano.
Antro pilrico. Tambin denomi-
nado vestbulo, es una pequea zona
situada entre el final del cuerpo gs-
trico y el comienzo del conducto pi-
lrico.
Cardias
Ploro
Bulbo
duodenal
Duodeno Rugosidades
Estmago. Corte transversal, donde se representan los elementos que lo integran.
El aparato digestivo 139
Conducto pilrico. Porcin ms
estrecha y final del estmago que se
contina con el duodeno y termina en
el ploro, que es un esfnter o zona
muscular que se contrae o relaja, re-
gulando el paso de los alimentos ha-
cia el intestino.
Las principales funciones del es-
tmago son crear una barrera anti-
microbiana mediante la secrecin de
cido que proteja a la parte superior
del tubo digestivo; acumular los ali-
mentos y retenerlos mientras actan
sobre ellos las secreciones gstricas,
que inician la digestin; permitir el
paso escalonado del producto ini-
cialmente digerido hacia el intestino,
en la cantidad y momento indica-
dos; generar las seales de hambre
y saciedad, y producir y liberar hor-
monas.
El intestino delgado
El intestino delgado consta de tres
porciones: duodeno, yeyuno e leon.
El duodeno es la primera porcin
del intestino delgado. Tiene forma de
herradura, con su abertura hacia la iz-
quierda y una longuitud de 25-30 cm.
Membrana serosa
Membrana
muscular
longitudinal
Membrana
muscular circular
Membrana
muscular oblicua
Membrana submucosa
Membrana
mucosa
140 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

Enfermedades ms habituales del aparato digestivo

Los trastornos que puede experimentar el aparato digestivo son muy numerosos. Probablemente, el ms conocido y frecuen-
te sea la lcera pptica gastroduodenal; en los ltimos tiempos ha descendido la incidencia de lcera de estmago, predomi-
nando la de lcera duodenal. Otra patologa tambin importante es la hernia de hiato, que afecta al esfago. En el esfago y el
estmago pueden encontrarse tambin tumores malignos, aunque la incidencia de cncer gstrico ha disminuido bastante en
los ltimos aos.
Las enfermedades ms frecuentes del intestino delgado y del colon son el estreimiento, las diarreas, la malabsorcin, las
enfermedades inflamatorias del intestino, como la colitis ulcerosa y la enfermedad de Crohn. Pueden surgir tambin tumores
en el intestino delgado, pero el lugar ms frecuente para la aparicin de cncer es el colon y el recto. Tambin debe recordarse
la apendicitis, que constituye una urgencia quirrgica.
En cuanto al recto y al ano, son muy frecuentes las hemorroides y las fstulas anales. Por su parte, el pncreas puede experi-
mentar inflamaciones, llamadas pancreatitis, que pueden ser agudas o crnicas. El cncer de pncreas es bastante frecuente, y
suele afectar a personas de edad avanzada, entre los 60 y 80 aos.
En cuanto al hgado, la afectacin ms frecuente es la hepatitis, que puede ser de varios tipos: A, B, C, D y E. La hepatitis A
es epidmica y siempre se cura. La B puede tornarse crnica, de ah la importancia en la actualidad de la vacuna contra el vi-
rus causante de este tipo de hepatitis. Tambin son enfermedades del hgado la cirrosis heptica y otras infecciones. El cncer
de hgado, debido a su elevada mortalidad, tiene gran importancia. Hay que sealar que el 90 por ciento de los casos de cn-
cer de hgado tienen lugar tras una cirrosis.
En cuanto a la vescula biliar, la afectacin ms frecuente es la formacin de clculos biliares. Cuando los clculos obstruyen
la salida de la bilis se producen sntomas por acumulacin de la bilis en el hgado y la vescula; esta ltima puede adems in-
fectarse, siendo en ese caso necesaria la intervencin quirrgica inmediata.

La primera porcin horizontal se ex-
tiende desde el ploro a la primera cur-
va que forma el duodeno y que recibe
el nombre de primera flexura duode-
nal. Esta porcin tiene relacin con el
hgado y la vescula biliar y est situa-
da al nivel de la primera vrtebra lum-
bar. La parte ms cercana al ploro de
esta primera porcin recibe el nombre
de bulbo duodenal, que se dilata o hin-
cha cuando est lleno de alimentos.
La segunda porcin del duodeno
(porcin descendente) baja hasta la
segunda flexura, al nivel aproxima-
damente de la III vrtebra lumbar. En
esta porcin se encuentra la papila
duodenal o ampolla de Vater, que es
donde desembocan el conducto col-
doco, procedente de la vescula biliar
y el hgado, y el conducto pancreti-
co. A travs de ellos llegan al intesti-
no la bilis y otros productos que ayu-
dan a digerir los alimentos.
La tercera porcin sigue de nuevo
un curso horizontal, para ascender a
continuacin y terminar en la porcin
ascendente que llega hasta la flexura
duodenoyeyunal, al nivel de nuevo
de la I vrtebra lumbar, pero a la iz-
quierda de la lnea media.
El yeyuno y el leon forman la se-
gunda y tercera parte del intestino del-
gado, con una longitud aproximada
de cinco metros. Alrededor de las dos
quintas partes superiores correspon-
den al yeyuno y las tres quintas partes
restantes al leon. El yeyuno se sita
arriba y a la izquierda, mientras que el
leon lo hace abajo y a la derecha. Esta
parte del intestino tiene bastante mo-
vilidad dentro de la cavidad abdomi-
nal y no ocupa una posicin fija, sino
que vara durante la digestin al lle-
narse o debido a los movimientos pe-
ristlticos. La nica porcin que ocu-
pa una posicin ms o menos fija es la
parte terminal del leon, a la altura de
su unin con el colon, o primera parte
del intestino grueso, en la parte infe-
rior izquierda del abdomen.
Al nivel de la unin del ciego con el
colon existe otro esfnter, como en el p-
loro, el esfnter ileocecal. Se trata de
una zona muscular que, al contraerse
o relajarse, permite el paso del conte-
nido intestinal desde el intestino del-
gado al grueso, impidiendo el retro-
ceso de los restos al intestino delgado.
A la altura del ciego se encuentra
una estructura llamada apndice ver-
miforme. Se trata de un resto intesti-
nal, de unos 6-9 cm en el adulto, que
carece de funciones intestinales cono-
cidas. Su nica caracterstica especial
es la presencia de gran cantidad de te-
jido linftico, lo que lleva a pensar
que podra desempear un papel im-
portante en la inmunidad durante el
desarrollo embrionario. Su importan-
cia en el adulto radica en la frecuencia
con que se infecta, provocando la
aparicin de apendicitis, trastorno
que si no se opera con urgencia pue-
de producir la muerte del paciente.
La funcin esencial del intestino
delgado es la absorcin de los nutrien-
tes. Para ello, el interior del intestino
delgado no es liso, sino que est for-
mado por pequeos repliegues que
reciben el nombre de vellosidades. De
esa forma, cuando el intestino se lle-
na de alimentos, esas vellosidades
se extienden y la superficie intestinal se
incrementa significativamente.
Para una correcta absorcin de los
alimentos es necesaria la presencia de
la bilis y de los productos de secrecin
del pncreas. En el intestino delgado
tiene lugar la absorcin de los si-
guientes elementos:
Agua y electrlitos (sodio, pota-
sio, cloro).
Hidratos de carbono (lactosa, sa-
carosa y almidn).
Grasas (triglicridos, lpidos tota-
les, colesterol).
Protenas.
Minerales (hierro, calcio, magne-
sio, cinc).
Vitaminas liposolubles (A, D, E y
K), o solubles en grasas, e hidrosolu-
____________________________________________________________________________________________
bles, o solubles en agua (B1, B2, B6 C y
niacina).
El intestino grueso
El intestino grueso est formado
por el colon, el recto y el conducto
anal.
Situado en la periferia de la cavi-
dad abdominal, el intestino grueso
rodea las asas del intestino delgado.
Colon. El colon tiene una longitud
aproximada de un metro y medio, y
su calibre es mayor al principio (unos
siete centmetros), para ir disminu-
yendo de forma progresiva hasta lle-
gar al sigmoide, donde tiene unos tres
centmetros de dimetro. Consta de
cuatro porciones:
El colon ascendente, que va des-
de su unin con el ciego a la altura de
la vlvula ileocecal hasta el ngulo
heptico, con una longitud aproxima-
da de 15-20 cm.
El colon transverso, con una lon-
gitud de 30 a 60 cm, que se extiende
desde el ngulo clico derecho o he-
ptico hasta el ngulo clico izquier-
do o esplnico.
El colon descendente, con una
longitud de 20 a 25 cm, que descien-
de hasta la parte inferior izquierda
del abdomen o fosa ilaca izquierda.
El colon sigmoide, que es el nom-
bre que recibe la porcin del colon
descendente que discurre a travs de
la pelvis.
La pared externa del colon est re-
corrida por unas tiras de tejido mus-
cular, a las que se denomina tenias,
que sirven para reforzar la capa mus-
cular de la mencionada pared. Estas
tenias son ms cortas que el colon, lo
que hace que se forme una especie de
sacos en los espacios que quedan en-
tre las mismas, que reciben el nombre
de haustras. Al llegar al recto, las te-
nias se ensanchan y fusionan, con lo
cual la pared externa tiene en este ni-
vel un aspecto ms uniforme.
La principal funcin del colon es la
absorcin de agua y electrlitos (so-
bre todo de sodio, aunque tambin
cloro y bicarbonato).
En cuanto a sus movimientos, el in-
testino grueso presenta dos tipos:
Los movimientos pendulares,
lentos, cuya funcin es favorecer el
contacto del contenido intestinal con
la pared para facilitar la absorcin de
agua y electrlitos.
El peristaltismo masivo, que im-
pulsa el paso de las heces hacia el rec-
to y que slo se produce dos o tres ve-
ces al da.
Hay ciertos mecanismos fisiolgi-
cos que desencadenan el peristaltis-
mo masivo, por ejemplo la ingesta de
alimentos (reflejo gastroclico).
Recto. El recto se extiende desde la
unin rectosigmoidea a la altura de
la vrtebra sacra sIII hasta el conduc-
to anal y tiene una longitud aproxi-
mada de 10-15 cm. Su longitud y su
dimetro son muy variables, depen-
diendo en gran medida de la presen-
cia de heces. Consta de dos porciones:
La ampolla rectal, que correspon-
de a una zona ms ancha, y que es
donde se acumulan las heces, lo que
constituye el estmulo para el inicio
de la defecacin.
La porcin esfinteriana del rec-
to, que consiste en una capa muscular,
que se transforma en el conducto anal
Colon
ente
Colon ascend
leon terminal
o
eg
Ci
Apndice Colon
sigmoide
Esquema del intestino grueso, donde aparecen sus elementos integrantes.
El aparato digestivo 141
en un punto en el que queda rodeado
por los msculos elevador del ano y
puborrectal.
Conducto anal. Mide slo tres o
cuatro centmetros y est rodeado por
dos anillos musculares o esfnteres. El
esfnter anal interno es un engrosa-
miento de la musculatura de la pared
del recto, y el esfnter anal externo se
sita a nivel del orificio de salida al
exterior o ano.
El interior del conducto anal contie-
ne numerosas terminaciones nervio-
sas, sensibles al tacto, al roce, al dolor
y a los cambios de temperatura.
Al llegar las heces al recto, ste se
dilata y aumenta la presin en su in-
terior. Ello provoca la apertura del es-
fnter anal interno, con el paso de las
heces hacia el conducto anal, dando
lugar a que aparezca la sensacin de
ganas de defecar. Si el individuo est
en un lugar adecuado y va a defecar,
relajar de forma voluntaria el esfn-
ter externo, permitiendo la salida de
las heces. En caso contrario seguir
manteniendo cerrado el esfnter ex-
terno y las heces quedarn almacena-
das en el recto hasta que la situacin
sea propicia.
erso
transv
Colon descendente
Haustras
(abiertas)
Tenias del colon
Recto
Conducto anal
142 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
En la pared interna del conducto
anal existe una red de venas que reci-
ben el nombre de plexos hemorroida-
les interno y externo. Estos grupos de
venas desembocan en la vena cava in-
ferior a travs de las venas ilacas
internas. El crecimiento exagerado de
estos vasos provoca la aparicin de las
hemorroides, una de las enfermeda-
des hoy en da ms frecuentes en la so-
ciedad de Occidente. En funcin del
plexo afectado, las hemorroides pue-
den ser internas, externas o mixtas.
El hgado
El hgado es una vscera de gran ta-
mao, situada en la parte superior de-
recha de la cavidad abdominal. En el
adulto tiene un peso aproximado de
1.500 gramos. Est situado inmedia-
tamente por debajo del diafragma de-
recho y su cara anterior est protegi-
da por las ltimas costillas. Con el in-
dividuo acostado boca arriba se suele
palpar el borde del hgado inmedia-
tamente por debajo del reborde cos-
tal, lo que permite detectar aumentos
de tamao, presencia de ndulos o
existencia de dolor a la presin. Est
formado por dos lbulos, el derecho
y el izquierdo.
El hgado est recubierto en toda su
extensin por el peritoneo, excepto en
la cara inferior, donde se aloja la ves-
cula biliar, y en el hilio heptico, o
punto por el que penetran en el hga-
do la vena porta y la arteria heptica
y por donde salen tambin los con-
ductos hepticos, que se unen en se-
Lbulo Lbulo izquierdo
derecho
Ligamento
redondo
Vescula biliar
Hgado en el cuerpo humano. Vista anterior (A) y posterior (B) del mismo, con sus elementos integrantes.
guida para formar el conducto hep-
tico comn. Tampoco hay peritoneo
en la zona por la que discurre la vena
cava inferior.
La vascularizacin del hgado pro-
cede de la arteria heptica y de la vena
porta. La vena porta lleva al hgado la
sangre procedente del bazo y del in-
testino y, aunque se trata de sangre ve-
nosa, su concentracin de oxgeno es
superior a la de la sangre venosa nor-
mal. La arteria heptica procede del
tronco celaco y aporta sangre arterial.
Al penetrar en el hgado, la vena por-
ta y la arteria heptica se dividen en
dos ramas, derecha e izquierda, una
para cada lbulo. A continuacin si-
guen dividindose en ramas cada vez
ms pequeas que se distribuyen por
todo el tejido heptico.
El hgado tiene una estructura muy
caracterstica. Est formado por nu-
merosas unidades funcionales que
reciben el nombre de cinos. Es en es-
tos cinos donde se ponen en contac-
to las clulas hepticas con la sangre
venosa procedente del intestino y del
bazo, as como la sangre arterial pro-
cedente de la arteria heptica. Las c-
lulas hepticas reciben todos los pro-
ductos finales de la digestin de las
grasas, hidratos de carbono y prote-
nas, y llevan a cabo numerosos pro-
cesos metablicos, produciendo sus-
tancias ms complejas, que son indis-
pensables para el funcionamiento del
organismo.
De cada cino salen unas venas con
los productos de desecho que termi-
nan formando las venas suprahepti-
cas, que desembocan en la vena cava
A Lbulo
caudado
Lbulo
izquierdo
Ligamento
falciforme
Arteria
heptica
Ligamento
falciforme Vena porta
heptica
Conducto
heptico
Lbulo
cuadrado
inferior. En los cinos comienzan a
formarse tambin los conductillos bi-
liares, que llegan a formar los con-
ductos hepticos derecho e izquierdo.
Al salir del hgado por el hilio, estos
ltimos se unen para formar el con-
ducto heptico comn, que se asocia
con el conducto cstico procedente de
la vescula para formar el coldoco,
que termina desembocando en el
duodeno. Estos conductos biliares
son los encargados de transportar la
bilis al intestino.
Adems de intervenir en el meta-
bolismo de las protenas, grasas e hi-
dratos de carbono, el hgado desem-
pea tambin un papel fundamental
en el metabolismo de algunos frma-
cos, prolongando su actividad o favo-
reciendo su eliminacin.
En pocas palabras, puede decirse
que el hgado almacena hidratos de
carbono, grasas y protenas, y que sir-
ve tambin como depsito de vitami-
nas, principalmente de vitamina A. El
hgado ejerce tambin funciones de
desintoxicacin.
La vescula biliar
Es un rgano hueco, en forma de pera,
situado junto a la cara inferior del h-
gado. Su longitud es de unos diez cen-
tmetros y tiene de tres a cinco cent-
metros de dimetro. De ella sale el
conducto cstico, que se une al con-
ducto heptico comn para formar el
conducto coldoco, que desemboca
en el duodeno a travs de la papila de
Vater.
Vena cava inferior B
Lbulo
derecho
Vescula biliar
____________________________________________________________________________________________
Vescula
biliar
Conducto
cstico
Duodeno
Pncreas y vescula biliar. Corte transversal de los mismos y elementos que los conforman.
La vescula sirve como reservorio
de la bilis. Cuando no hay alimentos
en el duodeno, el orificio de entrada
del coldoco al duodeno se cierra y la
bilis queda estancada en el primero.
Cuando ste se llena, la bilis retroce-
de hacia la vescula biliar, donde que-
da almacenada hasta que la entrada
de alimentos en el duodeno estimula
su liberacin.
La bilis est formada por cidos bi-
liares, lecitina y colesterol. Los cidos
biliares son solubles en agua, lo que
hace que la bilis acostumbre a ser l-
quida, y el colesterol y la lecitina se
agrupan con los cidos biliares para
formar unos agregados que reciben el
nombre de micelas. Cuando existe una
cantidad exagerada de colesterol en la
bilis, ste comienza a formar cristales
que terminan unindose y dando lu-
gar a la formacin de clculos. Cuan-
Conductos
hepticos
Conducto heptico
comn
Conducto coldoco
Conducto accesorio del pncreas
Pncreas
Conducto
pancretico
do estos clculos adquieren un tama-
o considerable o si se forman nume-
rosos clculos pequeos, pueden lle-
gar a obstruir las vas biliares (cstico
o coldoco) y provocar un clico biliar.
El pncreas
El pncreas es una glndula de secre-
cin exocrina (hacia el exterior) y en-
docrina (hacia la circulacin sangu-
nea) simultneamente. Su forma es
alargada, con unos 10-15 cm de lon-
gitud, y est situado transversalmen-
te en la parte superior del abdomen,
rodeado por el duodeno.
El pncreas consta de cuatro partes:
la cola, el cuerpo, la cabeza y la ln-
gula o pncreas menor.
La cabeza del pncreas est situada
junto al asa duodenal y entre ambas
El aparato digestivo 143
estructuras pasa el conducto coldo-
co. Ello explica que, ante cualquier tu-
mor o inflamacin del pncreas, se
obstruya la va biliar y se produzca ic-
tericia.
Las secreciones pancreticas salen al
exterior por un conducto llamado con-
ducto pancretico o de Wirsung. ste
comienza a formarse en la
cola del pncreas, con
la unin de pequeos
conductos que termi-
nan formando uno
ms grueso, al que se
van uniendo otros ms
pequeos a lo largo de
todo su recorrido por el
pncreas. Este conducto pan-
cretico termina desembocando en
el duodeno, junto al coldoco, aunque
no es infrecuente que ambos se unan
antes de llegar al duodeno.
La secrecin pancretica consiste
sobre todo en unas sustancias, llama-
das enzimas, que ayudan a desdoblar
los hidratos de carbono, protenas y
grasas que se ingieren con los alimen-
tos en compuestos ms sencillos que
el organismo pueda asimilar.
_
Preguntas de repaso
1. Cul es la funcin principal
del intestino delgado? Enume-
rar qu partes son las que lo
componen.
2. Cuntos dientes tiene un
adulto y en qu orden se en-
cuentran?
3. Cmo se denomina la sustan-
cia que produce el hgado y en
qu parte del intestino se vierte?
4. Cul es la funcin de la ves-
cula biliar?
5. En qu partes se divide el es-
tmago?
 EL APARATO
RESPIRATORIO
E l sistema respiratorio est for-
mado por el conjunto de rga-
nos y estructuras que intervienen en
la respiracin y, por tanto, en el inter-
cambio de gases entre el aire de la at-
msfera y la sangre. El objeto de la
respiracin es que el oxgeno que pe-
netra en los pulmones al respirar lle-
gue a la sangre y que sta pueda eli-
minar el anhdrido carbnico recogi-
do de los tejidos.
El sistema respiratorio est formado
por la nariz, cavidad nasal y senos pa-
ranasales, la faringe, la laringe, la tr-
quea, los bronquios y los pulmones.
Cavidad
nasal
Laringe
Trquea
Pulmn
derecho
Bronquio
principal
derecho
rganos del aparato respiratorio y principales estructuras asociadas.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard
Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).
Tambin intervienen en la respira-
cin las pleuras (tejidos que recubren
los pulmones), el diafragma, la pared
torcica y los msculos que hacen su-
bir y bajar las costillas. En situaciones
de esfuerzo o dificultad respiratoria
intervienen tambin en la respiracin rgano en forma de tubo que se ori-
los msculos abdominales, que des-
plazan el diafragma, y los msculos
del cuello, que tiran de las costillas
hacia arriba.
La pared del trax est formada por
los doce pares de costillas, las doce
vrtebras dorsales y el esternn. Los cervicales y se contina con el esfago
msculos intercostales externos y los
Faringe
Epiglotis
Pulmn
izquierdo
Bronquio
principal
izquierdo
internos forman parte de la pared an-
terior del trax.
La faringe
gina en la parte posterior de las cavi-
dades nasal y bucal, la faringe pre-
senta tres partes: la porcin nasal, la
porcin bucal y la porcin larngea.
La pared posterior de la faringe des-
cansa sobre las seis ltimas vrtebras
a la altura de la sexta vrtebra cervical.
La parte superior, o bveda de la fa-
ringe, presenta numerosos ndulos
linfticos que forman la llamada amg-
dala farngea, muy desarrollada en los
nios. En la pared anterior se sita el
orificio de salida de la laringe.
Por la faringe entran en el cuerpo
humano los alimentos y el aire, pero
slo este ltimo pasa a la laringe, gra-
cias a la presencia de un cartlago lla-
mado epiglotis, que impide el paso de
los alimentos, y tambin a la perfecta
coordinacin nerviosa, que cierra la
entrada de la laringe durante la ali-
mentacin.
La laringe
La laringe es un rgano hueco, alar-
gado, localizado en la lnea media del
cuello, por delante de las vrtebras
cervicales inferiores. Su cara inferior
est situada justo debajo de la piel y
de los tejidos subcutneos de la parte
anterior del cuello. Su cara posterior
limita con la faringe. Se abre en la fa-
ringe por la parte superior y por la in-
ferior se contina con la trquea.
__________________________________________________________________________________________
La estructura de la trquea est re-
forzada por la presencia de una serie
de cartlagos que le aportan consis-
tencia. Son los siguientes:
El cartlago tiroides. Es el de ma-
yor tamao, impar y situado en la
parte anterosuperior de la laringe.
A la altura de la cara anterior, en la
parte ms superior, presenta un sa-
liente que en los varones constituye
la nuez de Adn.
El cartlago cricoides. Cartlago
impar situado debajo del tiroides.
Los cartlagos aritenoides. En n-
mero par, ocupan la parte dorsal de la
laringe, por encima del cricoides.
Los cartlagos corniculados. Tam-
bin pares, estn situados encima del
vrtice de los cartlagos aritenoides.
Los cartlagos cuneiformes. Se
presentan en nmero par.
El cartlago epigltico. Cartlago
impar y muy flexible, lo que le apor-
ta gran movilidad. Cierra la laringe
cuando pasan los alimentos por la fa-
ringe.
En su interior, la pared de revesti-
miento interno de la laringe presenta
unos engrosamientos que correspon-
den a las cuerdas vocales superior e
inferior. Entre ambas cuerdas vocales
queda un espacio, al que se denomi-
na vestbulo larngeo. Es en esta zona
donde se origina la voz.
Lengua
Epiglotis
Cuerda
vocal
Laringe
Trquea
Corte sagital de la laringe y estructuras
asociadas.
Localizacin de
la trquea y
corte transversal
de la misma.
La trquea
La trquea es un rgano de forma tu-
bular, cilndrica y elstica. Es la con-
tinuacin de la laringe a la altura de
la sptima vrtebra cervical y sigue
una direccin descendente y algo ha-
cia atrs, apartndose de la superficie
anterior a medida que desciende.
La trquea est formada por unas
lminas de cartlago a modo de herra-
dura (abiertas por detrs), en nme-
ro de 16 a 20, que se denominan ani-
llos traqueales.
Al nivel de la cuarta vrtebra dor-
sal se divide en dos ramas que corres-
ponden a los bronquios principales:
Un bronquio principal derecho,
para el pulmn derecho.
Un bronquio principal izquierdo,
para el pulmn izquierdo.
El diafragma
El diafragma es un tabique de tejido
muscular y tendinoso que separa la ca-
vidad torcica de la abdominal. El dia-
fragma tiene tres orgenes diferentes:
El origen esternal sale de la cara
posterior del apndice xifoides.
El origen costal son fibras que sa-
len de las superficies internas de los
cartlagos costales de las seis ltimas
costillas de ambos lados.
El aparato respiratorio 145
Trquea
El origen lumbar, que consiste en
dos pilares de tejido tendinoso (dere-
cho e izquierdo) y unos arcos costo-
lumbares. Los pilares tendinosos se fi-
jan a los cuerpos de las dos o tres pri-
meras vrtebras lumbares y a sus
correspondientes discos interverte-
brales. Los arcos costolumbares son
engrosamientos musculares que van
desde el cuerpo de la I o II vrtebra
lumbar hasta la apfisis transversa de
dicha vrtebra y despus hasta la pun-
ta y borde inferior de la XII costilla.
A partir de estos tres puntos de ori-
gen, las fibras musculares del diafrag-
ma se dirigen hacia el centro, termi-
nando en un tendn central. Al con-
traerse, el msculo diafragmtico tira
del tendn hacia abajo, ampliando la
cavidad del trax.
El diafragma presenta una serie de
agujeros para que algunas estructu-
ras de la cavidad torcica pasen a la
abdominal o al contrario. Los princi-
pales agujeros (hiatos) del diafragma
son: el artico, el esofgico y el orifi-
cio para la vena cava inferior.
Los pulmones
El pulmn ocupa un espacio que va
desde 2,5 cm por encima de la clav-
cula hasta el diafragma. Se trata de
dos rganos, uno situado en el lado
derecho del trax y otro en el izquier-
146 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Primera
costilla
Bronquio
principal
derecho
Lbulo
superior
derecho
Fisura
horizontal
Lbulo
medio
derecho
Fisura
oblicua
Lbulo
inferior
derecho
Esquema de la disposicin
de los rganos respiratorios
dentro de la caja torcica.
do. Su forma se parece a un cono, bas-
tante irregular, con el vrtice hacia
arriba y la base hacia abajo. Son rga-
nos blandos, esponjosos, que pueden
aumentar o reducir su volumen en
funcin de la respiracin. El pulmn
derecho es ms grande que el izquier-
do, debido a la presencia del corazn
en el lado izquierdo del cuerpo.
Los pulmones estn recubiertos
por un tejido que recibe el nombre de
pleura. La pleura que reviste directa-
mente los pulmones se llama pleura
visceral y la pleura que recubre la pa-
red del trax y la cara superior del
diafragma se denomina pleura parie-
tal. Entre ambas hojas queda un espa-
cio, llamado cavidad pleural, que
suele estar ocupado por una pequea
cantidad de lquido. En la parte infe-
rior del pulmn, la pleura parietal
costal se une con la parietal diafrag-
mtica, formando una cavidad que
recibe el nombre de ngulo costodia-
fragmtico, o seno costofrnico, y que
Apfisis
xifoide
permite la expansin del pulmn
durante la inspiracin. La acumula-
cin de aire, lquido o pus en la cavi-
dad pleural comprime al pulmn y
provoca dificultades respiratorias.
En la parte superior, la punta del
pulmn, que recibe el nombre de vr-
tice pulmonar, est situada a la altura
de la primera costilla y de la primera
vrtebra dorsal.
En el lado derecho, el diafragma se-
para al pulmn izquierdo del hgado,
y en el izquierdo separa al pulmn
derecho del estmago y del bazo. En
su cara inferior, los pulmones se
adaptan a la forma de bveda que tie-
ne el diafragma.
Por su cara interna, ambos pulmo-
nes se adaptan a la forma del medias-
tino. Estn recubiertos por la pleura
visceral, excepto en el punto por don-
de entran y salen la arteria pulmonar,
las venas pulmonares y el bronquio,
que recibe el nombre de hilio. La pleu-
ra visceral reviste el hilio y se conti-
na con la pleura parie-
tal hasta llegar a la pa-
Trquea
red del trax, a la que
recubre. El espacio res-
Manubrio tante entre ambos pul-
del mones, delimitado por
esternn
las hojas pleurales de
Bronquio ambos pulmones, se
principal
izquierdo denomina mediastino.
En este espacio se loca-
Cuerpo del
esternn lizan el corazn, la aor-
ta torcica, el esfago,
Lbulo
superior venas, nervios y la bi-
izquierdo furcacin de la trquea.
Los pulmones estn
divididos en lbulos
por unos surcos llama-
dos cisuras. El pulmn
derecho est dividido
en tres lbulos por las
Lbulo cisuras horizontal y
inferior
izquierdo oblicua derecha: lbulo
superior, lbulo medio
y lbulo inferior. A su
vez, el pulmn izquierdo est
dividido en dos lbulos por la
cisura oblicua: lbulo superior y
lbulo inferior.
Al entrar en el pulmn, el
bronquio principal se divide en
bronquios lobulares, que van a
cada uno de los lbulos pulmona-
res, por lo que existen tres bronquios
lobulares en el lado derecho (supe-
rior, medio e inferior) y dos en el iz-
quierdo (superior e inferior). Cada
bronquio lobular se divide de nuevo
en bronquios segmentarios. Al terri-
torio pulmonar que depende de un
bronquio segmentario se le denomi-
na segmento pulmonar. Por tanto,
cada pulmn estar dividido en terri-
torios llamados segmentos bronco-
pulmonares. Cada segmento bron-
copulmonar depender pues de un
bronquio segmentario y estar irriga-
do por una arteria (que transporta la
sangre de ida) que acompaar al
bronquio segmentario. Las venas seg-
mentarias que llevan la sangre de
vuelta suelen estar situadas en la pe-
riferia del segmento, con lo que ayu-
dan a delimitarlo.
Por tanto, el pulmn derecho, que
cuenta con tres lbulos (superior, me-
dio e inferior) y tres bronquios lobu-
lares (superior, medio e inferior), ten-
dr los segmentos broncopulmonares
que se citan en el recuadro siguiente.
__________________________________________________________________________________________
Por su parte, el pulmn izquierdo
tiene dos lbulos (superior e inferior)
y dos bronquios lobares (superior e
inferior). A diferencia de lo que suce-
de en el lado derecho, el bronquio lo-
bar superior se divide en dos troncos
bronquiales, uno superior y otro infe-
rior o lingular. En realidad, esto corres-
pondera a los bronquios lobares su-
perior y medio del pulmn derecho,
que iran a un lbulo superior y a un
lbulo medio, que en el pulmn iz-
quierdo se llama lngula, pero que no
estn separados por una cisura. Cada
uno de estos dos troncos bronquiales
del bronquio lobar superior se divide
a su vez en dos bronquios segmenta-
rios, con lo que los segmentos del pul-
mn izquierdo quedan del modo que
aparece en el recuadro inferior.
A partir de este punto, los bron-
quios segmentarios continan divi-
dindose en bronquios de un tamao
cada vez ms pequeo, hasta llegar a
los bronquiolos, que ya no tienen pa-
redes rgidas como los bronquios. Los
bronquiolos terminan en el bronquio-
lo terminal. Cada bronquiolo termi-
nal acaba en los bronquiolos respira-
torios y en unos conductos y sacos de
paredes muy finas (en forma como
de racimos de uvas) que reciben el
nombre de conductos y sacos alveo-
lares, y que es donde se produce el in-
tercambio de gases entre el aire respi-
rado y la sangre. En un adulto, un
bronquio principal tiene un dimetro
aproximado de dos centmetros, y el
de un bronquiolo terminal es de un
milmetro. Cada saco alveolar contie-
ne varios alveolos. Los pulmones hu-
manos pueden tener hasta 300 millo-
nes de alveolos.
Al penetrar en los pulmones, los
bronquios van acompaados por una
rama de la arteria pulmonar (proce-
dente del ventrculo derecho, por lo
que transporta sangre venosa) y por
una arteria bronquial (rama de la aor-
ta y portadora por tanto de sangre ar-
terial). La arteria bronquial es la en-
cargada de irrigar las estructuras
bronquiales hasta los bronquiolos ter-
minales. Las ramas de la arteria pul-
monar llegan hasta los alveolos, en
los que se dividen en una amplia red
de capilares (vasos sanguneos muy
pequeos) situados sobre los alveo-
los. Es a este nivel donde se produce
El aparato respiratorio 147
el intercambio de oxgeno y anhdri-
do carbnico entre la sangre y el aire Segmentos del pulmn
de los pulmones. Una vez realizado
el intercambio, la sangre, ya oxigena- derecho
da, sigue por unos capilares que se
van uniendo para formar las venas Pulmn Segmentos
pulmonares, que llevarn la sangre derecho
oxigenada a la aurcula izquierda.
Lbulo apical
Respiracin superior posterior
derecho anterior
La respiracin consiste en la entrada Lbulo lateral
de aire en los pulmones durante la medio medial
inspiracin, para que el oxgeno pase derecho
hacia la sangre, y en su expulsin al
exterior durante la espiracin, con el Lbulo superior
fin de eliminar el anhdrido carbni- inferior posterobasal
derecho mediobasal
co transportado desde la sangre al anterobasal
aire pulmonar. laterobasal
Los principales msculos que ac-
tan durante la inspiracin son los si-
guientes:
dad suficiente de aire nuevo para que
Los msculos intercostales exter- pueda haber bastante oxgeno.
nos, que elevan las costillas. Un paso adecuado del oxgeno y
El diafragma, que al contraerse el anhdrido carbnico entre el alveo-
hace descender las cpulas diafrag- lo y el capilar a travs de la membra-
mticas, elevando las costillas inferio- na alveolocapilar que existe entre
res y aumentando as la capacidad de ellos.
la cavidad torcica. Suficiente flujo de sangre a travs
de los capilares pulmonares.
Durante la respiracin tranquila, Una relacin constante entre la
la espiracin se produce por la ex- cantidad de aire que llega a los alveo-
pansin pasiva de los pulmones tras los y la cantidad de sangre que atra-
la inspiracin. Durante la respira- viesa los capilares.
cin activa intervienen los siguientes
msculos: Volmenes respiratorios. Los vol-
menes de aire que se mueven en
Los intercostales internos, que de- las distintas fases de la respiracin
primen las costillas. pueden medirse mediante una prue-
Los abdominales, que deprimen
las costillas inferiores y comprimen el
contenido abdominal.
El recto del abdomen, el oblicuo Segmentos del pulmn
externo, el oblicuo interno y el trans- izquierdo
verso del abdomen, que comprimen
el contenido abdominal y tiran hacia
abajo de la pared anterior del trax.
Pulmn Segmentos
izquierdo
Para que el intercambio de oxgeno
y de anhdrido carbnico se realice Lbulo apical posterior
correctamente es preciso un buen superior anterior
funcionamiento de la mecnica respi- izquierdo lingular superior
ratoria, siendo fundamentales los si- lingular inferior
guientes puntos: Lbulo anteromediobasal
inferior superior
Una correcta ventilacin alveolar, izquierdo laterobasal
es decir, que con cada inspiracin posterobasal
debe llegar a los alveolos una canti-
148 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

Enfermedades ms habituales
del aparato respiratorio
Las enfermedades ms frecuentes de las vas respiratorias son las infecciones, sobre todo las de las vas respiratorias superio-
res. Generalmente consisten en catarro nasal, faringitis y amigdalitis.
Las afecciones ms habituales de las vas areas inferiores son el asma, la bronquitis y la presencia de cuerpos extraos,
esto ltimo ms frecuente en los nios.
En cuanto a los pulmones, las afecciones ms habituales son: enfisema, fibrosis, sarcoidosis, quistes y tumores.
Las trombosis o embolismos de los vasos pulmonares impiden la llegada de sangre a los capilares alveolares y dificultan el
intercambio de gases y por tanto la respiracin.
Los traumatismos de la mdula espinal o del encfalo que afectan a la inervacin de los msculos respiratorios pueden
provocar la parlisis de los mismos, lo que har imposible la respiracin sin ayuda mecnica externa.
Otro tipo de patologa pulmonar es la que se deriva de la acumulacin de aire (neumotrax) o lquido (derrames pleurales)
entre las dos hojas pleurales.
El asma bronquial es bastante habitual y se debe a una reaccin exagerada de la mucosa que reviste el rbol bronquial ante
un estmulo que en las personas normales no provoca reaccin alguna. Esta reaccin produce obstruccin bronquial, con sn-
tomas intensos de fatiga. Sin embargo, la enfermedad pulmonar ms frecuente es la enfermedad pulmonar obstructiva crni-
ca, que consiste en una combinacin de bronquitis y enfisema. Se llama bronquitis crnica a la enfermedad pulmonar caracte-
rizada por la formacin exagerada y continua de abundante mucosidad, con los consiguientes sntomas de tos, fatiga e infec-
ciones repetidas. Aunque pueden existir otras causas, la ms frecuente es el hbito de fumar.
Entre las enfermedades agudas del pulmn, las ms habituales son las bronquitis, seguidas por las neumonas. La causa es
una infeccin, ya sea por virus o por bacterias. Tambin hay que destacar la importancia del cncer pulmonar y su estrecha
relacin con el hbito de fumar.

ba llamada espirometra. Esta prueba
consiste en hacer respirar a la perso-
na, sentada tranquilamente, a travs
de una boquilla conectada con el es-
pirmetro. Despus de varias respi-
raciones normales se pide al sujeto
que realice una inspiracin profunda
y despus una espiracin lenta com-
pleta, es decir, echando fuera todo el
aire que pueda. De ese modo pueden
medirse los siguientes volmenes
respiratorios bsicos:
Volumen corriente (VC), que es el
volumen de aire que entra y sale de
los pulmones durante la inspiracin
y la espiracin.
Capacidad residual funcional
(CRF), que es el volumen de aire que
queda en los pulmones tras una res-
piracin normal. Esta capacidad est
formada por dos volmenes:
Volumen de reserva espiratorio Capacidad vital (CV), que es el
(VRE), que es el volumen de aire que volumen mximo de aire que se pue-
se puede expulsar despus de una es- de expulsar de los pulmones tras una
piracin normal. inspiracin mxima.
Volumen residual (VR), que es el
que queda en los pulmones tras una
espiracin mxima.
Capacidad inspiratoria (CI), que
_
Preguntas de repaso
es el volumen mximo de aire que se
puede inspirar a partir de la CRF. Se
1. Cuntos lbulos forman cada
encuentra formada tambin por dos
uno de los pulmones?
volmenes:
2. Qu es el diafragma y cul es
Volumen corriente (VC). su funcin primordial en el sis-
Volumen de reserva inspirato- tema respiratorio?
rio (VRI).
3. Cmo se llaman los saquitos
en que terminan los bronquio-
Capacidad pulmonar total (CPT),
los ms pequeos y para qu
que es el volumen de aire que queda
sirven?
en los pulmones tras una inspiracin
mxima.
 EL APARATO
REPRODUCTOR
E l aparato reproductor o genital
est formado por los rganos
que producen las hormonas (mascu-
linas o femeninas, segn el caso) en-
cargadas del funcionamiento de los
rganos sexuales, as como las clu-
las que participarn en la reproduc-
cin, que dar lugar a la formacin de
un nuevo ser. Tanto los rganos se-
xuales masculinos como los femeni-
nos estn controlados por ciertas hor-
monas originadas por la hipfisis,
que es una glndula situada en el en-
cfalo y que produce las siguientes
hormonas:
FSH, hormona foliculostimulan-
te en la mujer, estimula el desarrollo
del folculo en el ovario, que se tra-
duce en la ovulacin, o salida del
Corte sagital de los rganos que constituyen el aparato genital masculino
y principales estructuras asociadas.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard
Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal mediante resonancia magntica (der.).
vulo fuera del folculo para dirigir-
se hacia el tero. En el varn, la FSH
induce el comienzo de la esperma-
tognesis, que es la formacin de los
espermatocitos o clulas masculi-
nas, aunque para ello necesita tam-
bin la accin de otra hormona, la
LH o ICSH.
LH o ICSH, hormona luteinizan-
te en la mujer o estimulante de las c-
lulas intersticiales en el varn. En la
mujer, la LH acta junto a la FSH
cuando se acerca el momento de la
ovulacin e induce la formacin del
cuerpo amarillo (que es la estructura
a la que evoluciona el folculo al salir
el vulo de l y que produce proges-
terona). En el varn, la ICSH (igual
que la FSH) acta sobre el final de la
espermatognesis. Tambin estimula
Prstata
Pene
Uretra
Testculo
y mantiene la funcin de las clulas
intersticiales, que son las encargadas
de producir las clulas espermticas
y las hormonas gonadales masculinas
o andrgenos.
Prolactina. Estimula la formacin
y produccin de leche en la glndula
mamaria. No se conoce su existencia
en el varn.
Aparato genital
masculino
Est formado por la uretra, el pene, la
prstata, las vesculas seminales, los
testculos, el epiddimo y el conducto
deferente.
Uretra
La uretra es el conducto por
el que la orina sale al exterior
desde la vejiga. Hasta llegar
al orificio con el que comuni-
ca con el exterior, atraviesa la
prstata, el diafragma uroge-
nital y el pene. Debido a su
recorrido, la uretra se divide
en cuatro partes claramente
diferenciadas:
Uretra intramural. Es la
porcin que sale de la vejiga
y se encuentra dentro de la
pared de la vejiga.
Uretra prosttica. La uretra
recibe este nombre cuando
atraviesa la prstata. En ella
existen numerosos orificios,
en los que terminan los con-
ductos que transportan la se-
crecin prosttica. Tambin
terminan en esta parte de la
150 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

uretra los conductos eyaculadores, a
travs de dos orificios situados en su
parte ms inferior.
Uretra membranosa. Es la parte
que atraviesa el ligamento triangular
o diafragma urogenital.
Uretra cavernosa. Se divide a su vez
en uretra bulbar y uretra peneana.
En la uretra bulbar existen unas
glndulas, llamadas bulbouretrales
de Cowper, que desembocan en la
uretra bulbar y que contribuyen a pro-
ducir el lquido seminal, que sirve de
transporte a los espermatozoides.
Pene
El pene es un rgano alargado, con
una forma entre cilndrica y prism-
tica triangular. La parte por la que
est unida al cuerpo recibe el nom-
bre de raz del pene, en tanto que la
parte ms larga que sigue a la raz
recibe el nombre de cuerpo, que ter-
mina en una porcin llamada glan-
de. En el glande se abre el meato uri-
nario, nombre del orificio de salida
de la uretra hacia el exterior. El cuer-
po del pene est formado principal-
mente por los cuerpos cavernosos,
que es una porcin alargada que
ocupa toda la longitud del pene y
que est dividida en dos por un ta-
bique de tejido.
Existe otro cuerpo cavernoso, el de
la uretra, que tambin se llama cuer-
po esponjoso y que envuelve por
completo a la uretra en su trayecto a
lo largo del pene.
El tejido de los cuerpos cavernosos
y del cuerpo esponjoso forma unos
senos venosos que no reciben sangre
cuando el pene est en reposo, pero
que se llenan de sangre durante la
ereccin.
Prstata
La prstata es un rgano de consis-
tencia ms o menos dura, de unos
20 gramos de peso y que produce la
mayor parte del lquido seminal. Est
situada a la salida de la vejiga y por
delante de la ampolla rectal, rodean-
do la uretra. La prstata termina en
numerosos orificios en la uretra, por
los que sale hacia ella el lquido pro-
ducido por la prstata. Debido a su si-
tuacin, su aumento de tamao tiene
gran importancia, ya que obstruye la
salida de la orina. La prstata alcan-
za su madurez durante la pubertad y,
a partir de ese momento, su produc-
cin de lquido es continua.
El correcto funcionamiento de la
prstata depende de la accin de las
hormonas masculinas producidas
por el testculo.
Vesculas seminales
Son dos glngulas alargadas, situadas
en la cara posterior de la vejiga, entre
sta y el recto. Estas glndulas termi-
nan en un conducto que se une con el
deferente para formar el conducto eya-
culador. Ambos terminan en la uretra.
Las vesculas seminales contribuyen a
la produccin del lquido seminal.
Testculos
Son las dos glndulas sexuales mascu-
linas. Su forma es prcticamente ovoi-
dea y tienen una prolongacin que re-
cibe el nombre de epiddimo. La gln-
dula que forma el testculo est
envuelta en una gruesa capa que reci-
be el nombre de albugnea, recubierta
a su vez por una capa ms fina de pe-
ritoneo, que a este nivel recibe el nom-
bre de tnica vaginal. La albugnea for-
ma tabiques que penetran en la gln-
dula y la dividen en lobulillos. Cada
lobulillo contiene unos conductos
muy finos y largos, que suelen estar
apelotonados y que se llaman conduc-
tos seminferos. Todos estos conductos
terminan unindose en un extremo del
testculo y formando una red denomi-
nada rete testis, de la que terminan sa-
liendo entre 8 y 15 conductos eferentes
que penetran en el epiddimo.
Las clulas germinales masculinas,
o espermatocitos, se forman en los
conductos seminferos. En el tejido
que existe entre los conductos se en-
cuentran las llamadas clulas de Ley-
dig, que son las encargadas de secre-
tar los andrgenos u hormonas se-
xuales masculinas.

Epiddimo
Enfermedades ms habituales rgano alargado en forma de cordn
del aparato reproductor masculino que recibe los conductos eferentes del
testculo y forma el conducto del epi-
ddimo, que al salir de este ltimo se
El trastorno ms frecuente en el pene del nio es la fimosis, que consiste en contina con el conducto deferente.
que la piel del prepucio es demasiado larga, con lo que no se retrae y no deja
Este conducto es el encargado de
ver el glande, pudiendo provocar infecciones e incluso impedir la salida de la
orina. transportar los espermatozoides for-
En el adulto se producen inflamaciones del pene (balanitis) y uretritis, por lo mados en el testculo hacia el conduc-
general producidas por Trichomonas, siendo menos frecuente la gonorreica. Los to eyaculador y la uretra.
cnceres del pene no son muy habituales.
El trastorno ms frecuente en el varn es la hipertrofia prosttica benigna, Conducto deferente
que consiste en un aumento de tamao de la prstata que origina molestias al
orinar. Afecta a individuos a partir de los 40-50 aos, con una mxima inciden-
cia a partir de los 60-70. A medida que aumenta la edad se incrementa la inci-
Es la va excretora del testculo. Se
dencia de esta enfermedad. El cncer de prstata es frecuente en los individuos forma a la salida del epiddimo, se di-
de edad avanzada. rige por el conducto inguinal hacia la
En el escroto, las patologas ms frecuentes son la presencia de una hernia in- cavidad abdominal, se une con el con-
guinal o de lquido (hidrocele). Las infecciones del testculo (orquitis) pueden ducto excretor de la vescula seminal
tener importancia en la infancia, ya que pueden causar esterilidad en el varn. y forma el conducto eyaculador que
desemboca en la uretra.
__________________________________________________________________________________________
Corte sagital de los rganos del aparato genital femenino y principales estructuras asociadas.
Los testculos se ubican en la bolsa
escrotal, que es una bolsa de piel en
la que se encuentran el testculo, el
epiddimo y el cordn espermtico.
El cordn espermtico es una especie
de cordn de tejido que envuelve al
conducto deferente y a numerosos
vasos y arterias, a los que protege en
su trayecto desde el testculo hasta la
salida del conducto inguinal en la ca-
vidad abdominal.
Los testculos del nio todava no
tienen conductos seminferos, sino
que existen unos cordones testiculares
de clulas que a la edad de diez u once
aos comienzan a transformarse en
conductos. A esta edad se inician las
primeras fases de la espermatogne-
sis, es decir, la formacin de esperma-
tocitos. Durante los aos de la puber-
vulo
Imagen microscpica de un vulo en el interior de un folculo.
Cavidad uterina
Trompa
de Falopio
Ovario
tero
(cuerpo)
Cuello
del tero
Cltoris
Vagina
Labios menores
Labios mayores
tad, estos procesos se van acelerando,
hasta que alrededor de los diecisis
aos se alcanza el pleno desarrollo de
la espermatognesis. La formacin
de espermatocitos dura toda la vida.
Mientras los espermatocitos estn en
el testculo no tienen demasiada mo-
vilidad; la adquieren al unirse con el
lquido seminal, en el que pueden mo-
verse con una gran libertad.
Aparato genital
femenino
El aparato genital femenino est for-
mado por los ovarios, las trompas
uterinas o de Falopio, el tero, la va-
gina, la uretra femenina, la vulva y la
glndula mamaria.
El aparato reproductor 151
Fondo del tero
Vista anterior
seccionada de los
principales rganos que
conforman el aparato
genital femenino.
Ovarios
Son las dos glndulas sexuales feme-
ninas. En la nia, la superficie de los
ovarios es lisa. Cuando se llega a la
menarquia (momento en que aparece
la primera menstruacin) aparecen
en la superficie del ovario unos abul-
tamientos que corresponden a los fo-
lculos ovricos. Cada folculo contie-
ne un vulo, y cuando son pequeos
se llaman folculos primarios, que
despus aumentan progresivamente
de tamao hasta llegar a convertir-
se en folculos maduros o de Graaf.
Cuando llega el momento de la ovu-
lacin, el vulo se desprende del fo-
lculo y por las trompas uterinas llega
al cuerpo del tero. El folculo que
queda sin vulo se desarrolla y for-
ma el cuerpo amarillo o cuerpo lteo.
Este cuerpo lteo permanece duran-
te corto tiempo si no hay embarazo y
durante un perodo ms prolongado
si tiene lugar la fecundacin del vu-
lo y el consiguiente embarazo.
Trompa uterina
rgano par, de forma tubular alarga-
da, que se extiende desde el ovario
hasta el tero. En el extremo en con-
tacto con el ovario, la trompa tiene
forma de embudo, se llama pabelln
de la trompa y termina en una espe-
cie de flecos o franjas. Una de estas
franjas se prolonga hasta el ovario,
uniendo la trompa a ste.
La parte de la trompa que sigue es
la llamada ampolla, que mantiene un
152 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
trayecto en forma de S y ter-
mina en el istmo que llega
hasta el tero. Esta parte de la
trompa tiene una capa mus-
cular, cuyos movimientos fa-
cilitan el paso del vulo has-
ta el tero. La parte final de la
trompa transcurre por el inte-
rior de la pared uterina hasta
desembocar en ella a travs
de un orificio.
tero
Es un rgano hueco situado entre la
vejiga por delante y el recto por de-
trs. Tiene forma de pera, con la par-
te ms ancha hacia arriba y la ms es-
trecha hacia abajo. Las paredes uteri-
nas son muy gruesas, quedando una
cavidad de forma triangular. El tero
tiene tres porciones:
El cuerpo. Es la parte superior
ms ancha. La parte ms alta se llama
fondo uterino y queda limitada por la
desembocadura de las trompas uteri-
nas. Desde el fondo, el cuerpo uterino
va estrechndose progresivamente
hasta llegar a la siguiente porcin o
istmo.
El istmo. Pequea zona que une
el cuerpo y el cuello uterinos.
El cuello. Su parte inferior est ro-
deada por el extremo superior de la
vagina.
La posicin del tero vara ligera-
mente en funcin de que la vejiga y el
recto estn llenos o vacos. Por lo gene-
ral, el tero est ligeramente inclinado
hacia la derecha y algo hacia atrs.
En cuanto a la pared del tero, cons-
ta de tres capas:
Imgenes
microscpicas de
una preparacin con
espermatozoides
(abajo) y de la
micromanipulacin
de un vulo en un
proceso de
fecundacin artificial
(izquierda).
El perimetrio o repliegue del pe-
ritoneo. Cubre la superficie externa
del tero.
El miometrio. Es la gruesa capa
muscular del tero, formada por fi-
bras musculares en espiral que se en-
trecruzan, formando una especie de
enrejado. Esta capa muscular tan es-
pecial es bsica para el desarrollo del
embarazo y en el parto.
El endometrio. Capa mucosa que
reviste todo el interior del tero.
El cuello del tero comunica en su
parte superior con el istmo a travs
del orificio cervical interno y en su
parte inferior con la vagina a travs
del orificio cervical externo.
Vagina
La vagina es un conducto aplanado
de paredes musculosas. En condicio-
nes normales, las paredes anterior y
posterior de la vagina estn en con-
tacto. En su extremo superior, la va-
gina rodea la parte inferior del cue-
llo uterino y en su extremo inferior
se abre al exterior a travs del vest-
bulo vaginal. En el extremo inferior
de la vagina hay una membrana que
recibe el nombre de himen y que se
rompe con las primeras relaciones
sexuales. La pared de la vagina est
formada por una capa mucosa, una
muscular y otra externa de revesti-
miento.
La mucosa de la vagina presenta di-
versos aspectos, dependiendo de que
exista o no gestacin y de la poca del
ciclo menstrual. El examen de la mu-
cosa vaginal permite
determinar la activi-
dad estrognica de la
mujer.
Uretra femenina
La uretra es el con-
ducto por el que sale
la orina desde la ve-
jiga urinaria hacia el
exterior, terminando
en el vestbulo a tra-
vs del orificio exter-
no de la uretra.
Vulva
Se denomina as al conjunto de los r-
ganos sexuales externos femeninos.
Consta de los siguientes elementos:
Labios mayores. Son repliegues de
piel de gran tamao que contienen
gran cantidad de tejido graso y que
suelen recubrir por completo las res-
tantes partes de la vulva. La piel de
esta zona posee pelos y glndulas su-
dorparas y sebceas.
Labios menores. Son dos pliegues
de tejido de color rojizo que recubren
la entrada al vestbulo vaginal. En las
mujeres que no han tenido hijos, es-
tos pliegues suelen estar unidos en su
parte posterior. En la parte superior
se dividen en dos ramas que rodean
al cltoris, formando por la parte su-
perior el prepucio del cltoris, y por la
parte inferior el frenillo del mismo.
Cltoris. Estructura formada por
un cuerpo cavernoso como el del
pene, pero mucho ms pequeo.
Glndula vestibular mayor o de
Bartolino. Est situada en el vestbu-
lo vaginal.
Glndula mamaria
La mama del varn permanece en es-
tado rudimentario. En la mujer, en
cambio, alcanza su mximo desarro-
__________________________________________________________________________________________
llo. En la parte central de la mama
existe una zona ms oscura, la areola,
en cuyo centro se encuentra el pezn.
La punta del pezn es rugosa y en ella
desembocan los conductos galactfo-
ros. La parte posterior de la glndula
mamaria es lisa y se apoya sobre el
msculo pectoral mayor. La parte ex-
terna tiene forma y tamao ms irre-
gulares.
El ciclo reproductor
de la mujer
La FSH estimula el crecimiento de los
folculos primarios en el ovario, lo
cual tiene una duracin de diez a doce
das. Cuando los folculos alcanzan
un tamao considerable, van despla-
zndose hacia la periferia del ovario
y al cabo de doce das uno de ellos co-
mienza a hacer prominencia sobre la
superficie del ovario, se rompe y suel-
ta el vulo. Los restantes folculos que
crecan al mismo tiempo involucio-
nan y se atrofian. Estos folculos pro-
ducen estrgenos. El folculo que ha
liberado al vulo se convierte en el
cuerpo lteo. Si el vulo es fecunda-
do y se produce el embarazo, se for-
mar el cuerpo lteo del embarazo,
que puede llegar a ocupar hasta la mi-
tad del ovario y permanece hasta el se-
gundo mes de la gestacin, disminu-
yendo progresivamente hasta el final
de la misma. Si no se produce el em-
barazo, el cuerpo lteo regresa, per-
diendo su color amarillo y convirtin-
dose en el llamado cuerpo albicans, y
desciende la produccin de estrge-
nos y progesterona, lo que estimula la
produccin de nuevo de hormonas hi-
pofisarias que, a su vez, estimulan el
crecimiento de otro grupo de folcu-
los primarios. Estos acontecimientos
constituyen el ciclo ovrico.
Los acontecimientos del ciclo ov-
rico estn relacionados con cambios
de la mucosa, o capa de revestimien-
to interno, del tero y de la vagina.
Durante los primeros das siguientes
El aparato reproductor 153
Enfermedades ms habituales
del aparato reproductor femenino
Las afectaciones ms frecuentes de la vulva son las infecciones, debidas por lo
general a Candida albicans y Trichomonas vaginalis, que tienden a ser ms habi-
tuales en las personas diabticas. Tambin aparecen quistes, infecciones ven-
reas (sfilis, gonorrea) y, con menor frecuencia, tumores.
En la vagina, lo ms habitual son las infecciones, por lo general por Trichomo-
nas. En ella tambin se producen infecciones venreas, por ejemplo gonorrea y
sfilis.
El tero puede padecer las mismas infecciones que el resto del aparato geni-
tal; las ms habituales son los tumores. El mioma es el tumor uterino ms fre-
cuente en la mujer y es benigno. El cncer de tero, ya sea del cuerpo o del cue-
llo, provocaba en el pasado una gran mortalidad. En la actualidad, con los con-
troles ginecolgicos anuales a los que suelen someterse todas las mujeres en los
pases desarrollados, es posible detectar el cncer en fases precoces, lo que faci-
lita su curacin.
En el ovario pueden aparecer tumores malignos, cuyo diagnstico precoz re-
sulta ms difcil.
En cuanto a la mama, tambin tiene gran importancia la exploracin men-
sual por parte de la propia mujer para detectar lo antes posible la aparicin de
bultos y poder estudiarlos para descartar un cncer. En la mujer joven es bas-
tante frecuente la mastopata fibroqustica y los fibroadenomas benignos, en-
fermedades leves, pero que deben controlarse peridicamente.
a la menstruacin se inicia la llamada Se conoce como menopausia al cese
fase proliferativa del endometrio, de- de la actividad ovrica, que suele pro-
bido a la accin de los estrgenos. ducirse entre los 45 y 55 aos de edad.
Esta fase se prolonga hasta la ovula- El ovario ya no contiene folculos ma-
cin, unos doce a catorce das, y du- duros, slo cuerpos atrsicos y cuer-
rante la misma el endometrio experi- pos albicans.
menta un gran aumento de grosor.
Tras la ovulacin comienza la fase se-
cretora por la accin de la progestero-
na, el endometrio disminuye algo de
grosor y empieza a producir unas _
Preguntas de repaso
sustancias ricas en glucgeno (de ah
el nombre de fase secretora). Si no se
produce el embarazo, cuando el cuer- 1. Qu estructuras forman el
po lteo empieza a desaparecer dis- aparato reproductor mascu-
minuye la accin de la progesterona, lino?
los cambios que se haban producido
en el endometrio comienzan a regre- 2. Qu estructuras forman el
sar y la capa ms superficial de tejido aparato reproductor femenino?
que se haba formado se desprende 3. A qu se llama menarquia y
con una hemorragia, que es la que qu significa menopausia?
sale al exterior y constituye la mens-
truacin. En caso de producirse em- 4. Cules son las hormonas que
barazo, la actividad secretora del en- regulan las funciones sexuales
dometrio contina y se produce la masculina y femenina, y dn-
implantacin en la mucosa del vulo de se producen?
fecundado.
 EL APARATO
URINARIO
E l aparato urinario es el encar-
gado de eliminar los productos
de desecho del organismo a travs de
la orina, operacin que llevan a cabo
los riones. La sangre pasa por los ri-
ones y stos realizan una especie
de filtrado, eliminando la cantidad de
agua que el organismo no necesita,
junto con los productos de desecho y
sobrantes. El aparato urinario est
formado por los riones, los urteres
y la vejiga urinaria.
Los riones
Los riones son dos rganos localiza-
dos en la regin lumbar, a ambos lados
de la columna vertebral. Tienen una
coloracin rojoparduzca y en su forma
caracterstica el borde ms externo o
lateral es convexo, mientras que el bor-
de interno o medial es cncavo. En la
parte interna se localiza el llamado hi-
lio renal o lugar por el que entran y sa-
len del rin los vasos sanguneos, los
vasos linfticos y los nervios, y por
donde sale la va de eliminacin de la
orina, llamada urter. El hilio se en-
cuentra en una cavidad que penetra en
el interior del rin, llamada seno re-
nal, y en la que se aloja la pelvis renal.
El rin de un adulto mide 11-12 cm
por su parte ms larga, tiene unos
5 cm de ancho, 3 cm de grosor y su
peso aproximado es de 150 gramos.
Como ya se ha indicado, los riones
se localizan a ambos lados de las vr-
tebras lumbares de la columna verte-
bral. El rin izquierdo se encuentra
en una posicin ms elevada y ms
prxima a la lnea media que el dere-
cho. Ocupan desde la XII vrtebra dor-
sal hasta la III lumbar. Entre ambos ri-
ones, y por delante de la columna
vertebral, sube la arteria aorta y, por
delante de ella y ligeramente hacia la
derecha, la vena cava inferior.
Encima de cada rin, a modo de
gorro, se hallan las glndulas suprarre-
nales.
En el hilio renal se encuentran el
tronco principal de la arteria renal, las
venas que desembocan en la vena re-
nal y los clices mayores y menores
del sistema colector.
Si se corta el rin en sentido longitu-
dinal, se observa que consta de dos zo-
nas principales: la corteza y la mdula.
La corteza. Tiene una coloracin
pardorrosada y enva prolongaciones
hacia el interior de la mdula, que for-
man unas estructuras llamadas co-
lumnas renales de Bertin.
Mdula Corteza
renal
Clices
renales
Pelvis renal Urter
Esquema que ilustra los principales
elementos que conforman el rin.
Fotografas de cabecera: lmina de Anatomicae
institutiones corporis humani (1611), de Caspard
Berthelsen Bartholin (izq.), y exploracin craneal
mediante resonancia magntica (der.).
La mdula. Est formada por unos
conos o pirmides, generalmente en
nmero de 7 a 11, llamadas pirmides
medulares. stas se sitan con la base
hacia la corteza y la punta hacia la
mdula. Las pirmides medulares es-
tn separadas por las ya mencionadas
columnas renales de Bertin. La punta
de la pirmide acaba en la papila re-
nal. Cada papila renal desemboca en
un tubo corto y estrecho que se llama
cliz renal menor. Cada dos o cuatro
clices menores se unen para formar
un cliz mayor. Los dos o tres clices
mayores desembocan en la pelvis re-
nal, la cual se prolonga en el urter,
que se dirige en sentido descendente,
ya fuera del rin, hacia la vejiga.
Las nefronas
A nivel microscpico, el rin est for-
renal mado por 1 a 3 millones de unidades
funcionales, que reciben el nombre de
nefronas. Es en la nefrona donde se
produce realmente la filtracin del
plasma sanguneo y la formacin de
la orina.
En cada nefrona, o unidad funcional,
tiene lugar el proceso de filtracin de
la sangre para eliminar las sustancias
de desecho o sobrantes y regular el vo-
lumen y la composicin del lquido ex-
tracelular. Una nefrona est formada
por una estructura principal, llamada
glomrulo, que consiste en un ovillo de
diminutos vasos sanguneos encerra-
dos en una cpsula que recibe el nom-
bre de cpsula de Bowman. En el glo-
mrulo penetra una arteria (arteria afe-
rente) que transporta la sangre que se
distribuye por dichos vasos. Una vez
en ellos, la sangre es filtrada, saliendo
la sangre ya filtrada y depurada por
____________________________________________________________________________________________
otra arteria llamada arteria eferente, y
pasando el lquido filtrado al espacio
urinario y despus a un conducto que
recibe el nombre de tbulo contornea-
do proximal.
Se denomina espacio urinario al
que queda entre la cpsula de Bow-
man y los pequeos vasos del glom-
rulo. Este lquido transcurre desde el
tbulo proximal por otra serie de con-
ductos (asa de Henle y tbulo contor-
neado distal) y durante este trayecto
intercambia ms sustancias con los ca-
pilares peritubulares y el espacio in-
tersticial (pequeos vasos sanguneos
que rodean los tbulos y espacios que
quedan entre las clulas). Finalmente,
los tbulos contorneados distales de-
sembocan en los tbulos colectores,
que van unindose para formar con-
ductos ms gruesos que terminan en
las papilas, vertiendo en ellas la orina
con su composicin definitiva.
La orina sigue el trayecto ya men-
cionado desde las papilas a los clices
menores, de stos a los clices mayo-
res y de ah a la pelvis renal, que se
convierte ya en el urter.
A travs de las estructuras descri-
tas, el rin mantiene el equilibrio de
sodio, agua, potasio y otros iones,
adems de regular el equilibrio acido-
bsico del organismo. El funciona-
miento del rin es fundamental para
mantener un volumen sanguneo y
una tensin arterial normales. Tam-
bin es fundamental para la adecua-
da eliminacin del organismo de sus-
tancias de desecho, como la urea, que
en caso de acumularse dan lugar a
sntomas txicos importantes.
Adems de estas funciones, en el ri-
El aparato urinario 155
pelvis, mientras que en el varn de-
bajo de la vejiga se encuentra la prs-
tata. La orina pasa de la vejiga a la
Uno de los trastornos uretra a travs del orificio uretral in-
ms comunes del terno, situado en la parte inferior ms
aparato urinario es la
formacin de estrecha de la vejiga, que recibe el
clculos en los nombre de cuello vesical.
riones. La pared de la vejiga tiene una
El procedimiento
conocido como
gruesa capa muscular, que a la altura
litotricia del cuello de la vejiga forma un esfn-
extracorprea en la ter. Este esfnter consiste en una serie
imagen es un de fibras musculares que se contraen
moderno tratamiento
de esta alteracin o relajan de forma voluntaria, permi-
que ha venido a tiendo as que la salida de orina se
sustituir a las realice en el momento adecuado y
terapias quirrgicas.
que la persona sea capaz de retenerla
si no se encuentra en el lugar idneo.
n se producen, entre
otras, las siguientes
sustancias: Rin Rin
derecho izquierdo
Renina, sustancia
importante en el con-
trol de la presin arte-
rial.
Eritropoyetina,
protena que facilita la Urter Urter
derecho izquierdo
formacin de los gl-
bulos rojos.
Adems, el rin in-
terviene en la transfor-
macin de la vitami-
na D en su forma activa,
lo que favorece la ab-
sorcin de calcio en el Uretra Vejiga
urinaria
intestino y evita la des-
calcificacin sea.
Esquema que muestra una vista anterior de los rganos que
componen el aparato urinario.
El urter
Es la va de salida de la orina fuera del
rin. Comienza en la pelvis renal y _
Preguntas de repaso
sigue una trayectoria descendente,
terminando en la vejiga, en la cual
atraviesa un trayecto dentro de la pa- 1. Cmo se llama la unidad fun-
red hasta desembocar en la cavidad cional del rin y cul es su co-
de la vejiga por el orificio ureteral. metido?
2. Qu trayecto sigue la orina
La vejiga desde que se forma en el rin
hasta que sale al exterior?
rgano con forma de saco, situado en 3. Cul es la funcin principal
la pelvis, en el que desembocan los del rin?
urteres que transportan la orina des-
de los riones. En la mujer, la vejiga 4. Qu situacin ocupan los ri-
est situada directamente sobre los ones en el cuerpo humano?
msculos que forman el suelo de la
 LOS SENTIDOS

L os sentidos consisten en la fa-

cultad para percibir las propie-
dades de los cuerpos. Estos sentidos
son cinco: vista, odo, olfato, gusto y
tacto. Para percibir cada sentido, el
cuerpo humano dispone de un rga-
no especializado que se conecta con
el cerebro por medio de diversas vas
nerviosas.
El sentido de la vista
El sentido de la vista consta del ojo,
que est formado por el globo ocu-
lar y el nervio ptico, y de los rga-
nos accesorios, que consisten en los
msculos oculares, las aponeurosis
de la rbita ocular, el aparato lagri-
mal, los prpados y la membrana
conjuntival.
El globo ocular tiene forma esfrica
y se encuentra situado en la parte fron-
tal de la cara, en la cavidad orbitaria del
crneo. El globo ocular se halla rodea-
do por grasa, aponeurosis y msculos.
La mitad anterior del globo ocular
presenta un surco en forma de anillo,
llamado surco anular, a partir del cual
surge la parte ms anterior del ojo.
Por tanto, el globo
ocular no tiene una
forma esfrica per-
fecta, sino que en la
parte anterior posee
una zona ms sobre-
saliente. Esta parte
se corresponde con
la crnea, mientras
que el resto de la su-
perficie del globo
ocular est formada
por la esclertica. As, el surco anular
es el lmite entre la crnea y la escle-
rtica.
El globo ocular tiene en su interior
los llamados medios refringentes
(que desvan la luz que lo atraviesa)
y las membranas de cubierta que los
envuelven. Los medios refringentes
son: el humor acuoso (el ms ante-
rior), el cristalino y el cuerpo vtreo
(el ms posterior).
Las membranas envolventes son
concntricas y, de fuera hacia dentro,
son las siguientes:
Tnica externa, formada en su
parte anterior por la crnea y en el
resto por la esclertica. Es una mem-
brana gruesa y resistente y envuelve
por completo al globo ocular. La es-
clertica forma la mayor parte y no es
transparente.
Tnica media, formada por la co-
roides y el cuerpo ciliar, pegados a la
cara interna de la esclertica, y por el
iris, situado en la parte central de la
parte anterior del ojo.
Tnica interna o retina.

Esclertica La misin del ojo es permitir

A la derecha, esquema que
muestra la estructura del ojo
humano y los elementos que lo
conforman. Arriba, exploracin
oftalmolgica que permite detectar
las alteraciones del rgano
de la vista.
Fotografas de cabecera: lmina de
Anatomicae institutiones corporis
humani (1611), de Caspard Berthelsen
Bartholin (izq.), y exploracin craneal
mediante resonancia magntica (der.).
la visin, lo que se logra al pasar la
luz a travs de unas estructuras
Msculo
ciliar transparentes y llegar a una capa
sensible, la retina.
La esclertica. Es de color blan-
Pupila co y su grosor es mayor en la par-
te posterior, por donde entra el
Crnea
nervio ptico. Los msculos rec-
tos que mueven el globo ocular se
fijan en la esclertica. En su parte
Cristalino anterior, la esclertica est cubier-
ta por una membrana de color
blanquecino llamada conjuntiva,
Conjuntiva Retina Coroides que forma el denominado blan-
__________________________________________________________________________________________________
co de los ojos. Por delante se contina
con la crnea, que es transparente.
La crnea. Consiste en una lmina
de tejido conjuntivo transparente,
que no tiene vasos sanguneos. La
cara anterior de la crnea se ve a tra-
vs de la hendidura palpebral, o aber-
tura que forman los prpados al
abrirse. La crnea est revestida en su
parte anterior por el epitelio corneal.
La cara posterior de la crnea forma
la pared de una cavidad, llamada c-
mara anterior del ojo, donde se aloja
el humor acuoso.
Como ya se ha indicado, la parte de
la tnica media correspondiente a la
coroides y al cuerpo ciliar est unida
a la esclertica. El iris queda libre en
la parte anterior del ojo. La coroides,
que recibe tambin el nombre de t-
nica venosa, es una capa delgada que
ocupa los dos tercios posteriores del
globo ocular y que cuenta en su parte
posterior con un orificio para el paso
del nervio ptico.
El cuerpo ciliar. Es un repliegue
que se extiende desde una zona de la
retina llamada ora serrata hasta el bor-
de ciliar del iris. La zona anterior est
formada por el msculo ciliar.
El iris. Se trata de una lmina circu-
lar con un agujero en la parte anterior,
correspondiente a la pupila. Cuando la
pupila se hace ms grande (se dilata),
el iris disminuye de tamao. Es la zona
que da color a los ojos. La cara anterior
del iris puede verse a travs de la cr-
nea (recurdese que es transparente) y
su color depender de la cantidad de
pigmento que posea. Por lo general, el
color no es uniforme en todo el iris,
sino que es ms oscuro cerca de la pu-
pila. La funcin de esta ltima es dejar
pasar mayor o menor cantidad de luz
a la retina, segn las necesidades re-
queridas para una buena visin.
La retina. La tnica interna del ojo
est formada por la retina, dividida en
dos zonas por una lnea que recibe el
nombre de ora serrata, una zona pos-
terior en la que se ramifica el nervio
ptico y que contiene un epitelio con
las clulas sensoriales de la visin, y
otra anterior que no contiene elemen-
tos sensoriales. En la retina existen
cuatro tipos de clulas fundamentales
para la visin: bastones, conos, clu-
las bipolares y clulas horizontales.
Las prolongaciones de las clulas bi-
Los sentidos 157
Enfermedades ms habituales
que afectan a los sentidos
Sentido de la vista
La aparicin de tumores, hemorragias, infecciones, obstrucciones vasculares o
traumatismos en el sistema nervioso central provoca alteraciones de la visin,
que pueden consistir en prdidas de partes del campo visual (o de todo el cam-
po, dependiendo de la localizacin de la lesin) o en la imposibilidad de mover
los ojos para mirar hacia arriba, abajo o a los lados, debido a alteraciones en la
inervacin de los msculos que mueven el globo ocular.
Otro tipo de defectos de la visin son los provocados por alteraciones en la pro-
pia estructura ocular, siendo las ms frecuentes la hipermetropa (se ve a distan-
cia, pero se necesitan gafas para leer), miopa (se ven mal los objetos situados le-
jos), astigmatismo (no se enfoca bien de cerca ni de lejos) y presbicia (la llamada
vista cansada, por prdida de la capacidad de enfoque con el paso del tiempo).
Finalmente, existen otras enfermedades bastante habituales, por ejemplo las
conjuntivitis, el glaucoma, las cataratas, el estrabismo, el desprendimiento de
retina y las alteraciones provocadas por la hipertensin y la diabetes.
Sentido del odo
Las lesiones de la cclea pueden provocar sordera, ya sea total o a las frecuen-
cias de una determinada intensidad. La otosclerosis, una enfermedad que pro-
voca la fijacin del hueso estribo a la ventana oval, es una causa de sordera re-
lativamente frecuente. Otro tipo de sordera es la producida por la afectacin
del nervio acstico. En ocasiones se debe a una tumoracin (neuroma acsti-
co), pero otras veces es ocasionada por productos txicos (p. ej., arsnico o plo-
mo) o por algunos antibiticos, como la estreptomicina.
Cuando la afectacin tiene lugar en el vestbulo se producen alteraciones del
equilibrio o vrtigos. Una enfermedad relativamente frecuente es el vrtigo de
Mnire, provocado por un aumento de la presin del lquido endolinftico.
Cualquier trastorno laberntico puede provocar mareos.
Sentido del olfato
El olfato desaparece transitoriamente durante todas las enfermedades catarra-
les que afectan a las fosas nasales. Por lo general se recupera una vez pasado el
proceso infeccioso. En ocasiones puede producirse la destruccin de las clulas
de la mucosa nasal donde residen los receptores del olfato, con la consiguiente
prdida del mismo de forma permanente.
Los tumores de la base del crneo pueden producir anosmia (falta de olfato).
Finalmente, en las alteraciones del lbulo temporal del cerebro pueden produ-
cirse las llamadas alucinaciones olfatorias.
Sentido del gusto
Las lesiones del nervio facial provocan la prdida del gusto en la mitad de la len-
gua, pero sin perder sensibilidad. Las lesiones del nervio glosofarngeo produ-
cen prdida de sensibilidad global y del gusto en la parte posterior de la lengua.
Sentido del tacto
Por lo general, las enfermedades de este sentido se producen como prdidas de
la sensibilidad en la zona dependiente de un nervio o de un plexo nervioso, ya
sea por traumatismos, compresiones o por otras causas. En estos casos se pro-
duce una anestesia o prdida de sensibilidad en el rea dependiente del nervio
afectado. Puede darse tambin la afectacin de una raz nerviosa o de todo un
cordn, con lo cual la prdida de sensibilidad afectara, por ejemplo, a todo
un miembro.
polares se conectan con las clu- El cristalino. Es una estructura
las ganglionares y las clulas amacri- convexa por ambas caras, transparen-
nas. Las clulas ganglionares son neu- te y de color blanquecino o amarillen-
ronas cuyas prolongaciones (axones) to. Su grosor vara al enfocar, depen-
forman los nervios pticos y las cinti- diendo de que el objeto enfocado est
llas pticas. Los nervios y cintillas es- ms o menos alejado.
tablecen una conexin en el ncleo ge- El humor acuoso. Consiste en un l-
niculado lateral del tlamo, desde quido que llena el espacio limitado
donde se transmite la informacin vi- por delante por la cara posterior de la
sual a la corteza visual del lbulo occi- crnea y por detrs por la cara ante-
pital del cerebro, en la que es interpre- rior del cuerpo vtreo y por el cristali-
tada. no. El espacio en el que se aloja el hu-
158 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
mor acuoso queda dividido por el iris La membrana conjuntival. Recubre
en dos departamentos: la cmara an- la cara posterior de los prpados, se
terior y la cmara posterior. refleja sobre la superficie de la escle-
El cuerpo vtreo. Es una masa gela- rtica y se extiende por toda la super-
tinosa y viscosa, transparente, que ficie anterior del globo ocular, hasta
ocupa el espacio entre la retina y el llegar al borde de la crnea.
cristalino. Las glndulas lagrimales. Estn si-
tuadas encima del ojo, van por unos
Msculos oculares pequeos conductos lagrimales has-
ta el saco lagrimal, del cual sale otro
Las formaciones accesorias del rga- pequeo conducto que termina en la
no de la visin estn constituidas por nariz. Las lgrimas baan continua-
los msculos oculares, que son los si- mente la superficie del globo ocular,
guientes: elevador del prpado supe- siendo fundamental su existencia
rior, recto superior del ojo, recto inter- para la visin. Su falta provocara se-
no del ojo, recto inferior del ojo, recto quedad de la superficie ocular e im-
externo del ojo, oblicuo mayor del ojo pedira la visin.
y oblicuo inferior o menor.
Los prpados. Son dos repliegues
de piel, uno superior y otro inferior, El sentido del odo
que suben y bajan deslizndose por
la superficie anterior del globo ocular El odo es el rgano de la audicin y del
y se ponen en contacto por su borde equilibrio, y se divide en tres partes: ex-
libre al cerrar el ojo. El prpado supe- terno, medio e interno, que contiene el
rior es ms grande que el inferior y rgano del equilibrio y el auditivo.
por encima del primero estn las ce- Odo externo. Est formado por el
jas, que son rodetes de piel con pelos pabelln auricular (la oreja) y el con-
situados sobre el reborde de la rbita. ducto auditivo externo. La oreja es un
En la parte interna, en el ngulo repliegue de piel, que tiene forma de
donde se unen los prpados superior valva. Es plana, con forma irregular
e inferior, se forma el ngulo nasal, en y presenta incurvaciones en diferen-
el que puede verse una elevacin con tes direcciones. Se trata de un cartla-
un orificio para la salida de la gln- go recubierto de piel.
dula lagrimal. El conducto auditivo externo se di-
Odo externo Odo medio Odo interno
Pabelln Hueso Conducto Membrana Conductos
auricular temporal auditivo del tmpano semicirculares
externo
Cclea
(caracol)
Martillo Yunque Estribo
Huesecillos del odo
Esquema que muestra la estructura del odo, en el que se aprecian las tres partes que lo
componen: el odo externo, el odo medio y el odo interno.
vide en dos partes: una exterior carti-
laginosa, que va desde el pabelln
hasta el interior del conducto auditi-
vo, y otra interior sea, que forma
parte del hueso temporal. El conduc-
to auditivo externo llega hasta el tm-
pano, que es una membrana delgada
y lisa que separa el conducto auditi-
vo externo de la cavidad timpnica.
Constituye la frontera entre el odo
externo y el odo medio.
Odo medio. Est formado por la
caja del tmpano, la cadena de huese-
cillos y la trompa de Eustaquio.
La caja del tmpano est situada en
el interior del hueso temporal. La pa-
red externa de la caja del tmpano la
forma el propio tmpano, mientras que
la pared interna limita con el laberinto.
La cadena de huesecillos est forma-
da por tres huesos de tamao muy pe-
queo llamados, de fuera hacia aden-
tro, martillo, yunque y estribo. El mar-
tillo se apoya en el tmpano, mientras
que el estribo lo hace sobre la ventana
oval y el yunque se sita entre ambos.
Su funcin es transmitir las vibracio-
nes del tmpano hasta el odo interno,
donde se encuentran los rganos sen-
sitivos encargados de la audicin.
La trompa de Eustaquio comunica
la caja del tmpano con la faringe y si-
gue una direccin oblicua hacia de-
lante y abajo.
Odo interno. Est formado por
una serie de cavidades labradas en el
propio hueso temporal que forman
el laberinto seo, en cuyo interior se
localiza el laberinto membranoso.
En el laberinto seo se forman una
serie de cavidades en las que pueden
distinguirse tres zonas: una media,
llamada vestbulo; una anterointerna,
denominada caracol, y una postero-
externa, formada por los tres conduc-
tos semicirculares. La longitud mxi-
ma que puede alcanzar el laberinto
seo es de 20 mm.
El laberinto membranoso est for-
mado por un sistema de tubos de te-
jido conjuntivo, en el que se encuen-
tran las terminaciones del nervio es-
tatoacstico, encargado de mantener
el equilibrio y la audicin. Este labe-
rinto se divide en tres partes: la c-
clea, el vestbulo membranoso y los
conductos semicirculares.
La cclea es un conducto en espiral
dividido en tres espacios por dos
__________________________________________________________________________________________________
A B
Epitelio
olfatorio
Cornetes
nasales
Nariz
Cavidad
nasal
Esquema que ilustra la estructura del sentido del olfato (A) y detalle del epitelio olfatorio, en el que se encuentran unas neuronas
especializadas en la recepcin de olores, que son las terminaciones del nervio olfatorio (B).
membranas: la vestibular y la basilar.
Entre ambas queda un espacio que re-
cibe el nombre de conducto coclear o
rampa media, lleno de un lquido lla-
mado endolinfa. Los dos espacios que
quedan se denominan rampa vestibu-
lar y rampa timpnica, llenos de otro
lquido llamado perilinfa. En el extre-
mo de la rampa vestibular se halla la
ventana oval, que recibe las vibracio-
nes transmitidas por el tmpano a los
huesecillos. En el extremo de la rampa
timpnica se halla la ventana redonda,
cubierta por una membrana. En el con-
ducto coclear se encuentra una forma-
cin que recibe el nombre de rgano
de Corti, que es donde se localizan las
terminaciones nerviosas del nervio
coclear.
En el rgano de Corti y en el con-
ducto coclear existen unas clulas,
denominadas clulas ciliadas, que
son las que se estimulan por las vibra-
ciones que actan sobre la ventana
oval. La distincin de los diferentes
estmulos snicos se basa en la mayor
o menor vibracin de la membrana
basilar y en el mayor o menor movi-
miento de las clulas ciliadas.
El vestbulo membranoso (lugar
donde van a parar los conductos
membranosos) est formado por dos
sacos: el utrculo, en el que desembo-
can los tres conductos semicirculares
membranosos, y el sculo, conectado
con el utrculo por el conducto endo-
linftico. Tambin tiene contacto con
el conducto coclear.
Sustancias
odorferas
El utrculo y el sculo contienen
unas zonas sensibles llamadas mcu-
las que responden al ser estimuladas
por una aceleracin lineal, como la
que ejerce la fuerza de la gravedad.
En la desembocadura de los con-
ductos semicirculares se producen
unos ensanchamientos que reciben el
nombre de ampollas y que responden
a estmulos de aceleracin angular.
El sentido del olfato
Este sentido se localiza en las fosas
nasales. La nariz, las cavidades nasa-
les y las cavidades accesorias partici-
pan en la olfacin.
La nariz. rgano que tiene la for-
ma de una pirmide irregular, con la
base apoyada sobre el esqueleto de
la cara. La parte que termina en la
frente se llama raz, la parte que des-
ciende desde la raz se llama dorso y
llega hasta la punta de la nariz. La
parte del dorso ms cercana a la pun-
ta es mvil y constituye las llamadas
alas nasales, que forman la entrada de
los orificios nasales. Ambos orificios
nasales estn separados por el tabi-
que nasal. El esqueleto de la nariz lo
forman los huesos y los cartlagos na-
sales. Los huesos dan forma a la par-
te ms cercana a la raz nasal y los car-
tlagos dan forma a las alas nasales.
La cavidad nasal. Est compuesta
por la superficie interna de la nariz y
de los huesos nasales. La abertura an-
Los sentidos 159
Epitelio
olfatorio
Clulas
epiteliales
Clulas
olfatorias
terior est constituida por los orificios
nasales, situados en la cara inferior de
la nariz. En la parte posterior, la cavi-
dad nasal est conectada con la farin-
ge por dos aberturas que reciben el
nombre de coanas. La parte de la ca-
vidad nasal entre las alas de la nariz
recibe el nombre de vestbulo.
En la pared lateral de las fosas na-
sales se encuentran los cornetes, por
lo general en nmero de cuatro, y que
reciben los siguientes nombres: infe-
rior, medio, superior y supremo
Las cavidades accesorias. Las cavi-
dades accesorias de las fosas nasales
son el seno frontal y el maxilar.
Tanto el interior de las fosas nasa-
les como el de las cavidades acceso-
rias estn recubiertos por mucosa,
que en casi toda la nariz tiene un co-
lor rojo. La mucosa que reviste los
cornetes superior y supremo es ms
Amargo
cido
Salado
Dulce
Dibujo que ilustra las zonas de la lengua
especializadas en recibir cada tipo de
sabor.
160 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
La imagen ilustra la forma de dos de los receptores responsables del sentido del tacto: a la izquierda, corpsculo de Meissner; a la derecha,
corpsculo de Pacini.
gruesa y de color pardusco, y contie-
ne las terminaciones de los nervios
olfatorios. En realidad es la nica
zona de la nariz propiamente olfa-
toria.
El sentido del gusto
Los botones gustativos que contienen
los receptores nerviosos encargados
de la percepcin del gusto se sitan
en la lengua, la boca y la garganta. El
mayor nmero de botones gustativos
se encuentra en la base de la lengua,
a los lados de las papilas caliciformes.
Tambin existen botones gustativos
en las llamadas papilas foliadas, a los
lados y en la punta de la lengua. Hay
as mismo botones gustativos, aun-
que en menor cantidad, en las papi-
las fungiformes, el paladar blando, la
epiglotis y la faringe.
Los sabores fundamentales perci-
bidos por el gusto son el dulce, el
cido, el salado y el amargo. La pun-
ta de la lengua es sensible sobre todo
a lo dulce y lo salado, los lados de
la lengua lo son a las sustancias ci-
das y la base de la lengua lo es a las
amargas (v. fig. pg. anterior). La
Epitelio
Corpsculo
de Meissner
sensacin del gusto llega al SNC a
travs del nervio facial, del glosofa-
rngeo y del vago. En el SNC, la l-
tima conexin la realiza a la altura
del tlamo.
El sentido del tacto
Toda la piel, tanto la cubierta de pelo
como la que carece de l, contiene una
amplia gama de receptores con el fin
de detectar estmulos de tipo mecni-
co, trmicos o dolorosos, aplicados so-
bre la piel.
La piel cubierta de pelo y la despro-
vista del mismo tienen tres tipos de re-
ceptores comunes: los corpsculos de
Pacini, que captan los estmulos tcti-
les o vibratorios; los discos de Merkel,
que detectan las sensaciones tctiles y
de presin, y las terminaciones ner-
viosas libres, que son especialmente
sensibles a los estmulos de carcter
doloroso.
En la piel no cubierta de pelo se en-
cuentran adems los siguientes re-
ceptores: los corpsculos de Meiss-
ner, sensibles al tacto, y los bulbos ter-
minales de Krause, sensibles a la
temperatura.
Los receptores que se encuentran
en la piel provista de pelo son:
Las terminaciones nerviosas de
los folculos capilares, sensibles a
cualquier accin ejercida sobre el pelo
y, por tanto, sobre la piel.
Las terminaciones de Ruffini, sen-
sibles a la aplicacin de presin man-
tenida sobre la piel.
_
Preguntas de repaso
1. Cuntas capas forman el ojo
y qu nombres reciben?
2. Qu estructuras forman el
odo medio?
3. En qu zona concreta se loca-
lizan las terminaciones nervio-
sas que regulan el olfato?
4. Qu es un medio refringente
y cules son los medios refrin-
gentes del ojo?
 LA PIEL

L a piel es un revestimiento, por

lo general elstico, flexible y re-
sistente, que recubre
rentes funciones. Por una parte, me-
diante el control trmico e hidrosalino,
cumple la accin de regular el medio
interno, u homeostasis: facilita la pr-
dida de calor en los am-
de manera continua bientes clidos y acta
la casi totalidad de la a la vez como aislante
superficie corporal. en los fros. Por otra
En los correspon- parte, posee tambin
dientes orificios natu- una cierta resistencia
rales limita con las mecnica que asla al
mucosas que tapizan organismo de los gr-
las cavidades interio- menes patgenos y de
res del organismo, y otros agentes agresi-
constituye la frontera vos del medio.
que separa y protege
al organismo del me-
dio externo.
La piel constituye La piel puede actuar
una importante mem- como vehculo de
curacin a travs de la
brana que posee dife- aplicacin de las
tcnicas de acupuntura.

Orificio de la glndula sudorpara

Papila drmica

Epidermis

Dermis

Folculo piloso
Hipodermis
Esquema que ilustra un corte de
la piel, con los principales
Papila pilosa elementos que la integran.
Fotografas de cabecera: lmina de
Anatomicae institutiones corporis
humani (1611), de Caspard Berthelsen
Msculo erector del pelo Glndula sudorpara Bartholin (izq.), y exploracin craneal
mediante resonancia magntica (der.).
162 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Caractersticas
Este rgano contiene terminaciones
nerviosas que informan al organismo
de distintas sensaciones, como el tac-
to, el fro y el dolor. Adems, al per-
manecer expuesta a la luz solar, en la
piel se elabora la vitamina D.
Semejante en sus caractersticas b-
sicas a la de otros mamferos, la piel
humana tiene un espesor que oscila
entre 0,5 y 2 mm segn las zonas del
cuerpo, aunque en algunas partes
puede llegar a tener 4 o 5 mm. Ade-
ms, la piel presenta dos tipos de plie-
gues: los naturales, o propios, como
los axilares y los interglteos, y los
adquiridos, por ejemplo los faciales.
La piel es flexible y resiste a la trac-
cin, y su color, que vara segn las
razas y los individuos, se debe a la
presencia en sus clulas de un pig-
mento llamado melanina.
Est constituida por dos capas dife-
rentes unidas entre s. La exterior, ms
delgada, se denomina epidermis, es de
tejido epitelial y se origina a partir del
ectodermo. La capa interior, ms grue-
sa, es la dermis, formada por tejido con-
juntivo y proveniente del mesodermo.
El tejido sobre el que reposa la piel
es el subcutneo. Su nutricin se rea-
liza a travs de los vasos sanguneos
contenidos en la dermis, ya que la
epidermis carece de ellos.
Adems, en la dermis existen nu-
merosas glndulas y folculos pilosos,
que en realidad son formaciones epi-
drmicas de clulas epiteliales que
penetraron en la capa subyacente.
El grosor y las arrugas. Como ya se
ha dicho, el grosor de la piel es varia-
ble. La ms gruesa es la de la planta
de los pies o la palma de las manos.
Debido al espesamiento de su capa de
queratina, en stas predomina la epi-
dermis.
En las zonas de piel delgada, por el
contrario, a pesar de que el espesor
de la dermis puede estar incrementa-
do, la epidermis es fina.
En las mencionadas zonas de piel
gruesa puede observarse un gran
nmero de surcos y arrugas. stas se
crean durante el tercer o el cuarto mes
del desarrollo del feto y constituyen
formaciones definitivas, que en ade-
lante slo sufrirn variaciones en su
volumen.
Tallo del pelo
Msculo erector
del pelo
Glndula
sebcea
Folculo
piloso
Raz
del pelo
Vaso sanguneo
de la dermis
Esquema que ilustra la estructura de un
pelo, con los principales elementos que lo
integran.
Existen trastornos del crecimiento
fetal que pueden modificar estos ras-
gos, de tal forma que el 70 por ciento
de los nios que nacen con proble-
mas de mongolismo lo hacen con alte-
raciones digitales. Sin embargo, estas
marcas son tambin un rasgo perso-
nal, distintivo de cada individuo, y
no varan en el curso de la vida del
mismo.
Estructura
La capa ms superficial de la piel es la
epidermis, que carece de irrigacin
sangunea y de nervios. La epidermis
consta de cinco estratos. El ms pro-
fundo, lindante con la dermis, es el es-
trato basal o germinativo, llamado as
por estar formado por una capa de c-
lulas en permanente actividad mitti-
ca, a partir de la cual se producen c-
lulas nuevas que, por migracin, van
a constituir las capas superiores. El si-
guiente estrato es el espinoso, mucoso
o de Malpighi: el primero de estos
nombres de debe a la configuracin de
sus clulas, polidricas, que vistas al
microscopio presentan numerosas
prolongaciones citoplsmicas seme-
jantes a espinas. A continuacin est el
estrato granuloso, formado por una o
dos capas de clulas planas que con-
tienen numerosos grnulos de lpidos
en su interior. La cuarta capa es el es-
trato lcido, de clulas anucleadas, y
el quinto es el crneo. Este ltimo est
constituido por varias capas de clu-
las muertas que han perdido su estruc-
tura, transformndose en escamas pla-
nas con queratina, protena fibrosa
rica en azufre, que van desprendin-
dose en forma de pequeas lminas.
As, la epidermis se forma a partir
de las capas ms profundas y va cre-
ciendo hacia el exterior por migracin
de sus clulas. Las ms superficiales
se transforman en queratina, que se
pierde por descamacin.
En algunas enfermedades, estos
procesos dejan de estar sincronizados,
lo que provoca cambios en la estruc-
tura de la epidermis. Dado que esta
capa no est vascularizada, las clulas
que se alejan de la dermis van dege-
nerando por falta de alimento y ox-
geno, al tiempo que los productos de
desecho se acumulan en su interior.
Por debajo de la epidermis se en-
cuentra la dermis, que est formada
por dos capas de tejido conjuntivo. La
exterior, ms delgada, se denomina
papilar por presentar unos pliegues
o papilas, en el lmite con la epider-
mis, que son los que producen en sta
su configuracin en surcos y arrugas.
La siguiente es la capa reticular, for-
mada por fibras colgenas que com-
ponen haces a modo de red.
En la piel delgada, la dermis ocupa
la mayor parte de su espesor. La que
se extiende sobre las superficies de ex-
tensin, por ejemplo los codos, es ms
gruesa que la de las zonas de flexin.
La ms espesa es la de la espalda, cuyo
grosor alcanza los 5 mm, mientras que
la ms fina es la de los prpados, de
0,5 mm. La dermis de la piel fina no
forma papilas regulares como en la
piel gruesa, por lo que aqulla no pre-
senta arrugas y surcos como sta.
______________________________________________________________________________________________________
Los anexos cutneos
Aunque instalados en la dermis, los
anexos cutneos, o faneras, son en
realidad formaciones epidrmicas.
Las glndulas sudorparas. Muy
numerosas en la piel ms delgada,
poseen forma tubular. El fondo de di-
cho tubo presenta un aspecto enrolla-
do: est inserto en el tejido subcut-
neo y constituye la parte secretora. La
parte excretora sale de esta formacin
para dirigirse a la superficie de la piel.
La funcin de estas glndulas es la
elaboracin del sudor. ste, adems
de actuar como vehculo para elimi-
nar numerosos productos de dese-
cho, sirve, por evaporacin, para dis-
minuir la temperatura corporal.
Las glndulas sebceas. Tambin
de origen epitelial, sus clulas se for-
man en la vaina externa del folculo
piloso, para emigrar a la dermis y for-
mar las glndulas con forma de pera.
A partir de cada folculo se originan
varias de estas glndulas, cuya secre-
cin se expele al exterior a travs de
un conducto que se abre en el cuello
del folculo. Por su origen, las gln-
dulas sebceas se reparten en todo el
cuerpo, a excepcin de las palmas de
las manos y la planta de los pies.
Adems de aceitar los pelos y man-
tener la piel lubricada, las glndulas
sebceas ayudan a conservar el calor
corporal, ya que el fro hace que se
contraiga el msculo erector del pelo,
lo que a su vez que la glndula se ex-
prima y excrete el sebo que protege la
piel.
El pelo y las uas
El pelo. Los folculos pilosos em-
piezan a desarrollarse en el feto alre-
dedor del tercer mes, al principio en
la regin de las cejas, labio superior y
barbilla, para pasar pronto a cubrir el
resto del cuerpo. A partir de los fo-
lculos se originan los pelos, con lo
que el feto queda cubierto por un fino
vello, el lanugo, que luego se des-
prende, a la vez que se va haciendo
ms resistente en las cejas, prpados
y cuero cabelludo.
Mucho ms adelante, ya en la pu-
bertad, se desarrollan gruesos pelos
en las axilas y en la regin pubiana de
ambos sexos (en el caso de los varones
crecen tambin en la cara y en otras
partes del cuerpo). El pelo se extiende
sobre toda la superficie de la piel, a ex-
cepcin de las plantas de los pies y las
palmas de las manos.
La forma de los folculos pilosos re-
cuerda la de algunas glndulas. La
matriz germinativa, que es la que pro-
duce el pelo, est situada en su zona
ms profunda, en contacto con los va-
sos sanguneos.
La relacin del folculo piloso con
la superficie de la piel se realiza a tra-
vs de un conducto, o vaina radicular
externa. A medida que ste se aleja de
la matriz germinativa, las clulas van
dejando de nutrirse, por lo que dege-
neran y se convierten en queratina,
sustancia dura que integra la corteza
de los pelos. La constante prolifera-
cin de las clulas de la matriz hace
que el crecimiento de los pelos sea
continuo.
La disposicin habitual de los fo-
lculos es oblicua. En la parte que for-
ma un ngulo obtuso con la superfi-
cie de la piel se localiza el msculo
erector del pelo. Dichos msculos
pueden contraerse por diversas cir-
cunstancias, y el resultado de dicha
contraccin es que los pelos se ponen
verticales.
En el desarrollo de los folculos pi-
losos se alternan perodos de creci-
miento con otros de reposo. Esta ac-
tividad cclica, que en algunos ani-
Estructura de la ua
Cuerpo de la ua
Lecho ungueal
Dibujos que ilustran la estructura de una ua vista desde arriba (A) y corte sagital de la
misma (B).
La piel 163
males es muy manifiesta, no lo es
tanto en el ser humano, cuyos ciclos
son mayores, entre dos y seis aos, y
no se producen en toda la piel al mis-
mo tiempo, sino de forma alternan-
te. De ah que sea normal la cada
moderada de cabellos en determina-
das pocas, sin que ello implique ne-
cesariamente un proceso de calvicie.
La estructura del pelo es distinta se-
gn la raza del individuo. De los tres
tipos, liso, ondulado y crespo, el pri-
mero suele pertenecer a los de raza
amarilla y es de corte cilndrico; el on-
dulado, a los individuos de raza blan-
ca y es elptico, y el crespo, a los de raza
negra y su corte es acintado. No obs-
tante, estas caractersticas tampoco
son patrimonio exclusivo de las razas.
Los pelos estn formados por una
mdula central compuesta por quera-
tina blanda, recubierta por una corte-
za, o cutcula, de queratina dura. Las
clulas que forman esta capa contie-
nen un pigmento llamado melanina,
que es el que otorga el color al cabello.
Las uas. Son formaciones crneas
que se originan en las terceras falan-
ges de los dedos de las manos y los
pies. Hacia el tercer mes del desarro-
llo embrionario, la epidermis dorsal
de esa falange se invagina y se intro-
duce en el tejido drmico, originando
el surco ungueal, en forma de placa
incurvada, que dar lugar a la matriz
ungueal o germinativa.
Borde libre
Lnula
Raz ungueal
A
Cuerpo de la ua
B
Raz
ungueal
164 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________

Enfermedades ms habituales de la piel

La piel puede presentar varios tipos de lesiones, como eritemas, durezas, ampollas, pstulas, descamaciones y ulceraciones,
que constituyen el objeto de estudio de la dermatologa. Sin embargo, hay que tener en cuenta que muchas manifestaciones
clnicas cutneas son el reflejo de trastornos en otras partes del organismo, en especial nerviosos, hormonales o digestivos.
Tambin pueden deberse a la accin directa de agentes externos, por ejemplo golpes, erosiones y heridas, as como a intoxica-
ciones y alergias. Por ello, las lesiones cutneas suelen ser muy tiles para detectar algunas afecciones orgnicas especficas.
Las lesiones cutneas bsicas pueden consistir en cambios de coloracin, lesiones de contenido slido, lesiones de conteni-
do lquido y prdida de la continuidad cutnea.
Los cambios de coloracin se deben a distintas causas: los trastornos circulatorios locales pueden causar eritemas, que son
reas calientes enrojecidas, o cianosis, zonas azuladas y fras. Tambin pueden producirse alteraciones por defecto o por exce-
so de la cantidad de melanina, as como depsitos de diversas sustancias.
Las lesiones de contenido slido ms habituales son las ronchas, que son mesetas eritematosas; las ppulas, lesiones eleva-
das y circunscritas; las queratosis, consistentes en un espesamiento resistente, duro y rugoso de la piel, o los edemas, disten-
siones cutneas que, al presionar, pueden dejar una seal que se conoce como fvea.
Las lesiones de contenido lquido pueden formar vesculas, que son lesiones de dimetro inferior a 0,5 cm; ampollas, simi-
lares a las anteriores, aunque de mayor dimetro, o pstulas, de contenido purulento y fluctuante.
Las soluciones de continuidad pueden ser erosiones y lceras, consistentes en prdida de capas de la dermis, que resulta
afectada en mayor o menor grado; fisuras, que son prdidas lineales de sustancia cutnea, superficial o profunda, y fstulas,
prdida de sustancia que determina un punto de drenaje de un proceso ms profundo.
Adems de los ejemplos mencionados, la piel puede presentar lesiones denominadas residuales, como las atrofias, que
consisten en una disminucin de su espesor como consecuencia de una disminucin del volumen y nmero de sus elemen-
tos, o como las cicatrices, lesiones lisas carentes de las marcas tpicas de una piel normal, que pueden ser planas, salientes o
deprimidas, y que son el resultado de una destruccin producida por procesos ulcerativos o inflamatorios.
Por ltimo, las lesiones llamadas caducas pueden consistir en escaras, que son desprendimientos de las lminas epidrmicas
corneales, o costras, con acumulaciones de lquido seco, con o sin restos celulares, y que pueden presentar distinta coloracin.

A partir de esta matriz se forman
las clulas que, por falta de nutricin,
degeneran y se queratinizan, origi-
nando las uas. stas, cuyo creci-
miento es continuo, no se descaman,
como la queratina del resto de la piel,
sino que su dureza obliga a cortarlas.
La queratina de las uas recibe el
nombre de oniquina.
Las uas estn formadas por el le-
cho ungueal, recubierto por la lmi-
na ungueal, o ua propiamente dicha,
y por la raz.
El lecho ungueal tiene una capa ce-
lular que promueve el crecimiento de
las uas. stas, formadas por clulas
crneas, son lminas semitransparen-
tes, flexibles y resistentes. En su parte
visible aparece la lnula, que es la par-
te anterior de la matriz vista por trans-
parencia, la zona rosada, y la extremi-
dad distal, de coloracin blancuzca.
Su crecimiento es de unas 100 mi-
cras por da, las de las manos ms r-
pido que las de los pies, y tardan unos
seis meses en renovarse totalmente.
Engastadas entre el repliegue su-
praungueal y los repliegues laterales,
las uas reposan sobre el lecho un-
gueal, en la parte dorsal de los dedos.
Otros elementos de la dermis.
Adems de los mencionados, en
esta capa existen otros elementos ce-
lulares, como vasos y nervios. Como
ya se ha indicado, la epidermis ca-
rece de todas estas formaciones,
mientras que la dermis consta de un
plexo profundo a partir del cual par-
ten vasos menores en sentido ascen-
dente.
Existen adems, situados por lo ge-
neral en las papilas, corpsculos es-
pecializados responsables de trans-
mitir las seales correspondientes a
la sensibilidad tctil, dolorosa, trmi-
ca, etc., que estn conectados con el
sistema nervioso autnomo.
Ms all de la dermis se localiza la
hipodermis, que est constituida por
un tejido graso que no presenta nin-
guna particularidad especial.
Pigmentacin de la piel
La pigmentacin se debe a un pig-
mento epidrmico, la melanina, cuya
cantidad establece el color de la piel,
determinado bsicamente por la raza
a la que pertenece el individuo.
Cuando la epidermis queda ex-
puesta a los rayos ultravioleta, que en
la naturaleza estn presentes en los
rayos del Sol, aparecen en ella gran-
des cantidades de este pigmento,
cuyo resultado es un oscurecimiento
transitorio de la misma.
En algunos individuos o grupos de
personas, la melanina tiene tendencia
a formar pequeos cmulos, las pe-
cas. Otros, los albinos, son incapaces
de producir este pigmento.
_
Preguntas de repaso
1. Cules son las capas que for-
man la piel?
2. En qu consisten las faneras
y cules son?
3. Cmo est constituida la epi-
dermis?
4. Qu determina la coloracin
de la piel?

Abduccin: Movimiento, activo o pasi-
vo, de separacin de un miembro o de
una parte del eje del cuerpo, es decir,
alejarlo del centro. El aparato muscu-
lar, regido por el sistema nervioso, es
el que lleva a cabo esta funcin.
Absceso: Acumulacin de pus en una
cavidad anormal rodeada de tejidos
inflamados. Existen muy diversos ti-
pos, segn su localizacin (anorrec-
tal, cerebral, heptico, mamario), se-
gn su evolucin (caliente o agudo,
fro o crnico) y segn su tipo anato-
mopatolgico (ateromatoso, difuso,
gangrenoso), que suelen tratarse me-
diante drenaje.
Acidosis: Ruptura del equilibrio acido-
bsico del plasma por aumento de los
iones hidrgeno debido a disminu-
cin de la reserva alcalina o a acumu-
lacin de cidos (pH inferior a 7,4).
Puede originarse por retencin respi-
ratoria del CO2 (tpica acidosis res-
piratoria por dficit de la ventilacin
pulmonar) o bien por excesiva acu-
mulacin de metabolitos cidos, como
ocurre en la acidosis metablica. En
ambos casos, segn sean las reservas,
puede estar compensada o no. El tra-
tamiento debe empezar por diagnos-
ticar la enfermedad subyacente.
Acn: Erupcin cutnea inflamatoria
que se caracteriza por la presencia de
ppulas, comedones, quistes superfi-
ciales y pstulas. Suele iniciarse en la
pubertad, momento en el que los an-
drgenos (hormonas sexuales) esti-
mulan la actividad y el aumento de ta-
mao de las glndulas pilosebceas.
Existen diversas formas, como la eri-
tematosa o roscea, la conglobata, la
hipertrfica o la varioliforme.
Acromegalia: Enfermedad crnica, ca-
racterizada por el aumento de volu-
GLOSARIO
men de los huesos y partes blandas de
manos, pies y cara (nariz, orejas, man-
dbula). Producida por una disfuncin
del lbulo anterior de la glndula hi-
pofisaria (adenoma eosinfilo), se de-
tecta por el tpico ensanchamiento de
la silla turca.
Aduccin: Movimiento, activo y/o pa-
sivo, de acercamiento de un miembro
o parte orgnica al plano medio; es
contrario a la abduccin y se realiza
por un mecanismo neuromuscular
especfico para estas funciones.
Agudo: En clnica, cuadro de evolucin
breve y que suele ser grave, aunque
no necesariamente. Ant.: crnico.
Alcalosis: Trmino contrario a acidosis,
expresa una ruptura del equilibrio
acidobsico por descenso de los iones
hidrgeno debido al aumento de la
alcalinidad o a disminucin de cidos
(pH superior a 7,4). Puede obedecer
a una disminucin del CO2 (alcalosis
respiratoria, originada habitualmen-
te por hiperventilacin pulmonar) o
por aumento de bicarbonatos y/o eli-
minacin de cidos (vmitos) que
constituyen la alcalosis metablica.
Como en la acidosis, estos cuadros se
pueden manifestar de forma com-
pensada o descompensada.
Alveolos: Fondos de saco o terminacio-
nes ciegas de las ltimas ramifica-
ciones bronquiales en el seno del pa-
rnquima pulmonar. Dotados de un
epitelio permeable muy fino, rodea-
do por un lecho capilar arterioveno-
so, los alveolos cumplen una impor-
tantsima funcin de recambio oxge-
no/anhdrido carbnico en el citado
epitelio alveolar.
Amigdalitis: Inflamacin de las amg-
dalas. Es un proceso infectivo fre-
cuente, favorecido a menudo por el
fro, y que adopta diversas formas,
como catarral, folicular, herptica, su-
purada, etc. Por lo general, es una en-
fermedad aguda, pero si se cronifica
constituye un foco sptico que debe-
r suprimirse. Sin. tonsilitis, anginas.
Amnios: Membrana que forma el saco
que contiene el lquido amnitico y
en cuyo interior se encuentra prime-
ro el embrin y luego el feto.
Angina de pecho: Afeccin que se ca-
racteriza por dolor paroxstico en el
trax, irradiado a veces al brazo iz-
quierdo, con sofocacin, constriccin
y sensacin de muerte inminente, de-
bido al espasmo de las arterias coro-
narias.
Apendicitis: Inflamacin, aguda o cr-
nica, del apndice vermicular del cie-
go; proceso muy frecuente en las eda-
des juveniles, que cursa con fiebre,
vmitos y reaccin peritoneal. Suele
ser supurada o abscesificada, a veces
perforante, otras gangrenosa, y en
todo caso suele exigir una solucin
quirrgica.
Arritmia: Alteracin del ritmo de los la-
tidos cardacos. Actualmente, la ter-
minologa y el concepto patognico
son complejos, incluyndose en este
vocablo los extrasstoles, los blo-
queos cardacos, el aleteo y la fibrila-
cin auriculares, el pulso alternante
o la taquicardia paroxstica. Existen
muy diversos tipos, de diferente sig-
nificacin clnica y pronstica.
Arteria: Cualquiera de los vasos san-
guneos, con diferentes ramificacio-
nes, que distribuyen por el organis-
mo la sangre oxigenada que es expul-
sada por los ventrculos cardacos. La
arteria consta de tres capas: adventi-
cia, media e ntima. Su clasificacin
suele ser regional, muy compleja; al-
166 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
gunas reciben un nombre propio (de
Zinn, o central de la retina, por ejem-
plo).
Arteriosclerosis: Endurecimiento y
aumento de grosor anormales de las
paredes arteriales, resultado de una
inflamacin/degeneracin crnica,
sobre todo de la tnica ntima y me-
dia (hialinosis con ateromatosis, es
decir, prdida de elasticidad y acu-
mulacin de sustancias extraas, en
especial grasa). Proceso ligado al en-
vejecimiento, siempre con riesgo de
rotura o de obliteracin o tapona-
miento del vaso.
Artritis: Inflamacin de una articula-
cin. Adopta formas muy diversas:
aguda, con los 4 signos arquetpicos,
calor, dolor, enrojecimiento y tume-
faccin; a esta forma corresponden
las artritis del reumatismo cardioar-
ticular agudo, la gota y otras; crnica,
forma esencialmente dolorosa, como
la frecuente artritis reumatoide, que
puede llegar a ser muy deformante e
invalidante.
Artrosis: A diferencia del trmino an-
terior, la artrosis manifiesta un carc-
ter degenerativo, de sobreuso o des-
gaste, sin componente inflamatorio.
Constituye una forma de envejeci-
miento del sistema musculosquelti-
co. Se asocia a dolor y tambin re-
cibe el nombre de artritis degenera-
tiva.
Asma: Enfermedad que se caracteriza
por ataques de disnea o fatiga prefe-
rentemente en la espiracin, de dura-
cin variable y con tos, sibilancias
o pitos en el pecho y sensacin
de constriccin y ahogo. Debida a
una contraccin espasmdica de los
bronquios, es con frecuencia una ma-
nifestacin alrgica (a vegetales, pol-
vo). Otras estn provocadas por muy
diferentes factores, entre ellos el es-
trs y el ejercicio vigoroso.
Bazo: Glndula vascular, blanda, oval,
aplanada, de unos 200 gramos de
peso, situada en la parte izquierda
del abdomen. Consta de cpsula, pul-
pa trabecular y ligamento suspenso-
rio. Su funcin es desintegrar los cor-
psculos sanguneos (hemates), fil-
trar la sangre y sintetizar sustancias
de defensa.
Benigno: Trmino utilizado para hacer
referencia al tumor que no es malig-
no, que no recidiva.
Bilis: Lquido viscoso, de color verde-
amarillento, muy amargo, alcalino,
de densidad variable (sobre 1.026),
compuesto de agua, taurocolatos y
glucolatos, moco, colesterina, leciti-
na, grasas y diversos pigmentos. Se-
gregado por el hgado y vertido a la
segunda porcin del duodeno por
las vas biliares. La bilis emulsiona las
grasas preparndolas para posterio-
res fases de la digestin. Se recono-
cen tres clases de bilis: A, B y C, ob-
tenidas del conducto coldoco, de la
vescula biliar y del conducto hep-
tico, respectivamente.
Bronquitis: Inflamacin de la mucosa
de los bronquios. Se describen varias
formas, con arreglo a su causa, su
evolucin o su cuadro clnico. La for-
ma aguda, debida al acceso a los
bronquios de virus, cursa con fiebre,
dolor torcico, tos y fatiga o disnea.
La forma crnica se define como la
produccin excesiva de moco en los
bronquios asociada a tos productiva
durante tres meses consecutivos en al
menos dos aos seguidos.
Clculo: Concrecin anormal formada
en el organismo, sobre todo en lqui-
dos contenidos en conductos y reser-
vorios tapizados por una mucosa. Se
componen, por lo general, de sales
y/o pigmentos minerales. Existen
muy diversos tipos de clculos, pero
destacan dos: los renales, a base de
fosfatos, carbonatos y oxalatos de cal-
cio y magnesio, de localizacin en la
pelvis renal, el urter o la vejiga, y los
biliares, que estn formados por sus-
tancias de la bilis.
Cncer de prstata: Tumor maligno lo-
calizado en esta glndula. Adquiere
en general la forma de adenocarcino-
ma, o carcinoma acinoso glandular,
por lo general tendente a producir
metstasis (crecimientos tumorales a
distancia). En lneas generales su
evolucin es lenta y en ocasiones es
inicialmente asintomtico. Sin.: cn-
cer prosttico.
Cartlago: Sustancia orgnica elstica,
flexible, adherida a las superficies ar-
ticulares del hueso (c. articular) o for-
mando parte de otras estructuras or-
gnicas (nariz, oreja, prpados). Des-
de el punto de vista histolgico, es
una variedad del tejido conjuntivo
que adopta muy diversas formas, se-
gn su localizacin y sus funciones.
Citica: Inflamacin dolorosa del ner-
vio citico (neuritis), caracterizada
por dolor en la cara posterior del
muslo y pierna (trayecto del nervio),
con exacerbaciones muy intensas y
posible atrofia muscular.
Cifosis: Curvatura anormal de la co-
lumna vertebral, con prominencia de
la regin dorsal. Es una afeccin fre-
cuente, que en ocasiones se acompa-
a de deformacin lateral (escolio-
sis), adoptando la forma de cifoscolio-
sis, cuadro que produce una marcada
disminucin de la estatura del su-
jeto.
Cirrosis: Trmino que suele aludir a la
cirrosis heptica, enfermedad del hga-
do caracterizada por la proliferacin
de los elementos conjuntivos del es-
troma a expensas de las clulas nobles
(hepatocitos) que componen el parn-
quima heptico. A veces es de origen
infeccioso (cirrosis postheptica),
pero lo ms frecuente es que su causa
sea el alcoholismo crnico. Suele ser
asintomtico durante largo tiempo
antes de instaurarse los sntomas.
Colesterol: Es el ms importante de
los esteroles (grupos alcohlicos fe-
nantrnicos no saponificables) de
los organismos animal y humano
(C27H46O). El colesterol circula en la
sangre unido a diferentes tipos de
sustancias transportadoras, las ms
importantes de las cuales son las HDL
(lipoprotenas de alta densidad) y las
LDL (lipoprotenas de baja densidad).
El colesterol unido a las HDL pare-
ce ejercer un efecto protector frente a
las enfermedades cardiovasculares,
mientras que el colesterol unido a las
LDL ejerce el efecto contrario.
Clico nefrtico: Cuadro de intenso do-
lor en la zona lumbar, producido ha-
bitualmente por la presencia de un
clculo en la pelvis renal o en el ur-
ter. Va acompaado por un cuadro de
agitacin, vmitos y a veces sangre en
la orina (hematuria), y su origen es la
contraccin violenta y mantenida (es-
pasmo) de los conductillos de elimi-
nacin sobre el clculo, en un intento
de expulsarlo. Sin.: clico renal.
Colitis: Inflamacin del colon y, por ex-
tensin, de todo el intestino grueso.
Suele cursar con dolores espasmdi-
cos (clico intestinal) y diarrea. For-
mas graves son la poliposa, con excre-
cencias en la mucosa clica, y la ulce-
 ____________________________________________________________________________________________________
rosa, crnica, de causas muy comple-
jas que cursa con un cuadro clnico im-
portante (diarrea con sangre, moco,
pus) y presenta imgenes colonosc-
picas muy caractersticas.
Congnito: Nacido con el individuo o
que existe desde el nacimiento o in-
cluso antes del mismo. Sin.: innato, no
adquirido.
Contraccin: En anatomofisiologa hu-
mana es el acortamiento de un ms-
culo, liso o estriado, como respuesta
fisiolgica (normal) a un estmulo
nervioso. Existen diversos tipos nor-
males (c. peristltica, antiperistltica,
expulsiva, etc.) y patolgicos
(c. clnicas, tetnicas y otras). La con-
traccin intensa o exagerada y man-
tenida se denomina espasmo.
Crnico: Que se prolonga o mantiene
durante mucho tiempo, en oposicin
a agudo. Se trata de un concepto cro-
nolgico, sin connotaciones prons-
ticas.
Diabetes: Trmino con el que se desig-
na un conjunto de trastornos caracte-
rizados por una sed intensa asociada
a una excesiva eliminacin de orina.
La diabetes mellitus es un trastorno
del metabolismo de los hidratos de
carbono debido a un dficit en la se-
crecin o a una resistencia a la accin
de la insulina, hormona especfica de
los islotes de Langerhans del pn-
creas. Se caracteriza por hipergluce-
mia o exceso de azcar en el plasma,
glucosuria (glucosa en orina), sed y
hambre intensas y orina excesiva.
Hay dos tipos fundamentales de dia-
betes mellitus: la insulinodependien-
te (tipo I), caracterizada por un de-
sarrollo de los sntomas, dependen-
cia de la insulina y tendencia a la
cetoacidosis (acidosis asociada a acu-
mulacin de cuerpos cetnicos), y
la no-insulinodependiente, caracteri-
zada por un comienzo gradual de
los sntomas y central de la enferme-
dad sin necesidad de insulina (trata-
miento diettico con o sin hipoglu-
cemiantes orales). Existe tambin la
diabetes inspida, enfermedad hipofi-
saria que no se debe a trastornos del
metabolismo de la glucosa.
Difisis: Vstago o tallo de un hueso
largo, es decir, la parte alargada que
existe entre los extremos o epfisis.
Dilatacin: Distensin normal o pato-
lgica de una abertura u orificio,
conducto, cavidad u rgano hueco.
Mantenida o intermitente, la dilata-
cin puede llegar a constituir un
proceso morboso (p. ej., la de est-
mago), un mecanismo fisiolgico (la
del cuello uterino en el parto) o un
procedimiento teraputico (la del
ano, digital o instrumental, o la de la
uretra).
Disco intervertebral: Formacin re-
dondeada, biconvexa, de naturaleza
fibrocartilaginosa, es decir, elstica
pero muy resistente, que sirve como
almohadillado a los cuerpos seos de
las vrtebras. Histolgicamente se
compone (con ligeras variantes se-
gn la regin en que se asiente: cervi-
cal, dorsal o lumbar) de un anillo fi-
broso externo, protector, y de un n-
cleo, llamado pulposo. Es bastante
frecuente que el disco intervertebral,
fijado por fuertes ligamentos en toda
la columna, sufra una salida o hernia-
cin por la lesin de los ligamentos
citados. As se produce la hernia de
disco, con su cuadro caracterstico
de dolor citico o de espalda, dificul-
tades para la marcha, etc.
Diuresis: Secrecin normal de la orina
a travs del filtro que supone el glo-
mrulo renal y a lo largo de los tbu-
los renales, hasta alcanzar el urter y
la vejiga. En la prctica, se suele en-
tender por diuresis la secrecin abun-
dante o exagerada, natural o provo-
cada, por lo general como consecuen-
cia de la administracin de diurticos
o facilitadores de esta funcin.
Eccema: Afeccin inflamatoria aguda o
crnica de la piel, de muy diversos or-
genes (alrgico, infeccioso, etc.) y que
presenta lesiones caractersticas de en-
rojecimiento, hinchazn, exudacin,
costras y escamas (dato especfico).
Adopta innumerables formas: costro-
sa, liquenificada, hmeda o seca, pa-
pulosa, verrugosa, etc.
Edema: Acumulacin de lquido plas-
mtico en los tejidos blandos. Obede-
ce a causas muy diversas, como pue-
den ser la inflamacin (traumtica,
infecciosa), el aumento de presin en
los capilares (edema hidrosttico de
la insuficiencia cardaca, tpico en to-
billos y piernas), dficit de protenas
del plasma (edema de hambre), obs-
truccin de los vasos linfticos, cua-
dros de alergia (edema angioneurti-
co) y otras.
Glosario 167
Embolia: Designa la obliteracin o ta-
ponamiento de un vaso sanguneo,
por un mbolo, que es un elemento
(cogulo, fragmento graso, burbuja
de aire) que viaja por la sangre hasta
que queda fija y ocluye un vaso san-
guneo.
Enanismo: Trmino que hace referen-
cia a la estatura que es muy inferior
al promedio para la edad y la raza a
la que pertenece el sujeto que lo pre-
senta. La causa del enanismo es di-
versa: trastornos de la hipfisis, insu-
ficiencia tiroidea, acondroplasia, etc.
Sin. nanismo.
Endoscopia: Exploracin de una cavi-
dad o conducto del organismo por
medio de un endoscopio, instrumen-
to que se hace llegar hasta la cavidad
o conducto a explorar. Son tipos de
endoscopia, la gastroscopia, la rectos-
copia y la uretroscopia.
Enfermedades de transmisin sexual:
Denominacin que engloba a un gru-
po de enfermedades contagiosas que
habitualmente se adquieren a travs
del acto sexual o del contacto genital.
Clsicamente, las llamadas enferme-
dades venreas eran cinco: sfilis, go-
norrea, chancro blando, granuloma
inguinal y linfogranuloma venreo.
Hoy en da, este grupo se ha amplia-
do notablemente e incluye, entre
otras, el SIDA o sndrome de inmu-
nodeficiencia adquirida (v. ms ade-
lante).
Enfisema: Trmino que suele utilizarse
para designar el enfisema pulmonar,
proceso caracterizado por hiperinsu-
flacin y prdida de elasticidad nor-
mal del parnquima pulmonar, con
alteracin ms o menos marcada del
intercambio oxgeno-anhdrido car-
bnico a nivel de los alveolos.
Epfisis: Extremidad de un hueso lar-
go, por lo general abultada y dotada
de superficies articulares, unida a la
difisis por un cartlago (de creci-
miento). Epfisis es tambin el nom-
bre clsico de la glndula pineal.
Escoliosis: Desviacin anormal lateral
de la columna vertebral, debida a
muchas causas (reumatismo, lesiones
traumticas), y a veces constitucio-
nal. Se asocia en ocasiones a cifosis
(v. este trmino) en forma de cifosco-
liosis, que cursa con deformidades to-
rcicas caractersticas y con un acor-
tamiento de la talla.
168 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Esfnter: Anillo muscular, dotado de
contractilidad voluntaria o involun-
taria, que sirve como abertura/
cierre de un orificio o cavidad del
organismo. Existe un sinnmero de
estructuras esfinterianas, como el
esfnter anal, que regula la defeca-
cin; el pilrico, o de salida del es-
tmago; de la vejiga (que rige la mic-
cin), y muchos otros.
Estrabismo: Desviacin hacia fuera
(e. divergente) o hacia dentro (e. con-
vergente) de uno de los globos ocu-
lares con respecto a su direccin nor-
mal. Adopta numerosas formas: uni
o bilateral, manifiesto o latente, par-
cial o absoluto (ste, con graves di-
ficultades de visin), etc. Sin.: biz-
quera.
Fiebre reumtica: Reumatismo poliar-
ticular agudo de origen infeccioso,
debido a un tratamiento incorrecto o
insuficiente de una infeccin por es-
treptococos del grupo A del tracto
respiratorio superior. Suele comen-
zar de forma brusca, varias semanas
despus de haber sufrido una farin-
gitis o una escarlatina. Los sntomas
principales son artritis migratoria
de numerosas articulaciones y car-
ditis.
Fstula: Estructura tubular patolgica,
con trayectoria muy diversa, que co-
munica un rgano con otro o con el
exterior. Con arreglo a su localiza-
cin, muy polimorfa, existen gran
nmero de fstulas (anal, biliar, gas-
troclica, vesicovaginal, etc.).
Gstrico, jugo: Se trata normalmente
de un lquido claro, semitransparen-
te, muy cido y segregado por diver-
sas glndulas de la pared mucosa del
estmago. Su composicin vara en
cuanto a concentracin de uno u otro
de sus constituyentes y segn el mo-
mento digestivo en que se encuentra
el sujeto, pero suele consistir en agua,
cido clorhdrico, pepsina y mucina.
Gastroenteritis aguda: Inflamacin del
estmago y el intestino, delgado y/o
grueso, debida por lo general a algu-
na transgresin diettica (indiges-
tin) o a un episodio infeccioso (ali-
mentos o agua contaminada por bac-
terias). Suele cursar con fiebre,
diarrea intensa, dolores clicos y sn-
tomas de deshidratacin. En el lac-
tante o nio pequeo puede adquirir
una notable gravedad.
Gigantismo: Trmino opuesto a enanis-
mo, con el que se designa el desmesu-
rado aumento de la estatura y el de-
sarrollo orgnico general. La causa
ms frecuente es la secrecin excesiva
de hormona del crecimiento por la hi-
pfisis.
Glndula: Estructura orgnica encar-
gada de formar productos especiales
a expensas de los materiales que
aporta la sangre. Entre ellas las hay
de secrecin externa o glndulas exo-
crinas (sudorparas, salivales) y de
secrecin interna, o glndulas endo-
crinas (como la hipfisis, el tiroides,
las cpsulas suprarrenales o las gna-
das testculo y ovario).
Heces: Producto final metablico de las
sustancias sometidas al proceso de
digestin. Sin.: excrementos, materia
fecal.
Hemipleja: Trmino con el que se de-
signa la parlisis de uno de los dos la-
dos del cuerpo. Su origen radica en
una lesin del cerebro o de la mdula
espinal, y adopta diversas formas,
como espstica o espasmdica, flci-
da, alterna, ascendente o no, etc.
Hemofilia: Enfermedad congnita y
hereditaria, padecida habitualmente
por el hombre y transmitida por la
mujer, que se caracteriza por una ten-
dencia espontnea a las manifestacio-
nes hemorrgicas debido a la alte-
racin de la coagulabilidad de la
sangre. Se debe a una anomala del
factor VIII (hemofilia A) o IX (hemofi-
lia B) de la coagulacin.
Himen: Estructura membranosa, en
forma de repliegue o expansin de la
mucosa vaginal, situada en la entra-
da a la vagina. Puede faltar o ser muy
fina y delgada o bien densa y dura
(menos frecuente) y ocluir por com-
pleto la entrada a la vagina.
Hipertona: Aumento del tono, espe-
cialmente del muscular, equivalente
a espasticidad o rigidez.
Hipotona: Disminucin del tono, espe-
cialmente del muscular. Opuesto
exactamente a hipertona.
Hormona: Sustancia especfica segrega-
da por una glndula de secrecin in-
terna, que es transportada por la san-
gre y que ejerce a distancia efectos es-
pecficos de activacin o regulacin
funcional. Hay un gran nmero de
hormonas, secretadas por las distintas
glndulas endocrinas: h. hipofisarias
(de crecimiento, gonadotropinas, va-
sopresina...), h. tiroideas, h. paratiroi-
dea, h. suprarrenales (corticoides,
adrenalina).
Ictericia: Etimolgicamente, el color
amarillo de la piel, las mucosas y las
secreciones, debido a un exceso de
pigmentos biliares. Es un sndrome
muy frecuente, originado por trastor-
nos del hgado (hepatitis, obstruccin
de vas biliares) o de la sangre (i. he-
moltica). Aunque es habitual en los
dos o tres primeros das de la vida (neo-
natal), en las etapas juvenil y adulta
siempre adquiere carcter patolgico.
Incontinencia: Prdida de control sobre
alguna funcin parcial o totalmente
voluntaria, con emisin de material
que en condiciones normales suele es-
tar sometida a la voluntad. Hay dos
formas clsicas: incontinencia urina-
ria e incontinencia fecal.
Infarto: rea de necrosis (muerte celu-
lar) debida a la falta de oxgeno en los
tejidos por la interrupcin del riego
sanguneo a ese rea.
Inflamacin: Situacin patolgica muy
compleja que supone en principio
una reaccin defensiva del organismo
frente a un elemento infeccioso o irri-
tante y que se caracteriza por cuatro
sntomas cardinales: rubor (enrojeci-
miento), tumor (tumefaccin), dolor
y calor.
Inmunidad: Capacidad de resistir o
vencer una infeccin, es decir, con-
junto de reacciones orgnicas ante un
elemento invasor. Existen muchas
clases, bien definidas por su nombre:
inmunidad congnita, inherente o in-
nata, adquirida: especfica o inespe-
cfica, relativa o absoluta, pasajera o
permanente, etc. Cada tipo de inmu-
nidad se pone en marcha en determi-
nadas circunstancias, y mediante una
compleja serie de mecanismos y nu-
merosos mediadores elimina o neu-
traliza los microorganismos invaso-
res.
Leucemia: Neoplasia maligna de los r-
ganos encargados de la produccin
de los leucocitos. Se caracteriza por la
sustitucin de la mdula sea por pre-
cursores de leucocitos y por la presen-
cia de formas leucocitarias inmadu-
ras en la sangre.
Ligamento: Formacin acintada o fas-
cicular de tejido conjuntivo fuerte, fi-
broso y denso, con insercin en algu-
 ____________________________________________________________________________________________________
na zona de hueso o de cartlago, y que
funciona como medio para fijar las
articulaciones o como mecanismo de
sujecin de algn rgano u otra es-
tructura orgnica.
Linfa: Lquido lechoso u opalescente
que circula por los vasos linfticos
y est constituida principalmente por
agua, linfocitos, corpsculos de grasa
y algunos eritrocitos. Este lquido es
filtrado por los ganglios linfticos.
Meningitis: Inflamacin de las menin-
ges, que son las cubiertas que envuel-
ven el encfalo y la mdula espinal.
Puede deberse a una infeccin bacte-
riana (ms frecuente), vrica o micti-
ca. Los sntomas son cefalea intensa,
dolor y rigidez nucal, vmitos y fie-
bre.
Menopausia: Cesacin fisiolgica de la
menstruacin que se produce entre los
45-55 aos. Al ir disminuyendo la pro-
duccin de los estrgenos por el ova-
rio y de las gonadotropinas por la hi-
pfisis con la edad, la menstruacin y
la ovulacin, que dependen de la se-
crecin de estas hormonas, van sien-
do cada vez menos frecuentes hasta
que se detienen.
Menstruacin: Episodio fisiolgico de
la vida sexual femenina en el que
se expulsa peridicamente (cada
28 das) la capa decidua del endome-
trio uterino, fenmeno acompaado
de una hemorragia que dura 3-4 das.
Comienza en la pubertad (menarquia
o primera regla, sobre los 9-14 aos)
y cesa con la llegada de la menopau-
sia (45-55 aos).
Mucosa: Capa o lmina que acta como
revestimiento de cavidades y conduc-
tos que comunican con el exterior. Las
mucosas constan habitualmente de
epitelio (capa superficial) y tejido con-
juntivo (capa profunda).
Neumotrax: Acumulacin de aire o
gas en la cavidad pleural. Puede ser
accidental, espontneo, traumtico o
secundario a una lesin.
Osteoporosis: Prdida de masa en los
huesos, favorecida por el reposo ex-
cesivo y el sedentarismo; causa ten-
dencia a la fragilidad sea y a la pro-
duccin de fracturas por traumatis-
mos leves.
Paladar: Techo de la boca, compuesto
de una parte dura u sea (ambos ma-
xilares superiores y palatinos) y otra
blanda, posterior o velo mucoso. Est
revestido de una mucosa dotada de
corpsculos gustativos y glndulas
salivales.
Pancreatitis: Inflamacin de la glndula
pancretica. La forma aguda puede
ser de origen txico (habitual la forma
alcohlica), infeccioso o traumtico y
se caracteriza por intenso dolor abdo-
minal, vmitos, fiebre y marcadas al-
teraciones analticas (aumento de
amilasa). Existe tambin una forma
crnica cuyas causas son similares a
las de la aguda.
Peristalsis: Movimiento contrctil pro-
gresivo, caracterstico de algunos r-
ganos tubulares (estmago, intesti-
nos), debido a la actividad de las fi-
bras musculares de sus paredes, y
gracias al cual progresa el contenido
intestinal. Sin.: peristaltismo.
Peritoneo: Membrana serosa, fuerte y
elstica, que reviste las paredes abdo-
minales, la cara inferior del diafrag-
ma y cubre, en parte o totalmente, las
vsceras de la zona (estmago, intes-
tino, colon, recto, vejiga, tero...). Pre-
senta pliegues (o mesos) en forma de
ligamentos y de epiplones, dotados
de la propiedad de cargarse de mate-
rial graso.
Placenta: Formacin redondeada y pla-
na, de espesor y tamao variables,
adherida a la pared del tero, con
gran riqueza vascular y cuya funcin
es el intercambio nutricio entre la ma-
dre y el embrin o el feto y la elimi-
nacin de las sustancias embriona-
rias o fetales de desecho (dixido de
carbono y otros productos).
Presin arterial: Presin que ejerce la
sangre sobre las paredes de los vasos
arteriales, dependiente de la fuerza
contrctil del corazn, de la elastici-
dad de los propios vasos, de la resis-
tencia de los capilares terminales y
del volumen y viscosidad del lquido
sanguneo. Sin.: tensin arterial.
Pronacin: Desplazamiento del ante-
brazo de forma que el dorso de la
mano quede hacia delante y arriba
(postura de dar limosna).
Recto: Porcin terminal del intestino
grueso, desde el sigma hasta el esfn-
ter anal. rgano hueco, cilndrico,
que en la mujer queda detrs de la ve-
jiga y del tero.
Sndrome: Grupo de sntomas (rasgos
patolgicos) y de signos (sntomas in-
terpretados) cuyo conjunto o simul-
Glosario 169
taneidad definen un determinado
cuadro clnico.
Sndrome de inmunodeficiencia ad-
quirida (SIDA): Sndrome causado
por la infeccin por el virus de la in-
munodeficiencia humana o VIH, reco-
nocido en 1981 y aislado por primera
vez en EE.UU. en 1983. Este virus se
transmite habitualmente por contacto
sexual, por transfusin de sangre
completa o hemoderivados o de ma-
dre a hijo a travs de la placenta o la
leche, y afecta principalmente a varo-
nes homosexuales y bisexuales, adic-
tos a drogas por va intravenosa, re-
ceptores de sangre antes de 1985,
compaeros heterosexuales de los su-
jetos infectados y recin nacidos de
madres infectadas. El VIH tiene espe-
cial afinidad por los linfocitos T4, que
son un tipo de clulas sanguneas
que se encargan de la defensa del or-
ganismo frente a las infecciones. El
VIH penetra en el interior de los lin-
focitos T4 y los destruye. Las perso-
nas que han sido infectadas por el
VIH desarrollan inicialmente un cua-
dro seudogripal caracterizado por es-
calofros, dolores articulares y mus-
culares y fiebre, que dura entre uno y
dos meses. En un principio su sistema
de defensas es capaz de imponerse al
virus: su sangre es positiva para los
anticuerpos frente al VIH, por lo que
se les denomina VIH-positivos, pero
no han desarrollado an el SIDA. Son
lo que se denomina portadores sanos
del VIH. A lo largo de los diez aos si-
guientes a la infeccin, y en determi-
nadas circunstancias (reinfecciones
por el mismo virus, infecciones por
otros microorganismos, depresiones
del sistema inmunitario, etc.), el VIH
cobra mayor agresividad y va destru-
yendo los linfocitos T4, con lo que las
respuestas inmunitarias (respuestas
de defensa frente a las agresiones ex-
ternas infecciones e internas tu-
mores) se van debilitando a medida
que disminuye la poblacin de linfo-
citos T4. La consecuencia de ello es
la aparicin de infecciones graves
de repeticin (neumona por Pneu-
mocystis carinii, citomegalovirus, tu-
berculosis, herpes zster, etc.) y/o
procesos tumorales (sarcoma de Ka-
posi, linfoma, etc.), momento en el
que se dice que el sujeto padece un
SIDA.
170 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
Sinovial, lquido: Lquido viscoso y se-
mitransparente que baa las cavida-
des articulares. Se segrega por la
membrana sinovial y tiene la funcin
de facilitar el deslizamiento de las ar-
ticulaciones. Sin.: sinovia.
Supinacin: Movimiento del antebrazo
que coloca la mano con la palma ha-
cia arriba. Opuesto a la pronacin
(postura de pedir limosna).
Sutura: Trmino que tiene una signi-
ficacin doble. Por un lado, sutura
es la unin ntima (sinartrosis) de
los huesos del crneo, que suele re-
cibir el nombre de los huesos unidos
(p. ej., s. esfenofrontal, sutura que
existe entre el esfenoides y el fron-
tal); por otro lado, se llama tambin
sutura al cosido que el cirujano rea-
liza para unir los bordes de una he-
rida.
Tendn: Banda acintada fuerte, nacara-
da, de gran riqueza en tejido fibroso y
resistente, por medio de la cual los
msculos se insertan en una superfi-
cie sea. Constituye una unin firme
que garantiza los movimientos de las
palancas esquelticas.
Trombo: Cogulo de sangre situado en
el interior de un vaso y a veces es el
responsable del fenmeno de obs-
truccin de un vaso.
Tumor: En rigor, significa hinchazn o
aumento de tamao de tipo patolgi-
co, pero lo habitual es que indique
neoplasia o neoformacin, o masa de
tejido nuevo sin funcin definida.
Suele denominarse de acuerdo con su
localizacin, otras veces en funcin
de su aspecto anatomopatolgico y
tambin con el nombre propio del
autor que lo describi.
lcera: Prdida de sustancia, ms o me-
nos extensa, debida a un fenmeno
inflamatorio/necrtico previo, con la
caracterstica fundamental de no pre-
sentar tendencia a la cicatrizacin es-
pontnea (diferencia fundamental
con la herida). Su carcter es variad-
simo (trficas, traumticas, etc.), y su
localizacin, casi universal (gastro-
duodenales, cutneas, oculares, mu-
cosas, etc.).
Urticaria: Erupcin cutnea, brusca, ca-
racterizada por la aparicin de ron-
chas o habones, acompaada de
intenso picor. Suele ser un proceso
agudo, fugaz, por lo general de natu-
raleza alrgica, que a veces adquiere
carcter recidivante.
Vejiga: En sentido amplio, ampollita cu-
tnea rellena de lquido seroso; en con-
creto, la vejiga urinaria es la bolsa mus-
culomembranosa localizada en la par-
te anterior de la pelvis, delante del
recto (y del tero en la mujer) que ac-
ta como reservorio de la orina. La ori-
na fluye por los dos finos tubos que lle-
gan desde el rin (urteres) y que
desembocan en su porcin posteroin-
ferior. Puede sufrir diversos procesos
infecciosos/inflamatorios (cistitis), tu-
mores y trastornos funcionales muy
diferentes (v. neurgena, espasmos,
etctera).
Vescula: En sentido general, vejigui-
lla o ampolla, trmino que designa
diversas estructuras orgnicas. En
concreto, la vescula biliar es un saco
o depsito ovoide ubicado en la cara
inferior del hgado, donde se recoge
la secrecin heptica o bilis.
Vscera: rgano hueco contenido en al-
guna cavidad del organismo, como el
corazn o el estmago.
Vtreo, humor: El humor o cuerpo vtreo
es la sustancia semigelatinosa, trans-
parente, que rellena la mayor parte
del globo ocular, situndose entre el
cristalino y la retina.
 RESPUESTAS A LAS
PREGUNTAS DE REPASO
Los sistemas funcionales
1. Los tejidos fundamentales del cuer-
po humano son: el tejido de revesti-
miento, el tejido conjuntivo, la san-
gre, el tejido muscular, el tejido ner-
vioso y el tejido glandular.
2. El sistema endocrino est formado
por una serie de glndulas que pro-
ducen unas sustancias llamadas
hormonas que regulan el funciona-
miento coordinado de todo el orga-
nismo.
El sistema
musculosqueltico
1. La sustancia sea es la parte ms
dura del hueso y la que le da forma.
Existen dos tipos: la sustancia com-
pacta, que forma la parte ms larga
de los huesos, y la sustancia espon-
josa, que forma los extremos de los
huesos largos.
2. La mdula sea es la parte interna de
los huesos. En ella se forman las
clulas de la sangre, es decir, los gl-
bulos rojos, los glbulos blancos y las
plaquetas.
3. La columna vertebral est formada
por 33 o 34 huesos llamados vrte-
bras, y est dividida en cuatro zonas:
la columna cervical, formada por las
7 primeras vrtebras; la columna
dorsal o torcica, integrada por las
12 siguientes; la columna lumbar,
compuesta por 5 vrtebras lumbares,
y la columna sacra, formada por
5 vrtebras sacras, que suelen fusio-
narse en un solo hueso.
4. Las extremidades superiores estn
formadas por diferentes huesos: el
hmero, el cbito, el radio, los hue-
sos del carpo (escafoides, semilunar,
piramidal, pisiforme, trapecio, trape-
zoide, grande y ganchoso), los meta-
carpianos y las falanges.
5. Oblicuo mayor, piramidal, oblicuo
menor, recto y transverso.
El sistema circulatorio
1. La principal funcin del sistema cir-
culatorio es la distribucin de la san-
gre a todos los tejidos del cuerpo, lle-
vndola de vuelta al corazn y trans-
portndola a los pulmones para su
oxigenacin.
2. El corazn consta de cuatro cavida-
des, dos aurculas, derecha e izquier-
da, y dos ventrculos, derecho e iz-
quierdo.
3. Del ventrculo derecho sale la arteria
pulmonar, que lleva la sangre sin
oxigenar a los pulmones para que se
produzca el intercambio de gases.
Del ventrculo izquierdo sale la arte-
ria aorta, que distribuye la sangre
oxigenada por todo el cuerpo.
4. El ciclo cardaco consiste en los mo-
vimientos rtmicos de contraccin y
relajacin que permiten la salida
y entrada de sangre del corazn.
El ciclo cardaco consta de dos fases,
la sstole o contraccin del corazn,
y la distole o relajacin para permi-
tir la entrada de la sangre.
5. La sangre est formada por el plas-
ma y las clulas sanguneas, que son
los glbulos rojos o hemates, los gl-
bulos blancos o leucocitos y las pla-
quetas.
El sistema endocrino
1. Las hormonas son sustancias produ-
cidas por unos rganos llamados
glndulas que regulan el funciona-
miento de los tejidos y rganos del
cuerpo.
2. Las principales glndulas del siste-
ma endocrino son la hipfisis, el ti-
roides, las paratiroides, las suprarre-
nales, el pncreas, los ovarios y los
testculos.
3. La hipfisis es la glndula principal
del organismo. Produce hormonas
que regulan el funcionamiento de las
restantes glndulas, siendo funda-
mental su accin para el crecimien-
to, la maduracin sexual, la lactan-
cia, la hidratacin y las funciones in-
telectuales.
4. Para el buen funcionamiento de la
glndula tiroides es fundamental
la presencia de yodo, que se ingiere
con los alimentos y con el agua. Su
falta en el adulto provoca la apari-
cin de bocio y en el recin nacido
cretinismo, con retraso del creci-
miento y retraso mental.
5. El pncreas es la glndula encarga-
da de producir la insulina, una hor-
mona fundamental para la utiliza-
cin de la glucosa por parte de los te-
jidos. La falta de insulina da lugar a
una enfermedad llamada diabetes.
El sistema linftico
1. El sistema linftico es el encargado
de la defensa e inmunidad del orga-
nismo, y est formado por los vasos
linfticos y los rganos linfticos,
que son el timo, la mdula sea, el
172 ANATOMA __________________________________________________________________________________________________
2. bazo, los ganglios linfticos y el teji-
do linfoide del tubo digestivo.
2. Los ganglios linfticos son los rga-
nos intercalados en el recorrido de
los vasos linfticos. Su funcin es fil-
trar la linfa y producir linfocitos.
3. El bazo es un rgano linftico situa-
do en la cavidad abdominal. Su prin-
cipal funcin es eliminar los glbu-
los rojos viejos o defectuosos y las
sustancias extraas, as como produ-
cir anticuerpos, que son las sustan-
cias encargadas de defender al orga-
nismo frente a la agresin de los
agentes extraos.
El sistema nervioso
1. Las sinapsis son las uniones de las
terminaciones neuronales con otras
neuronas u otras clulas diferencia-
das.
2. Se divide en sistema nervioso cen-
tral, perifrico y autnomo o vegeta-
tivo. El primero est compuesto por
el cerebro, el cerebelo y el tronco del
encfalo, que constituyen el encfa-
lo, y por la mdula espinal. El siste-
ma nervioso perifrico comprende
los nervios que, procedentes del an-
terior, recorren todo el organismo. El
sistema nervioso autnomo est
constituido por dos sistemas inde-
pendientes, aunque complementa-
rios entre s, el simptico y el para-
simptico.
3. La sustancia gris est constituida por
los cuerpos neuronales; en el cerebro
y en el cerebelo forma la corteza,
pero en la mdula est situada en su
parte interna. La sustancia blanca
est constituida por las fibras miel-
nicas neuronales, y en los rganos ci-
tados se reparte de una forma inver-
sa a la anterior.
4. El sistema nervioso autnomo o ve-
getativo tiene como funcin princi-
pal regular la actividad visceral jun-
to con las glndulas endocrinas.
El aparato digestivo
1. La funcin principal del intestino
delgado es la absorcin de nutrien-
tes, para lo cual es fundamental la
presencia de la bilis y de las enzimas
producidas por el pncreas. A este
nivel se absorben el agua y los elec-
trlitos, los hidratos de carbono, las
grasas, los minerales y las vitaminas.
El intestino delgado consta de tres
partes: duodeno, yeyuno e leon.
2. El adulto tiene 32 dientes que, par-
tiendo de la lnea media, se denomi-
nan: incisivo central, incisivo lateral,
canino, primer premolar, segundo
premolar, primer molar, molar y
tercer molar o muela del segundo
juicio.
3. En el hgado se forma la bilis, que es
excretada a travs del conducto he-
ptico comn, que se contina con el
coldoco y termina en el intestino
delgado, a la altura del duodeno.
4. La funcin de la vescula biliar es la
de almacenar la bilis producida por
el hgado, para liberarla al intestino
cuando llegan los alimentos al duo-
deno.
5. El estmago se divide en cinco par-
tes: cardias, fundus, cuerpo, antro pi-
lrico y conducto pilrico.
El aparato respiratorio
1. El pulmn derecho est formado por
tres lbulos: superior, medio e infe-
rior, y el izquierdo por dos: superior
e inferior.
2. El diafragma es un msculo que se-
para la cavidad torcica de la abdo-
minal. Tiene una importancia funda-
mental en la respiracin, ya que al
contraerse desciende, aumentando
la capacidad de la cavidad torcica y
permitiendo que los pulmones se ex-
pandan durante la inspiracin.
3. Los saquitos que se encuentran al fi-
nal de los bronquiolos respiratorios
se llaman alveolos y en ellos se pro-
duce el intercambio de gases entre el
aire de la atmsfera y la sangre.
El aparato reproductor
1. El aparato reproductor masculino
est formado por la uretra, el pene,
la prstata, las vesculas seminales,
los testculos, el epiddimo y el con-
ducto deferente.
2. El aparato reproductor femenino
est formado por los ovarios, las
trompas de Falopio, el tero, la vagi-
na, la uretra femenina, la vulva y las
glndulas mamarias.
3. La menarquia es el momento en el
que aparece la primera menstrua-
cin, que indica el comienzo de la
edad frtil en la mujer. La menopau-
sia se refiere al momento en que de-
saparece la menstruacin, indicando
que el ovario ya no produce vulos
maduros y sealando el fin de la vida
frtil de la mujer.
4. Las hormonas que regulan las fun-
ciones sexuales son: la hormona foli-
culostimulante (FSH), la hormona
luteinizante (LH) en la mujer o esti-
mulante de las clulas intersticiales
(ICSH) en el varn, y la prolactina
(PRL). Todas estas hormonas se pro-
ducen en la hipfisis.
El aparato urinario
1. La unidad funcional del rin es la
nefrona, donde tiene lugar la filtra-
cin del plasma y comienza a for-
marse la orina, a travs de la cual se
eliminan del organismo el agua y las
sustancias sobrantes, adems de los
productos de desecho.
2. La orina se dirige desde los tbulos
que forman la nefrona a las papilas
renales, de las que pasa a los clices
menores y luego a los clices mayo-
res, y de all a la pelvis renal. De esta
ltima sale por el urter, pasa a la ve-
jiga y sale al exterior a travs de la
uretra.
3. El papel fundamental del rin es la
filtracin de la sangre para formar
la orina y eliminar las sustancias de
desecho del organismo, al tiempo
que mantiene el volumen sanguneo
y la tensin arterial.
4. Los riones se sitan a ambos lados
de la columna vertebral, a la altu-
ra de la columna lumbar. Ocupan un
espacio aproximado entre la XII vr-
tebra dorsal y la III vrtebra lumbar.
Los sentidos
1. El ojo tiene tres capas o tnicas: la
capa externa, formada por la crnea
y la esclertica; la capa media, com-
puesta por la coroides, el cuerpo ci-
liar y el iris, y la capa interna, inte-
grada por la retina.
______________________________________________________________________________
2. El odo medio est formado por la
caja del tmpano, la cadena de hue-
secillos (compuesta por 3 huesos:
martillo, yunque y estribo) y la trom-
pa de Eustaquio.
3. Las terminaciones nerviosas que re-
gulan el olfato se localizan en la mu-
cosa de los cornetes superior y su-
premo de las fosas nasales.
4. Un medio refringente es el que des-
va los rayos de luz que lo atraviesan
para que incidan en el punto desea-
do. Los medios refringentes del ojo
son el humor acuoso, el cristalino y
el humor vtreo.
La piel
1. La piel est formada por dos capas
unidas entre s: la interior, o dermis,
y la exterior, o epidermis.
2. Las faneras son anexos cutneos, de
origen epidrmico. Entre ellas se en-
cuentran las glndulas sudorparas
Respuestas a las preguntas de repaso 173
y sebceas, los folculos pilosos y los
pelos y las uas.
3. La epidermis est formada por cinco
capas o estratos, que son, del ms pro-
fundo al ms superficial: el estrato ba-
sal o germinativo; el espinoso, muco-
so o de Malpighi; el granuloso; el l-
cido, y el crneo.
4. La coloracin de la piel se debe a la
mayor o menor presencia de un pig-
mento epidrmico, la melanina, cuya
distribucin suele tener que ver con
la raza del individuo.
 BOTNICA
La ciencia botnica
Anatoma y morfologa vegetales
El tallo y la raz
La hoja
Flores
e inflorescencias
La semilla
El fruto
Las criptgamas
Las fanergamas
El rbol

Primer
as hoja
s
Hipoc
lito
Gmula

Radcu
la
Cotiled
n
Tegum
ento

Definicin y ramas
La botnica, en trminos generales, es
la ciencia que se ocupa del estudio de
los vegetales; constituye una rama
de la biologa y se relaciona, a su vez,
con otras muchas disciplinas y reas
tcnicas, como la ecologa, la genti-
ca, la agronoma, la agricultura, la sil-
vicultura, la jardinera, la fitotecnia y
la farmacognosia, entre otras.
Como ciencia biolgica, la botnica
abarca el estudio de la anatoma, mor-
fologa, citologa, fisiologa e histolo-
ga de los organismos vegetales, lo
que da origen a otras tantas ramas de
esta ciencia.
De los criterios de agrupacin de
los vegetales segn una serie de ca-
ractersticas clave se ocupa la siste-
mtica, rama de la botnica cuyo
principal instrumento es la taxono-
ma. La filogenia vegetal, en cambio,
se ocupa de estudiar la evolucin de
las distintas especies y se ve comple-
mentada por la paleobotnica, disci-
plina que estudia los restos fsiles de
la flora de tiempos remotos.
Por su parte, el desarrollo de la sis-
temtica ha dado lugar al nacimiento
de una serie de ramas de la botnica es-
pecializadas en el estudio de grupos
concretos de vegetales, como la fane-
rogamia o la criptogamia, que estudian
los ms y menos evolucionados, res-
pectivamente; la micologa, que centra
su inters en el estudio de los hongos,
o la algologa, que estudia las algas.
Finalmente, el estudio de las comu-
nidades vegetales y de las relaciones
de los individuos entre s y con el me-
dio ambiente que los rodea (clima,
terreno, etc.) constituye el objeto de la
fitosociologa o sociologa vegetal.
LA CIENCIA
BOTNICA
Orgenes y evolucin En la edad media, gran parte del sa-
de la botnica ber botnico acumulado en Europa du-
rante la antigedad cay en el olvido.
El inters del hombre por las plantas Slo en el mundo rabe se mantuvo el
se remonta a la antigedad. Los grie- inters por el estudio de las plantas, so-
gos fueron los primeros en interesar- bre todo en lo que respecta a su morfo-
se por el medio vegetal e intentaron loga.
las primitivas descripciones, como la Con la llegada del Renacimiento, el
de Teofrasto, discpulo de Aristte- hombre volvi a interesarse por el me-
les, que en su tratado del siglo IV a.C. dio natural en el que viva. A ello con-
analizaba con detalle las especies tribuy tambin el resurgimiento de
ms comunes. Los romanos, por su los antiguos textos griegos y romanos
parte, se ocuparon sobre todo de la que versaban sobre botnica. As, se
agricultura o la jardinera, como re- constituyeron los primeros herbarios
flej Plinio el Viejo en su Historia Na- que recogan plantas para estudiarlas
tural. y clasificarlas. En el siglo XVI apare-
Ilustracin de una
traduccin medieval de la
Historia natural de Plinio el
Viejo, historiador romano
del siglo I, autor de varios
tratados sobre horticultura
y jardinera.
Fotografas de cabecera:
grabado del siglo XVIII en el que
se representan los rasgos
caractersticos de la cicuta (izq.)
y estudio microgrfico de un
tallo de la planta del gnero
Aristolochia (der.).
178 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
cieron los jardines botnicos, en los
que se cultivaban especies que los ex-
ploradores traan de sus viajes por
Asia y Amrica, y tambin vieron la
luz los primeros intentos de clasifica-
cin taxonmica rigurosa. De esta
poca data el tratado de Cesalpino,
De plantis Libri XVI, el primer catlo-
go cientfico de botnica.
En el siglo XVIII se intent estable-
cer un sistema definitivo de clasifica-
cin de las plantas. A partir de los m-
todos precedentes, el sueco Carl von
Linneo propuso un sistema de no-
menclatura basado en la asignacin
de dos nombres latinos a las distintas
especies. El primero designaba el g-
nero o grupo superior y el segundo,
la especie.
Durante el siglo XIX se desarrolla-
ron las teoras de la evolucin de las
especies que tambin afectaran al
Ejemplo de formacin de trminos taxonmicos.
Uso de los sufijos latinos, segn los taxones
Taxn
Divisin
Subdivisin
Clase
Subclase
Orden
Familia
Subfamilia
Gnero
Especie
Variedad
* Slo en musgos y plantas superiores.
** Slo en hongos y lquenes.
*** Slo en algas.
mundo de la botnica. Las ideas de
Jean Baptiste Lamarck y de Charles
Darwin descubrieron los mecanis-
mos, la adaptacin y transformacin
de los organismos vivos, y por tanto
tambin de las plantas, en funcin de
sus relaciones con el medio ambien-
te. Por su parte, Mendel sent las ba-
ses de la gentica, al exponer los me-
canismos de transmisin de los carac-
teres biolgicos.
La botnica actual se ha beneficiado,
al igual que las restantes ciencias bio-
lgicas, de los avances de la tcnica
(p. ej., el microscopio electrnico ha
permitido comprender ms de cerca el
funcionamiento de la fotosntesis) y de
la fsica y la qumica, que han permiti-
do profundizar notablemente en el co-
nocimiento de las estructuras y proce-
sos de los organismos que configuran
el mundo vegetal.
Sufijo
phyta* ***
mycota**
phytina* ***
mycotina**
opsida*
mycetes**
phyceae***
idae*
mycetidae**
phycidae***
ales
aceae
ideae
(sustantivo)
(sustantivo + adjetivo)
(sustantivo + dos adjetivos)
Por otro lado, hoy da se conocen in-
numerables especies y los criterios de
clasificacin taxonmica son mucho
ms rigurosos y exhaustivos que anta-
o. Por ltimo, cabe destacar que, gra-
cias a los enfoques interdisciplinares,
caractersticos de la ciencia de nues-
tros das, ha sido posible la aplicacin
de los avances de la botnica a otros
mbitos de tan enorme importancia
como el de la ecologa o la agronoma.
Nomenclatura
Los primeros intentos de nomencla-
tura botnica, es decir, de asignacin
regular y unvoca de un nombre a
cada uno de los organismos vegetales
conocidos, se basaron en la utilizacin
de una frase en latn, descriptiva de
las caractersticas de la planta en cues-
Ejemplos
Magnoliophyta
Eumycota
Magnoliophytina
Basidiomycotina
Magnoliopsida
Basidiomycetes
Rhodophyceae
Magnoliidae
Basidiomycetidae
Rhodophycidae
Rosales
Rosaceae
Rosideae
Rosa
Rosa pulcherrima
Rosa pulcherrima variegata
____________________________________________________________________________________________
tin. Este sistema, propuesto por vez
primera por Cesalpino en su tratado
del siglo XVI, sigui en vigor hasta que
Linneo propuso en su obra Systema
naturae un nuevo mtodo, que consis-
ta bsicamente en un sistema de no-
menclatura binomial (de dos trmi-
nos), tambin en latn, segn el cual el
primer trmino, un sustantivo, haca
alusin al gnero botnico, y el segun-
do, un adjetivo, a la especie.
Este sistema linneano, perfecciona-
do y ampliado en el transcurso del
tiempo, ha llegado hasta nuestros
das. As, por ejemplo, a la albahaca se
la conoce cientficamente como Oci-
mum basilicum, y al girasol, como He-
lianthus annuus.
No obstante, dada la complejidad
de los conocimientos actuales, los bo-
tnicos se han visto en la necesidad de
regular y unificar los nombres cient-
ficos y, de hecho, se ha elaborado un
Cdigo internacional de nomenclatura
botnica, que es revisado y aprobado
peridicamente en congresos interna-
cionales, que vienen celebrndose
desde 1867 a tal efecto. Entre los prin-
cipios fundamentales que recoge di-
cho cdigo est, por ejemplo, el de la
independencia de la nomenclatura
botnica respecto de la zoolgica, la
obligatoriedad de utilizar el latn en
las denominaciones cientficas y el
uso obligado de un solo nombre para
cada grupo taxonmico.
Por ltimo, cabe comentar que re-
cientemente se ha propuesto sustituir
el sistema tradicional binomial por
un cdigo numrico, pero an no est
plenamente aceptado.
Clasificacin
Desde la antigedad, los intentos de
llevar a cabo una clasificacin sistem-
tica del mundo vegetal han sido muy
numerosos y casi siempre han estado
basados en criterios ms o menos irre-
gulares y arbitrarios, como, por ejem-
plo, la forma de las plantas, el nmero
y tipo de ptalos, la disposicin de los
Ilustracin de una de las obras del mdico
y naturalista sueco del siglo XVIII Carl von
Linneo, en la que, partiendo de una
descripcin minuciosa de los rganos
vasculares de las plantas, establece una
casificacin sistemtica de las mismas.
mismos o la mayor o menor visibili-
dad de los rganos de reproduccin.
Con el tiempo, estos criterios se han
ido puliendo y completando con otros
muchos, ms rigurosos y cientficos,
hasta dar lugar al concepto de taxn,
base de la sistemtica actual.
Los taxones
Se llama taxn al grupo de organis-
mos que comparten una serie de ca-
racteres comunes a todos ellos y que
los diferencian de los dems; los taxo-
nes constituyen unidades sistemti-
cas claras, como orden, clase, familia,
gnero, especie y otras.
Los caracteres que determinan los
taxones pueden ser muy numerosos
y variados, pero todos ellos presen-
tan un rasgo comn: han de ser cons-
La ciencia botnica 179
tantes y exclusivos del grupo de refe-
rencia del que se trate, ya que de lo
contrario careceran de utilidad des-
de el punto de vista de la clasifica-
cin. Los principales rasgos o carac-
teres que suelen tenerse en cuenta
para el establecimiento de taxones
son los morfolgicos, los citolgicos
(referidos a la clula), los qumicos,
los biolgicos (forma de vida y de re-
produccin) y los ecolgicos.
A partir del estudio de estos carac-
teres se establecen los grupos o cate-
goras (taxones) de individuos que
presentan semejanzas en algunos, en
varios o en todos ellos, y se ordenan
jerrquicamente. Este ordenamien-
to jerrquico se basa en un criterio de
mayor a menor extensin de los gru-
pos o taxones (cuanto ms amplio es
el grupo, menos caracteres comunes
comparten los individuos que lo in-
tegran) e incluye las siguientes cate-
goras bsicas, a las que se pueden
aadir muchas otras intermedias: rei-
no, el taxn ms amplio, incluye a to-
dos los vegetales; divisin, que agru-
pa a los organismos que comparten
caractersticas bsicas; subdivisin;
clase; subclase; orden; familia; subfami-
lia, y gnero, este ltimo formado por
las especies, que constituyen el ltimo
eslabn y el bsico y que estn com-
puestas por un conjunto de indivi-
duos que comparten idnticas carac-
tersticas estructurales, sin que las
desigualdades que se puedan esta-
blecer entre ellos sean sustanciales.
_
Preguntas de repaso
1. Cmo se realiza la nomen-
clatura de las plantas?
2. Cmo se clasifican las plan-
tas?
3. Qu es la especie?
 ANATOMA Y
MORFOLOGA
VEGETALES

La clula vegetal
Hasta 1665, la clula era una entidad
completamente desconocida por la
biologa moderna. Fue en ese ao
cuando Hooke constat su existencia
al observar en un tapn de corcho, ho-
mogneo a primera vista, la presencia
de unas pequeas celdas. Ms adelan-
te, en el siglo XIX, se comprob defini-
tivamente la fundamental importan-
cia de la clula para el funcionamien-
to de la planta. A partir de entonces, y
gracias sobre todo a la incorporacin
de avanzados medios tcnicos, como
el microscopio electrnico, se ha po-
dido conocer mejor este elemento,
crucial para la vida de las plantas.
En la estructura de la clula, tanto
animal como vegetal, puede distin-
guirse una serie de elementos comu-
nes. stos son fundamentalmente dos,
el ncleo y el citoplasma, cada uno con
una funcin propia y ambos aislados
del exterior por una cubierta. Dicha
cubierta est constituida por una capa
lipoproteica denominada membrana
celular. En las clulas vegetales se di-
ferencia, adems, una segunda cubier-
ta semirrgida, compuesta por celulo-
sa, lignina y otras sustancias. Se trata
de la pared celular.
Citoplasma celular
El citoplasma es el contenido de la c-
lula, con exclusin del ncleo celular.
Tiene una composicin heterognea y
contiene diversos elementos, como
agua, protenas, lpidos o grasas, car-
bohidratos y las enzimas que hacen
funcionar el metabolismo celular.
Aparece al microscopio como una mi-
cromasa acuosa pulstil.
En el interior del citoplasma flotan
los diferentes orgnulos citoplsmi-
cos, la mayor parte de los cuales son
comunes a las clulas vegetales y ani-
males. ste es el caso del retculo en-
doplsmico, que es un conjunto de
tbulos conectados entre s. Segn
que este retculo est o no cubierto
por los ribosomas, encargados de
realizar la sntesis de las protenas, se
le denomina retculo endoplsmico
rugoso o liso.
Existen tambin otros orgnulos
presentes en el citoplasma, por ejem-
plo las mitocondrias, que estn rodea-
das por una doble membrana en la
que se sitan las enzimas respiratorias
de la clula y que permiten desarro-
llar la funcin metablica (energti-
ca). Por su parte, el aparato de Golgi
lleva a cabo la sntesis de los polisac-
ridos ms complejos, como la celulo-

El agua constituye el vehculo de los nutrientes

vegetales en hojas aciculares, lquenes y musgos, al
igual que en todo el reino vegetal.

Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se

representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y
estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero
Aristolochia (der.).
__________________________________________________________________________________ Anatoma y morfologa vegetales 181

sa, en un orgnulo llamado dictioso-

CH 3 CH 3
ma, constituido por una serie de sacos
apilados que producen pequeas ve- CH 2 CH 3 CH 2 CHO
sculas secretoras. H 3C C C CH C C CH 2 CH 3 H3C C C CH C C CH 2 CH 3
C C C C C C C C
Plastos N N N N
CH Mg CH CH Mg CH
Se localizan en el citoplasma y siempre N N N N
estn presentes en las clulas vegeta- C C C C C C C C
les, excepto en los hongos y en ciertas
H 3C C CH CH C C CH3 H 3C C CH CH C C CH3
algas. Contienen en su interior los pig-
H CH 2 CH H CH 2 CH
mentos que sirven para dar color a las
plantas, lo que les hace caractersticos CH 2 CO CH 2 CO
de los vegetales e imprescindibles en C O C O CH 3 C O C O CH 3
su proceso de alimentacin. O O O O
Los plastos siempre se encuentran CH 2 CH 2
rodeados por una membrana doble y CH CH
se originan en los protoplastos que H 3C C H 3C C
existen en las clulas embrionarias. Es- CH 2 CH 2
tos protoplastos tienen slo una mem-
CH 2 CH 2
brana simple. Segn la funcin que
CH 2 CH 2
realizan se distinguen tres tipos de plas-
tos: los cloroplastos, los cromoplastos H 3C CH H 3C CH
y los amiloplastos. CH 2 CH 2
Cloroplastos. Son los ms impor- CH 2 CH 2
tantes, ya que en ellos se realiza la fo- CH 2 CH 2
tosntesis. Contienen clorofila, pig- H 3C CH H 3C CH
mento que capta la luz solar y la con-
CH 2 CH 2
vierte en energa qumica, y de la que
CH 2 CH 2
se diferencian dos tipos: las clorofilas a
y b. Tambin pueden contener otros CH 2 CH 2
pigmentos accesorios, como la caroti- H 3C CH H 3C CH
na, de color anaranjado, o la xantofi- CH 3 CH 3
la, que tiene color amarillo. La cloro-
fila fotosinttica, que es una mezcla Clor ofila a Clorofila b
de 2/3 de clorofila a y 1/3 de clorofi-
la b, puede quedar enmascarada por Frmulas estructurales de la clorofila a y b.
otros pigmentos de color pardo (feo-
plastos) o rojo (rodoplastos). En el in- las vegetales y las animales. Su apari- El ncleo
terior de los cloroplastos pueden ob- cin es el resultado de la fusin de va-
servarse los pirenoides, orgnulos en- rias vacuolas ms pequeas en otra Es la parte de la clula en la que se lo-
cargados de almacenar el almidn y mayor, que pasa a ocupar todo el ci- caliza toda la informacin gentica del
las grasas. toplasma. A este conjunto se le deno- espcimen vegetal. Posee una doble
Cromoplastos. Contienen carotina y mina vacuoma. membrana que separa el nucleoplas-
xantofila, pigmentos que dan color a las Su utilidad en la estructura de la ma o contenido nuclear del citoplasma
plantas, como en el caso de las hojas planta es la de almacenar las sustancias que la rodea. En su interior se encuen-
marrones en otoo o el anaranjado de de reserva alimenticia, que pueden ser tra la cromatina, formada por el ADN
la zanahoria. muy diversas, como los granos de al- y las histonas, protenas solubles que
Amiloplastos y leucoplastos. Estos midn, los glcidos, los aceites o los l- dan al ncleo una elevada basicidad.
plastos son incoloros y se localizan pidos. Cuando la clula lleva a cabo la mi-
sobre todo en las races. Su funcin es Cuando las vacuolas se secan apa- tosis o proceso de divisin que le sir-
la de almacenar el almidn y las re- recen los llamados granos de aleuro- ve para reproducirse, esta sustancia
servas nutritivas de la planta. ma, que son los restos de esa reserva se condensa en una serie de estructu-
alimenticia, constituidos sobre todo ras alargadas, los cromosomas. stos
Vacuolas por albmina. Posteriormente, la se- presentan en ocasiones una separa-
milla los utilizar para alimentarse cin entre el ADN satlite, que sirve
Son orgnulos redondeados envuel- durante el proceso de germinacin. para sintetizar el ARN ribosmico del
tos en una membrana y constituyen Este sistema se da habitualmente en nuclolo y que es una estructura que
la principal diferencia entre las clu- las leguminosas y los cereales. no tiene membrana, del resto del n-
182 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
cleo. El nmero de cromosomas siem-
pre es constante e invariable en todas
las clulas vegetales de un mismo in-
dividuo y de una misma especie.
Pared celular
Est presente en todas las clulas ve-
getales, excepto en las de los hongos,
y su funcin es dar consistencia a
la clula. Su materia fundamental
puede ser la celulosa, que se segrega
desde el citoplasma, pero tambin
puede quedar impregnada de otras
sustancias minerales, como la ligni-
na, la suberina o la cutina, lo que pue-
de dar lugar a distintos fenmenos:
Lignificacin. Su concentracin
dota a la pared de celulosa de una ma-
yor consistencia, aunque sigue sien-
do igual de permeable.
Suberificacin. Este fenmeno
provoca la muerte del protoplasma al
impermeabilizar la pared celular.
Cutinizacin. La cutina es una
sustancia de carcter graso.
Mineralizacin. Consiste en el
depsito de sustancias inorgnicas,
por ejemplo los carbonatos.
La pared celular tambin puede
presentar diferentes grados de espe-
sor, ya que cuando la clula alcanza su
tamao definitivo se acumula sobre
Las races, rganos a partir de los cuales nacen y se desarrollan las plantas y que adems
les sirven como sujecin y apoyo, poseen una estructura celular muy compleja. En la
imagen, races areas de un rbol del caucho.
ella una gran cantidad de celulosa,
que pasa a formar lo que se conoce
como pared primaria. Sobre esta lti-
ma se deposita despus otra capa,
tambin de celulosa, que constituye la
pared secundaria. Por lo general, esta
ltima es flexible y permeable al agua.
Durante la acumulacin de celulosa
pueden formarse zonas de mayor o
menor espesor por las que es posible
establecer contacto con el resto de c-
lulas ms prximas. En otras ocasio-
nes, ese contacto se realiza por medio
de un conducto especial que atraviesa
el protoplasma y por el que fluyen di-
ferentes sustancias citoplasmticas.
Las clulas vegetales no suelen pre-
sentar una forma determinada. Pue-
den ser muy alargadas, en cuyo caso
se les llama fibras, tener forma de
tubo si sirven para conducir las sus-
tancias alimenticias o ser de estructu-
ra poligonal.
Los tejidos vegetales
Se conoce con este nombre a los con-
juntos de clulas vegetales que pre-
sentan cierto nivel de unidad funcio-
nal. No todos los vegetales tienen el
mismo grado de complejidad en lo
que atae a su organizacin celular.
Los ms sencillos son los organismos
unicelulares, y a partir de los mismos
la complejidad se incrementa a medi-
da que se desarrollan nuevas nece-
sidades con la aparicin de otras c-
lulas.
As sucede cuando se unen varias
clulas en una asociacin a la que se
denomina talo. Se trata de una es-
tructura que no tiene elementos de
sostn y que predomina sobre todo
entre las plantas acuticas, hongos,
algas y lquenes (plantas talfitas).
Aparece como consecuencia de la
unin de varias clulas independien-
tes o bien, si no se produce la separa-
cin total entre ellas, tras un proceso
de mitosis. El talo suele ser de forma
regular, aunque tambin puede pre-
sentar ramificaciones en distintas di-
recciones. En algunos casos, como en
las algas pardas, aparecen tambin
indicios de tejidos y de rganos ex-
ternos que recuerdan a los de los cor-
mfitos o plantas superiores. ste es
el caso de los filoides, que son muy
parecidos a las hojas de las plantas
superiores y pueden incluso realizar
la fotosntesis.
Las plantas que se han adaptado a
la vida terrestre o plantas cormfitas
tienen una organizacin basada en el
cormo, es decir, que se puede distin-
guir externamente entre raz, tallo y
hojas. Tambin poseen una estructu-
ra interior ms compleja.
Para conquistar la tierra firme, los
vegetales han tenido que desarrollar
determinadas estructuras de sostn,
sistemas de conduccin del agua y de
las sustancias que ha elaborado la
propia planta y una serie de procesos
protectores frente a la deshidratacin.
Por tanto, ello significa que aparece
una diferenciacin entre las distintas
clulas en tejidos tambin distintos
que pueden clasificarse a su vez se-
gn la funcin que desempeen en la
organizacin de la planta.
Meristemos o tejidos
formadores
Se caracterizan por poseer clulas de
pequeo tamao que se dividen con-
tinuamente para formar los nuevos
tejidos. Cuando se localizan en el ex-
tremo del tallo y de la raz se los de-
nomina meristemos primarios y se
derivan directamente de las clulas
embrionarias de la planta. Desde los
__________________________________________________________________________________
primeros momentos de su desarrollo,
el crecimiento del vegetal ya est
orientado en una direccin concreta
y se diferencia entre el polo apical y
el polo basal, que van a condicionar el
crecimiento longitudinal de la plan-
ta. ste se debe al trabajo que reali-
za la denominada clula apical, que
se localiza en el extremo del tallo o de
la raz, protegida sta por una capa o
caliptra.
El crecimiento transversal (en espe-
sor) se realiza gracias a la labor del
meristemo secundario o cambium. Su
aparicin es el resultado del nuevo
desarrollo de la capacidad de repro-
duccin de los tejidos adultos y se si-
ta en el interior del tallo y de la raz.
Si las clulas originarias de los meris-
temos primarios se localizan en el in-
terior del tejido adulto, se les llama
meristemos remanentes.
En orden de complejidad se sitan
a continuacin los tejidos adultos,
que son los que pueden tener su ori-
gen en un meristemo primario o en
uno secundario, y que se generan
mediante diferenciacin celular. Al
transformarse en adultas, las clulas
meristemticas desarrollan oqueda-
des, denominadas meatos, que sirven
para airear la planta y para comuni-
carse entre s y con el exterior. Entre
los tejidos adultos se distinguen a su
vez diversos tipos.
Tejidos parenquimticos
Estn formados por clulas de gran
actividad fisiolgica y que poseen va-
cuolas, las cuales ocupan buena par-
te del volumen citoplasmtico, y una
pared celular de celulosa. Es el tejido
ms abundante entre las plantas her-
bceas y puede ser de dos tipos. El
primero es el parnquima asimilador
o cloroflico, que es el que aparece
sobre todo en los tallos jvenes y en
las hojas y que est constituido por las
clulas verdes o cloroplastos que rea-
lizan la fotosntesis. Si se encuentra
en el haz de las hojas se le llama pa-
rnquima en empalizada, ya que su
colocacin recuerda la de una pared
o sucesin de elementos imbricados
entre s. Cuando aparece en el envs
se le denomina parnquima lagunar,
ya que presenta grandes espacios li-
bres entre las distintas clulas.
Las espinas son formaciones epidrmicas adaptadas a la sequa, a travs de las cuales las
plantas cactceas realizan la transpiracin. En la imagen, vainas comprimidas (cladodlios)
de nopal, protegidas por espinas.
El otro tipo de organizacin de los
tejidos vegetales es el parnquima al-
macenador o de reserva, que se loca-
liza en los frutos y rganos subterr-
neos: races, tubrculos o bulbos. Este
sistema lo componen las clulas que
carecen de clorofila y su funcin ex-
clusiva es la de almacenar nutrientes.
En ocasiones sirve tambin para con-
servar las reservas de agua, como su-
cede en los cactus o las chumberas, en
cuyo caso se le conoce como parn-
quima acufero. Tambin existe un
parnquima aerfero, que transporta
el aire dentro de unos espacios inter-
celulares especialmente desarrolla-
dos para esta misin.
Tejidos protectores
Pueden ser de dos tipos, epidrmico
y suberoso. El tejido epidrmico re-
cubre las hojas y tallos ms jvenes
con una capa de clulas muy densa-
mente estructurada. Al mismo tiem-
po segregan una mezcla de sustan-
cias grasas llamada cutina y forman
una capa impermeable que protege a
la planta de la evaporacin excesiva.
Esta epidermis presenta una serie de
estomas, o aberturas, que se forman
entre dos clulas y que pueden abrir-
se y cerrarse a voluntad. Su forma es
Anatoma y morfologa vegetales 183
arrionada y poseen abundantes clo-
roplastos a travs de los cuales se rea-
liza la transpiracin vegetal al inter-
cambiar oxgeno y anhdrido carb-
nico con el exterior. Los orificios se
denominan ostiolos y conducen a un
espacio interior o cmara subestom-
tica que se comunica con los espacios
intercelulares de los parnquimas,
que es en donde se lleva a cabo el in-
tercambio de fluidos. Las dos clulas
laterales que forman el ostiolo se co-
nocen como clulas oclusivas y a su
alrededor se sitan las llamadas c-
lulas anexas.
En ocasiones, estas formaciones
epidrmicas pueden transformarse
en pelos o aguijones, por ejemplo el de
la ortiga o el rosal. A la epidermis
de la raz se la conoce como rizoder-
mis y carece de cutina, lo que la hace
permeable y permite la absorcin del
agua. En este caso tambin se han de-
sarrollado nuevas estructuras para
aumentar la superficie de contacto
con el exterior, por ejemplo los pelos
radiales, que son en realidad exten-
siones de la membrana.
Por su parte, el tejido suberoso
aparece en los tallos y las races y est
formado por una serie de capas de c-
lulas muertas procedentes del cam-
bium. Este tejido tambin presenta
184 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
Los haces de lber o vasos cribosos son formaciones tubulares que trasladan la savia a lo
largo de la planta, desde la raz a las hojas.
huecos, o lenticelas, que permiten el
paso del aire. Es la capa que constitu-
ye la corteza de los rboles y sirve
para proteger a la planta de agresio-
nes externas.
Tejidos mecnicos o de sostn
Se ocupan de formar el esqueleto del
vegetal y su composicin celular di-
fiere segn sea una planta en creci-
miento o ya desarrollada. En el pri-
mer caso, cuando la planta an est
completando su desarrollo, los teji-
dos de sostn estn formados por el
colnquima, que es un tejido prima-
rio y est compuesto por clulas vi-
vas que cuentan con una pared celu-
lar de celulosa especialmente gruesa.
Otorga a la planta la necesaria resis-
tencia mecnica ante el desgarra-
miento, al tiempo que permite el in-
tercambio de sustancias en las zonas
menos gruesas.
Cuando la planta ya ha finalizado
su crecimiento predomina el escle-
rnquima, tejido formado por clu-
las lignificadas cuya membrana se
ha engrosado considerablemente y
se ha mineralizado para hacerse im-
permeable. Son los denominados
vasos leosos que, al lignificarse to-
talmente, ya no son capaces de rea-
lizar su funcin conductora. Por tan-
to, el esclernquima es la madera
que, al crecer tridimensionalmente,
se ha convertido en un conjunto de
clulas ptreas o esclereidas. Cuan-
do este crecimiento es longitudinal
se forman unos hilos alargados y lig-
nificados que dan lugar a las fibras
textiles. En ambos casos, el citoplas-
ma no presenta actividad biolgica
y sus elementos slo sirven para rea-
lizar un trabajo mecnico de sostn.
Tejidos conductores
Su misin es la de transportar la sa-
via, constituida por agua, gases, sales
minerales y productos del metabolis-
mo vegetal. Los cormfitos poseen
una estructura de clulas alargadas
que se comunican entre s hasta llegar
a constituir autnticos vasos conduc-
tores que trasladan la savia a lo largo
de la planta, desde la raz a las hojas.
Son en su mayora clulas vivas y
huecas que forman tubos, a las que se
conoce como haces liberianos o vasos
cribosos y que dan lugar a un conjun-
to denominado floema o lber. Entre
estas clulas se establecen tabiques de
separacin que tienen su origen en el
depsito de celulosa durante la for-
macin de la planta.
A base de clulas muertas y lignifi-
cadas se forman los vasos leosos o
trqueas encargados del reparto del
agua, junto con las traqueidas, for-
mando entre los dos un conjunto al
que se conoce como xilema o leo
y que se caracteriza porque la lignifi-
cacin de las clulas da lugar a unos
tubos de difcil obstruccin. La unin
del xilema con el floema conforma un
grupo de cordones o conjuntos alar-
gados de clulas que se agrupan y
por los que circula en una direccin
la savia bruta, que son las sales mine-
rales y el agua absorbida por las ra-
ces, y la savia elaborada en direccin
contraria, que es el producto sinteti-
zado por las hojas.
Tejidos secretores
Aunque los vegetales no tienen nece-
sidad de liberarse de los productos de
desecho de su metabolismo, s requie-
ren un sistema por el que dar salida a
ciertas formaciones que tienen gran
importancia ecolgica y biolgica.
Son de tipo muy variado, dependien-
do de su funcin y de la especie a la
que pertenezcan. As, ciertas plantas
tienen bolsas parenquimticas en
las que almacenan esencias, como las
cortezas de los frutos, y otras tienen
glndulas epidrmicas, que sirven
para segregar esencias, como la men-
ta y el tomillo. Los tejidos glandula-
res se localizan principalmente en las
flores y la secrecin se realiza a travs
de la membrana. Son los llamados
nectarios o conductos resinferos,
propios de las conferas. Los conduc-
tos laticferos en forma de tubo que
aparecen en ciertas plantas contienen
una sustancia de color blanco conoci-
da como ltex, presente, por ejemplo,
en la higuera.
_
Preguntas de repaso
1. Cules son los elementos pro-
pios de la clula vegetal?
2. Cules son los principales te-
jidos vegetales?
3. Qu es el talo?
 EL TALLO
Y LA RAZ

L as plantas cormfitas compar-

ten una serie de estructuras que
se han desarrollado a lo largo de su
samientos o nudos que el tallo pre-
senta cada cierto espacio y que se
van alejando entre s a medida que la
el caso de las caas. Por su parte, las
yemas laterales son las que dan lu-
gar al nacimiento de nuevas ramas y
evolucin y les han permitido sobre- planta va creciendo. Al espacio entre se las conoce como yemas axilares,
vivir frente a la hostilidad del medio. dos nudos se le llama entrenudo. En pudiendo aparecer protegidas por
A diferencia de lo que ocurre con las algunas especies, el tallo y los entre- una capa de hojas en forma de es-
plantas talfitas, en estas estructuras nudos pueden estar huecos, como es camas.
aparece ya una diferenciacin, tanto
entre los distintos tejidos como en las
funciones que realizan cada uno de
los rganos. stas son, fundamen-
talmente, el tallo y la raz, de las que
trata el presente captulo, y las hojas,
que se describen en el captulo si-
guiente.

El tallo

Generalidades
El tallo es la parte de las plantas que
sujeta las hojas y las flores y transpor-
ta las sustancias alimenticias desde la
raz y las hojas al resto de los tejidos.
Casi todos son areos y erectos y cre-
cen por encima del terreno, en direc-
cin contraria a la raz, aunque en al-
gunas especies pueden desarrollarse
bajo tierra (para captar el alimento di-
rectamente del suelo) o extenderse
sobre ste, al no poder soportar el
peso de la planta; en tal caso se les lla-
ma rastreros. Existen tambin los lla-
mados tallos trepadores, que corres-
ponden a plantas que necesitan pun-
tos de apoyo para ascender.
El tallo crece a partir de la denomi-
nada yema terminal. Este punto ve-
getativo produce tambin la apari-
cin de las hojas y de otras yemas la- El tallo constituye el esqueleto bsico de los vegetales. Es la parte que sujeta las hojas y
las flores y por ella discurren los canales ascendentes y descendentes que transportan las
terales, que darn lugar a la futura sustancias alimenticias desde la raz y las hojas al resto de los tejidos.
ramificacin de la planta. Cada una Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la
de estas yemas crece en unos engro- cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).
186 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
Morfologa y estructura del tallo
Antes de pasar al estudio morfolgi-
co y estructural del tallo es preciso es-
tablecer una importante diferencia
entre los tallos leosos y los herb-
ceos, ya que son bsicamente distin-
tos. Los tallos herbceos son de me-
nor tamao, de fuerte color verde y
pertenecen a plantas anuales o de cor-
ta vida. Los tallos leosos son gran-
des y gruesos y suelen pertenecer a
plantas arbustivas o arbreas peren-
nes. Su superficie no es verde bri-
llante, debido a la acumulacin
de tejido suberoso o secundario,
y, adems, cuentan con una se-
gunda fase de crecimiento en
grosor, que no se da en los her-
bceos.
Tallos leosos
Una de las principales ca-
ractersticas del tallo leo-
so es la existencia de teji-
dos diferenciados segn la
funcin que cumplan den-
tro de la organizacin de
la planta. Todos se origi-
nan a partir del tejido me-
ristemtico, por medio de
la divisin y de la diferen-
ciacin celular de la yema
del pice del tallo. Los pri-
meros tejidos que apare-
cen son el protodermo, el
procambium y el meriste-
mo bsico. El primero es el
que da lugar a la epider-
mis del tallo y tambin se
le conoce como meristemo
superficial; el segundo es
el meristema provascular,
que crea el floema y el xi-
lema, y el tercero y ltimo
forma la mdula y la corteza del tallo.
En las plantas leosas tambin se apre-
cia la existencia del cambium vascular,
que produce el engrosamiento del ta-
llo al formar un xilema y un floema se-
cundarios, y que conforma lo que se
conoce comnmente como madera.
Si se efecta una seccin transver-
sal en uno de estos tallos, se aprecian
una serie de capas situadas de fuera
a dentro.
La epidermis, que es la ms exter-
na y protege a la planta de la evapo-
racin y de cualquier otro tipo de ata- El proceso de crecimiento del tallo
que que proceda del exterior. puede producirse en altura y en gro-
La corteza, que es un tejido forma- sor. El crecimiento en altura est con-
do por las clulas colenquimticas y dicionado por la existencia de las ye-
las parenquimticas; las primeras mas que aparecen y se renuevan cada
realizan las funciones de soporte de ao, cuando llega la estacin propicia.
la planta y las segundas almacenan Al crecimiento en grosor se le conside-
los nutrientes. ra secundario y carece de los condicio-
El cilindro central, que es la seccin nantes que afectan al crecimiento en
situada despus y que se compone de altura, ya que depende exclusivamen-
dos elementos, el floema y el xilema, te del desarrollo de las clulas del cam-
imprescindibles para el buen funcio- bium. Se realiza por medio de procesos
namiento de la vida vegetal. de diferenciacin de las clulas, que
permiten la creacin
de nuevos tejidos es-
pecializados.
El cambium. El
cambium es un elemen-
to fundamental para el
desarrollo del tallo.
Cuando las clulas del
parnquima pierden
sus facultades germi-
nales y alcanzan la
plenitud de su de-
sarrollo, dejan de di-
vidirse, aunque conti-
nan vivas. Sin embar-
Los tallos leosos, rgidos y duros, son go, algunas de ellas, las
especficos de la mayor parte de los que se localizan entre
arbustos y de los rboles de gran porte.
los vasos y los tubos
cribosos, recuperan su
El floema est for- vigor y rejuvenecen. En ese momento
mado por clulas pa- reinician su capacidad de divisin, que
renquimticas y tu- en esta fase se realiza siguiendo un es-
bos cribosos, mien- quema de planos paralelos y alternn-
tras que el xilema se dose de dentro a fuera.
compone de vasos As, de cada tres clulas recin na-
y traqueidas (vasos cidas, la central conserva sus caracte-
primitivos cortados res primitivos, mientras que las otras
por tabiques interce- dos se sitan una ms al exterior y la
lulares); las fibras del otra en el interior, flanqueando a
primero se reparten la clula primitiva. Esta ltima vuel-
en la cara interna del ve a dividirse sucesivamente y reini-
tallo, y las del segun- cia el proceso una y otra vez.
do, en la externa. El Las clulas que han quedado en la
conjunto conforma los denominados parte interior pasan a formar los va-
haces o vasos vasculares, que no son sos conductores, mientras que las que
iguales en todas las especies. se han situado en el exterior constitu-
La mdula, que se localiza en el cen- yen los tubos cribosos. El resultado es
tro del tallo y que es el resultado de la un cilindro formado por clulas del
acumulacin en un mismo lugar de tipo inicial que separa ambos elemen-
las clulas parenquimticas de reser- tos y que en el exterior de la planta se
va, que se colocan segn un esquema convierte en un evidente engrosa-
radial o concntrico, formando los ra- miento del tallo.
dios medulares. stos se abren entre Este proceso se observa mejor al es-
los haces vasculares del xilema y el tudiar por separado los cambios que
floema, y tienden hacia la corteza de- sufren cada uno de estos nuevos teji-
bido a la accin del cambium. dos diferenciados.
__________________________________________________________________________________________________ El tallo y la raz 187

El cambium vascular es el primero
de estos tejidos y aparece entre los ha-
ces vasculares (denominado interfase
circular), o bien en el interior de los
propios haces, en cuyo caso se le lla-
ma tejido fascicular. No obstante, su
funcin en ambos ejemplos es la mis-
ma, ya que se ocupa de producir cada
ao una nueva capa de floema y xile-
ma que pasa a rodear el tallo.
Estas capas van situndose concn-
tricamente y engrosando el tallo al
amontonarse las unas sobre las otras.
Su disposicin circular permite cono-
cer la edad de la planta cuando se cor-
ta el tallo y se cuentan esos anillos,
que no son ms que el resultado de la
acumulacin de las sucesivas capas
de cambium, una cada ao. En este
mismo proceso pueden quedar obs-
truidos los vasos leosos, imposibili-
tados por tanto para realizar su fun-
cin de transporte. Cuando esto su-
cede, su nica labor es la de sustentar
la planta.
El siguiente tejido es el cambium su-
beroso o felgeno, que cumple una
doble funcin. La primera es la de
producir clulas de corcho destina-
das a la parte exterior de la planta.
Estas clulas se conocen tambin
como felema y estn muertas al ha-
ber sufrido un proceso de suberifica-
cin. La otra funcin es la de cubrir
las necesidades interiores del tallo al
fabricar el parnquima suberoso que
necesita. El conjunto de ambas es-
tructuras celulares constituye la cor-
teza de la planta y se conoce como pe-
ridermo.
Esta corteza no slo lleva a cabo el
trabajo de transporte implcito en la
presencia de los tejidos que la compo-
nen, sino que tambin se encarga de
establecer los contactos gaseosos de la
planta con el exterior y de defender-
la de los ataques externos.
Por otra parte, cabe sealar que el
aumento de tamao del tallo afecta a
las necesidades de la planta, que aho-
ra precisa un mayor aporte de nu-
trientes. Por tanto, afecta tambin al
desarrollo de la raz.
Es labor del cambium proporcionar
nuevos nutrientes para poder sol-
ventar las nuevas necesidades en for-
ma de un manguito de vasos leosos
que crece con una frecuencia anual.
Su dimetro aumenta a medida que
se acumulan clulas nuevas en la par-
te externa de la raz. Al engordar, in-
crementa tambin su capacidad de
transporte, aunque siempre con un
cierto lmite impuesto por las necesi-
dades y la naturaleza de la planta. Se
entiende as la aparente contradic-
cin entre rboles de gran tamao
que tienen races muy cortas y los pe-
queos arbustos con races grandes
y gruesas.
Tallos herbceos
Entre los tallos herbceos cabe dife-
renciar los tallos de las plantas mono-
cotiledneas y los de las dicotiled-
neas. Las primeras son las plantas
cuyo embrin tiene un solo cotiledn,
carecen de raz principal y sus races
secundarias no crecen en grosor. To-
dos estos factores hacen que su estruc-
tura sea diferente. As, slo tienen te-
jidos primarios, que se derivan de un
mismo meristemo original; la ausen-
cia de cambium vascular impide que
tengan un crecimiento en grosor y los
haces vasculares se distribuyen am-

La ramificacin

La prolongacin del tallo mediante el desarrollo de ramas
secundarias es un captulo especial en los procesos de cre-
cimiento del mismo y vara significativamente de una es-
pecie a otra. Tambin es fundamental para apreciar la si-
metra y la direccin del tallo, as como otros aspectos ca-
ractersticos de las plantas.
La ramificacin se realiza por lo general a travs de las
yemas, que siempre tienen la misma estructura sean del
tipo que sean. Inicialmente, las clulas encargadas de rea-
lizar esta labor se sitan en el cono vegetativo, en cuyo in-
terior se distinguen dos partes: el corpus y la tnica. Es en
esta ltima en la que aparecen los primordios foliares, que
darn lugar a la extensin de la planta y cuyo tamao est ya existente y ejercen una funcin reproductora en las es-
proporcionado a las dimensiones del cono, ya que debe al-
bergarlo cuando fabrique el verticilo.
La organizacin de los primordios se hace de forma al-
terna a un lado y otro del tallo, y a intervalos por lo gene-
ral regulares. Cada uno de estos primordios se compone
de tejidos meristemticos y puede estar desnudo o cubier-
to por unas brcteas protectoras de gran espesor. El proce-
so se realiza cuando la base de la hoja se enrosca alrede-
dor del tallo.
La ramificacin se verifica por medio de dos procesos
distintos. El primero es la divisin de la yema terminal o
punto vegetativo terminal en otros puntos iguales, de tal
modo que uno de ellos crece lateralmente formando una
rama y el otro sigue ascendiendo y prolongando la altura
del tallo. El segundo sistema de ramificacin se basa en la
existencia de yemas laterales o axiales. Las plantas angios-
permas, por ejemplo, presentan una yema axilar o tectriz
debajo de cada hoja, que en las gimnospermas slo apare-
ce en ocasiones.
Hay yemas activas, que son las que promueven el creci-
miento, y durmientes, que tardan mucho en promoverlo o
pueden incluso no entrar nunca en actividad. Tambin se
establece una diferencia entre las yemas que dan lugar a
una rama y las que aparecen directamente sobre una rama
tructuras de la planta.
Un caso especial de ramificacin se produce cuando
aparecen unos vstagos auxiliares en la planta. stos pue-
den manifestarse por medio de la divisin en dos del tallo
principal, ya sean del mismo o de distinto tamao. El re-
sultado son las denominadas yemas adventicias, que pro-
ducen las ramas del mismo nombre.
Si se tiene en cuenta el crecimiento de las ramas en las
plantas, ste puede clasificarse como monopdico, cuan-
do el tronco se desarrolla ms que los ejes laterales, y sim-
pdico, cuando el crecimiento de las ramas laterales es pre-
dominante dentro del conjunto.
188 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
pliamente por todo el parnquima en
lugar de formar una capa continua.
En las plantas dicotiledneas, el
comportamiento es diferente y la es-
tructura del tallo, ms similar a la de
los vegetales leosos. En su interior
pueden distinguirse una serie de ca-
pas de clulas epidrmicas localiza-
das en el exterior, as como una corte-
za y un cilindro central iguales a los
de los tallos leosos. Tambin se en-
cuentran el xilema y el floema, pero
stos presentan un dimetro ms de-
sarrollado en comparacin. Al mismo
tiempo, pueden aparecer en haces o
en capas concntricas, entre las que
destaca la existencia de un cambium
muy poco activo que en ningn caso
puede otorgar a la planta la consis-
tencia de los tallos leosos.
Tallos modificados
Adems de los ya vistos existen otras
variedades de tallos, como resultado
del proceso de adaptacin sufrido
por ellos para llevar a cabo diferentes
funciones. Entre los ms frecuentes
cabe destacar:
Algunas especies, como los mangles, poseen races areas, que reciben el nombre de
epigeas, a diferencia de las subterrneas, ms comunes, que se llaman hipogeas.
Los bulbos, formados por hojas mo-
dificadas, carnosas, llenas de reservas,
de las que sale un pequeo tallo.
Los rizomas, que son subterrneos
y originan tallos areos a partir de sus
yemas.
Los tubrculos, rizomas que pre-
sentan el apndice muy aumentado,
como consecuencia de la acumula-
cin de sustancias de reserva.
Los tallos suculentos, capaces de
almacenar grandes reservas de agua.
Los estolones, que crecen en senti-
do horizontal y presentan unos nu-
dos que a veces dan lugar a ejempla-
res nuevos.
La raz
Generalidades
La raz es la parte de las plantas supe-
riores que sirve para fijarlas al terre-
no, almacenar productos de reserva y
tomar del suelo el agua y las sales mi-
nerales que la planta necesita para ali-
mentarse, funciones muchas de ellas
que se realizan simultneamente.
En la mayora de los casos, la raz
est ya esbozada en el embrin de la
planta en un elemento llamado rad-
cula. Su crecimiento es apical y, por lo
general, se dirige en el sentido de la
fuerza de la gravedad, por lo que casi
todas las races son subterrneas o hi-
pogeas, salvo las de algunas especies
sobre todo las que habitan en zonas
pantanosas que viven sobre el suelo
y se denominan epigeas. La transfor-
macin de las clulas embrionarias en
clulas adultas, en la base de la raz,
va acompaada de un alargamiento,
que en las races subterrneas, al con-
trario de lo que sucede en las epigeas
o en los tallos, se limita a una zona
muy corta, lo que evita que la raz, al
crecer, se tuerza debido a la resisten-
cia que opone el suelo.
De la radcula embrionaria se ori-
gina la raz primaria o principal, de
la que surgen las races secundarias,
que a su vez se pueden ramificar en
numerosas raicillas. Se da el caso, no
obstante, de races que se originan en
el tronco en vez de en la raz prima-
ria; se denominan races adventicias,
y un ejemplo caracterstico es el de la
higuera de Bengala. Cuando el creci-
miento de la raz principal es mucho
ms rpido que el del resto y aparece
aqulla claramente diferenciada, se
habla de raz central o axonomorfa.
Por el contrario, cuando el desarrollo
de todas es uniforme y constituyen
una especie de red o de cabellera, se
habla de races difusas o fascicula-
das. Por ltimo, a las races que al-
macenan grandes cantidades de sus-
tancias de reserva se las denomina
tuberosas.
Por lo general, las races son de co-
lor blanquecino, debido a la ausencia
de clorofila en ellas, aunque pueden
presentar otros matices cromticos,
como ocurre en el caso de la zanaho-
ria, que es anaranjada por causa de la
acumulacin de carotenos.
Morfologa y estructura
radiculares
En una raz normal de un ejemplar
adulto pueden distinguirse las si-
guientes zonas:
La cofia, caliptra o pilorriza, que es
una especie de cpsula o bolsa a me-
________________________________________________________________________________________________
Adventicia
Fasciculada
Fibrosa
Ramificada
Dibujo que ilustra los tipos de races ms caractersticas.
nudo microscpica, situada en el ex-
tremo inferior y formada por clulas
envejecidas y duras que protegen los
dbiles tejidos de crecimiento de las
inclemencias del suelo.
El segmento de crecimiento, que se
compone de tejido meristemtico y
est en continua divisin celular.
La zona pilosa, de donde surgen
los pelillos que absorben agua y sales
minerales.
La zona de transicin, que est cu-
bierta por una capa de clulas cutini-
zadas que la hacen impermeable y
que termina en el cuello de la raz. Es
Axoniforme
Napiforme
Tuberiforme
en esta zona donde empieza el tallo
de la planta.
Desde el punto de vista de su es-
tructura interna, si se realiza un corte
transversal pueden distinguirse en la
raz, de fuera hacia dentro, las si-
guientes capas:
La epidermis o rizodermis, que
ejerce una funcin protectora y est
formada por clulas alargadas y muy
pegadas unas a otras. En ella se en-
cuentran los pelos, que absorben las
sustancias alimenticias de la tierra.
El tallo y la raz 189
La exodermis, compuesta por una
capa celular drmica que alcanza un
desarrollo mayor tras la muerte de la
epidermis.
La corteza o crtex, que est inte-
grada por el tejido parenquimtico y
sirve para almacenar en capas sucesi-
vas el agua y las sales que la planta
absorbe. Tambin en algunos casos
pueden aparecer en esta zona cloro-
plastos.
La endodermis, formada por una
sola capa de clulas.
El cilindro vascular, donde se ori-
ginan las races secundarias y que
contiene vasos conductores que se co-
nectan con los del tallo. Este cilindro
est compuesto por una o dos bandas
de clulas parenquimales, que forman
el sistema vascular con el que la plan-
ta transporta la savia bruta y la sa-
via elaborada. Este sistema se divide
en xilema y floema. Uno se encarga
de transportar las sustancias brutas
que la planta toma del suelo para su
alimentacin y el otro transporta la
savia elaborada.
Al crecer, la raz se hace ms grue-
sa y aparecen ciertos tejidos secunda-
rios que separan el xilema y el floema.
Este desarrollo es exclusivo de las
plantas dicotiledneas y es posible
gracias a la existencia del cambium su-
beroso, meristemo secundario cuya
labor consiste en crear nuevas clulas
que impermeabilizan y protegen la
raz frente a los ataques externos o
la dureza del entorno.
_
Preguntas de repaso
1. Cules son las principales fun-
ciones de la raz?
2. Cules son los principales ti-
pos de tallo?
3. Qu son y qu funciones rea-
lizan el xilema y el floema?
4. Qu es y cmo se produce la
ramificacin?

L a hoja es una extensin lateral
del tallo, por lo general en for-
ma de lmina, que tiene un crecimien-
to limitado y ejerce funciones espec-
ficas para el desarrollo de la planta.
Estructura y funciones
En la estructura externa de las hojas ms
evolucionadas se distinguen tres par-
tes: el peciolo, el limbo y la base foliar.
El peciolo es un filamento delgado
que sujeta la hoja al tallo de la planta,
participa de su estructura y compar-
te los mismos vasos conductores por
donde circulan el agua y las sustan-
Las hojas son la parte de la planta donde la luz, por accin de la clorofila, se convierte en
energa qumica, que luego se emplear en la realizacin de los diferentes procesos
metablicos.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la
cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).
LA HOJA
cias minerales. Su principal caracte-
rstica es su capacidad para variar la
posicin de la hoja, orientndola en
relacin con la luz.
El limbo es la parte principal de la
hoja, suele ser de color verde y tiene
forma aplanada. En su estructura se
distinguen dos zonas: la superior o
haz, que tambin se llama superficie
adaxial, y la inferior o envs, conoci-
da como superficie abaxial. En el lim-
bo se localiza la continuacin del xi-
lema y del floema, que forman el con-
junto de la nervadura.
La base foliar es el punto de unin
entre el peciolo y el tallo, punto que a
veces se dilata y forma una vaina que
protege la zona de crecimiento. Junto
a la base de la hoja aparecen en algu-
nas especies unos apndices foliceos
denominados estpulas.
Desde el punto de vista de su es-
tructura interna, en la hoja se distin-
guen las siguientes capas:
La epidermis, que la recubre por el
haz y por el envs, y que est com-
puesta por clulas sin clorofila y cuti-
nizadas; su misin consiste en prote-
ger a la hoja de la evaporacin y de
los ataques externos. En ella pueden
observarse unas aberturas o estomas,
que permiten la transpiracin y la res-
piracin, al abrirse y cerrarse alterna-
tivamente, segn las necesidades de
la hoja en cada momento. Dichos es-
tomas estn formados por dos clu-
las arrionadas, que se encargan de
regular el tamao de la abertura esto-
mtica u ostiolo, y que estn rodea-
das por otras clulas anexas, distintas
de las clulas epidrmicas. Por lo ge-
neral, los estomas aparecen sobre
todo en el envs de la hoja, zona que
est ms protegida del sol, lo que evi-
ta una evaporacin excesiva de agua.
El mesfilo, que aparece bajo la epi-
dermis y est formado por tejido pa-
renquimtico de dos tipos: parnqui-
ma asimilador o en empalizada y pa-
rnquima esponjoso. El primero est
formado por una o varias capas de c-
lulas cilndricas perpendiculares a la
superficie; en esta zona se acumulan
los cloroplastos, que contienen el pig-
mento clorofila, y en los que se reali-
za la fotosntesis. Por su parte, el pa-
rnquima esponjoso est constituido
por clulas irregulares, que dejan es-
pacios amplios entre s; es pobre en
______________________________________________________________________________________________________ La hoja 191

cloroplastos y se comunica con los es-

tomas que abundan en el envs.

En la hoja, la estructura de los va-

sos conductores se corresponde con
la que tiene el tallo. El xilema se en-
cuentra en el lado correspondiente a
la cara superior, y el floema en la par-
te posterior. A medida que los vasos
se ramifican, se hacen ms dbiles y Aciculada Digitadas
su estructura se simplifica. El xilema
y el floema estn envueltos por vai-
nas de parnquima que no dejan es-
pacios intercelulares.
La funcin ms importante que
realizan las hojas es la fotosntesis;
para ello necesitan la energa lumni-
ca del sol, el CO2 de la atmsfera y el
agua que absorben por las races. Con
estos elementos forman los hidratos
de carbono en los orgnulos llamados
cloroplastos, que contienen un pig- Envainadora Espinosa Lanceolada dentada
mento, la clorofila, que capta la luz.
Los hidratos de carbono son fuente de
energa para el desarrollo de la plan-
ta, y desde las hojas se distribuyen
al resto del vegetal. La fotosntesis,
como todos los procesos biolgicos,
est influida por varios factores,
como la cantidad de agua disponible,
las sales minerales, la temperatura, la
intensidad de iluminacin y la dispo-
nibilidad de CO2. Lobulada Palmatilobuladas
Otras funciones que desempean
las hojas son la respiracin y la trans-
piracin. La primera consiste en el in-
tercambio de gases, como O2 y CO2,
con el medio externo. La segunda es la
eliminacin del agua que ha tomado
en exceso por las races, en forma de
vapor de agua o de pequeas gotas.

Clasificacin
de las hojas Palmatisectas Pinnada

Existen varios criterios para clasificar

las hojas, aunque todos hacen re-
ferencia a su aspecto morfolgico.
As, a las hojas que tienen peciolo se
las denomina pedunculadas, y senta-
das si carecen de l. Si el limbo rodea
completamente el tallo, se llaman
perfoliadas, y abrazadoras si el rodeo
es parcial. Cuando existe un limbo
por cada peciolo se dice que son ho-
jas simples, pero si varios limbos Pinnatilobulada Pinnatiseata Sagitada
comparten el mismo peciolo, se las
denomina compuestas, y cada limbo En la ilustracin se representan algunos de los tipos de hojas ms difundidas.
192 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
se llama foliolo. A su vez, segn la
disposicin de los foliolos se pueden
distinguir distintos tipos de hojas: si
convergen en un punto son palmea-
das y si se reparten paralelas a un eje
son pinnadas.
Si el criterio que se toma como re-
ferencia para la clasificacin es la ner-
vadura, cabe distinguir bsicamente
entre hojas de nervios paralelos o pa-
ralelinervias, y hojas de nervios reti-
culares, en las cuales los nervios se-
cundarios parten de otros principa-
les; no obstante, existen otros tipos
diversos, como por ejemplo las uni-
nervias, palmatinervias o curviner-
vias.
Segn su consistencia se distin-
guen las hojas carnosas o crasas, que
acumulan lquidos de reserva; las co-
riceas, de aspecto parecido al cuero
y bastante flexibles; las esclerfilas,
de consistencia dura, y las malacfi-
las, de consistencia blanda, como las
de los rboles caducifolios de los cli-
mas hmedos. Por ltimo, segn la
forma del limbo cabra distinguir, en-
tre otras muchas, hojas lineales, lan-
ceoladas, articulares, ovaladas, rom-
boidales, peltadas, espatuladas, sagi-
tadas, astadas o deltoideas; as
mismo, segn que el borde del limbo
sea liso o no, las hojas reciben los
nombres de lisas o enteras, aserradas,
lobuladas, festoneadas, onduladas,
dentadas, etc.
Hojas modificadas
Aunque la principal funcin de la hoja
es la de llevar a cabo la fotosntesis, en
algunos casos puede realizar otras ta-
reas, lo que implica el desarrollo de
ciertas modificaciones estructurales
que a veces significan incluso la pr-
dida de la capacidad de biosntesis.
Cuando se producen estos cambios,
son por lo general consecuencia de los
procesos de adaptacin al medio.
Uno de los ejemplos ms conocidos
de modificacin funcional lo constitu-
yen las hojas protectoras que apare-
cen para preservar a algunas plantas
del fro o de los ataques externos.
Adoptan la forma de escamas envol-
ventes, como sucede en los rboles ca-
ducifolios, protegiendo as a los pi-
ces de crecimiento durante el invier-
En algunos casos, como ocurre en la
Poinsettia o flor de Pascua, las hojas imitan
la gama cromtica de las flores como
consecuencia de una modificacin llamada
mimetismo.
no. En la primavera se pone en mar-
cha de nuevo el meristemo apical y las
escamas se caen, dejando unas cicatri-
ces en forma de anillo. Tambin la
transformacin de las hojas en espi-
nas, como sucede en los cactus, cons-
tituye un sistema de proteccin.
Otro caso de hojas modificadas es
el de las reproductoras, que ayudan a
la reproduccin de la planta, al pro-
ducir yemas adventicias o en peque-
os bulbos que caen al suelo en un
momento determinado. Un caso es-
pecial de este tipo de hojas que ejer-
cen funciones reproductoras es el de
las que producen races, como ocurre
con las de los potos, los cleos o las
begonias.
La transformacin de la hoja en zar-
cillo es otro ejemplo de modificacin
funcional. En este caso, el zarcillo es
utilizado por la planta para enroscar-
se a otro vegetal o punto de apoyo, lo
que la permite alcanzar zonas ms so-
leadas o ponerse en contacto con los
agentes polinizadores.
En algunas plantas de flores poco
llamativas, las hojas que estn a su al-
rededor son capaces de imitar la gama
cromtica de la flor, aumentando as
el poder de atraccin de la planta. A
esta modificacin se la denomina mi-
metismo, y un ejemplo tpico de l es
la Poinsettia o flor de Pascua.
Ahora bien, de todos los casos de
modificacin quiz el ms espectacu-
lar sea el de las hojas trampa que apa-
recen en las plantas carnvoras. Se tra-
ta de un sistema de adaptacin muy
habitual entre los vegetales que cre-
cen en los lugares pantanosos o h-
medos, en los que resulta difcil con-
seguir las sustancias nitrogenadas
que las plantas precisan para alimen-
tarse, por lo que las obtienen de los pe-
queos insectos que atrapan. Los
trucos empleados para captar a los
insectos son muy variados. As, en
unos casos se adornan de brillantes
colores para atraerlos. En otros, como
ocurre en la sarracenia, las hojas han
adoptado la forma de un cntaro cu-
bierto de pelos, donde el insecto que-
da atrapado, siendo digerido en el
fondo por una serie de enzimas. Por
su parte, la drosera presenta en sus
hojas unos pelos glandulosos que se
excitan con facilidad y segregan una
sustancia en la que queda pegado el
insecto, que tambin es digerido por
enzimas. Otro ejemplo es el de la atra-
pamoscas, una planta con hojas en
forma de esptula y borde dentado
que se articulan en la zona del nervio
medio. Cuando la presa roza los pelos
sensitivos de la hoja, sta automtica-
mente se cierra y el animal queda
aprisionado, sin posibilidad de esca-
patoria. Por ltimo, otro ejemplo es el
de la utricularia, que vive en el medio
acutico y posee unas hojas muy di-
vididas y convertidas en pequeas
vesculas; cada una de ellas culmina
en una boca estrecha, que se cierra y
se abre hacia el interior cuando el in-
secto excita los pelos que crecen alre-
dedor.
Caso aparte son las llamadas falsas
hojas. Al igual que algunas plantas
modifican sus hojas para adaptarse a
las nuevas condiciones del medio al-
terando su funcin o su forma, deter-
minadas especies modifican otros
elementos para simular la existencia
de hojas; por ejemplo, se aplanan cier-
tos rganos de la planta, que pueden
incluso llegar a realizar la fotosnte-
sis. Este ejemplo es relativamente fre-
______________________________________________________________________________________________________
cuente en los climas ms secos. Es el
caso de las acacias, en las que el lim-
bo est muy reducido, por lo que el
peciolo debe desarrollarse especial-
mente, aplanndolo hasta que toma
la forma aparente de una hoja. El re-
sultado de esta transformacin se co-
noce como filodio, pudindose en-
contrar a veces hojas verdaderas y fi-
lodios en una misma planta, aunque
las hojas autnticas desaparecen con
el crecimiento.
Tambin puede darse el caso de que
algunos tallos aplanados realicen la
funcin de las hojas, como ocurre por
ejemplo con la chumbera, y a estos r-
ganos se les conoce como platiclados;
cuando se asemejan fsicamente a las
hojas autnticas se les denomina filo-
clados. Para designar a ambos tipos
se ha establecido el trmino cladodio,
con el que se alude a estas dos estruc-
turas similares a las hojas y que slo
se diferencian de las verdaderas en su
funcionamiento interno.
Sistemas de adaptacin
al medio
Como todos los seres vivos, las plan-
tas desarrollan una serie de mecanis-
mos de adaptacin al medio ambien-
te para poder subsistir en l pese a
que las condiciones sean adversas, y
en estos mecanismos adaptativos las
hojas desempean un papel funda-
mental.
Cuando el ambiente es extremada-
mente seco y el principal objetivo es
proteger las reservas de agua de la
planta, disminuyendo al mximo
la transpiracin de las hojas, se pro-
duce un proceso de adaptacin llama-
do xeromrfico, que consiste bsica-
mente en la reduccin de la superficie
foliar expuesta al exterior. A veces, las
hojas tambin aumentan el grosor de
sus paredes celulares y engrosan la cu-
tcula que las recubre o bien desarro-
llan pelos. En algunos casos, incluso,
el envs, que es donde se localizan la
mayora de los estomas, queda cubier-
to por unos pelos finos y pequeos, o
bien planos y anchos, que impiden el
excesivo intercambio gaseoso.
Otros ejemplos de adaptacin xero-
mrfica lo constituyen el desarrollo de
espinas en el borde del limbo, como
sucede en las hojas del acebo, o el en-
rollamiento de los bordes foliares, que
se vuelven hacia el envs para formar
una cmara que impide la ventilacin,
como ocurre en algunas gramneas.
En ocasiones sucede que los estomas
se esconden dentro de criptas o sur-
cos, que pueden estar cubiertos de pe-
los, por ejemplo en las adelfas, o que
se cierran totalmente durante las esta-
ciones secas, creando una capa de re-
cubrimiento o engrosando las paredes
de las clulas estomales.
En el extremo opuesto al de las
adaptaciones xeromrficas se en-
cuentran las que se producen cuando
el medio al que la planta debe adap-
tarse es totalmente acutico. Estas
adaptaciones suelen ser menos varia-
das que las anteriores, ya que el me-
dio es ms uniforme. Los procesos
ms habituales consisten en la reduc-
cin de los tejidos que han perdido
gran parte de su utilidad al crecer la
planta dentro del agua, es decir, los
tejidos de sostn, el de proteccin y el
de conduccin del agua. El primero
resulta intil cuando la planta flota y
no tiene que contrarrestar el geotro-
pismo negativo de la tierra para al-
canzar la luz solar. El tejido protector,
por su parte, es innecesario, dado que
el medio acutico no presenta tantas
posibilidades de ataques externos
como el terrestre. Por ltimo, estas
plantas encuentran grandes facilida-
des para conseguir el agua que preci-
san, de modo que el tejido conductor
tiende a simplificarse. Tambin, en
muchos casos, las races desaparecen.
Sin embargo, las plantas acuticas
se ven obligadas a crear nuevas es-
tructuras para cubrir sus necesidades
especficas. As, aumentan la superfi-
cie de contacto con el medio, dividen
las hojas y crean cmaras de aire que
ayudan a la flotacin. Ciertas especies
acuticas desarrollan un dimorfismo
foliar de hojas sumergidas laciniadas
y hojas flotantes enteras, que presen-
tan los estomas en el haz, dado que en
el envs careceran de utilidad, al es-
tar en contacto directo con el agua.
La defoliacin
La cada de la hoja tambin supone
un sistema de adaptacin, aunque en
este caso referido a la actividad meta-
La hoja 193
blica de la planta en cada una de las
diferentes variaciones estacionales.
La llegada de los perodos desfavo-
rables suele significar un cambio en
las condiciones de humedad, en la
temperatura o en la luz. De ah que al-
gunas plantas llamadas caducifo-
lias pierdan sus hojas. La cada acos-
tumbra a producirse al principio de
la estacin fra, como sucede en los r-
boles del bosque templado, por ejem-
plo el roble, el haya o el olmo. En cier-
tos casos, sta se produce al iniciarse
la estacin seca, como en la sabana ar-
bolada, donde la escasez de agua su-
pone el cese de toda actividad en el
rbol, incluida la transpiracin.
Un caso especial lo constituyen cier-
tas plantas cuyas hojas se secan al lle-
gar la estacin propicia, pero sin des-
prenderse ni caer al suelo. A estas ho-
jas se las conoce como marcescentes y
aparecen sobre todo en los quejigos.
Frente a las caducifolias estn las
plantas que conservan sus hojas du-
rante todo el ao y se las conoce como
perennifolias. Esto no quiere decir
que el rbol mantenga exactamente
las mismas hojas a lo largo de toda su
vida vegetal, sino que stas se renue-
van de forma paulatina. En realidad,
pueden tener una duracin que va
desde un ciclo anual hasta ms de cin-
cuenta ciclos. La diferencia estriba en
que la cada no se produce simult-
neamente y durante un perodo corto
y localizado, como sucede en las ca-
ducifolias, sino que van renovndose
poco a poco a medida que se van des-
prendiendo, de manera que la impre-
sin es que la planta siempre tiene to-
das sus hojas.
_
Preguntas de repaso
1. Cules son las partes princi-
pales de la hoja?
2. Cules son los principales cri-
terios para clasificar las hojas?
3. Qu es el xeromorfismo?
4. Por qu se produce la defolia-
cin?
 FLORES E
INFLORESCENCIAS

La flor
Las flores constituyen en muchos ca-
sos el elemento ms vistoso y llama-
tivo de la planta. Sin embargo, su im-
portancia en el mundo vegetal no ra-
dica en su valor esttico, sino, y sobre
todo, en el papel fundamental que de-
sempean en la conservacin de la es-
pecie.
En efecto, la flor es el rgano repro-
ductor de la planta y en su interior se
forma la semilla, de la que nacern
nuevos ejemplares, a lo largo de un
proceso continuo y repetido que ga-
rantiza la perpetuacin de las especies.
Por tanto, desde el punto de vista
botnico, el trmino flor se emplea en
general para designar a las estructu-
ras reproductoras de las plantas, ya
se trate de las vistosas formaciones
caractersticas de las angiospermas,
como las magnolias, las rosas o las ca-
lndulas, o de las discretas formas
propias, por ejemplo de los pinos o
las encinas. As, se puede distinguir
una enorme diversidad de varieda-
des, con formas y estructuras muy di-
ferentes entre s, que son el producto
de una larga evolucin, cuyo resulta-
do final es el sistema de adaptacin
ms perfecto que las plantas han con-
seguido desarrollar para garantizar
su reproduccin.
Clasificacin
Para la clasificacin de las flores pue-
den emplearse diferentes criterios. Si
se parte del anlisis de las distintas
partes que las integran, las flores pue-
den ser completas, hermafroditas o
bisexuales, cuando poseen en s mis-
mas el rgano reproductor femenino
y el masculino, es decir, el gineceo y
el androceo, respectivamente, o uni-
sexuales, que son las que presentan el
rgano de un solo sexo. En estas lti-
mas a veces puede aparecer el rga-
no del sexo contrario, si bien de for-
ma atrofiada o sin desarrollar.
Actualmente se considera que las
flores completas son las ms antiguas
y que de ellas se han derivado las uni-
sexuales, debido probablemente a un
atrofiamiento de uno de los dos sexos
que las integraban en un principio.
Las flores ms antiguas disponen
sus elementos, que suelen ser muy nu-
merosos, en forma de hlice, como su-

Las flores son los rganos encargados de la reproduccin de la planta. La razn de su belleza, colorido y olor reside en la necesidad de
atraer a los insectos para que stos trasladen el polen de las flores masculinas a las femeninas de la misma especie.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta
del gnero Aristolochia (der.).
__________________________________________________________________________________________
cede en el magnolio. Sin embargo, al
evolucionar presentan una tendencia
a reducir el nmero de esos elementos
y a ordenarlos en torno a un eje o pla-
no comn o bien en verticilos. Si exis-
ten dos elementos en un mismo plano,
se dice que la flor es dmera; si son tres,
trmera; si son cuatro, tetrmera, etc.
Tambin se pueden clasificar las
flores en funcin de su estructura.
Para representar sta se utiliza un
diagrama basado en la proyeccin so-
bre un plano del eje floral. De ese
modo pueden representarse todos los
rganos que la componen y clasificar
los distintos ejemplares al tomar
como referencia la simetra que se es-
tablece entre sus partes. Cuando,
como resultado de esta operacin, se
obtiene un conjunto de elementos or-
denados radialmente, se dice que la
flor es actinomorfa; si no es as, se
la denomina zigomorfa.
Existen en botnica una serie de
frmulas florales capaces de expresar
estos diagramas en dgitos y que in-
cluyen el nmero y la situacin de to-
dos los elementos de una flor.
Estructura de la flor
La flor se compone de varias partes,
la primera de ellas el pednculo flo-
ral, que culmina en un ensanchamien-
to al que tambin se conoce como
tlamo o receptculo. En ese ensan-
chamiento se insertan los restantes
elementos que componen los rganos
sexuales de la planta y que estn pro-
tegidos por una estructura a la que se
denomina perianto.
Perianto. Su funcin es la de envol-
ver y proteger los rganos reproduc-
tores de la flor. Cuando a primera vis-
ta parece estar formado por un solo
elemento, se le llama tpalo y se dice
que la flor es homoclamdea; lo ms
habitual, no obstante, es que en el pe-
rianto puedan distinguirse dos par-
tes principales, a las que se denomi-
na cliz y corola.
El cliz sirve para proteger al resto
y se encuentra en la parte externa.
Suele ser de color verde y est forma-
do por unos elementos denominados
spalos. La corola es el rgano inter-
no y se compone de varios ptalos,
por lo general de vivos colores. El
cromatismo de los ptalos se debe a
la concentracin en ellos de cromat-
foros, que tienen una funcin muy
determinada, puesto que sirven para
atraer a los insectos que llevan a cabo
la fecundacin. En otras ocasiones
pueden presentar nectarios o bien se-
gregar sustancias olorosas tambin
con la misma finalidad.
A la flor que presenta cliz y corola
se la conoce como heteroclamdea.
Cuando slo tienen cliz, se las llama
haploclamdeas o monoclamdeas, y
si carecen por completo de perianto
se las denomina aclamdeas.
Por otra parte, cuando los spalos
estn separados entre s se dice que el
cliz es corispalo o dialispalo; cuan-
do los spalos aparecen unidos se lla-
ma gamospalo o sinspalo. Si el c-
liz presenta una capa de finos pelillos
que lo recubre se le conoce como tor-
mentoso. A los que carecen de esta
capa se les llama glabros.
Androceo y polen. El androceo est
constituido por un conjunto de fila-
mentos llamados estambres que ter-
minan en las anteras. Es el rgano se-
xual masculino y el encargado de pro-
ducir los granos de polen (estructuras
reproductoras masculinas).
Las anteras se componen de dos
cuerpos cavernosos o tecas, en forma
de globo hueco, que contienen los sa-
cos polnicos. Los estambres son los
rganos que equivalen a los micros-
porfitos o androsporfitos de los he-
lechos, al igual que los granos de po-
len se corresponden con las micros-
poras.
Los estambres suelen estar libres,
aunque en algunos casos pueden apa-
recer soldados. Cuando lo que se une
son los filamentos, a menudo quedan
convertidos en un tubo hueco, como
sucede en las malvceas. En otros ca-
sos la unin se produce en las anteras,
como ocurre en las alcachofas.
El nmero de estambres suele ser
igual al de spalos y ptalos, aunque
tambin pueden ser el doble. El pri-
mer fenmeno se conoce como ha-
plostemoma y el segundo como
diplostemoma.
Los sacos polnicos, por su parte,
estn formados por un tejido llama-
do arquesporio y rodeados por una
capa de clulas de carcter nutritivo
a la que se conoce como tapete.
En el arquesporio inicial se diferen-
Flores e inflorescencias 195
Estigma
Estilo
Gineceo
Carpelos
Tecas
Antera Andro-
ceo
Filamento
Corola
Ptalos
Spalos Cliz
Eje
floral
La ilustracin pone de manifiesto las
diferentes partes que componen una flor.
La separacin de los verticilos cliz, corola,
etc. es una convencin botnica que
permite visualizar mejor los componentes,
aunque en las flores reales todos ellos se
asienten sobre un mismo extremo del tallo,
al que se denomina tlamo o receptculo.
cian las clulas madres, las cuales,
mediante un proceso de meiosis o di-
visin reduccional, dan lugar a cua-
tro microsporas o ttrada de granos
de polen. Cada uno de estos granos se
encuentra cubierto por una membra-
na de gran dureza que lo protege, lla-
mada espodermis, y que est forma-
da por dos capas, una externa o exina
y otra interna o intina. En ocasiones
puede presentar unas ornamentacio-
nes conocidas como tectum, que es-
tn sujetas a la exina por medio de
unas pequeas columnas. El conjun-
to queda finalmente rodeado por una
sustancia oleaginosa que hace que el
polen se adhiera a los insectos y sea
transportado de una flor a otra.
Los granos de polen tienen forma
ovalada y un tamao, por lo general,
196 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________

microscpico, aunque a veces alcan-
zan un volumen apreciable. Exterior-
mente presentan unos pequeos agu-
jeros y unos surcos causados por la
ausencia de la exina en ese punto. Es
en este lugar donde germinar el tubo
polnico cuando llegue el momento.
Gineceo y vulos. El rgano sexual
femenino, el gineceo, est formado
por una o ms estructuras en forma
de botella, llamadas pistilos o carpe-
los; se localiza en el centro de la flor.
Los carpelos equivalen a los macros-
porfilos de los helechos y son el resul-
tado de la evolucin de las hojas que
han doblado sus bordes hasta cerrarse
por completo. En su interior se ubica
el vulo. Los carpelos pueden apare-
cer por separado dentro del gineceo,
es decir, sueltos, y se les conoce como
apocrpicos o coricrpicos. Por el con-
trario, si se presentan unidos entre s
se les llama sincrpicos o cenocrpicos.
Los vulos nacen de la placenta,
que es un tejido muy frtil que apare-
ce en el interior del ovario. Por cada
carpelo pueden nacer varios vulos y
segn las caractersticas de estos lti-
mos puede producirse una placenta-
cin diferente.
La placentacin en los ovarios sin-
crpicos se conoce como axilar, ya que
los vulos se sitan en la axila de la
unin entre los carpelos. Cuando en
un ovario sincrpico cerrado se reab-
sorben los tabiques, los vulos que-
dan reducidos a una agrupacin en
forma de columnilla. A esta placenta-
cin se la conoce como central. Si la co-
lumnilla se recorta hasta formar un to-
cn, se dice que la placentacin es ba-
silar. La placentacin parietal es la que
nace de un gineceo sincrpico abier-
to, en el que las placentas se localizan
en las paredes de la cavidad.

Las inflorescencias

Se denomina inflorescencia al resultado de la transforma-
cin de las ramas florferas de una planta. Estas modifica-
ciones tienen como objetivo alcanzar una mayor especiali-
zacin y en ellas las hojas se convierten en brcteas o bien
desaparecen. El producto final suele ser la formacin de
falsas flores casi idnticas a las verdaderas, tanto en su ana-
toma como en su actuacin, que aparecen agrupadas se-
gn diversas disposiciones.
Para la clasificacin de las inflorescencias se toma como
referencia bsica su eje principal. Cuando existe un eje cen-
tral en torno al cual se ordenan las flores, se habla de inflo-
rescencias sencillas. Por el contrario, cuando del eje princi-
pal parten otros que a su vez se ramifican, se denominan
inflorescencias compuestas.
Dentro de las primeras cabe distinguir a su vez dos gru-
pos fundamentales: el de las abiertas (tambin llamadas in-
definidas o monopdicas) y el de las cerradas (definidas o
simpdicas). En el primer caso, las flores estn dispuestas
lateralmente en torno al eje, el cual termina en una yema
vegetativa que contina su crecimiento durante un tiempo.
En cambio, en las cerradas aparece en el pice del eje una
flor terminal; sta florece antes que las laterales y al hacer-
lo detiene el crecimiento de dicho eje central, aunque pue-
de continuar el de las flores laterales.
Entre las inflorescencias ms caractersticas cabe citar la
espiga, de eje alargado y con flores sin pednculo; el cap-
tulo, con flores tambin sin peduncular y situadas sobre una
plataforma plana denominada receptculo o tlamo, o el co-
rimbo, con un eje acortado y flores situadas a un mismo ni-
vel y con tallos ms largos a medida que su distancia del eje
central aumenta.
En trminos de clasificacin, las diferentes inflorescen-
cias son variedades de dos tipos de inflorescencia bsicos:
el racimo, en el que las flores se sustentan sobre pedncu-
los que nacen de un eje central, y la umbela, en la que las
flores se disponen sobre pednculos que parten todos de
un mismo punto del eje central.
Los siguientes dibujos ilustran algunos de los tipos de in-
florescencia ms significativos, con sus correspondientes
denominaciones.

Captulo
Amento Cima bpara Cima escorpioidea Cima helicoidea

Corimbo Espdice Espiga Racimo Umbela Umbela compuesta

__________________________________________________________________________________________ Flores e inflorescencias 197

El estilo es en realidad la prolonga-

cin del ovario que, a su vez, culmi-
na en el estigma, lugar por el que pe-
netran los granos de polen durante la
polinizacin.
El vulo ms correctamente deno-
minado primordio seminal se com-
pone de una masa globosa o nucela,
en la que se distinguen varias partes.
La primera son los tegumentos, una
serie de capas sucesivas de secundi-
na y primina que rodean a la nucela
y que estn sujetas por un pedncu-
lo o funculo. Dentro de la nucela,
conformada por un tejido compacto
y esporgeno, se sitan las clulas
madre del saco embrionario. En el ex-
tremo axial del conjunto aparece el
micrpilo, que es un hueco abierto
para permitir la entrada del tubo po-
lnico.
Pueden diferenciarse varios tipos
de vulos tomando como referencia
la localizacin del micrpilo con res-
pecto al funculo. Se conoce como
vulo orttropo al que tiene el pri-
mordio seminal recto y el micrpilo
en la parte ms separada de la lnea
media del vulo. Si el primordio es re-
flejo y el micrpilo tiende hacia la
base del vulo, se le conoce como an- Los grupos de flores que comparten un mismo soporte o pednculo reciben el nombre de
tropo. Se llama campiltropo cuando inflorescencias. En la imagen, inflorescencia de acacia imperial.
el primordio aparece torcido y situa-
do de forma transversal. relegadas al polo opuesto de la ovoc- planta se ve obligada a autofecundar-
La nucela est formada por un teji- lula y se denominan antpodas. se, conduciendo su propio polen des-
do esporgeno y compacto, en cuyo Este proceso, conocido como mo- de la antera hasta el estigma de la flor.
interior tambin pueden distinguirse nosprico actonucleado, es el ms ha- El mtodo genticamente ms se-
varias partes. En primer lugar, una bitual, aunque puede presentar ml- guro y el ms habitual es la poliniza-
capa de clulas perifricas que con- tiples variaciones. cin cruzada. Incluso entre las plan-
forman el arquesporio. En su interior tas hermafroditas, existe una tenden-
se encuentran las clulas madre del Polinizacin y fecundacin cia a impedir la autofecundacin,
saco embrional; de stas, aunque apa- siempre que ello es posible. Se de-
recen en un nmero relativamente La polinizacin en las gimnospermas sarrollan as distintos sistemas, como
elevado, slo una suele ser operativa. suele tener lugar cuando el grano de el crecimiento de los estilos y el recor-
Mediante un proceso de meiosis, di- polen alcanza el micrpilo del pri- te de los estambres, para que los in-
chas clulas dan lugar a cuatro macros- mordio seminal por la accin de una sectos tengan que recorrer toda la flor
poras, tres de las cuales desaparecern. gota polinizante. En las angiosper- y la impregnen con el polen que
La restante ser la que produzca el ga- mas es el estigma el que lleva a cabo transportan desde otro ejemplar de
metfito femenino o saco embrionario, la accin, ya que los primordios estn estilos cortos y estambres largos.
que consiste en un conjunto de ocho c- encerrados dentro del ovario. La polinizacin que realizan los
lulas separadas entre s por unas dbi- Existen varios sistemas de polini- animales recibe el nombre de zooga-
les membranas citoplsmicas. zacin que se han desarrollado como mia, y para atraer a estos animales las
Tres de estas ocho clulas se trasla- respuesta evolutiva a un entorno hos- plantas generan una serie de sustan-
dan hasta el polo micropilar, confor- til. El primero de ellos, y el ms infre- cias que les sean atractivas o bien se
mando una de ellas la ovoclula u oos- cuente entre las angiospermas, es la revisten mimticamente de colores y
fera. Las otras dos son clulas sinrgi- autopolinizacin o autogamia, que formas seductoras. Al mismo tiempo,
das. Entre las cinco clulas restantes, tiene lugar cuando la planta crece en la propia flor debe transformar su
dos de ellas, las polares, se sitan en el un medio en el que no abundan los in- anatoma para que el animal quede
centro del saco y las otras tres quedan sectos polinizadores. En este caso, la impregnado de la mayor cantidad
198 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
Microfotografa de unos granos de polen, que, a travs del viento, el pelo de los animales o
la accin de los insectos, fertilizan los rganos reproductores femeninos de la misma
especie.
posible de polen con el ms mnimo
contacto. De ah que se hable de una
coevolucin de los insectos y las flo-
res a lo largo de sucesivos procesos de
adaptacin.
En algunos casos se ha llegado a al-
canzar un altsimo nivel de especiali-
zacin, en el que la planta se transfor-
ma hasta lmites insospechados para
engaar al insecto. ste es el caso de
la orqudea mediterrnea, que imita
con su labelo el color, el tacto y el olor
de las hembras de ciertos himenpte-
ros para atraer a los machos cuando
stos desean copular.
El caso ms frecuente de zoogamia
es la entomogamia, o polinizacin
por insectos.
En otros casos, la polinizacin la rea-
lizan las aves, sobre todo en los entor-
nos tropicales. Ciertos pjaros, como
el colibr, son capaces de mantenerse
en vuelo mientras realizan la libacin,
de manera que resultan completamen-
te impregnados de polen. Tambin los
murcilagos se convierten en agentes
polinizadores, al ser atrados por las
flores de ciertos rboles que despiden
un olor maloliente y que se abren al lle-
gar la noche.
Cuando la polinizacin la realiza el
viento se conoce como anemogamia
y se efecta por lo general en las plan-
tas que producen gran cantidad de
granos de polen. Estos granos son es-
pecialmente ligeros, ya que han de-
sarrollado unas estructuras plumosas
con gran capacidad de flotacin. De
ese modo pueden desplazarse por
el aire con facilidad, como es el caso
del pino, que puede producir ms de
350 millones de granos de polen.
Estas plantas, por su gran produc-
cin de polen, son las que provocan
las reacciones alrgicas conocidas
como fiebre del heno.
Por ltimo, la hidrogamia es la po-
linizacin que se realiza en el agua. Es
muy inhabitual en las angiospermas
y se produce cuando las flores mas-
culinas se desprenden de la planta y
flotan hasta encontrar una flor feme-
nina.
La fecundacin se lleva a cabo
cuando el polen llega desde la antera
hasta el estigma. Es all donde se rea-
liza la fusin de los protoplasmas y
ncleos de la ovoclula con los de la
clula espermtica.
Cuando el grano de polen se depo-
sita en el estigma comienza la germi-
nacin, que se realiza a travs de los
colpos o puntos germinativos. stos
han desarrollado unas prolongacio-
nes llamadas tubos polnicos, que es
donde se localizan los productos fe-
cundantes. A continuacin descien-
den por el estilo hasta el ovario, don-
de se encuentra el vulo.
Los espermatfitos ms primitivos
tienen un mtodo que se deriva de los
sistemas que existan cuando las
plantas tan slo habitaban en el me-
dio acutico. Estas especies contie-
nen nicamente dos espermatozoi-
des pluriflagelados que parten de la
cmara arquegonial, aunque slo uno
es operativo y puede fecundar el hue-
vo. En el caso de las angiospermas, la
fecundacin la realizan dos clulas
espermticas frtiles y sin flagelo,
producto ya de la plena adaptacin al
medio terrestre. Por tanto, la princi-
pal caracterstica de las angiospermas
es que llevan a cabo un sistema de do-
ble fecundacin.
Cuando el tubo polnico alcanza el
saco embrionario libera en su interior
las dos clulas espermticas a travs
del micrpilo. Es posible que la aper-
tura del tubo polnico est condicio-
nada por la accin de ciertas enzimas.
Una de estas clulas fecunda la ovo-
clula y forma el zigoto o cigoto, en
tanto que la otra se fusiona con los n-
cleos polares y crea los tejidos del en-
dosperma secundario. Tambin pue-
den formarse otros tejidos nutricios o
endospermas primarios.
El zigoto se convierte en este mo-
mento en el embrin de la semilla,
mientras que el resto del ovario pasa
a conformar el fruto. En ocasiones, el
embrin se produce sin que haya te-
nido lugar la fecundacin, debido a la
aparicin de ciertas alteraciones ge-
nticas, aunque este tipo de reprodu-
cin asexual es muy poco frecuente.
_
Preguntas de repaso
1. Cules son las funciones de la
flor?
2. Cules son los principales ti-
pos de flores?
3. Cules son las partes de la
flor?
4. Qu es la polinizacin?
5. Cul es el principal agente
polinizador?
6. Qu son las inflorescencias?

L a semilla es el vulo fecun-
dado y maduro que contiene
una planta en estado embrionario.
Las semillas tienen tres partes fun-
damentales: la cubierta seminal, el
embrin y el endosperma. La cubier-
ta seminal se desarrolla a partir de los
tegumentos del vulo. Se denomina
tambin testa o epispermo, y presen-
ta texturas muy variadas segn a la
especie a la que pertenezca. As, las
hay lignificadas, coriceas, carnosas
o lisas. En ciertas plantas puede de-
sarrollar pelos y pequeas alas. Cuan-
do est coloreada se habla de sarco-
testa, y de ella derivan la mayora de
los apndices, como por ejemplo el
arilo, que envuelve parcialmente la
semilla. La testa presenta una cicatriz
llamada hilo, que corresponde a la
unin del vulo con la placenta, y el
micropilo, que es una abertura en
el tegumento por donde germinar la
semilla.
El embrin es la parte principal de
la semilla, ya que los restantes tejidos
que la componen slo existen a efec-
tos de alimentarlo o protegerlo. Se
trata de una verdadera planta en mi-
niatura y contiene en esbozo todos los
elementos que la conformarn poste-
riormente.
El elemento ms importante es un
eje en el que pueden distinguirse tres
partes. La primera es una yema situa-
da en el extremo superior y conocida
como epiclito o plmula. De ella
surgir ms adelante el tallo. La par-
te central recibe el nombre de hipoc-
tilo, que es una zona de transicin an-
tes de llegar a la radcula, de la que
nacern las futuras races.
Un caso especial lo constituyen las
gramneas, que tienen el epictilo y la
LA SEMILLA
radcula rodeados por una cubierta
distinta. A la primera se le llama co-
leptilo y a la segunda, coleorriza.
ledones, que engordan y se vuelven
ms carnosos.
Las semillas que presentan endos-
Alrededor del eje crecen unas hojas perma reciben el nombre de albumi-
diminutas denominadas cotiledones nosas y a las que carecen de l se las
y cuyo nmero vara segn las espe- denomina exalbuminosas.
cies. En las monocotiledneas slo
aparece uno, mientras que en las di-
cotiledneas hay dos. La germinacin
Finalmente, cubriendo el embrin,
se encuentran el endosperma y el pe- Para que la semilla germine han de
risperma, que son dos tipos de tejidos darse una serie de condiciones favo-
nutricios. Ambos realizan la misma rables, ya sea de humedad, de tempe-
funcin, si bien su origen es diferen- ratura o de luz.
te. Pueden aparecer los dos juntos o Cuando se dan estas condiciones,
bien uno solo. El primero suele dege- el metabolismo de la planta se pone
nerar y desaparecer antes de que la en funcionamiento de inmediato. El
semilla madure, en cuyo caso las re- embrin aumenta de tamao rpida-
servas nutritivas tienen que almace- mente, desgarra la estructura que lo
narse en otro lugar. En las legumino- recubre y alcanza el exterior. A partir
sas, por ejemplo, lo hacen en los coti- de este momento recibe el nombre de
Primeras hojas
Hipoclito
Gmula
Radcula
Cotiledn
Tegumento
Dibujo que ilustra la estructura de una semilla y sus fases de germinacin.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la
cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).
200 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
plntula. Desde entonces la planta se
nutre de las sustancias almacenadas,
hasta que empieza a desarrollar sus
propias races adventicias. stas na-
cen todava del tallo y suelen tener
una vida efmera.
Segn el comportamiento de los co-
tiledones pueden establecerse dos ti-
pos de germinacin: la denominada
hipogea, en la que se mantienen los
cotiledones bajo tierra, como sucede
en los robles, los castaos de Indias o
las leguminosas, y la epigea, en la que
los cotiledones sobresalen desde el
primer momento y funcionan de una
forma parecida a la hojas verdaderas.
Ahora bien, existe un tipo de semi-
llas que requiere una situacin espe-
cial para su germinacin y que man-
tiene su potencia germinativa en esta-
do de latencia hasta que se cumplen
las condiciones necesarias para su de-
sarrollo. Tal es el caso, por ejemplo, de
las orquiceas, en las que la semilla se
libera del fruto, sin que el embrin
haya madurado lo suficiente. Otras
veces ocurre que las condiciones am-
bientales son desfavorables y se re-
quiere un perodo de sobremadura-
cin, como en los casos del manzano
o el tilo. Las plantas terfitas, por su
parte, producen dos tipos distintos de
semillas, unas que germinan inmedia-
tamente y a las que no afectan las con-
diciones medioambientales y otras
que se mantienen en estado de laten-
cia para asegurar la supervivencia de
En muchas ocasiones, las semillas de una planta son tambin sus frutos. Es el caso del ans, cuyo fruto es una semilla formada por dos
lbulos, tal como aparece en la imagen.
la especie. Esta clase de germinacin
se produce sobre todo en las zonas de-
srticas y se debe a la influencia del
entorno. Pues bien, a estas semillas se
les llama latentes.
El tiempo que una semilla puede
permanecer latente es muy variable.
Su viabilidad, es decir, su capacidad
para mantener la potencia germinati-
va puede ir desde unas semanas has-
ta ms de mil aos. Todas las semillas
ms longevas se caracterizan por te-
ner una cubierta dura y por haber
permanecido en un suelo poco oxige-
nado y relativamente hmedo.
En cualquier caso, el sistema de re-
produccin por semillas es el resulta-
do de una larga evolucin que las
plantas han llevado a cabo desde los
talfitos a las especies superiores. De
esta forma, los mecanismos de repro-
duccin se han ido perfeccionando
hasta llegar a los actuales. La princi-
pal evolucin consiste en que el ga-
metfito o gameto femenino puede
desarrollarse con seguridad y prote-
gido por el megaesporangio o, en las
ms evolucionadas, dentro de un
ovario.
Diseminacin de las
semillas y frutos
Se denomina diseminacin a la dis-
persin natural de las semillas de las
plantas.
Los mtodos de diseminacin se
clasifican segn los agentes que los
provocan, y en funcin de estos agen-
tes tambin pueden establecerse una
serie de lneas evolutivas de disper-
sin de las semillas, que se exponen a
continuacin.
Tipos de diseminacin
En la mayora de los casos, la relacin
entre la planta y el agente que trans-
porta sus semillas no es muy estrecha,
aunque en determinadas especies se
ha alcanzado un gran nivel de espe-
cializacin en este sentido. Los prin-
cipales tipos de diseminacin son los
siguientes:
Anemocoria. Se llama as al trans-
porte de semillas por el viento. En
este caso, la principal adaptacin que
realizan las semillas es la de dismi-
nuir su peso todo lo posible e incre-
mentar su capacidad de flotacin. As
ocurre, por ejemplo, con los hongos,
los musgos y los helechos, que fabri-
can grandes cantidades de esporas de
muy poco peso, o con las diminutas
semillas de las orqudeas, que fueron
las primeras en germinar en los res-
tos de tierra firme que quedaron tras
la explosin del volcn de Krakatoa,
a pesar de que la costa ms cercana se
encuentra a ms de 40 km.
Ciertas semillas desarrollan unos
filamentos semejantes a plumas que
____________________________________________________________________________________________________
se conocen como vilanos. Su origen es
muy variado y los ms conocidos son
los de los chopos.
Las camaecoras o estepicursoras re-
ciben tambin el nombre de plantas
corredoras porque sus semillas se li-
beran al rodar por el suelo. Este siste-
ma lo desarrollan sobre todo las espe-
cies que crecen en las grandes exten-
siones abiertas, como los musgos de la
tundra. Normalmente, dentro de las
plantas superiores son las especies ra-
mosas las que, al secarse, forman una
bola que facilita la rotacin. ste es el
caso del cardo corredor espaol.
Hidrocoria. Es el mtodo de disper-
sin de las semillas que se realiza en
el agua. Para favorecerlo, las plantas
acuticas o de zonas muy hmedas
desarrollan unos sistemas de flotacin
y proteccin, como envolverse en sus-
tancias hidrfobas o crear un sistema
de cmaras de aire en su interior.
Los cocos son un buen ejemplo de
esta adaptacin, ya que rodean la se-
milla con un pericarpo duro que la
protege y les permite flotar en el mar
sin daarse. sta es la razn de que
estn presentes en muchas islas muy
distantes entre s.
Incluso los icebergs participan en
esta labor de dispersin, ya que pue-
den tener en su interior las semillas de
ciertas plantas diatomeas capaces
de germinar cuando se liberen de la
masa de hielo.
Zoocoria. Se llama as porque tiene
como agentes a los animales. Muchas
veces el animal no realiza esta fun-
cin de forma voluntaria, y en este
caso se habla de epizoocoria o exo-
zoocoria. Por esta razn, las semillas
han desarrollado una serie de meca-
nismos adaptados para sujetarse me-
jor al agente que las transporta, por
ejemplo anclas, ganchos o aristas.
Un caso diferente lo constituyen los
animales que transportan las semillas
intencionadamente. En ocasiones lo
hacen para almacenarlas y las llevan
en la boca. Es la estomatocoria, muy
habitual en los bosques europeos,
donde las ardillas pueden transpor-
tar a lo largo del ao ms de 4.000 be-
llotas, nueces o avellanas.
Cuando el animal se traga el fruto,
el proceso recibe el nombre de endo-
zoocoria y la semilla suele recubrirse
de una capa pegajosa para sobrevivir
La dispersin
de las especies y el
equilibrio ecolgico
En algunos casos, la dispersin
de las especies hasta alcanzar la-
titudes de las que no son origina-
rias puede significar la incorpo-
racin de una nueva planta a la
vegetacin local o incluso la apa-
ricin de una verdadera plaga.
Sin embargo, no se debe pensar
que todas las plantas que fructi-
fican en un medio nuevo estn ya
instaladas en l.
Los botnicos consideran que
para que una nueva especie pros-
pere debe hallar un entorno eco-
lgico adecuado que le permita
rivalizar y prosperar frente a las
plantas autctonas. Se ha calcu-
lado que este proceso requiere
un mnimo de veinticinco aos,
y slo despus de este perodo se
puede afirmar que la nueva es-
pecie est completamente insta-
lada. En realidad, la mayora de
las plantas adventicias apenas
permanecen unos pocos aos en
el nuevo territorio.
El motivo de la no adaptacin
puede ser la saturacin que sufren
muchas zonas, que ya tienen con-
formado su equilibrio ecolgico y
no aceptan nuevas admisiones.
Por el contrario, hay veces en
que las comunidades estn toda-
va abiertas y permiten que pros-
peren las plantas recin llegadas.
en el tubo digestivo durante el trans-
porte. Aunque este proceso puede re-
sultar peligroso, tanto para el fruto
como para el animal, a veces es im-
prescindible para la germinacin de
la planta. Por ese motivo, ciertas semi-
llas estn cubiertas por un mesocarpo
apetitoso y nutritivo que atrae a los
animales. Las semillas son posterior-
mente expulsadas en las deyecciones.
Se pueden establecer una serie de
clasificaciones especficas referidas al
tipo de animales que llevan a cabo el
transporte; por ejemplo, la surocoria
es la que realizan los reptiles, mientras
que la ictiocoria es por los peces. La
La semilla 201
ornitocoria es una de las ms impor-
tantes, ya que los pjaros constituyen
los principales agentes de transporte
de semillas en determinados entor-
nos, por ejemplo en las islas que se en-
cuentran distantes de los continentes.
Autocoria. Es la forma de disemi-
nacin originada por la propia plan-
ta, que enva o lanza sus semillas. En
algunos casos, esta propiedad puede
ser muy espectacular, como en las ba-
loautocoras, que aprovechan las ten-
siones internas producidas por la
tendencia del fruto a absorber la hu-
medad del aire para expulsar la semi-
lla con fuerza hacia el exterior. Este sis-
tema tambin puede observarse en
ciertos talfitos, los cuales, al alcanzar
la madurez, lanzan su esporangio so-
bre el terreno que los rodea para que
se lo coman los animales y stos repar-
tan las esporas en sus excrementos.
Cuando se secan las legumbres, se
separan bruscamente las dos hemi-
valvas y proyectan la semilla hacia
fuera. El pepinillo del diablo es un
caso muy conocido, ya que sus semi-
llas pueden llegar a ms de 10 m de
distancia.
Antropocoria. El hombre ha exten-
dido multitud de especies de forma
involuntaria, por ejemplo las malas
hierbas de los sembrados que suelen
mezclarse con las semillas de los cul-
tivos, pero tambin lo ha realizado
voluntariamente, como cuando llev
a Europa las especies descubiertas en
el continente americano. Este ltimo
tipo de diseminacin en ocasiones ha
provocado autnticos desastres eco-
lgicos, como la destruccin de floras
autctonas en beneficio de las nue-
vas, ms fuertes o mejor preparadas
para reproducirse.
_
Preguntas de repaso
1. Qu es la semilla?
2. Cmo se produce la germina-
cin?
3. Qu es la diseminacin?
 EL FRUTO

E l fruto es el ovario de las plan-

tas superiores que, tras la fe-
cundacin, se transforma y se de-
sarrolla, guardando en su interior la
semilla. Los procesos hormonales y
fisiolgicos que producen estas mo-
dificaciones son muy complejos.
El proceso de formacin del fruto
slo tiene lugar en las plantas angios-
permas, cuyos gametos reproducto-
res estn protegidos por un ovario o
cavidad carpelar cerrada. En la cita-
da formacin pueden intervenir otros
elementos de la flor, o incluso ele-
mentos extraflorales.
El fruto est compuesto por dos par-
tes principales: el pericarpo y la semi-
lla. El pericarpo es el resultado de la
transformacin de las paredes del ova-
rio y se subdivide a su vez en varias ca-
pas. A la ms externa de
ellas se la conoce como epi-
carpo o exocarpo y es la cu-
bierta resistente que prote-
ge al fruto del exterior. A continuacin,
en algunos frutos, se sita el mesocar-
po, que es un tejido carnoso formado
por varias capas de clulas. Por ltimo
est el endocarpo, que es una capa
gruesa y lignificada que est en contac-
to con la semilla formando el hueso.
La funcin del fruto es liberar las se-
millas una vez que han alcanzado la
madurez, proceso que se conoce con el
nombre de dehiscencia. Los llamados
frutos dehiscentes se abren al madu-
rar, debido a la turgencia que alcanzan
sus tejidos, lo que provoca fisuras y
grietas. Los frutos indehiscentes, en
cambio, permanecen cerrados, con las
semillas en su interior, y necesitan fac-
tores mecnicos, como la fragmenta-
cin por parte de los animales o del ser
humano, para poder liberarlas.
Existen diferentes tipos de dehis-
cencia. Uno de ellos es la poricida,
que tiene lugar cuando aparecen po-
ros de forma circular en la superficie
del fruto, poros que suelen presentar-
se en lugares muy determinados; a
los frutos que presentan este tipo de
dehiscencia se les llama opecarpos.
Si las aperturas presentan forma de
grietas se las denomina fisurales, y
son las ms habituales. Suelen tener
un sentido longitudinal, desde la
base del pice del ovario, y pueden
ser ascendentes o descendentes. En
otras ocasiones, la fisura es transver-
sal, crendose una tapa por la que sa-
len las semillas.
Clasificacin
de los frutos
La clasificacin se puede realizar aten-
diendo a diferentes criterios. La prin-
cipal es la que distingue entre los que
proceden de una sola flor, llamados
simples, y los que se derivan de la fe-
cundacin de varias flores, llamados
agregados.

Los frutos simples

Entre los frutos existen variedades carnosas
y secas de similar estructura, aunque
apariencia completamente distinta. Tal es el
caso del fruto del diente de len (arriba) y
del de la zarzamora (izquierda).
Se subdividen a su vez en secos y car-
nosos.
Los secos se caracterizan por su
apariencia dura o seca, al estar forma-
dos por clulas muertas, y carecen de
mesocarpo; pueden ser dehiscentes o
indehiscentes. Entre los dehiscentes
cabe distinguir varios tipos:

Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en
el que se representan los rasgos caractersticos de
la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de
la planta del gnero Aristolochia (der.).
El folculo, que es muy primitivo y
que contiene varias semillas en su in-
terior, que se liberan al abrirse el fru-
______________________________________________________________________________________________________
El fruto en hesperidio
de los limones, como
el de los dems
ctricos, presenta un
epicarpo de
consistencia dura,
que protege las
semillas y
las formaciones
capilares.
to por una fisura ventral; su pericar-
po es de tipo coriceo.
La legumbre, que tiene un aspecto
de vaina alargada, cuyo tamao vara
de pocos milmetros hasta medio me-
tro, y se abre por la sutura ventral, li-
berando varias semillas que en algu-
nas especies pueden ser lanzadas in-
cluso a varios metros de distancia; es
el fruto tpico de las leguminosas.
La silicua, que es un fruto alargado
que, si se acorta, se llama silcula. Se
abre en dos valvas que empiezan a se-
pararse por la parte inferior, y es el fru-
to tpico de la familia de las crucferas.
La cpsula, que es un fruto muy
frecuente en la naturaleza; se abre
longitudinalmente o bien formando
tapas y dientes. Es el fruto tpico de
algunas plantas, como las amapolas,
las violetas y algunas orqudeas.
Entre los frutos secos indehiscentes
tambin existen diversas formas:
El aquenio, que tiene el pericarpo
delgado, duro y no est unido a la se-
milla, como en el caso de las bellotas.
Algunos aquenios, denominados s-
maras, presentan prolongaciones a
modo de alas que facilitan su disper-
sin por el viento.
La cipsela, que es similar al aquenio
y procede de un ovario nfero, que es
el que se encuentra unido al tlamo o
porcin de la planta donde se asienta
la flor. En su interior slo hay una se-
milla, y en ocasiones presenta transfor-
maciones del cliz en forma de pelos
sedosos que ayudan a la dispersin.
La cariopsis, cuyo pericarpo es del-
gado y va unido a la semilla. Es el fru-
to de las gramneas.
La nuez, que es un fruto que puede
contener una o varias semillas y cuyo
pericarpo vara significativamente de
forma y de consistencia, aunque por
lo general es duro y coriceo. En este
punto conviene aclarar que el fruto
del nogal, conocido como nuez, no
pertenece a este tipo.
Los frutos simples carnosos son
aquellos cuyo pericarpo est forma-
do por clulas vivas, y tienen una
consistencia carnosa. Hay dos tipos
principales: las drupas y las bayas.
Las drupas son frutos que contie-
nen en su interior un hueso y proce-
den de ovarios speros e nferos. El
nmero de huesos que tienen puede
ser variable, desde uno a varias dece-
nas. Existen muchos ejemplos de dru-
pas, como la nuez del nogal o el fruto
del almendro, con un mesocarpo ms
seco y coriceo, y el melocotn y la ci-
Las bayas son unos frutos carnosos en cuyo interior, mezcladas con la pulpa, se hallan las
semillas. Un ejemplo de ello son las uvas.
El fruto 203
ruela, que poseen un mesocarpo car-
noso y jugoso.
Las bayas son los frutos ms carno-
sos, gracias a su pericarpo, especial-
mente blando y jugoso, que contiene
las semillas en su interior. El conjun-
to est rodeado por un exocarpo muy
fino que lo protege del exterior. A este
grupo pertenecen frutos aparente-
mente tan dispares como el tomate, el
pltano o la uva.
De la baya se derivan tambin otros
frutos, como el hesperidio, que se ca-
racteriza por tener un pericarpo duro y
un mesocarpo muy particular, conoci-
do como albedo, mientras que en el en-
docarpo aparecen las semillas o pepi-
tas ordenadas entre unos pelos jugosos
muy ricos en azcares y cido ntrico.
Es el caso de las naranjas o los limones.
En algunas especies, como las cu-
curbitceas, aparece un fruto en forma
de baya conocido como pepnide. La
sanda, la calabaza, el pepino o el me-
ln pertenecen a este tipo, al igual que
el pepinillo del diablo o cohombrillo
amargo, conocido por su espectacular
sistema de dehiscencia de las semillas,
consistente en el lanzamiento a varios
metros de las mismas cuando el fru-
to, alcanzada la madurez, revienta al
aumentar la presin en su interior.
En cuanto a la balausta, ms cono-
cida como granada, se caracteriza por
ordenar sus carpelos en estratos y no
en torno a un eje vertical. Se rodea a
su vez de un pericarpo coriceo y el
mesocarpo est compuesto por un te-
jido carnoso a base de finas telillas. La
204 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________

El fruto de la pia americana es una infrutescencia que se forma La fresa es un ejemplo de fruto agregado complejo que se forma a
a partir de la maduracin de una inflorescencia de cien o ms partir del receptculo floral. Estos frutos, generalmente muy
flores. pequeos, se distribuyen sobre el receptculo transformado.

jugosidad de sus semillas hace que denados alrededor de un eje. Se crean
sean stas la parte comestible. as una serie de soportes carpelares que
Un caso especial es el del dtil, que a veces se alteran al alcanzar el fruto su
se podra confundir con las drupas, madurez. A este grupo pertenecen:
pero que en realidad es una baya con
un hueso en su interior. Su fruto es Los frutos agregados mltiples, que
muy carnoso, con una carne dulce y en realidad constituyen una agrupa-
rica en azcar. El hueso, por su parte, cin de frutos simples secos o carno-
es una semilla rodeada por una fina sos; comprenden las polidrupas como
capa de parnquima y que constituye la zarzamora, los poliaquenios, los
el resto del endocarpo sin desarrollar. polifolculos o las polibayas.
Los frutos agregados complejos,
Frutos agregados que aparecen cuando se producen
modificaciones en los rganos flora-
Estos frutos se originan en los ovarios les durante la maduracin. As, el
que tienen sus carpelos separados y or- pomo, que durante la floracin slo
Las infrutescencias
es la capa que envuelve el ovario, se
convierte al llegar la maduracin en
un cuerpo carnoso que rodea al fruto.
Son muchos los rboles frutales que
presentan este tipo de transformacio-
nes, por ejemplo el manzano, el ns-
pero o el peral.
Un caso parecido es el de la fresa.
En esta ocasin, el tlamo sufre una
transformacin excesiva durante la
maduracin, convirtindose en un
cuerpo muy carnoso, con forma de
cono y rico en azcares. Los aquenios
son los verdaderos frutos y se distri-
buyen sobre esta superficie carnosa.
En las rosas, el tlamo se forma en
una copa o urna en cuyo borde se co-
locan los spalos, ptalos y estam-
bres. Al madurar aparecen los aque-
nios, a los que se conoce como esca-
ramujos.

Las infrutescencias aparecen cuando la maduracin de todas las flores de una

inflorescencia se produce al mismo tiempo. Se origina as mismo la modifica-
cin de los restantes rganos florales y de las brcteas, dando lugar a los distin-
tos tipos de infrutescencias.
La infrutescencia ms importante es la sorosis. Posee unas flores pistiladas te-
_
Preguntas de repaso
trmeras, que producen unos frutos muy pequeos con una sola cmara interior
y sin capacidad de dehiscencia. Al madurar quedan recubiertos por los spalos,
que se hacen carnosos; es el caso del moral, cuyo fruto, la mora, es similar a la 1. Qu es el fruto?
polidrupa que produce la zarzamora. Otra infrutescencia de este tipo es la pia
americana, que conserva en su interior el eje primitivo de la inflorescencia, mien- 2. Cmo se realiza la reproduc-
tras que la parte carnosa est constituida por los ovarios y las bases de las flores. cin en las gimnospermas?
Lo que se conoce como higo tambin es una infrutescencia denominada sico-
no. En este caso, su receptculo es piriforme y sus paredes interiores estn cu- 3. Cmo es la morfologa del
biertas por pelosidades que no son frtiles y por flores masculinas y femeninas. fruto?
Los aquenios que producen suelen confundirse con las semillas.
Destaca sobre todo su sistema de fecundacin, que se realiza de forma artifi- 4. Qu es la dehiscencia?
cial desde tiempos muy remotos. Este mtodo se conoce como cabrahigadura o 5. Cmo se clasifican los frutos
caprificacin, y consiste en colgar las ramas de la higuera masculina o cabrahi-
go sobre las de la higuera domstica femenina. Con esta fecundacin se consi-
simples?
guen los higos maduros. 6. Qu son las infrutescencias?
 LAS CRIPTGAMAS

U na vez analizadas las bases

anatmicas y fisiolgicas del
reino vegetal, se examinarn a conti-
gos y los helechos, que fueron las plan-
tas que salieron del mar para conquis-
tar la tierra firme. Entre ellas pueden
do, o en los lugares en los que existan
niveles de humedad muy elevados.
Suelen poseer clorofila, entre otros
nuacin cada uno de los grandes gru- encontrarse todos los niveles morfol- pigmentos, lo que les permite realizar
pos que lo integran. Para ello se esta- gicos de organizacin, desde los ms la fotosntesis, aunque tambin pue-
blece como norma la ordenacin clsi- simples, las algas, hasta los ms com- den efectuar procesos hetertrofos
ca, basada en los criterios de Linneo, plejos, los helechos. parsitos cuando las condiciones am-
aunque son numerosas las modifica- bientales as lo requieren.
ciones posteriores que se han introdu- Sin embargo, la necesidad de luz
cido. Segn esa ordenacin clsica, en Las algas solar en casi todos sus grupos para
el reino vegetal se distinguen dos llevar a cabo sus procesos energticos
grandes grupos, el de las criptgamas Las algas forman un importante con- las obliga a vivir a no excesiva pro-
y el de las fanergamas, diferenciados junto de plantas con un gran nmero fundidad, nunca por debajo de los
en virtud de que los rganos repro- de especies. Siempre habitan en el 400 m. En su asociacin simbitica
ductivos se encuentren ocultos o se medio acutico, ya sea dulce o sala- con los hongos, las algas dieron lugar
puedan percibir a simple vista. Aun-
que con las ya citadas matizaciones,
esta diferenciacin se ha mantenido.
Las criptgamas, analizadas en el pre-
sente captulo, comprenden las algas,
los hongos, los lquenes, los musgos,
las hepticas y los helechos, mientras
que las fanergamas, que se tratarn
en el captulo siguiente, engloban el
conjunto de las plantas superiores.
El trmino criptgamas sirve para
designar a las plantas cuyos rganos
reproductores no pueden verse a pri-
mera vista. Esta denominacin se basa
en la clasificacin realizada por Lin-
neo, quien retom la idea de Cesalpi-
no, que consideraba a estas plantas sin
flores como imperfectas y las separa-
ba del resto del mundo vegetal. As,
distingui entre las plantas criptga-
mas y las fanergamas, que son aque-
llas cuyos rganos reproductores pue-
den verse sin romper la integridad del
vegetal. Aunque la denominacin de
criptgamas no responde a ninguna
de las categoras taxonmicas actua- Las algas son un tipo especial de plantas que no tienen races, hojas o flores. Su rasgo
principal es la presencia del talo, una formacin alargada que constituye la totalidad de la
les, el trmino ha seguido vigente y en- planta.
globa como grandes grupos a las al- Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la
gas, los hongos, los lquenes, los mus- cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta del gnero Aristolochia (der.).
206 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
a la aparicin de los lquenes, que su-
pusieron un importante paso en la
conquista de la tierra firme.
El conjunto de las algas comprende
dos divisiones botnicas, que englo-
ban a su vez a diversas clases.
Esquizfitas
Esta divisin representa el nivel ms
sencillo de organizacin vegetal y
rene dos subdivisiones con distintos
sistemas de alimentacin: la de los es-
quizomicetes y la de las cianfitas o
algas azules.
Esquizomicetes. Todas estas algas
son hetertrofas no tienen funcin
fotosinttica y los especialistas sue-
len incluirlas dentro del gnero de las
bacterias, por lo que es la microbiolo-
ga la que se ocupa de su estudio.
Cianfitas o algas azules. Son
auttrofas y su principal caractersti-
ca es el color azulado que las distin-
gue, aunque en su composicin est
presente la clorofila. sta, sin embar-
go, no forma cloroplastos, como su-
cede en las plantas superiores, lo que
les obliga a vivir cerca de la superfi-
cie para recibir la luz solar lo ms di-
rectamente posible.
Se trata de organismos unicelulares,
aunque suelen aparecer como una
agrupacin lineal de clulas que pue-
de tener a primera vista la apariencia
de falsos filamentos. En ocasiones, el
conjunto queda recubierto por una
mucosa que puede llegar a formar
una colonia. En las cianfitas, las c-
lulas no tienen un autntico ncleo,
sino que presentan en su lugar una
red o conjunto de cromatina, carente
de membrana. Cuando se produce la
divisin celular, la red de cromatina
se rompe por la mitad y cada uno de
estos nuevos elementos se lleva con-
sigo una parte del protoplasma.
Las cianfitas pueden crecer indis-
tintamente en aguas dulces o saladas
y en ciertos casos tambin lo hacen en
combinacin simbitica con otras
plantas, como los hongos, lo que da
lugar a la formacin de lquenes.
Entre los gneros ms comunes ca-
bra destacar Scytonema, de color ama-
rillento, aspecto algodonoso y que
aparece en las zonas pantanosas, y
Lyngbia, que es caracterstica de las de
marismas y tiene un tpico color ocre.
Ficfitas muy fino de la misma planta, que
poco a poco adopta una forma en es-
Estas algas son fotoauttrofas y, ade- piral. En su interior aparecen los ga-
ms de la clorofila, contienen distin- metos masculinos, que despus salen
tos pigmentos con los que realizar sus al exterior y flotan hasta encontrar y
procesos energticos. sta es la razn penetrar el hueco que ha formado el
de que tengan a veces diferentes co- rgano femenino. Una vez fecunda-
lores segn el pigmento que predo- do se forma el cigoto, que al ser ex-
mine. Engloba varias clases de algas pulsado fuera del receptculo feme-
y cada una de ellas lleva a cabo sus nino dar lugar a una nueva planta.
propios sistemas de reproduccin. Crisfitas o algas doradas. En el
Xantfitas o algas amarillas. Esta caso de estas algas, la clorofila, aun-
divisin comprende algas similares a que abundante en algunas especies,
las clorfitas, pero en ellas los restan- tampoco es predominante. Son uni-
tes pigmentos que contienen en es- celulares entre ellas y destaca sobre
pecial la xantina enmascaran la clo- todo el grupo de las diatomeas. Ha-
rofila, dndoles un cierto tono amari- bitan en agua dulce y en agua salada
llento. Son unicelulares y sifonales o, en tierra, en zonas pantanosas con
(trmino que designa el hecho de que niveles de humedad muy elevados.
una sola clula de gran tamao con- Poseen una cubierta o caparazn si-
tenga varios ncleos). lceo que, despus, puede encontrar-
El orden ms importante de xant- se en gran parte de los sedimentos
fitas es el de las vauqueriales, que son del suelo. Este caparazn est forma-
las algas que suelen aparecer en char- do por dos valvas encajadas entre s
cas y albercas o en zonas muy hme- y que contienen en su interior un n-
das. Lo ms destacable de las xant- cleo de brillo dorado. Este color se
fitas es su mtodo de reproduccin. debe a la gran cantidad de clorofila y
Consiste en que una rama del talo se ficofena que contiene. Pueden vivir
asla del resto de la planta por medio en colonias, en asociacin con otras
de un tabique que aparece en un ex- diatomeas, a las que se unen por me-
tremo, mientras el otro se adelgaza dio de una masa gelatinosa que ellas
hasta quedar abierto y franco al exte- mismas producen y que las rodea to-
rior. Este tubo se convierte en el rga- talmente.
no femenino, mientras que el mascu- Fefitas o algas pardas. Las fefi-
lino lo forma otra rama o filamento tas aparecen sobre todo en agua sala-
Ordenacin sistemtica de las algas
Divisin esquizfita:
Esquizomicetes Hetertrofas. Afines a las bacterias.
Cianfitas o algas Auttrofas, unicelulares, carentes de ncleo, de
azules aguas dulces o saladas.
Divisin ficfita:
Xantfitas o Auttrofas, unicelulares o sifonales, de aguas
algas amarillas dulces.
Crisfitas o algas Auttrofas, unicelulares, de aguas dulces o
doradas saladas.
Fefitas o algas pardas Auttrofas, pluricelulares, en su mayora de
agua salada.
Rodfitas o algas rojas Auttrofas, pluricelulares, de aguas saladas.
Clorfitas o algas Auttrofas, pluricelulares o sifonales, de aguas
verdes dulces o saladas.
________________________________________________________________________________________________
da y deben a la ficofena su caracters-
tico color parduzco. Son especial-
mente importantes para el hombre,
debido sobre todo a su utilizacin in-
dustrial.
Las algas del orden de las ectocar-
pales se asemejan a las clorfitas, tan-
to en su estructura filamentosa como
en su sistema reproductivo. En oca-
siones, dependiendo del gnero, es
posible distinguir los rganos de re-
produccin. Pueden llegar a medir
hasta 30 cm y aparecen en los mares
de aguas ms clidas, como el Medi-
terrneo o el Caribe.
Con respecto al orden de las fuca-
les, cabe mencionar que su reproduc-
cin tambin es de tipo sexual y pre-
sentan unos flotadores caractersticos
que mantienen sobre la superficie a
algunas especies, como Sargassum
vulgare. Esta alga es el sargazo, carrizo
o uva de mar, que forma grandes acu-
mulaciones en niveles superficiales y
que, antao, causaba gran desazn a
los marineros que deban atravesar
en sus frgiles embarcaciones los lla-
mados mares de sargazos. Junto con
esta especie cabe resear tambin los
gneros Laminaria y Fucus, que se
cuentan entre las algas ms abundan-
tes y que se emplean en la fabricacin
de jabones, aditivos alimentarios y
componentes de pinturas. En ciertas
culturas orientales, y en especial en la
japonesa, hay varias fucales que se
emplean directamente como alimen-
to humano.
Rodfitas o algas rojas. Estas algas
marinas deben su brillante color rojo
a la elevada concentracin de ficoeri-
trina que contienen. Este pigmento se
ha utilizado desde antiguo como tin-
te y tambin con fines medicinales.
De talo filamentoso, su reproduc-
cin puede ser de tipo sexual o ase-
xual, dependiendo del gnero de que
se trate. La reproduccin sexual pue-
de dar lugar a una gran complejidad
organizativa. Es la ms evolucionada
de las algas.
Su estructura celular se basa en una
serie de capas de clulas superpues-
tas que forman placas ms o menos
gruesas. As, el talo puede complicar-
se hasta desarrollar ramas y hojas que
parten del fino talo inicial. Engloba
varios gneros, entre los que cabe
destacar Porphyra, que llega a alcan-
Las algas de litoral resisten algn tiempo a la intemperie cuando baja la marea. En la
imagen, algas verdes del gnero Enteromorpha, fijadas a una roca y en fase de bajamar.
zar los 20 cm de ancho. En el caso de
Griffithsia, las fructificaciones termi-
nales se renen en grupos de dos o
tres, y en Delesseria, el talo de color
rojo presenta nervios de color ms os-
curo, casi negros. De Gracilaria, la ms
larga, con casi 35 cm de longitud, se
extrae en Japn la cola de pescado, y
de Gelidium, una gelatina, la ficocola.
Clorfitas o algas verdes. Se trata
de un grupo de algas especialmente
numeroso que comprende ms de
7.000 especies, aunque slo una pe-
quea parte de ellas habitan en agua
salada. Tambin comprende ciertos
lquenes que son el resultado de su
asociacin simbitica con los hongos.
Su principal caracterstica es el tpi-
co color verde, que proviene de la
gran cantidad de clorofila que contie-
nen y que no se esconde bajo la pre-
sencia, en general, de ningn otro
pigmento. Estas algas son los antepa-
sados ms directos de las plantas su-
periores, con las que todava mantie-
nen ciertas semejanzas.
Las clorfitas engloban varios r-
denes, como Caulerpales y Sifonales,
que crecen indistintamente en agua
dulce o salada. Tienen formas muy
variadas y se distinguen del resto de
las clorfitas en que las clulas de su
talo no estn tabicadas y poseen dis-
tintos ncleos. Los rganos reproduc-
Las criptgamas 207
tores tambin pueden apreciarse des-
de el exterior. Agrupan a su vez a di-
ferentes gneros, como Bryopsis, de
agua salada y que contiene un gran
nmero de cloroplastos; Derbesia,
propio del Mediterrneo, que forma
amplias extensiones verdes sobre el
fondo marino, casi como si fueran
praderas submarinas, o los gneros
Caulerpa y Halimeda, que, sobre los
fondos arenosos, semejan hojas el pri-
mero y cactus el segundo.
Otro orden dentro del grupo de las
algas verdes es el de las esquizogo-
niales, que se distinguen de las ante-
riores en que tienen un solo ncleo en
cada clula. Se reproducen asexual-
mente por gemacin, proceso que
consiste en el desarrollo de una nue-
va planta a partir de una yema pre-
viamente separada del talo inicial. Es-
tas algas pueden vivir fuera del me-
dio estrictamente acutico, aunque
precisan un elevado nivel de hume-
dad para sobrevivir. Las que habitan
en el mar tienen un tamao pequeo
y pueden llegar a cubrir grandes ex-
tensiones del fondo marino.
Cabe destacar la importancia del
gnero Oedogonium, que slo aparece
en agua dulce. Su reproduccin se lle-
va a cabo mediante divisiones celula-
res sucesivas. Cada parte de la clula
desarrolla despus un filamento alar-
208 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
Muchos hongos de la familia de los basidiomicetes son comestibles. En estos casos
presentan sombrerillos carnosos y aterciopelados. En la imagen, cuerpos fructferos del
gnero Boletus.
gado, que la rodea y la cubre, convir-
tiendo a la clula inicial en secunda-
ria. La operacin se repite sucesivas
veces hasta formar una cadena de c-
lulas conectadas, provista cada una
de su ncleo y cloroplasto correspon-
dientes.
Los hongos
Desde los organismos microscpicos
hasta las setas ms comunes, los hon-
gos aparecen en los medios fsicos
ms variados y cumplen una labor
fundamental en los procesos biolgi-
cos. Pertenecen a la divisin Mycota,
de donde se deriva el nombre de la
rama de la botnica que los estudia,
la micologa. La palabra hongo, por
su parte, proviene del trmino latino
fungus.
Su caracterstica fundamental es la
carencia de clorofila, por lo que, al no
poder realizar la fotosntesis, se nu-
tren por medio de procesos de ali-
mentacin denominados hetertro-
fos. Los hongos ms sencillos son uni-
celulares, aunque pueden llegar a
presentar estructuras pluricelulares
de organizacin compleja.
El ciclo vital de los hongos se carac-
teriza por la total diferenciacin entre
los rganos que se dedican a mante-
ner la vida del vegetal y los que se
ocupan de la reproduccin. Los pri-
meros se organizan en hilos o filamen-
tos, compuestos por varias clulas; ta-
les filamentos se denominan hifas. La
unin de varias de estas hifas en un
conjunto entramado se llama micelio.
Los hongos no suelen presentar una
consistencia muy robusta, aunque en
ocasiones el micelio puede reforzarse
en un tejido que se parece al de los cor-
mfitos, es decir, al de las plantas ms
evolucionadas, y que se conoce como
seudoparnquima.
Las clulas de los hongos tienen una
pared quitinosa y pueden presentar
en algunos casos un componente de
celulosa, aunque carecen siempre del
almidn caracterstico de las plantas
superiores. Por esta razn y debido a
la ausencia de pigmentos asimilado-
res, los procesos alimenticios que han
desarrollado son necesariamente he-
tertrofos. Como sucede en los anima-
les, el glucgeno es su carbohidrato de
reserva. Tambin se caracterizan por
alimentarse mediante sistemas sim-
biticos, como sucede con los lquenes
o con ciertas levaduras.
Con relacin a las tareas reproduc-
tivas, los hongos utilizan sobre todo
los procesos de gemacin o las espo-
ras. Algunas especies pueden llegar a
producir un altsimo nmero de ellas,
hasta alcanzar los 40 millones que
desprende el champin comn.
Los hongos desempean una tarea
fundamental en el ciclo biolgico na-
tural, al encargarse de realizar los
procesos de degradacin. Su tarea es
la de descomponer los elementos na-
turales de los organismos, con resul-
tados muy diferentes. En algunos ca-
sos ello ha significado la aparicin de
terribles plagas para el resto de las
plantas, con las lgicas consecuencias
para el ser humano. No obstante,
tambin ha permitido el desarrollo de
sustancias tiles, como las levaduras
de la cerveza o del pan, o el cultivo de
la penicilina.
Con relacin a su distribucin geo-
grfica, la aparicin de los hongos est
condicionada a la presencia de ciertos
animales o plantas superiores. Algu-
nas especies transportan sus esporas
por medio de animales o plantas, o in-
cluso por la accin del hombre.
Como ocurre en el resto del mundo
vegetal, tambin influyen en la distri-
bucin de los hongos el clima y los res-
tantes factores ecolgicos, como la hu-
medad, la altitud o el suelo.
La mayor parte de las clasificaciones
suelen distinguir cuatro clases de hon-
gos: los mixomicetes, los ficomicetes,
los ascomicetes y los basidiomicetes.
Mixomicetes. Se los conoce tam-
bin como mixetozoos. Constituyen
la frontera entre el mundo vegetal y
el animal, y algunos autores prefieren
englobarlos dentro del conjunto de
los animales. Su principal caracters-
tica es la formacin de una masa pro-
toplsmica llamada plasmodio, y que
puede mantener en su interior una
gran cantidad de sustancias slidas.
Tambin puede realizar ciertos movi-
mientos ameboides. La capa proto-
plsmica aparece durante el perodo
vegetativo de la planta y no incluye
entre sus componentes la habitual
aportacin de celulosa o quitina.
Los mixomicetes presentan colores
brillantes y aparecen sobre todo en un
suelo hmedo, con un elevado com-
ponente de restos vegetales y materia
orgnica. En ocasiones tienen tam-
bin un funcionamiento parsito.
Dentro de este grupo cabe distin-
guir entre mixomicetes plasmodiofo-
________________________________________________________________________________________________
rales y fisarales. Un ejemplo de los pri-
meros es la hernia de la col, que apa-
rece como un tumor en la raz de la
planta. Su existencia termina por pu-
drirla al desorganizar las clulas en las
que se aloja. Entre los fisarales cabe ci-
tar el gnero Fuligo, que se desarrolla
en los procesos de curtido de pieles.
Ficomicetes. Pueden ser de muy di-
verso tipo y destacan por pertenecer
exclusivamente al medio acutico. En
ciertos casos pueden alimentarse de
pequeas amebas y otros microorga-
nismos acuticos, por lo que pueden
llegar a constituir importantes pla-
gas. Tambin poseen unos mecanis-
mos de reproduccin caractersticos,
basados en la existencia de cigotos o
esporas sexuales producto de la co-
pulacin de los gametos flagelados u
rganos reproductores. As mismo
pueden tener las habituales esporas
de reproduccin asexual propias de
las criptgamas.
Los ficomicetes son sobre todo pa-
rsitos y saprfitos, trminos que sir-
ven para designar a los organismos
que viven a expensas de otros seres,
vivos en el caso de los primeros, y
muertos en el de los segundos. Su es-
tructura vegetativa se caracteriza por
la existencia de un talo filamentoso
discontinuo, con tabiques de separa-
cin entre las estructuras que sirven
para la reproduccin.
Habitualmente se distinguen tres
grupos: los quitridiomicetes, los zigo-
micetes y los oomicetes. Entre los fi-
comicetes destacan especies muy im-
portantes, como la sarna o cncer de
la patata y el mildiu, tambin de la pa-
tata. La primera puede llegar a pudrir
los tubrculos y la segunda ha ocasio-
nado grandes hambrunas a lo largo
de la historia. El moho del pan, Mu-
correticulatos, funciona como una le-
vadura al entrar en contacto con el
aire, y otros hongos similares se utili-
zan para la produccin de alcoholes.
Especial mencin merece el mildiu de
la vid Plasmopora viticola, especie
de origen norteamericano que, al ser
trasladada a Europa, caus gravsi-
mos daos a las cosechas de uva.
Ascomicetes. Son hongos terrestres
cuya reproduccin sexual da lugar a
una estructura en forma de saco de-
nominada asca. sta es el producto de
la fusin de dos clulas que tienen
Las criptgamas 209
componentes femeninos y masculi- poras, sostenidas por un pequeo pie
nos, el ascogonio y el anteridio, res- o esterigma. Son los hongos ms po-
pectivamente. En el interior del asca pulares gracias a su vistosidad y por
se encuentran ocho esporas o ascos- el hecho de que muchos de ellos son
poras. Las esporas se liberan del asca, comestibles.
ya sea en un medio acutico o areo, La reproduccin se realiza en los
y sobreviven aisladas hasta que en- cuerpos fructferos o setas. stas pro-
cuentran las condiciones ptimas ducen gran cantidad de esporas loca-
para germinar. lizadas en las laminillas que recubren
El aparato vegetativo de los asco- la parte inferior del llamado sombre-
micetes se compone de una serie de rillo. Al agitarse, las esporas son expe-
filamentos tabicados cuyas clulas lidas en gran cantidad y pronto se ex-
tienen un solo ncleo. Puede ser pa- panden por el medio areo.
rsito o saprfito. Es el grupo de hongos que abarca
Los ascomicetes comprenden dife- ms especies y con tamaos muy va-
rentes hongos importantes, como las riados, desde los microscpicos hasta
levaduras, las trufas o los mohos ne- los que alcanzan incluso varios kilo-
gros y verdes. Aunque la mayora de gramos de peso. Pueden ser perjudi-
ellos son perjudiciales, como los que ciales, como las royas que atacan a los
afectan a los rboles frutales, cabe des- cereales, o comestibles. Los adecua-
tacar la existencia de las colmenillas y dos para la alimentacin suelen ser
las orejas de gato, que son comesti- los de mayor tamao y presentan
bles. Tambin pertenece a este grupo sombrerillos carnosos y aterciopela-
el gnero Penicillium, fuente original dos. Muchos de estos hongos son ve-
de la penicilina, que se utiliza en far- nenosos y adoptan las formas y colo-
macia para evitar la proliferacin y res ms variados. Algunos tienen un
desarrollo de ciertas bacterias. aspecto que recuerda a ciertos anima-
Basidiomicetes. Estos hongos de les, como ostras o moluscos, y presen-
tierra tienen tambin hifas tabicadas, tan colores que pueden llegar a con-
aunque en este caso sus clulas tienen fundirse con el entorno o que resul-
dos ncleos (resultado de la fertiliza- tan muy llamativos.
cin entre dos hifas compatibles). La Son especialmente notorias las espe-
reproduccin sexual tiene lugar en el cies venenosas, como las amanitas. s-
basidio o clula en la que los dos n- tas aparecen por todo el mundo y se
cleos se fusionan. Las posteriores di- confunden fcilmente con las setas co-
visiones dan lugar a cuatro ncleos, mestibles ms comunes. Sin embargo,
que se convierten en sendas basidios- especies como la Amanita phalloydes
Ordenacin sistemtica
de los hongos
Divisin Mycota:
Mixomicetes Formados por un protoplasma plasmodio, capaz de
realizar movimientos ameboides; parsitos; propios
de ambientes hmedos.
Ficomicetes Forman talo filamentoso discontinuo; parsitos o
saprfitos; medio acutico.
Ascomicetes Se reproducen mediante ascas; en su mayor parte
parsitos; medio terrestre.
Basidiomicetes Se reproducen mediante basidios; pocos son
parsitos; entre ellos se cuentan los comestibles y
los venenosos; medio terrestre.
210 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
pueden producir la muerte en cues-
tin de minutos. Los procedimientos
populares para reconocerlas y distin-
guirlas no suelen ser muy fiables, ya
que en ocasiones el parecido entre la
especie comestible y la venenosa es
casi completo. Por ello, cuando se con-
sumen setas recogidas en el campo es
necesario contar con la colaboracin
de un experto en micologa.
Los deuteromicetes u hongos im-
perfectos suelen ser parsitos de otras
plantas superiores, pudiendo llegar a
afectar directamente a las clulas de la
planta en la que habitan. Las enferme-
dades ms conocidas producidas por
estos organismos son las fusariosis,
que atacan a las plantas silvestres o
cultivadas, pudrindolas o marchi-
tndolas. Afectan sobre todo a la pa-
tata, el tabaco y el tomate.
Los lquenes
Los lquenes son el resultado de la
combinacin simbitica entre un hon-
go y una alga. Se pensaba que eran
simplemente un tipo ms de vegeta-
les, hasta que en 1867 Schwendener
demostr su verdadera naturaleza
con un nuevo concepto: el complejo
liqunico, compuesto por dos orga-
nismos distintos que obtienen un be-
neficio mutuo de la unin, es decir,
por un fenmeno de simbiosis.
Actualmente, en el estudio de los
lquenes se utilizan tcnicas moder-
nas, como el microscopio electrnico
o los reactivos qumicos que tien las
clulas de cada especie de un color
diferente al entrar en contacto con
ellas, lo que permite determinar la
composicin de la planta.
La razn de la unin del alga con el
hongo es el mutuo provecho que con-
siguen ambas especies. Es probable
que fuera el hongo el primero en ata-
car y desde luego es el que se lleva la
mejor parte del arreglo, aunque no
hay duda de que ste resulta prove-
choso para ambos.
Al combinarse en el complejo liqu-
nico, el alga consigue la humedad que
necesita, ya que las hifas del hongo la
protegen de la desecacin. Al mismo
tiempo, encuentra los minerales que
le son imprescindibles para sobrevi-
vir y que no puede captar por s mis-
Los lquenes desempean un papel muy importante en la fertilizacin de los suelos, ya que
al descomponerse forman una capa de humus sobre la que se desarrollan otras plantas
superiores.
ma. El hongo, por su parte, se fija al
alga por medio de unos orgnulos lla-
mados haustorios, garras o chupado-
res, mediante los cuales realiza el
intercambio de sustancias. De este
modo recibe el almidn y el azcar
que no podra sintetizar por s mismo
y a cambio aporta al alga los albumi-
noides que necesita para su creci-
miento. Tambin le otorga su protec-
cin frente a los agentes externos. Los
lquenes utilizan unos cidos casi ex-
clusivos que las algas o los hongos no
pueden sintetizar por separado.
Las algas de los lquenes se llaman
gonidios y suelen pertenecer al gru-
po de las clorofceas y en ocasiones al
de las cianofceas. La mayora de los
hongos pertenecen a la clase de los as-
comicetes.
Morfologa
El talo del liquen puede ser de dos for-
mas: hommero, si no est estratifica-
do en distintas capas, o hetermero,
cuando existen diferentes estratos. Se
cree que la estructura hommera es
ms antigua que la hetermera. En los
lquenes de este ltimo tipo pueden
apreciarse una corteza superior, una
capa de algas e hifas, una mdula de
hifas solas y una corteza inferior de hi-
fas apretadas. En los hommeros hay
dos tipos de talos, el pulverulento y el
gelatinoso. Se ha establecido una se-
cuencia de estos talos segn que estn
ms pegados al sustrato o estn ms
sueltos.
Su estructura est compuesta por
un talo membranoso dividido en l-
bulos de color amarillo verdoso. Este
talo est formado por filamentos en-
trelazados y muy resistentes a causa
de la membrana de celulosa que ro-
dea sus clulas. En el envs del talo
existen unos filamentos que son
como un micelio sin clorofila muy
parecido al de los hongos. Los glbu-
los de clorofila, los gonidios, estn en
contacto con los haustorios, propor-
cionando entre ambos el alimento al
liquen.
Reproduccin
La reproduccin de los lquenes se
produce segn un procedimiento ca-
racterstico. En el momento adecua-
do aparecen sobre el talo las denomi-
nadas peritecas, unos pequeos boto-
nes amarillos, ocres o negros, que se
asemejan a los de los hongos y que,
como en ellos, estn en contacto con
las clulas de la planta. Algunos lle-
gan a unirse y forman ascas, como su-
cede en los ascomicetes.
En otros casos puede tener lugar
una autntica reproduccin de carc-
ter sexual, aunque la forma ms co-
________________________________________________________________________________________________ Las criptgamas 211

mn es por medio de unos brotes lla- Los musgos en las bolsas de los anteridios. Son
mados soredios. stos se forman al muy similares a los espermatozoides
reunirse una gran cantidad de fila- Engloba al conjunto sistemtico de humanos y tambin estn provistos
mentos miceliares alrededor de un las brifitas y es el primer grupo de un flagelo que les ayuda a despla-
grupo de clulas de clorofila. Los so- de plantas que sali del agua para ac- zarse, aunque en este caso de forma
redios son arrastrados por el viento ceder plenamente al medio terrestre. helicoidal. La unin entre la ovoclu-
hasta que encuentran un terreno fr- Aunque su origen todava no est cla- la y el anterozoide crea un esporfito
til donde germinar. ro, parece indudable que evolucio- que contiene los gametos o clulas se-
naron a partir de las algas verdes, xuales.
Clasificacin y utilidad conservndose brifitas fsiles que
datan del perodo prmico y que se Clasificacin
Se conocen ms de 20.000 especies parecen mucho a las actuales.
distintas de lquenes y su distribucin La clasificacin de este grupo es pro-
es mundial. Estas plantas desempe- Reproduccin blemtica, dado que la presencia de
an un importante papel en la fertili- anteridios y arquegonios no es exclu-
zacin del suelo, ya que al descompo- Su principal caracterstica es su m- siva, sino que aparecen tambin en
nerse forman una delgada capa de todo de reproduccin, por el que tam- otras plantas superiores. Incluso,
humus sobre la que pueden desarro- bin han recibido la denominacin de muchos autores prefieren incluir a
llarse las criptgamas superiores. arquegoniadas. Esta definicin, ac- las brifitas en el grupo de las crip-
Tambin recubren los terrenos ms tualmente cuestionada, se basa en la tgamas arquegoniadas.
duros con sus costras y talos, y as, al presencia en la planta de arquegonios Las brifitas tienen una serie de ca-
penetrar en la superficie, inician la y anteridios o, lo que es lo mismo, de ractersticas totalmente diferencia-
disgregacin y la accin erosiva del rganos reproductores femeninos y das. Su estructura celular carece de
suelo, que es continuada por el agua masculinos. vasos conductores y de races, pre-
y el viento, permitiendo que otras Los primeros son microscpicos y sentando en su lugar un talo casi per-
plantas colonicen ese terreno. tienen forma de botella. En su interior fecto. Poseen arquegonios y anteri-
Se considera que los lquenes son se localiza la ovoclula, que es fecun- dios, con lo que su desarrollo se com-
buenos bioindicadores, es decir, que dada por los anterozoides que residen pleta a travs de dos generaciones. La
pueden emplearse para establecer la
presencia de agentes nocivos en la at-
msfera, ya que muchos de ellos no
soportan concentraciones demasiado
elevadas de ciertos gases. La comuni-
dad internacional ha venido utilizn-
dolos como indicadores naturales de
las condiciones del aire. Tambin los
ha utilizado para la datacin de otros
seres asociados, ya que son extraordi-
nariamente longevos. Algunos han
llegado a vivir ms de mil aos y con
ellos se ha podido establecer la anti-
gedad de algunas morrenas glacia-
res o la de las esculturas de la isla de
Pascua.
Ciertas especies, como el liquen de
los renos, sirven de alimento para los
animales durante el invierno, ya que
pueden sobrevivir a las grandes ne-
vadas. Otros gneros se utilizan para
obtener colorantes, como el tornasol,
en la fabricacin de perfumes.
Hay tambin otras especies perju-
diciales que atacan la corteza de los
rboles e impiden su crecimiento,
hasta llegar a matarlos.
Los lquenes se dividen en tres cla-
ses, Ascholichenes, Basidiolichenes e
El hbitat ms adecuado para los musgos lo constituyen los lugares hmedos y
Hypholichenes, cada una subdividida sombreados de los bosques, donde estas plantas pueden llegar a adoptar el aspecto de
a su vez en diferentes gneros. algunas herbceas, como el Polytrichum aloides que aparece en la imagen.
212 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
primera de ellas es sexual y se origi-
na por fecundacin de los gametos; la
siguiente generacin es asexual y se
reproduce mediante esporas.
Cuando se unen los dos gametos en
el arquegonio se forma el cigoto, que
se fragmenta y da lugar al embrin y
despus al esporangio. ste es el que
produce las esporas de la planta y se le
conoce errneamente como fruto por
estar unido parasitariamente al game-
tfito y presentar un aspecto similar al
de los frutos de las plantas superiores.
Los rganos sexuales del musgo tam-
bin se denominan flores, aunque no
lo sean en sentido estricto, porque la
unin del rgano femenino o perique-
cio y masculino o perigonio se parece
mucho externamente a las flores habi-
tuales. A este conjunto se le denomina
inflorescencia.
Los musgos pueden aparecer en to-
das las latitudes geogrficas y crecer
sobre cualquier tipo de suelo. Coloni-
zan los terrenos ms duros, como las
rocas, y en los bosques crean un sus-
trato vegetal que retiene el agua y de-
sempea un importante papel en el
equilibrio ecolgico. Algunos brifitos
soportan bien la salinidad del agua.
Dentro del grupo de los brifitos se
Los musgos pueden
crecer sobre cualquier
tipo de superficie en la
que haya humedad.
Algunos de ellos, como
el de la imagen, de la
especie Bryum capillare,
lo hacen sobre la
superficie de las rocas o
en las grietas de las
piedras.
distinguen dos clases: las hepticas y
los musgos propiamente dichos.
Hepticas. Su nombre viene de la
antigua costumbre de comparar la for-
ma de las plantas con la de rganos de
hombres y animales. As, se crey ob-
servar una cierta similitud entre una
de las especies de este grupo, la Hepa-
tica fontana, y el hgado de los anima-
les. Desde entonces se ha venido de-
nominando as al conjunto de especies
integradas en esta clase.
Constituyen el punto de partida de
la evolucin de los brifitos y se ca-
racterizan por tener una estructura
de talo.
En el orden de las Marcantiales, el
talo se forma con varias capas de c-
lulas diferentes y su superficie dorsal
funciona como una cobertura en la
que se observan cmaras de aire, es-
tomas y clorofila. Por la otra cara, esta
epidermis presenta escamas y rizoi-
des con los que se pega al sustrato.
Adems, sus esporangios se localizan
en el arquegonio y slo salen al exte-
rior en la madurez.
Otro orden dentro del grupo de las
hepticas es el de las jungermaniales,
que en algunas especies pueden tener
talo o bien aparecer en formaciones
foliosas. Sus mtodos reproductores
tambin varan en funcin del grupo
taxonmico al que petenezcan. En
ciertos casos se puede distinguir en-
tre los especmenes masculinos y los
femeninos que, al fecundarse, de-
sarrollan las cpsulas de la forma ha-
bitual en este grupo de plantas. Sus
esporangios destacan por mantener-
se siempre aislados del talo.
Entre las especies ms conocidas de
hepticas cabe citar Marchantia poly-
morpha y Lunularia cruciata, que apa-
recen con frecuencia en las paredes y
superficies hmedas.
Musgos. Estas plantas de pequeo
tamao aparecen en todo tipo de pai-
sajes. Los musgos ms grandes sobre-
pasan los 10 cm de altura y pueden
desarrollarse sobre cualquier super-
ficie. En la cadena evolutiva fueron,
junto con los lquenes, los primeros
en conquistar la tierra firme. Se cono-
cen ms de 15.000 especies de mus-
gos, que pueden crecer en las latitu-
des tropicales y tambin en las cum-
bres heladas de las montaas, como
es el caso de ciertas especies de esfag-
nceas que pueblan el Himalaya y los
Andes.
Los musgos pertenecen al grupo
de las brifitas y siempre tienen ho-
jas y tallo. Los rizoides suelen ser
muy abundantes y se forman sobre
los tallos o en la base de la planta. El
tallo aparece a veces recubierto por
una capa pilosa roja o blanca y las
hojas siempre son diminutas, sin su-
perar en ningn caso los 10 mm de
largo.
Estas plantas ejercen una labor de
notable importancia ecolgica al pro-
teger el suelo del fro, al tiempo que
potencian su capacidad para absorber
y conservar el agua. As pues, su pre-
sencia promueve el enriquecimiento
del terreno. Cuando los musgos apa-
recen sobre piedras o materiales du-
ros, su accin contribuye a disgregar
los componentes de los mismos, faci-
litando el camino para que las plantas
superiores colonicen el territorio.
Una de las caractersticas ms pe-
culiares de los musgos es el funciona-
miento de su fruto o esporangio, que
vive casi como un parsito dentro de
la propia planta, extrayendo del inte-
rior del tallo las sustancias que nece-
sita para alimentarse.
________________________________________________________________________________________________
La mayora de los musgos compar-
ten todos los principios generales de
las brifitas. Sin embargo, en algunos
casos la cpsula presenta caracteres
especficos, como en el gnero Archi-
dium, que tiene un sistema de aper-
tura caracterstico.
Merece la pena destacar el musgo
blanco (Leucobryum glaucum), de dis-
tribucin mundial y que crece en el
suelo de los grandes bosques, for-
mando una capa de gran profundi-
dad y con un caracterstico color ver-
de brillante.
La especie Hedwigia ciliata puede en-
contrarse en puntos tan distantes como
el sur de frica o Nueva Zelanda. Se
distingue por las peculiares pestaas
dentadas que aparecen en el tallo.
Junto con las especies comentadas
merece la pena citar a la familia de las
fontaliceas, que pertenecen al medio
acutico y cuya presencia est condi-
cionada por el clima helado, aunque
se han localizado algunas especies en
la pampa argentina. Tienen un tallo
principal, especialmente largo, y otros
secundarios planos. Las fabroni-
ceas, por el contrario, predominan en
los climas templados y aparecen en la
corteza de los olivos y encinas del li-
toral mediterrneo. Su tamao es pe-
queo y a veces presentan hojas den-
tadas.
Por ltimo, las politrceas constitu-
yen uno de los grupos ms amplios y
mejor organizados dentro de las bri-
fitas. Su distribucin es mundial y su
tamao muy variable, desde algunos
ejemplares de unos pocos milmetros
hasta los que superan los 10 cm de al-
tura, lo que supone una envergadura
considerable en el conjunto de los
musgos.
Los helechos
Las pteridfitas constituyen el primer
estadio evolutivo en el grupo de las
cormfitas y son las integrantes de
este conjunto que mejor se han adap-
tado al medio terrestre. Son lo que se
denomina plantas higrfilas, es decir,
propias de ambientes muy hmedos.
Las temperaturas no son determinan-
tes para su desarrollo y conforman un
paisaje vegetal especialmente colori-
do y muy exuberante.
Su principal caracterstica es la dis-
tincin de raz, tallo y hojas, aunque la
raz slo es real durante el perodo em-
brionario. Una vez que comienza el
desarrollo de la planta, la funcin de
las races la realizan ciertos elementos
desarrollados desde el tallo, cuyo con-
junto se conoce como rizoma. ste no
est erguido, como en el caso de las
plantas superiores, pero en su interior
se encuentran los haces de lber y leo
que conforman el sistema vascular ha-
bitual en las citadas plantas.
Los elementos que la planta absor-
be del suelo son transportados a lo
largo del tallo a travs de los tejidos
conductores. Entre ellos destaca la
existencia de un xilema (o leo) im-
perfecto que se ha conformado a base
de vasos obturados por tabiques
transversales, que a su vez estn per-
forados y a los que se conoce con el
nombre de traqueidas. Tambin apa-
rece un floema (o lber) rudimentario
constituido por varios haces de clu-
las que transportan las sustancias ela-
boradas a lo largo de toda la planta.
El crecimiento de las pteridfitas
tiene lugar a partir de una nica clu-
la inicial y todas las especies compar-
ten el mismo mtodo de reproduc-
cin. Se mantiene un sistema de alter-
nancia de generaciones basado en la
existencia de un gametfito y un es-
Los helechos en su origen fueron plantas acuticas, lo que explica la necesidad de
humedad que precisan para su desarrollo. En la imagen, frondes de Driopterix filix-mas, o
helecho macho.
Las criptgamas 213
porfito de distintos tamaos. El pri-
mero de ellos contiene clorofila y se
conoce como protalo y, aunque tien-
de a mantenerse dentro de la espora
en la que aparece, termina finalmen-
te por abandonarla para fecundarse.
El esporfito se construye sobre unas
clulas epidrmicas y forma un re-
ceptculo aislado del exterior al que
se denomina esporangio.
Es en este lugar donde se diferen-
cian algunas de las clulas del espo-
rgeno, que pasan a formar las clu-
las madres de las esporas al reducir
su contenido en cromatina. Cada una
de estas clulas madre producir por
divisin cuatro esporas o ttradas que
hasta el momento de su maduracin
se alimentan de las reservas de las c-
lulas del tejido esporgeno.
En algunos casos pueden aparecer
dos tipos de esporas distintos. Las de
mayor tamao se denominan macros-
poras o megasporas y se desarrollan
a partir de los protalos que produce
el arquegonio. Las ms pequeas son
las microsporas, que nacen de los an-
teridios que producen a su vez los es-
permatozoides. En el primer caso se
tiende a fabricar una sola macrospo-
ra por cada macrosporangio.
Las pteridfitas han alcanzado una
gran resistencia frente a las condicio-
nes medioambientales adversas. Slo
214 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
necesitan para sobrevivir un ambien-
te hmedo, pero aunque ste falte
pueden llegar a desarrollar en sus ho-
jas un revestimiento de pelos o esca-
mas para compensarlo.
Entre los helechos y plantas afines,
los grupos principales son los de las
psilfitas, los licopodios, los equise-
tos y las filicinas.
Psilfitas. Las psilfitas constitu-
yen el grupo de helechos ms antiguo
sobre la superficie terrestre. En sus es-
tructuras se encuentran los haces con-
ductores y los estomas dentro de un
tallo que parece un junco y que alcan-
za los 30 cm de altura. No presenta
autnticas races, sino que aparecen
unos esporangios en el lmite inferior
del tallo. Los haces conductores son los
ms sencillos que se conocen y se les
denomina protostela.
Los integrantes de esta clase son so-
bre todo fsiles y los restos ms anti-
guos que se han encontrado se re-
montan al perodo devnico, hace
ms de 400 millones de aos. Los g-
neros que han llegado hasta nuestros
das son los Tmesipteris y Psilotum.
Licopodios. Las especies de esta
clase que en la actualidad se conocen
son los descendientes de los que po-
blaron la Tierra durante el carbonfe-
ro. Los restos fsiles que se han en-
contrado demuestran que fueron ve-
getales especialmente numerosos y
que podan alcanzar alturas destaca-
bles, casi arborescentes. Sin embargo,
apenas han sobrevivido unas pocas
familias.
Son plantas herbceas, con tallos
que se ramifican y hojas micrfilas
dispuestas en forma helicoidal. Cada
hoja se remata al final con una espiga
que contiene los esporfitos. Su re-
produccin se realiza a travs de pro-
talos hermafroditas con anteridios y
arquegonios.
Entre los gneros que todava viven
y que pertenecen a esta clase merece
la pena destacar Lycopodium y Huper-
zia, as como Selaginella. Esta ltima
se distingue por tener un gran pare-
cido con los musgos, debido a una ca-
racterstica escama que presentan las
hojas y que se ocupa de captar el
agua. Adems, produce macrosporas
y microsporas en la espiga del espo-
rfito para reproducirse. Su tallo es
delgado y ramificado y est totalmen-
te cubierto por las hojas. Selaginella le-
pidophylla presenta numerosos brotes
que nacen del mismo tallo y que se ex-
panden en forma de roseta, de mane-
ra que la planta puede sobrevivir a
largos perodos de sequa. Este fen-
meno se debe a una peculiaridad de
sus clulas, la higroscopicidad, que
permite la absorcin masiva de la hu-
medad atmsferica. Cuando vuelve
la temporada de lluvias, la planta re-
cupera su apariencia normal.
Respecto al orden Isoetales, hay que
sealar que crecen en el medio acu-
tico y que se componen de un haz de
hojas sujetas a un rizoma, fijado a su
vez al terreno por unas pequeas ra-
ces. El papel de los esporfitos lo de-
sempean las propias hojas, gracias a
una cavidad especial o fvea en la que
se sitan los macrosporangios.
Equisetos. Los equisetos son cono-
cidos por diversos nombres popula-
res, por ejemplo cola de caballo o
junco de fregar. Se caracterizan por
su peculiar aspecto de junco, provis-
to de tallos acanalados y huecos que
se ramifican constantemente. Al fi-
nal de cada rama aparece el esporan-
gio dentro de una pequea pia. En
su interior se encuentran las esporas,
todas iguales y provistas de elteres,
que son unas cintas enrolladas sobre
s mismas y que se despliegan al en-
trar en contacto con la humedad. En-
tre los gneros ms conocidos cabe
citar Sphenophyllum y Calamites.
Filicinas. Esta clase est integrada
por los helechos propiamente dichos.
Presentan hojas megfilas o frondes,
es decir, en forma de pia y dotadas de
nervios. Cuando son jvenes, estas ho-
jas aparecen enrolladas desde la base
hasta el pice, desplegndose al crecer.
Los esporangios se sitan en el envs
de la hoja en unas agrupaciones deno-
minadas soros, que a veces estn cu-
biertas por una membrana o indusio.
Pueden ser de tres tipos: eusporan-
giados, que son los que encierran sus
esporangios tras unas paredes forma-
das por varios estratos; leptosporan-
giados, cuando las paredes tienen un
solo estrato, e hidroptridos, en los
que es el esporangio el que cuenta con
un nico estrato y que aparecen en el
medio acutico.
La mayora de los helechos son lep-
tosporangiados y crecen sobre todo
en lugares a la sombra y muy hme-
dos, ya que en estas condiciones sus
protalos se desarrollan mejor. En el
territorio europeo son herbceos, pero
en Latinoamrica pueden alcanzar
ms de 10 m de altura.
Entre los ms conocidos estn el he-
lecho macho o Driopterix filix-mas y el
helecho hembra o Athyrium filix-foe-
mina, capaces de adaptarse a las ms
variadas condiciones del clima, alti-
tud o terreno.
No obstante, el ms conocido de to-
dos es el helecho comn. Crece en
todo tipo de terrenos y se distingue
por su caracterstico rizoma ramoso
y grueso, con grandes hojas de for-
mas triangulares y ovaladas. El pecio-
lo es largo y de color negro. Alcanza
su mayor tamao en zonas hmedas
y boscosas sobre tierras ligeras y pro-
fundas.
Sin embargo, la presencia de los he-
lechos es ms numerosa en los trpi-
cos, con especies como el polipodio
de hojas azuladas de las Antillas, que
tiene las hojas oblongas. En Brasil cre-
cen ms de cincuenta especies, algu-
nas de las cuales pueden superar los
10 m de altura. Tambin son caracte-
rsticas de esta zona las aneimias, que
comparten dos gneros con hojas fr-
tiles y estriles que pueden diferen-
ciarse a primera vista.
Tambin se encuentran ejemplos de
explotacin econmica de los hele-
chos en Laponia o Siberia, donde se
utilizan para fabricar cerveza. Con
sus cenizas, que poseen un gran con-
tenido en potasio, se confeccionan ja-
bones y vidrios.
_
Preguntas de repaso
1. Qu son las plantas criptga-
mas?
2. Cules son las principales ca-
ractersticas de las plantas
criptgamas?
3. Qu es un liquen?
4. Citar las dos divisiones de las
algas.
 LAS
FANERGAMAS

E n su clasificacin del reino ve-

getal, Linneo estableci una di-
ferenciacin bsica entre las plantas
vasculares, definiendo la rama de las
criptgamas y la de las fanergamas.
Esta ltima, cuyo nombre proviene del
griego faneros, aparente, y gamos,
casamiento, engloba a las especies
vasculares cuyos rganos reproducto-
res se presentan en forma de flor, es de-
cir, en envoltorios foliares especializa-
dos. En las criptgamas, por el contra-
rio, este tipo de piezas no existe.
Otras diferencias anatmicas y mor-
folgicas fundamentales entre cript-
gamas y fanergamas se encuentran
en los tejidos vasculares, de estructu-
ra simple en las primeras y con alter-
nancia de xilema y floema en las se-
gundas; en las hojas, ms evoluciona-
das en el primer caso, y en los tallos,
que en las criptgamas se presentan
con vasos imperfectos, de seccin po-
ligonal y con organizacin escalerifor-
me, mientras que en las fanergamas
los vasos son perfectos, de seccin cir-
cular, puntuados y reticulados.
Tradicionalmente, las fanergamas
se dividen a su vez en gimnospermas
y angiospermas, aunque esta clasifica-
cin no se corresponda en sentido es-
tricto a la sistemtica actual. El primer
grupo presenta caractersticas que
pueden considerarse como un paso in-
termedio de la evolucin de las prefa-
nergamas hacia las angiospermas,
proceso en el que los vulos fueron re-
duciendo su tamao. As, en las gim-
nospermas el grano del polen el pro-
talo masculino es ms grande, como
tambin el protalo femenino, que es
parsito del esporfito. En las angios-
permas, por el contrario, los vulos
son minsculos y las hojas carpelares
estn ms especializadas, de modo
que la parte femenina se cierra sobre s
misma para recoger los granos del po-
len. Esta caracterstica influye de for-

Segn Carl von Linneo, las fanergamas son aquella clase de plantas cuyos rganos reproductores son fcilmente observables. Se trata,
en realidad, de plantas con semillas que, en oposicin a las criptgamas, presentan rganos reproductores muy visibles. En la imagen,
plantacin de cerezos, rboles cuyas flores blancas y rosadas resultan especialmente espectaculares por su colorido y su rpido desarrollo.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta
del gnero Aristolochia (der.).
216 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________

Clasificacin de las fanergamas gimnospermas

Divisin Subdivisin Clase Orden Especie

SPERMATOPHYTA Coniferophytina (conferas) Ginkgoatae

Ginkgoales Ginkgo biloba

Pinatae
Cordaitales (Extinguidas)
Voltziales (Extinguidas)
Pinales o Coniferales Pino, secuoya, ciprs

Cycadophytina (cicadfitas) Lyginopteridatae

Cycadofilicales (Extinguidas)
Caytoniales (Extinguidas)

Cycadatae
Cycadales Dioon

Bennettitatae
Bennettitales (Extinguidas)

Gnetatae
Welwitschiales Welwitschia mirabilis
Gnetales Liana
Ephedrales Efedra

ma fundamental en la fecundacin, ya
que en las angiospermas las semillas
los vulos fecundados permanecen
en un envoltorio que se denomina fru-
to, mientras que en las gimnospermas
el polen alcanza directamente a los
vulos y las semillas permanecen li-
bres, sin ningn tipo de envoltorio.

Gimnospermas

Las conferas
Esta subdivisin engloba alrededor
de 600 especies distintas de rboles
monopdicos, es decir, que crecen so-
bre un nico eje principal. Su caracte-
Cuando los vulos de rstica ms significativa es el mayor
las flores femeninas desarrollo que experimenta el eje cen-
de las conferas han
madurado se hacen
tral en detrimento de los laterales. Sus
leosos y forman un hojas son por lo general dictomo-bi-
fruto a modo de cono, furcadas, aunque tienden a las formas
de donde procede el aciculares, acintadas o escamosas.
nombre de esta clase
de plantas Tambin tienen flores unisexuales
gimnospermas. que se polinizan con el viento y sue-
________________________________________________________________________________________________
len presentar forma de cono, de don-
de proviene el nombre de conferas.
Estos rboles apenas tienen mdu-
la en el leo, pero presentan brotes de
crecimiento indefinido, o macroblas-
tos, y vstagos de crecimiento limita-
do, o microblastos.
Las conferas tienen su origen en las
cordaitales, que aparecieron en el de-
vnico y se extendieron considerable-
mente a lo largo del carbonfero. A
partir de ese momento, y durante el
perodo prmico, empezaron a des-
aparecer hasta convertirse en las volt-
ziales, de las que proceden los ejem-
plares actuales. Dentro de las confe-
ras hay varias clases:
Clase Ginkgoatae. Los ejemplares
que se conocen de esta clase son fsi-
les, excepto el Ginkgo biloba, que se cul-
tiva en China y Japn, donde es muy
apreciado por su larga vida. Estas
plantas arbreas presentan unas ho-
jas bilobulares caractersticas, origina-
das en los braquiblastos y que tienen
forma de abanico, as como nervios bi-
furcados. Las flores no aparecen en pi-
as y la semilla tiene el mesocarpo
carnoso y el endocarpo leoso.
Se cree que su origen se remonta a
finales del paleozoico y que se exten-
dieron considerablemente durante el
mesozoico, para desaparecer en el ce-
nozoico.
Clase Pinatae. Se caracteriza por-
que sus flores aparecen ordenadas en
pias o estrbilos. Se dividen en tres
rdenes:
Las Cordaitales. Estn extinguidas.
Su origen se sita en el carbonfero y
presentaban unos granos de polen
con vesculas aerferas y un tallo pro-
visto de mdula lagunar.
Las Voltziales. Formaron bosques
en el carbonfero y se extinguieron en
el jursico.
Las Pinales o Coniferales. Son el l-
timo paso de esta evolucin y se co-
nocen actualmente ms de 250 espe-
cies diferentes. Se trata de plantas le-
osas que alcanzan una gran altura y
tienen una ramificacin monopdica.
Los rganos femeninos presentan for-
ma de cono o pia y protegen los vu-
los mediante unas brcteas leosas.
Los vulos fabrican varios arquego-
nios, aunque slo uno es frtil, y pue-
Pinceas. Pino pionero (Pinus pinaster).
den ser de tipo orttropo o anatrto-
po para atrapar el polen que ha cado
en la axila de la brctea. Cuando el
polen llega hasta el micrpilo, germi-
na y desarrolla un tubo en el que se
Taxodiceas. Secuoya (Secuoya
sempervirens).
Las fanergamas 217
encuentran las dos clulas esperm-
ticas, de las que tambin slo una es
frtil.
Las conferas se extienden principal-
mente por las zonas fras del globo y
comprenden las siguientes familias:
Araucariceas. Suele tratarse de
rboles de gran tamao que crecen
en el hemisferio austral, sobre todo en
los Andes, y que en el resto del mun-
do se cultivan con fines ornamenta-
les. Contienen un vulo en cada brc-
tea y el polen no se presenta en ve-
sculas.
Pinceas. Son originarias del he-
misferio norte y tienen hojas con for-
ma de aguja, por lo general perennes.
Poseen unos conductos en el tronco
que segregan la resina a travs del
leo y la corteza. Los vulos aparecen
en parejas y estn protegidos por las
axilas de las brcteas de las pias. Los
microsporfitos cuentan con dos mi-
crosporangios que contienen los gra-
nos de polen en su interior. Los gne-
ros ms extendidos son el pino, el
abeto y el cedro. El alerce, por otra
parte, es una de las pocas conferas
que pierde sus hojas en invierno.
Taxodiceas. Aparecen disemina-
das por todo el mundo y destacan por
su tamao y longevidad. La Secuoia-
dendron giganteum puede superar los
100 m de altura y los 4.000 aos de
edad. Otra variedad conocida perte-
neciente a esta familia es el ciprs de
los pantanos. Los individuos de esta
especie presentan los granos de polen
dotados de una papilla fina.
Cupresceas. En esta familia,
cuya variedad ms conocida es el ci-
prs, destaca la existencia de unas es-
camas a modo de escudo en la pia
que, al madurar, se vuelven leosas o
con forma de baya. La flor masculina
tambin presenta el mismo tipo de es-
camas. Sus hojas pueden ser cortas y
acidulares, como es el caso del ene-
bro, o escuamiformes, como ocurre
en la sabina.
Podocarpceas. Crecen en Am-
rica central, Nueva Zelanda y Sud-
frica y tienen las hojas anchas y pla-
nas y el polen vesiculado.
Taxceas. Estos rboles, a los que
pertenece el tejo comn, aparecen so-
bre todo en el hemisferio norte. Sue-
218 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
len ser dioicos, con los vulos cubier-
tos por una envuelta carnosa, conoci-
da como arilo, y con el polen de forma
esfrica. Sus semillas son venenosas
para el hombre.
Cefalotaxceas. Se parecen a las
taxceas, aunque no presentan arilo
alrededor del vulo. El Cephalotaxus,
nico gnero conocido de la especie,
crece en el Himalaya.
Las cicadfitas
Esta subdivisin est integrada por
gimnospermas poco representativas,
que aparecieron en el paleozoico y que
pueden considerarse como un paso
intermedio en la evolucin hacia las
angiospermas. Actualmente se cono-
cen ms de 200 especies pertenecien-
tes a esta clase, en su mayora autn-
ticos fsiles vivientes.
En origen tenan una ramificacin
dicotmica, que va desapareciendo.
Las hojas se forman sobre un esque-
ma pinnado, pero suelen convertirse
en acintadas o escuamiformes. En
cada estambre se desarrollan varios
sacos polnicos agrupados, denomi-
nados sinangios.
El tejo (Taxus baccata) es
una confera de la familia
de las taxceas, cuyas
semillas contienen un
alcaloide txico para
el hombre.
Las cicadfitas se dividen en cuatro
clases:
Clase Lyginopteridatae. Esta clase
de cicadfitas se ha extinguido por
completo y con sus restos se forma-
ron los grandes depsitos de carbn.
Se sabe por los restos que se conser-
van que su aspecto era similar al de
los helechos arborescentes actuales,
careca de flores y sus troflitos y es-
porfitos aparecan separados. Cada
uno de los macrosporangios estaba
cubierto por un elemento foliceo en
forma de cpula, el vulo, que segua un arbusto filo que crece silvestre y
adherido a la planta madre hasta que
se formaba la semilla. Se llaman tam-
bin pteridospermas o helechos con
semilla.
Clase Cycadatae. Su aspecto recuer-
da a las palmeras y culminan en un pe-
nacho de hojas pinnadas ordenadas en
forma de hlice. El tronco suele ser
fuerte y erguido, aunque existen ex-
cepciones, como el Dioon, que es re-
choncho. Sus microsporfilos o estam-
bres estn incluidos dentro de unos
grandes conos terminales. Los vulos
aparecen en la parte inferior de las ho-
jas o dentro de una macroesporfila.
La fecundacin se realiza a travs de
espermatozoides piriformes, provis-
tos de una banda de cilios, y en la po-
linizacin intervienen el viento y, oca-
sionalmente, colepteros.
Se conocen alrededor de 15 espe-
cies pertenecientes a esta clase, que se
cultivan sobre todo con fines orna-
mentales o para aprovechar sus deri-
vados, como la mdula feculenta de
la Cycada revoluta, de la que se extrae
el sag en Japn.
Clase Bennettitatae. Slo se conocen
ejemplares fsiles de esta especie, que
prolifer en el mesozoico y que, como
los dinosaurios, se extingui en el cre-
tcico superior. Representan el primer
caso conocido de flor hermafrodita con
perianto y que es polinizada por insec-
tos. Morfolgicamente se parecan a las
cicatadas rechonchas o erguidas.
Clase Gnetatae. En este grupo de las
gimnospermas es difcil establecer
una clasificacin taxonmica, ya que,
aunque tradicionalmente se las ha es-
tudiado como un paso anterior a las
angiospermas, hoy en da se las consi-
dera como una lnea evolutiva muer-
ta. Todas ellas participan de las carac-
tersticas generales de las gimnosper-
mas, presentando vulos provistos de
dos tegumentos. Tienen conos com-
puestos de ambos sexos; aunque a ve-
ces presentan flores hermafroditas, s-
tas son generalmente muy reducidas.
Se conocen tres especies vivientes:
Gnetum, Ephedra y Welwitschia. La pri-
mera de ellas engloba a unas 30 espe-
cies diferentes, algunas tropicales,
como las lianas. Presenta unas flores
sin arquegonios y con una oosfera
que se separa del gametfito femeni-
no durante la formacin. Ephedra es
es la nica especie que posee arque-
gonios. Finalmente, de Welwitschia se
ha identificado hasta la fecha una sola
especie, la Welwitschia mirabilis. Cre-
ce en frica sudoccidental y es la ni-
ca gimnosperma capaz de fijar CO2 en
oscuridad.
Angiospermas
Las magnolifitas
Esta subdivisin se corresponde con
la clasificacin tradicional de las an-
giospermas.
________________________________________________________________________________________________ Las fanergamas 219

Su origen se remonta al grupo de ceas, a la que pertenece el pltano de Rosales. Integra a la mayor parte de
helechos con semillas que apareci a paseo, habitual en jardines y parques. las matas y rboles frutales, por lo que
principios del cretcico. A lo largo de Fagales. Son los rboles de hoja tiene una gran importancia econmi-
su evolucin se han transformado plana ms habituales en el entorno ca en diferentes sociedades. Compren-
enormemente y de forma indepen- europeo y en las zonas templadas del de la fresa, el nspero, el membrillero,
diente en cada carcter. La mayor hemisferio norte. Tienen caractersti- el frambueso, el peral, el manzano, el
parte de estos caracteres iniciales to- cas propias, como la cubierta que re- cerezo, el albaricoquero, el guindo,
dava se observan en las magnoliales cubre el fruto del Quercus, la bellota, el almendro o el ciruelo. Tambin in-
y ninfeales, que constituyen el nivel o la envoltura lignificada de la nuez. cluye otras plantas de carcter orna-
ms bajo en la evolucin de las an- Se dividen a su vez en fagceas, entre mental, como el rosal, la celina o el pe-
giospermas. cuyas especies cabe mencionar el cas- ricanto, con flores de aspecto tan varia-
Clase Magnoliatae. Pueden distin- tao, el haya y el roble, y betulceas, do como vistoso.
guirse diversos rdenes: como el abedul y el aliso. Fabales. Dentro de este grupo se
Urticales. Incluye la familia de las distinguen dos familias. La primera,
Magnoliales. Son las que poseen cannabceas, algunas de gran utilidad tambin de gran importancia econ-
an los caracteres ms primitivos de para el ser humano, como el lpulo, mica, es la de las Fabaceas, o legumi-
las gimnospermas y engloba especies que se utiliza en la fabricacin de la nosas, cuyas flores tienen forma de
arbreas y herbceas. Los ejemplos cerveza. A la familia de las morceas mariposa y los frutos de legumbre.
ms conocidos son el laurel, el mag- pertenecen la morera y la higuera. Algunos de stos son el trbol, el
nolio, el alcanforero y el canelo. Otra familia de este grupo es la de las haba, el guisante, la lenteja, la juda,
Piperales. Son plantas tropicales ulmceas, a la que pertenecen plantas la alfalfa y la soja. Todas las fabales
de tipo herbceo, entre las que desta- tan diferentes como el olmo y la ortiga. destacan por sus races, en las que
ca el Piper nigrum, cuyo fruto es la pi- Jungladales. En este orden se inclu- abundan las protenas vegetales. La
mienta. Cuando ste aparece cubier- ye el nogal. otra gran familia de este grupo es la
to por un episperma se le conoce Saxifragales. Engloba a una serie de las cesalpinceas, en la que destaca
como pimienta negra, y si carece de de plantas leosas de caractersticas el algarrobo.
l, como pimienta blanca. El betel hin- primitivas y que se extienden por Myrtales. Se caracterizan por su ri-
d, cuyas hojas se mastican, tambin todo el globo terrqueo. Casi todas se queza aromtica, como en el caso del
pertenece a este orden. cultivan con fines ornamentales, mirto o el arrayn y, sobre todo, del
Nymphaeales. Agrupa a las plan- como la hortensia, la siempreviva o el eucalipto, muy apreciado por su apro-
tas acuticas que arraigan en el fondo grosellero. vechamiento industrial. Las myrtales
y que tienen una placentacin lami-
nal. Son muy parecidas a las dicotile-
dneas y monocotiledneas primiti-
vas y poseen granos de polen mono y
tricolpados. En este grupo se inclu-
yen los nenfares, cuya variedad
amaznica, la Victoria regia, puede
presentar hojas de hasta 2 metros de
dimetro.
Ranunculales. Tienen las hojas di-
vididas y el gineceo coricrpico. Pue-
den ser de tipo arbustivo, con espi-
nas, y producen una gran cantidad de
alcaloides, algunos extraordinaria-
mente txicos. Destacan el acnito y
la espuela de caballero.
Papaverales o Roedales. Estas plan-
tas herbceas son muy conocidas y
poseen un ltex con abundantes alca-
loides de distintos colores. De la
adormidera se extrae el ltex seco del
que se obtiene el opio. Otra variedad
conocida es la amapola.
Hamamelidales. Son plantas leo-
sas formadoras de bosque. Aparecen
sobre todo en los climas tropicales,
Dentro del orden Gentianales, la especie ms difundida es el caf (Coffea arabiga). En la
que presentan escasas piezas florales. imagen, una planta de caf en una plantacin de Colombia, donde se produce uno de los
Puede destacarse la familia platan- cafs de mayor calidad del mundo.
220 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________

Clasificacin de las fanergamas angiospermas

Orden Especie Orden Especie

SUBDIVISIN: Magnoliophytina (angiospermas) Araliales ans, apio, perejil, zanahoria

CLASE: Magnoliatae (dicotiledneas) Theales camelia, t, violeta
Capparales o Crucferas col, coliflor, mostaza, rbano
Magnoliales magnolio Salicales lamo, chopo, sauce
Piperales pimienta Cucurbitales calabaza, meln, pepino,
Nymphaeales nenfar sanda
Ranunculales acnito Malvales algodn, cacao, malva
Papaverales o Roedales adormidera, amapola Ericales azalea, brezo, rododendro
Hamamelidales pltano de paseo Primulales primavera
Fagales castao, haya, roble Caryophyllales acelga, chumbera, clavel
Urticales lpulo, morera, olmo comn, Gentianales adelfa, caf
ortiga Dipsacales madreselva
Jungladales nogal Oleales fresno, jazmn, lila, olivo
Saxifragales hortensia Polemoniales borraja
Rosales almendra, fresa, manzana, Scrophulariales menta, patata, tabaco, tomate
rosa Asterales alcachofa, lechuga, margarita
Fabales guisante, haba, lenteja, juda,
trbol
Myrtales eucalipto, mirto CLASE: Liliatae (monocotiledneas)
Eleagnales rbol del paraso
Rutales anacardo, limonero, mango, Helobiales junco florido
naranjo, pomelo Liliales ajo, cebolla, tulipn
Sapindales arce, castao de Indias Orchidales orqudea, vainilla
Geraniales geranio, lino Zingiberales platanera
Celastrales acebo Juncales y Cyperales chufa, papiro, junco
Rhamnales espino, vid Poales o Gumiflorales avena, centeno, maz, arroz,
Euphorbiales boj, poinsettia o flor de trigo
Pascua, ricino Arecales coco, rafia
Santalales murdago, sndalo Arales cala, lenteja de agua

suelen tener tambin uso de tipo me-

La representacin y estudio
de las especies vegetales
ha constituido la base para
la ordenacin sistemtica
de las plantas superiores.
En la imagen, lmina que
representa la especie Lauris
nobilis, el laurel, segn un
estudio botnico del
siglo XVIII.
dicinal.
Eleagnales. Son plantas leosas
que aparecen recubiertas de pilosida-
des, como en el caso del rbol del pa-
raso.
Rutales. Tambin de carcter leo-
so, estas plantas poseen una serie de
cavidades internas que segregan re-
sinas, blsamos y esencias. Son im-
portantes para el hombre debido a su
explotacin agrcola. Aunque estn
repartidas por todo el globo, apare-
cen sobre todo en el trpico. Algunas
son muy apreciadas por su fruto,
como el naranjo, el pomelo o el limo-
nero, y otras por las esencias que se-
gregan, como la mirra o el incienso.
Las hay que tienen exclusivamente
un carcter ornamental, como el r-
bol del cielo.
Sapindales. Son vegetales leosos,
sin cavidades secretoras. Destacan el
castao de Indias y el arce.
________________________________________________________________________________________________
Geraniales. Suelen ser plantas her-
bceas de uso ornamental, como el
geranio, aunque tambin pueden te-
ner un aprovechamiento industrial.
ste es el caso del lino, cuyas fibras se
utilizan desde tiempos remotos para
la confeccin de tejidos.
Celastrales. Cabe destacar dentro
de este grupo la especie Ilex paragua-
yensis, de la que se extrae el mate, una
bebida con alto contenido en cafena
muy popular en Paraguay, Uruguay
y Argentina. El acebo tambin perte-
nece a este grupo.
Rhamnales. Son plantas leosas,
como el espino, y generalmente tre-
padoras, como la vid. La explotacin
del fruto de esta ltima, la uva, es fun-
damental en la economa de los pa-
ses productores de vino.
Euphorbiales. Engloba a distintas
plantas que aparecen diseminadas
por todo el globo, como la poinsettia
o el boj. Destaca por su importancia
industrial la especie Hevea brasiliensis,
fuente del ltex con el que se fabrica
el caucho. Del ricino, Ricinus comunis,
tambin perteneciente a este orden,
se extrae aceite de uso medicinal.
Santalales. Las plantas de este gru-
po crecen sobre todo en los trpicos y
zonas clidas. La mayora son parsi-
tos o semiparsitos, como el sndalo
o el murdago.
Araliales. Segn las clasificaciones
linneanas, y salvo excepciones como
la hiedra trepadora, las araliales que
crecen en lugares secos son aromti-
cas y las que lo hacen en sitios hme-
dos son venenosas. Esta mxima sue-
le cumplirse, ya que este grupo englo-
ba a plantas como el apio, el perejil, la
zanahoria, el comino o el ans, pero
tambin a la cicuta, con la que se en-
venen Scrates. La mayora son
plantas herbceas con las hojas divi-
didas e inflorescencias en forma de
umbela.
Theales. La ms conocida es la
Thea sinensis, el t, un arbusto de pe-
queo tamao y rico en cafena que se
cultiva en China, India y Japn y con
el que se elabora la bebida estimulan-
te del mismo nombre. Tambin son
arbustos con flores, como la violeta
o la camelia, o matas arbustivas,
como la jara.
Capparales o Crucferas. Incluye a
las brasicceas, entre las que se en-
Las fanergamas 221
cuentran especies comestibles como
la col, el repollo, la coliflor, el rba-
no, la mostaza o los berros. Son plan-
tas que tienen los cuatro ptalos en
cruz, con un androceo que tiene cua-
tro estambres largos y otros dos cor-
tos, y un fruto llamado silicua.
Salicales. Son rboles de hoja ca-
duca, con frutos en cpsulas y semi-
llas provistas de vilanos. Destacan los
sauces, los chopos y los lamos.
Cucurbitales. Se trata de plantas
trepadoras cuyo fruto se utiliza para
la alimentacin, como el meln, la ca-
labaza, la sanda y el pepino.
Malvales. Las plantas de este or-
den tienen los estambres unidos for-
mando un tubo; cabe citar el baobab
africano, las malvas y el algodn. Cucurbitales. Calabaza (Cucurbita pepo).
Destacan tambin el cacao, de cuya
semilla se obtiene el chocolate, y la
cola, que se utiliza para fabricar bebi-
das refrescantes.
Ericales. Se las conoce tambin
como bicornes porque tienen en las
anteras unos pequeos cuernos. Pre-
dominan los arbustos y entre las es-
pecies silvestres de este orden se
cuentan el brezo y la brecina. Entre las
ornamentales destacan los rododen-
dros y las azaleas.
Primulales. Son propias de las re-
giones templadas. Decorativas, algu-
nas se cultivan para su explotacin,
como la primavera o el ciclamen.
Caryophyllales. Se desarrollan en
pases de clima templado. Las hay or-
namentales, como la clavelina y el cla-
Salicales. Sauce llorn (Salix babylonica).
vel, y de aprovechamiento agrcola,
como la beta martima, que constitu-
ye el origen de la remolacha. Tambin
pertenecen a este grupo la chumbera,
las acelgas y la espinaca.
Gentianales. Son generalmente
herbceas. Algunas son venenosas,
como la nuez vmica, de la que se ex-
trae la estricnina. Otras son aprove-
chadas por el hombre, como el caf y
la quina, de la que se obtiene la qui-
nina, o se utilizan en jardinera, como
la adelfa.
Dipsacales. Son plantas leosas.
Destacan las que tienen un carcter
ornamental, como la madreselva y el
saco.
Oleales. Crecen sobre todo en el
entorno mediterrneo y entre ellas
destacan el olivo, de gran explotacin Geraniales. Geranio rosa (Pelargonium
agrcola, el jazmn, la lila, el fresno y capitatum).
222 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
La vainilla (Vanilla planifolia) es una planta tropical de la familia de las Orchidales, cuyas
propiedades aromticas ya eran conocidas por los pueblos de la Amrica prehispnica.
el aligustre, que se utiliza en orna-
mentacin.
Polemoniales. En ciertos casos,
como la borraja o el nomeolvides,
aparecen cubiertas de pelos e inflo-
rescencias.
Scrophulariales. Engloba a las la-
miceas, a las solanceas y a las escro-
fulariceas. Estas ltimas tienen las
hojas alternas, u opuestas, y las flores
situadas en un racimo o espiga, como
en el caso de las bocas de dragn. Las
solanceas contienen grandes concen-
traciones de alcaloides, como es el caso
de la belladona, el estramonio o el ta-
baco. Algunas son venenosas y otras
comestibles, como la patata, el toma-
te, la berenjena y el pimiento. Final-
mente, las labiceas suelen ser ricas en
esencias olorosas, como el espliego, la
lavanda, el tomillo o la salvia.
Asterales. Casi todas las plantas
pertenecientes a este orden, como el
girasol, la lechuga, la margarita, la al-
cachofa o el diente de len, son culti-
vadas por el hombre. Poseen inflores-
cencias agrupadas en captulos de
modo que lo que parece una flor en
realidad es una multitud de piezas
florales y presentan inulina en vez
de almidn.
Clase Liliatae. Se corresponde con
las monocotiledneas y, aunque sus
especies tienen el mismo origen que
las angiospermas, han seguido lneas
de evolucin propias.
Comprende los siguientes rdenes:
Helobiales. Tienen rasgos muy pri-
mitivos. Son herbceas palustres o
acuticas.
Liliales. Este grupo engloba hier-
bas y plantas leosas adaptadas a los
climas secos. Poseen flores hermafro-
ditas, doble perianto y, en la mayora
de los casos, bulbos y rizomas. Segre-
gan nctar y algunas, alcaloides vene-
nosos. Ocasionalmente son poliniza-
das por aves. El ajo, la cebolla, el tuli-
pn, la esparraguera, el lirio, la yuca
o el jacinto pertenecen a esta clase.
Entre los ejemplares leosos destaca
el drago canario, de gran longevidad.
Orchidales. Tienen el androceo y el
gineceo unidos, y pueden ser terrco-
las con bulbo o tropicales epfitas. Es-
tas ltimas son muy apreciadas por
su belleza, como en el caso de las or-
qudeas.
Zingiberales. Agrupa a las plata-
neras herbceas Musa y Ravenala.
Juncales y Cyperales. Son plantas
junciformes con rizomas, como el pa-
piro, la chufa y el junco.
Poales o Gumiflorales. Tienen es-
tructura herbcea, flores ordenadas
en espigas y unas brcteas protecto-
ras a las que se conoce como glumas
o glumillas. Incluyen las plantas de
las que se obtienen los cereales, por lo
que su valor econmico es enorme.
As, la cebada, la avena, el maz, el
centeno, el sorgo, el arroz, el trigo, la
caa de azcar o el mijo pertenecen a
este grupo.
Arecales. Tienen caracteres flora-
les primitivos y hojas de limbo ancho
que se unen al tallo a travs de un pe-
ciolo, en vez de una vaina. Engloba a
todas las palmeras, como la datilera,
la rafia, los cocos y el palmito.
Arales. Son plantas herbceas
terrestres o acuticas, sobre todo tro-
picales, que suelen tener una gran
brctea protectora. Los frutos son
siempre bayas. Entre sus especies ca-
ractersticas destacan la cala y las len-
tejas de agua.
_
Preguntas de repaso
1. Qu son las plantas fanerga-
mas?
2. Qu plantas se denominan
angiospermas?
3. Citar las subdivisiones de las
gimnospermas y de las angios-
permas.

E l rbol puede definirse como
una planta superior, por lo ge-
neral perenne, con un tallo lignifica-
do y diferenciado al que se denomina
tronco. Por su parte, al arbusto se le
conoce como una planta de carac-
tersticas similares, pero cuyo tronco
no est claramente diferenciado por-
que se ramifica desde la base, o bien
porque tiene varios. El arbusto que no
supera la altura de un metro recibe el
nombre de mata o frtice.
La diferencia entre el rbol y el ar-
busto no es fcil de establecer, ya que
suele depender de las influencias ex-
ternas, por ejemplo de las acciones de
Hojas
El esquema ilustra las partes ms caractersticas de un rbol.
Fotografas de cabecera: grabado del siglo
del gnero Aristolochia (der.).
EL RBOL
los animales y de los seres humanos,
o de las condiciones del medio ecol-
gico en el que crecen.
Estructura arbrea
En la estructura del rbol pueden dis-
tinguirse bsicamente dos partes.
El sistema radicular est compues-
to por las races del rbol y se extien-
de por el interior de la tierra, ocupan-
do una amplia zona que a veces su-
pera en tamao a la parte area y
alcanza profundidades que oscilan
entre los 10 cm y los 3 m. La parte de
Cima
XVIII en el que se representan los rasgos caractersticos de la cicuta (izq.) y estudio microgrfico de un tallo de la planta
dicho sistema ms prxima al tronco
la constituyen las races principales,
por lo general gruesas y poco ramifi-
cadas, de donde salen las secunda-
rias, ms finas y abundantes, que a su
vez se diversifican en numerosas rai-
cillas. Como en el resto de las plantas,
las races del rbol ejercen funciones
de anclaje y sujecin al terreno, de ab-
sorcin de nutrientes y de crecimien-
to, funciones de cuyo xito depende
mucho el desarrollo del ejemplar y
que estn condicionadas por las ca-
ractersticas del suelo y climticas.
La parte area de un rbol es la es-
tructura que crece sobre el suelo. Est
Ramas
Copa
Tronco
224 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
formada por el tronco y las ramas
elementos lignificados, y por las
hojas, las yemas, las flores y los fru-
tos, elementos activos procedentes de
los tejidos meristemticos, que son
embrionarios y cuyas clulas tienen
la capacidad de crecer y multiplicar-
se. El conjunto de estos ltimos cons-
tituye la copa.
El tronco y las ramas son estructu-
ras lignificadas, es decir, que se han
convertido en madera, y que ejercen
diferentes funciones, como sustentar
los restantes elementos del rbol,
transportar el agua y los nutrientes
desde la raz a las hojas y actuar como
almacn de sustancias de reserva.
En el interior del tronco, protegidos
por la cubierta lignificada o corteza,
existen unos sistemas de vasos con-
ductores llamados floema y xilema;
por el primero circula la savia elabo-
rada o descendente, y por el segundo
los nutrientes sin procesar que pro-
vienen de las races. As mismo, el
tronco y las ramas incorporan un teji-
do llamado cambium, responsable del
crecimiento en grosor, que se lignifi-
ca con el paso del tiempo. Las fases de
dicho crecimiento pueden establecer-
se al cortar el tronco y examinar los
anillos concntricos que se han for-
mado a lo largo de los aos.
El aspecto que adopta el sistema de
ramificacin se debe a la direccin
Las especies arbreas forestales son aquellas que, como el rbol del caucho, crecen de
forma natural y tienen aplicaciones industriales.
de crecimiento del eje principal, as
como a la ordenacin de las ramas la- sis de los hidratos de carbono necesa-
terales. Si el crecimiento es libre, los
ejes principales suelen desarrollar a su
alrededor ramas laterales que se van
lignificando y ramificando de nuevo
progresivamente. En algunas especies
se desarrollan menos que el principal
y quedan subordinadas a l; en otras,
en cambio, las ramas laterales se de-
sarrollan ms que el eje principal.
Tras la formacin de las ramas late-
rales, el eje madre puede interrumpir
su crecimiento porque su yema api-
cal quede en reposo, se transforme en
una flor, en una inflorescencia o bien
porque muera. En este caso, las ramas
laterales superiores continan el cre-
cimiento, forman nuevos brotes y
prosiguen la ramificacin.
Las hojas aparecen sobre las ramas
formando la copa del rbol, junto con
las yemas, las flores y los frutos. Cada
especie presenta una hoja de morfo-
loga tpica que la caracteriza. tipos de crecimiento bsicos: en gro-
Las hojas suelen componerse de
tres partes: la fase foliar, que est en
contacto con el tronco o rama; el pe-
ciolo o rabillo, que hace de base, y la
lmina foliar o limbo, que presenta
formas muy variadas y est surcada
por una nervadura.
Las hojas realizan una funcin fi-
siolgica muy importante, como es la
fotosntesis o fijacin del CO2 atmos- mula de la semilla o el de una yema).
frico y, en presencia de luz, la snte-
rios para el desarrollo del rbol. Estos
ltimos son utilizados mediante reac-
ciones de oxidacin en las que inter-
viene el oxgeno obtenido por la res-
piracin. El resultado final es la gene-
racin de la energa necesaria para
que tengan lugar los procesos de cre-
cimiento, desarrollo y reproduccin.
Otra funcin de las hojas es la elimi-
nacin del agua no utilizada mediante
un proceso denominado transpiracin.
Las estructuras encargadas de realizar-
lo son los estomas de las hojas, que son
pequeas aberturas que ponen en con-
tacto el interior de las mismas con el
aire circulante, abrindose o cerrndo-
se segn las necesidades del rbol.
Crecimiento del rbol
En el rbol pueden distinguirse dos
sor y en altura.
El crecimiento en grosor se debe a
la accin del cambium vascular, segn
un complejo proceso que se explica en
detalle en otra parte de la presente
obra (v. El tallo y la raz, pgs. 185-189).
El crecimiento inicial en altura se
debe al desarrollo del meristemo pri-
mario terminal (ya sea el de la pl-
De este desarrollo que se produce
normalmente en primavera, dado
que en esta poca las condiciones am-
bientales son las ms idneas surge
el primer brote, con hojas y nuevas
yemas; con el tiempo, y tras un pro-
ceso de lignificacin, este brote dar
origen a su vez a la primera rama, por
lo general erecta y vertical, que cons-
tituye el inicio del tronco del rbol.
A continuacin, y siguiendo siem-
pre un mismo proceso engrosamien-
to de las yemas, apertura de las esca-
mas que las protegan, elongamiento
de toda la zona y aparicin de nuevos
brotes, van desarrollndose a partir
del tronco las ramas primarias, en las
que a su vez se irn insertando las ra-
mas secundarias, en el transcurso de
cada nueva temporada, hasta confi-
gurar todo el sistema de ramificacin
del rbol.
Durante este paulatino proceso de
desarrollo, las ramas sucesivas van
______________________________________________________________________________________________________
especializndose funcionalmente, de
manera que unas originarn nuevos
brotes y otras darn lugar a la forma-
cin de flores, que a su vez se conver-
tirn en frutos.
Clasificacin de las
especies arbreas
El ser humano obtiene distintas utili-
dades de las especies arbreas, lo que
da lugar a la siguiente clasificacin:
Especies forestales. Son los rboles
no cultivados, que crecen de forma
natural y se utilizan en la industria
para la fabricacin de muebles, papel,
caucho, resinas, barnices o tambin
como combustible.
Especies frutales. Son rboles culti-
vados, de los que se obtienen distin-
tos tipos de frutas segn el clima en
el que se desarrollen y que contribu-
yen a la alimentacin del ser humano
y de los animales.
Especies ornamentales. Se englo-
ban en este grupo los rboles que se
cultivan de cara a su empleo en la or-
namentacin de parques, jardines y
hogares.
Distribucin de las
especies arbreas
Los rboles suelen crecer agrupados
formando lo que se conoce como bos-
ques. Estas agrupaciones tienen una
importancia fundamental, tanto para
el ser humano como para las nume-
rosas especies de animales y plantas
que viven en ellas y que en conjunto
forman un ecosistema.
Se pueden distinguir cuatro tipos
principales de bosques: el bosque
ecuatorial, la selva monznica, el bos-
que estival y los pinares.
El bosque ecuatorial o selva virgen
ocupa las zonas prximas a la lnea del
ecuador, donde abundan las lluvias y
los perodos secos son muy escasos.
Los rboles pueden alcanzar ms de
60 m de altura. Las copas de los ejem-
plares ms altos forman una bveda
bajo la cual viven otros menos corpu-
lentos que apenas reciben la luz. En la
zona ms baja se extiende el sotobos-
que, formado por arbustos y matas.
La selva monznica es el bosque
ms habitual del continente asitico.
Los rboles son ms bajos, debido a los
grandes perodos de sequa, y la varie-
dad de especies vegetales es menor.
El bosque estival se desarrolla en
las zonas templadas en las que existe
una marcada estacin fra, sus rboles
poseen hojas anchas que se pierden
con la llegada del otoo. Suelen ser
bosques formados por una sola espe-
cie vegetal (robledales, hayedos, etc.).
Los pinares son propios de los
pases templados y fros, y estn
formados por diferentes especies de
conferas, muy resistentes al fro in-
vernal de los pases nrdicos y a la
escasez de precipitaciones de los me-
diterrneos.
Los arbustos y las matas forman el
llamado monte bajo o matorral, carac-
terstico de las regiones mediterr-
neas, australianas y sudafricanas. El
matorral resiste bien las sequas debi-
do al pequeo tamao de las hojas de
las especies que lo forman y a la gran
profundidad que alcanzan sus races.
Los bosques realizan importantes
funciones biolgicas. Constituyen los
grandes pulmones de la tierra, ya que
devuelven ingentes cantidades de
oxgeno a la atmsfera, renovndola,
lo cual permite la existencia de vida
sobre la Tierra. La energa sobrante de
la actividad biolgica que realizan di-
funde a la atmsfera en forma de ca-
El rbol 225
El roble carvallo,
Quercus robur, es una
de las especies
arbreas forestales
ms apreciadas en
climas templados y
frios de ambiente
hmedo.
lor, generando una zona de bajas pre-
siones que atrae a las nubes y provo-
ca lluvias que impiden que el suelo se
seque y se extinga la vida. A la vez, las
plantas que cubren el suelo de los bos-
ques evitan que la erosin provocada
por las lluvias arrastre el terreno, y al
morir se descomponen y enriquecen
el suelo. La funcin de los bosques es
fundamental para el desarrollo y el
mantenimiento de la vida en la Tierra.
Un rbol es en s mismo un ecosis-
tema completo, en el que conviven
otras especies vegetales y animales.
En su corteza existen comunidades
de hongos, lquenes y plantas parsi-
tas, as como insectos que fabrican sus
habitculos en ella. Hay tambin di-
versos animales que viven entre las
races o que anidan en las ramas.
_
Preguntas de repaso
1. Cules son las partes princi-
pales del rbol?
2. Cmo crece el rbol?
3. Cules son las principales
funciones que realiza la hoja
del rbol?

Acodo: Mtodo de propagacin que
consiste en introducir una rama o
brote unido a la planta madre para lo-
grar races, recubriendo total o par-
cialmente con tierra.
Agalla: Hinchazn marcada del teji-
do de una planta causada por inva-
sin de parsitos (bacterias, hongos),
consecutiva por lo general a la pica-
dura de un insecto; si ste desova al
picar, en las agallas se encuentran
larvas.
Albura: Parte ms externa, joven y
blanda del leo de un tronco, situada
entre el cambium y el duramen.
Amento: Tipo de inflorescencia termi-
nal parecida a una espiga escamosa;
suele ser pndula.
Androceo: Conjunto de rganos mas-
culinos de la flor, denominados es-
tambres, y que se encuentran en n-
mero variable segn la especie.
Anemofilia: Polinizacin por el viento.
Anillos de crecimiento: Estructuras
anilladas de la madera de los cor-
mfitos en forma de aros finos y que
corresponden al desarrollo del xile-
ma; por lo general son anuales (sir-
ven para medir la edad del rbol).
Antfilo: Hoja floral o componente de
cada uno de los verticilos que consti-
tuyen la flor.
Anual, planta: Dcese de la planta cuyo
ciclo vital completo no supera el ao
de duracin.
Arbusto: Planta leosa, de escasa altu-
ra, que presenta varios troncos.
Autopolinizacin: Paso del polen de la
antera al estigma de la misma flor o
de otra flor distinta, pero de la misma
especie.
Auxina: Compuesto orgnico que in-
duce el crecimiento de las plantas en
su eje longitudinal cuando se aplica
GLOSARIO
a vstagos libres de sustancias pro-
motoras del crecimiento.
Axila: ngulo que forma una hoja u
otro rgano lateral con el tallo en el
que se inserta.
Bianual, planta: Dcese de la planta no
perenne, cuyo ciclo vital dura dos
aos.
Brctea: Hoja modificada y relacionada
con los rganos reproductores, de
cuya axila parte a menudo un brote,
brctea madre o florfera.
Bulbo: Tallo corto, subterrneo, que
presenta numerosas escamas o bases
de hojas gruesas y superpuestas. Se
trata de un engrosamiento carnoso
para almacenar las sustancias de re-
serva. Algunos ejemplos son los de
las cebollas, el tulipn y la dalia.
Cliz: Verticilo externo de la flor, cons-
tituido por antfilos de sujecin y
proyeccin, denominados spalos,
casi siempre de color verde.
Capilaridad: Concepto fisicoqumico
que define la accin por la cual la su-
perficie de un lquido, donde est en
contacto con un slido, aumenta o
disminuye segn la atraccin relati-
va de las molculas del lquido entre
s y de las del slido.
Carnvora, planta: Se denomina as a la
planta que puede obtener sustancias
nutritivas mediante la captacin y di-
gestin de insectos. Son tpicas las
Orchidaceas carnvoras.
Caroteno: Pigmento anaranjado, de
tipo hidrocarburo (C40 H56) que est
presente en la zanahoria, la patata, el
tomate y la yema de huevo. Es un cro-
molipoide que se considera precur-
sor en el organismo de la vitamina A.
Sin.: carotina.
Carpelo: Hoja modificada plegada so-
bre s misma que conforma la cavi-
dad en la que se sitan los rganos
femeninos de la flor de las angios-
permas.
Celulosa: Principal polisacrido de las
plantas vivas, que constituye la es-
tructura de armazn o sostn de la
pared celular vegetal; polmero de
unidades de glucosa enlazadas entre
s por eliminacin de agua y que for-
man cadenas de 2.000-4.000 de dichas
unidades.
Cladodio: Sinnimo de cladfilo, indica
la rama que nace de la axila de una
hoja autntica y tiene aspecto de hoja
vegetativa.
Clorofila: Nombre genrico de los pig-
mentos vegetales (tetrapirrlicos) de
color verde, oleosolubles y que fun-
cionan como fotorreceptores de ener-
ga luminosa en la fotosntesis de las
plantas.
Cloroplasto: Plastidio o corpsculo
elemental que aparece en las clulas
de las partes verdes de las plantas.
Contiene pigmentos cloroflicos y es
activo en la fotosntesis y en la snte-
sis de protenas. Los cloroplastos se
denominan tambin cromatforos
verdes.
Colnquima: Tejido de sostn primario
o diferenciado precozmente, rico en
celulosa, de situacin subepidrmica
y funciones mecnicas; se localiza en
los pecolos foliares y en las nervia-
ciones. Existen varios tipos, como el
laminar, el angular y el parenquima-
toso, entre otros.
Compost: Abono o fertilizante orgni-
co sometido a un proceso de refina-
miento, que incrementa sus posibili-
dades favorecedoras del trofismo ve-
getal.
Corola: Verticilo interno de la flor, cons-
tituido por antfilos de colores varia-
______________________________________________________________________________________________________
bles y generalmente intensos a los
que se denomina ptalos.
Corteza: Compuesto de capas de de-
sarrollo secundario que se hallan por
fuera del tejido vascular de los tallos
y races de las plantas superiores.
Cotiledn: Primera hoja del embrin de
las fanergamas; se denomina tam-
bin hoja primordial, embrionaria o
seminal y es un carcter constante en
cada especie (plantas mono y dicoti-
ledneas). Existen dos tipos principa-
les de cotiledones: epigeo, que al ger-
minar sale a la superficie, e hipogeo,
que permanece enterrado.
Decidua, planta: Trmino que tambin
se utiliza en biologa general y que es
equivalente a caduco o caedizo; con l
se alude al tipo de vegetales que vi-
ven cortas temporadas. Ant.: perenne.
Dehiscencia: Trmino que designa la
abertura espontnea de un rgano
vegetal maduro, por ejemplo un fru-
to, una antera o un esporangio, con la
finalidad de verter su contenido al
exterior.
Diagrama floral: Esquema de una flor
en corte transversal que muestra el
nmero, la disposicin y la estructura
de todas las partes que la componen.
Dicogamia: Trmino que comparten la
botnica y la biologa y que alude a
la produccin de estructuras repro-
ductoras maduras, masculinas y fe-
meninas, en distintos tiempos.
Dioica: Dcese de la planta que presen-
ta las flores masculinas y las femeni-
nas en diferentes pies.
Duramen: Parte muerta del leo que no
transporta agua ni las sustancias di-
sueltas absorbidas por las races; se
sita en la parte interna del tronco y
posee una fuerte consistencia y color
oscuro.
Enredadera: En general, trmino que
se aplica a las plantas de tallos tre-
padores. En concreto, planta peren-
ne (de la familia de las convolvul-
ceas), de tallos trepadores, hojas sa-
gitales de orejuela aguda, brcteas
lineales y flores en campanilla. Se
cultiva con frecuencia en jardines
para revestir paredes y verjas.
Entomofilia: Dcese de la facultad de
algunas plantas de realizar la polini-
zacin por intermedio de los insectos.
Epfita, planta: Planta no parsita, que
prospera sobre otra o sobre alguna es-
tructura no viviente, como un edifi-
cio, extrayendo la humedad y el ali-
mento del aire. Sin.: aerfita.
Epigimia: Trmino que alude a la es-
tructura de una planta en la que el pe-
rianto y los estambres se insertan cer-
ca del pice del ovario, siendo, por
tanto, el ovario nfero.
Escama: En botnica, hoja modificada
que envuelve y protege en invierno
las yemas o brotes de las plantas pe-
rennes.
Esclernquima: Tejido vegetal de sos-
tn, compuesto sobre todo por clu-
las alargadas, como fibras, o cortas
(esclereidas), cuyas membranas es-
tn fuertemente engrosadas, en espe-
cial por la lignina. Ejerce funciones
mecnicas y de fijacin, perdiendo
su vitalidad en la fase adulta de la
planta.
Espina: Trmino de doble significacin
botnica. Por un lado, prominencia
rgida y puntiaguda, que resulta de
la modificacin de una hoja; por otro,
ms general, rama corta, aguda, ten-
sa y afilada de cualquier vegetal.
Esqueje: Brote de una planta que se in-
troduce en la tierra para que prenda
y se pueda desarrollar un nuevo
ejemplar. La reproduccin por esque-
jes puede realizarse tambin de tallo
a tallo o de rama a rama mediante tc-
nicas especficas de jardinera.
Estambre: Cada uno de los filamen-
tos que en las angiospermas portan
los grnulos de polen contenidos
en los sacos polnicos.
Estela: Parte del tallo de las plantas en
la que se incluyen los tejidos del mis-
mo situados en la corteza; incluye,
por tanto, el periciclo, el floema, el
cambium, el xilema y la mdula.
Estigma: Porcin terminal superior de
la hoja carpelar encargada de retener
los granos de polen para la fecunda-
cin.
Estilo: En el gineceo de la flor, parte su-
perior del ovario prolongada en for-
ma de estilete.
Estoln: Tallo rastrero que echa races a
trechos, que dan lugar a nuevas plan-
tas (p. ej., la fresa).
Estoma: Nombre que reciben las aber-
turas microscpicas presentes en la
epidermis de los vegetales superiores
para facilitar los intercambios de ga-
ses entre ellos y el exterior y cuyos
bordes estn limitados por clulas es-
peciales.
Glosario 227
Estrbilo: Tipo de infrutescencia de los
pinos y otras conferas (p. ej., las pi-
as) en el que se insertan sobre un eje
vertical y en forma helicoidal unas es-
camas que amparan las semillas.
Etiolacin: Galicismo de tiolement con
el que se designa al amarilleo o em-
blanquecimiento de las partes de una
planta verde que crece en la oscuri-
dad. Sin.: ahilamiento.
Eutrfico: En sentido estricto, medio
acutico rico, o enriquecido artificial-
mente, en sales, neutro o ligeramente
alcalino, propicio para el desarrollo
vegetal y animal. Ant.: oligotrfico.
Fitoplancton: Trmino considerado
hoy da ms como un vocablo ecol-
gico que botnico, con el que se alu-
de a la vida vegetal planctnica, es
decir, al componente vegetal que vive
en suspensin en aguas profundas.
Sirve como alimento al zooplancton,
y ste a su vez nutre a los animales
acuticos. Anecdticamente, cabe se-
alar que en un filtro de agua de mar
hay entre 3.000 y 100.000 organismos
planctnicos.
Floema: Tejido vascular complejo, con-
ductor de los alimentos en las plan-
tas superiores. Las principales clu-
las conductoras son los tubos cribo-
sos. Recibe tambin el nombre de
lber. Su sistema de haces conducto-
res recuerda al sistema circulatorio de
los vertebrados.
Fotoperiodicidad: Concepto botnico
que expresa la dependencia que ma-
nifiesta la maduracin de algunos ve-
getales con respecto a la duracin de
los perodos de luz o de oscuridad.
Fronde: Trmino de doble aplicacin en
botnica. Designa el talo o rama taloi-
de con aspecto foliceo de las algas y
lquenes y tambin se aplica para
nombrar a las hojas de los helechos.
Con esta misma raz, frondescencia es
un trmino comn para designar la
transformacin de los ptalos u otros
rganos de una flor en hojas verda-
deras.
Gametfita: Se denomina as la planta
capaz de metagnesis, es decir, de ge-
neracin haploide que produce ga-
metos; por extensin, individuo ais-
lado de esta generacin.
Gineceo: Conjunto de rganos feme-
ninos de la flor. Comprende uno o
varios carpelos, que constituyen el
ovario, el estilo y el estigma.
228 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
Halfito: Trmino con el que se desig-
na a las plantas o microorganismos
que crecen bien en suelos con eleva-
do contenido de sal.
Herbicida: Agente qumico que inhibe
el crecimiento o destruye las hierbas
y, por extensin, las plantas en gene-
ral. Aunque su utilidad es a veces in-
discutible (limpieza de vegetacin
parsita), hoy en da los herbicidas
estn sometidos a control porque
pueden colaborar a la deforestacin
o a la desertizacin.
Heterostilia: Condicin o estado de
aquellas flores que poseen estilos
desiguales.
Hidropnico, cultivo: Mtodo de culti-
vo en el cual el lquido nutricio, muy
abundante, circula a travs de arena
u otro medio en el que arraigan las
plantas. Tambin se llama cultivo sin
suelo.
Humus: Materia coloidal que suele
encontrarse en los suelos; de natura-
leza amorfa y color oscuro, est cons-
tituida por fracciones de materia or-
gnica de origen vegetal o animal,
descompuesta parcialmente por mi-
crobios.
Inflorescencia: Ramificaciones de ve-
getales que terminan en flores.
Injerto: Proceso artificial en el que par-
te de una planta, con una o dos ye-
mas, se aplica a otra planta; ambas
crecen y dan origen a otra nueva, con
las propiedades de la primera. En la
prctica supone la unin de una esta-
ca a un patrn para que se suelden y
crezcan conjuntamente.
Ltex: Jugo lechoso, de naturaleza co-
loidal, que circula por los tubos lati-
cferos de muchos vegetales. Es tpi-
co un elastmero obtenido del ltex
que da lugar a suspensiones de cau-
cho natural o sinttico, o a sustancias
de tipo plstico.
Lenticela: Abertura o poro de la epider-
mis vegetal formada por tejido laxo y
situada bajo los estomas en los tallos
de numerosas plantas, sobre todo le-
osas. Su funcin es facilitar el trans-
porte de gases.
Liana: Nombre que se aplica a diversas
plantas, por lo general sarmentosas y
originarias de selvas tropicales, que
tomando como soporte los rboles se
encaraman sobre ellos hasta alcanzar
la parte alta y despejada, donde se ra-
mifican abundantemente, ahogando
en ocasiones a las plantas que las sos-
tienen.
Lgula: Apndice delgado, de tipo
membranoso, que se encuentra en la
interseccin del limbo con la vaina fo-
liar; ms frecuente en las gramneas.
Mesfita, planta: Dcese en general de
la planta que requiere cantidades me-
dias o moderadas de agua o hume-
dad, siempre en relacin con las tem-
peraturas del entorno, para crecer de
forma ptima.
Micelio: Aparato vegetativo de los hon-
gos, formado por unas clulas des-
provistas de cloroplastos, que se
agrupan constituyendo unos filamen-
tos caractersticos llamados hifas.
Moho: Hongo parsito o saprfito, de
tipo filamentoso ficomicetes, que cre-
ce y se reproduce con gran rapidez
mediante esporulacin, cubriendo el
sustrato (materia orgnica no viva)
con un csped ms o menos denso.
Monoica: Dcese de la planta que pre-
senta flores masculinas y flores feme-
ninas en el mismo pie, al contrario de
las dioicas.
Nastia: Incurvacin o movimiento de
un vegetal, provocado por un estmu-
lo externo como un golpe o una sa-
cudida y no por un mecanismo en-
dgeno; en este sentido, nastia se
opone a tropismo.
Nectario: rgano secretor que muchas
especies presentan en el receptculo
de los ovarios, en los estambres o en
el perianto y que segrega nctar; de
ah su nombre.
Ovario: rgano reproductor femenino
de la flor, a modo de receptculo de
la hoja carpelar. Esta constituido por
uno o varios carpelos que lo delimi-
tan al unirse sus mrgenes y contie-
ne la clula a fecundar por los granos
de polen, que es la denominada oos-
fera.
Parnquima: En botnica, tejido de las
plantas superiores, formado por c-
lulas vivas en forma de membrana
delgada, con capacidad para la foto-
sntesis y el almacenamiento de reser-
vas. Abundante en las hojas, las ra-
ces y la pulpa de los frutos, as como
en los tallos jvenes.
Partenocarpia: Fenmeno reproducti-
vo de las plantas superiores sin pre-
via fecundacin; los frutos no produ-
cen semillas o bien stas son estriles.
Sin.: apomixia.
Perenne, planta: Dcese de la planta
que vive durante un tiempo indefi-
nido, y que aunque pierda su parte
area durante la etapa desfavorable
del ao, brota de nuevo a partir de la
porcin persistente.
Periantio: Envoltura de los rganos se-
xuales de una planta. En la prctica
suele utilizarse para designar el con-
junto del cliz y la corola. Sin.: perian-
to o perigonio.
Plntula: Planta joven nacida de una se-
milla. En jardinera, la plntula cons-
tituye el elemento bsico para reali-
zar el trasplante.
Poda: Conjunto de maniobras consis-
tentes en cortar, arrancar o eliminar
las ramas superfluas de los rboles y
arbustos para que fructifiquen con
mayor vigor. El mismo vocablo de-
signa la poca en que se ejecutan es-
tas acciones.
Polen: Pequeos corpsculos reproduc-
tores masculinos (espermatfitos)
que se originan en los sacos polnicos
de las plantas fanergamas. Estos gr-
nulos sufren una serie de complejas
transformaciones hasta llegar a su fin
ltimo, la fecundacin.
Pulpa: Porcin blanda, carnosa y sucu-
lenta de un fruto.
Racimo: Inflorescencia en la que las flo-
res nacen sobre pedculos o pedicelos
de igual longitud sobre un eje princi-
pal no ramificado, que contina cre-
ciendo durante la floracin.
Radcula: Raz embrionaria de una
planta vascular. Sin.: raicilla.
Rastrera, planta: Dcese de la que posee
unos tallos que, tendidos en el suelo,
son capaces de echar raicillas de tre-
cho en trecho.
Resina: Compuesto qumico de origen
natural o sinttico; polmero que con-
tiene terpenos, alcoholes, fenoles y
cidos resnicos. Semislida, viscosa,
aromtica, la resina de rbol suele ser
insoluble en agua, y de alto peso mo-
lecular.
Retoo: Nuevo vstago o brote que
echa una planta; la produccin de re-
toos suele tener carcter estacional
(primavera).
Rizoma: Tallo horizontal subterrneo,
a menudo engrosado, que no debe
confundirse con la raz. En realidad,
los rizomas son tallos modificados,
adaptados a la vida subterrnea; po-
seen yemas, nudos y escamas. El en-
______________________________________________________________________________________________________
grosamiento de su pice terminal
constituye los tubrculos.
Rotacin: Alternancia ms o menos pe-
ridica de cultivos en un mismo sue-
lo, con la doble finalidad de incre-
mentar el trofismo vegetal y de redu-
cir la erosin del terreno.
Roya: Enfermedad de las plantas causa-
da por hongos de roya, o uredinales,
que se caracteriza por lesiones pardo-
rojizas en algunas partes de la planta.
Existe un sinnmero de royas, como
la amarilla (de la avena y otros cerea-
les), la ampollosa (pino y conferas), la
del algodonero, del centeno, del lino,
roya del tallo (tizn) y muchas otras.
Saprfita, planta: Dcese de la que se
alimenta y vive sobre animales o
plantas muertas y en proceso de des-
composicin.
Sber: Tejido secundario del tallo, ex-
terno, que ejerce una funcin protec-
tora, para lo cual sus clulas forman
filas radiales sin espacios intercelula-
res. Estas clulas contienen resinas y
taninos, mueren pronto y se fosili-
zan, formando una cubierta muy
impermeable. Fam.: corcho.
Suculenta, planta: Dcese de la planta
de tallos y hojas carnosos y jugosos,
debido al almacenamiento de agua
en ellos.
Taxis: Movimiento de desplazamiento
de los organismos vivos, de acuerdo
con la orientacin que marca un est-
mulo externo (luz, gravedad, hume-
dad, etc.). Sin.: taxia y tactismo.
Tizn: Una de las enfermedades provo-
cadas por los hongos que destruye
los cereales y otras plantas; se carac-
teriza por la formacin de grandes
masas pulverulentas de esporas os-
curas sobre los diferentes rganos del
vegetal. Sin.: roya negra.
Transpiracin: Desprendimiento de
agua, en forma de vapor o en forma
lquida, por parte de la planta. La
transpiracin puede ser cuticular (a
travs de la cutcula, fina cubierta de
los tallos y las hojas) o estomtica
(por los estomas).
Tropismo: Movimiento de orientacin
de las plantas regido por un estmulo
externo (se diferencia de la nastia en
que no existe encorvamiento y de la
taxis en que no hay desplazamiento
en sentido estricto); puede ser positi-
vo o negativo. Ejemplo: la raz tiene
geotropismo positivo (crece hacia la
tierra) y el tallo geotropismo negativo
(crece alejndose del suelo). Sin.: tro-
potaxia.
Tubrculo: Parte terminal engrosada de
un rizoma, en la que suelen acumu-
larse sustancias de reserva, como, por
ejemplo, la patata.
Variegacin: Aparicin de un jaspeado o
formacin de manchas o parches de di-
ferentes colores en las zonas externas
de un vegetal, en especial en las hojas.
No tiene necesariamente una signifi-
cacin patolgica, pero puede sealar
la presencia de una invasin fngica o
de procesos similares.
Glosario 229
Vstago: Brote pequeo que surge de
una yema axilar, cerca del tallo, del
cuello de la raz o del pie.
Vilano: Cliz que presentan ciertas fa-
nergamas. Es producto de un proce-
so de adaptacin para facilitar la di-
seminacin elica (por el viento).
Vivaz, planta: Dcese de la planta cuyo
ciclo vital dura tres o ms aos. Este
trmino se suele considerar sinnimo
de perenne, aunque ello suele provo-
car confusin por asociarse a las plan-
tas perennifolias, concepto por com-
pleto ajeno a la duracin del ciclo vi-
tal de la planta.
Xerfito: Dcese de los vegetales que se
han adaptado a vivir en suelos secos
o con un limitado aporte de agua.
Xilema: Tejido vascular de las plantas
superiores, encargado de la conduc-
cin de agua y con funciones de sos-
tn; se compone de traqueidas, vasos
leosos o trqueas, parnquima xile-
mtico y fibras leosas.
Yema: Rudimento o vstago embriona-
rio que comprende el pice del tallo en
crecimiento envuelto en hojas jvenes;
a veces est protegido por escamas ge-
marias. Existen diversos tipos, como
axilares, terminales o adventicias.
Zarcillo: rgano de algunas plantas, fi-
lamentoso, prensil y fino, capaz de
arrollarse sobre un soporte, al que
queda fijada la planta. Procede de la
modificacin de tallos (como en el
caso de la vid) o de hojas (como suce-
de en el guisante).
 RESPUESTAS A LAS
PREGUNTAS DE REPASO
La ciencia botnica
1. El sistema actual se compone de dos
nombres en latn. El primero es un
sustantivo y designa el gnero al que
pertenece la planta (p. ej., Rosa). El
segundo, un adjetivo, se refiere a la
especie (p. ej., centifolia). Este siste-
ma est regulado por el Cdigo inter-
nacional de nomenclatura botnica y se
revisa peridicamente en congresos
internacionales.
2. Se han propuesto diversos sistemas
de clasificacin para el mundo vege-
tal a lo largo de la historia. El mto-
do actual se basa en los taxones, que
son grupos de vegetales, ms o me-
nos grandes, que comparten caracte-
res comunes. Estos grupos taxon-
micos se ordenan de mayor a menor,
siendo el primero el reino y el ltimo
y bsico la especie.
3. La especie es la categora bsica de la
clasificacin de las plantas. La cons-
tituyen un grupo de stas que com-
parten una serie de caractersticas
comunes, y cuyas diferencias no son
esenciales.
Anatoma y morfologa
vegetales
1. En la clula vegetal existe una serie
de elementos que no estn presentes
en la mayor parte de las clulas de los
animales. stos son los plastos, las
vacuolas y la pared celular. Los pri-
meros son los que contienen los pig-
mentos asimiladores de los vegeta-
les, como la clorofila, la carotina y la
xantofila. No aparecen en los orga-
nismos que no realizan la fotosnte-
sis, como es el caso de los hongos. Por
su parte, las vacuolas sirven para al-
macenar las reservas alimenticias de
la clula y alimentar as a la planta
durante el proceso de germinacin.
2. Los tejidos que conforman la planta
son fundamentalmente cinco: los
meristemos o tejidos formadores,
que se encargan del crecimiento de
la planta; los tejidos parenquimti-
cos, que realizan la fotosntesis y al-
macenan las sustancias nutritivas;
los tejidos protectores, que recubren
a la planta para protegerla del exte-
rior; los tejidos mecnicos o de sos-
tn, que conforman el esqueleto del
vegetal, y los tejidos conductores, el
xilema y el floema, que conducen las
sustancias que la planta toma del
suelo y las que elabora por s misma.
3. El talo es el tipo de tejido vegetal ms
sencillo. Se forma por la asociacin
de varias clulas y suele ser unidi-
mensional, aunque en ocasiones pre-
senta ramificaciones. Carece de ele-
mentos de sostn y aparece sobre
todo en los hongos, algas y lquenes.
El tallo y la raz
1. La raz cumple tres importantes fun-
ciones: la adquisicin de sustancias
nutrientes, el almacenamiento de las
mismas y la sujecin de la planta al
suelo.
2. Suele distinguirse entre tallos herb-
ceos y leosos. Los primeros son ms
pequeos y de color verde, y perte-
necen a plantas de tipo anual o de
corta duracin. Los tallos leosos
son ms grandes, aparecen en las
plantas arbustivas y acumulan una
gran cantidad de tejido suberoso. Su
fase de crecimiento en grosor tam-
bin difiere de la que presentan los
tallos herbceos.
3. El xilema y el floema integran el con-
junto de vasos conductores que exis-
ten en el interior del tallo. El xilema
est compuesto por vasos que trans-
portan las sales minerales y el agua
que la planta toma por las races. El
floema est formado por clulas pa-
renquimticas y vasos cribosos que
comunican a toda la planta las sus-
tancias nutrientes ya elaboradas.
4. Se conoce como ramificacin al pro-
ceso de prolongacin del tallo por
medio de ramas. ste tiene lugar a
partir del crecimiento de las yemas y
vara mucho de una especie a otra.
La hoja
1. En la hoja pueden distinguirse va-
rios elementos, como el peciolo, que
es un filamento delgado que sirve
para sujetarla al tallo y moverla en
direccin a la luz del Sol, y la base fo-
liar, que es el punto de unin entre el
peciolo y el limbo. Este ltimo es la
parte fundamental de la hoja y en l
se distinguen el haz, o cara superior,
y el envs, o cara inferior.
2. Existen mtodos muy variados que
se basan principalmente en la mor-
fologa de las distintas partes de la
hoja, como son la nervadura, la pre-
sencia o ausencia de peciolo, la for-
ma o el tamao del limbo o las carac-
tersticas del borde del mismo.
3. El xeromorfismo es un mecanismo
de adaptacin de las hojas a los am-
bientes extremadamente secos. Pue-
de consistir en la reduccin de la su-
perficie foliar, el engrosamiento de
las paredes celulares, la produccin
de pelos, el desarrollo de espinas y el
cierre total o parcial de los estomas.
______________________________________________________________________________
4. La defoliacin, es decir, la cada de la
hoja, se produce en la estacin des-
favorable. Cuando las condiciones
ambientales no resultan propicias, la
planta reduce su actividad y las fun-
ciones que ejercen las hojas se sus-
penden. Por tanto, ya no son necesa-
rias y la planta deja que se sequen y
se caigan. Este fenmeno slo apare-
ce en los climas templados, en los
que las variaciones entre las estacio-
nes favorables y desfavorables son
muy grandes. Las especies que pier-
den sus hojas todos los aos se lla-
man caducifolias.
Flores e
inflorescencias
1. La flor es el conjunto de rganos se-
xuales de la planta. Por tanto, su
principal funcin es la relacionada
con la reproduccin. Sin embargo, no
hay que olvidar el importante valor
que las flores tienen para el ser hu-
mano, tanto por su aprovechamien-
to industrial como por su carcter or-
namental.
2. Existen muchas formas para clasifi-
car las flores, pero la ms importan-
te es la que toma como referencia su
sexo. As, se distingue entre las que
presentan rganos de ambos sexos,
denominadas flores hermafroditas o
bisexuales, y las que incluyen slo
elementos de un nico sexo, a las que
se llama unisexuales.
3. La flor est unida a la planta por un
pednculo que conduce hasta el t-
lamo. Los restantes rganos de la flor
se localizan en una estructura cono-
cida como perianto, y son el cliz y
la corola. Los rganos reproductores
son el androceo o estambres, que
producen los granos de polen, y el gi-
neceo o pistilo, en el que se encuen-
tra el vulo.
4. La polinizacin se produce cuando
el grano de polen alcanza el micrpi-
lo del primordio seminal. Para llevar
a cabo esta operacin se requiere la
participacin de un agente que pon-
ga en contacto ambos elementos. En
ocasiones se produce la autopolini-
zacin, que es cuando una flor her-
mafrodita se poliniza a s misma. Sin
embargo, para evitar la endogamia,
suele ser preferible la polinizacin
cruzada, en la que intervienen dos
plantas distintas.
5. El principal agente polinizador es el
polen. El transporte del grano de po-
len se realiza por medio de interme-
diarios, ya sea un animal, como en la
zoogamia, el viento (anemogamia),
o el agua, en lo que se conoce como
hidrogamia.
6. Se conoce por este nombre a las
transformaciones florferas que ha
sufrido una planta para conseguir
una mayor especializacin. Normal-
mente, las hojas tienden a desapare-
cer o a convertirse en brcteas pro-
tectoras. El resultado es un conjunto
de flores que, morfolgica y funcio-
nalmente, son como las individuales.
La semilla
1. Es el vulo fecundado y maduro en
cuyo interior est contenida toda la
planta en estado embrionario. La se-
milla es el resultado de un sistema de
reproduccin muy perfeccionado a
lo largo del tiempo.
2. Cuando las condiciones medioam-
bientales de temperatura y humedad
son favorables, el metabolismo de la
planta se pone en marcha y el em-
brin rompe la estructura en la que
se encuentra, accediendo al exterior.
Algunas semillas pueden tardar mu-
cho en germinar, por lo que se las co-
noce como latentes.
3. La diseminacin es la dispersin na-
tural de las semillas y se realiza a tra-
vs de diversos agentes, como los
animales, el ser humano, el aire o el
agua. La dispersin de las semillas
puede significar la aparicin de nue-
vas especies en lugares muy alejados
de donde son originarias. En ocasio-
nes, ello resulta beneficioso para el
ecosistema receptor, pero tambin
puede dar lugar a la aparicin de
verdaderas plagas.
El fruto
1. El fruto es el ovario de las plantas
superiores, fecundado, maduro y
transformado. Se relaciona con los
mecanismos de reproduccin de las
plantas, pero tambin tiene gran im-
portancia en la alimentacin del ser
humano y de los animales.
2. Estas plantas carecen de flor y su sis-
tema reproductivo se basa en la exis-
Respuestas a las preguntas de repaso 231
tencia de un cono que se fecunda a
travs del aire. El proceso tiene lugar
a lo largo de dos estaciones vegeta-
tivas.
3. El fruto de las plantas superiores se
divide en dos partes: la semilla, que
se localiza en el interior, y el pericar-
po que la rodea. ste tiene su origen
en las paredes carpelares del ovario
y se compone de varias capas con-
cntricas, como el exocarpo, el meso-
carpo y el endocarpo.
4. La dehiscencia es la capacidad del
fruto para abrirse a voluntad por me-
dio de distintos mecanismos y ex-
pulsar las semillas que contiene.
5. Los frutos simples pueden dividirse
en simples secos, por ejemplo las le-
gumbres, y simples carnosos, como
el tomate. A su vez, los secos se divi-
den en dehiscentes e indehiscentes.
6. Las infrutescencias son el resultado
de la maduracin simultnea de to-
das las flores de una planta, como es
el caso de la mora.
Las criptgamas
1. El trmino criptgamas se refiere a
las plantas cuyos rganos sexuales
no se pueden apreciar a primera vis-
ta. Esta clasificacin no se correspon-
de con ningn grupo taxonmico
vigente, pero todava se utiliza. En-
globa a las algas, los hongos, los l-
quenes, los musgos y los helechos.
2. En lneas generales, las criptgamas
se diferencian del resto de las plantas
en sus mtodos de obtencin de ener-
ga y en la sencillez de sus estructu-
ras celulares. Muchas de ellas carecen
de clorofila y deben desarrollar otros
mtodos alternativos, como es el caso
de los procesos hetertrofos de los
hongos o los mecanismos parasita-
rios de los lquenes.
3. Los lquenes son el resultado de la
unin de un hongo y un alga, para
mutuo beneficio.
4. Esquizfita y ficfita.
Las fanergamas
1. Son aquellas plantas vasculares cu-
yos rganos reproductores se pre-
232 BOTNICA __________________________________________________________________________________________________
sentan en forma de flor, es decir, en
envoltorios foliares especializados.
2. Se llama angiospermas al grupo de
las plantas fanergamas ms evolu-
cionadas, cuyas semillas permane-
cen resguardadas en un envoltorio
que se denomina fruto.
3. Gimnospermas: conferas (Conifero-
phytina) y cicadfitas (Cycadophytina).
Angiospermas: Magnoliophytina, que
se divide en dos clases: Magnoliatae y
Liliatae.
El rbol
1. El rbol puede dividirse en dos siste-
mas: el radicular y la parte area. El
primero est compuesto por todas las
races, en tanto que el segundo lo est
por el tronco y las ramas, compues-
tos a su vez por todos los elementos
activos, es decir, las yemas, las hojas,
los brotes, las flores y los frutos.
2. El crecimiento en altura se realiza a
travs del meristemo terminal y da
origen al tronco; a partir de l se de-
sarrollan las ramas primarias y se-
cundarias. El crecimiento en grosor
se debe al cambium.
3. La primera y ms importante es la fo-
tosntesis, pero tambin estn la
transpiracin, que consiste en elimi-
nar el exceso de agua que contiene la
planta, y la respiracin, en la que se
queman los hidratos de carbono
para conseguir energa y se inter-
cambian O2 y CO2 con el medio ex-
terno.