Clula Vegetal

Pared Celular
limita al protoplasto y lo protege de posibles roturas provocadas por
aumentos de volumen de la vacuola.
desempea funciones importantes en la absorcin, transporte y secrecin
de sustancias.
determina la forma de la clula.
suministra apoyo mecnico a las clulas.
media las interacciones de las clulas entre si.
acta como barrera para el paso de molculas grandes, pero permite el
paso de molculas pequeas y iones.
 Pared Celular

Composicin
formada principalmente por
molculas de celulosa (polmeros
lineares de glucosa).
las molculas de celulosa se
organizan en microfibrillas de 10
a 25 nm de dimetro.
cada microfibrilla se compone de
un haz de 40 a 60 molculas de
celulosa orientadas en forma
paralela y unidas entre s por
puentes de hidrgeno.
las microfibrillas se unen y giran
sobre si mismas para formar
macrofibrillas de 0,5 m de
ancho.
 Pared Celular

Composicin
el esqueleto celulsico de la pared est impregnado por una matriz entrelazada de
molculas no celulsicas.
algunas de stas son los polisacridos denominados hemicelulosa y otras son sustancias
pcticas o pectinas, relacionadas qumicamente con las hemicelulosas.

Otro constituyente en muchos tipos de clulas

es la lignina, que sirve para dar rigidez a la
pared y se encuentra clulas que tienen una
funcin mecnica o de soporte.
Tambin puede haber cutina, suberina y
ceras, que son sustancias grasas que se
encuentran comnmente en las paredes de los
tejidos externos de proteccin de la planta.
La cutina se encuentra en la epidermis y la
suberina en un tejido secundario de
proteccin, el sber, pero ambas se combinan
con ceras y reducen la prdida de agua en la
planta.
 Pared Celular

Capas de la Pared Celular

 Pared Celular

Laminilla Media
Esta compuesta mayoritariamente por
sustancias pcticas.
En tejidos leosos generalmente la
laminilla media est lignificada.
En los tejidos adultos es difcil de
identificar porque se vuelve muy tenue.
Las paredes primarias y la laminilla
media entre dos clulas contiguas se
observan con microscopio ptico como
una unidad que se denomina lmina
media compuesta.
Cuando una pared celular se lignifica,
el proceso comienza en la lmina
media y se extiende posteriormente a la
pared primaria y finalmente a la pared
secundaria.
 Pared Celular

Pared Primaria

Es la capa celulsica depositada en la

pared antes y durante el crecimiento
celular.
Adems de celulosa, hemicelulosas y
pectina, la pared primaria contiene
glicoprotena y tambin se lignifica.
Las pectinas dotan de propiedades
plsticas a la pared y le permite ser
sometida a estiramiento.
Las clulas que se dividen
continuamente contienen slo paredes
primarias.
Habitualmente no poseen un grosor
uniforme y tienen reas finas que se
llaman campos primarios de las
puntuaciones.
 Pared Celular

Pared Secundaria

Se desarrolla luego que la clula ha

detenido su crecimiento y la pared primaria
termin su elongacin.
La pared secundaria es estructuralmente
distinta de la primaria.
Son importantes en clulas especializadas
que realizan funciones tales como el
fortalecimiento y la conduccin de agua.
Contiene mayor cantidad de celulosa que
en las paredes primarias, pero carecen de
sustancias pcticas y glicoprotenas.
La pared secundaria, adems, es rgida y
difcilmente deformable.
La matriz de la pared secundara est
compuesta por hemicelulosa.
 Pared Celular

Pared Secundaria

A veces se pueden distinguir tres capas distintas llamadas S1, S2 y S3 para las capas
externa, media e interna, respectivamente.
Las capas difieren entre s por la orientacin de las microfibrillas celulsicas y se
encuentran en determinadas clulas del xilema o leo.
La estructura laminada de estas paredes secundarias aumenta la resistencia de la pared.
Las microfibrillas celulsicas estn adosadas ms densamente que sobre la pared
primaria.
 Pared Celular

Crecimiento en Espesor de la Pared Celular

Los materiales de la fase amorfa (sustancias pcticas, hemicelulosas y protenas) son

transportados por vesculas de los dictiosomas.
La celulosa es producida por complejos de enzimas celulosa-sintetasas que estn
incluidas en la membrana plasmtica en forma de rosetas.
Las rosetas de enzimas reciben las molculas de glucosa del lado citoplasmtico de la
membrana y las unen formando fibras de celulosa que se depositan en el lado externo.
 Pared Celular

Crecimiento en Espesor de la Pared Celular

A medida que las rosetas se desplazan en la membrana, crecen las microfibrillas, que se
depositan al azar y quedan entrelazadas.
Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos casi
hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geomtricamente.
El grupo se mueve en la membrana plasmtica como una unidad, depositando filas
paralelas de microfibrillas.
 Pared Celular

Crecimiento en Espesor de la Pared Celular

Pared primaria

Pared secundaria
 Pared Celular

Crecimiento en Extensin de la Pared Celular

En clulas isodiamtricas las

microfibrillas se depositan formando
una red irregular y la pared aparece
como una sucesin de redes de
microfibrillas (teora de la red mltiple).
En clulas alargadas se depositan
perpendicularmente al eje de
crecimiento de la clula, pero las
microfibrillas muestran cambios en su
orientacin.
Se pasa de una orientacin casi
horizontal a otra casi vertical cuando
termin el alargamiento y al mismo
tiempo se depositan por dentro otras
capas con diferente orientacin.
 Pared Celular

Comunicaciones Intercelulares

Plasmodesmos Campo primario de puntuacin

Puntuacin simple
Puntuacin simple ramificada
Puntuaciones

Puntuacin areolada sin toro

con toro

Perforaciones
 Plasmodesmos
Son canales que atraviesan la pared celular uniendo los citoplasmas de clulas adyacentes
y facilitando la comunicacin intercelular.
Estn agrupados en zonas adelgazadas de las paredes primarias, constituyendo un campo
primario de puntuacion o puntuacin primordial.

Campo de
puntuaciones
primarias con
B plasmodesmos

Pared primaria Pared primaria

Clula A Laminilla media Clula B

A B
 Plasmodesmos

Campo primario de puntuacin en vista

Diagrama de plasmodesmo entre dos clulas
superficial (MEB)

El modelo actual sugiere que existe un tubo membranoso comprimido derivado del RE que
se encuentra en el centro del canal y recibe el nombre de desmotbulo.
Existen protenas globulares asociadas a protenas integrales que se proyectan como radios
desde el desmotbulo hacia la membrana plasmtica dividiendo el cilindro citoplsmico y
formando microcanales
 Plasmodesmos
Los plasmodesmos pueden presentarse en tres estados:
Cerrados: se caracterizan por falta de intercambio de molculas entre clulas vecinas y tal
estado puede ser transitorio o permanente.
Abierto: se caracteriza por el libre movimiento de iones y metabolitos.
Dilatados: son una extensin de los plasmodesmos abiertos y permiten el movimiento de
macromolculas.

En paso entre los diferentes estados se debe al complejo actina/miosina que se encuentra
dispuesto helicoidalmente a la largo del desmotbulo conectando la MP con el mismo.
Este complejo acta regulando el tamao del anillo citoplsmico y de los microcanales.
Concentraciones elevadas de Ca producen el cierre transitorio de los plasmodesmos.
 Puntuaciones
Puntuacin simple
Pared secundaria CORTE PTICO

A B Puntuacin simple Puntuacin simple

Clula A Clula B

VISTA
SUPERFICIAL
Par de puntuaciones simples
Entre las clulas A y B
Abertura externa Canal
PARTES DE
LA Membrana de cierre
PUNTUACIN Abertura interna

la pared secundaria se interrumpe Pared primaria Pared primaria

abruptamente Clula A Clula B
se presenta en clulas
parenquimticas, fibras y esclereidas
Laminilla media
 Puntuaciones
Par de puntuaciones simples

Lumen Pared secundaria

Canal

Fibras del floema Fibra 1 Fibra 2 Membrana de cierre

 Puntuacin simple ramificada

Se forman debido a la fusin de los

canales de dos o ms puntuaciones
vecinas, debido al incremento en grosor
de la pared celular.

Braquiesclereidas en Pyrus communis, pera

 Puntuacin areolada sin toro la pared secundaria al depositarse, hace
un reborde o arola formando la cmara de
la puntuacin que se abre al lumen celular
a travs de la abertura de la puntuacin.

VISTA SUPERFICIAL CORTE OPTICO

Pared secundaria

Areola
Abertura Abertura
interna externa
Abertura externa

Abertura interna
Cmara de la puntuacin
Membrana de cierre
Pared primaria Pared primaria
Clula A Laminilla media Clula B
 Puntuacin areolada sin toro

El canal puede tener forma de embudo aplanado, y entonces las aberturas interna y
externa difieren: la interna es lenticular o lineal y la externa es pequea y circular.
En un par de puntuaciones, las aberturas internas estn frecuentemente dispuestas en
cruz, en relacin con la disposicin inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared
secundaria.
 Puntuacin areolada con toro
las puntuaciones areoladas presentan un engrosamiento central secundario lignificado.
la zona perifrica llamada margo est formada slo por fibrillas dispuestas radialmente, ya
que la matriz y la laminilla media han desaparecido por accin enzimtica.

VISTA SUPERFICIAL CORTE PTICO

Pared secundaria

Arola
Abertura Abertura
interna externa
Abertura externa

toro Abertura interna

Cmara de la puntuacin
Margo
Pared primaria Pared primaria
Clula A Laminilla media Clula B
 Puntuacin areolada con toro

VISTA SUPERFICIAL

Abertura Abertura
interna externa

toro

Margo
 Puntuacin areolada con toro

En los elementos conductores, el paso del

agua de una clula a otra se realiza a
travs de la puntuacin y el toro interviene
en la regulacin de dicho mecanismo.
Cuando el toro est en posicin media, el
agua pasa libremente a travs del margo;
cuando el toro se une a una de las
aberturas impide el paso del lquido.

Puntuaciones areoladas con toro en traqueidas

de Pinus silvestris
 Perforaciones
son otro tipo de comunicacin intercelular, en el que hay una interrupcin de la pared
primaria y laminilla media, adems de la pared secundaria.
Se presenta en clulas de los tejidos de conduccin, en los vasos del xilema, donde forman
las placas de perforacin.

Vasos del xilema con perforaciones

 Pared Celular

Comunicaciones Intercelulares

Plasmodesmos Campo primario de puntuacin

simple

Puntuaciones
sin toro
areolada
con toro

Perforaciones
 Sustancias ergsticas
Su nombre proviene del griego "ergon que significa trabajo.
es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se
acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plastos.

Almidn
Es el carbohidrato de reserva de las
plantas superiores y se acumula en los
amiloplastos.
Es el alimento bsico ms importante de
la humanidad.
Se halla en clulas parenquimticas de
corteza, mdula y tejidos vasculares de
tallos y races.
Se obtiene almidn comercial de
Manihot esculenta y Solanum
10x
tuberosum.
Granos de almidn en tubrculo de Ipomoea
batatas (Convolvulaceae), batata.
 Cristales

Se forman generalmente en las vacuolas, y se los

considera como productos de excrecin, aunque que
en ciertos casos son reutilizados.
El componente ms comn es el Oxalato de Ca, que
resulta de la acumulacin intracelular de Ca en los
tejidos.
Puede tener diferentes formas
agujas = rafidios
columnas = estiloides
prisma = prismticos
estrella = drusas
arena = arenilla cristalina
Cristales de oxalato de calcio

Cristal prismtico Drusas Rafidios

 Cristales
Cristales de carbonato de calcio

40x
Cistolitos en hoja de Ficus elastica, gomero

Cistolito

Los cristales de carbonato de Ca no son comunes en plantas superiores.

Generalmente estn asociados con las paredes celulares formando una estructura llamada
cistolito, que posee un pednculo celulsico.
En ciertas clulas de la epidermis de monocotiledneas llamadas clulas silcicas, se forman
cuerpos de slice de forma caracterstica: en las gramneas son amorfos, generalmente no
angulares.
 Protenas
Aleurona en cariopse
de trigo

Se almacenan en el citoplasma dentro de vacuolas o plastos, bajo la forma de cristaloides.

Las que se almacenan en las vacuolas son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a
los dictiosomas y luego a grandes vacuolas de protena de reserva.
Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico slido o grano de aleurona en el tejido
de reserva maduro (cotiledones de semillas de Leguminosas y capa de aleurona del
cariopse de las Gramneas).
Cada grano de aleurona est limitado por el tonoplasto y puede tener una matriz amorfa o
una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico (Ricinus).
 Taninos

Son un grupo heterogneo de derivados fenlicos

muy frecuentes en el cuerpo vegetal.
Aparecen en las vacuolas como grnulos finos o
gruesos, o como cuerpos de formas variadas, de
color amarillo, rojo o marrn, o pueden impregnar
las paredes.
Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis,
frutos inmaduros y cubiertas seminales.
Pueden estar en clulas especiales, los idioblastos
tnicos.
Sirven como defensa contra el ataque de parsitos
(hongos y microorganismos) o la accin de
animales fitfagos.
 Plastos

Plastos

Cloroplastos y gerontoplastos
Etioplastos
globulosos
con pigmentos fibrilares o
Cromoplastos tubulosos
cristalinos
membranosos
proplastos
amiloplastos
sin pigmentos Leucoplastos
proteinoplastos
oleoplastos

Transformaciones de los
plastos
 Plastos

Cromoplastos
Solanum lycopersicum

Cromoplastos de color rojo en

clulas de pimiento

Almacenan pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo) y xantofila

(amarillento).
Se encuentran en ptalos u otras partes coloreadas tales como frutos (tomate, pimiento) y
races (zanahoria).
Los cromoplastos se desarrollan a partir de cloroplastos por sntesis y acumulacin de
pigmentos carotenoides acompaada por la desaparicin del sistema de tilacoides.
La diferenciacin de un cromoplasto no es un fenmeno irreversible; los cromoplastos
pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides.
 Plastos

Cromoplastos
Hay cuatro categoras de cromoplastos
segn su estructura:
1) globulosos: los pigmentos se acumulan
en gotas junto con lpidos.
2) fibrilares o tubulosos: los pigmentos se
asocian con fibrillas proteicas.
3) cristalinos: los pigmentos se depositan
como cristaloides asociados con las
membranas tilacoides.
4) membranosos: membranas arrolladas
helicoidalmente.

Cromoplastos segn su
estructura
 Plastos

Amiloplastos
Almacenan almidn.
Tienen forma muy variada: esfricos, ovales
o alargados.
Normalmente muestran una deposicin en
capas alrededor de un punto llamado hilo.
El hilo puede ser cntrico o excntrico.
Cuando hay ms de un hilo se forman granos
compuestos.

Granos de almidn fotografiados con MEB

Estructura de los
amiloplastos

Oryza sativa, arroz Zea mays, maz

 Plastos

Proplastos
Son pequeos plastos indiferenciados,
incoloros que estn en clulas
meristemticas de las races y tallos.
Son precursores de otros plastos muy
diferenciados como cloroplastos,
cromoplastos o amiloplastos.
Si se detiene su desarrollo por ausencia
de luz, puede formar cuerpos Los plastos que tienen cuerpos
prolamelares, formados por membranas prolamelares se denominan etioplastos.
tubulares.

Etapas de transformacin de un etioplasto en cloroplasto

 Plastos

Cloroplastos
son los organelos encargados de
realizar la fotosntesis
tienen forma alargada y miden 5-
10 m x 2-4 m
nmero variable (20-40)
una doble membrana, separadas
por un espacio intermembranoso
la membrana externa presenta
porinas
la membrana interna, es
prcticamente impermeable
 Plastos

Cloroplastos
la membrana interna esta
organizada en sacos aplanados
llamados tilacoides
se agrupan en estructuras llamadas
granas (pilas de monedas)
tiene pocos fosfolpidos y muchos
glucolpidos neutros
la matriz se denomina estroma
ribosomas 70S y una molcula de
ADN circular
son organelos autnomos capaces
de autoduplicarse
 Cloroplastos

Genoma del Cloroplasto

Oscila entre 120 y 160 kb y contiene alrededor de 120 genes.

Cloroplastos
 Cloroplastos

Internalizacin de Protenas
Las protenas son dirigidas por secuencias N-
terminales de 30 a 100 aminocidos llamadas
pptidos de trnsito.
Estas dirigen el transporte a travs de las dos
membranas del cloroplasto y que despus son
eliminadas mediante escisin proteoltica.
Los pptidos son reconocidos por el complejo de
translocacin de la membrana externa del cloroplasto
(complejo Toc).
Luego las protenas se transfieren al complejo de
translocacin interno (Tic) y son transportadas al
estroma.
Como en las mitocondrias, para la internalizacin se
requieren chaperonas moleculares y energa en
forma de ATP.
Sin embargo, a diferencia de las mitocondrias, los
pptidos de trnsito no tienen carga positiva.
Por ello, el transporte de protenas al interior del
cloroplasto no requiere un potencial elctrico a
travs de la membrana.
 Cloroplastos

Transporte de Protenas al Tilacoide

Primero son internalizadas en el estroma, como ya

se ha descrito.
Luego son marcadas y dirigidas para atravesar la
membrana del tilacoide por una segunda secuencia
seal hidrofbica, que queda expuesta tras la lisis
del pptido de trnsito.
La secuencia seal hidrofbica dirige la
translocacin del polipptido a travs de la
membrana del tilacoide.
Esta secuencia finalmente es eliminada en la luz
por una segunda escisin proteoltica.
Fotosntesis
Durante la fotosntesis se utiliza la luz
solar para dirigir la sntesis de glucosa a
partir de CO2 y H2O.
La fotosntesis se realiza en dos fases
distintas:
En la fase lumnica, la energa de la luz
solar dirige la sntesis de ATP y NADPH,
acoplada a la formacin de O2 a partir del
H2O.
En la fase oscura (no requiere luz solar), el
ATP y el NADPH producido en la fase
lumnica dirigen la sntesis de glucosa.
En las clulas eucariotas, tanto la fase
lumnica como la fase oscura de la
fotosntesis tienen lugar en los
cloroplastos.
Las reacciones de la fase lumnica ocurren
en la membrana tilacoidal y las reacciones
de la fase oscura en el estroma.
 Fotosntesis

Flujo de electrones a travs de los fotosistemas I y II

La luz solar es absorbida por los pigmentos
fotosintticos.
La absorcin de la luz excita un electrn a un
estado energtico ms elevado, convirtiendo la
energa de la luz solar en energa qumica.
Los pigmentos estn organizados en fotocentros en
la membrana del tilacoide, cada uno de los cuales
contiene cientos de molculas de pigmento.
Los pigmentos en cada fotocentro actan como
antenas, absorbiendo la luz y transfiriendo la
energa de sus electrones excitados a una molcula
de clorofila que sirve como centro de reaccin.
La clorofila del centro de reaccin transfiere su
electrn de alta energa a una molcula aceptora de
una cadena de transporte de electrones.
Los electrones de alta energa se transfieren
entonces a travs de una serie de transportadores
de membrana, acoplados a la sntesis de ATP y de
NADPH.
 Fotosntesis

Las protenas que intervienen en la fase lumnica de la fotosntesis se organizan en cinco complejos en
la membrana del tilacoide.
Dos de ellos son fotosistemas, que absorben luz y se transfieren a las clorofilas del centro de reaccin.
Los electrones de alta energa se transfieren a travs de una serie de transportadores tanto en los
fotosistemas como en un tercer complejo de protenas, el complejo citrocromo bf.
Al igual que en las mitocondrias, la transferencia de electrones est acoplada a la transferencia de
protones a la luz del tilacoide, establecindose as un gradiente de protones a travs de la membrana.
La energa almacenada se obtiene mediante un cuarto complejo, la ATP sintetasa, que acopla el flujo
de protones a travs de la membrana con la sntesis de ATP.
 Fotosntesis

En la fase oscura, el ATP y el NADPH producidos se utilizan para sintetizar carbohidratos a partir del
CO2 y H2O.
En total, el ciclo consume 18 molculas de ATP y 12 de NADPH por cada molcula de glucosa
sintetizada.
 Fotosntesis

Deben pasar 24 electrones por la

cadena de transporte de electrones
para generar suficiente NADPH para
sintetizar una molcula de glucosa.
Estos electrones se obtienen de la
conversin de 12 molculas de H2O a
seis molculas de O2, lo que produce
la formacin de seis molculas de O2
por cada molcula de glucosa.
No est claro, sin embargo, si el paso
de estos mismos 24 electrones por la
cadena de transporte de electrones es
tambin suficiente para generar los 18
ATP que se requieren para el ciclo de
Calvin.
 Fotosntesis

Flujo Cclico de Electrones

Es una segunda ruta de transporte
de electrones que genera ATP sin
la sntesis de NADPH.
La energa de la luz obtenida en
el fotosistema I se utiliza para la
sntesis de ATP en lugar de para la
sntesis de NADPH.
Los electrones ricos en energa
son transferidos del fotosistema I
al complejo citocromo bf.
La transferencia de electrones del
citocromo bf se acopla al
transporte de protones a travs del
tilacoide.

La plastocianina devuelve luego estos electrones al fotosistema I en un estado energtico

ms bajo, completando un ciclo de transporte de electrones.
Por lo tanto, la transferencia de electrones desde el fotosistema I puede generar ATP o
NADPH, dependiendo de las necesidades metablicas de la clula.
 Fotosntesis

Sntesis de ATP

Por cada par de electrones transportados en el fotosistema II se transportan dos protones

al interior del tilacoide y de dos a cuatro protones al complejo citocromo bf.
Como se necesitan cuatro protones para la sntesis de una molcula de ATP, el paso de
cada par de electrones a travs de los fotosistemas rinde entre 1 y 1,5 molculas de ATP.
El flujo cclico de electrones tiene un rendimiento inferior, entre 0,5 y 1 molculas de
ATP por cada par de electrones.