Introduccin

La fitopatologa abarca el estudio de diversas enfermedades sus causas, daos en

la planta y formas de control. En este caso se hablara de los grupos de
anastomosis en rhizoctonia. Anastomosis quiere decir que es una fusin de
hifas en el cual se produce el intercambio gentico a travs de migracin
de ncleos, del cual saldrn hbridos, siendo ya otros individuos. Los grupos de
anastomosis son 12 afectando a diferentes cultivos, los mtodos de control
para esta enfermedad radican en controles eficaces y experimentales
atacando a diferentes partes de este bacteria. Esta bacteria ante llamada
Pseudomonas solanaceae que era agente causal de la marchitez bacteriana o
vascular de la papa, ya se sabe que es un grupo especializado en atacar
solanceas y dentro de estas estn la papa, tomate.
 Marco terico
Rhizoctonia solani (teleomorfa: Thanatephorus cucumeris) es un patgeno de
plantas, con un gran rango de huspedes y de distribucin mundial. Es una de las
causas de la podredumbre damping off, que mata a las plntulas en horticultura.
Anastomosis
Es una fusin de hifas en el cual se produce intercambio gentico a travs de
migracin de ncleos del cual saldrn nuevos hbridos. Tiene que haber una
compatibilidad y tiene que ver con frecuencia de alelos en otras palabras como si
fuese un inicio de formacin llevan un proceso de segregacin que solo se
reconocen entre ellos.
Rhizoctonai solani no produce esporas, por lo que es identificado solo por
caractersticas del micelio. Sus clulas hifales son multinucleadas. R. solani se
subdivide en grupos de anastomosis (AG) basado en fusin de hifas entre razas1,
2.
El teleomorfo de R. solani es Thanatephorus cucumeris. Forma basidios reunidos
y cuatro esterigmas apicales en donde los esporidios ovales, hialinos se fijan.R.
solani produce micelio blanco a pardo oscuro cuando crece sobre micelio artificial.
Las hifas miden 4-15 m de ancho y tienden a ramificar en ngulos rectos.
Sntomas
En semilleros causa mortandad en plntulas recin germinadas. A nivel de cuello
quedan ennegrecidos y se doblan cayendo sobre el sustrato. La infeccin se
expande con rapidez por todo el semillero.
El cuello de la planta se pudre provocando su cada, la parte area se machita y la
planta muere.
El hongo puede permanecer en el suelo durante aos y penetrar a travs de las
races hasta el sistema vascular. Tambin presenta cada de
hojas,amarillamientos. El hongo penetra a travs de las races.
Control
Eliminar plantas enfermas y restos de cultivos.
Usar semillas certificadas y plntulas sanas.
Variedades resistentes
Desinfeccin de herramientas de trabajo
Evitar exceso de agua y altas densidades de siembras
Identificacin

Los criterios de anastomosis de hifas se han utilizado ampliamente para colocar

aislados de Rhizoctonia en grupos taxonmicamente distintos llamados grupos de
anastomosis.
En la prctica, la anastomosis de hifa se determina de varias maneras. La prctica
ms comnmente empleada consiste en emparejar dos aislamientos de
Rhizoctonia en un portaobjetos de vidrio y permitirles crecer juntos. El rea de
hifas fusionadas se tie y se examina microscpicamente para la (s) interaccin
(es) de hifas resultante (s). Emparejamiento de aislados pertenecientes al mismo
AG-resultados en la fusin de hifas (anastomosis), dando lugar a la aceptacin
(auto-emparejamientos) o el rechazo (incompatibilidad somtica).
La interpretacin de la reaccin de anastomosis no siempre es directa porque los
cuatro fenotipos de interaccin de hifas (C0 a C3) representan un continuo. Dentro
de una AG, dos tipos de interacciones hifas (C2 y C3) son ms relevantes para el
estudio de la biologa de la poblacin. La reaccin de C2 (tambin denominada
reaccin de matanza), representa una respuesta de incompatibilidad somtica
entre individuos genticamente distintos. La reaccin C3 (fusin perfecta) entre
dos aislamientos es indicativa de identidad gentica o de identidad cercana. Se
sabe muy poco acerca de los mecanismos genticos que controlan este proceso
de reconocimiento en Rhizoctonia. En otros hongos filamentosos, la
incompatibilidad somtica es controlada por varios genes con mltiples alelos.
Para que dos aislados de hongos sean compatibles, todos los loci de
compatibilidad somtica deben ser los mismos. Los aislados de R. solani han sido
asignados a 12 AGs. Estudios recientes basados en protenas y ADN apoyan la
separacin de R. solani en grupos genticamente distintos, pero tambin han
revelado una considerable diversidad gentica dentro de un grupo de
anastomosis. Anastomosis de hifas y mtodos moleculares se estn utilizando
actualmente para examinar ms a fondo la taxonoma, la ecologa y la patologa
de R. solani.
 Reacciones de anastomosis de Rhizoctonia solani. (A) Sin reaccin, cuando
las cepas de diferentes grupos de anastomosis no muestran atraccin de
hifas. (B) Reaccin compatible, cuando las cepas del mismo grupo de
anastomosis se orientan entre s y se fusionan para formar una red de hifas
continua. C) Reaccin incompatible, cuando las cepas del mismo grupo de
anastomosis pero con diferentes genes de compatibilidad vegetativa se
someten a fusin hifal, seguida de la muerte celular de los compartimentos
de hifas fusionados. Las hifas fusionadas entre las tres flechas estn
muertas.

Mecanismo de fusin

En el proceso de fusin de hifas se distingue, una fusin perfecta y una

imperfecta, radicando la diferencia en que en la ltima de stas, concretada la
fusin de las hifas, se produce muerte celular (OGOSHI, 1987).La fusin perfecta
de las hifas de R. solani se resume como sigue: crecimiento de las hifas,
secrecin de una o ms sustancias atrayentes, atraccin a las sustancias ,
contacto entre las hifas, cese del crecimiento de las hifas, formacin de
proyecciones tipo rama, disolucin de las paredes celulares y conexin del
protoplasto. Un aislamiento de un AG puede reconocer y fusionarse
slo con miembros del mismo AG. Una hifa puede ser atrada por otra
desde 100mm, cuando la punta de la hifa cambia su direccin de crecimiento
hacia la otra hifa hasta establecer contacto fsico.
Esta atraccin slo podra ser causada por sustancias secretadas por una hifa del
mismo AG y se asume que estas sustancias son distintas entre los AGs
(OGOSHI, 1987). 2.5.3 Nmero de grupos de anastomosis. Al respecto NEATE y
WARCUP (1985) comentan que Schultz en 1937, Richter y Schneider en
1953, y Parmeter et al. (1969), propusieron cinco (I-V), seis (A-F) y cuatro (1-4)
grupos, respectivamente.
El AG-2 fue dividido en los tipos 1 y 2, basndose en la frecuencia de fusin
de las hifas, ya que la anastomosis fue frecuente entre los aislamientos del
mismo tipo 1 o 2, pero inusual entre ambos. Posteriormente se
describi el AG-5 (OGOSHI, 1987).NEATE y WARCUP (1985) sealan que
Kuniaga en el ao 1979 agreg el AG-BI (aislamiento puente) el cual es capaz de
anastomosarse con el AG-2 tipo 1, AG-2 tipo 2, AG-3 y AG-6.
A su vez, Homma et al. (1983), citados por OGOSHI (1987), describieron el AG-
7, y NEATE y WARCUP (1985) describieron en Australia el AG-8; CARLING
et al. (1987) describieron en Alaska el AG-9, y CARLINN y SUMMER
(1992) encontraron otro AG de R. solani el cual tentativamente ellos
llamaronAG-10; KUMAR et al. (1999) aislaron el AG-11 de muestras que fueron
recolectadas en el Oeste de Australia y en Arkansas, EE.UU. El AG-12 fue aislado
de orqudeas micorrizadas en Alaska, incluyndose como un nuevo grupo de
anastomosis (CARLING et al., 1999)
Control
Control cultural

Evitar encharcamientos
Evitar siembra en suelos muy pesados
Manejo de riegos ligeros
Suelo nivelado
Variedades resistentes
Control qumico

Metil tiofanato + tiram 3 kg/ha se semilla usado

Benomilo 2 gr/kg de semilla
Tolclafosmetil (rizholet) 3gr/kg de semillas
Metalaxil, difenoconazol.
Control biolgico: Uso de trichoderma
Grupos de anastomosis
Un grupo de anastomosis (AG) es una coleccin de aislamientos cercanamente
relacionados, agrupados juntos, en base a la capacidad de anastomosarse
(CARLING, 1996).ANDERSON (1982) comenta que el esquema de los grupos de
anastomosis ha sido desarrollado en Alemania por Richter y Schneider en
1953; luego implementado en Japn por Watanabe y Matsuda en 1966, y en
los Estados Unidos por Parmeter et al. En 1969 se ha precisado que cuando
aislamientos de R. solani son enfrentados a 2-3 cm de distancia sobre
placas Petri con medio de cultivo, los micelios crecen y se sobreponen, lo
cual puede ser observado con un microscopio de luz. De ocurrir una fusin
de hifas, se sostiene que los aislamientos confrontados corresponden al
mismo AG, observndose a menudo que posterior a la fusin de las hifas se
produce una muerte de clulas adyacentes a la zona de contacto. Por su
parte el autor explica que si atraccin y fusin de hifas ocurre, pero no se
produce una muerte celular, los aislamientos en confrontacin
pertenecen a diferentes AGs, por lo que atraccin y muerte de clulas son
confiables y seguras evidencias para detectar fusin de hifas y establecer
AGs.
En relacin a los grupos de anastomosis R. solani se ha clasificado con base en la
compatibilidad de la fusin entre hifas. De esta manera, las hifas de aislamientos
de GA iguales se fusionan, lo que sugiere la existencia de compatibilidad
vegetativa, mientras que las de GA diferentes no presentan interaccin (Boidin,
1998; Gonzlez-Garca et al., 2006). De acuerdo a este criterio, R. solani se ha
clasificado en 14 GA, del GA1 al GA13, que se anastomosan slo con individuos
del mismo grupo, y el GA-BI, que incluye aislados capaces de fusionarse entre
ellos y con otros grupos (Gonzlez-Garca et al., 2006). A su vez los grupos GA1,
GA2, GA4, GA6 y GA9 se dividen en subgrupos con base en caracteres
morfolgicos, patolgicos, bioqumicos y moleculares (Liu y Sinclair, 1993;
Gonzlez-Garca et al., 2006). Otra clasificacin, basada en los cambios
citolgicos en la zona de anastomosis, propone las categoras adicionales C0, C1,
C2 y C3 para describir el grado de interaccin entre las hifas en las reacciones de
anastomosis (MacNish et al., 1993; Cubeta y Vilgalys, 1997). Algunos otros
criterios para una clasificacin ms precisa de R. solani se basan en las
secuencias de ADN.
Los grupos de anastomosis que afectan a la papa son GA2, GA3, GA4, GA5 y
GA7. Los ms importantes son ga3 y ga4, El GA3 se caracteriza porque en la
superficie de los tubrculos forma esclerocios de micelio, cuyas clulas han
reducido su tamao y adquirido el color negro por la presencia del pigmento
melanina, soporta temperaturas bajas y afecta especialmente a la planta de papa
y a las races de la cebada. El GA4 es el ms patognico, no forma esclerocios,
soporta temperaturas ms altas y afecta a muchos cultivos incluyendo papa
En el caso del Per, el GA4 se encuentra en la costa y el GA3 en la sierra, esta
distribucin est asociada con la altitud. En las partes altas de la sierra donde el
frio es persistente se encuentra el GA3 y en las partes bajas que son calientes,
como ocurre en la costa y en los valles interandinos, el GA4; sin embargo, en una
altitud intermedia es posible encontrar los dos grupos.
Esta clasificacin representa un avance importante en el conocimiento de las
caractersticas de los aislados, ya que permitiran establecer criterios en relacin al
grado de diversidad gentica entre ellos, lo cual adems tendr relevancia en el
establecimiento de estrategias para su control. Otros grupos se han encontrado en
Mxico, aunque ninguno de ellos en chile donde la identificacin de R. solani como
integrante del complejo que ocasiona la marchitez es relativamente reciente; as
Meza-Moller et al., (2007) documentaron la presencia del grupo GA 1 y GA2 en
plantas de chile y uva, en Sayula, Jalisco y Horcasitas, Sonora, respectivamente.
El grupo GA2-2IIIB se observ en frijol en el estado de Veracruz, Mxico
(Lpez-Olmos et al, 2005).
GA-1: Este grupo esta dividido en tres subgrupos y se encuentra distribuido a nivel
mundial. Se ha caracterizado en base a su morfologa colonial y su patogenicidad.
Los subgrupos son: AG-1-IA (es llamado de tipo 2 Sasakii), AG-1- IB (es llamado
tipo 1 o microesclerocio) y el AG-1-IC. Adems cada uno de estos subgrupos tiene
diferente tipo de hospedero el AG-1-IA, causa el tizn de la vaina de arroz y
mancha caf de pastos (Martn y Lucas, 1984). AG-1-IB causa tizones en diversos
hospederos y el AG-1-IC, es patgeno de suelo y causa damping off en muchos
hospederos (Mew y Rosales, 1986).
GA-2: Este grupo tambin cuenta con tres subgrupos en base a su patogenicidad
y requerimientos nutricionales. Los subgrupos son: GA 2-1 (ataca principalmente
cultivos de invierno) GA2-2 IIIB, y GA 2-2 IV (Liu and Sinclair 1992). El GA 2-1 es
patgeno del suelo y areo, produce damping off y pudriciones de raz (Martn y
Lucas, 1984). El GA 2-2 IIIB es patgeno de suelo y causa pudriciones de raz en
remolacha (Windels y Naben, 1989; Olaya, et al., 1994), y 7 tambin ha sido
reportado el zacate bermuda (Cynodon dactylon) como hospedero del GA 2-2 (
Zarlengo et al., 1994).
GA-3: Es un grupo homogneo que crece muy despacio y generalmente es muy
tolerante a temperaturas bajas, este patgeno causa pudriciones de tallo y
tubrculos en papa (Bains y Bisht, 1995).

GA3 se determin en papa en Navidad, Nuevo Len; Arteaga, Coahuila;

Ayahualulco, Veracruz; Tapalpa, Jalisco, Huatabampo, Sonora y Len Guanajuato
(Virgen-Calleros et al, 2000).
El grupo GA5, se encontr en el estado de Veracruz en cultivo de frijol (Lpez-
Olmos et al, 2005).

Los grupos GA6 y GA7, distribuidos en plantas de chile y papa en Sayula,

Jalisco yToluca, Estado de Mxico, respectivamente (Virgen-Calleros et al, 2000;
Lpez-Olmos et al, 2005).

El grupo GA4, En este grupo se han reportado dos subgrupos. HG-I y HG-II, por
su diferencia en la homologia del ADN, adems es un patgeno de suelo que
produce ahogamiento y ocasiona pudricin de raz e hipocotilo de casi todas las
semillas de las angiospermas, en la mayora de las leguminosas, el algodn y
remolacha azucarera tiene la mayor frecuencia de aparicin, es uno de los ms
reconocidos a nivel mundial y no ha sido asociado con un hospedero especifico,
ya que se ha encontrado en varios cultivos como soya, remolacha, calabazas,
cacahuate, entre otros; se considera como causante de la pudricin de la semilla y
de la raz en diferentes cultivos

AG8, es un patgeno devastador que causa el remiendo desnudo de

cereales, de brassicas y de legumbres. R. solani es un heterocaryon
multinucleado que contiene heterozigosidad significativa dentro de una sola clula.
Esta complejidad planteaba desafos significativos para el ensamblaje de su
genoma. Presentamos un montaje de genoma de alta calidad de R. solani AG8 y
un conjunto curado manualmente de 13.964 genes soportados por RNA-seq. El
ensamblaje del genoma AG8 utiliz nuevos mtodos para producir una
representacin haploide de su estado heterocaritico. Se observ que los
genomas completos de AG8, el patgeno del arroz AG1-IA y el patgeno de la
patata AG3 eran sintnicos y co-lineales. Genes y funciones supuestamente
relevantes para la patogenicidad se destac mediante la comparacin de AG8 a
los genes conocidos de patogenicidad, orthology bases de datos que abarcan 197
taxa fitopatgenos y AG1-IA. Tambin se observ el nivel de SNP "hipermutacin"
de CpG dinucleotides a TpG entre AG8 ncleos, con similitudes a repetir inducida
por mutacin puntual (RIP). Curiosamente, las regiones codificadoras de genes
fueron ampliamente afectadas junto con el ADN repetitivo, que no se ha
observado previamente para RIP en hongos mononucleares de la Pezizomycotina.
Se observ que la tasa de mutaciones de SNP heterocigotas dentro de este nico
aislado de AG8 era ms alta que las tasas de mutacin de SNP observadas entre
las poblaciones de la mayora de las especies de hongos en comparacin. Los
anlisis comparativos se combinaron para predecir los procesos biolgicos
relevantes para las protenas AG8 y 308 con caractersticas efectoras,
constituyendo un recurso valioso para el estudio adicional de este patosistema.
Las protenas efectoras predichas presentaron niveles elevados de mutaciones
puntuales no sinnimas relativas a mutaciones sinnimas (dN / dS), lo que sugiere
que pueden estar bajo diversas presiones de seleccin. Adems, la relacin
distante a los necrotrofos secuenciados de la Ascomycota sugiere que la
secuencia del genoma de R. solani puede resultar ser un recurso til en el futuro
anlisis comparativo de patgenos de plantas.
AG9, Es un patgeno que afecta el cultivo de la papa y algunos de ms, adems
se encuentra distribuido en todo el mundo se hizo un estudio en el cual se aisl
este hongo con diversas plantas (papa, camote, cebada, trigo, zanahoria, lechuga,
etc), al final del estudio se determin que las nicas especies en las cuales se dio
la infeccin fueron en tallo de la papa, en raz de zanahoria y lechuga.
GA-10: Se encuentra asociado con cultivos de grano pequeo siendo patgeno de
suelo, aunque tambin puede ser saprofito (Kaufmann and Rothrock, 1995).
GA-11: Ataca el cultivo de soya y trigo en Arkansas y Australia (Kaufmann and
Rothrock, 1995)
GA-12: Es el nico de los GA de R. solani porque muchos de sus aislados son
micorrizicos en el campo con orqudeas en Australia (Carling et al., 1999).
GA-13: Fue colectado de races enfermas de plantas de algodn en Georgia,
Estados Unidos. Produce micelio areo, anillo concntricos visibles a los tres o
cuatro das, pero desaparecen conforme envejece el medio de cultivo (Carling et
al., 2002).
Tambin se pueden observar este tipo de categoras basadas en la reaccin de
los cambios citolgicos que se llevan a cabo en la zona de fusin de anastomosis
propuesta por Carling (1996); C0: No existe reaccin de anastomosis, C1:
Contacto de las hifas y una aparente unin entre las paredes pero no de la
membrana, C2: Contacto de la paredes y poros adems de la muerte de la clula
adyacente a la anastomosada, C3: Fusin de paredes y membrana considerando
cinco puntos de fusin hifal perfecta como una reaccin de anastomosis positiva
Conclusin
Rhizoctonia solanacearum es un hongo que ataca principalmente a la papa, pero
tambin se presenta en otros cultivos depende de la variacin de sus genes y la
localidad
Anexos
Segn un trabajo de investigacin en Venezuela se lleg a esta conclusin
de acuerdo a los grupos de anastomosis
En Venezuela la papa (Solanum tuberosum) tiene importancia econmica
particularmente en los estados andinos (Mrida, Tchira y Trujillo), cuya
contribucin a la produccin nacional se aproxima al 80%. Desde hace cinco aos,
la enfermedad de rhizoctoniosis, causada por Rhizoctonia solani, se ha convertido
en un importante factor limitante del cultivo. La presente investigacin fue
realizada para determinar la identidad y virulencia de los grupos de anastomosis
(AGs) asociados con papa en doce localidades de Mrida y una de Trujillo. Ciento
setenta y seis aislamientos, cuyas hifas y septos presentaron la morfologa tpica
de los hongos del Complejo Rhizoctonia, fueron obtenidos de races, estolones,
tallos, pecolos y, principalmente, esclerocios sobre tubrculos. Ciento setenta y
tres aislamientos fueron multinucleados y tres binucleados. Los multinucleados
fueron reconocidos como cepas de R. solani. De las 173 cepas de R. solani, 163
pertenecieron al AG-3 y 10 al AG-2-1. Los AG-3 y AG-2-1 promediaron 9,5 y 8,3
ncleos / clula vegetativa, respectivamente. Los AG-3 fueron encontrados en 12
de las 13 localidades evaluadas y los AG-2-1 en tres. En una localidad (El Valle)
nicamente se obtuvieron cepas AG-2-1. En Bailadores y Mucuches, cepas AG-3
y AG-2-1 fueron aisladas de plantas cultivadas en un mismo campo. En general,
los AG-3 fueron ms virulentos que los AG-2-1. La amplia diseminacin y alta
virulencia de los AG-3, indican que las cepas de este grupo son la principal causa
de rhizoctoniosis en la papa cultivada en el estado Mrida y en Tuame (Estado
Trujillo).
En chile
La costra negra, causada por Rhizoctonia solani Khn, es una de las
enfermedades de mayor importancia de la papa (Solanum tuberosum L.) en el sur
(Dcima Regin) de Chile. Este hongo se caracteriza por su diversidad patognica
y por presentar diferenciaciones serolgicas, morfolgicas y fisiolgicas. Adems,
la capacidad de anastomosar hifas, permite clasificar este hongo en grupos de
anastomosis (AG). Existen a lo menos cinco AGs de R. solani patognicos en
papa. Sin embargo, es posible que no todos los esclerocios presentes en
tubrculos de papa correspondan a AGs patognicos. El objetivo de este trabajo
fue identificar a losAG3,AG4 yAG5. Esto se realiz a travs de compatibilidad
vegetativa in vitro empleando aislamientos obtenidos desde esclerocios presentes
en la superficie de tubrculos de papa recolectados en diez localidades de la
Dcima Regin de Chile. Se obtuvo un total de 417 aislamientos los que en su
totalidad correspondieron a R. solani. En el 90% de los aislamientos estudiados se
observ fusin de hifas con el aislamiento patrnAG3. De acuerdo con estos
resultados se concluye que la mayora de los esclerocios aislados de papa y
sometidos a pruebas de compatibilidad vegetativa pertenecen aAG3. Lo anterior
confirma la presencia deAG3 en papas de la Dcima Regin de Chile.
En cuba
El complejo Rhizoctonia est formado por un grupo de hongos filamentosos con
fase asexual no productora de conidios. Por su importancia desde el punto de
vista fitopatolgico, los gneros ms estudiados son los anamorfos pertenecientes
a Thanatephorus y Ceratobasidium. El nmero de ncleos y la anastomosis hifal
son los caracteres diagnsticos que permiten identificarlos. Este ltimo requiere
cepas patrones representantes de cada grupo de anastomosis (AG) no disponibles
en Cuba. El objetivo de este trabajo es identificar los AG de Rhizoctonia spp. para
aislados cubanos depositados en la coleccin del Inisav. Se extrajo el ADN
cromosomal de 32 aislamientos, se realiz la amplificacin de la regin ITS1-5.8-
ITS2 del ADNr nuclear y se secuenci automticamente. Las secuencias
obtenidas se compararon con las reportadas en el GenBank mediante un BLAST,
y fueron sometidas a un anlisis de mxima parsimonia utilizando el programa
Mega 3.1. Un total de 17 aislados son binucleados y coinciden con el gnero
Ceratorhiza (teleomorfo: Ceratobasidium spp.). De estos, ocho se asociaron con el
AG-G, y nueve se agruparon con el AG-F y AG-P. El resto de los aislamientos son
multinucleados y se identificaron como Rhizoctonia solani (teleomorfo:
Thanatephorus cucumeris). Cuatro de ellos se agruparon con el AG-3, dos con el
AG-5, dos con el AG-2-2IIIB, uno con el AG-4HGIII y seis con el AG- 4HGI. El
gnero Ceratorhiza se reconoce por primera vez para Cuba.
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