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Archaeopteryx

Archaeopteryx es un gnero extinto de aves primitivas,


con caracteres intermedios entre los dinosaurios
emplumados y las aves modernas. El nombre deriva del
Archaeopteryx
griego antiguo (archaos) que significa Rango temporal : 150,8 Ma-145,5 Ma
antiguo, y (ptryx), que significa pluma o
Pre O S D C P T J K PgN
ala. En espaol suele castellanizarse como
(Jursico Superior )
arquepterix. Desde el siglo XIX ha sido generalmente
aceptado por los paleontlogos, y sealado en las obras de
consulta como el ave ms antigua conocida (miembro del
grupo Avialae).1 Sin embargo, se han identificado aviales
potencialmente ms antiguos, incluyendo a Anchiornis,
Xiaotingia y Aurornis.2

Archaeopteryx vivi en el periodo Jursico Superior hace


unos 150 millones de aos, en lo que hoy es el sur de
Alemania, durante un momento en que Europa era un
archipilago de islas en un mar tropical clido poco
profundo, mucho ms cerca del ecuador de lo que est
ahora. Similar en forma a una urraca europea, con
individuos ms grandes, posiblemente, alcanzasen el
tamao de un cuervo.3 El Archaeopteryx podra crecer a
alrededor de 0,5 m (1 pie con 8 pulgadas) de longitud. A
pesar de su pequeo tamao, presentaba amplias alas y la
habilidad inferida de volar o planear, Archaeopteryx tiene
ms en comn con otros pequeos dinosaurios del
El espcimen de Berln.
Mesozoico que con las aves modernas. En particular,
comparte las siguientes caractersticas con las Taxonoma
deinonicosaurios (dromeosuridos y trodntidos): Reino: Animalia
mandbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, Filo: Chordata
una larga cola huesuda y dedos segundos hiperextensibles
("garra asesina"), plumas (que tambin sugieren Superorden: Dinosauria
homeotermia), y diversas caractersticas del esqueleto.4 5 Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Estas caractersticas hacen de Archaeopteryx un candidato
(sin rango): Avialae
claro como forma de transicin entre los dinosaurios y las
aves.6 7 Por lo tanto, el Archaeopteryx juega un papel Familia: Archaeopterygidae
importante, no solo en el estudio del origen de las aves, Gnero: Archaeopteryx
sino tambin en el estudio de los dinosaurios. Fue MEYER, 1861 [NOMEN CONSERVANDUM]
nombrado desde una pluma en 1861.8 Ese mismo ao, se Especies
anunci el primer espcimen de Archaeopteryx completo.
A lo largo de los aos se han descubierto fsiles de otros A. lithographica Meyer, 1861 (especie tipo|tipo)
diez ejemplares de Archaeopteryx. A pesar de la variacin A. bavarica Wellnhofer, 1993
entre estos ejemplares, la mayora de los expertos
consideran que todos los restos que se han descubierto Sinonimia
como pertenecientes a una nica especie, aunque esto
A nivel de gnero
todava es objeto de debate.

La mayora de los once fsiles incluyen impresiones de Griphosaurus


plumas. Debido a que estas plumas son de una forma Wagner, 1862 [nomen rejectum]
avanzada (remeras), estos fsiles son evidencia de que la Griphornis
evolucin de las plumas se inici antes del Jursico Woodward, 1862 [nomen rejectum]
Superior.9 El espcimen tipo de Archaeopteryx fue
descubierto tan solo dos aos despus de que Charles Archaeornis
Darwin publicara El origen de las especies. El Petronievics, 1917
Archaeopteryx pareca confirmar las teoras de Darwin y Jurapteryx
se ha convertido en una pieza clave de evidencia para el Howgate, 1984
origen de las aves, debate sobre las formas de transicin, Wellnhoferia ?
y la confirmacin de la evolucin. Elanowski, 2001
A nivel de especie

ndice Pterodactylus crassipes


Meyer, 1857 [nomen rejectum]
1 Descripcin Rhamphorhynchus crassipes
1.1 Plumaje (Meyer, 1857) [nomen rejectum]
1.1.1 Coloracin Scaphognathus crassipes
2 Paleobiologa (Meyer, 1857) [nomen rejectum]
2.1 Capacidad de vuelo
Archaeopteryx crassipes
2.2 Crecimiento
(Meyer, 1857) [nomen rejectum]
2.3 Patrones de actividad diaria
3 Paleoecologa Griphosaurus pr oblematicus
4 Historia Wagner, 1862 [nomen rejectum]
5 Clasificacin Griphornis longicaudatus
5.1 Especies Woodward, 1862 [nomen rejectum]
5.2 Sinnimos Griphosaurus longicaudatus
6 Controversias (Woodward, 1862) [nomen rejectum]
6.1 Autenticidad Archaeopteryx macrura
6.2 Protoavis y Archaeopteryx
Owen, 1862 [nomen rejectum]
6.3 Posicin filogentica
Archaeopteryx siemensii ?
7 En la cultura popular
8 Galera (Dames, 1897)

9 Vase tambin Archaeornis siemensii


10 Referencias (Dames, 1897)
10.1 Notas Archaeopteryx owenii
10.2 Bibliografa Petronievics, 1917 [nomen rejectum]
11 Enlaces externos Archaeopteryx recurva
Howgate, 1984
Jurapteryx recurva
Descripcin (Howgate, 1984)
Archaeopteryx bavarica
Wellnhofer, 1993
Wellnhoferia grandis ?
Elanowski, 2001

[editar datos en Wikidata]

Archaeopteryx vivi durante la edad Titoniense Inferior del


perodo Jursico, hace aproximadamente 150,8-148,5
millones de aos.10 La mayor parte de los especmenes de
Archaeopteryx que se han descubierto provienen de la
caliza de Solnhofen en Baviera, sur de Alemania, que es un
lagersttte, una formacin geolgica conocida por sus
fsiles magnficamente detallados.11

Comparacin de tamao entre unhumano y varios Archaeopteryx era ms o menos del tamao de un cuervo,3
especmenes de Archaeopteryx. con amplias alas que eran redondeadas en los extremos y
una larga cola en comparacin con la longitud del cuerpo.
Poda llegar a un mximo de 500 milmetros (20 pulgadas)
de longitud del cuerpo, con un peso estimado de 0,8 a 1 kilogramo (1,8 a 2,2 lb).3 Las plumas del
de longitud del cuerpo, con un peso estimado de 0,8 a 1 kilogramo (1,8 a 2,2 lb).3 Las plumas del
Archaeopteryx, aunque menos documentadas de sus otras caractersticas, son muy similares en su estructura y
el diseo a las plumas de aves de hoy en da.11 Pese a la presencia de numerosos rasgos aviares,12 no obstante,
el Archaeopteryx tena muchas caractersticas de los dinosaurios terpodos. A diferencia de las aves modernas,
Archaeopteryx tena pequeos dientes,11 as como una larga cola sea, caractersticas que comparta con otros
dinosaurios de la poca.13

Debido a que muestra un gran nmero de caractersticas en comn tanto con las aves como los dinosaurios no
avianos, Archaeopteryx ha sido usualmente considerado como un vnculo entre ellos.11 En la dcada de 1970,
John Ostrom, siguiendo la idea de T. H. Huxley de 1868, afirm que las aves evolucionaron de los dinosaurios
terpodos y Archaeopteryx era una pieza crtica para esta afirmacin; tena ciertos rasgos avianos, como la
espoleta, plumas de vuelo, alas, y un primer dedo del pie parcialmente puesto al revs junto a caractersticas
tpicas de los terpodos. Por ejemplo, tiene un largo proceso ascendente en el taln, placas interdentales, un
proceso obturador del isquion, y largos cheurones en la cola. En particular, Ostrom consider que
Archaeopteryx era notablemente similar a la familia de terpodos Dromaeosauridae.14 15 16 17 18 19 20 21 22

Plumaje
Los especmenes de Archaeopteryx son notables por sus bien desarrolladas
plumas de vuelo. Estas eran marcadamente asimtricas y mostraban la
estructura propia de las plumas de vuelo de las aves modernas, con vexilos que
le daban estabilidad gracias a la disposicin de las barbillas, brbulas y los
barbicelos.23 Las plumas de la cola eran menos asimtricas, de nuevo en
consonancia con la situacin de las aves modernas y tambin tenan vexilos
firmes. El pulgar, sin embargo, no tena un conjunto separado mvil de plumas
(la alula).

El plumaje corporal de Archaeopteryx est menos documentado y solo ha sido


investigado con propiedad en el bien preservado espcimen de Berln. Por
tanto, como ms de una especie puede estar involucrada, la investigacin de las
plumas del espcimen de Berln no necesariamente aplica para el resto de las
especies de Archaeopteryx. En ese ejemplar, hay una especie de "pantalones" de
plumas bien desarrolladas en las patas; algunas de estas plumas parecen tener la Foto de 1880 del espcimen de
Berln de Archaeopteryx,
estructura bsica de plumas de contorno, pero estn algo descompuestas
mostrando las plumas de las
(carecen de barbicelos como en las aves ratites).24 Sin embargo, son
patas que fueron luego
parcialmente firmes y por tanto capaces de soportar el vuelo.25 removidas durante la
preparacin,
Un parche de plumas penceas se
encuentra a lo largo de su espalda, el
cual es muy parecido a las plumas de contorno del plumaje corporal de
las aves modernas por ser simtrico y firme, aunque no tan rgido como
las plumas involucradas en el vuelo. Aparte de esto, los rastros de
plumas en el espcimen de Berln se limitan a una especie de "proto-
plumn" muy semejante al hallado en el dinosaurio Sinosauropteryx,
siendo descompuesto y peludo, siendo posiblemente ms parecido en
vida al pelo que a las plumas (aunque no en su estructura
microscpica). Estas aparecen en el resto del cuerpo, hasta donde estas
Ilustracin anatmica comparando a la estructuras estn preservadas y no eliminadas por la preparacin, y la
"cola de fronda" de Archaeopteryx con la
parte inferior del cuello.26
"cola de abanico" de un ave moderna.
Por otra parte, no hay indicacin de que hubiera plumas en la parte
superior del cuello y la cabeza. Aunque es concebible que estas zonas
estuvieran desnudas, esto tambin podra ser un efecto de la preservacin. Parece que muchos especmenes de
Archaeopteryx quedaron empotrados en sedimento anxico despus de quedar a la deriva por algn tiempo
sobre sus espaldas en el mar la cabeza, el cuello y la cola generalmente se doblan hacia abajo, lo cual sugiere
que los especmenes apenas haban empezado a descomponerse cuando se hundieron, y los tendones y
msculos se relajaron de tal manera que se logr la forma caracterstica de los especmenes fsiles.27 Esto
podra significar que la piel ya se haba ablandado y aflojado, lo cual es reforzado por el hecho de que en
algunos especmenes las plumas de vuelo estaban empezando a despegarse al punto de quedar incrustadas en el
sedimento. Por tanto se ha hipotetizado que estos especmenes se movieron por el lecho marino en el agua
somera por algn tiempo antes de enterrarse, las plumas de cabeza y del cuello se fueron desprendiendo,
mientras que las plumas de la cola que estaban mejor sujetadas permanecieron en su sitio.28

El origen de las plumas constituye un misterio que Archaepteryx no ayuda a resolver, pues las suyas son
completamente modernas; de seguro estas empezaron a desarrollarse antes del Jursico Superior.9 Sin
embargo, se conocen varios dinosaurios celurosaurianos, estrechamente emparentados con los arquepterix.
Algunos de ellos tambin presentan plumas (como las descubiertas en Velociraptor en el 200729 ) y otras fibras
de estructura ms sencilla o protoplumas. Los dinosaurios emplumados confirman que las plumas se originaron
antes que las primeras aves como los arquepterix. Las plumas, al igual que los pelos y las escamas reptilianas,
estn formadas por una resistente protena llamada queratina. Esto ha hecho suponer durante mucho tiempo que
la pluma procede de una escama "mellada". Actualmente las pruebas genticas, paleontolgicas y
embriolgicas favorecen otra explicacin distinta que se debe a Prum y Brush:30 las plumas proceden de
estructuras huecas y cilndricas semejantes a espinas.

Coloracin

En 2011, el estudiante graduado Ryan Carney y sus colegas llevaron a


cabo el primer estudio de los colores de un espcimen de
Archaeopteryx.31 Usando la tecnologa del microscopio de barrido y un
anlisis de fluorescencia de rayos X, el equipo fue capaz de detectar la
estructura de los melanosomas en el nico ejemplar de la pluma descrita
en 1861. La estructura resultante fue entonces comparada a la de 87
especies modernas de aves y se determin con un alto porcentaje de
probabilidad de que su color era negro. La pluma estudiada
probablemente era una pluma de cobertura, la cual podra haber
cubierto parcialmente las plumas primarias en las alas. Aunque el Reconstruccin artstica ilustrando una
estudio no implica que Archaeopteryx fuera enteramente negro, sugiere interpretacin del estudio de Carney.31
que tena una coloracin oscura que inclua a su cobertura. Carney
seal que esto es coherente con lo que se sabe de las caractersticas de
vuelo, ya que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen a las plumas para el
vuelo.32 Un estudio de 2013 publicado en la revista Journal of Analytical Atomic Spectrometry,33 mostr
nuevos anlisis de las plumas de Archaeopteryx que revelaban que el animal puede haber tenido un patrn de
coloracin complejo basado en plumaje oscuro y claro, con las puntas de sus plumas de vuelo siendo
principalmente de negro en lugar de que la pluma entera fuera de color negro. Pudo haber sido para la
ostentacin o para el vuelo, pero permanece en la incertidumbre. El escaneo, realizado con una radiacin de
sincrotn de una fuente de luz para emitir un haz de rayos X y as identificar varios pigmentos, fue hecha
nicamente en unas pocas partes de una pluma, dejando la coloracin completa de Archaeopteryx en la
especulacin.34

Paleobiologa
Capacidad de vuelo
Como en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo de Archaeopteryx eran algo asimtrica y sus
plumas caudales eran anchas. Esto implica que las alas y la cola era usadas para generar elevacin, aunque no
es claro si Archaeopteryx era simplemente un planeador o era capaz de volar activamente. La carencia de un
esternn seo sugiere que no era un volador muy fuerte, aunque los msculos de vuelo pueden haber estado
sujetos a la gruesa espoleta en forma de bumern, a los coracoides en forma de placa, o quizs, a un esternn
cartilaginoso. La orientacin hacia los lados de la articulacin del glenoideo (el hombro) entre la escpula, el
coracoides y el hmero en vez de la disposicin dorsal que se encuentra en las aves modernas puede
indicar que Archaeopteryx era incapaz de elevar sus alas sobre su espalda, un rasgo necesario para el
movimiento ascendente en el aleteo del vuelo activo. De acuerdo con un estudio de Philip Senter publicado en
2006, Archaeopteryx era ciertamente incapaz de volar aleteando como las aves modernas, pero bien pudo haber
usado una tcnica de planeo con un aleteo exclusivamente descendente.35

Las alas de Archaeopteryx eran relativamente grandes, los cual pudo haber resultado en una baja prdida de la
velocidad y un radio de giro reducido. La forma corta y redondeada de las alas pudo haber incrementado el
arrastre, pero tambin pudo haber mejorado la habilidad de Archaeopteryx para desplazarse a travs de
ambientes llenos de obstculos como los rboles y arbustos (formas de las similares se observan en las aves que
vuelan en ambientes boscosos o de arbustos como los cuervos y faisanes). La presencia de "alas posteriores", es
decir plumas de vuelo asimtricas que partan de las patas parecidas a las vistas en dromeosuridos como
Microraptor, tambin pudo haber ayudado a la movilidad area de Archaeopteryx. El primer estudio detallado
de las alas posteriores realizado por Longrich en 2006, sugiri que estas estructuras formaban ms del 12 % del
total del perfil alar. Esto pudo haber reducido la prdida de velocidad por ms del 6 % y el radio de giro en ms
de 12 %.25

Las plumas de Archaeopteryx eran asimtricas. Esto se ha interpretado como evidencia de que era un animal
volador, ya que las aves no voladoras tienden a tener plumas simtricas, pero algunos cientficos, incluyendo a
Thomson y Speakman, han cuestionado esto. Ellos estudiaron a ms de 70 familias de aves actuales, y
encontraron que algunas especies no voladoras tienen cierto rango se asimetra en sus plumas, y que las plumas
de Archaeopteryx caen en este rango.36 No obstante, el grado de asimetra de Archaeopteryx es ms tpico de
los voladores lentos que de las aves no voladoras.37

En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke en la revista Science publicaron


un artculo en el cual ellos analizaron los raquis de las plumas primarias de
Confuciusornis y Archaeopteryx. El anlisis sugiri que los raquis de estos
dos gneros eran ms delgadas y dbiles que las de las aves modernas en
relacin a su peso corporal. Los autores determinaron que Archaeopteryx,
junto con Confuciusornis, eran incapaces de usar el vuelo con aleteo.38 Este
estudio fue criticado por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe sugiri que
es dificultoso medir las raquis de las plumas fosilizadas, y Currie especul
El espcimen de Mnich. que Archaeopteryx y Confuciusornis deben haber sido capaces de volar en
algn grado, ya que sus fsiles son preservados en lo que se cree son
sedimentos marinos o lacustres, por lo que debieron haber podido volar sobre
39
las aguas abiertas. Gregory S. Paul tambin manifest su desacuerdo con este estudio, afirmando en una
respuesta de 2010 que Nudds y Dyke haban sobrestimado los pesos de estas aves primitivas, y que las
estimaciones de peso ms exactas permitan el vuelo activo incluso con raquis relativamente estrechos. Nudds y
Dyke haban considerado un peso de 250 gramos para el espcimen de Mnich de Archaeopteryx, un ejemplar
juvenil, basndose en las estimaciones de peso de los especmenes mayores. Paul seal que una estimacin de
peso ms razonable para el espcimen de Mnich es de cerca de 140 gramos. Paul tambin critic las medidas
mismas de los raquis, notando que las plumas de este ejemplar tienen una mala preservacin. Nudds y Dyke
reportaron un dimetro de 0.75 milmetros para la pluma primaria ms larga, lo cual Paul no pudo confirmar
usando fotografas. Paul midi algunas de las plumas primarias internas, encontrando raquis de 1.25-
1.4 milmetros transversalmente.40 A pesar de estas crticas, Nudds y Dyke mantuvieron sus conclusiones
originales. Ellos sealaron que la afirmacin de Paul, que un Archaeopteryx adulto debi haber sido un mejor
volador que el espcimen juvenil de Mnich, era dudosa. Esto se debe a que, segn su razonamiento, requerira
un raquis incluso ms grueso, sin que se haya presentado an evidencia de este.41 Otra posibilidad es que no
hayan alcanzado el vuelo como tal, sino que en lugar de ello usaran sus alas como ayudas para generar
sustentacin adicional mientras corra sobre el agua de la misma manera que el lagarto basilisco.42 43
En 2004, los cientficos analizaron un detallado escaneo TAC del neurocrneo
del espcimen de Londres de Archaeopteryx concluyendo que su cerebro era
significativamente mayor que el de muchos dinosaurios, indicando que posea
el tamao cerebral necesario para volar. La anatoma cerebral general fue
reconstruida usando el escaneo. La reconstruccin mostr que las regiones
asociadas con la visin abarcaban cerca de un tercio del cerebro. Otras reas
bien desarrolladas involucraban la audicin y la coordinacin muscular.44 El
escaneo del crneo tambin revel la estructura de su odo interno. Esta se
parece ms a la de las aves modernas que a la de los reptiles no avianos. Estas
caractersticas tomadas en conjunto sugieren que Archaeopteryx tena unos
afinados sentidos de la audicin, el balance, la percepcin espacial y la
coordinacin necesaria para volar.45 Archaeopteryx tena una proporcin del
telencfalo con respecto al total del cerebro de 78% como en las aves
Rplica del espcimen de
modernas, distinto de la condicin vista en los dinosaurios no celurosaurios
Londres.
como Carcharodontosaurus o Allosaurus, los cuales tenan una anatoma del
cerebro y del odo interno ms parecida a la de los cocodrilos.46

Archaeopteryx contina jugando un papel importante en los debates cientficos acerca del origen y la evolucin
de las aves. Algunos cientficos lo ven como un animal trepador semiarbreo, siguiendo la idea de que las aves
evolucionaron de formas planeadoras habitantes de los rboles (la hiptesis de "cada de los rboles" para la
evolucin del vuelo propuesta por O. C. Marsh). Otros cientficos ven a Archaeopteryx como un rpido
corredor sobre tierra, apoyando la idea de que las aves desarrollaron el vuelo al correr (la hiptesis de "desde el
suelo hacia arriba" propuesta por Samuel Wendell Williston). Incluso otros han sugerido que Archaeopteryx
puede haber estado en casa tanto en los rboles como en el suelo, como los cuervos modernos, y es esta ltima
idea la que se considera mejor apoyada por las caractersticas morfolgicas. En conjunto, parece que la especie
no estaba particularmente especializada para correr sobre el suelo o para posarse. Un escenario delineado por
Elanowski en 2002 sugiri que Archaeopteryx usaba sus alas mayormente para escapar de los depredadores
realizando planeos interrumpidos con breves movimientos descendentes para alcanzar sucesivamente ramas
ms altas, o alternativamente, para cubrir distancias ms largas al planear hacia abajo desde precipicios o copas
de los rboles.28

Por otra parte, Meseguer y colaboradores han publicado en 2012 los ensayos aerodinmicos realizados con un
modelo del ave en un tnel de viento, en los que han comprobado que en Archaeopteryx ya se haban
desarrollado dispositivos hipersustentadores anlogos a los de las aves actuales. Por un lado han probado que la
deflexin de cola disminuye la velocidad necesaria para despegar y el consumo de energa necesario y, por otro,
que el primer dedo del ala (el ms interno) pudo haber tenido significacin aerodinmica y haber funcionado
como el precursor estructural del lula pequeo grupo de plumas que presentan las aves ms modernas, que
permite el vuelo a baja velocidad, como en aterrizajes y despegues.47

Crecimiento
Un estudio histolgico realizado por Erickson, Norell, Zhongue y otros
en 2009 mostr que Archaeopteryx tena un crecimiento relativamente
lento en comparacin a las aves modernas, presumiblemente porque las
porciones ms exteriores de los huesos de Archaeopteryx aparecen
pobremente vascularizadas;3 en vertebrados vivos, los hueso
pobremente vascularizados se correlacionan a lentas tasas de Tendencias de crecimiento comparadas
crecimiento Tambin se supone que todos los esqueletos conocidos de con otros dinosaurios y aves.
Archaeopteryx vienen de ejemplares juveniles. Debido a que los huesos
de Archaeopteryx no pudieron ser seccionados histolgicamente en un
anlisis esqueletocronolgico formal (anillo de crecimiento), Erickson y sus colegas utilizaron huesos
vascularizados (porosidad) para estimar la tasa de crecimiento de los huesos. Asumieron que el hueso
vascularizado deficiente crece a tasas similares en todas las aves y en particular Archaeopteryx . El hueso
pobremente vascularizado de Archaeopteryx podra haber crecido tan lento como ocurre en un nade real (2,5
micrmetros por da) o tan rpido como el de un avestruz (4,2 micrmetros por da). Usando este rango de tasas
de crecimiento seo, los cientficos calcularon cunto tiempo le tomara a "crecer" cada espcimen de
Archaeopteryx al tamao observable; pudo haber tomado por lo menos 970 das (haba 375 das en un ao
Jursico tardo) para alcanzar el tamao adulto (0,8 a 1 kilogramo). El estudio tambin encontr que los aviares
Jeholornis y Sapeornis crecieron de forma relativamente lenta, como lo hizo el dromeosurido Mahakala. Sin
embargo, los aviares Confuciusornis y Ichthyornis crecieron con relativa rapidez, siguiendo una tendencia de
crecimiento similar a la de las aves modernas.48 Una de las pocas aves modernas que presentan un crecimiento
lento es el kiwi no volador, y los autores especularon que el Archaeopteryx y el kiwi tuvieron una tasa
metablica basal similar.3

Patrones de actividad diaria


Comparaciones realizadas entre los anillos esclerticos de Archaeopteryx y aves y reptiles modernos indican
que puede haber sido un animal diurno, de manera similar a la de muchas aves actuales.49

Paleoecologa
La riqueza y diversidad de la caliza de Solnhofen en la cual se han
hallado a todos los especmenes de Archaeopteryx ha arrojado
luces sobre como difera la Baviera del Jursico con respecto a la
actual. Su latitud era similar a la de Florida, aunque el clima era
probablemente ms seco, como se evidencia por los fsiles de
plantas con adaptaciones para condiciones ridas y la carencia de
sedimentos terrestres caractersticos de los ros. La evidencia de
plantas, aunque escasa, incluye ccadas y conferas mientras que
los animales encontrados incluyen a un gran nmero de insectos,
lagartos pequeos, pterosaurios y al dinosaurio Compsognathus.24
Restauracin de Archaeopteryx persiguiendo
La excelente preservacin de los fsiles de Archaeopteryx y de un Compsognathus juvenil.
otros animales terrestres en Solnhofen indica que no viajaron muy
lejos antes de su preservacin.50 Los fsiles de Archaeopteryx, por
tanto, proceden probablemente de individuos que vivieron en las islas bajas que rodeaban la laguna de
Solnhofen, en vez de ser originados a partir de cadveres que llegaron a la deriva desde muy lejos.

Los esqueletos de Archaeopteryx son considerablemente menos numerosos en los depsitos de Solnhofen que
los de pterosaurios, de los cuales se han identificado hasta siete gneros distintos.51 Los pterosaurios incluyen
formas tales como Rhamphorhynchus perteneciente a la familia Rhamphorhynchidae, el grupo que domin el
nicho ecolgico actualmente ocupado por las aves marinas, y que se extinguieron al final del Jursico. Los
fsiles de pterosaurios, que tambin incluyen a Pterodactylus, son lo bastante abundantes como para descartar
la idea de que eran errantes de las islas mayores, situadas 50 kilmetros al norte.52

Las islas que rodeaban a la laguna de Solnhofen eran semiridas y subtropicales con una larga estacin seca y
pocas lluvias.53 El anlogo moderno ms cercano a las condiciones del antiguo Solnhofen sera la cuenca Orca
al norte del Golfo de Mxico, aunque es mucho ms profunda que las lagunas de Solnhofen.51 La flora de estas
islas estaba adaptadas a condiciones secas y consista en general de arbustos bajos (alrededor de 3 metros de
alto).52 Contrariamente a las reconstrucciones de Archaeopteryx que lo muestran trepando por grandes rboles,
estos parecen haber estado casi ausentes de las islas; se han hallado pocos troncos en los sedimentos y el polen
fosilizado de rboles est ausente.

La forma de vida de Archaeopteryx es difcil de reconstruir y hay varias teoras al respecto. Algunos
investigadores han sugerido que estaba principalmente adaptado a la vida en el suelo,54 mientras que otros
creen que era sobre todo arbreo.55 La ausencia de rboles no excluye que Archaeopteryx haya tenido un modo
de vida arborcola ya que varias especies de aves actuales viven exclusivamente en arbustos bajos.
El esqueleto de estos animales, del tamao de una paloma, se parece bsicamente al de un dinosaurio terpodo,
presentando rasgos propios de este grupo, tales como una larga cola sea,56 presencia de garras en los dedos y
de dientes en las mandbulas. Varios aspectos de la morfologa de Archaeopteryx, incluyendo la longitud de sus
patas y el alargamiento de sus pies, apuntan a modos de vida tanto arborcola como terrestre; algunos expertos
consideran probable que hayan sido generalistas, capaces de alimentarse tanto en los arbustos como sobre el
terreno abierto, as como a lo largo de las costas de lagunas.52 Probablemente cazaban presas pequeas,
atrapndolas con sus mandbulas o con sus garras, dependiendo del tamao.

Historia
Con los aos, han sido encontrados doce especmenes de cuerpos
fsiles de Archaeopteryx y una pluma que puede pertenecer a este
gnero. Todos los fsiles proceden de depsitos de calizas, extrados
durante siglos, cerca de Solnhofen, Alemania.24 57

El descubrimiento inicial, una nica


pluma, fue desenterrada en 1860 o 1861
y descrita por Christian Erich Hermann
von Meyer. Est alojada actualmente en
Lnea temporal de los descubrimientos
el Museum fr Naturkunde en Berln.
de Archaeopteryx hasta 2007 (ampliar).
Es generalmente asignada a
Archaeopteryx y fue el holotipo inicial,
pero si es una pluma de esta especie, u
otra protoave an por descubrir, se desconoce. Hay algunos indicios de que
ciertamente no es del mismo taxn que la mayora de los esqueletos (el tpico
A. lithographica).8

El primer esqueleto, conocido como espcimen de Londres (BMNH


La pluma solitaria, descubierta
37001),58 fue descubierto en 1861 cerca de Langenaltheim, Alemania, y quizs
en 1861.
fue dado al mdico local Karl Hberlein en pago por sus servicios. Hberlein lo
vendi por 700 al Museo de Historia Natural de Londres, en donde permanece
desde entonces.24 Aunque le falta la mayor parte de su cabeza y cuello, fue
descrito en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura, indicando la posibilidad de que no
pertenezca a la misma especie que la pluma. Al ao siguiente, en la cuarta edicin de su obra El origen de las
especies,59 Charles Darwin describi como algunos autores sostenan que la entera clase de las aves arrib a
su existencia durante el perodo Eoceno; pero ahora sabemos, con la autoridad del profesor Owen, que un ave
ciertamente vivi durante la deposicin de la arenisca verde superior; y aun ms recientemente, esta extraa
ave, el Archeopteryx, con una larga cola de lagarto, lleva un par de plumas en cada articulacin y sus alas
decoradas con dos garras libres, ha sido descubierta en las pizarras oolticas de Solnhofen. Difcilmente algn
descubrimiento reciente muestra ms vigorosamente que este, cun poco sabemos an de los antiguos
habitantes del mundo.60 Los arquepterix se convirtieron en una de las tantas pruebas que confirmaron la
evolucin.61 62 63

El trmino griego "pteryx" () se traduce usualmente como "ala", pero tambin puede significar
nicamente "pluma". Von Meyer sugiri esto en su descripcin. Al principio l se refiri solo a la pluma que
pareca asemejarse a las rmiges (plumas de vuelo) de las aves modernas, pero l haba tenido conocimiento del
espcimen de Londres gracias a un boceto burdo, al cual se refiri como un Skelet eines mit hnlichen Federn
bedeckten Thieres (esqueleto de un animal cubierto de plumas similares). En alemn, esta ambigedad se
resuelve con el trmino Schwinge el cual no alude necesariamente a un ala usada para el vuelo. Urschwinge fue
la traduccin preferida para Archaeopteryx por los acadmicos alemanes en el siglo XIX. En espaol, "pluma de
vuelo antigua" ofrece una aproximacin cruda a este trmino.

Desde entonces se han recuperado once especmenes ms:


El espcimen de Berln (HMN 1880) fue descubierto en 1874 o 1875 en Blumenberg cerca de Eichsttt,
Alemania, por el granjero Jakob Niemeyer. ste vendi el fsil en 1876 al posadero Johann Drr para poder
comprar una vaca, quien a su vez lo revendi a Ernst Otto Hberlein, el hijo de K. Hberlein. Fue puesto a la
venta entre 1877 y 1881, lo que atrajo a varios potenciales compradores incluyendo a O. C. Marsh del Museo
Peabody de la Universidad de Yale. Finalmente fue adquirido por 20 000 marcos de oro por el Humboldt
Museum fr Naturkunde, donde todava se encuentra conservado. La transaccin fue financiada por Ernst
Werner von Siemens, fundador de la conocida compaa que lleva su nombre.24 Descrito en 1884 por Wilhelm
Dames, es el espcimen ms completo, y el primero con el crneo completo. En 1897 fue denominado por
Dames como una nueva especie, A. siemensii; una revisin reciente apoya la identificacin de especie de A.
siemensii.28

Compuesto nicamente de un torso, el espcimen de Maxberg (S5) fue


descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim; fue llevado al profesor de Florian
Heller en 1958, quien lo describi en 1959. El espcimen carece de la cabeza y
la cola, aunque el resto del esqueleto est casi completo. Aunque alguna vez fue
expuesto en el Museo Maxberg en Solnhofen, actualmente se encuentra en
paradero desconocido. Perteneci a Eduard Opitsch, quien lo prest al museo
hasta 1974. Tras su muerte en 1991, se descubri la prdida del ejemplar, que
bien pudo haber sido robado o vendido.

El espcimen de Haarlem (TM 6428,


tambin conocido como el espcimen
Rplica del espcimen de
de Teyler) fue descubierto en 1855
Maxberg. cerca de Riedenburg, Alemania, y fue
descrito como Pterodactylus crassipes
en 1857 por von Meyer. Fue
reclasificado como Archaeopterix en 1970 por John Ostrom y se
encuentra en el Museo Teylers en Haarlem, Pases Bajos. Es por tanto
el primer espcimen conocido, a pesar del error en su clasificacin
inicial. Tambin es uno de los especmenes menos completos,
Laja con el espcimen de Haarlem.
consistiendo mayormente de huesos de las extremidades, vrtebras
cervicales aisladas y algunas costillas.

El espcimen de Eichsttt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell, Alemania y fue descrito
por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente se encuentra en el Museo Jura de Eichsttt, Alemania. Es el
ejemplar de menor tamao conocido y el que tiene el segundo crneo en mejor estado. Podra constituir
posiblemente un gnero separado (Jurapteryx recurva) o al menos una especie separada (A. recurva).

El espcimen de Solnhofen (BSP 1999) fue descubierto en la dcada de 1970 cerca de Eichsttt y fue descrito
en 1988 por Wellnhofer. Est alojado en el Museo Brgermeister-Mller en Solnhofen, habiendo siendo
clasificado originalmente como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el propio burgomaestre
Friedrich Mller, por el cual fue bautizado el museo. Es el espcimen de mayor tamao conocido y puede
pertenecer a un gnero y especie separados, Wellnhoferia grandis. Le faltan algunas partes del cuello, cola, la
columna vertebral y el crneo.

El espcimen de Mnich (S6, anteriormente conocido como el espcimen Solnhofen-Aktien-Verein) fue


descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y fue descrito en 1993 por Wellnhofer. Se encuentra
alojado en el Palontologisches Museum Mnchen en Mnich, al que fue vendido en 1999 por 1.9 millones de
marcos. Posee lo que inicialmente se consider como un esternn seo, que ms tarde se identific como parte
del coracoides,64 pero pudo haber tenido un esternn cartilaginoso. Solo le falta el frente del rostro. Podra ser
una especie separada, A. bavarica.

Un octavo espcimen fragmentario fue descubierto en 1990, pero no en la caliza de Solnhofen, sino en los
sedimentos ms recientes de Daiting, en Suabia. Por lo tanto se conoce como el espcimen de Daiting, y haba
sido conocido desde 1996 a partir de una rplica, brevemente expuesta en el Naturkundemuseum en Bamberg.
Permaneci oculto por un largo tiempo, razn por la cual se le apod el
'fantasma', hasta que el original fue comprado por el paleontlogo
Raimund Albertsdrfer en 2009.65 Estuvo por primera vez expuesto al
pblico junto a otros seis fsiles originales de Archaeopteryx en el
Munich Mineral Show en octubre de 2009.66 Una revisin rpida por
los cientficos indic que este espcimen podra ser una nueva especie
de Archaeopteryx.67 Fue hallado en un lecho de caliza que es unos
pocos cientos de miles de aos ms reciente que los dems hallazgos.65
Espcimen de Daiting.

Otro fsil fragmentario fue


hallado en 2000. Estuvo en
posesin de un particular y desde 2004, est en prstamo en el Museo
Brgermeister-Mller de Solnhofen, por lo que se le conoce como el
espcimen Brgermeister-Mller; la propia institucin lo designa
oficialmente como el ejemplar de las familias Ottman y Steil,
Solnhofen. Como el fragmento representa los restos de una nica ala
de Archaeopteryx, el nombre popular de este fsil es ala de pollo.

Por largo tiempo en una coleccin privada en Suiza, el espcimen de


El espcimen Brgermeister-Mller (o
Thermopolis (WDC CSG 100) fue descubierto en Baviera y descrito
"ala de pollo").
en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Wyoming Dinosaur Center
en Thermopolis (Wyoming), posee la cabeza y pies mejor preservados;
la mayor parte del cuello y la mandbula inferior no se han preservado.
El espcimen de Thermopolis fue descrito en 2 de diciembre de 2005 en un artculo de la revista Science como
Un bien preservado espcimen de Archaeopteryx con rasgos de terpodo; muestra que Archaeopteryx careca
del dedo del pie trasero al revs un rasgo muy extendido entre las aves limitando su habilidad de
posarse en ramas e implicando que sera un animal terrestre o que trepara solo a los troncos.68 Esto se ha
interpretado como evidencia de su ascendencia terpoda. En 1988, Gregory S. Paul afirm haber hallado
evidencia de un segundo dedo del pie hiperextensible, pero esto no fue verificado y aceptado por otros
cientficos hasta que el espcimen de Thermopolis fue descrito.69 Hasta ahora, este rasgo se pensaba que solo
perteneca a los parientes ms cercanos de esta especie, los deinonicosaurios.70

El espcimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007.71 Se considera que este
espcimen tiene los restos de Archaeopteryx mejor preservados y ms completos conocidos.71

En 2011 se anunci el descubrimiento de un undcimo espcimen,


actualmente conservado en una coleccin privada. Se dice que es uno
de los ms completos, pero carece del crneo y un miembro
delantero.72 73 Su descripcin cientfica fue publicada en julio de 2014
en la revista Nature.74

Un duodcimo espcimen fue descubierto por coleccionistas


aficionados en 2010 en la cantera Schamhaupten, pero el hallazgo no
El undcimo espcimen. fue anunciado hasta febrero de 2014.75 An no se ha descrito
cientficamente.

Clasificacin
A la fecha (2014), los fsiles de este gnero son asignados a una o dos especies, A. lithographica y A.
siemensii, pero su historia taxonmica ha sido complicada. Se han publicado docenas de nombres para el
manojo de especmenes, muchos de los cuales son simplemente errores de escritura (lapsus). Actualmente se
interpreta que el nombre A. lithographica solo se refiere a la nica pluma descrita por von Meyer. Sin embargo
en 1954 Gavin de Beer concluy que el espcimen de Londres era el holotipo. En 1960, Swinton propuso que
el nombre Archaeopteryx lithographica deba ser situado en la lista oficial de gneros haciendo que los
nombres alternativos Griphosaurus y Griphornis sean invlidos.76 La
nombres alternativos Griphosaurus y Griphornis sean invlidos.76 La
ICZN acept implcitamente el punto de vista de de Beer, llegando a
suprimir la pltora de nombres alternativos propuestos en principio para
los primeros especmenes de esqueletos,77 los cuales en su mayora
resultaron de la agria disputa entre von Meyer y su oponente Johann
Andreas Wagner (cuyo nombre propuesto Griphosaurus problematicus
lagarto enigmtico problemtico era una burla mordaz del
Archaeopteryx de von Meyer).78 Adicionalmente, en 1977 se
determin que el primer nombre de especie del espcimen de Haarlem, El espcimen Thermopolis.
crassipes, descrito por von Meyer como un pterosaurio antes de que se
diera cuenta de su verdadera naturaleza, tambin deba ser
suprimido.6 79

Se ha observado que la pluma, el primer espcimen de Archaeopteryx descrito, no se corresponde muy bien con
las plumas relacionadas con los vuelos de Archaeopteryx. Ciertamente es una pluma de vuelo de una especie
contempornea, pero su tamao y proporciones indican que puede pertenecer a otra pequea especie de
terpodo con plumas, de las cuales hasta el momento solo se conoce esta pluma.8 Como a principios del
siglo XXI la pluma fue considerada como el espcimen tipo, esto podra haber creado una significativa confusin
de nomenclatura debido a que el nombre Archaeopteryx ya no debera ser aplicado ms a los esqueletos. En
2007, dos equipos de cientficos realizaron una peticin a la ICZN requiriendo que el espcimen de Londres
fuera designado explcitamente como el tipo al designarlo como el nuevo espcimen holotipo, o neotipo.80
Esta sugerencia fue ratificada por la ICZN tras cuatro aos de debate, y el espcimen de Londres fue designado
como el neotipo en 3 de octubre de 2011.81

Especies
Si bien se ha

Restauraciones esquelticas de 8 especmenes

argumentado a favor de la idea de que todo los especmenes pertenecen a una misma especie,82 existen
diferencias significativas entre estos. En particular, los especmenes de Mnich, Eichsttt, Solnhofen y
Thermopolis se diferencian de los de Londres, Berln y Haarlem por ser ms pequeos o mucho mayores, tener
proporciones diferentes de los dedos de la mano, tener hocicos ms delgados con dientes apuntando hacia
adelante, y la posible presencia de un esternn. Debido a estas diferencias, a la mayora de los especmenes
individuales se les ha dado su propio nombre de la especie en un momento u otro. El espcimen de Berln ha
sido designado como Archaeornis siemensii, el espcimen de Eichsttt como Jurapteryx recurva, el de Mnich
como el Archaeopteryx bavarica, y el de Solnhofen como Wellnhoferia grandis.28

En 2007, se public una revisin de todos los especmenes bien preservados, incluyendo al entonces recin
descubierto espcimen de Thermopolis y llegando a la conclusim de que habra dos especies distintas de
Archaeopteryx: A. lithographica (que consta al menos de los especmenes de Londres y Solnhofen), y A.
siemensii (que consiste por lo menos de los especmenes de Berln, Mnich y Thermopolis). Las dos especies
se distinguen principalmente por los largos tubrculos flexores en las garras del pie en A. lithographica (las
garras de los especmenes de A. siemensii son relativamente ms rectas). A. lithographica tambin tena una
corona ms estrecha en algunos dientes y un metatarso ms robusto. Una supuesta especie adicional,
Wellnhoferia grandis (basada en el especmen de Solnhofen), parece ser indistinguible de A. lithographica
excepto en su tamao ms grande.71
A continuacin se muestra un cladograma publicado en 2013 por
Godefroit et al..83

Aurornis

Anchiornis

Archaeopteryx El espcimen de Thermopolis.

Xiaotingia
Avialae
Shenzhouraptor

Rahonavis

Balaur

Avebrevicauda

Sinnimos
Si se citan dos nombres de autor, el primero denota al descriptor
original de la "especie", mientras que el segundo es en quien se basa la
combinacin binomial dada. Como siempre en la nomenclatura
zoolgica, colocar el nombre del autor en parntesis designa que el
taxn fue descrito originalmente en otro gnero.

Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [suprimido en favor de A.


lithographica 1977 por la opinin 1070 de la ICZN]
Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (originalmente
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes) [supimido en favor de El espcimen de Eichsttt, considerado a
A. lithographica 1977 por opinin 1070 de la ICZN] veces como otro gnero,Jurapteryx.
Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [suprimido
en favor de A. lithographica 1977 por opinin 1070 de la ICZN]
Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) [lapsus
Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Archaeopterix macrura Owen, 1862 lapsus]
Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 [lapsus]
Archeopteryx macrurus Owen, 1863 [correccin injustificada]
Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 [lapsus]
Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
Archaeopteryx siemensi Dames, 1897 [lapsus]
Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 191771
Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 por opinin 607 de la ICZN]
Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 [lapsus]
Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 [lapsus]
Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 [lapsus]
Archaeornis siemensi (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933? [lapsus]
Archeopteryx macrura Ostrom, 1970 [lapsus]
Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [suprimido en favor de
A. lithographica 1977 por opinin 1070 de la ICZN]
Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 lapsus
Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
Wellnhoferia grandis Elanowski, 2001

Los ltimos cuatro taxones pueden ser gneros y especies vlidas. El espcimen de Solnhofen,
considerado alternativamente
"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) es un nomen nudum como el gnero Wellnhoferia.
para lo que parece ser un pterosaurio sin describir.

Controversias
Autenticidad
Comenzando en 1985, un grupo que inclua al astrnomo Fred Hoyle y
al fsico Lee Spetner publicaron una serie de artculos en los que se
afirmaba que las plumas de los especmenes de Berln y Londres de
Archaeopteryx eran falsificadas.84 85 86 87 Sus afirmaciones fueron
rechazadas por Alan J. Charig y otros expertos del Museo de Historia
Natural de Londres.88 La mayor parte de su argumentacin en favor de
una falsificacin estaba basada en la falta de familiaridad con los Esqueleto reconstruido, Academia de
procesos de litificacin; por ejemplo, propusieron que, basndose en la Ciencias Naturales de la Universidad de
diferencia de la textura asociada con las plumas, las impresiones de Drexel.
85
estas fueron aplicadas sobre una delgada capa de cemento, sin darse
cuenta de que las propias plumas podran haber causado una diferencia
de textura.88 Tambin expresaron su incredulidad ante el hecho de que las losas pudieran dividirse tan
suavemente, o que una de las mitades de una losa contuviera fsiles con buena preservacin, pero no as la cara
opuesta.84 86 Estas sin embargo, son propiedades comunes en los fsiles de Solnhofen debido a que los
animales muertos pudieron caer en superficies endurecidas las cuales formaban un plano natural para las que
las futuras losas se dividieran a lo largo, dejando la mayor parte del fsil en un lado y unos pocos restos en el
otro.88 Ellos tambin malinterpretaron los fsiles, afirmando que la cola fue falsificada como una sola pluma
grande,85 cuando es visible que ese no es el caso.88 Adicionalmente, afirmaron que los otros especmenes de
Archaeopteryx conocidos en su poca no tenan plumas,84 85 lo cual es incorrecto; los especmenes de
Maxberg y Eichsttt tienen plumas obvias.88 Finalmente, los motivos que sugirieron para la falsificacin no
son fuertes y son contradictorios; uno es que Richard Owen quera crear evidencia en apoyo de la teora de la
evolucin de Charles Darwin, lo cual es improbable dados los puntos de vista de Owen hacia Darwin y su
teora. El otro es que Owen pretenda hacer una trampa a Darwin, esperando que este ltimo apoyara a estos
fsiles de modo que Owen pudiera desacreditarlo con la falsificacin; esto es poco probable debido a que Owen
escribi un detallado artculo sobre el espcimen de Londres, por lo que dicha accin podra ciertamente
volverse en su contra.89

Charig et al. sealaron que la presencia de delgadas fisuras en las losas corriendo a travs de tanto la roca como
las impresiones fsiles, as como el crecimiento de mineral sobre las losas que haba ocurrido antes de su
descubrimiento y preparacin son evidencia de que las plumas son genuinas.88 Entonces Spetner et al. trataron
de mostrar que las fisuras pudieron haberse propagado naturalmente a travs de la capa de cemento que ellos
propusieron,90 pero negaron considerarlo por el hecho de que las fisuras eran antiguas y haban sido rellenadas
con calcita, y por tanto no hubieran sido capaces de propagarse.89 Tambin intentaron mostrar la presencia de
con calcita, y por tanto no hubieran sido capaces de propagarse.89 Tambin intentaron mostrar la presencia de
cemento en el espcimen de Londres a travs de espectroscopia de rayos X, y ciertamente encontraron algo que
no era roca,90 si bien tampoco era cemento, siendo lo ms probable que se trate de un fragmento de goma de
silicona dejado cuando se realizaron moldes del espcimen.89 Sus sugerencias no han sido tomadas seriamente
por los paleontlogos, ya que su evidencia estaba basada mayormente en su falta de conocimiento de la
geologa, y el hecho de que nunca discutieron sobre los otros especmenes con plumas, los cuales se han
incrementado en nmero desde entonces. Charig et al. reportaron una decoloracin: una banda oscura entre las
dos capas de caliza que, segn ellos, es producto de la sedimentacin.88 Es natural que la caliza tome el color
de sus alrededores y muchas calizas estn coloreadas (si no con franjas de color) en algn grado, siendo
atribuida ests coloracin oscura a impurezas.91 Tambin mencionaron que la completa ausencia de burbujas
de aire en las losas de roca es una prueba adicional de que el espcimen es autntico.88

Protoavis y Archaeopteryx
En 1984, Sankar Chatterjee descubri fsiles que anunci, ya para 1991, que pertenecan a un ave extinta
mucho ms antigua que Archaeopteryx. A estos fsiles, que se cree que datan de entre aproximadamente 210 a
225 millones de aos, se les asign el nombre de Protoavis.92 Los fsiles estaban tan mal preservados que no
permitan estimar si tena alguna habilidad de vuelo; y aunque las reconstrucciones de Chatterjee usualmente
muestran plumas, muchos paleontlogos, incluyendo a Paul (2002) y Witmer (2002) han rechazado las
afirmaciones de que Protoavis fuese un ave primitiva (o, incluso, de que en realidad hubiera existido).52 93 Sus
fsiles fueron hallados desarticulados, y fueron recolectados de diferentes localidades. Debido a la deficiente
conservacin de los restos fsiles, dicho gnero es considerado por algunos como una quimera, mientras que
Archaeopteryx contina siendo la ms antigua ave universalmente reconocida.94

Posicin filogentica
Por lo general, la paleontologa moderna clasifica a Archaeopteryx como el ave
ms primitiva. Sin embargo, no se cree que sea el verdadero ancestro o
antepasado de las aves modernas, sino ms bien un pariente cercano de dicho
ancestro. Aun as, Archaeopteryx ha sido usado frecuentemente como un
modelo de la verdadera ave ancestral. Varios autores han hecho esto.93 Lowe
(1935)95 y Thulborn (1984)96 cuestionaron si Archaeopteryx realmente fue la
primera ave. Ellos sugirieron que Archaeopteryx era un dinosaurio que no
estaba ms cercanamente relacionado a las aves que el resto de los grupos de
dinosaurios. Kurzanov (1987) sugiri que Avimimus era un candidato ms
probable para ser el ancestro de las aves que Archaeopteryx.97 Barsbold
(1983)98 y Zweers y Van den Berge (1997)99 sealaron que muchos de los
linajes de Maniraptora son extremadamente parecidos a las aves, y por tanto
indicaron que los diferentes grupos de aves pueden haber descendido de Comparacin de los miembros
diferentes ancestros dinosaurios. delanteros de Archaeopteryx
(derecha) con los de
El descubrimiento del cercanamente relacionado Xiaotingia en 2011 llevaron a Deinonychus (izquierda).
nuevos anlisis filogenticos segn los cuales Archaeopteryx sera un
deinonicosaurio en vez de ser un avial, y por lo tanto, no sera un "ave" bajo los
usos ms comunes de este trmino.1 Un anlisis ms exhaustivo fue publicado poco despus para poner a
prueba esta hiptesis, sin poder llegar al mismo resultado; encontraron que Archaeopteryx es un ave en su
posicin tradicional en la base de Avialae, mientras que Xiaotingia fue encontrado como un deinonicosaurio
basal, o un trodntido. Los autores del estudio siguiente notaron que an haba incertidumbre, y que puede no
ser posible establecer con seguridad si Archaeopteryx es un miembro de Avialae o no, salvo que se encuentren
nuevos y mejores especmenes de las especies relevantes.100
Estudios filogenticos llevados a cabo por Senter, et al. (2012) y Turner, Makovicky y Norell (2012)
confirmaron que Archaeopteryx estaba ms cercanamente relacionado con las aves actuales que a los
dromeosuridos y trodntidos.101 102 Por otra parte, Godefroit, et al. (2013) encontraron que Archaeopteryx
est ms emparentado con los dromeosuridos y trodntidos en el anlisis incluido en su descripcin de
Eosinopteryx brevipenna. Los autores usaron una versin modificada de la matriz de datos del estudio en que se
describi a Xiaotingia, aadiendo a Jinfengopteryx elegans y Eosinopteryx brevipenna a la misma, as como
cuatro caractersticas adicionales relacionadas con el desarrollo del plumaje. A diferencia del anlisis de la
descripcin de Xiaotingia, los anlisis realizados por Godefroit, et al. no encontraron que Archaeopteryx est
particularmente relacionado a Anchiornis y Xiaotingia, los cuales se consideran en cambio como trodntidos
basales.103

Agnoln y Novas (2013) encontraron que Archaeopteryx y (su posible sinnimo) Wellnhoferia son los aviales
ms basales (los autores definieron a Avialae como el grupo que incluye a Archaeopteryx lithographica y
Passer, su ms reciente ancestro comn y todos sus descendientes), junto a Microraptoria, Unenlagiinae, y el
clado que contiene a Anchiornis y a Xiaotingia que seran grupos externos sucesivamente relacionados con
Avialae.104 Un estudio filogentico posterior de Godefroit, et al., usando una matriz ms inclusiva que aquella
de su descripcin de Eosinopteryx brevipenna, tambin encontr que Archaeopteryx es un miembro de Avialae
(definido por los autores como el clado ms inclusivo que abarca a Passer domesticus, pero no a
Dromaeosaurus albertensis o Troodon formosus); se encontr que forma un grado evolutivo en la base de
Avialae junto con Xiaotingia, Anchiornis y Aurornis, siendo Xiaotingia un pariente ms cercano a las aves
modernas y los dos ltimos taxones mencionados en una relacin ms distante con respecto a
Archaeopteryx.105

En la cultura popular
Archaeopteryx ha sido considerado por largo tiempo como el ave ms primitiva conocida; esto le ha dado una
muy extensa atencin por parte del pblico. Su apariencia fcilmente reconocible, y el inters pblico en los
dinosaurios han hecho de Archaeopteryx parte de la cultura popular internacionalmente. Un asteroide del
cinturn de asteroides descubierto en 1991, 9860 Archaeopteryx, fue nombrado en honor de este gnero.106 107
Una de las apariciones ms "extraas" de Archaeopteryx en la cultura popular se dio en la obra de 1897 de
Alfred Jarry, Ubu cocu, ou l'Archopteryx ('Ub cornudo, o el Archaeopteryx), que incluye a un Archaeopteryx
como un personaje importante.108 Un Archaeopteryx apareci en la serie Dino Tren.

La pelcula de dibujos animados Fantasa lo incluye en el segmento de La consagracin de la primavera,


donde aparece un gran Ornitholestes saltando sobre un pequeo Archaeopteryx.

Galera

El Archaeopteryx de El Archaeopteryx de Representacin Recreacin de un


Londres (1863) Berln (1881) desactualizada de Ornitholestes cazando a
Archaeopteryx por un Archaeopteryx, de
Heinrich Harder (1916) Charles Knight (circa
1910)
Vase tambin
Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
Portal:Aves. Contenido relacionado con Aves.

Dinosaurios con plumas


Origen de las aves
Evolucin de las aves
Xiaotingia
Rhamphorhynchus

Referencias
Notas
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Archaeopteryx.
Wikispecies tiene un artculo sobre Archaeopteryx.
Todo sobre Archaeopteryx, de Talk.Origins (en ingls)
Use of SSRL X-ray takes 'transformative glimpse' Una mirada a los qumicos que unen a las aves y a
los dinosaurios (en ingls)
Archaeopteryx: An Early Bird Universidad de California Museo de Paleontologa (en ingls)
Are Birds Really Dinosaurs? Universidad de California Museo de Paleontologa (en ingls)

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