T e j i d o s a n i m a l e s

T E J I D O M U S C U L A R

El tejido muscular es responsable del movimiento de los organismos y de sus rganos. Est formado
por unas clulas denominadas miocitos o fibras musculares que tienen la capacidad de contraerse. Los
miocitos se suelen disponer en paralelo formando haces o lminas. La capacidad contrctil de estas clulas
depende de la asociacin entre filamentos de actina y filamentos formados por las protenas motoras
miosina II presentes en su citoesqueleto.

El tejido muscular se divide en tres tipos: esqueltico, liso y cardiaco. Se diferencian por su aspecto y
forma. As, las clulas del msculo esqueltico son muy largas y estriadas con unas bandas
perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se observan al microscopio, de ah que tambin se les
llame msculo esqueltico estriado. Las clulas del msculo cardiaco, o cardiomicocitos, son mucho ms
cortas, son ramificadas y poseen tambin estras. Las clulas musculares lisas son fusiformes y sin bandas
transversales, de ah el nombre de msculo liso.

Msculo esqueltico estriado que rodea al esfago de un ratn.

Msculo esqueltico estriado

El msculo estriado esqueltico se denomina tambin voluntario puesto que es capaz de producir
movimientos voluntarios, es decir, est inervado por fibras nerviosas que parten del sistema nervioso
central. Los msculos esquelticos estn generalmente conectados a los huesos a travs de los tendones,
a excepcin de algunos como los del ojo, los de la parte superior esfago o la lengua.

Las clulas que componen el msculo estriado esqueltico son las clulas musculares estriadas
esquelticas, tambin llamadas fibras musculares o miocitos, junto con tejido conectivo y vasos sanguneos.
Las clulas musculares se asocian entre s para formar los fascculos musculares, y stos a su vez se unen
para formar el msculo esqueltico, principal responsable de la movilidad de los organismos. Las clulas
musculares estn rodeadas por una lmina basal, que es matriz extracelular. Adems, las clulas
musculares estn rodeadas por fibras reticulares y colgenas que forman el endomisio, cada fascculo
muscular est rodeado por otra envuelta de conectivo denso denominada perimisio y todo el msculo por el
epimisio, tambin tejido conectivo. Por estas envueltas de tejido conectivo penetran y se dispersan los
vasos sanguneos y ramificaciones nerviosas que controlan la contraccin muscular.
Organizacin del msculo esqueltico.

Tejido muscular esqueltico estriado teido con tricrmico de Masson.

Como se mencion anteriormente, los msculos que no estn conectados a los huesos, o al menos no
conectados mediante tendones, tienen una organizacin diferente en la zona de anclaje. As, se adhieren
directamente, de una manera ms o menos difusa, al tejido conectivo de las estructuras que tienen que
mover. Entre estos destacan los que mueven los los ojos, la lengua, o el esfago.

Las clulas musculares estriadas esquelticas son clulas muy alargadas dispuestas en paralelo
formando haces o lminas. Son clulas no ramificadas y presentan una longitud que puede ir desde unos
pocos mm a los 30 cm, con un dimetro de entre 10 a 100 m. Son multinucleadas (sincitios: dos o ms
ncleos compartiendo el mismo citoplasma) y sus ncleos se disponen en la periferia celular. El aspecto
estriado de las fibras musculares se debe a la disposicin especial de los filamentos de actina y miosina de
su citoplasma, conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales se organizan en haces paralelos al eje
principal de la clula. Las bandas oscuras corresponden a la superposicin entre filamentos actina y de
miosina, y las claras slo a filamentos de actina.

Las clulas musculares estn gobernadas por motoneuronas localizadas en el encfalo o en la

mdula espinal, y son de contraccin voluntaria. Cada motoneurona es capaz de inervar a varias clulas
musculares. Se denomina unidad motora al conjunto de clulas musculares inervadas por un mismo axn,
ms el propio axn. Las unidades motoras pueden ser grandes (ms de 100 clulas inervadas por un
mismo axn) o pequeas (con varias decenas de clulas musculares inervadas por un mismo axn),
dependiendo de la precisin que se necesite para ese msculo. Ms precisin significa unidades motoras
ms pequeas. Pero adems, no todas las clulas musculares son iguales sino que existen unas
denominadas de contraccin lenta y otras de contraccin rpida. Las primeras son ms pequeas, ms
oscuras debido a la mayor concentracin en mioglobina y poseen ms mitocondrias, mientras que las
 segundas se caracterizan por ser de mayor tamao, ms claras y poseen menos mitocondrias. La actividad
de cada tipo depende de las distintas necesidades motoras. Las de contraccin lenta actan en
movimientos prolongados y en el mantenimiento de la postura, mientras que las de contraccin rpida
actan en movimientos breves e intensos. Ambos tipos de fibras se encuentran en todos los msculos
aunque con diferente proporcin.

Msculo cardiaco de un ratn.

Msculo cardiaco

Como su nombre indica, el msculo cardiaco, o miocardio, forma las paredes del corazn. Su misin
es el bombeo de sangre por parte del corazn mediante la contraccin de las paredes de ste.

El msculo cardiaco est formado por cardiomiocitos. Estas clulas musculares son mononucleadas,
con el ncleo en posicin central. Son ms cortas (unas 80 m) y ms anchas (unas 15 m
aproximadamente) que las clulas musculares esquelticas, y son ramificadas. Presentan estras
transversales cuyo patrn es similar al de las clulas musculares esquelticas, con bandas oscuras que se
corresponden con la superposicin de los filamentos de actina y miosina de su citoesqueleto, y con bandas
claras que corresponden slo a los filamentos de actina. A la membrana plasmtica de las clulas
musculares estriadas se le llama sarcolema, la cual, en mamferos, se invagina para formar los tbulos
transversales, con un dimetro de unos 5 a 20 nm.

Los cardiomiocitos estn unidos entre s por los llamados discos intercalares, que aparecen como
bandas oscuras en las preparaciones histolgicas, y que son un conjunto de complejos de unin donde se
pueden encontrar desmosomas y uniones adherentes. La misin de los complejos de unin es la de
mantener cohesionadas las clulas, siendo los principales sitios de anclaje del citoesqueleto de clulas
contiguas. Tambin hay uniones en hendidura que permiten la sincronizacin contrctil ya que comunican
citoplasmas de clulas vecinas de manera directa. El msculo cardiaco no se ancla a tendones.

La contraccin rtmica del corazn est controlado por el sistema autnomo, el cual ajusta la
frecuencia y fuerza de las contracciones, pero la contraccin rtmica est generada por algunos
cardiomiocitos especiales que funcionan como marcapasos. Por ello al msculo cardiaco tambin se le
llama msculo estriado de contraccin involuntaria. Las uniones en hendidura favorecen la sincronizacin
de las contracciones mediante la conexin de citoplasmas de clulas contiguas. Por ello no todas las clulas
cardacas estn inervadas por las fibras nerviosas sino slo los cardiomiocitos marcapasos. La frecuencia
cardaca est tambin controlada hormonalmente.

Las clulas musculares cardacas tienen muy poco glucgeno y por ello no pueden obtener mucha
energa de la glicolisis. Ello implica que la mayor parte de su energa procede de la fosforilacin oxidativa,
con un gran consumo de oxgeno. As, cuando se produce un corte en el suministro de oxgeno se producen
daos celulares rpidamente.

Msculo liso
Msculo liso del intestino de un ratn.

Al msculo liso tambin se le denomina involuntario o plano. Se encuentra en todos aquellas

estructuras corporales que no requieran movimientos voluntarios como el aparato digestivo, vas
respiratorias, algunas glndulas, vescula biliar, vejiga urinaria, vasos sanguneos y linfticos, tero,
etctera.

Las clulas musculares lisas tienen una longitud que vara entre 20 y 500 m y su dimetro est entre
8 y 10 m. Aunque en el miometrio uterino pueden llegar a medir 800 m de longitud. Son clulas largas y
fusiformes, presentando en ocasiones sus extremos ramificados. Poseen un ncleo que, en estado relajado,
es elongado y localizado en posicin central. En los polos del ncleo hay zonas de citoplasma donde se
disponen la mayora de los orgnulos, y que contienen pocos filamentos del citoesqueleto. El resto del
citoplasma muestra un aspecto homogneo y es donde se localiza el aparato contrctil que, al contrario que
en el msculo esqueltico o el cardaco, no se organiza en estructuras regulares o estras visibles con el
microscopio ptico. El nombre de msculo liso se debe a que carece de dichas estriaciones en su
citoplasma. Todas las clulas musculares lisas estn rodeadas por una capa de matriz extracelular
denominada lmina basal, que deja algunos espacios que permiten a las clulas musculars contiguas
formar uniones en hendidura.

Imagen tomada con el microscopio electrnico de transmisin donde se muestran clulas musculares lisas del
tubo digestivo cortadas transversalmente.

En esta imagen se observan en el citoplasma aglomerados de protenas denominados cuerpos densos

(indicados con lneas verdes) que son ricos en -actina y a los que se unen filamentos de actina. Estos
cuerpos densos actuaran de forma similar a los discos Z del msculo esqueltico. En las membranas
plasmticas tambin se observan estructuras oscuras denominadas cuerpos o placas densas (sealados en
rojo) donde se anclan tambin elementos del citoesqueleto. Los puntos oscuros ms pequeos (sealados
con lneas azules) corresponden a los filamentos de miosina cortados transversalmente. En torno a estos se
disponen de forma dispersa los filamentos de actina (no visibles en esta micrografa), que junto con los de
miosina permiten la contraccin celular. Hay unos 15 filamentos de actina por cada uno de miosina (en el
msculo estriado es de 6 a 1). El msculo liso es rico en filamentos intermedios como la desmina y
vimentina. En general, el msculo liso contiene ms o menos la mitad de concentracin de protenas que las
del msculo esqueltico, sobre todo es menor la concentracin de miosina. Por otra parte, la cantidad de
 actina y tropomiosina es similar en ambos tipos de msculos. Sin embargo, la miosina del msculo liso ha
de ser fosforilada para para que se produzca la activacin de la actina. El msculo liso no contiene
troponina.

El msculo liso se encuentra en multitud de lugares del organismo donde la organizacin de sus
clulas musculares es diversa y se adapta a la funcin que desempean. As, por ejemplo, pueden aparecer
aisladas en el tejido conectivo, formando haces muy pequeos en la dermis, unidos a los bulbos pilosos, o
formando capas concntricas en el aparato digestivo. El papel de la musculatura lisa en los rganos huecos
es doble: mantener las dimensiones frente a expansiones potencialmente dainas mediante su contraccin
tnica y realizar la funcin del propio rgano como el digestivo con los movimientos peristlticos o la
regulacin del flujo sanguneo en el sistema cardiovascular.

La contraccin de las clulas musculares lisas se dispara por la accin del sistema nervioso autnomo.
Funcionalmente hay dos maneras de organizacin de los grupos de clulas de msculo liso: como una
unidad o como multiunidades. En el primer caso las clulas musculares lisas se suelen disponer en lminas
de manera que el extremo de una clula queda entre las zonas medias de las otras clulas. Entre las
clulas existen uniones en hendidura que permiten que la innervacin de unas pocas clulas provoque la
contraccin en sincrona de todo el grupo. En la organizacin como multiunidades cada clula es
independiente, cada una tienen su propia inervacin y suelen estar aisladas unas de otras por tejido
conectivo.

Organizacin de las clulas musculares lisas en unidades o multiunidades. Las estructuras marrones entre
clulas de la izquierda representan a uniones en hendidura.

En algunas estructuras, como la musculatura lisa del digestivo o de la trquea, existen plexos de
neuronas intrnsecas que son capaces de activar de manera independiente a la musculatura lisa, cosa que
ocurre incluso cuando hay daos de la mdula espinal. Esto es lo que se denomina inervacin intrnseca.
Pero la mayora de estos msculos tambin reciben la inervacin extrnseca desde el sistema autnomo,
tanto simptico como parasimptico. Es interesante destacar que independientemente del tipo de
inervacin, no se forman estructuras especializadas (como ocurra con las placas motoras en el msculo
estriado) entre los axones y las clulas del msculo liso.

Adems de la contraccin por inervacin nerviosa el msculo liso est controlado por seales qumicas
autocrinas y paracrinas, y por receptores asociados a canales inicos que detectan el estiramiento de la
propia clula. El msculo liso, aunque pueda desarrollar una fuerza muscular similar a la del esqueltico,
tiene una velocidad de contraccin mucho ms antes lenta.