Paleobotnica

clases tericas
angiospermas
 Anthophyta
Crane 1985, An. Miss. Bot. Garden 72.4; Friis, Crane & Pedersen 2012, Early flowers and angiosperm evolution,
Cambridge
flores de angiospermas rgano bisexual con vulos contenidos
en el carpelo y anteras tetraesporangiadas (comnmente con
androceo y gineceo flanqueados por el perianto)
Weier et al. 1983
angiospermas
Weier et al. 1983
angiospermas
Weier et al. 1983

conectivo
 angiospermas
Weier et al. 1983

(arriba) carpelo simple (pistilo

simple)
(abajo) grupo
de carpelos
fusionados
pistilo es cada unidad
compuesta de ovario, estilo y
estigma, un gineceo puede estar
compuesto por uno o ms
pistilos
 angiospermas
Friis et al. 2012

* flor agregado de rganos reproductivos

* estambre diferente de cualquier otro microsporofilo
conformado por un eje y dos pares de sacos polnicos de
simetra bilateral con dehiscencia entre esporangios polen
tectocolumelado
* carpelo estructura que rodea a los vulos (megasporofilo con
uno o pocos vulos)
* partes vegetativas la forma bsica sera una planta con
crecimiento secundario, xilema con vasos y hojas laminares con
venacin reticulada de varios rdenes el tipo
monocotilednea, sin madera y con hojas de venacin paralela
es una modificacin del tipo bsico ocurrida durante el
Cretcico, o sea temprano en el desarrollo del grupo
 vulos de angiospermas
Soltis et al. 2005. Phylogeny and evolution of angiosperms, Sinauer Ass., Sunderland; Friis et al. 2012

los vulos de angiospermas son antropos (con el micrpilo paralelo al

eje o funculo) y, en general, bitgmicos (dos tegumentos) (B)
en gimnospermas son tpicamente orttropos, o sea erectos, y
unitegmicos (A)
 vulos en angiospermas
Gasser et al. 1998, Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 49; Kelley & Gasser 2009, Sex Plant Reprod. 22

* el nucelo (donde se forma el saco embrionario) est comnmente

rodeado por dos (ocasionalmente uno o ningn tegumento) los
tegumentos se abren conformando el micrpilo (por dnde ingresa el
polen) la parte basal del vulo es el funculo, que lo une al carpelo
* vulos y hojas comparten una serie de rasgos : i) crecimiento
determinado, ii) simetra bilateral, iii) vascularizacin (no en todos los
grupos), iv) ambos se forman en los flancos de una estructura apical,
los tegumentos bajo un megasporangio terminal y las hojas un
meristema apical
* bitegmia es claramente un carcter basal de angiospermas, en tanto
que uni- y ategmia derivado
* formas derivadas como astridas son predominantemente
unitgmicas, los tegumentos se fusionan en uno solo (ej. Solanum
lycopersicum, tomate, Solanaceae, Solanales), o bien, aparecen formas
transicionales con uno o dos tegumentos (ej. Impatiens, Balsaminaceae,
Ericales, astridas basales) en otros grupos no habra fusin sino que
un tegumento se pierde (ej. Piperaceae, Piperales, eumagnlidas) existen
tambin formas atgmicas (ej. Santalales)
 vulos en angiospermas
Schneitz et al. 1997, Development 124;
Gasser et al. 1998, Ann. Rev. Plant Physiol.
Plant Mol. Biol. 49; Kelley & Gasser 2009,
Sex Plant Reprod. 22

distintas partes del vulo

y, en especial, los
tegumentos, se originaran
en relacin a mecanismos
de control diferentes y
relativamente
independientes, o sea
genes distintos, ej.
tegumento interno: SUB
(Strubbelig) (verde),
tegumento externo: HLL
(Huellenlos) (rojo) (ambos de
clase smd sporophytic and
megagametogenesis-
defective)
 reproduccin en
angiospermas
Gifford & Foster 1996. Morphology and
evolution of vascular plants, Freeman &
Co., New York

desarrollo del vulo,

comenzando por la
formacin de los
tegumentos y la clula
madre (A-B), luego la
meiosis dando lugar a
las cuatro megasporas
(C-E) y, por ltimo, los
estadios sucesivos en el
desarrollo del saco
embrionario con sus
distintos ncleos (F-J)
 reproduccin en angiospermas
Weier et al. 1983; Gifford & Foster 1996

llegada del polen al estambre con

sucesivos estadios de desarrollo del tubo
polnico en escenarios de compatibilidad e
incompatibilidad gentica
a partir de una clula madre 2n se forman
cuatro microsporas n (meiosis) las
microsporas se dividen por mitosis
formando el polen maduro que incluye un
ncleo vegetativo (clula del tubo) y otro
generativo (clula generativa) el polen
germina en el estigma constituyendo el
tubo polnico (el ncleo del tubo degenera)
dentro del tubo, el ncleo generativo se
divide formando dos espermas n que
penetran el saco embrionario formando la
cigota 2n y el endospermo 3n
reproduccin en angiospermas ciclo de vida
Taylor et al. 2009
 clasificacin de las
angiospermas
APG III 2009, Bot. J. Linn. Soc. 161.2
clasificacin de las angiospermas
Friis et al. 2012
formas tipo angiosperma anteriores al Cretcico
 Sanmiguelia Trias USA
Taylor et al. 2009; Friis et al. 2012

hojas semejantes a Veratrum album,

Melanthiaceae, Liliales, monocot
(a)planta, (b) estructuras ovuladas (con brcteas
y escamas frtiles), (c) fructificacin masculina
(numerosos sinangios de disposicin espiralada)
 crinopolles Trias USA
Doyle & Hotton 1991 en Pollen and spores: patterns of
diversification. Oxford; Friis et al. 2012

Monocrinopollis
(A-B & der)
microreticulatus (monosulcado a
tricotomosulcado con retculo distal,
endexina masiva y ectexina columelada)
(D-E) Tricrinopollis obsenii (trisulcado
con retculo distal)

10 m
Trias Medio (Anisiano) Suiza
Hochuli & Feist-Burkhardt 3013, Frontiers in
Plant Science 4

polen angiospermoide tipo

Afropollis

10 m
 Furcula granulifer Trias
Groenlandia
Taylor et al. 2009; Friis et al. 2012

hojas bifurcadas con venacin

reticulada y estomas
interpretados como
sindetoclicos estructuras
reproductivas desconocidas
 Stellapollis pocockii Oxfordiano
Cornet & Habib 1992, RPP 71; Friis et al. 2012
monosulcado de ectexina tectada a semitectada semejante a Lilium
bulbiferum, Liliaceae, Monocot (der., arriba) contaminacin
 Stellapollis pocockii
Oxfordiano poro
Cornet & Habib 1992, RPP 71; Friis et al. 2012

Multimarginites sp. A
(Oxfordiano), diporado
poliplicado (2-4) semejante a
Sanchezia nobilis, Lamiales,
Acanthaceae (1)
contaminacin
flores! jursicas en la Fm. Jiulongshan, Liaoning, China
 flores! J de China
Chang et al. 2009, EPSL 279; Liu & Wang 2015,
Historical Biology

Schmeissneria
Xinueanthus
Euanthus
las tres preservadas como
compresiones carbonosas
en niveles cuspidales de la
Fm. Jiulongshan, unidad
correlacionable con la Fm.
Haifanggou, cuyo techo
fuera datado por Ar39/Ar40 en
161,8 Ma, o sea Calloviano/
Oxfordiano (Jursico Medio a
Tardo)
 flores? J de China
Wang et al. 2009, BMC Evol. Biol. 7

Schmeissneria (afinidad
discutida con Ginkgoales)
(a) estructuras femeninas (a, b)
y una hoja (c)
(b) detalle
de la estructura
reproducida en (a) con eje en
zigzag y rganos femeninos 2 cm

(c) detalle de la base

 flores? J de China
Taylor et al. 2009; Wang et al. 2009, BMC Evol. Biol. 7

fructificaciones atribuidas a
Schmeissneria
(el gnero se refiere comnmente a
Ginkgoales Flia. Schmeissneriaceae)
(arriba) rganosfemeninos de bases
fusionadas lnea de fusin basal
de los rganos (a), unidad central
(b), pared (c) y eje (d)

(abajo) rgano femenino eje (a),

unidad central (b) con dos lculos
(c), separados por un septo (d) y
hacia afuera la pared (e)
(derecha) vista general
 flores? J de China Xinueanthus
Wang & Wang 2010, Acta Geologica Sinica 84.1

inflorescencias femeninas con un eje y numerosas unidades de

disposicin espiralada (a-b) cada una muestra una especie de
brctea (flecha blanca en c) y una proyeccin apical tipo estilo (flecha negra
en c) vulos dispuestos espiraladamente dentro de cada una de las
unidades

5 mm
 flores? J de China Xinueanthus
Wang & Wang 2010, Acta Geologica Sinica 84.1; Liu & Wang 2015, Historical Biology

eje de la inflorescencia (a), brctea (b), pared que contiene los vulos
(c), columna (d), vulo (e), tricomas (f), proyeccin tipo estilo (g), cicatriz
sobre el eje de la brctea y unidad reproductiva (h), pice (i), porcin
basal de otra unidad reproductiva femenina (j) los esquemas
corresponden a la unidad ilustrada en la diapositiva anterior (c)
Xinueanthus fue originalmente descripta como gimnosperma, aunque
ms tarde se la cita como angiosperma
 flores J de China Euanthus panii
Liu & Wang 2015, Historical Biology

parece una tpica flor perfecta, con spalos (S), ptalos (P),
receptculo pentagonal (O), androceo con anteras ditecadas
tetrasporangiadas, con polen mal preservado, y gineceo con vulos
(sin escamas interseminales) y estilo piloso (flecha en a)

5 mm
el pentamerismo
floral y el polen
triaperturado
(carcter no
observado en
Euanthus debido a la
mala preservacin de
las miosporas) son
caractersticos de
eudicotiledneas
 flores J de China Euanthus panii
Liu & Wang 2015, Historical Biology

(a) reconstruccin del espcimen ilustrado en la diapositiva anterior (a)

(b) esquema de la regin micropilar con nucelo (N) y tegumento (azul)
(c) reconstruccin
de la flor con receptculo pentagonal, androceo con
filamentos y anteras ditecadas tetrasporangiadas, gineceo con estilo
piloso
Archaeofructus
Archaefructus liaoningensis K Inferior China
carpelos (izq)
Science 282.5394, 27 November 1998
carpelos, estambres & hojas (der)
Science 296.5569, 3 May 2002
 Archaefructus liaoningensis
K Inferior China
Ge Sun et al. 1998, Science 282

carpelos conduplicados (plegados,

con la superficie adaxial adentro,
segn el eje longitudinal) con 2-4
vulos (B), insertos
helicoidalmente en ejes simples (B) 5 mm
o ramificados que presentan hojas
hacia la base (A) vulos de testa
rugosa (C)
la Formacin Yixian fue
originalmente referida al J Tardo y
ms tarde reasignada al K
Temprano
Barret 2000, Tree 15.3
 Archaeofructaceae
Archaefructus liaoningensis
K Inferior China
Ge Sun et al. 2002, Science 296

(A) especimen completo

(B-C) hojas (abajo), estambres
5 cm
(flecha) y carpelos de a pares
(arriba)
(D)hojas compuestas
(E) carpelos y estambres
10 m
(F-G) granos de polen
monosulcados de exina rugulada
(in situ de las anteras)
(H) base del tallo (1) con raz
principal (2) y lateral (3)
(I) hojas compuestas
(J-K) carpelos (arriba) y estambres
(abajo), de a pares (flecha)
(L) tallo con par de estambres
(flecha arriba) y base de una hoja
(flecha abajo)
 Archaeofructaceae
Archaefructus liaoningensis
K Inferior China
Ge Sun et al. 2002, Science 296

planta herbcea de hojas compuestas

inflorescencia con pares de carpelos
y estambres sobre el mismo eje sin
ptalos o spalos estambres habran
madurado primero, luego los carpelos
reconstruccin y cladograma (grupo
hermano de angiospermas)
 Archaeofructaceae Archaefructus liaoningensis K Inferior China
Friis et al. 2003, TPS 8.8

interpretada como una planta con numerosas flores unisexuales

simples de hbito acutico (esto explicara la falta de ptalos y spalos ya
que la mayora de las flores que crecen bajo el agua no desarrollan perianto)
no resulta claro el carcter conduplicado de los carpelos

1 cm
 Archaeofructaceae
Archaefructus liaoningensis
K Inferior China
Friis et al. 2003, TPS 8.8

cladograma con dos

ubicaciones igualmente
parsimoniosas para
Archaeofructus, sea como
grupo hermano o bien,
dentro del grupo corona de
las angiospermas, como
taxn hermano de Cabomba
(Nymphaeales, Cabombaceae)
 Archaeofructaceae
Archaefructus eoflora
K Inferior China
Qiang et al. 2004, Acta Geol. Sinica 78.4

(1) espcimen completo con ramas

frtiles (arbigos) y estriles (romanos)
con hojas (flechas)
(2) rama frtil IV con carpelos
individuales sobre ramas
secundarias apicales y, hacia abajo, 5 cm

ramas con fructificaciones

bisexuadas (dos carpelos y un
estambre) (flecha de arriba) o
5 mm
unisexuadas, con un estambre
solitario (flecha abajo) o tres estambres
agrupados (der abajo) semillas de
rea micropilar apiculada (recuadro)
 Archaeofructaceae
Archaefructus eoflora
K Inferior China
Qiang et al. 2004, Acta Geol. Sinica 78.4

reconstruccin general de la
planta mostrando tallo
principal fijo al sustrato y
hbito subacutico
angiospermas cretcicas de afinidad incierta
 angiospermas basales
Friis et al. 2012
estructuras ovuladas espinosas del K
Temprano (Rusia, China, Australia) (izq), en
ocasiones relacionadas a plantas, ej.
Montsechites (Ramunculus) ferreri (Barremiano
Espaa) (der)
 angiospermas basales Anacostia
Aptiano/ Albiano Portugal & USA
Friis et al. 2012
carpelo unilocular, aplanado, de seccin subcircular, con estigma
central poco desarrollado (sin estilo) polen in situ (en el estigma)
monocolpado a tricotomocolpado (Smilipollis)
 angiospermas basales Zlatkocarpus
Cenomaniano Repblica Checa
Friis et al. 2012

(izq) Z. brnikensis, inflorescencia tipo espiga con ovarios

monocarpelados
(der) polen monocolpado reticulado
 angiospermas basales hojas
Friis et al. 2012

(der arriba) Protorrihipis choffatii (Aptiano Portugal)

(izq abajo) Klitzschophyllites flabellata (Aptiano/
Albiano Brasil)
(der abajo) Asiatifolium
elegans (A-B), (C) Chenkuoa
caloneura, (D) Jinxia pinnatipartita, (E) J.
chenzihensis (Aptiano China)
 angiospermas basales
polen K
Walker & Walker 1984, An. Miss. Bot. Garden
71.2; Friis et al. 2012

formas monocolpadas a
tricotomocolpadas
hallados dispersos o con
fragmentos florales de
afinidad incierta
(A-H) Smilipollis,
monocolpados a
tricotomocolpados de
exina reticulada
(I) Stellatopollis barghoornii
con ornamentacin
supratectal de clavas
(J) monocolpado reticulado
tipo Liliacidites,
(K) Liliaceae actual
(Hemerocallis)
 angiospermas basales Tucanopollis crisopolensis
Barremiano Brasil
Pares Regali et al. 1974, Bol. Tc. Petrobras 17; Pares Regali 1989, Bol. Geoc. Petrobras 3; Dino 1994, Bol. Geoc.
Petrobras 8; Friis et al. 2012

ex
Inaperturopollenites,
Clavatipollenites,
Transitoripollis

monosulcado subesfrico
pequeo con exina
tectoperforada que le
da al grano un aspecto
escabrado y sulco
elongado a subcircular
relativamente pequeo

afinidad dudosa, aunque

es parecido a polen de
Piperaceae
angiospermas basales Tucanopollis annulatus
Barremiano de Egipto
Schrank & Mahmoud 2002, Palaeontology 45
angiospermas basales Afropollis
Aptiano/ Albiano temprano
N Gondwana
Doyle et al. 1982, Bull. Centres Rech. Explor. Prod. Elf- 10 um 1 um
Aquitaine 6; Pares Regali 1987, X Congresso Brasileiro
Paleontol., Anais; Srivastava 2000, en Pollen and spores:
morphology and biology, Kew

polen reticulado, inaperturado a

zonosulcado (apertura anular sobre el
ecuador)

10 um
 angiospermas basales Afropollis
Aptiano/ Albiano temprano
Doyle et al. 1990a, American J. Bot. 77; Doyle et al. 1990b,
American J. Bot. 77; Doyle & Hotton 1991, en Pollen and spores,
patterns of diversification, Oxford; Friis et al. 2012

Winteraceae o Schisandraceae,
tambin interpretado como forma no
afn con angiospermas
polen inaperturado a zonosulcado
reticulado
 primeros registros de
angiospermas en la Argentina
Barremiano/ Aptiano de Patagonia
polen
Archangelsky et al. 2009, Cretaceous Research 30

formas monocolpadas referidas a

Clavatipollenites (C. hughesii) (A),
Monocolpopollenites (B) &
Retimonocolpites (C-F) (Barremiano/
Aptiano), inaperturadas como
Retiacolpites (G) y formas de
aperturas poco marcadas referidas
como Asteropollis (H) (Aptiano)
problemas con la morfologa/
asignacin y la afinidad botnica
en palinomorfos
el material ilustrado es del Aptiano
la Formacin Punta del Agua
Llorens 2003, Rev. Mus. Arg. Cs. Nat., n. s. 5.2
 angiospermas en el Aptiano de Patagonia hojas
Romero & Archangelsky 1986, Science 234.1581; Archangelsky & Taylor 1993, AJB 80.8

hojas grandes, lobadas, craspeddromas (venas secundarias terminando

en el margen), dentadas, con venas terciarias ramificadas y a veces
venas de cuarto orden comparables a hojas de Hamamelidaceae
(Saxifragales, ncleo de las eudicotiledneas y grupo hermano de las rosides)
aparecen junto a polen (Retimonocolpites, Chlorathaceae)

2 cm
 angiospermas en el Aptiano de Patagonia hojas
Passalia et al. 2003, Rev. Mus. Arg. Cs. Nat., n. s. 5.2

hojas de margen entero, braquiddromas (venas secundarias se unen

entre si formando una serie de arcos prominentes) vena primaria
importante y recta (2/3 basales de la hoja) venas secundarias
decurrentes, alternas venacin menor conformando numerosas
areolas comparables a hojas de Nymphaeaceae (angiospermas
basales)

0,5 cm
 polen de angiospermas K Inferior de la Argentina
Archangelsky et al. 2009, Cretaceous Research 30

tricolpados (Tricolpites)
tricolporados oblados

zonosulcados reticulados
(Afropollis/ Schrankipollis)
zonocolpados oblados
(referidos a Asteropollis, sin
embargo, esta forma es
trichotomocolpada)

monocolpados prolados
(Clavatipollenites)

zonosulcado: apertura anular ecuatorial; zonocolpado: colpos ecuatoriales;

trichotomocolpado: colpo dividido en tres ramas
Punt et al. 2007, RPP 143
angiospermas basales
angiospermas basales
APG III 2009, Bot. J. Linn. Soc. 161.2
 angiospermas basales
Amborellaceae, Nymphaeales & Austrobaileyales
Friis et al. 2012
 angiospermas basales Amborellaceae
Soltis et al. 2005; Friis et al. 2012
rbol pequeo o arbusto, xilema con traqueidas (sin vasos) flores
femeninas con 5-6 carpelos libres formando un verticilo en el centro del
receptculo flores masculinas con 10-100 estambres ssiles, insertos
espiraladamente, los externos mayores y soldados a los spalos y los
internos menores y libres, anteras intorsas (dehiscencia hacia el centro de
la flor, esto facilita la autopolinizacin), triangulares, tetraesporangiadas,
de dehiscencia longitudinal, conectivo prominente
 angiospermas basales
Pennistemon portugallicus
Barremiano/ Aptiano Portugal
Friis et al. 2000, Grana 39.5; Friis et al. 2012

flores estaminadas
semejantes a Amborellaceae
pero con anteras extorsas
(dehiscencia hacia afuera de la
flor propiciando la polinizacin
cruzada) y polen
trichotomocolpado
ornamentado por pequeas
gemas (en el polen de
Amborella la apertura es
irregular y la ornamentacin
verrucosa a rugulada)
se asemejan tambin a flores
y polen de Kadsura
(Austrobayleyales,
Schisandraceae)
 angiospermas basales Nymphaeales Nymphaeaceae
Soltis et al. 2005; Spears 2006. A tour of the flowering plants, Missouri Botanical Garden Press; Friis et al. 2012

herbceas, perennes, acuticas tallos rizomatosos (anclados en el

fondo), eustlicos, con aernquima (parnquima con grandes espacios
intercelulares) hojas flotantes con estomas anomocticos races
debajo de cada hoja hermafroditas con 3-35 carpelos y hasta 300
estambres fruto tipo baya con semillas pequeas, ovadas, de
superficie espinosa polen mono- a zonocolpado de ornamentacin
variable estambres laminares, a veces poco diferenciados en antera
y filamento Nymphaea (water lily) tiene numerosos ptalos que pasan
transicionalmente a estambres (carcter primitivo)
(izq) Nymphaea thermarum, (centro) Nuphar variegata (fruto), (der) Victoria regia
 Nymphaeaceae Monetianthus mirus Aptiano/ Albiano Portugal
Friis et al. 2012

seccin transversal de la flor con varios vulos por lculo (izq, G-H)
flor en vista lateral (A) y apical mostrando los carpelos y la columna
central (B-C) reconstruccin (D) y diagrama floral con (de adentro
hacia afuera) gineceo, estambres y ptalos (E) monocolpado
reticulado (F) encontrado en la superficie de la flor seccin
longitudinal de la flor (I-J)
Nymphaeaceae Microvictoria svitkoana
Turoniano USA pc
Gandolfo et al. 2004, PNAS 101.21; Taylor et al. 2009
c
flor pequea, actinomorfa (simetra radial),
hermafrodita, epgina (con ovario infero, o
sea que estambres, ptalos y spalos estn
encima del ovario) androceo con
estaminodios (estambres estriles)
externos y estambres internos no
diferenciados en filamento y antera
gineceo con carpelos y paracarpelos 450 m
(estriles)
(arriba) receptculo (falta el androceo) con
paracarpelos (pc) y columna central (c)
(abajo) Microvictoria
sera una
Nymphaeaceae cercana a Victoria
(Brasenia y Cabomba son Cabombaceae)
algunos autores dudas de la asignacin
de esta forma a Nymphaeaceae
Endress 2008, IJPS 169.7; Friis et al. 2012
Nymphaeaceae Symphaenale futabensis
Santoniano Japn
Takahashi et al. 2007, IJPS 168.3; Friis et al. 2012

semillas antropas con rea micropilar (m

izq, flecha B der arriba) e hilum (h izq/der, A-F der)
(marca que indica el punto de adhesin de la
semilla) la pared es de esclernquima con
clulas en empalizada (C izq, G-I abajo)
superficie de la exotesta de aspecto h
convoluto (D izq, C-F abajo)
 1 mm

Nymphaeaceae
Nuphar wutuensis
Eoceno China
Chen et al. 2004, AJB 91.8

semillas de 4-5 mm largo

comparables a Nuphar
Nymphaeales (Cabombaceae & Nymphaceaeae) hojas
Taylor et al. 2009; Friis et al. 2012

(izq) Braseniopsisvenulosa, Aptiano/ Albiano Portugal

(der) Brasenites kansense, Albiano USA

2 cm
Austrobaileyales Trimeniaceae
Cretacaeiporites scabratus
K Tardo N Gondwana
Ward & Doyle 1994, en Ultrastructure of fossil spores
and pollen, Kew

polen poliporado de ectexina

columelada y ornamentacin
supratectal afn a polen de
5 m
Trimeniaceae, aunque tambin
algunas eudicotiledneas como
las Ramunculaceae
(Ramunculales) tienen polen
parecido
no se conocen megafsiles de
Trimeniaceae
magnoliides
 angiospermas
magnoliides
eumagnoliides (flecha) &
Chloranthales (grupo hermano de
eumagnoliides)
APG III 2009, Bot. J. Linn. Soc. 161.2
 angiospermas magnoliides Chloranthales Chloranthaceae
Friis et al. 2012
rboles y arbustos de hojas perennes, simples, pinnatinervias
xilema sin vasos dioicas o monoicas, con flores unisexuales
(Ascarina) o hermafroditas (Chloranthus, Sarcandra) polen
monocolpado (Ascarina), 3-6 -colpado a 3-6 tomosulcado (ej.
pentatomosulcado), ectexina tectocolumelada con tectum completo,
perforado a semitectado
Sarcandra glabra (abajo) flor hermafrodita con brctea basal (persistente),
ovario unicarpelar (inmaduro) y un estambre con antera 2-3 locular
 magnoliides Chloranthaceae flores cf. Hedyosmum (actual)
Barremiano/ Aptiano Portugal
Friis et al. 2006, 3P 232; Friis et al. 2012

(A-E) inflorescencias masculinas con numerosos estambres dispuestos

helicoidalmente, anteras ditecadas, tetrasporangiadas, con poco
desarrollo de conectivo y polen in situ (Asteropollis) (ver diapositiva siguiente)
(I-L) flores pistiladas unicarpeladas de ovario subtriangular, rodeado de
tres membranas tipo tpalos, un estigma (F-G) y un vulo orttropo
comnmente con Astreropollis en su superficie
 magnoliides Chloranthaceae Asteropollis
Dettmann 1973, Geol. Soc. Australia Spec. Publ. 4; Walker & Walker 1984, An. Miss. Bot. Garden 71.2;
Friis et al. 2006, 3P 232; Friis et al. 2012
(izq) Asteropollis polen disperso, 3-6 tomocolpado de ectexina
reticulada y tectum ornamentado, Barremiano/ Turoniano
(der) polen in situ de cf. Hedyosmum, Barremiano/ Aptiano de Portugal
magnoliides Chloranthaceae
Clavatipollenites
Aptiano temprano Patagonia
Walker & Walker 1984, An. Miss. Bot. Garden 71.2;
Archangelsky & Taylor 1993, AJB 80.8

C. hughesii
monocolpado, ectexina
tectocolumelada,
reticulada, semejante al
polen de Ascarina (actual)

tambin es parecido al polen

de Lilium, Liliaceae (actual)
 angiospermas Chloranthaceae Chloranthistemon endressii
Eklund 1997, Plant Syst. Evol. 207; Friis et al. 2012
(izq) inflorescencia
de brcteas decusadas, con flores bisexuales por
dentro de las brcteas (Aa-b) y ovario triangular (Ac) flores (Ab, B y Aa,
C-F) (luego de retiradas las brcteas)
(der) inflorescencia (A) con flores bisexuales de androceo trilobado
(adherido a la parte superior del ovario) y lbulos mono- o tritecados (E)
 angiospermas Chloranthaceae
Chloranthistemon endressii
Eklund 1997, Plant Syst. Evol. 207; Friis et al. 2012

(A-B) androceo
en vista adaxial con
estambre lobado y tecas
(E-H)polen in situ, con aperturas
irregulares espiraladas, pared
reticulada (con dos tamaos de
lmina) y ectexina
tectocolumelada el polen difiere
de las especies actuales
angiospermas eumagnoliides
APG III 2009, Bot. J. Linn. Soc. 161.2; Friis et al. 2012
 angiospermas magnoliides eumagnoliides
Soltis et al. 2005; Friis et al. 2012

grupo monofiltico plantas generalmente leosas (excepto Piperales)

con flores de perianto (parte no reproductiva de la flor: cliz/ spalos;
corola/ ptalos) trmero, en general indiferenciado (carcter primitivo),
con numerosos estambres y carpelos carpelos plicados, ascidiados
o intermedios*
* las paredes de cada carpelo pueden crecer i) igual en toda la periferia
o, ii) de modo desigual, de manera que la zona ventral (el lado hacia el
centro de la flor) resulta ms o menos inhibido estas dos situaciones
determinan, en el primer caso, que la transicin entre la zona externa
e interna del carpelo est limitada al pice del carpelo (carpelo
totalmente ascidiado), mientras que en el segundo caso la transicin
tiene la forma de una ranura vertical que se extiende desde la base del
carpelo hasta el pice
(carpelo totalmente plicado),
ej. Arabidopsis gynoecium
 eumagnoliides de afinidad
incierta
Canrightia resinifera
Barremiano/ Aptiano
Portugal
Friis & Pedersen 2011, Grana 150; Friis et al.
2012

(A) flor con hipanto* (abajo) y

anteras (hacia arriba)
(B) seccin longitudinal de la
flor con 2 vulos
(C-D) seccin transversal con
2 y 4 vulos
forma transicional entre
Chloranthaceae y
eumagnoliides
* hipanto cliz, corola y estambres
haces vasculares principales
(crculos negros)
fusionados para formar una estructura
con forma de copa rodeando los
clulas resinosas (crculos
abiertos)
carpelos, ej. Eucalyptus
eumagnoliides de afinidad
incierta
Canrightia resinifera
Barremiano/ Aptiano
Portugal
Friis & Pedersen 2011, Grana 150; Friis et al.
2012
(A)probableme fruto
maduro fragmentario con
semillas exotesta (o-ex),
endotesta (o-en) y tegmen 500 m
mostrando la superficie
del exotegmen (i-ex) en la
endotesta (o-en) de la
semilla de la derecha las
clulas son ms pequeas
hacia el centro (flecha)
(B) semilla
(C) fruto con tres semillas
sealando la chalaza
(flechas)
(D) detalle de la pared
eumagnoliides de afinidad 5 m
incierta
Canrightia resinifera
Barremiano/ Aptiano
Portugal
Friis & Pedersen 2011, Grana 150; Friis et
al. 2012

polen monocolpado,
semitectado, de retculo
amplio
 eumagnoliides de afinidad incierta Araripia florifera
Aptiano/ Albiano Brasil
Mohr & Eklund 2003, RPP 123; Friis et al. 2012

hojas trilobadas, con venacin primaria pinnada y venacin

secundaria craspeddroma (venas secundarias terminando en el margen)
flores con tpalos dispuestos espiraladamente alrededor del hipanto
semejantes a Laurales (en particular Calycanthaceae, Idiospermaceae y
Hernandiaceae)

1 cm
 eumagnoliides Magnoliales
Spears 2006; Friis et al. 2012

rboles o arbustos hojas simples flores grandes y tpicamente

bisexuales de gineceo apocrpico (carpelos separados entre si cuando
estn soldados es sincrpico) y carpelos plicados (intermedios en
Myristicaceae) polen monocolpado a raramente tricotomocolpado,
de ectexina tectocolumelada
Magnolia grandiflora, estambres (indiferenciados en filamento y antera)
color blanco y carpelos verdes de estigma recurvado
 eumagnoliides Magnoliales de afinidad incierta
Endressinia brasiliana Aptiano/ Albiano Brasil
Mohr & Bernardes de Oliveira 2004, IJPS 165.6; Friis et al. 2012; Mohr et al. 2013, RPP 189

(izq & A) cuatro

flores (a-d), (B) flor con numerosos tpalos rodeando
estaminoides y carpelos, (C) carpelo, (D) estaminoide con margen
glandular
forma con caracteres afines a varios grupos de Magnoliales
 eumagnoliides Magnoliales de afinidad incierta
Schenkeriphyllum glanduliferum Aptiano/ Albiano Brasil
Mohr et al. 2013, RPP 189

(izq) tresflores y hojas reticuladas conformando una vaina hacia la base

(flechas) (der) fruto con carpelos libres y remanentes de perianto y
androceo (1) & flor con androceo cubriendo los carpelos (2)
receptculo y pednculo (violeta), perianto (verde), androceo (celeste),
gineceo (rojo)

1 cm
 eumagnoliides Magnoliales Myristicaceae
Schoning & Bandel 2004, JSAES 17

familia de distribucin actual panatropical escasa representacin

como fsil, ej. madera Mioceno? Chile
vasos con placas perforadas escalariformes, punteaduras entre vasos
alternas, fibras, traqueidas y parnquima axial, rayos multiseriados (1-3
clulas de alto)
(24) transversal, (25) radial
 eumagnoliides Magnoliales Annonaceae
Friis et al. 2012
familia de distribucin actual panatropical flores bisexuales de
perianto trmero (a raramente tetrmero y con dos partes bien
diferenciadas) androceo con numerosos estambres/ estaminoides
(centro) gineceo de tipo variable semillas comnmente ruminadas
(con invaginaciones hacia el endospermo del tegmen capa interna de la
pared de la semilla) (der)

Annona muricata
A. cherimola
 eumagnoliides
Magnoliales Annonaceae
Futabanthus
asamigawaensis
Coniaciano Japn
Takahashi et al. 2008, IJPS 169.7; Friis et al.
2012

perianto hipgino de
pocos tpalos (t)
androceo con ca. 100 1 mm
estambres (s) (poco
diferenciados en antera y
filamento) y conectivo
extendido hacia arriba
gineceo (g) con 100-120
carpelos libres
 eumagnoliides Magnoliales Annonaceae
Futabanthus asamigawaensis Coniaciano Japn
Takahashi et al. 2008, IJPS 169.7; Friis et al. 2012

reconstruccin y diagrama floral con carpelos hacia el centro,

numerosos estambres y tpalos
eumagnoliides Magnoliales
Annonaceae
Annona infestans
Cz Patagonia
Berry 1938, Geol. Soc. America Spec. Paper 12

hojas de margen entero, vena

media importante, secundarias
camptdromas (no llegan al
margen) las venas terciarias
forman una malla abierta y,
hacia el margen, tpicos arcos
camoptdromos
 eumagnoliides Magnoliales
Magnoliaceae
Friis et al. 2012
flores bisexuales de perianto
indiferenciado estambres
tretrasporangiados polen
monocolpado de ectexina granular
(abajo) gineceo apocrpico, o sea
formado por carpelos libres que
llevan 2 o varios vulos registro
fsil HN
(a) Liriodendron tulipifera
(b) Magnolia grandiflora con tpalos
(spalos y ptalos indiferenciados) y
estambres rodeando el gineceo
apocrpico
 eumagnoliides Magnoliales Magnoliaceae
Archaeanthus linnenbergeri Albiano/ Cenomaniano USA
Dilcher & Crane 1984, An. Missouri Bot. Garden 71.2; Friis et al. 2012
hojas alternas bilobadas (A) flor terminal multicarpelar (B-C)
receptculo elongado (ca. 130 mm largo) gineceo con 100-130 folculos
de disposicin helicoidal, base pedunculada, dehiscencia adaxial, con
10-18 semillas maduras c/u (B-C) debajo del gineceo, el receptculo
muestra marcas de insercin de un androceo multiestaminado y ms
abajo los tpalos (6-9 internos y 3 externos) (D) flor en el periodo post-
antesis (luego de haber estado totalmente abierta y funcional)
 eumagnoliides Magnoliales Magnoliaceae
Archaeanthus linnenbergeri Albiano/ Cenomaniano USA
Dilcher & Crane 1984, An. Missouri Bot. Garden 71.2

(izq) gineceocon 100-130 folculos de disposicin helicoidal

(der) membrana macerada de un folculo posible membrana nucelar o
bien, tegumento interno de un vulo/ semilla
 eumagnoliides Magnoliales
Magnoliaceae semillas de
Litocarpon beardii Santoniano/
Campaniano Canad
Delevoryas & Mickle 1995, AJB 82.6

fruto multifoliculado, con ca.

19 folculos dispuestos
espiraladamente sobre un
receptculo elongado
semillas aladas (ca. 8 mm)
(1) seccin por encima del
receptculo
(2) seccin a la altura del
receptculo
(3-5) folculos con semillas
(6) eje del receptculo (izq) y
folculo (der) en seccin
longitudinal
eumagnoliides Magnoliales
Magnoliaceae semillas de
Magnolia Oligoceno USA
Tiffney 1977, Bot. J. Linn. Soc. 75

(A, C, E, ) M.septentrionalis,
Oligoceno
(B, D, F-H) M. grandiflora
(I) M. schiedeana
(J-K) M. waltonii, Oligoceno
 eumagnoliides Laurales
Soltis et al. 2005; Friis et al. 2012

flores con ovario nfero a spero gineceo con un carpelo unilocular

ms o menos inmerso en un receptculo carnoso ej. Cinnamomum
burmannii (perianto de seis segmentos tepaloides, gineceo central y
estambres alrededor)

(I) ovario spero, (II) seminfero,

(III) nfero (a) androceo,
(g) gineceo, (p) ptalos,
(s) spalos, (r) receptculo
 eumagnoliides Laurales Lauraceae
Soltis et al. 2005; Friis et al. 2012
familia panatropical flores trmeras pequeas, bisexuales perianto
con 2 series de tpalos androceo con 3-4 series de estambres/
estaminoides estambres tetra/ biesporangiados, comnmente con
pares de glndulas en la base del filamento polen en general
inaperturado, de exina delgada gineceo unicarpelar con un vulo
ej. Sassafras albidum
Lauraceae Potomacanthus
lobatus Albiano USA
Von Balthazar et al. 2007, AJB 94.12; Friis et al.
2012

(A-C) flor
bisexual de perianto
trmero con 2 series de
tpalos y 2 series de
estambres, gineceo de
carpelo uniovulado (carpelo
ascidiado en el ovario pero
plicado en el estilo) (g) 1 mm

gineceo, (is) estambre

interno, (it) tpalo interno,
(ot) tpalo externo, (os)
estambre externo
(D) superficie
adaxial del
tpalo externo con papilas
superficie abaxial del
(E)
tpalo interno con tricomas
(F) epidermis del perianto
 Lauraceae
Potomacanthus lobatus
Albiano USA
Von Balthazar et al. 2007, AJB 94.12;
Friis et al. 2012

flor bisexual con

tpalos de la serie 1 mm
externa (verde oscuro) e
interna (verde claro) del
perianto, serie de
estambres internos
(amarillo) y externos
(naranja), y gineceo (azul)

reconstruccin y color a
partir de una tomografa
digital
 Lauraceae
Potomacanthus lobatus
Albiano USA
Von Balthazar et al. 2007, AJB 94.12; Friis et
al. 2012

flor bisexual con dos

series de tpalos y
estambres en vista lateral
(A-B) y apical (C), y diagrama
floral (D)
 Lauraceae
Mauldinia mirablis
Cenomaniano USA
Drinnan et al. 1990, AJB 94.12; Friis et al. 2012

inflorescencias con 1 eje

central sobre el que se
disponen en espiral las
unidades florales bilobadas
(con 2 flores)
flores pequeas, bisexuales,
trmeras, con perianto de 6
tpalos, androceo con 9
estambres frtiles (diferenciados
en filamento y antera) dispuestos
en 3 series sucesivas,
alternadas con series de
estaminoides y gineceo con
carpelo unilocular (1 vulo)
diagrama floral
Lauraceae Mauldinia mirablis
Cenomaniano USA
Drinnan et al. 1990, AJB 94.12; Friis et al. 2012

(A) inflorescencia con marca de

insercin de una unidad floral
al eje (sc)
(B) inflorescencia con 4 flores
(flechas) y ubicacin de una
quinta faltante y brctea (b)
(C) unidad floral con marca de
insercin al eje (sc) y 2 marcas
de insercin de las flores (fsc)
unidad de la derecha
preservada con tpalo externo
(t), 1 estambre (st) y gineceo (g)
(D) una unidad bilobada
(E-G) inflorescencia con fsc,
brcteas (b) y un par de flores
Lauraceae Mauldinia mirablis
Cenomaniano USA
Drinnan et al. 1990, AJB 94.12; Friis et al. 2012

flores completas (A-F, H-I) con

tpalos rodeando estambres
(st), estaminoides (sa) y el
gineceo (g) de base
ensanchada y pice
adelgazado hacia el estigma (I)
el gineceo ilustrado en (G),
tubiforme y poco diferenciado
puede corresponder a una flor
abortada
flores de ca. 1,5-3,5 x 1-2 mm
Lauraceae Sassafrasoxylon gottwaldii Maastrichtiano Antrtida
Poole et al. 2000, IAWA Journal 21.4
la madera de Lauraceae se caracteriza por presentar: i) parnquima
paratraqueal, ii) punteaduras intervasculares alternas, iii) tilosis
(crecimiento de parnquima dentro del vaso), iv) fibras con punteaduras
por lo general slo en las paredes radiales esta especie es
comparable a Sassafras por poseer: a) placas perforadas simples a
escalariformes (vasos del leo tardo) y b) rayos 4-5 seriados

secciones
100 m
transversal (1-4),
longitudinal
radial (5-6) y
tangencial (7-8)
 Lauraceae Ulminium atlanticum Eoceno Patagonia
Romero 1970, Ameghiniana 7.3

aspecto general en seccin transversal (1 izq), longitudinal radial (2-3 izq, 3-

5 der) y tangencial (1-2 der) y detalle de campos de cruzamiento (4 der)
 Lauraceae
Ulminium chubutense
Eoceno Patagonia
Brea 1995, Ameghiniana 32.1

aspecto general en seccin

transversal (A-B, E), longitudinal
radial (C-D) y tangencial (F-G)
probable clula olefera o
mucilaginosa (flecha en c)
detalle de rayos (F)
 Lauraceae
Nectandra prolifica
Cz Patagonia
Berry 1938, Geol. Soc. America Spec. Paper 12

hoja peciolada, acuminada a

lanceolada, de margen entero
y pice agudo, de hasta 15 cm
de largo, vena media
prominente y secundarias
camptoddromas (sin llegar al
margen)
 Lauraceae Ulminium artabeae Pleistoceno Entre Ros
Brea 1998, Ameghiniana 35.2

vista general en seccin transversal (1-3, 5 izq & 1-2 der) con vasos
solitarios y parnquima paratraqueal, longitudinal radial (4 izq, 2 & 4 der)
con clulas mucilaginosas y parnquima radial y tangencial (6 izq, 3 der)
con rayos uniseriados

160 m
 eumagnoliides Canellales Winteraceae
Friis et al. 2012

rboles, arbustos o epfitos de Australia, Nueva Zelanda, Tasmania,

Madagascar, Amrica del Sur y Amrica Central flores unisexuales, ej.
Tasmannia, o bisexuales, ej. Drimys winteri (canelo o foike, rbol sagrado
de los mapuches) polen usualmente en ttradas, granos con poro distal
 eumagnoliides Canellales
Winteraceae madera
Winteroxylon jamesrossi
K Tardo Antrtida
Poole & Francis 2000, Annals of Botany 85 250 m

vista general en seccin

transversal (1-2), longitudinal radial
(3-5, 7-8) y tangencial (6)

madera sin vasos, traqueidas con

punteaduras bordeadas, uni- a
biseriadas y escalariformes,
parnquima axial difuso, rayos uni-
a multiseriados (hasta 13 clulas de
ancho)
comparable a Bubbia
 eumagnoliides Canellales Winteraceae
Pocknall & Mildenhall 1984, New Zealand Geol. Surv. Pal. Bull. 51; Barreda 1997, Ameghiniana 34.2

(izq) Harrisipollenites
kapukaensis, Oligoceno/ Mioceno Nueva Zelanda
(der) Pseudowinterapollis couperi Oligoceno/ Mioceno Patagonia

10 m polen
10 m
monoporado
en tetradas
obligadas
primeros
registros,
Albiano
Gondwana
septentrional
Schrank 2013, RPP
195
angiospermas basales & magnoliides
evolucin de carcteres
angiospermas basales
& magnoliides
APG III 2009, Bot. J. Linn. Soc. 161.2
evolucin de caracteres en angiospermas basales & magnoliides
Soltis et al. 2005

* hbito las formas ancestrales podan considerarse como

herbceas
* hojas de margen denticulado se ha sugerido que una hoja de
margen denticulado (tipo chloranthoide) sera la forma ancestral
* clulas oleferas comunes en linajes basales (ausencia en
Nymphaeaceae se relaciona con el hbito acutico del grupo)
* anatoma nodal helechos y gimnospermas tienen 2 trazas por
laguna en angiospermas es comn la presencia de 1 o 2 trazas
unilacunares (ej. Laurales), pero tambin formas trilacunares,
especialmente en las eudicotiledneas, del mismo modo que en
algunas formas basales (ej. Canellales) las monocotiledneas son
mayormente multilacunares
 evolucin de caracteres en
angiospermas vasos
Soltis et al. 2005
traqueida de Amborella (angios sin
vasos) (A) y tpico vaso (B)
la traqueida es ms larga y de
dimetro menor que el vaso, y sus
punteaduras laterales tienen reborde
ms grueso el rea (conductiva)
apical con punteaduras en la
traqueida tipo Amborella (A) es mayor
que en los laterales, por lo que sera
equivalente a una placa perforada
entre traqueidas y vasos se constata
la transformacin de la membrana de
las punteaduras apicales (en
traqueidas) de no porosas a porosas
(C), membrana que habr de
mantenerse (en vasos) en las placas
perforadas (D), aunque no en las
punteaduras laterales (E)
 evolucin de caracteres en angiospermas basales & magnoliides
Soltis et al. 2005

* filotaxis del perianto/ androceo formas basales como Amborellales

y Austrobaileyales tienen perianto/androceo espiralado, el resto,
incluso las magnoliides muestran dos o ms series verticiladas de
tpalos/ ptalos, spalos y estambres
* merosis del perianto formas basales como Amborellales y
Austrobaileyales, la merosis del perianto es indeterminada, el resto,
incluso Nymphaeales y la mayora de la magnoliides son trmeros
* diferenciacin del perianto indiferenciado en Amborellales,
Austrobaileyales y la mayora de las magnoliides, con excepciones
como algunas Nymphaceaeae y Canellales
* forma del estambre los estambres de formas basales son
relativamente grandes, tienen bastante tejido estril y no muestran
una clara diferenciacin entre filamento y antera como es comn en
eudicotiledneas en las formas ms basales como Amborellales,
Austrobaileyales y muchas Nymphaeales y magnoliides son laminares
 evolucin de caracteres en angiospermas basales & magnoliides
Endress & Igersheim 2000, IJPS 161.S6; Soltis et al. 2005

* polen no resulta clara la existencia de un tipo ancestral ya que en

Amborellales y algunas Nymphaeales la ectexina es transicional
(granular/ columelada), en tanto que en Magnoliales es granular

* forma del carpelo plicado (Piperales, algunas monocotiledneas, varias

magnoliides y la mayora de las eudicotiledneas), ascidiado (Amborellaceae,
Austrobaileyales, Nymphaeales, Chloranthales) o intermedio (Laurales) no
resulta clara cual es la tipologa ancestral (hay formas actuales y fsiles
donde los carpelos son mitad ascidiado y mitad plicado), aunque parecera
que la mayor parte de grupos basales son ascidiados
* fusin del carpelo en formas basales ascidiadas, el carpelo termina
su fusin por secrecin de clulas de la epidermis (ej. algunas
Nymphaeaceae) o de papilas internas (ej. Austrobaileyaceae) en formas
ms derivadas la fusin es posterior
 evolucin de caracteres en angiospermas basales & magnoliides
Doyle & Endress 2000, IJPS 161.S6; Soltis et al. 2005

* carpelo apocrpico/ sincrpico la presencia de numerosos carpelos

libres (carcter apocrpico) parecera ser ancestral (sin embargo, en
algunas Nymphaeaceae o monocotiledneas, el carcter sincrpico, o sea
carpelos fusionados, parecera ser ancestral)
* nmero de vulos la presencia de un nico vulo (carcter comn en
angiospermas basales) sera ancestral, en tanto que la presencia de dos
vulos sera la forma ancestral de eudicotiledneas
* curvatura del vulo los vulos son en general antropos en la
mayora de las angiospermas, sin embargo, Amborellales, junto a
algunas Nymphaeales y Chloranthales tienen vulos orttropos
* endospermo la mayora de las angiospermas tienen endospermo
triploide y ste parecera ser el estadio ancestral, sin embargo en
Nuphar (Nymphaeaceae) el endospermo es diploide
 Carl von Linn
(1707-1778)
en 1753 public Species Plantarum en
Estocolmo, aplicando de modo extensivo
el sistema de nomenclatura binomial para
la clasificacin de las plantas