sede de biologa monografa no.

21

:OL0GIA DE
OBLACIONES ANIMALES

Programo Regional de Desarrollo Cientifico y Tecnolgico

Departamento de Asuntos Cientficos
Secretara General de lo
Organizacin de los Estados Americanos
ECOLOG1A DE
POBLACIONES ANIMALES
por

Jorge E. Rabinovich
Centro de Ecologa
Instituto Venezolano de lnvestlgac3ones Cientficas
Caracas, VENEZUELA

Programa Regional de Desarrollo Cientfico y Tecnolgico

Departamento de Asuntos Cientficos
Secretara General de la
Organizacin de los Estados Americanos
Washington, D.C. - 1978
 (c) Copyright 1978 by
The General Secretariat of the
Organization of American States
Washington, D.C.

Derechos Reservados, 1978

Secretaria General de la
Organizacin de los Estados Americanos
Washington, D.C.

Esta monografa ha sido preparada para su publicacin en el

Departamento de Asuntos Cientficos de la Secretaria General
de la Organizacin de Los Estados Americanos
Editora: Eva V. Chesneau
Asesora Tcnica: Dra, elanca Sierra de Ledo
Departamento de Ecologa
Facultad de Hurmanidades y Ciencias
Universidad de la Repblica
Montevideo, Uruguay
 El programa dc monografras cientficas es una faceta de la vasLa la-
bor de la Organizacin de los Estados Americanos, a cargo del Depar-
tamento de Asuntos Cientficos de la Secretaria General de dicha
Organizacin, a cuyo financiamiento contribuye en forma importante el
Programa Regional de Desarrollo Cientifico y Tecnolgico.
Concebido por los Jefes de Estado Americanos en su Reunin cele-
brada en Punta del Este, Uruguay, en 1967, y cristalizado en las deli-
beraciones y mandatos de la Quinta Reunin dei Consejo interamericano
Cultural, Llevada a cabo en Maracay, Venezuela, en 1968, ci Programa
Regional de Desarrollo Cientfico y Tecnolgico es la expresin de las
aspiraciones preconizadas por los Jefes de Estado Americanos en el
sentido de poner la ciencia y la tecnologa al servicio de los pueblos
Latin oame ri cario s.

Demostrando gran visin, dichos dignatarios reconocieron que la

ciencia y la tecnologia estn transformando la estructura econmica y
social de muchas naciones y que, en esta hora, por ser instrumento in-
dispensable de progreso en Am6rica Latina, necesitan un impulso sin
precedentes.
El Programa Regional de Desarrollo Cientfico y Tecnolgico es un
cornplernentode los esfuerzos nacionales de los paises latinoamericanos
y se orienta hacia la adopci6n de medidas que permitan el fomento de la
investigacin, la enseanza y la difusin de la ciencia y la tecnologia; la
formacin y perfeccionamiento de personal cientfico; el intercambio de
informaciones, y la transferencia y adaptacin a los paises latinoame-
ricanos del conocimiento y las tecnologas generadas en otras regiones.
En el cumplimiento de estas premisas fundamentales, el programa
de monografas representa una contribucin directa a la enoe2anza de las
ciencias en niveles educativos que abarcan importanttsimos sectores de
la poblacin y, al mismo tiempo, propugna la difusin del saber cientrfico.
La coleccin de monografas cientficas consta dc cuatro serios, en
espaol y portugus, sobre temas de fisica, qtzfmica, biologia y mate-
rnatica. Desde sus comienzos, estas obras se destinaron a profesores
y alumnos de ciencias de los primeros aos de la universidad; de estos
se tiene ya testimonio cte su buona acogida.
Este prefacio brinda al Programa Regional de Desarrollo Cien-
tfico y Tecnolgico de la Secretaria General de la Organizacin de los
Estados Americanos la ocasin de agradecer al doctor Jorge E.
Rabinovich autor de esta monografa, y a sutenes tengan el Inters y
buena voluntad de contribuir a su divulgacin.

mayo de 1978
 fNDICE

gina

A los Lectores iii

introduccin L

CAP1ULO PRIMERO. LA ABUNDANCIA DE LAS

POBLACIONES 3

El Concepto de PobLacin 3
Nocin dc Abundancia Poblacional 4
Evaluacin de la Atundancia de la Poblaci5n 5
Curvas de Publaciri 6
Representacin de las Fluctuaciones de la Poblacin B
Tiempo Ecolgico y Tiempo Evolutivo 9
AbundancLa en el Tiempo yen el Espacio Il
CAPITULO SECUNDO. EL MUESTREO DE POBLACiONES
ANIMALES 13

Factores que Alectao el Muestreo 13

Definiciones 4
Seleccin del Tipo de Muestreo 16
Mtodos que Implican Recuentos Directos de Animales 19
Mttodos que implican Signos Animales y Objetos
Relacionados con Ellos 21
Mdtodos que Implican el Marcado de Animales Zi

CAPrrULO TERCERO. ANLISIS DE LAS POBLACIONES EN

FL ESPACIO 23

Tipos Caractert'stcos de Arreglos Espaciales al Azar,

Uniforme y Contagioso 23
Pruebas para Evaluar la Significacin Estadistica de la
Desviacin de un Arreglo de las Condiciones de
Aleatoriedad 26
Sobre la Seleccin de un Buen Indicador de Disposicin
EspaciaL 29
Descnpcin de las Disposiciones Espaciales de los
Animales 29
Importancia Ecolgtca y Evolutiva de la Dioposicin
Espacial de los Animales 36

CAPITULO CUARTO. MORTALIDAD Y TABLAS DE VIDA.... 39

Terrrainologl'a y Formas de Expresar la Mortalidad 19

Estimacin de la Mortalidad 4Z
Tablas de Vida 43
La Curva de Sobrevivencia 46
Expectativa de Vida 48
 Pgina
Elaboraoi6n de Tablao de Vida 49
Estimacin de )a Mortalidad a Partir de las Tablas de
Vida en Poblaciones con Superpasici6n de Generaciones 53
Uno de Tablas de Vida en Estudias de Dininica de
Poblaciones 54
Comparac-16n e los Factores de Mortalidad Dentro de
Una Generacin 56
Comparacin de oe Factores de Mortalidad Entre
Generaciones 58
Anlisis de Sobre-vivencia 59
Anljsis dei Factor Clave de Marrie 59
Mtodo de Varlcy y Cradwelt 60

CAPTULO QUINTO. REPRODUCCIcIN 61

Medidas de la Reproduccin 61
Reproduccin en tnvertebrados 63
Aspectos dei Proceso Reproductivo en Vertebrados 70

CA&r TiLO SEXTO. PARMETROS POBLACIONALES 8]

Tasa Neta de Reproducci6n SI

Tiempo Generacional Si
Tasa Intribseca de Cecimienta Natural 84
vi 86
Tasa Finita de Multiplicacin
Valor Reproductivo 37

CAPTULO SEPTIMO. CRECIMIENTO Y REGULACIN DE

LA POBLACIN 91

Crecimiento Exponencial 91
Crecimiento Limitado: El Modelo Logstico 93
Fluctuaciones de las Poblaciones 9?
Regulacin de la Poblacin 9e

Biblkografra 103
 INTRODUCCION

Hay muchas razones intrfnsecas por las cuales el estudio de Ins po-
blaciones constituye, hoy en dra, un aspecto central de la ecologra. En
lo que atae en especial a poblaciones anin-ialeg3 hay tantas inc6gnitas
que incitan el intelecto delestttdioso que ello explica la espontnea cu-
riosidad cientrfica que hart motivado rnuchsimos de loo pasados y pre-
sentes estudios sobre poblaciones animales. Es bien sabido que, en
general, los animales se pueden reproducir con tal rapidez que cual-
quier especie podr(a cubrir la superficie ele la Tierra en un lapso rela-
tivamente corto; y sin embargo, esto no ocurre. La mayorla de las
especies permanecen muy por debajo deltan-tano poblacional que su ca-
pacidad reproductora les permitirla alcanzar. Qu es lo que regula
el tamano de las poblaciones de taies especies" A qu se debe que el
rpidoaumento enn'mero que se observa al comienzo de casi todas las
poblaciones animales, es decir, en condiciones relativamente apropia-
das, no contine indefinidamente? Ligados a este tipo de problemas
hay otros tambin de inters, como el caso de las especies que perma-
necen por largo tiempo con poblaciones sumamente escasas o raras, y
de pronto sufren una sbita e impresionante explosin poblacional.
Qu es lo que caracteriza a las especies que muestran fluctuaciones
sumamente regulares en el ntmero de su poblacin, mientras otras son
casi permanentemente raras y muy escasas?
Ademas de su inters terico, este tipo de problemas tiene 1mph-
caciones y consecuencias de gran significado practico. A los eclogos
de insectos, por ejemplo, les preocupa saber dc que manera se podrta
reducir el numero de plagas de insectos que dcstruyen los cultivos o los
bosques: para ello es importante conocer, primero, qu es lo que de-
terumna la frecuencia con que aparece una cierta piaga, o porqu so-
breviene su explosin poblacional. De la misma manera los bilogos
pesqueros han estado siempre interesados en dilucidar problemas si-
milares en las poblaciones de peces, slo que, en oste caso, lo que
interesa es averiguar cmo hacer para que aumente la cantidad de pes-
cado que llega a los mercados de una manera sostenida es decir, sin
merma de cosechas futuras. Tamnhir, tos conservacionistas necesitan
conocer las respuestas a esas preguntas, al parecer tanacadmicas, a
lin de asegurar la conservacin de tantas especies en peligro de extin-
cin.

Entre los aos 1950 y 1960, seprodujouna convergencia de dos im-

portantes ramas del estudio de las poblaciones: la dinmica de pobLa-
ciones y la gentica poblacional. En estos momentos es casi imposible
separar la una de la otra; los geneticistas de poblaciones han reconoci-
do que todas sus conclusiones y e]aboraciones carecen de sentido si no
establecen e incluyen los aspectos fundamentales de tipo ecolgico que
caracterizan a La poblacin cuyos problemas gen4ticos desean estudiar.
 De igual forma, los eclogos de poblaciones no se desligan ya de Los
canibios que otscrvarn er La composicin gentica do la poblacin; re-
conocen la gran importancia de la seleccin y der las prcsiones que afec-
tan a los parmetros que estn determinando y, finalmente, tambi6n
reconocen la enorme importancia dei factor espacio-tiempo en el estu-
'lo de la ecologta pobLacionai. A lo largo de esta monografa se tratara
de reflejar el enfoque cuantitativo y evolutivo que tiene hoy en dia la
ecologta de las pobLaciones animales.

2
i
LA ABUNDANCIA DE LAS POBLACIONES

El.. CONCEPTO DE POBLACIN

Desde cl punto de vista ecolgico los seres vivos se organizan efl
las cuales constituyen a su vez ci:rnzaidcann; riel mismo
modo las comunidades forman estos se agrupan en bcrfr2c,
y la totalidad de estos integran la llamada biosfen. Esta organizacin
de ta materia, que por conveniencia hemos enfocado hacia la organi-
nacin biolgica de la materia, no es el re cuitado de tina organizacin
casual, sino que las unidades mencionadas se han reconocido como
unidades naturales justamente por representar nuevos niveles de orga-
nizacin caracterizados por pro,ic&zdes eme'qe,itss.
Qu se entiendc por propiedades emergentes? 0u4 es lo que ca-
racteriza a tos niveles emergentes de la mateitia? Se entiende por ni-
veles emergentes aquellas categoras de organizacin de la materia en
las cuales hay propiedades o caracterrsticas que no se expresan por la
simple adicin de las propiedades o caracteristicas de los elementos
que las constituyen. Como nivel emergente, es decir, como lina unidad
natural de organizacin de la materia biolgica a nivel ecolgico, la
poblacin representa algo ms que la superposicin de individuos.
Cules sen las propiedades o caracterreticas propias dei nivel de
organizacin poblacional que no se encuentran en cada uno de los indi-
viduos que integran una poblacin' Si se busca una respuesta a esta
pregunta, si se tratara de identificar y elaborar cules padrran ser ta-
les propiedades, se estarra en posesin de una definicin del concepto
de poblacin biolgica. Desde luego, esto slo probablemente no baste.
y por ello se observar que la mayor parte de las definiciones o inter-
pretaciones de) concepto de poblacin incurren en cierto grado de ar-
bitrariedad, al incluir en la definicin de poblacin factores ajenos al
nivel de emergencia que caracteriza a la poblacin como un nuevo nivel
de organizacin de la materia biolgica. Por ejemplo es costumbre
aceptada ya suponer que una poblacin debe ocupar un rea determinada
de espacio, rea que nunca se ccnocer por completo, que es arbitra-
ria porque sus dimensiones slo pueden fijarse artificialmente, y que
nunca garantizar el conocimiento preciso de la poblacin que se inves-
tiga. Tambin, aunque arbitraria, ea mucho ms razonable la condicin
de que una poblacin debe estar constituida por un conjunto de indivi-
duos de la misma especie. Dentro cte estas limitaciones, se podra
decir que este nuevo nivel de organizacin biolgica es un 'conjunto de
individuos pertenecientes a la misma especie, que ocupan un rea dada,
entre los cuales es de importancia elintercamblo de informacin gen-
tica, y que comparten atributos tales como taza de natalidad, taza de
mortalidad, proporcin de sexos, distribucin por edades: atributos ir-
picos de un nuevo nivel de organizacin'' (Cole, 1957).
 Una deinici6n como sta requiere una serie de aclaraciones. For
un lado se puede observar, como se dijo en la introduccin, que ge da
cierto peso al aspecto dei intercambio de informacin gentica, y se
debe recordar que las propiedades genticas son de tndole evolutiva.
Sin embargo, el requisito y is Importancia atribuida al intercambio de
informacin gentica crean una serie de dificultades, en particular la
debida a la poca frecuencia del hallazgo de poblaciones mendelianas en
la naturaleza (recurdese que se llama poblacin mendeliana aquella
cuyos individuos tienenlamisma probabilidad de encuentroy de aparea-
m1cnto entre 5r, sea Cual fuere su ubicacini. Esto implica el recono-
cimiento de la heterogeneidad dei ambiente en que se hallan los mdlvi-
duos que constituyen una poblacin.
Son las propiedades de tipo cuantitativo, como las mencionadas
tasas de natalidad y mortalidad, la proporcin de sexos y la distribu-
cin por edades una simple estadtstica de propiedades existentes al ni-
vel de los individuos que componen la poblacin, ose trata de propiedades
que realmente reflejan el nuevo nivel emergente Es difcil contestar
esta pregunta, ya que muchas de lasexpresionesutilizadaspara carac-
terizar loe atributos poblacionales varian desde simples estadsticas
donde las propiedades individuales se ariadieron en una forma suma-
mente tosca al nivel poblacional (por ejemplo, fecundidad de las hem-
bras de una poblacin de insectos), hasta otras altamente elaboradas
que se podran considerar como verdade ros atributos pobLactonates (por
ejemplo, el patrn de disposicin espacial de una poblacin o el tipo de
crecimiento poblacioriat).
Cabe reconocer tres grupos, difcrentcs entre s!, en cuanto a los
at ributos emergentes:

Nivel de Organizacin Atributos Emergentes

Variables ecofisiolgicas: eficiencia energtica,
indLvjd,so ritmos, respuestas fisiolgicas, caractersti-
cas etolgicas, etc.
Crecimiento poblacional, parmetros poblacio-
poblacin
nales, fenmenos sociales, competencia intra-
especfica, respuestas numricas y funciona-
les, etc.
comunidad Tramas trficas, estabilidad, sucesin, diver-
sidad, relaciones interespecficas, etc.
NOCIN DE ABUNDANCIA POBLACIONAL
DebUto a su posicin intermedia y a las ntimas relaciones que tie-
nen con el nival de individuos y el nivel de comunidades, los cstudios de
distribucin y abundancia de las poblaciones animales engloban, en cier-
ta medida, la pa rie ms esencial de toda la ecologia animal. En efecto,
cuando se trata de responder a las preguntas por qe4 hay aqu cierto
nme ro de animales de una misma especie y no ms all? por qu los
individuos de una pobla cin alcanzan aqu de rto tama,e poblacional y en
otro lado otro diferente? Las respuestas, en cuanto implican utilLza -
ci&n de mecanismos ccofisiulcgicos al nivel individual y de interreta-
clones con otros organismos de la comunidad en que estos viven, tienen
prcticamente un carcte r que engloba la ecotog(a como un todo. Ms
se puede Ser ms estricto y reducir la parte esencial de la ecolo-
gta, por medio de la ecoEoga de pnhlacirrnes, a un problema de abun-
dancia, ya que se puede decir que la ausencLa C5 una ahiT1danca igual
a coro.
Es por ello que la abundancia de individuos de 'ma poblactn an1ma
dada es fndice importante de una serie dc problemas ecolgicos, tanto
de carcter ffsico del ambiente, como hist6ricos, como de sus relacio-
neE con otras poblaciones. De una manera muy general se distinguen
tres tipos de factores (de carcter biolgico, sin considerar los de tipo
fsico) que determinan la abundancia y distribucin de las poblaciones
animales relacionabics con los trcs niveles de integracin de la mate -
ria a que se hizo referencia:

Facto res Nive les

Dispersin Individuo y poblacin

Comportamiento y relaciones Individuo y poblacin
intraespeci'ficas
Interrelacin eon otros orga- Poblacin y comunidad
nismos
Desde luego unta es una clasificacin do unalto g rado de agregacin,
es decir, donde 'factor' engloba muchos procesos y efectos interrela-
donados Pero lo que importa es destacar que la abundancia de indivi-
duos en la naturaleza, que es un reflejo del tamaflo de las poblaciones
animales, est determinada por gran nmero de factores, y la respues-
ta a cules son y cmo actdan tales factores dar una visin profunda
dcl funcionamiento del sistema ecol6gico.
EVALUACIN DE LA ABUNDANCIA DE LA POBLACiN
Debido a la importancia que tiene la nocin de abundancia de los
animales en la naturaleza, hay varias nianeras de describirla. Una de
las ms comunes es la razn del udmero de individuos al area de la su-
perficie o al volumen que ocupan. Esta razn se llama poblacin z'i-
ti-c'a o nsdad de ocbaeiOr.. Adems se puede utilizar como unidad
poblacional, no el nmero de individuos, sino La biomasa de la pobla-
cin. As(, por ejemplo, 85 m/ha de caoba en un bosque, 7500 ndi -
viduos de una especie de columboLo por m3 de suelo, o I 500 kg de
peces por hectrea de superficie ocenica, son todas medidas de den-
sidad de poblaci6n.
Es recomendable mantener clara la diferencia entre estos tndices
de abundancia, corno dcni&w obZ-aoayc hncta, y otros fndices de
abundancia que se podrtan llamar densidad poblacional ecol6gica o tam-
bidn donotdad j....'hLadonai esvecifcoa. Esta ultima, al igual que la an-
tenor, expresa el mimera de individuos de la poblacin o la biomasa
total de la poblacin, pero en vez de hacerlo por unidad de superficie o
unidad de volumen, en un area o volumen arbitrario y especificado, se
nilde por unidad de espacio de hdbitct dispon:ihZe, es decir, por la can-
tadad de espacio o volumen que realmente pueden utilizar los individuos
de tal poblacin. Ast, es tambi4nuni'ndice dela abundancia de una po-
hlacin del insecto vector de la enfermedad de Chagas (chipo o vinchu-
ca) la medida de, por ejemplo, 700 chipas por casa.
Es tambi6n comdn utilizar ndicec de abtmdanoia relativa, es decir,
una serie de rndices que o dan una idea cabal de la abundancia poruni-
dad de rea o volumen, ya sea en ndmero de individuos o en biomasa,
sino que expresan si una poblacin es ms o menos abundante que otra,
ya sea en un cierto momento o en un cierto espacio. Indices de abun-
dancia relativa sertan, por ejemplo, el nmero de aves de una cierta
especic vistas en usia hora de observacin, Del nmero de kilos de pes-
cado obtenidos mediante un cierto esfuerzo cJe pesca en t&minos de ho-
ras/hombre o potencia del barco/trama de la red.
CURVAS DE POBLACIN
Una vez hecha ic estimacin de la abundancia de determinada pobla-
cin animai, una de las formas en que se puede utilizar esta informa-
cl&n es representarla en un grfico que permita observar las in-
v'iocric,riejt je dc4ia ahw1dtDcia a Tc ?.cn'qo de? tier!pc. La representacin
grfica de tales variaciones en funcin dei tiempo se denominan curvas
do pobZcrcith.

Las curvas de poblacin total representan el total de individuos de

la poblacin, es decir, la densidad total en funcin dei tiempo, indepen-
dientemente de cules sean las fases dei ciclo de vida representadas en
la poblacin en cada momento. Supongamos que se trata de un insecto
como el mencionado transmisor de la enfermedad de Chagas, flkodr.0
pro/ixt, el cual pasa por cinco estadios ninfales de desarrollo antes
de llegar a la fase adulta. En la figura i se encuentran los resultados
de un muestreo Sc esta especie, en que so utLiiz la densidad ecolgi-
ca o especrca como estimacin de su abundancia (la unidad de hbitat
es la casal; en elLa se observa que ei tamao de la ?obiacin total es la
suma de los tamafios de poblacin de cada uno de los estadios de ciesa-
crollo, incluso la fase adulta.
Cuando, como ocurre en regiones de clima templado o on las tropi-
cales con una estacin de lLuvias sumamente marcada, hay una unica
temporada de reproduccin, las poblaciones se presentan en general en
forma de generaciones discontinuas. lmaginmonos una poblacin de
insectos y que en la estacin de reproduccin las hembras depositan sus
huevos y Luego mueren. De dichos huevos surgen a su debido tiempo
larvas que pasan por varios estadios durante los cuales se aLimentan y
crecen; en generaL suelen tener un largo estadio pupal, con o sin dia-
pausa o htbernacin, que lleva al estado dt adulto cerca dt la nueva
temporada de reproduccin; todo esto ocurre en gene raI una vez al ao.
Cuando se da una situacin de generaciones discretas como la que se
acaba de mencionar, se susto observar que, en general, se produce en
ta curva un gran pico correspondiente a la temporada de reproduccin,
que es cuando ei nGrnero de huevos depositados predomina (Fig. ZA).
20001

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de tres generaciones de uT Thsecto hip'ntice, coli ei pr.Dpe-
sito de ilustrar las diferencias entre curvas de r)biaeiri
(A), histogramas gerieracionales (B) y curvas generacionaies
(e). (Tomada de Varley, S.C. ,&ath.eiL, CE. y Rasselt, bLP.,
Insect Population Ecology, an/nalyticai Approach, i973. Cor-
tesa de fllackweil Scientific Fublicatlors Ltd.)
 Las u2't'aR de. p'&Zcei4n par<aIec representan por separado dife-
rentes sectores de la poblacin (edades, sexo, castas, etapas dt desa-
rrollo, etc1 As, por ejemplo, en el caso de un nlsecto, es frecuente
representar por separado el zuimero de huevos, elnGmero de Larvas de
diferentes estadios, cl de pupas y el de adultos presentes (Fig. ZA). A
Veces ptLede ocurrir que, durantc cierto periodo, toda la poblacin est
compuesta de individuos en un solo estadio de desarroLlo, en cuyo caso
la curva de pohlacitn parcial coincide con la de pohlaciSn total,
En el caso de otras espcces de animales que no sean artrpodos,
como aves, mamferos o reptiles, tambin sa frecuente y muy impor-
tante representar en las curvas de poblacin Jas varias fases dei cicln
de vida Desde luego, en estos tipos de animales el problema mgs -in-
mediato es el reconocimiento de [as diferentes edades; este problema se
estudiar en ms detalle al tratar de las Tablas de Vida,
Si se ttene una situacin corno Pa dc lafigura Z, con una poblacin cte
insc,ctos cuyo ciclo de vida es dc tipo estacional, y se tene informacin
sobre la abundancia, en el tiempo, durante un perodo suficientemente
largo, se tendr entonces tarnbi una estimacindel nGmero de indivi -
duos que pasan de un estadio de desarrollo a otro a lu largo del tiempo;
Se puede entonces agrupar elnmero de individuos de cada unode dichos
estadios en cada una de las generaciones y obtener un grfico de dicho
resultado en funci6n del nrnero de la generacin. El resultado de este
proceso Se observa en las figuras B yZc, denominadas respectivamen-
te l,stcgrcnz g crae'nai y cr.'a qneraoionaL Las cifras utilizadas,
por ejemplo, QI) el histograma generacional de los adultos, son el pico
de la poblacin adulta acumulada para cada generacn. Lo ms lgico
es representar estos resultados en forma de histograma, aunque tarn-
hin se suele representar esta inforniaciri en forma de una curva de
generacin o gene racional (Fig. icI, en la cual se han unido con lneas
tos puntos cje las sucesivas generaciones. Aunque esto es visualmente
recomendable, no es lgico porque a1 tinir los puntos no so estn repre-
sentando los valores intermedios que la poblacin pudo haber tomado
entr dos generaciones sucesivas.
REPRESENTACIN DE LAS FLUCTUACIONES DE LA POBLACIN

Ai describir grficamente las variacioncs de la abundancia de las

poblaciones en el tiempo, es (recuente enc.ontrarse con la dificultad de
que [a escala no permite una representacin adecuada. Es muy usual
que durante ciertos perodos la poblacin tenga valores numricos tan
altos que enmascaren e impidan visalizar adecuadamente los ramlaos
c'o otros intervalos de tiempo. Esto se resuelve utilizando lina escala
logaribtica, la cual no slo soluciona este tipo de problema, sino que,
desde otro punto cte vista, acta cuando nu parezca intuItive, tiene mayor
sentido ecol6gico. En efecto, imagnonse dos poblaciones que, despu&s
dc (in maestreo, producen a lo largo del tiempo [as siguientes estima-
ciones de abundancia de pohiacin (Watt, l973i:
AlSo Poblacin A Poblacin B
3 30Z
Z IB sU
Continuaciru
3 70 72!
4 5 613
5 7 347
6 z 234
7 4 372
R 523
9 90 876
Il) 13 440

900
000 B

700
500
500
- 400
V;
C 300
e
lOo

2 4t o
rempo
a: 'b:

Fig. 3. Veriaciones pc.biacian&les tn dos pobaiones hipotfticas (A) y

(B) cunrid.: se ditulan en papel arttico (a) y en papel &eniIogariLmic-.
(b). (?:.nlada de Watt, K.E.F., Fririci?les of Environmental Science. 1?:3.
:ortesa le I'cCxas-s-Hi1 bck Co. J
La figura 3 constituye una representacin grfica directa, en escala
numrica, de [a variacin de la abundancia de ambas poblacionas on
funcin dei tiempo. Se puede observar que la especie A tiene un nivel
de abundancia mucho menor que la especie B, y que esta ltima tiene
al parecer una fluctuacin poblacioal mucho ms acentuada. Sin em-
bargo, cuando ge analizan los mismos datos en forma logari'tmica (Fig.
3) se ve que la impresin se invierte por completo; la especie A, aun
cuando acusa niveles de abundancia relativamente halos, tiene una fluc-
tuacin numrica relativa mayor que la pobLacin B en otras palabras,
se podra decir que ta poblacin A es mucho ms tnestable que la Po-
blacin B. Otras ventajas de la representacin grfica en escala logs -
ritmica es que de esta manera variaciones de poblacin, tales como
las quo res ultan cte la produccin de un nn1ero ftjo de huevos por hem-
bra, en ei caso de algn insecto, por ejemplo, durante eL perodo de
reproduccin, pa'ec&rbr c'n inenrnnts ig:.4U1e3 de la poblacin, no
importa cun grande o pequea esa poblacin sea en un momento dado
De manera similar, reducciones proporcionales de la poblacin causa-
das por algn factor de mortalidad son ms fciles de relacionar entre s
logar(tmicamente, debido a que una cada en nmero dc 50% ser siem-
pre una reduccin de la poblacin de 0,3, cuando se utilizan logaritmos.
TIZMPO ECOLGICO Y TIEMPO EVOLUTWO
Basta ahora se ban presentado, de una manera breve e introducto-
ria, algunas de las caracte risticas de Ia representacin de las varia-
 clones de la abundancia de las poblaciones en o) tiempo. EJ tiempo, tal
cual como se ha utilizado aqu( se refiere al tferp *C7..tP!O. ei cual
puede defintrse de una manera muy general como el tiempo que so mi-
de en unidades de gnneraciones: series de tiempo de variacin de la
abundancia poblaciorial del orden de dies o veinte generaciones descri-
ben un proceso poblacional en el tiempo a nivel ecolgico. Sin embar-
go, como se recalc en la introduccin, las poblaciones en el tiempo
taml,jn varan desde un punto de 'iSta gentico. EL tiempo, en este
caso, suele ser tn fr'.-'r'co .... .uirfvo, de un orden mucho mayor que el
tiizriipo rcolgico. Sin embargo, a nivel poblacional, y desde el punto
de vista de la salecci6n y de la adaptacinde las poblaciones a factores
del ambiente, Sedan Q menudo procesos de cambie a nival gentico con
tasas que permiten detectarlos en unidades de tiempo ecolgico. Esto
se explica cuando se observa que los procesos de adaptacin de las po-
bLaciones ocurren a tasas que dependen del tiempo goneracional. Esto
se ver con ms detalle ms adelante, cuando se analice la importan-
tancia del tiempo generacional conio uno de los ms importantes pa ri-
metros de las poblaciones.
Se ha observado que la dependencia de la tasa de seleccin del tiem-
po generacional se debe a que la tasa de seleccin natural vara di-
rectamente con la di J'er ria en la tasa a la cual los diferentes germ-
tipos aportan genes a las generaciones subsecuentes. Si un genotipo
tiene la mitad del tiempo goneracional de otro, es decir, si un genoti..
pO se reproduce el doble de rpido que otro, en igualdad de condiciones,
lo sua genes pasarn el doble de rpido, y eventualmente se trans forma-
ri en un gen dominante en la poblacin. Por cierto que la velocidad o
tasa do seleccin no slo depende del tiempo gene racional, sino que
tambign es muy importante, entre otros factores, el grado de ventajas
selectivas de un genotipo sobre otro. Tiempo atrs se crera que estas
ventajas solan Ser pequeias, que rara vez excedan el jI%, pero nc -
tua imente se han evaluado ventajas de adaptacin que pueden exceder el
25%. Ejemplo de esto ltimo es el conocido caso de melanisrno indus -
trial en Bit0r hetut aria, cuya forma melmnica (negra) tiene una venta-
ja aproximada del 3O6 respecto de La forma plida De todas maneras,
ya sea en funcin del tiempo gene racional, de las ventajas adaptativas,
o de otros factores (como las preferencias en el apareamiento y, en
generai, va naciones del comportamientoi se debe tener siempre pre-
sente que aun en lapsos de tiempo ecolgico pueden ocurrir cambios
genticos de importancia para la dinmica de la poblacin.
La importancia y extensin de los cambios en la composicin ge-
ntica de una poblacin dependen tambimn del factor espacio. Una
poblacin animal con una densidad dada y que ocupa un rea pequeFia
ofrece probabilidades de cruce entre los diferentes individuos de la
poblacin muy distintas dc las de ntra poblacin que, con la misma
densidad, ocupa un rea mucho mayor. Por otra parte, la importancia
del rea ocupada, asr como la continuidad dc la distribucin, no slo
se refiere a los aspectos de tipo gentico, sino tambin a la propia di-
nmica de la poblacin. Ambos aspectos estn nt-imamente relaciona-
dos, y tanto la regulacin de las poblaciones animales (como se ver
ms adelante) y las posibles variaoones genticas que ocurren en di-
chas poblaciones, dependen en gran medida no slo del rea total de
distribucin, sino del patrn de disposicin espacial.
ABUNDANCIA EN EL TIEMPO Y EN EL ESPACIO
En gene rai las poblaciones animales se encuentran distribuidas a Lo
Largo de reas geogrficas relativamente amplias, pero rara vez de una
manera totalmente continua. En la distrihucin dc la poblactn de lina
especie puede rec000cerse una zona central, en la cual tanto las for-
mas de adaptacin como las densidades poblacionales pueden COnSLdC -
rarse ptimas; y tambin hay zonas perifricas, donde la adaptacin
de las poblaciones y su corrcspcndiente densidad suelen ser menores.
Desde luego, tambin fuera de las reas perifricas pueden encontrar-
se algunos individuos, aunque de manera ocasional. Las presiones de
seleccin en las poblaciones marginales ycentrales suelen ser muy di-
ferentes y Lo mismo ocurre con la dinmica poblacional; a su vez todo
esto se complica por cl hecho que hay un permanente (lujo de individuos
de las zonas centrales a las marginales y viceversa.
En la figura 4 5e ha representado un modelo hipottico de distrihu-
cin de un saltamontes en funcin de poblaciones marginales y centra-
les, en este caso la distribucin est relacionada con un claro gradiente
de humedad. Si Sc imagina ahora una poblacin que ocupa un rea ex-
tensa, donde las zonas favorables y desfavorables pueden alterna rse rie
una manera variada y compleja, y al mismo tiempo se imagina que di-
cha poblacin ha sido estudiada a lo largo dei tiempo, se tiene una si-
tuacin donde se observa la interaccin permanente en el tiempo y en
el espacio.

Deshabitado par deficit

Jde humedad
Des habitado temporalmente
en ptrodos hmedos
Densidad baia

Densidad alta Habitado permarenlemente

Densidad baja
1,Habitado ternporaunente
Jen perodos secos
[Deshabitado por exceso
Jde humedad

rig. 4. McdeJ hipor&ico de la distribucin de una pob.ia-

cin animal, basado en el estudio de la ecoJ.ogia poL'lscional
de Li langosta de tierra Auntyoicetes oruolata) en Australia,
la cual ests limitada ai Norte por el desierto y al Zur p'n'
un 1ea cori exceso de precipitaci5n (Tomada de Andrewartha y
Birch, The Diszi'Thutiori and Abundance cf Animals, p5g. S2,
1954. Reproducida cnn permiso de The Un5versty of Chicago
Presti, i
2
EL MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES

El eclogo de poblaciones animales necesita saber qu nmero de

animales habita el lugar objeto de estudio, cualquiera que sea si eolo-
que de su trabajo; a veces esa informacin le es necesaria para deter-
minar la disposicin espacial de las poblaciones aspecto que se ver
en el prximo capItulo), otras para saber cmo ha cambiado con ei co-
rrer dei tiempo. Incluso estudios aparentemente alejados dei aspecto
numrico de la ecologa animal,tales como la energtica, el compor-
tamiento y los cambios genticos, llevan irnplcitos una evaluacin del
ndmero de individuos que constituyen una poblacin.
El ce'sc de una poblacin, es decir, el recuento de los individuos
que la componen puede Ser difrcil por varias razooes. Las ms obvias
son: limitaciones de tiempo, de personal, (le dinero, riesgos de inter-
ferencia n destruccin incluso de la poblacin, inaccesibilidad a todos
los Individuos y destruccin delhbitat. Por esto, en la mayorfa de los
casos, el eclogo seveforzado a recurrir a tcnicas de mtpp, para
estimc2r el verdadero tamao de Ia poblacin a partir del recuento par-
cial de loa individuos Co de sus productos).
13
FACTORES QUE AFECTAN EL MUESTREO
Aunque la eficiencia de un muestreo depende de muchos factores,
pot conveniencia se agruparn conio sigue:
1, EfectodelaDisposicin Espacial yio Variacin Temporal de la Po-
blacin

La importancia de la disposicin espacial de los individuos se dIs-

cutir en el prximo capitulo, pero aqu se puede anticipar que un mis-
mo mtodo de muestreo puede dar resultados muy distintos segn que
la poblacin tenga una disposicin espactal regular, al azar o api-
bada. Esto obliga a elegir cuidadosamente tanto el mtodo de mues-
treo como la escala de muestreo, es decir, el tamao relativo de cada
unidad de la muestra. Ms adelante se presentarn con ms detalle
los mtodos de muestreo y la importancia delnCmero de muestras; as,
pues, por ahora se ver brevemente el problema de su escala.
Si la disposicin espacial de los individuos es al azar, el tamalin de
cada unidad de la muestra no importa y se elige s6lo por conveniencia
prctica. Cuando, y esto es lo ms comdn, la disposicin espacial de-
ja de Ser al azar, y pasa a Ser contagiosa, la varianza de la distribu-
cin es mxima cuando el tamao de cada unidad de muestra es aproxi-
madamente igual al rea media de los agregados de individuos. Como
es poco menos que imposible determinar a pPio' la escala dc esos
arreglos, y comn estos se repiten muchas veces a escalas mayores,
el tamaio de cada unidad de muestra se elige arbitrariamente.
 La "distribucin" temporal tambinpuede afectar proundamente los
resultados del mtodo de muestreo, ya que cada especie animal tiene
su propio ritmo dc actividad y comportamiento. Ms adelante se ver
su importancia ers el n-,uestreo sistemtico, donde se tienen en cuenta
ostos efectos.
Z Electos Metodol6gico Instrumentales y Personales
Una vez establecido un diseflo de muestreo, el llevarla a la prctica
implica una serie de etapas (seleccin de las unidades de muestreo, re-
coleccin cia los animales, recuento de individuos) que requieren en
grado mayor o menor inst rurrientos, trampas y aparatos, que a su vez
son manejados, manipulados o lerdos por personas. Es ast que cada
una de estas etapas representa una operacin de la cual depende la ef-
ciencia del muestreo. No se har aquf un anlisis completo de estos
factores, pero a guisa de ejemplo se mencionarn tres de ellos (los de-
talles numricos se pueden ver en Lewis y Taylor (L 967)),
Efecto de ta variabilidad del observador
Si se seleccionan dos personas para llevar a cabo por el mismo
m4todo manual (por ejemplo, bttsqueda directa o golpes de red) una re-
coleccin de insectos en dos zonas adyacentes de igual extensin y al
mismo tiempo resultarn dos efectos: por un lado, pur ser el metodo
subjetivo y selectivo, habr una mayor frecuencia de insectos grandes
que pequeflos y, por otro lado, los resultados obtenidos por una de las
personas rara vez coincidirn con loe obtenidos por otra.
Efecto de la tcnica de captura
Lewis y Taylor (1967) demostraron que en un terreno con vegeta-
cin natural en el que se colocaban de a pares trampas de dos tipos pa-
ra insectos terrestres (separadas entre si no ms de 1 metro), se ob-
tenra como resultado que el ntimero de insectos en las trampas de agua
era a, s veces mayor que en las trampas pegajosas, aunque los valores
de estas dltima s era,, mucho menos variables.
Electo dc la variabilidad en la respuesta de los animales
Diferentes especies animales son atradas de manera distinta por
diferentes tipos detrampas o cebos. Pero incluso cuando interesa ana-
lizar la poblacin de una especie en particular, los resultados de un
muestreo estn afectados en una medida apreciable por la variabilidad
de la respuesta de cada individuo que compone la poblacin. Ast; por
ejemplo, en la aplicacinde las tcnicas de captura-marcado-recaptura,
algunos individuos tienden a aficionarse" a las trampas, mientras que
otros desarrollan un rechazo por ellas,
DEFINICiONES
Censo: Consiste en contar o enumerar por completo los animales
Ial sobre wi rea especificada en un momento dado 0(b) en un intervalo
dado de tiempo en un punto definido del espacio.
 Censo muestral: Es La enumeracin completa de los animales tie
(a) una muestra de un area dada en un momento especifico, o (b) un in-
tervalo de tiempo de muestreo en un punto especifico dei espacio.
ndice ceneal: Es una proporci'3n que en alguna medida ests rela-
cionada con al total de animales de una poblacin dada. El cen mues-
tral es un caso particular de los fndices censales,
Esthtaci5n ceneal: Es la estimacin dol nmero total de animales
de una poblacin de una especie dada que resulta de un f'ndice censal.
Exactitud de un estimador: Es una medida del grado de confianza
que cabe razonablemente esperar de la estimacin de la cantidad que
estS siendo considerada.
Precisin de un estimador: Es una medida de cuSn cerca se puede
razonablemente esperar que una estimacin se aproxima a su valor
e sperado.
Seego do un estimado?: Esta diferencia entre el valor estimado por
un estimador y la cantidad real que ests siendo considerada.
Overton (197 U compara el proceso do estimacin estadtstica con cl
dei tiro al blanco (Fig. 5). Las analogt'as especificas que se derivan de
dicha comparacin son las siguientes:
15
el centro del biancoequivaleal parametro que esta siendo estimado;
el proceso de apuntar y disparar bajo un conjuntoparticular de coi'-
diciones es anlogo al proceso de recoger los datos y hacer una estima-
cin bajo un conjunto dado de circunstancias;

Desviacin dei
pcnto medo
de rapado
'( . ExpecraUvo dei estimador
Valor de los ,t'modao

Grupo de
/ Oesviocrdrt del centro
dei blanco

Sesgo EI pariirnetro que

se est eslimando

Bionco
Fig. 5. Ilustraci6n mediante ut' modelo grfl'ico de La ariulc.gia
tre la estimac por muestreu y los disparos con un tille. La va-
rianza es la des,iacin media cuadrtica alrededor dei punto medio
de los iT11.actQs. El error cuadrtico medio es a .jesviaen mediR
cuadMtica alrededor del centro dei blanco. n rifle con un grupo
compacto de impactos tendfl alta "p-ec'isi6n", aufl cuando el centro
do los mismos est alejado dei oentro del 1at,co. Acomodando la
eIevaci1i y/o tomando en oueulta el \'ieflto pueden cambiar ei Sesgo
y la exactitud (o sea mejorar la 'punterj"), pero afectar Ja
'preciaThri1'. (Tomada de Overton, W. S. Th: WildJ.Lfe Mandgement
Tcclniquea, R. lt. Siles 1ditor), 1Q71. Cortesia de Tie Wildlife
Society.)
 e) la ubicaci6n de un impacto es anloga nl valor de un estimado.
Irnagi'nese ahora que despu4s de una prctica de tiro se hizo una
qrn cantidad de disparos ai blanco, Ers tal caso se pueden continuar
las analogas, suponiendo:
cl) ei punto medio de los impactos es anlogo a la. sperczo c expectcz-
ti90 dei estimador, ya que es hacia donde se apunta ei rifle, en prta'
e) la precisin dei estimador es anloga a la penr.n de los impac-
tos aredcdor kl :wi.i, nscRo d: cn nierv.'z; 1a medida estadstica de es-
ta propiedad es la varianza; Pol. lo tanto, cuanto mayor sea )a disper-
sin, menor ser la precisi6o;
f! la dispersin dei grupo de impactos rspset., dgl enhro cThZhion,,
es anloga de la exactitud; la medida estadstica de esta propiedad es el
error cuadrtico medio;
g) la distancia entre el punto medio de los tmpactos y et centro riel
blanco es el ... dei estimador.
Esta analoga flog permite visualizar, de manera intuitiva, los po-
cibles errores que sepuedenprothicir enel proceso de muestreo dc una
poblacin animal para obtener un estimador de algunos de sus parmo-
fros. Ast', por ejemplo, se dir quo una cierta frmula estadstica pa-
16 ra estimar la densidad poblacional tiene una alta precisin, cuando las
Sucesivas estimaciones estn muy cercanas unas de otras, es decir, su
varianza es pequela. Por otra parte, se dir que su exactitud es alta,
cuando la dispersin alrededor dol verdadero valor que se desea esti-
mar es tambin baja. FA sesgo, que es una medida de error de mues-
treo muy importante1 indicar cul va a ser el error constante que se
est introduciendo con un mtodo especitico de muestreo. Continuaii-
do la analoga dei ejercicio de tiro al blanco, un proceso de muestreo
que produzca un estimador de la densidad poblacional muy sesgado, es
similar a la situacin de un excelente tirador1 que tiene una alta pre-
ctsi6n, todos sus disparos estn muy cerca unoa de los otrns, pero
producen impactos alejados dei verdadero centro dei bLanco; esto
nos ndicar(a que es una situac dn en M cual la mira no est bien
centrada.

SELECCIN DEL TIPO DE MUESTREO

En el proceso de optar por un cierto tipo de muestreo, debe supo-

perse que el investigador est familiarizado cotila ecologa de la espe-
cie que desea estudiar y con las caractersticas ambientales y los pa-
trones de comportamiento ms relevantes de dicha especie, en las
condiciones dadas. Por ello la decisin de los tipos de muestreo, desde
los mtodos empleados para coleccionar los datos, hasta la forma en
que se opta por una cierta frmula de clculo, depender de la especie,
cje la poca del ao, dei hbitat, del propsito dei estudio, y de muchos
otros factores y caracterrsticas de la situacin que, de manera inevi-
table, influenciarn las observaciones y por elln tambin la validez de
los mtodos.
 Hay muchas maneras de tipificar los muestreos para estudios de
poblaciones animales, pero podemos suponer que sontres los tipos prin-
cipales de factores que afectan nuestra decisi6n
Ja seleccin de la unidad de muestreo,
la seleccin dei nmero de muestras (unidades muestrales y
Ja seleccin del programa de muestreo, o tipo de muestreo fle?S?4
stricto.
Estos tres aepectos son pur completo interdependientes. En la &n-
traduccin de este capitulo ya se ha mencionado algo sobre la seleccin
de la unidad de muestreo y las dificultades que a menudo ello implica;
en especial en cuanto a la importancia de la seleccin del tamajio de la
unidad de muestreo (fundamentalmente en relacin con la disposicin
espacial de la p&blacidny. Veamos entonces los otros dog aspectos.
1, Determinacin dei Nrnero de Muestras
Es muy frecuente que se pregunte, antes de iniciar un estudio,
cuntas muestras he de tomar? Poca gente se da cuenta qua es total-
mente imposible responder esta pregunta de una manera rigurosa Sin
haber hecho antes un rIe&;rs,2 pr&iriPar. flay en estadstica una fr-
mula muy sencilla de estimar lo que se denomina err' st.,cThr de la
media, y se calcula mediante la frmula s/lit (donde s es la desviacin 1)
estndar de la estlmaciny r el nmero de muestras en que se bas di-
cha estimacin). Es obvio, por las caractersticas de esta frmula,
que para una desviacin estndar dada, et error estndar es una fun-
cin lentamente decreciente dei numero de muestras. Esta propiedad
se puede utilizar para determinar ei nmero de muestras necesarias.
Podremos decidir, por ejemplo, que es tolerable un error estndar del
10% alrededor de la media (lo cual es un error muy razonable y con el
cual se dara por satisfecho cualquier eclogo). De manera que si go
ha llevado a cabo un muestreo preliminar que da una idea dei valor de
la media, y de la desviacin estndar, entonces el tamaBo dei muestreo,
en el sentido del nmero de muestras requeridas para estimar la den-
sidad de las poblaciones animales, estar dado por Ia relacin donde
es la media):
= o, i loo 5a/22),
flay otras formas de determinar ei nmero de muestras de nuestro
esfuerzo de estimacin con mayor precisin, pero esto depender de
las situacionns particulares de cada caso. La frmula expuesta, basa-
da en un error estndar prefijada, supone que la poblacin cuya densi-
dad se desea estimar est distribuida a azar.
Z. Programa de Muestreo
Se entiende por tal el "plan' o diseIo con arreglo ai cual se lleva a
la prctica el recuento de los animales en unidades de muestreo de
tama%o y nmero ya Lijados. En otras palabras, si se ha decidido que
un cierto muestreo estar compuesto de 100 unidades de muestreo de
tafl)a?o i x I metro, 6cmn proceder? Se responder a esta pregunta,
resumiendo los principales progi-amas de muestreo utilizados para es-
timar parmetros en ecologra de poblaciones.
Aunque las caracterfsiicas de aleatoriedad (azar)interv-ienen en mu-
chos programas cJe muestreo, hay slo do que son por completo al azan
el muestreo al azar simple y el muestreo al azar estratificado.
Muestreo al azar simple. Este tipo de muestreo, conocido tam-
bin por muestreo al azar no restringido, muestreo al azar sin reern-
plazo, o simplemente "al azar es un mtodo que permite seleccionar
't unidades de muestreo de entre 21 unidades posibles, de tal manera que
cada una de las posibles combinaciones de selecci6n tenga las mismas
probabilidades de Ser elegida. IDe una manera ms rigurosa se puede
decir que si el total de posibles muestras es N, entonces el nmero de
ccmbnriciovws de P3 muestras tomadas de entre un total de IT ests dado
por:
= ('\ - N!
n! (N - n)!
Pngase como ejemplo numrico que si el total de unidades posibles
es N 5, las cuales designaremos por .4, 5, C, D y E, y se quiere esti-
mar la poblacin a partir de n = 3 unidades muestrales, entonces
503 = (5) = - io
\3 3!2!
que es ei ndmerode las siguientes combinaciones posibles: ABC ARI? ABE
AG AUS ADE BG BOB BE E.

Obsrvese que la misma letra no aparece dog veces en la misma

muestra y que ninguna muestra se repite. Por otra parte, el orden de
cada unidad en uoa muestra dada es indiferente: ABO, ACE, SAO, RCA y
URA se consideran muestras idnticas. Ast, pues, en este ejemplo,
cualquiera de dichas 10 combinacione s tiene la misma probabilidad.
En la prthtica, esto se logra de manera sencilla, numerando las iV uni-
clades de i a N, y eligiendo de entre ellas n por algdri mtodo confiable
al azar (lo ms comn es recurriendo a una tabla de nmeros al azar).
Debe rocalcarse que nopueden repetirse las unidades muestrales en una
misma muestra: ast, por ejemplo, si se ha usado una tabla de mimeros
al azary un nmero sale ms de una vez, entonces la segunda, tercera,
etc., vez que aparezca, se ignora. Por esta razn a veces este tipo de
maestreo al azar se denornina sin reemplazo.
Muestreo al azar estratificado. Supngase ahora que se desea
estimar la densidad de poblacin de una especie cuyos individuos tienen
preferencias muy marcadas por un Mbitat especial ese serra el caso,
por ejemplo, de las moscas coprfagas, de los colepteros sarcfagos,
o el de cualquier animal que se encuadre en un rango sumamente estre-
oho de algn factor f'sico del ambiente. En cualquiera de estos casos,
sera totalmente ineficiente, e incluso incorrecto, llevar a cabo un
muestreo al azar estricto. En electo, si eligiramos un marco de I I
metro corno se hizo referencia antes y dicho mareo se ubica de manera
aleatoria, la estimacin de densidad representarfa a 10 sumo una den-
sidad bruta, pero nunca ecol6gica, que es la quc interesa. Por ello,
para evitar estos problemas queincluso pueden llevar a errores sigte-
mticos, es necesario a veces subdividir elhbitat, ob que es lo nils-
mo subdividir la poblacin. La divisin de la poblacin en L suhpobla-
clones o tzc:c, de manera que la muestra est constituida por
elementos de cada uno de ellos, es el procedimiento que se denomin-a
muestreo estratificado. Si, adems, la seleccin de unidades dc mues -
treo en cada estrato se hacepor muestreoaleatorio simple, entonces et
procedimiento se denomina ,ntectr'er' astratif'c'odc ai aoar.
El beneficio de proceder mediante un muestreo estratificado alea-
torio es conseguir ms precisin en las estimaciones, al agrupa r ele-
rnentos con caracterrsticas comunes. Para lograr esto la subdivisin
de la poblaci6n en estratos se debe realizar de manera tal que cada es-
trato sea muy homogneo comparado cotila poblacin total; de esta ma-
nera, al dividir la poblacin en varias subpoblaciones homogneas y no
superpuestas que abarquen la poblacin total, se aumenta la eficiencia
dol muestreo, ya que una pequena muestra de cada uno cJe los estratos
ser suficiente para obtener una estimac6n precisa de la media de cada
estrato. Exagerando, se pudiera concebir que cada estrato estuviese
constituido por elementos idnticos, con io cual bastarta tomar un solo
elemento de cada estrato, y 55r la represetitatividad cn la muestra to-
tal serra perfecta.
19
c) Muestreo sistcmtico. En estos muestreos las muestras se
opd,tan de acuerdo con algn criterio, tanto en el orden espacial corno
en el temporaL Supngase que las i/ unidades pueden numerarse de
1 a Ji' en algn orden. Para seleccionar una muestra de t unidades se
toma al azar una unidad de entre las primeras k unidades, y luego en
lo sucesivo se las toma cada k unidades, Por ejemplo, si se elige
k = 15, y el primer nmero al azar entre Y 15 es 13, entonces las
't 5 unidades sern las 13, 8, 43, 58 y ?3 en este tipo de muestreo
la seleccin de la primera unidad muestral determina toda la muestra.
Este metodo es similar a un muestreo al azar estratificado con
una unidad por estrato, excepto que esta unidad no se seleeciona al
azar. En efecto, cl muestreo sistemtico equivale a dividir las N
unidades en una serie de subgrupos, cada uno constituido por k uni-
dades.
MtTODQS QUE IMPLICAN RECUENTOS DIRECTOS DE ANIMALES
La manera ms directa rie determinar ei nmero deanimales cje una
poblacin ca la de contarlos todos. Como se ha visto, tal recuento
completo se denoniina censo -y los censos se utilizan ms frecuentemen-
te de io que parece a primera vista. Vase a continuacin alguna cte las
prcticas ms comunes para llevar a cabo el censo de animajes.
t. Mtodo del Mapeo Territorial
Es ste un mtodo comnmente utilizado en el censado espacial,
utilizado con frecuencia en el estudio y manejo de fauna silvestre. n
 particular ha sido prctico en el estudio de poblaciones de gallinceas,
cuyas nidadas se loca1iran en territorios n-ray bien definidos. El m-
todo requiere que el rea de inters se cometa a un relevamiento Tepe-
Udo hasta que las thstintas nidadas se identifiquen y cuenten.
Recuento por Ahuyentamiento
Este mtodo, utilizado a menudo en el recuento de poblaciones de
randes mamreros, en particular venados, es otra de tas formas de
censos espaciales. La tcnica es muy variable y las caractertsticas
de su irnplernentacin estn dictadas por las condiciones dei rea y ci
tipo de situaciones. En general, se debe contar con dos equipos de tra-
bajo, uno encargado de ahuyentar o :empujarI! la poblacin, y el otro,
que debe estar estacionado alrededor dei rea para controlar y contar
el nmero de animales que entran o salen. Las reas deben seleccio-
riarse de manera que todo su contorno pueda Ser controlado.
Censos Aheos
Es bastante Irscuente en las investigaciones u operaciones do ma-
nejo de fauna silvestre el levantamiento de censos de poblacin mediante
observaciones areas; e sto se puede aplicar tanto a grandes mamtferos,
como a aves. Cuando la. visin no est impedida y la concentracin de
animales es sumamente grande, cl recuento puede dar un valor censal
completo, en el sentido estricto de la palabra.
20
4, Censo por Captura Total o Exterminacin
La aplicacin de este mtodo cuando se censan animales salvajes es
costosa, tanto en recursos como en tiempo. Se ha utilizado, sin em-
bargo, en varias circunstancias, en que por razones de fuerza mayor
(por ejemplo, epidemias ha sido necesaria la exterminacin de una po-
blacin. En Europa, 1a exterminacin total de manadas de ciervos en
cotos de caza era frecuente; Sc eliminaban los grupos viejos de pobla-
ciones con la finalidad de introducir poblaciones renovadas. Leal (1975),
con ei fin de llevar a cabo la evaluacin cJe la eficiencia de diversos
mtodos de muestreo para el estudio de las poblaciones de chipos en
Venezuela ( Rhcvtnius pro.io: Hemiptera), 11ev6 a cabo la operacin de
'disecci6n de varias casas, consistente en la destruccin progresiva
y cuidadosamente de smenuzada de cada casa, con la finalidad de captu-
rar totalmente cada uno de los individuos que constitufan la poblacin,
S. Censos Mucatrales
Como se dIjo ya, por censo muestral se entiende el recuento de
animales mediante censo, cuando ste se levanta en s6lo una parte
muestra) de la dimensin espacial o temporal en que se define el censo,
de manera que puede hacerse una estimacin estadfstica del recuento
ceasal completo a partir de la muestra.
6. Censos Seudoniuestralee

Se ha elaborado un nmero variado de tcnicas para llevar a cabo

censos n,uestrales en porciones ne bien definidas del rea a censar.
Esta falta de precisin en determinar el rea de muestreo hace que no
se puedan evaluar como es debido las propiedades estadrsticas de los
estimados; sin embargo, se han utilizado bastante on la. cvaluacin do
poblaciones de fauna silvestre, en particular de aves. Uno de los mtodos
ms corntines es cl llamado mtodo de king1 de muy simple aplicacin,
basado fundamentalmente en caminar a lo largo de una ''linea de censo"
y medir La distancia a que cadaanimal (o grupo do animales) observado
se encuentra de dicha linea.
MTODOS QUE IMPLICAN SIGNOS ANIMALES Y OBJETOS
RELACIONADOS CON ELLOS

Es muy frecuente que en la estimacin de la poblacin de un cierto

animal Se utilice algdn signo o indicio de su presencia. La variedad de
mtodos es enorme, ya que se han utilizado, entre muchos otros, las
Llamadas de palomas, faisanes, codornices y otras aves de caza; re-
cuento de las huellas dc venados y de las nidos de ardillas: de heces de
venados, conejos y otros mamtferos heces de aves; recuento de las ex-
cavacinnea, construcciones y otras formas de alteraciones del Mhttat,
y en general cualquier otra prueba fe ca o auditiva de la presencia de
Los animaLes. La forma en que estos mtodos se utilizan es tamh,4n
muy variable. En el extremo ms senciLlo de todos, los signos o falta
de ellos) de los animales se utilizan simplemente como prueba de su
presencia ausencia en un readada. En el otro extremo, se han hecho
ensayos de cuantificar el indicador paraobtener una estimacin dei n-
nieto de individuos de una poblacin. Sin embargo, lo ms frecuente es 21
recurrir a estos mtodos con una finalidad intermedia: como indicado-
res de una tendencia o como LIX. rndice de abundancia relativa.
MTODOS QUE IMPLICAN EL MARCADO DE ANIMALES
Los mtodos basados en el marcado y recaptura de animales son
probablemente los ms importantes de los mtodos seudonmestrates.
Numerosas son las variantes de la tcnica basica dc marcado y recap-
tun y la abundancia de la literatura al respecto se ve complicada por
el hecho de qua a menudo se han utilizado estos mtodos para estimar
simultneamente el tamal',o de la poblacin y Otros datos poblacionales
(mortalidad, dispersi6n, etc. h Se analizar aquf' el ms sencillo de
estos mtodos con un poco m&s de detalle.
Mtodo de Marca y Recaptura l5nicas
La tcnica rie marca y captura doicas se conoce como el Xhdice de
Lincoln. Elprocedirniento que se sigue fue descrito por Cox (1967j: sa
obtiene una muestra inicial de la poblacin (llamada 1 y se marcan to-
dos los animales para su futura identificacin; luego estos M individuos
sor. devueltos al seno <le la poblacin original, Despus de un tiem-
po suficiente para que se mezclen los individuos marcados con Los no
marcados de una manera homognea, se obtiene una segunda muestra
de T individuos. Entre estos habra un n'n-iero F de ellos marcados. De
aceptarse ciertos supuestos que se expondrin ms adelante, es de es-
perar que se cumpla la siguiente proporcin:
2' /1
T-
 donde? representa el ndmero de individuos marcados, T el de captura-
dos, N la captura inicial y N la poblacin total.
De dicha proporcin se deduce:
2/ = 27?.
Debe cumplirse una serie de supuestos para que la estimacin de
la poblacin por el m6todo de Lincoln sea vlida:
la poblacin es cerrada, o sea que 1' sea constante;es decir, no
hay inmigracin ni emigracin cte individuos:
todos los animales tienen la misma probabilidad de ser capturados
CL) la primera muestra;
la marca no influye en la captura dei animal. Es decir, los anima-
les marcados no son afectados ni por la operacin de marcado ni por la
marca misma;
d la segunda muestra es una muestra aleatoria simple, es decir, cada
una de las ()mtestras posibles tiene igual probabilidad de Ser esco-
gicla -

22
o) no puede haberprdida de marcas en los animales durante el primcr
muestreo y el segundo.
A estos supuestos enunciados por Seber (1973) habrYa que agregar
que, (IS Ja poblaci6n debe ser considerada esttica, que no hay nac-
n-dentos ni muertes entre los dos muestreos realizados. Se debe tam-
hi4n completar el supuesto (b) ai'Sadiendo que la probabilidad de recap-
turar un individuo cualquiera es la misma que si no hubiera sido
capturado antes.
Los Irmites de confianza entre los cuales es probable que se halle el
verdadero valor se determinan para P (fraccin decimal de animales
marcados en la muestra recapturada) por las expresiones:
95% de confiabilidad p 1,96 x Pg/i
99% cJe confiabilidad = p z Z, SS X pq/
donde q es Ja fraccin decimal de animales no marcados aparecidos en
la segunda muestra y Tel mimero total en la segunda muestra.
Los valores cte p ast obtenidos, se pueden sustituir en la relacin de
Lincoln y obtener as' los ltmites de confianza ciel valor dei tamafo de
la poblacin total.
3
ANLISIS DE LAS POBLACIONES EN EL ESPACIO

El estudio de las causas y formas de distribucin de poblaciones

animales en el espacio es propio de dos ramas muy afines de la biningra:
la ecolog'a animal y la zoogeograffa: astas, aunque se complementan,
tienen ori alcance muy distinto una de la otra. Aqul' nos limitaremos a
estudiar el terna en escala ecolgica (desde unos pocos ccntrmetros has-
ta varios lcilrnetrosh
Allee y colaboradores c1949) sostienen que las distribuciones conta-
giosas son la regla en la naturaleza, St bien esto parece Ser ecolgica-
mente correcto, surge la pregunta obvia: por qu' Al traar de
contesta j-ta, se ver que la respuesta no es simple porque son mu-
chos los factores a que se puede atribuir el contagio cje La distribucin
de los animales en c' espacio. Una vez conocidas las principales causas
de una dada disposicin de individuos de una pobtaci6n animal en el es -
paclo, se est en condiciones de describir cuantitativamente un arre-
glo espacial para ello se e.xpondr, a nnodn cte introduccLn. los prin-
cipales modeLos matemticos utilizados en su estudio y sus hiptesis
ecolgicas, ast como la evaluacin dc la bondad de la descripcion. 23

TIPOS CARACTERSTICOS DE ARREGLOS ESPACIALES: AL AZAR,

UNIFORME Y CONTAGIOSO

1. Disposicin al Azar
Ei arreglo n'Ss simple de individuos en el espacio, es decir, el que
implica el menor numero de supuestos y no neccsita suponer mecanis-
mos especiales de ningdntipoo proceso es el dela thcpoici', a.7 aa',
En efecto, las hiptesis ecolgicas requeridas para aceptar que los in-
dividuos se hallan distribuidos al azar son dos:
a) todos los puntos en ei espacio tienen la misma probabilidad de ser
ocupados por un organismo, y
W la presencia de un individuo en un cierto punto en el espacio no
afecta la ubicacin dc, otro individuo,
Un simple anSlisis de estas dog hiptesis indica que imponen condi-
ciones pocas vecea satisfechas en situaciones naturales; en efecto, la
hipdtesis a) implica no sLo que nos debemos reducir al caso de un ea -
pacio habitable continuo, sino que, adems, todos Los puntos de ese
espacio continuo deben poseer exactamente las ?i-snrao r'7nd?c0n52 de
o sea que a lo largo de todo ese espacio todas los fac-
tores ftsicos, qurmicos y biolgicos que de alguna manera afectan
la sobrevivencia y comportamiento de un individuo deben mantenerse
constantes.
 La segunda hiptesis impliea que los diversos individuos de la po-
blacin son <ta:.crzt4 difrets a la presencia de otros indivi-
duos. En otras palabras, los fenmenos de in neicch quedan eli-
minados, tanto los de interaccin positiva ragrogacin sociaJi corno los
'le interaccin negativa cnmpetencia, interferencial.
En la figura 6a se esquematiza un casotfpico dc arreglo espacial al
azar. Dicho caso se diseM de tal manera c1ue cumpliera las dos hip-
tesis caracterrsttcas de ctj.spusicacmn al aza r. lo cual se logra simple-
mente buscando eu una tabla de njrneros al azar las dos coordenadas
quo determinan La posicin de cada punto en el plano. Debe prestarso
atencin al aspecto de un a rregJo caractersticamente al azar, ya que
muchas veces ste da la impresin de un arreglo ligeramente contagio-
so. eJ cual se desrihc m15 adelante.

24

(a) (b) (c)

rig. . jrnplos grfI.:os Je la iisposie6n
laai de los ii:livaduos de rs p6LLaoin al naY'
&ay, de una pc.1ar'LSn contagh,sa () y de ur po-
IC_jr in regular Cci.
Habiendo destacado Io ecolgicamente exigente de las dus hiptesis
relativas a la clisposicidn al azar de organismos en el espacio, no sor -
prckllder que cLicha ctrsposlci6n rara voz se eacucnt re en la naturaleza
y que las pocas veces on que parece encontrarse, muy bien podra de-
herse a un efecto cspireo del nujestreo.

Z. Disposicin Regular o Uniforme

Supngase que se cumple la primera hiptesis de un arregloal azar,
pero no la segunda; es decir, supngase que aLl'i cuando el substrato o
medio fsico sea perfectamente constante a lo largo dei espacio dei
arreglo, los individuos mue stran entre suna inte'acoio'n negativa. En
una situacin tal se presenta la disposicin regular o uniforme (Fig. 6cL
En general dicha interaccin negativa torna la formado competencia entre
los individuog de la poblacin por un cierto recurso, que a veces es el
espacio propiamente dicho y en otras ocasiones alimento, ei cual est
directamente representado por el eepacio.
Como se deduce de lo que se acaba de exponer, la disposicin re-
gular es una expresin de la competencia, y corno se supone que esta
ditirna es una expresin de un proceso sumamente difundido en condi-
clones naturales, debiramos esperar que Las disposiciones uniformes
fuesen muy comunes en la naturaleza Sin embargo, ello no es asfl se
conocen canos, tanto en plantas como en animales, que muestran una
tpica disposicin regular, pero dichos casos son muy poco frecuentes.
Las causas de la baja frecuencia de estas situaciones en la natura-
lesa son posiblemente tres:
que, al igual que los arreglos al azar, los arreglos regulates sean
ms frecuentes de io que se cree, si bien los mtodos imperfectos
de muestreo no los han puesto en evidencia;
que, en general, los individuos se han considerado como puntos
adimensionales en e1 espacio a pesar que el tamaho real de los
individuos tiene un papel importante en la evalitaci6n do la disposi- 25
ci6n espacial; y
c} que al mismo tiempo que se viola la segunda hiptesis de los arre-
glos ai azar, tambin se violarla la primera, por lo cual, aun cuan-
do haya u fuerte proceso de competencia, la disposicin espacial
rara vez se evidencia en forma regular.
La primera causa es de ndole metodolgica y pone de mani-
fieno la importancia que tiene el tipo de muestreo en relacin con
la disposicin ecolgica de los animales. El anlisis de las causas
a) y b) se har a continuacin, dado que la disposicin contagiosa es
la que resulta al violar una o ambas de estas hip6tesis de la dispo-
sicin aleatoria.
. Disposicin Contagiosa o Agrupada
Si no se cumpliese la primera hipte sis necesaria para que ocurra
un arreglo al azar hahrra que enfrentarse con el caso extremo de un
espacio habitable discontinuo. En efecto, si no todos los puntos en el
espacio tienen la misma probabilidad de Ser ocupados por un individuo,
entonces se est( ante un substrato o medio heterogneo; es decir, don-
de las condiciones y factores que afectan la sobrevivencia y el compor-
tanhjento (le Los individuos no so mantienen constantes. El caso extre-
mo es et espacio habitable discontinuo dei cual ya se dieron ejemplos.
Pero si Los cambios son menores, si [os factores varan (le manera
irregular, si bien dentro de limites compatibles coo la sobrevivencia,
se tendran zonas donde las condicione5 se acercaran ai Optimo y la
 concentracin de individuos es mayor, zonas de condiciones interme-
dias donde et nmero de individuos tambi6n ser intermedio, y por lin
zonas de condiciones cercanas al mfnirno de compatibilidad con la so-
brevivencia, donde el nmero de individuos es casi nulo o cero. Ad
se encontrar un arreglo de tipa apb'iado, agreadc o ootagiso (Fig.
6M.

Ian-bin se presentar un arreglo similar si, aun subsistiendo la

hiptesis de la perfecta homogeneidad del medio falla la segunda hip-
tesis y se produce una ntcraeoMn positivo. Estas interacciones pue-
den ser de diversa Indole y entre tas principales se pueden distinguir
las siguientes:
a) grupos de animales que se renen al hibernar o estiva r.
bi agrupaciones durante la noche.
e) agrupaciones durante la alimentacin.
cl) agrupaciones con (ines reproductivas.
e.) grupos de parentesco parcial o completo.
fi agrupaciones sociales.
26 Desde luego se pueden obtener arreglos contagiosos no slo por in-
cumplimiento de cada una 5 las dos hip6tesis de la disposicinalazar,
sino por la violacin de ambas a la vez.

PRUEBAS PARA EVALUAR LA SIGNIFICACIN ESTADSTICA DE LA

DESVIACIN DE UN ARREGLO DE LAS CONDICIONES DE ALEATO-
R LE DAD

De muchas maneras se puede estimar si la disposicin espacial de

una poblacin animal nose rige por las condiciones de aleatortedad; al-
gunas se basan en la simple prueba de la significacin del desvrn de di-
chas condiciones, mientras que otras, ms complejas, permiten avaluar
e1 grado de desviacin que un arreglo espacial muestra con respec -
to a un arreglo al azar. AqoY se vern algunas de las pruebas ms
utilizadas de] primer tipo.
1. Modelo de Poisson
La distribucin de Poisson es e] modelo matemtico que, por sus
propiedades, satisface mejor las condiciones ecolgicas cte un arreglo
al azar, y por cf0 el grado de ajuste entre la tabla cje frecuencia de
cierto arreglo espacial y la tabla de frecuencia basada en una distribu..
cin de Poisson es una de las pruebas mejores para decidir si cierto
arreglo posee o no las caracterfsticas de un arreglo al azar.
Z. Prueba de la Razn Varianza/I'vledia
Esta prueba se funda en una de las propiedades ms importantes de
la distribucin de Poisson: que la media es igual a la varianza. Una
razn menor que i se considera que corresponde a un arreglo uniforme
Ivarianza menor que la medial; una ra,6n igual a I (media igual a la
varianza) se adroite que corresponde a una dispostci6n al azar segdn ei
modelo de Poisson, y una razn mayor que 1 (varianza mayor que la
media) se supone que corresponde aun arreglo contagioso. Para visua-
lizar esta razn vulvase ala figura 6: pa ra una cantidad fija de puntos
(es decir, para una media constante), cuanto ms apiados se encuen-
tren dIchos puntos en unos pocos grupos, mayor ser la cantidad de
muestras con cero puntos (nefas) y la cantidad de muestras cnn un
gran numero de puntos; en otras palabras, mayor ser la varianza y,
por ende, la relacin varianza/tuedia.
Prueba dei de Moore
Debido a que en muchas ocasiones, en particular cuando los arre-
glos tienden a una disposicin contagiosa, es necesario el recuento de
muestras coi, un elevado ndmero de individuos lo cual, adems de ser
muy laborioso, se presta a mayores errores. Moore (1953) propuso
un mace basado s6lo en las frecuencias de las tres primeras clases
(O, I y Z individuos por muestra); elndice est definido por la igualdad
2n0n2

donde n,, n y r son Las frecuencias de las muestras con O, I y Z indi-

viduos. En el caso de una distribucin de Poisson, se tendr 0 = I, y
un valor mayor que la unidad podr corresponder aun arreglo tanto re- 27
gular como contagioso. La evaluacin estadYstica de la desviacin de
las caracterrsti cas de La distribucin de Pois son consta en urla tabla,
elaborada por el propio Moore, donde se encuentra el valor de , ms
dos errores estndar (o sea, para una probabilidad de aproximadamente
el 5%) para varos valores de n y de la media 'n. La entrada de la ta-
nl '5
Ma puede hacerse bien por la media o por R X 100, es de-

cir, e1 porcentaje de nuestras que caen en Las tres primeras clases,

ya que para cada valor de ' slo hay un 'nico valor de R. Si eL vaLor
calculado de ce mayor que el de la tabla, se acepta que ei arreglo se
deavra significativamente de un arreglo aL azar.
Si bien esta prueba no indica en qu sentido Se produce la desvia-
cin, tiene la ventaja de ser muy rpida y expeditiva.
Evaluacin por Medidas a Distancia
Los muestreos por unidades rie muestra, en general cuadradas o
rectangulares, son s6lo un tipo de muestreo posible en un espacio de
habitabilidad continua.
Hay mtodos de medidas a distancia muestreos plotless" en in-
gUs) que, aunque aplicados esencialmente por botnicos, se prestan
tambi'n al muestreo de animales. Estos mtodos se basan en medir
la d,sttneia entre i.ndivduos. Dicha distancia puede tornarse; (a) des-
de un punto al azar hasta ei individuo ms cercano, o (b) desde un in-
dividuo elegido al azar hasta el "ecino ms cercano. En ambos
 casos el resultado obtenido es una distribuviw de freessuna de una
variable oovlt&.ua: li Ji aticia.
Siguiendo a Pielou (1969), 5e describirn tres pruebas de evalua-
cin de las caracter4ticas de los arreglos espaciales por mtodos de
dis tan c ja

Prueba de Hopkins y Skellam, Esca prueba se basa en que

s6o s un arreglo es al azar, La distribucin de la distancia desde
un punto at azar hasta el individuo ms cercano es idntica a la distri-
bucin de distancias de un individua a] azar hasta su vecino ms cnr-
cano.

Si por W1 representamos el cuadrado rie la distancia desde un punto

al azar hasta el individuo ms cercano, y por *2 el cuadrado de la dis-
tancia desde tin individuo al azar hasta su vecino ms cercano, enton-
ces SL
4 =

se tiene que A = L para arreglos at azar; A < i para arreglos regulares,

yA > i para arreglos contagiosos.
Prueba de Clark y Evans. Esta prueba se l,asa en las medidas
de la distancia desde un individuo al azar hasta su vecino ms cercano,
y presupone un conocimiento de la densidad de la pohlaci6n.
26
Si se llama X al ntmernde individuos por unidad de rea, puede de-
mostrarse (Pielou, 1969) que el valor esperada de ( la distancia des-
de un individuo al azar a su vecino ms cercano) viene dado pur;
'(r) =
y Su varianza
Var(r' = (4 - 10/4173

ya que = donde X es el ndn-tero de individuos comprendidas en un

ct'rculo de radio igual a 'a unidad.

Gu,iocidoE(rl, el fndice que permite evaluar las caractersticas de

un arreglo es:
1r) =
es decir, la raz6n de la distancia media observada a La esperada. En
un arreglo al azar ZP = I, y si es contagioso, Z) C I.

) Prueba de Pielou y Mountkrd. lsta prueba se basa en mues-

treos de 2 distancias r entre puntos al azar y los individuos ms cer-
canos; si la densidad de la poblacin es P y se define la variable W ra,
puede demostrarse que e] fndice
 a
tiene la propiedad E(a) = I en casos tie disposiciones ai azar,
SOBRE LA SELECCIN DE UN BUEN INDICADOR DE DISPOSICIN
E SPA C IA L

Creen (19661 hizo una revisin del uso de distintos fhdices en ei

an1lsis de la disposicin espacial de poblaciones animales, y al mis-
mo tiempo especific cules son los at!ibutOs deseahics dc un
tndice para caracterizar la disposicin espacial de individuos; esos
atributos son:
debe proveer valores reales y continuos de los grados o categorras
posibles del arreglo (desde regular hasta altamente contagioso);
debe ser poco influenciado por (idealmente independiente de): (al el
ndmero do unidades del muestreo, (b) el tamano de las unidades dc
muestreo, y (e) el nmero total de individuos (densidad);
debe Ser fcil de calcular en casos de datos muy numerosos; en Io
posibie, que sea una funcin ele e o k. Con estos ''desiderata' on
mente snaiiza varios Indices y finalmente propone el siguicete;

'I;
29

que es una va riante del Indice de David y Moore, que a su vez es la ra-
zn do varianza/media menos uno V,'?? - 1).
Las conclusiones ms importantes que se desprenden dei trabajo
de Green son:
J) no hay un Indice perfecto que detecte las caracterrsticas dei arreglo
en todos los casos..
Z) slo es posible seleccionar el rndice ms apropiado cuando se tiene
cierto conocimiento general de la disposicin de los individuos, y
una idea de la variabilidad entre las reas a comparar respecto del
numero de muestras, tamallo de estas y la densidad promedio.
3) si el contagio es positivo, el Indice Z se "comporta'' muy bien, ya
que toma valores entre O y 1, y es independiente de las variaciene s
de ,Yn, o deN y 'n separadamente.

DESCRIPCIN DE LAS DISPOSICIONES ESPACIALES DE LOS

A N 1W L E S

Se han cliscutidolos posibles tipos de arreglos espaciales y algunas

de las causas ecolgicas que pueden producirlos y se hi,e mencin de
una serie de coeficientes que permiten evaluar si un arreglo tiene o no
una disposicin ai azar. Pero ninguno de estos coeficientes permite
describir el tipod d,'oosicid,:.. Hay algunos modelos matemtIcos que,
 por estar basados enhipdtess compatibles eon procesos biolgicos y/o
ecolgicos, ofrecen una adecuada descripcin de los arreglos espacia-
les de individuos.
Sin embargo, son necesarias unas palabras de precaucin sobre la
utilidad, uso e interpretacin de dichos modelos. Con una excepcin
el modelo de Poisson), los modelos utilizados para da5cribir arreglos
espaciales pueden resultar de distribuciones que se basan po ?o menos
en das supuestos; por ello no se puede llegar a una decisin de acepta-
bilidad de una cierta distribucin Sin tener por lo menos uno de los dos
Codos de los tres, etc. ) supuestos dei modelo confirmados por los da-
tos de campo; es decir, debe haberse constatado ndpcndienc.rne7:te
la existencia real de todos menos uno de los supuestos si se pretende
que un cierto modelo, al ser aceptado por su bondad da ajuste, expZiqts,
un arreglo espacial. Debido a esta exigencia se ha titulado esta sec-
cin descMpcin de la disposicin espacial, lo cual no implica explica-
ci6n.
I. Disposic Ionen al Azar y el Modelo de Poisson
Ya se ha mencionado que la distribucin de Poisson es el modelo
matemftico que mejor describe la disposicin al azar. Veamos ahora
en qu consiste dicho modelo y cmo sus hiptesis son perfectamente
compatibles con las hiptesis ecolgicas de los arreglos al azar.
30
La deduccin del modelo de Poisson puede verse con sus detalles en
McArthur y ConneR i 1966), pero, bsicamente, sigue las siguientes t-
fleas. Supngase que una cierta rea E est subdividida en una serie de
subreas (cuadros del muestreo, por ejemplo). Supngase que hay un
total de M individuos en el rea E, de manera que la densidad de indivi-
duos sea 'n 41/Eh individuos por cuadro. La probabilidad de que un
rea sumamente peque?la (infinitesimal) &h contenga un individuo es
,ndh. Si la disposicin de los puntos es al azar, cabrta esperar una
proprrcirc de muestras vac'as. La caractertstica de aacr provie-
ne de decir que la probabilidad de que un rea infinitesimal h conten-
ga un punto es dh, lo cual implica reconocer que dicha probabilidad es
in miwna CV1 ouaiqr psquoa r4 y que, por lo tanto, es inde-
pendiente de si otra pequena rea ih adyacente tiene o no un punto.
Se puede demostrar matemticamente que, con este supuesto, el
nrnero esperado de individuos en cada cuadro est dado por:
N' de Individuos a 3 4

Proporci6n de
cuadros con dUcho
nmero de individuos
m.eZ - ,i;s
-ge -e
La expresin general de dicha serie est dada por:
'l'
?(xp = - e
que es la conocida distribucin de Poisson.
Z. Disposiciones Contagiosas
Ya se analizaron las rajones de tipo ecolgico que hacen que una
poblacin este dispuesta en forma apthada o contagiosa. Se ver ahora
c6mo ciertas suposiciones matemticas compatibles con tales razones
producen distribuciones que parecen describir razonablemente bien los
diferentes arreglos espaciales de individuos. Dichos modelos pueden
disenarse a partir de distribuciones generalizadas o a partir dc distri-
buciones compuestas (Pielou, 1969).
a) Distribuciones generalizadas. Las distribuciones generalizadas
resuitan de suponer:
i) que Los entes que estn sujetos a una cierta disposici6n espacial
no son los organismos Individuales, sino loe grupos o niicleos
de concentracin,
ii que el ndmero cje individuos por grupo es una variable estocs-
flea con una cierta distribucin de probabiudades.
Dos ejeninlos ayudarn a comprender mejor e! carcter de una dis-
tribucin generalizada.
(<z di.'rtnR,uei,c hjnonri' '2eatia S!flO &ncl distrhzo4-n n"ra,,'-
aada. Supongamos que: (a los agregados o grupos se encuentran dis-
tribuidos al azar, y bI ei radi-nero de individuos por agregado sigue una
distribucin logaritmica con parmetro . Se dcmuestra matemtica- 31

mente que la probabilidad cte encontrar una muestra con X individuos

est dada por:
-Pv - l)R(-t- X - 1)
F(x - X
donde
= (i
La varianza est dada por:
2
=
k

Obsrvese quo, a diferencia dei modelo de Poi5son, donde La va -

rianza es iguaL a la media, aquf La varianza es siempre mayor que la
media en una medida que depende de k por eso k es un Indice que re-
fleja e1 grado de contagio o apiflamiento de la distribucin: cuanto me-
nor sea k, ms contagiosa ser la distribucin y vicevcraa. En e(ec -
to, obsrvese que:
si k ,
n?
j.c

como deheri'a ocurrir en La distribuci6n de Poisson.

La dintribucMn de Neuman tipo A como 4fl4 distribuoi.r5,t generaliza-
da. Supngase, al igual que en el caso anterior, que los agregados
 estn dispuestos al azar, con una media nu pero ahora supragase ade-
ms que ei n,mcro de individuos por agregado es tambitn una variable
aleatoria, con una distribucin de Poisson con media e2, Dacias estas
condiciones hay un m&odo matemtico que permite hallar La funcin
generatriz de probabilidades, lo cual produce una distribucin conocida
como Neyrrian tipo A, con dos parmetros. Ai Igual que antes, est-o
permite conocer La media y la varianza de dicha distribuci6n, que ton-
drn los valores
inedia ; = n1
varialira; 0 = fl'fl(l
por consiguiente: cfi = nu
Al igual que en el caso de la distribucin binomial negativa vemos
que la varianza excede siempre el vai or de la media.
La funcin generatriz de probabilidades permite conocer la proba-
bilidad de tener exactarne nte. X individuos en una muestra, la cual est
dada por:

2)i if)5
Pl..c) = ei- vnLe
Xijc J!
32 Las distribuciones generalizadas tambin suelen llamarse por nom-
bres dobles, Ast', por ejemplo, la binomial negativa se conoce corno
distribucin Foisscvi_T,00r{rmi,c y la Neyman tipo A como P?soon-
2isscn; la razn es obvia; el primer nombre denota Ja distribucin del
numero de age"egadcs pci' eest1'a1 y nl segundo, la distribucin del u-
cw,g' Je ncJ :,dues icr aorc1adc,.

b) Distribuciones compuestas. En las distribuciones gcnerahzacias

slo se han variado los supuestos acerca do las leyes de probabilidades
que determinan ei nCutero de individuos por agregado, asegirnclosc
siempre que la ley que determina la distribucin de los agregados es
del tipo de Poisson. Esto pues implica que se est suponiendo un
hhitat homogneo y que los factores de agregaci6n son de tipo cLo-
lgico.

Por el contrario, en las distribuciones compuestas se parte de

otros supuestos que, aunque basados en la indepandencia entre indivi-
duos, admiten una heterogeneidad ciel hbitat. En efecto las suposi-
ciones son:

los individuos de la poblacin son independientes entre sry, por

lo tanto, estn distribuidos al azar con una media n;

el hbitat es heterogthieo, de manera que habr muestras que

correspondena lugares ms favorables y Otras a lugares menos
favorables; por consiguiente la media 'n variar de una muestra
a Otra;en Otras palabras, s n su ue '0:0 uarioble claatoriQ.
7
 En conclusin, se tendrn diferentes tipos d distribuciones com-
puestas segdn la ley de probabilidades que se supone rige la variacin
de PI en el espaCie.
Es corntin atribuir a " una variacin segdn la ley de Pearson tipo
III (Pielou, 1969), pue; al parecer, cualquiera que sea la verdadera
distribucin de m, sta puede Ser aproximada por una curva Pearson
tipo III (que no puede tomar valores negativos yes unimodal o en forma
de J). Con este supuesto puede demostrarse (Pielou, 1969) que la pro-
babilidad de encontrar exactamente X individuos est dada por una dis.-
trihucin que coincide con la distribucin binomial negativa, derivada
como una distribucin generalizada.
Quiz ahora se hayan clarificado Las palabras de precaucin expre-
sadas en la introduccin a este capitulo: aun cuando, por ejemplo, La
distribucin binomial negativa sea la nica que por alguna prueba esta-
dstica se considere compatible con un cierto arreglo espacial, a meroG
que de "o,iero indsoendiente, a pertir de os datos de campo. se
tre a?a de Zas doe suposiciones de la binomial negativa, ya sea corno
distribucin generalizada a corno distribuci6n compuesta, no se puede
inferir que la distribucin binomial negativa represente un mecanismo
ecpli cativo del proceso por el cual los animates se distribuyen eri e'
espacio.
Dada Ja amplia difusin que esta distribucin tiene en ecologra, se
analizar la distribucin binomial negativa con cierto detalle en cuanto
a la estimacin e interpretacin cje su parmetro k. 33

En general los valores ttpicos de son dei orden de Z; valores muy

C

grandes hacen Lender esta distribucin a una de Poisson; valores frac-

cionarios o muy pequellos de 1' indican que la distribucin tiende a ser
logarltmica. O sea, para valores cercanos a Z, au1nto mayor 8CC Ci
uair de k ',non e.,ntaq;oso es ei qn'egZo, y viceversa, o,Aanto menor
es el voor de k ",dc cntaiioeonento estdn disuestoa los indv?4uos.

Ast pues, este parmetro, adems de tener que estimarse para cal-
cular tos valores esperados de la distribucin (para su posterior eva-
luacin mediante algn criterio de bondad de ajuste), tiene un intere-
sante valor ecolgico en st mismo. Veamos, pues, cmo estimar ei
valor de k. Hay varios mtodos unos ms eficientes que otros y tam-
bin algunos ms laboriosos que otros; a continuacin se describir el
ms comn y fcil de calcular,

Como se ha visto al obtener la distribucin binomial negativa como

una distribucin generalizada, la varianza quedaba definida por:

Si se representan por $ y 2 la varianna y la media del mues-

treo respectivamente,
2)
como una estimacin de la verdadera varian-
za y de la verdadera media (n), entonces la estimacin de k viene
dada por (Anscomhe, 1949. 1950):
 Con medias muy bajas este metodo noes confiable, a menos que ha-
ya un apreciable grado de agrupamiento (es decir, valores de k meno-
res de aproximadamente 3).
3. MetodologCa para la Evaluacin dei Ajuste entre Modelos de Dis-
posicin Espacial y Datos de Campo
Cuando se sospecha que la poblaci6o de campo tiene una disposicin
similar a ta de una distribucin dada y que las circunstancias que la
pueden haber producido son compatibles con las suposiciones de esa
distribucin, resulta necesario ensayar si hay un ajuste satisfactorio
entre las frecuencias observadas y las que predice ei modelo. Antes de
analizar dichos ajustes deben calcularse las frecuencias esperadas por
eL modelo, lo cual, a merlos que se disponga de frmulas operacionales,
en muchos casos es muy engorroso y hasta imposible de lograr. Por
ello veamos las expresiones operacionales de los modelos presentados.
a) Clculo de las frecueacias esperadas
il Pare at lodo de Poisson. Corno se ha visto, esta distribu-
aln slo depende de un parametro, ya que n? utilizando i
como estimador de n, la siguiente frmula recurrente permite
34 calcular las probabilidades:
P(0) =
P(x) = r(x- 1);X
y multiplicando los P(x) por i'( nmero total de muestras I se
obtiete 1(x), cl numero de muestras esperado con X individuos.
Para ti M4eU Si,iorniaZ Negativo. Si se utiliza 2 como esti-
mador de 'n y k como estimador de k, la frmula recurrente que
da las probabilidades de encontrar 0, 1, Z, .. . individuos por
muestra es:

donde

=
yP(0) ( +-)1
y multiplicando los Hx)por Y( nmerototal de muestrasi se ob-
tiene .9x), el nmero de muestras esperado coax individuos.
Para ei !det& de :'kyian A das ards,erc:s. Se ha de-
mostrado la relacin entre la media y la variasza de la distri-
bucin con los parmetros 'e y r Esta reLacinpermitir es-
timar y n? n?una vez calculados y P, los estimadores de t y
02 respectivamente. En efecto:
 y
2
Estimados los parmetros 'n y la expresin recurrente que
permite calcular las probabilidades que una muestra cualquiera
tenga O, i, . . individuos es:
Px = O) =
mC "4
Fix =
?+j r(X=fl-4)

y multiplicando los F(x) por N nme ro total de muestrasse ob-

tiene F(XI, ei nuSrnero de muestras esperado con X individuos.
b) Evaluacin de la bondad da ajuste entre las frecuencias obser-
vadas y las calculadas
Una vez obtenida la tabla de las frecuencias esperadas por un cierto
modelo, resulta necesario comparar estadfsticamerite esa tabla con la
dc las frecuencias observadas. Hay varios mtodos, pero veamos pri-
mero el ms comn y luego otro ms laborioso, aunque ms eficiente.
j) EZ Metodo dei Cki-c.tdrado. Es el ms conocido y de uso ms 35
difundido. Su expresin es:

A [F1 - Y
FL
4',

donde F' y Is son las frecuencias observadas y calculadas, res-

pectivamente, para cada una de las t clases del totalde 't que se
cumpa ran. Las desventajas de estc mtodo son: 1) deben agru
parse aquellas clases con F S 5, hasta que su suma alcance un
valor 5: 2 el nmero de grados de libertad es n - a (donde a
es el nmero de parmetros estimados para ajustar et modelo,
ms Il, de manera que el nmero rn(riirnode clases que se pue-
den comparar es 3 para el modelo de Poisson Y para los ofros
modelos. Debido a que por la primera restriccin, el agrupa-
miento produce una reduccin en e nmero de clases, es fra -
cuente que eri algunos casos el mime ro de grados de libertad no
baste para evaluar estad(sticarnente el ajuste.
ii) EZMe'todo G. Este mtodo obvia las dos dificultades arriba roen-
donadas de la prueba dei Chi-cuadrado: no es necesario agrupar
clases y se pueden comparar hasta un mtnimo de dos clases.
Su exprCsiGfl est dada por:
FI
G = 2Ftln7
 donde F,, fr, y 't tienen el mismo significado que antes. El nico
inconveniente de esta prueba es que hay que tomar tantos logarit-
mos como clases se tengan, lo cual hace el clculo un poco ms
engorroso y ms susceptible de error, a menos que el anlisis
se haga mediante computadoras.
El valor de G obtenido tiene una distribucin y con n - i grados
de libertad. En el caso particuLar do que se quieran comparar
slo dos ciases debe aplicarse la correccin de Yates. Una
manera simple de hacerlo es sumar y restar 0,5 a cada una de

t
las dos frecuencias observadas 1) a fin de maximizar G, e sea

U = 2ffyto.51n 1110 5.y)+[Fa&0,5lnI(P2k O 5' 1}

F2

y se elige (+p para F y (-I paral2 o viceversa, segn cual sea

la combinacin que produce el mayor valor de C.

iMPORTANCIA ECOLGICA Y EVOLUTIVA DE LA DISPOSiCIN

ESPACLAL DE LOS ANIMALES
La proximidad de un individuo a otros individuos de su misma
especie puede a veces Ser ventajosa, tanto desde un punto de vista
selectivo como de un punto de vista ecolgico, aunque tambin puede
36 llegar a Ser desventajosa. Cuando la proxiztiiclad de los individuos
responde a factores de tipo ft'sico dei ambiente, es decir por agru-
paciones de carcter no social respuesta a prcferencias, las con-
secuencias de la proximidad tienen ms que nada un valor ecoLgico:
son factores esenciales efl trrninos de densidad ecol4lgica y meca-
nismos de regulacin de poblaciones. Cuando las relaciones dc proxi-
niidad en t&rminos de disposicin espacial re sponden aun comportamiento
individual determinado en respuesta a fenmenos de interaccin a nivel
poblacional, entonces e-s cuando lcs efectos tienen un carcter tanto
evolutivo como ecolgico. Ambos aspectos de la disposicin espacial
son de importancia y por ello ambos son objeto de igual estudio a fondo
por los eclogos y evolucionistas. Dado que la dimensin de la super-
ficie variffa con el cuadrado, mientras que Ia del volumen con el cubo de
tina dimensi5n lineal, es frecuente observar que animales mayores
pierden una cantidad menor de calor corporal total por untcladde tiempo
que los animales ms pequeltos. Por esta razn los animales ms po-
c1ueaos ge suelen apiar con ms frecuencia que 'os ms grandes con la
finalidad de mantener el calor y, por lo tanto, de reducir sus necesida-
'leg metablicas. Esto es frecuente en los lugares de clima frro, en
donde se observan agrupacioncs ocasionales de diversos tipos de ani-
mates, como aves, roedores y otros tipos de vertebrados. Desde hie-
go estas aglomeraciones tambien suelen tener una funcin social, Los
individuos de una gran variedad de especies animales cooperan en la
construccin de refugios que atendan las variaciones de la temperatura
o la humedad, o les permitan sobrellevar los rigores dei amhientc y,
con tal finalidad, forman agrupaciones coope rativas. Los nidos de tr-
mites, lo mismo que los hormigueros, actan como reguladores am-
bientales y, al mismo tiempo, como centros de actividad social.
 Ademas dei efecto regalador dei ambiente, la proximidad tambin
refleja el careter adaptativo que m,Leatran ciertos animales para sii
defensa, reproduccin y alimentacin. Asi por ejemplo, algunas es-
pecies que suelen Ser potencial presa de depredadores encuentran suma -
mente ventajosa la agrupacin como manera de poner el) relieve sos
caractertsticas desagradables o venenosas.
Es tambin bien conocido que el desorden tumultoso entre grupos
de aves puede Ser muy efectivo para ahuyentar a un depredador. Ast'
pues habra una ventaja selectiva para que varios individuos cJe la mis-
ma especie de aves aniden cerca unos de otros; esto, desde luego tiene
desventajas que neutralizan este efecto, ciado que, por un lado, pueden
poner a otros depredadores enla lThea de ataque, ast' como tanhitSn fa-
vorecer la infectacin nttitua con acaros, paHsitos en general y otras
enfermedades.

El agrupamiento de individuos de una poblacin, cuando llega a ser

suficientemente denso, puede llegar a disminuir la frecuenna de con-
tactos entre presa y depredador. Se ha sugerido, por ejemplo, que s-
ta es una de las causas dei comportamiento die los peces en cardimenes.
Desde luego los depredadores desarrollan a su vez ito comportamiento
que les permite adaptarse ala disposicin espacialde sus presas. Hay
muchas nianeras por las cuates el comportamiento dol depredador pue-
de resultar a Sii vez en una agregacin diferencial en reas con alta
densidad de presas. Por ejemplo, puede haber una atraccin a la dis-
tancia por parte de alguna substancia voLtil emitida por la presa. AL- 31
ternatvamente, puede haber un mecanismo etolgico por el cual una
captura afortunada de una presa lleva a un aumento del tiempo que el
depredador pasa en esa rea, Esto ltimo es muy comn en muchos
tipos de dt'pteros, tanto depredadores corno parsitos. En general se
puede decir qua oste tipo de mecanismo es un aspecto importante del
comportamiento de muchos grupos de depredadores: se permanece en
el rea hasta que la ' tasa de retorno' llega a ser muy baja. Por otra
parte, hay muchos casos en que cuando uno o pocos individuos depre-
dadores localizan un rea con una alta densidad de presas, en cierta
manera ''atraen" otros miembros del mismo grupo alimenticio del de-
predador; estoiiltimo ha sido bien demostrado endiversos tipos de aves.

No hay duda alguna tambin sobre la importancia que tiene dicha

disposicin espacial en relacin con la reproduccin de les animales.
Exceptuando los animales hermafroditas autofertilizantes, la produc-
cin requiere una asociacin cercana entre dos individuos, y por lo tanto
el agrupamiento har ms probable la ini6nde los gametos. En la mayor
parte de los individuos ssiles o aqucllas especies cJe movimientos ei,-
maniente lentos, como las ostras, los cirripodos, los mejillones, los
tunicados, algunos anlidos, los erizos y muchos otros animales ma-
rinos, e1 estmulo social que resulta dcl comportamiento de agrupacin
es esencialmente con fines reproductivos. En los grupos de animates
antes referidos, asr conto en otros animales del grupo de los peces,
esta estimulacin soc.ialpueds ser, no slo qurmica, sino etoigica, y en
general su principal efecto es una mayor sincronizacin de la fase repro-
ductora, con ei consiguiente aumento de la eficiencia reproductiva de
la pohiaci6n.
 Sin duda Las estrategiao alimentarias de las poblaciones animales
esten en relaci6n muy estrecha con la disposici6n cspaciatde loo andivi-
duos en la poblaci6n. En el caso de ygodipior pratti, sus larvas edo-
sionan sobre las agujas foliaresde los pinos que les sirven de fuente de
alimento; dichas larvas presentan una forma de apiamiento que se
aparta en ferma significativa de la disposicin al azar: Chent (l9,O
demuestra que estas agrupaciones sen debidas a un factor de atraccin
mutua entre las larvas resultante del olor del pino y la saliva de alguna
larva en el proceso de alimentacin. La causa tiltima de este fenme-
no result Ser la siguiente: una vez que una Larva atraviesa la cutrcula
de la hoja dei pino, otras larvas pueden comer <Je la misma abertura o
hueco sin la prdida <le tiempo y de energra que implicarr'a cortar o
abrir otro hueco en la cutcula en otro punto; es decir, hay una clara
ventaja de Ser atradas hacia una fuente de alimentacin ya abierta.
Ernten (196th) hizo observaciones simiLares an el caracol Thais
eraTrGI' nata, que se alimenta dci cirrtpedo Baiclnus CW'iC3As.

Desde luego la territorialidad como una faceta de gran importan-

cia cia la etolora de los animales, tiene ntima relacin con lea proble-
mas de La distribucin espacial. Sin embargo, es ste un tema muy
largo y complejo para ser abordado aquen relaci6n con et problema de
la distribucin espacial de los animales.

3e
4
MORTALIDAD Y TABLAS DE VIDA

En el captulo I se vio que uno de los mejores ndices de abundan-

cia de una poblaciSn es su densidad, la cual, cuando se expresa en fun-
cin del tiempo, da una curva poblacional, que puede ser total o parcial,
y da una idea de las variaciones de la poblacin a lo largo dei tiempo.
El nmero de incltvidLios, tanto total corno parcial, de una poblacin en
un momento dado, depende fundamentalmente de la cantidad de indivi-
duos que se incorporan y que desaparecen de la poblacin. Estas en-
tradas y salidas pueden deberse a un incremento o a un decremento
intrnseco, es decira nacimientos o a muertes, o biena la inmig racin
o a la emigracin de individuos.
En lo que siguc no se tocarn los problemas de migracin, aunque
no se negar la gran importancia que suelen tener en la determinacin
dei tamaho de ta poblacin. Ms bien se tratarn los procesos de mor -
talidad y natalidad.
Nos ocuparemos primero de la sobrevivencia de los individuos y de
la construccin de las Tablas de Vida; luego se analizar el problema 39
de La reproduccin en relacin con la fecundidad para utilizar estos
dos procusos en la construccin de loo principales parmetros poMa-
ionales.

TERMINOLOGA Y FORMAS DE EXPRESAR LA MORTALIDAD

Como resultado de ta investigaci6n de la dinmica de poblaciones
se ha demostrado que la mortalidad puede expresarse de muchas mane-
ras, dependiendo stas no slo de la finalidad de cada estudio, sino
tambin de la especie animal y de las posibilidades de obtener la infor-
macin. Las siguientes SOn las formas ms usuales de evaluar et pro-
ceso de mortalidad en una poblacin.
Tan Bruta dc Mortalidad
Uno de los ndicos de mortalidad ms simples de una poblacin,
aunque tambin posiblemente el menos til, es la llamada tana bruta do
mortalidad; la cual se define como ta razn del nmero total de muer-
tos durante una unidad de tiempo al tamao total de la poblacin. Si se
expresa por Y0 al nmero total de individuos de la poblacin al comien-
zo de la unidad de tiempo, y por J,, al nmero tosai de aquellos todava
vivos al final de dicha unidad, entonces la tasa brida de mortalidad es-
S dada por:
p0 - N,
M5
N0
 Esta tasa, por el simple hecho de considerar el total cAe individuos
muertos sin especificar su edad, sexo, o causa demuerte, proveemuy
pocos datos tiles para el anlisis de la dinmica poblactonal Como
se ver con ms detalle ms adeLante, es evidentecjue una cierta mor-
talidad entre los adultos de mayor edad afectar a una poblaci<n de
manera muy distinta que esa misma mortalidad entre los elementas
juveniles.
Por esta razn, es til registrar la mortalidad de acuerdo con el
sexo, la edad y, si es posible, con la causa especi'fica que La ha pro-
vocado.
Tesa de Mortalidad Especfica por Edades
EI porcentaje de individuos comprendidos enun dado grupo de edad
que mueren en un cierto intervalo de tiempo so denomina rasa de mor -
talidad espectfica nior edades; su expresi6n matematica es anloga a
la de la tan bruta dc mortalidad, con la sola diferencia que tanto el
nmero de sobrevivientes corno el nmero inicial du ellos representan
ahora la poblacin viva en un grupo de edad espec(Cica.
Tasa de Mortalidad Especfica por Sexos
Al igual que las dos tasas anteriores, sta est expresada por
el porcentaje de animales de un sexo dado que mue ren en n inter-
vala de tiempo especificado; la ecuacin para su clculo es similar a
la dc la tasa bruta, donde, por cierto, el nmero total de individuos
y cl nmero de individuos sobrevivientes estn restrtngtdos al sexo en
cues t i n.

Tasas Instantneas
Cualquiera de las tres tasas anteriores puede expresarse corno
uaa tasa en unidades de tiempo menores que los intervalos considera-
dos. Supngase que el intervalo de tiempO Sea, por ejemplo, un
y que se subdivide este peri'odu ca unidades de tiempo de una hora; en-
tonces los clc ulos pueden considerarse en trminos de tasas instant-
neas de mortalidad. Baja [a suposicinde que el nmero dc indIviduos
muertos en uno cie estos pequeos intervalos de tiempo sea proporcio-
nal al nmero de animales presentes on cada momento, la fraccin de
animales presentes que, estando vivos en e1 momento inicial, todavra
estarn presentes al final del intervalo mayor , ser:
=

Si la cronologa est basada en unidades de, por ejemplo, aos, en-

tonces t se transforma en I y la tasade sobrevivencia estar dada por:

SD

donde Q? os [a tasa instantnea dc mortalidad.

 Dado que la tasa de mortalidad y la tasa de sobrevivenria son va-
lores complementarios, la segunda se puede expresar como:
= (t -Mtl.

Reemplazando dicha Lasa de sobrevvencta por la expresin ante -

riormente dada, s e puede despejar ei valor de nl, que estar expresa -
do por:
,n= -In(l-M0)
lo cual indica que la tasa instantnea de mortalidad es igual al logarit-
mo natural (con signo negativo! dei complemento de la tasa cruda anual
de mortalidad.
Cabe destacar que la tasa instantnea de mortalidad para cualquier
incremento dado de tiempo (es decir, el tiempo cubierto por una tasa
de mortalidad bruta dada) puede ser convertida en una Lasa de morta-
lidad instantnea correspondiente a cualquier subintervalo de tiempo
simpLemente dividiendo dicha tasa por el nCtmero <le subintervatos de-
seados. As', por ejemplo, 'n/ 12 provee una tasa instantnea de n'or-
talidad correspondiente al lapso de un mes.
Pasa de Mortalidad Especfica por Causas
La mortalidad de una poblacin se puede clasificar de acuerdo con 41
el agente que la ha causada. La tasa de mortalidad espec!fica por cau-
sas se define como la probabilidad de morir, en un dado peri'odo de
tiempo como resultado de una causa particular; en una poblacin en
donde todas las muertes tienen por causa un nico agente, la tasa de
mortalidad cspcciica por causas ser la misma que la faca bruta de
mortalidad. Pero en una poblacin en donde, como es usual, hay va-
rias causas de muerte que operan independientemente, la composicin
de esas diferentes causas est dada por la siguiente ecuacin:
= I -Ui -ct)(I C2l ..(l -0)1,
dondo la letra O representa la mortalidad por diferentes causas iclenti-
ficadas por los subfndices. En el caso particular de slo das agentes
de mortalidad, la ecuacin se reduce a

/1, = i -Ev -c1l '2'],

que al multiplicar los factores entre parntesis y restar su producto

de I da la tasa de mortalidad debida a dos causas
= C1

de la cual se desprende que la tasa de rnortandad es La suma de las

mortalidades producidas por cada uno de los agentes menos la interac -
cin entre ambas mortalidades.
 ESTIMACIN DE L.A MORTALIDAD
Las dificultades de obtene1 una estimacin confiable de la mortali-
dad, tanto total conio de los diversos estratos que componen una po-
blacin animal, son las mismas dificultades inherentes en la estima -
cin del tamai'io poblacional y de la composicin por edades de una
poblacin. En efecto, una de Las formas ms directas y simples de
obtener estit-naciones de mortalidad se basa en hacer una estimacin
de la densidad dc Ja poblacin en dos momentos sucesivos. En el su-
puesto de que en dicho Lapso no hubo inmigracin ni emigracin, ni un
aporte a la poblacin por reproduccin, es evidente que la diferencia
entre la estimacin poblacional en ambas ocasiones nos dar una es-
timacin de la mortalidad. Otra forma, que es una evidente comple-
inentacin de la diferencia de dos estimaciones sucesivas, es La esti-
macin de la mortalidad de una manera directa por medio de un estimado
de] nmero de individuos muertos o en muy mal estado de salud (y
que, por lo tanto, se estima podran morir en Lin lapso ulterior brevel.
Este ultimo mtodo de estimar la mortalidad de manera directa depen-
de mucho de la especie cuya poblacin se est estudiando.
La identificacin de los distintos agentes de mortalidad, y la esti-
macin de la intensidad con que cada uno de ellas produce una mor-
talidad, tambin debe estimai-se a partir de mtodos de muestreos
similares a los descritos para la estimacin de las densidades de
poblaciones animales. Las observaciones directas permiten obtener
42 una estimacin de la mortalidad por causas de tipo climtico, aunque
tambin se puede utilizar una combinacin de mtodos experimentales
y de campo, como, por ejemplo, la exposicin de individuos coleccLo-
nados o criados en el laboratorio a diferentes condiciones de campo.
En cuanto a la identificacin y evaluacin de la importancia de Los
agentes hiticos de mortalidad, de acuerdo con Southwood (1966; se
pueden reconocer los siguientes cinco mtodos principales de trabajo:
1. Examen de los Restos dei Hospedador o de la Presa
En el caso de presas ca frecuente que se encuentre una cierta pro-
porcin de los cadveres de los animales que han sido vctimas de de-
predadores (ya sean restos reconocibles, como esqueletos, o una por-
cin importante de alguna parte del cuerpo en el caso de los insectos).
Eri ei caso de vctimas dc parasitismo es comn poder detectar el gra-
do de parasitismo y las especies de parsito simplemente por la disco-
cin del hospedador. En este ltimo caso, a menos que e] parsito y
su hospedador tengan ciclos de vida y tiempos generacionales similares
(lo cual producir urla sincronizacin entre ambas especies), es nece-
saria una estimacin en varios perodos o estaciones distintas para
evaluar el grado de ,ariab?jad del parsito como un agente de morta-
lidad. Tambin es posible hacer una evaluacin de los patgenos corno
agentes de mortalidad por medio del reconocimiento de animales muy
enfermos (con sntomas identificables i o que han muerto por una causa
microbiana o viral.
2, Examen de los Depredadores
Cuando se quiere evaluar la depredacin como causa de mortalidad
en poblaciones de insectos, suele recurrirse al anlisis estomacal.
En el caso de las aves romo depredadores se suele examinar ei est-
mago de los polluelos antes de que abandonen sus nidos. Cuando el re-
conocimiento dei contenido estomacal se hace diLcl, se puede recurrir
a tcnicaa nids elaboradas, como las pruebas de precipitina (que per-
miten sL rcconocirnicnto de protcfnas cspec!ficas de las presas por la
reaccin con el suero de mamfferos sensibilizados), o a los istopos
radiactivos en presas marcadas que transmitirn su radiactivtclad al
depredador.
Exclusin de los Parsitos o Depredadores
I-lay mtodos que se basan en la exclusin artificial y controlada de
los depredadores y parsitos para evaluar posteriormente el aumento
pobiacional de la presa o del hudsped bajo las nuevas condiciones.
Aunque, en principio, ste es un mtodo atractivo, adolece de una se -
rie dc defectos, corno la gran variabilidad que implica somete r una
poblacin a nuevas condiciones y la imposibilidad de controlar Los
cambios, en particular los de tipo microclimtico, que se producta
concomitantemente con la exclusin del depredador o del parsito.
Contase DIrecto de los Parsitos

Enel caso de parstoe no sociales (es decir, cuando de cada hos-

pedador solo emerge un solo parsito) la identificacin de loe indivi-
duos (especialment.c en sus formas de pupa? pa rrnite obtener una esti-
macin del grado de parasitismo de la poblacin dei hospedador. Er, el 43
caso de parsitos sociales (muitiparasLtismoj es necesario recurrir a
la evaluacin experimental de la capacidad del parsito, que Sc descri-
be a continuacin.
5. Evaluacin Experimental de La Capacidad dei Parsito y de los
Depredadores
Para evaluar la capacidad de depredadores y parsitos como agen-
tes de mortalIdad es necesario, no slo una medida de su selectividad
y aceptabilidad de varias especies de presas y hospedadores, sino tarn-
bin una evaluacin de su capacidad intrrnseca (tales como habilidad
para encontrar sus presas u hospedadores y la respuesta a la densidad
de sus poblaciones). Hay varios tndices que permiten evaluar la capa-
cidad reproductiva y de bsqueda de los parsitos, en esencia basados
en la determinacin del rea de d'rinienv como una funcin de
la densidad de los parsitos, de la densidad inicial de los hospedadores
y de la densidad de loe hospedadores sin parasitar en unniomentodado.
La cr(tica fundamental que se puede hacer a este enfoque es que por
las dificultades metodolgicas de llevar a cabo estos trabajos en e1
campo, e recurre a menudo a la extrapolacin de resultados de labo-
ratorio a condiciones de campo, lo cual no siempre est justificado.
TABLAS DE VIDA
Se ha puesto de manifiesto ya la importancia y el valor que tiene
expresar la mortalidad en una poblacin animal en funcin de la edad
de los individuos que La componen; asi la mortalidad eepeciica por
 edades permite la estimacin de otra serie de parrietros de gran im-
portancia en el estudio de la dinmica de poblaciones animales. En es -
tos momentos os clitcil concebir una investigacin en dinmica de po-
blaciones que no implique la construccn de una Tabla de Vida., con
mayor o menor detalle. Como se ver, las Tablas de Vida representan,
por un lado, una manera sinptica y sinttica de expresar en forma
numrica las principales caractersticas de la mortalidad especrfica
por edades: por otro lado, es un punto de partida para establecer pa r-
metros poblacionales y de esta mariera evaluar las caractersticas de
la poblaci6n en estudio.
Fue Deevey (1947, quien por primera vez llam la atencin do los
eclogos a Ia aplicacin de las Tablas de Vida, tal cual como se venan
desarrollando por los de-mgrafos. En efecto, por las necesidades de
las compa(as dc seguros, las ciencias actuariales haban acumulado
una serLe de tcnicas para evaluar la esperanza de vida de los indivi-
duos de una poblacin a distintas edades; ello permiti la oI:tencin de
una variedad de tcnicas que permitieron La estimacin de las Tablas
de Vida dc poblaciones humanas. Despus dola Llamada de atencin de
Deevey sobre las posibilidades dc aplicar las mismas cnicas a pobla-
ciones animales, result claro que se podan aprovecharmuehos de los
avances metodolgicos de los demgrafos, pero que suaplicacin a po-
blaciories animales tena enfoques e intereses distintos.
La Tabla de VLda elaborada por los eclogi's corresponde, por
44 su construccin, a uno de dos tipos:
Tabla de Vida Especfica por Edades u Horizontal
Se basa en los sucesos quo le ocurren a una cohorte real (se en-
tiende por cohorte un grupo de individuos quo tienen la misma edad
cronolgica) es evidente que si se sigue alo largo del tiempo el destino de
individuos que han nacido en la misma poca, a medida que van siendo
afectados por las diversas causas de mortalidad, se obtiene un registro
directo del nmero de muertos que permite elaborar una Tabla de Vida
especfica por edades.
Tabla de Vida Temporal o Vertical
Es la basada en una cohorte imaginaria obtenida a partir de la es -
tructura por edades de la poblacin en un momento dado a base dc una
estimacin inuestral o censal segn e) supuesto de que la phlacin se
halla estacionaria y con una considerable superposicin de generacio-
nes. Es evidente por lo que se acabadedefinir que un requisito funda-
mental de este tipo de Tablas de Vida es el reconocimiento e identifi-
cacin de las edades de los individuos de la poblacin.
Para facilitar el anlisis de los componentes de una Tabla de Vida
imagnese una cohorte. Si se evala en cada unidad de tiempo elegida
ei nmero de individuos vivos an, se tendr una idea de la manera en
que La poblacin va mermando con e1 tiempo. La construcc;n de una
Tabla de Vida basada en el nmero de individuos vivos en cada anidad
de tiempo se lleva a cabo de la siguiente manera: Supngase que ;V5 es
el nmero dc individuos vivos en cada una do las edades X; entonces se
definen tos siguientes smbolos;
 5fmbolo Definicin Clculo
X Edad.

.1, Proporcin de sobrevivientes a

la edad X.
Nmero de individuos que mue-
ren entre las edades r-I y X.
(Como verificacin recurdese
que Eci = N0. El d0 se onside-
ra siempre arbitrariamente co-
ro. i

Probabilidad dc morir entre

x-1 yr.
Media de la probabilidad de so-
brevivencia entre doe edades
sucesivas.
Nmero total de das que que-
dan de vida a los sobrevivien-
tes que han alcanzada la edad
X; rq representa la mxima edad
alcanzada. (Obsdrvese que en 45
la suniator-la so procede de aba-
jo hacia arriba.
ex Esperanza de vida (en Jas uni-
dades de tiempo en quo vienen
expresadas las edades X).

Podemos eiemplificar el proceso de clculo con el estudio de Dixon

y Wratten (i 971), quienes llevaron a cabo una evaluacin experimental
de la mortalidad y la fecundidad por edades del jEde A$is fabo y ob-
tuvieron los resultados que constan en la Tabla I.
Conocido el nmero de individuos que sobreviven (en este raso In-
dividuos hembra) a lo Largo de los dras para ci caso de tipiio foM, se
pueden aplicar las definiciones de los smbolos que componen una Tabla
dc Vida, con las frmulas arriba uxpuestas. El res ultado de dicha
operacin permite construir la Tabla de yuta que se presenta en
la Tabla Il, donde aparece una serie de estadsticas de poblacin quo
sintetizan las principales caractersticas de la mortalidad especfica,
por edades, que afectan a la poblacin ea las condiciones utilizadas.

De la va rias columnas de que consta la Tabla de Vida hay algunas

que son de ms inters para los demgrafos, es decir, para el estudio
dc poblaciones humanas, en tanto que otras son las ms comnmente
utilinadas en los estudios de poblaciones animales. As', por eiemnplo,
el demngrafo suele estar ms interesado en la ltinia columna, que so
 Tabla j, Ndrnoro de Jndviduoa Hembra Vivos en Fune 16n
dei Tiempo y Fecundidad por Edades del Mido
4phs fabae (Tomada de Dixon y Wratten, 197 1).

Edad en No. de }lemb ras No Total de

Das Vivas Huevos Depositados
0 1000 0
J 1000 0
2 990 13a66
3 830 9877
4 510 2346
5 360 1656
6 0 0

Tabla II. Tabla de Vida de 10 Individuos Hembra dei Arido

rhis fatae, Construida a Partir de loe Datos de
Dixon y Wratteri (1971).

ax q, L, T5

0,5 D 0 1,000 1,0000 4,190 4,19

1,5 0 0 1,000 0,9950 3,190 3,19
2,5 IO 0,0100 0,990 0,9099 2,195 2,21
3,5 160 0,1616 0,830 0,6700 i,Z85 1,54
4,5 320 0,3850 0,510 0,4350 0,615 1,20
5,5 150 0,2941 0,360 0,1800 0,180 0,00
6,5 360 1,0000 0,000 0,0000 0,000 0,00

refiere a la esperanza o expectativa de vida con la edad y en La colum-

na de q,, que, en cierta forma, representa una tasa instantnea de mor-
talidad especfica por edades. Por el contrario, en generaL el eclogo
de poblaciones animales, aunque tambin desde luego puede interesarse
en las mismas columnas que los demiSgralos, suele otorgar m impor-
tancia, por ejempLo, ala columnal,. A continuacinse vern las curvas
de sobrevivencia, de longevidad y de expectatLva de vida, por ser Ins
ndices de ms inter4s para los eclogos.
LA CURVA DE SOBREVIVENC1A
La cotumna 1, dc una Tabla de Vida se conoce como la probabilidad
de sobrevivencia, dado que representa la proporcin de individuos vi-
vos a una cierta edad, en relacin con e) wimero inicial o edad prime-
ra. Si se representan los valores de la columna 1, en (uncin dei tiem-
Po O la edad, ac obtiene La llamada curva de sobrevivencia o curvaS 3,.
Desde los trabaios de Deevey (1947) se han reconocido cuatro tipos fun-
damerttales de curvas de sobrevivencia (Fig. 7. La curva tipo t que
corresponde a poblaciones cuya probabilidad de sobrevivir durante to-
das las etapas de la vida hasta prcticamente et final es constante e
 igual a t, ocurriendo una muerte masiva hacia las edades Unales o
mximas dc Los individuos; en otras palabras, este tipo de curva de
sobrevivencia refleja una mortalidad concentrada en los individuos
viejos. La curva de tipo II representa una poblacidn en la cual hay
un ntmero conotante de animales que mueren por unidad de tiempo,
independientemente dei nmero de animales que ban sobrevivido: es
decir, el Ser la curva de sobrevivencia una recta, significa que at au-

.0

0,6

0,6

0,4

0,2

o 6 24 32 40 48 56
Edad (4
Ztg. 7. Principales tipos de cuzwas de sobreviveneia y curva de sobre-
vivencia dei chipo o vinchuca Trn.c4toma 172J'eStnS (Hetnpters, Reduviidae
en ondic.innes de laboratorio (edad en cumaIiao). 47

mentar la edad en una unidad el niSrne ro de animales que mueren es el

mismo para un incremento en edades jvenes y para un incremento en
edades avanzadas. L.a curva de tipo III representa una poblacin en la
cual hay una frac?oin oontw',ta de animales vivos que mue ren en cada
uno de los intervalos de edad: obsrvese que al decir que el nmero de
individuos que mueren es una fraccin constante de animales equivale
a decir que el nmero de animates que muere a medida que la pobla-
cin envejece es cada vez menor, dado que el numero de sobrevivien-
tes va disminuyendo con ta edad. Finalmente, la curva cte sobreviven-
cia de tipo XV representa una poblaci6n en la cual La mortalidad afecta
fundamentalmente a los animales jvenes de a pnbtaciri. Una vez su-
peradas las etapas juveniles, la mortalidad se reduce en grado consi-
derable y resulta una sobrevivencta casi constante.
Las curvas de sobrevivencia de la figura i son curvas idealizadas;
no se puede decir que ninguna de esas curvas es una curva tipica o re-
prcscntativa de alguna poblacin animal real, evaluada en Las condicio-
nes de campo normales, las cuales originan una seric de causas de
mortalidad a los individuos de esa poblacin. En general, dado que a
medida que los individuos envejecen, ee hacen susceptibles a diferen-
tes causas de mortalidad, lo que se obtiene es una curva de sobrevi-
vencia que representa una mezcla de algunos de tos cuatro tips idea-
tizados de curvas; en la figura 7. junto a los cuatro tipos ide4bs se ha
dibujado tambin la curva de sobrevivencia correspondiente a 1'riato,na
infestans, ea condiciones de Laboratorio (Rabinovich, 1971) 0by-
se que hay una carda brusca en tas primeras pocas de v&l corres-
 pondientes a la eclosin de los huevos y a la metamorfosis de las nin-
fas de printer estatho; cuando las ninfas han s uperado los riesgos de
entrada ai segundo estadio ninfal, tos riesgos disminuyen notablemente
ha sta que inician su vida adulta, en que estn sujetas a una mortalidad
que produce una curva de sobrev,vencla ms similar a la de tipo LI.
En general, la mayor parte de log animales que tienen estados Lar-
vales bien definidos, seguidos por una mctamorfosis previa a la edad
adulta, suelen evidenciar mortalidades relativamente altas en las eta-
pas ms jvenes o en las transiciones de una fase a otra; a este g riipo
pertenecen muchos peces, insertos. crustceos y celentreos. Lama-
yor parte de los animales superiores, en particular los dei gripo de
los vertebrados, que tienen un cuidado importante de tipo maternal por
s us cr(as, suelen acusar altas tasas de mortalidad en la edad dei dos -
tete y de terminacin dei cuidado maternal. En la mayor parte de es -
tos animales, la Lasa de mortalidad en la naturaleza es aproximada-
mente constante una vez que alcanzan la edad adulta: es decir, muestran
en dicha etapa dc su vida una curva de sobrevivencta de tipo IIi (es ei
caso de la mayor parte de las poblaciones de peces, aves y salaman-
dras terrestresi.
Las curvas de sobrevivencia no son en realidad una caracte rstica
constante de Las poblaciones o de tas especies por ei contrario, es
una forma de expresar la mo rtalidad a que est sujeta una poblacin y,
por elio, muy sensible a las condiciones ambientales, al sexo, al ge
4B notipo de los individuos y a su posicin en la conturndad en que vtven.
Pea rl (2 <)Z8 encontr que los adultos de la mosca de la fruta que poseran
corno carcter gentico alas vestiiales, mostraban eri el laboratorio
Ana curva de sobrevivencia de tipo li, mientras que los adultos de la
misma especte con alas normales acusaban una curva de sobrevivencia
de tipo 1; ste es un caso ext remo que permite demoslra r que incluso
un cambio en tin nice gen de la pohlaci6n puede hacer cambiar radical-
mento la curva de sobrevivencia de un tipo a otro.

EXPECTATIVA DE VIDA

De las definiciones dadas de Las diferentes columnas de la Tabla de

Vida con sus respectivas frmulas de clculo se observa que la espec-
fativa o espe ranza de vida se obtiene dividiendo el total de unidades de
tiempo que le quedan por vivir a Los sob revivtentes que han alcanzado
una cierta edad por la probabilidad de haber llegado vivo a dicha edad
desde e1 comienzo de la vida; como la columna .T representa la acumu-
lacin de las probabilidades cte vida de todos los individuos de la pobla-
ci6n desde su edad mxima hasta la edad en cuestin, al dividir por la
probabilidad de estar vivo a una edad dacia, se est despojando la can-
tidad de tiempo remanente que, en promedio, Le queda por vivi r a un
individuo ''pico' de la publaci6n. La mayor parte de las curvas de Is
expectativa de vida en funcin de la edad suelen ser de tipo decreciente.
pero suelen manifestar ciertas mximos o pcqut'oc cioc>& que demues-
tran cules son las edades crtticas de la poblacin en funcin de los
riesgos de mortalidad (vase el caso cte R. '2o?ixus en la Tabla IVI.
ELABORACIN DE TABLAS DE VIDA

Se dijo que so podan reconocer ds tipos ele Tablas de Vida; las

especificas por edades u horizontales y las temporales o verticale
La elaboracin de una Tabla de Vida corresponder a un tipo o a otro
de acuerdo con tas caractersticas ele la poblacin animal en cuestin
y de la accesibilidad y facilidad que se tenga para obtener la informa-
cin fundamental de mortalidad. En efecto, cuando se trata de pobla-
clones, como cc el caso de muchos insectos que tienen generaciones
discretas o discontinuas, es decir, generaciones no superpuestas, se
construyen Tablas de Vida de tipo horizontal o especificas por edades.
Esta Tabla de Vida mide el destino de una cohorte real, como serra
ei caso do los individuos de una poblacin &oica; en otras palabras, io
nico necesario es llevar a cabo una evaluacin de la poblacin a Lo
largo de sucesivos intervalos de tiempo durante la progresin desde su
inicio hasta su etapa adulta (en el caso de los insectos ser por Lo co-
mn desde su fase de huevo hasta la de adulto reproductori, transfor-
rnndose entnnees el problema en un simple problema dc muestreo po-
blacional.
En caso de que se desee elaborar la Tabla de Vida de una poblaci6n
de una espacie caracterizada por generaciones superpuestas (que por
lo general resulta cte una reproduccin continua a lo largo de muchos
perodos del aio o durante varias temporadas seguidasl, se recurre a
la Tabla de Vida vertical n temporal. Estas Tablas do Vida exigen,
para ser correctas, que se cumpla el supuesto dv uoa tasa de morta- 49
lidad constante a lo largo de las sucesivas generaciones. Pnr nfra
parte, cuando la poblacin est estacionaria, es decir, que ha alcan-
zado un estado natural cte equilibrio porque el nmero de nacimientos
es exact-ameute igual al de mucrtes, y por lo tanto no vara cuantitati-
vamente dc una poca a la siguiente, entonces los dos ripes de Tab Las
de Vida resultan idthiticos.
Tablas de Vida Temporales o Verticales

La aplicacin de oste tipo de Tablas de Vida a tos estudios de ta di-

nmica de poblaciones animales se ha hecho de doe maneras: por un
lado, utilizando la informacin de los censos de la poblacin viva por
edades; en este caso la elaboraci6n de la Tabla de Vida es idntica
a la que utiliza ei actuario para evaluar las primas de seguro que de-
ben pagar las personas a distinta edad, basndose fundamentalmente
en la estructura de edades de la poblacon en un momento dado.
Por otro lado, es muy frec uente, sobre todo en el estudio de las
poblaciones de artrpodos, que sea sumamente difcil evaluar la edad
de una manera directa; en estos casos se suele evaluar el tamaflo de la
poblacin por los distintos estadios de desarrollo. En estos casos, se
ha reconocido que si se tiene en cuenta la duracin de los diferentes
estadios de desarrollo, se encontrar una relacin cotre el nuSmero de
individuos colectados en cada uno de estos estadios de desarrollo y su
sobrevivencia. Ejemplo de la elaboracin de una Tabla de Vida cuando
las edades se agrupan en estadios de desarrollo es el caso del &hcdn14s
tU.rw, que pasa por cinco etapas de desarrollo ninfales antes de al-
canzar la adulta. Si bien forma poblaciones silvestres en diversosh-
 birats, tales corno nidos de pjaros y guaridas de roedores y en diver-
sos tipos devegetacin (de prelerencia palmas, cl habitat que plantea un
problemaserio de salud p6blica, por tratarse de ser transmisor de enfer -
medades, es et domiciLio. En un esfuerzo por evaluar la tdcnica de mues -
treo mediante lue mtodos de captura-marcacin-recaptura, se hizo un
censo completo dc la poblacin de Rhodnius proItxuade una casa; esto Lin-
plic ta destruccin total de la vivienda, por derribo lento y progresivo
de cada seccin de la casa, capturando uno por uno todos loo insertos.
Este mtodo, que constituye un censo enel sentido estricto de la palabra,
permite asegurar que alrededor del 95% <Ic Ja poblacin existente en el
momento dei censo fue capturada y contada. Los resuLtados de dichas cap-
turas se encuentran en la Tabla ill junto con la duracin de cada estadio
de desarrollo ninfal. Suponiendo dicha poblacin aproximadamente

Tabla UI. Resultados de un Canoa de Rhodnius proiixus en

Venezuela (Caserro Hacienda Vieja, Estado Cojedes).

No. de Duracin dei Densidad

Estadio Individuos Estadio (dias) Corregida
1 480 10,5 45,7
II 91 U,7 22,9
III 169 14,2 11,3
50 IV 124 13,4 9,3
V 180 0,9 8,6
Adultos 428 - -
Total 1672 - -

estable es decir que nacimientos y muertes se compenearon durante el

perodo del censo, que dur un dfa completol, se puede concluir que la
distribucin de edades obtenida en cierta manera refleja la forma de
una curva de sobrevivencia. El primer paso en la elaboracin de una
Tabla de Vida a partirde los nmeros obtenidos en cada uno de Los es-
tadios de desarrollo consiste en dividir el nmero total de insectos de
cada estadio por la duracin aproximada deltiempode desarrollo dei
respectivo estadio. En este caso particular se dice que se dividi por
la duracin aproximada'' de cada estadio, debido a que ste es un tipo
de informacin relativamente diCcil de obtener en el campo; en el caso
del Rhodnius prozixra ta irtforrnacindada en la Tabla III se basa en la
duracin en das de cada estadio obtenida en ei laboratorio a una tem-
peratura constante de 8 grados centtgrados, muy cercana al promedio
de la temperatura dei lugar donde se realiz la coleccin. Una vez lle-
vada a cabo dicha divisin, se obtiene una densidad corregida (vase
la Gltima columna Ce la Tabla [il) que, cuando se expresa en forma de
histogran-sa en funcin de las edades end(us de cada ano de los estadios
en forma acumulada, se obtiene e1 equivalente de una distribucin de
edades especilica por estadios (Fig. 8). Identificando ei punto medio
de cada bloque dei histogran-ta (que representa e) punto medio del lapso
de desarrollo de cada estadio) y trazando una curva que una dichos
puntos, se habr adaptado la curva de distribucin <le estadios en una
 20 30 40 50 60 70
T,em (thos)

Fig. 8. Anisis de mortalidad eri c,ndicines <le

campo de poblaciones con amplia superposici&i de
generaciones y e.dades agrupadas por estadios de
desarrollo. Histograma poblacional de Jthadnis 5'
pr'oiixus (Herniptera, Reduviidae) en una casa er,
el Estado Cojedes, Venezuela, ccnI el ajuste visual
de una curva de sobrevivencia, Datos originales
del autor y c-c'laboradcres.
distribuci6n por edades, la cual (siempre y cuando se mantenga el su-
puesto de una poblacin estable) coincidir en cierto grado con la curva
de ,jobrevivencia de una Tabla de ViUa temporal o vertical.
A partir dei histograma de la figura S se puede leer el nmero de
individuos que sobrevivirn hasta cada una de las edactea independien-
temente de su estadio; estos valores son los datos bsicos que se uti-
lizarn para elaborar una Tabla de Vida de tipo temporal o vertical
(Tabla IV). Dicha Tabla se elabor a partir de la segunda columna, ea
decir, del nmero de individuos vivos en cada una de las edades (en
este caso tomadas ce semana en s emanai. Ello permiti6 obtenerla co-
Lumna de la probabilidad de sobrevivencia (1k), y a partir de sta, por
el nitodo explicado anteriormente, la expectativa de vida en semanas.
Tablao de Vida Horizontales o Especficas por Edades
El requisito para la elaboraci6n de Tablas de Vida espec(uicas por
edades es disponer de una serie de muestreos de la poblacin tomados
en tiempos distintos, de manera que se conozca einmero de nidividuos
vivos a las diferentes edades. En una poblacin de ciervos rojos de
la isla de Rhum, Lowe (1969) hizo una estimacin de los sobrevivientes
de una cohorte original considerando como tal a loo ciervos de primera
 Tabla IV. Tabla de Vida Vertical de Rk4n.j',s prc/1x:ut en Venezuela
(Casero Hacienda Vieja, Estado Cojedes). Elaborada a Partir de
tin Censo por Estadios de Desarrollo (Vase la Tabla III). Lao
Edades (x) se Dan en Semanas.
X .7 2,
0 60 1,000 0 0 2,97
41 0,683 J9 463 3,14
i 27 0,450 14 519 J,Zg
3 18 0,300 9 500 4,01
4 13 0,217 5 385 4,35
5 JO 0,167 3 300 4,50
6 9 0,150 1 lii 3,95
7 9 0,150 0 0 ,95
8 9 0,150 0 0 1,95
9 9 0,150 0 0 0,95
10 8 0,133 I J25 -

edad que estaban vivos en el aho 1957, y por lo tanto, ofl los siguientes
nueve a\os, cva1uc la sobrevivencla de dicha cohorte original. Esto le
permiti6 elaborar una Tabla de Vida de tipo horizontal (Tabla VI y
constraslarla con la prenamente obtenida mediante la tcnica de las
Tablas de Vida verticales.
52
Tabla V. Tabla de Vida Horizontal para Ciervos Machos del
Rhum en 1957 (Lowe, 1969).

.4 e, lOO g,
x (Supervivencia ai Futura Tasa de
(Edad, Inicio de la Clase d, Esperanza Mortalidad/l 000
Das) de dad X) Muertos de Vida
J 000 84 4,76 84,0
Z 9l 19 4,15 20,7
3 897 0 3,25 0
4 897 150 2,23 16i,z
5 747 321 1,98 430,0
6 426 218 1,39 512,0
7 08 56 1,31 278,8
S L50 130 0,63 866,5
9 20 0 0,5 1000

Una comparacin de los dos ftpos de Tablas de Vida permiti hallar

ciertas diferencias de importancia, lo cual no hace otra cosa que re-
flejar muchas de las dificultades inherentes a la elaboracin de Tablas
de Vida de poMaciones de animales en condiciones de campo. Asi, por
ejemplo, la alta mortalidad que se observa entre las edades de 7 y 9
ahos podra explicarse por un factor que habra quc estudiar, o tarn-
bien podra Ser consecuencia de causas ajenas al proceso mismo de la
mortalidad. En electo, se debe tenor presente quela columna .Z se basa
en la frecuencia relativa de animales en s uccsivas clases de edad, se-
gn se ha observado en un ,noniento dado del Lenipo (el ao 1957 en el
casa de ]os ciervos de la isla de Rhum); cualquier causa que pudiera
razonablemente provocar un pico o una catda de la distribucin de tre -
cuenda de edades producir el efecto opuesto tuna ca(da o un pico,
respcctivamente en la distribucin de Los Qx' Vase un caso sencillo
a modo de ejemplo. Supngase que, por disponer de recursos, en un
ao dado la reproduccin sea excepcionalmente alta, pero a tasa de
mortalidad especi'fica por edades se haya mantenido sin cambio durante
varios aos, Si la estructura de edades se utilizara entonces pa ra
construirla columna J,, los animales que nacieron en el ao de esa
abundante reprod uc cicSn aparecern cornu una frecuencia relativamente
alta, y los corresponchentesq5 aparecern muybajos. De modo anlo-
go, un alio en que sea excepcionalmente pobre la reproduccin podr
tanibicn ser mai interpretado como una excepcional alta tasa de mor-
talidad para clases de edades posteriores. Sucesos de este tipo sun
claras contradicciones de los supuestos hechos en la elahoracicn de Ta -
blas de Vida temporales y explican en gran medida Jas diferencias que
ge obtienen en los dus tipos de elaboracin de Tablas de Vida que se
aplicaron para Las poblaciones dei ciervo rojo de la isla de Rhum.
ESTIMACIN DE LA MORTALIDAD A PARTIR DE LAS TABLAS DE
VIDA EN POBLACIONES CON SUPERPOSICIN DE GENERACIONES

Supngase que se ha elaborado una Tabla de Vida de una poblacin

que no slo acusa una apreciable supe rposicin de generaciones, 51110 53
que adems no es posible reconocer sus edades cronolgicas, es decir,
que la estructura de la poblacinviene dada, no por una distribucin de
edades, sino por una distribucin de clases de edades, por eemp]o,
estadios de desarrollo de un insecto (de duracin desigual). En este
tipo de situacin la evaluacin de la mortalidad por estadas no se puede
obtener de manera simple y directa a partir de la Tabla de Vida, pero
ee puede recurrir a alguno de los dos mtodos que se describen a con-
linuacin, basados en el ejemplo de pkon-Cus proZicus uno, y en el de
una poblacin de ufidos et otro.
Mtodo de Service p976)
De acuerdo con La muy socorrida suposicin de que la mortalidad
dentro de un estadio es constante (aunque no es necesario aadir la
condici6n de que la mortalidad sea igual c"tr estadios; to cual es bas-
tante razonable en el caso de especies en que la duracinde cada estadio
es relativamente corta), se puede obtener una estimacin de la morta-
lidad en cada uno de los estadios a partir de los datos de la Tabla de
Vida, de la siguiente manera. Se lee grficamente en La curva que pasa
por los puntos medios del histograrna de la figura 8 e1 nmero de indi-
viduos que entran en un estadio, es decir, se obtiene de la curva de
distribucin de clases de edad por estadio el nmero de individuos que
tericamente debieron haber iniciado suvida en cada uno de los estadios
(co)umna 3 tIe la Tabla Vil: elloperrnite obtener et nmero de muertos
habidos en cada uno de los estadios por simple diferencia y, a conti'.
lluacin, la. proporcin relativa de los que mueren en cada estadio
simplemente dividiendo ei nmero de individuos muertos por ei de ni-
 dividuos que entraron vivos en el respectivo estadio (columna S de la
Tabla VI): la razn dei nmero de individuos que entraron en dos esta-
dios sucesivos da la sobrevivencia relativa. Para obtene r la sobrevi-
venca relativa diaria es necesario extraer la rafz n-,sima (dondc n =
= e duracin en cada uno de loe estadios): ei complemento, es decir,
i menos La sobrevivencia rc lativa diaria, representa la mortalidad dia-
ria en rada estadio la cual multiplicada por loo conduce (dltinta co-
lumna de la Tabla VI) al porcentaje diario de muertos en cada uno de
loo estadios.
Mtodo de Hughes
Hughes (196e, 1963) utiliza por primera vez un m6todo de estudio
de mortalidades de las diierentes clases de edad de los fidos los cuales
suelen constituir poblaciones de amplia s uperposicin de generaciones,
y que, a menudo, presentan tambin una distribucin estable de edades.
Esta ltima caracter'stica no es muy frecuente por ser peculiar de po-
blaciones cuya tasa de crecimiento es muy baja o nula. En las condi-
cones arriba citadas la distribucin de edades observadas se aproxima
a una progresin geomtrica: por consiguiente, la raz6n dei nmero de
individuos en dos clases de edad sucesivas indica la tacs potencial de
incremento poblacional (k). Por ejemplo:
X nmero de fidos en los estadios I + IJ
nme ro dts Cidos en los estadios II + III'
54
donde e es la base de los logaritmos naturales. Elnmero esperado de
individuos en cada una de Las clases de edad se compara con Las fre-
cuencias obtenidas a partir de la tan de crecimiento poblacional de
campo, la cual se puede estimar grficamente, Una vez hecho esto, la
mortalidad total en cada clase de edades es igual a la diferencia entre
la tasa de crecimiento poblaclonal potencial {Xl y la tasa de crecimien-
to real.
USO DE TABLAS DE VIDA EN ESTUDIOS DE DINMICA DE
POBLACIONES

lina de las principales finalidades de la elaboracin de Tablas de

Vida en la dinmica de poblaciones animales es la de tratar de hallar
no slo a qu edades y con qu intensidad operan ciertos factores de
mortalidad, sino tambin si una causa de mortalidad en un estadio o
edad dada acta en forma densodependiente, en forma directa, retra-
sada o inversa, o, en ltima instancia, si acta de manera densoinde-
pendiente: estas cuestiones se relacionan con aspectos de regulacin
poblaciorial y se vern en detalle ms adelante. La mayor parte de los
anlisis de Tablas de Vida de casos reales de poblaciones eri condicio-
nes especficas de campo, en donde se han aplicado las tcnicas ms re-
finadas de anlisis, se refieren a poblaciones dc inscctos que sucicn
tene r una generaci'n por silo y prctcamente ningn grado de superpo-
sicin de gene raciones. En estos casos, no s lo los mucsLreos se han
simplificado enormemente, sino que, adems, la mortalidad especffl-
ca por edades es completamente estacionaly muchon,s fcil de idseti-
ficar. En estas condiciones, no slo es factible el recuento de los in'
 Tabla Vt. Eetimaci6n de la Mortalidad por Estadios de Rhodnjus proU,rus,
Basada en la Informacin de a Figura 8,
Segn el Mtodo de Service.

3 4 5 b

Edad en Dfas No. de tndividuos Proporcin Relativa

al Comienzo que Entran eri el No, de Muertos que Mueren en eJ Porcentaje Diario de
Estadio dei Estadio Estadio en el Estadio Estadio Muertos en el Estadio

(t) (t1,4 p S'tZ_1) (el) [ (.!L) ']

i-1

I o 60 6 0,433 5,3
II 10,5 34 18 0,529 5,8
[1 23,2 16 6 0,375 3,3
W 37,4 JO 1 0.100 0,8
V 50,8 9 I 0,IJ1 o,6
Adulto 71,7 8
 sectos vivos eri las maestras sino tambin la estimacin del nmero de
individuos que mueren en cada trite rvalu de tiempo, sicnd,, usual que,
al mismo tiempc, se realice la identificacin de Jas dis tintas cansas de
mortalidad. Corno res ultado de dicha experiencia, Varley, Gradwell
Hasse 1 (1 973 proponen las siguientes reg las operativas en la e Labora-
cin de Tablas de Vida de poblaciones de insectos, con las caracterrs-
ticas arriba mencionadas:
Regla I. Cuando sucesos tales como la mao rte por causa identilical.de
estn razonablemente lijen separados en ei tiempo, se tratan cornu si
ocurrieran separados de L todo sui ningimn grado de supe rposicin.
RegIa 2. Cuando los sucesos se superponen en grado importaran en el
tiempo, puede convenir considerarlos corno si hubieran sido exacta-
mente s iflfli Itmneos.

Regla 3. Cualquzor individuo que se colecte debe considerarse ya sea

vivo y saludable, o mue no u seguro de morir por alguna- -aus identi.-
Citable. Si lina larva ha cuto ya pa rasitada, pero durante su coleccin
SC encuentran vivos tanto ei hospedador conio el parsito, entonces, ei
hospedador done contar conio muerto ydebe registrarse el parito co-
mo la causa de Ja muerte.
Regia 4. Ningn animal puede morir ms dc 'una vez Si un hospedador
es atacado en sucesin por dos parsitos, la muerte de aqul debe atri-
56 bourse al ataque del primer parsito. Si el segundo parsito es el que
finalmente logra sobrevivir, la muorte dci primer parsito se atribuir
a este ltimo y esta circunstancia debe constar en ta Tabla de Vida del
parsito, y no en La del hospedador.

En caso de que se est e laborando tanto una Tabla dc Vida de un

hospedador cono de sus respectivos parsitos, debe acepta rse una
quinta regla Operativa
Regla 5, Si ocurriese la destruccin tota! o parcialdelhbitat, tal des-
truccr se atribuir al azar y afecta por igual al hospedador corno al
parsito, a menos que haya prueba de lo contrario. Si esta suposicin
no fuese correcta, o si errores dc niuestreo afectaran las cifras dis-
ponibles, entonces deben apticarse a estas cifras disminuciones poque-
itas o a veces considerables durante el proceso de elaboracin de la
Tabla de Vida.
COMPARACIN DE LOS FACTORES DE MORTALIDAD DENTRO DE
UNA GENERACIN
De acuerdo con Sourhwond (I 9b6i hay cinco maneras de aprovechar
la informacin obtenida de las Tablas de Vida de una sola generacin
para el anlisis de la niortalidad.
Mortalidad Aparente
k5sta es una de las maneras bsicas de medir la mortalidad, ya
mencionada antes, ya que slo indica el nmero de iadividuos muErtos
como un porcentaje dei nmero de individuos que entran en una clase de
 edad dada o un estadio dado; por ejemplo, el d como un porcentaje dei
1,. Su utilidad se limita a permitir la eomparaci6n simultnea, ya sea
de factores independientes, o del mismo factor en dtferentes partes dc
un hbitat.
Mortalidad Real
La mortalidad real se calcula sobre la base de la densidad de la po-
blacin al comienzo de la generacin, es decir 100 X donde d1 son
los muertos on el intervalo de edades t-simo y J el tama?io cia la co-
horte al comienzo de una generacin. Esta mortalidad real, que se
presenta en la Tabla VII, en comparaci6n con 1a dems, es la mnica
columna en dicha Tabla que estexpresada por un porcentaje aditivo y,
por lo tanto, es til para comparar elpapel de los distintos factores en
una rnisn'a generacin.

Tabla VII. Diversas Medidas de Mortalidad on Una Poblacin Hipottica

de insectos, Utilizadas para Comparar Factores de Mortalidad er.
Una Tabla de Vida de Una Generacin (Southwood, 1966),

%de %de %de Raz6n

Mortalidad Mortalidad Mortalidad Mortalidad
Estadio 2x d* Aparente Real indispensable Sobrevivencia
Huevos 1000 500 50 50 57
1 1,00
Larvas 500 200 40 20 2 0,66
Pupas 300 270 90 27 27 9,00
Adultos 30

Mortalidad Indispensable o Irreemplazable

Esta es la parte de a mortalidad de la generacin que no habra
ocurrido si el factor de mortalidad en cuestin hubiera sdo eliminado
totalmente tras de haber permitido la accin de factores de mortaLidad
subsecuentes. So supone a menudo que estos factores de mortalidad
destruyen siempre ei mismo porcentaje de La poblaci6n, sean cuales
fueren los cambios que pudieran haber en la densidad de la presa; es
bastante claro que este supuesto no siempre est justificado. Para dar
un ejemplo dei clculo de la mortalidad indispensable a partir de una
Tabla de Vida, considrese la mortalidad en el estadio de huevo en eL
caso hipottieo de La Tabla VII: Si no hubiera mortalidad en los huevos,
1000 individuos entrarran en el estadio larval para Ser afectados por
una mortalidad dcl 40% y dejar un totaL de 600 sobrevivientes que alcan-
zarran el estadio de pupa; en ste un 90% de mortalidad dejara 60 so-
brevivientes, es decir, 30 ms de los que hubieran habido, de haber
ocurrido la mortalidad en el estadio rie huevo; de esta manera la esti-
macin de la mortalidad indispensable se convierte en;
30/1000 X 100 = 3%
Cuando se conoce que las mortalidades subsecuentes estn relacio-
nadas con la densidad, entonces se puede utilizar el componente indis-
pensable de un factor de mortalidad para evaluar su importancia en
programas de control. Si la relacin densodependiente de Loa factores
de mortalidad subsecuentes puedo llegar a conocerse, puede calcular-
se una mortaLidad indispensable, corregida y ms realista.
Factores cte mortalidad que actan al mismo tiempo tambin afec-
tarn el componente indispensable de un factor de mortalidad dado.
Morris (i 965) muestra que ]a interaecinde das factores de rtortalidad
simultneos en el tiempo se puede expresar por
S= I - (mt + +

donde S es La proporcin que sobrevive, n1 = t/. Al1 el nmero de in-

dividuos muertos por el factor I yA' el nmero de individuos vivos al
comienzo dei intervalo de edades; de modo similar ,b e y t3 es el
coeficiente de interaccin, que es un Cndice de vulnerabilidad. Si w = 1,
los animales afectados por un factor sern tan vulnerables como loo que
no lo son; si u <1 la vulnerabilidad a unfactorciecrece la vulnerabilidad
aotro, ysi 11, la vulnerabilidad a un factoraunnenta la vulnerabilidad
a otro.
Razn Mortalidad- Sobrevivenc ia
Segn Southwood (1966), La razn mortalidad-sobrevivencla es una
medida introducida por Bess (1945) que representa et aumento que bu-
bien ocurrido en una pobiaci6n si el factor de mortalidad en cuestin
no hubiera existido. En otras palabras, si la poblacin final se multi-
plica por esta razn, entonces el valor resultante representa, en n-
mero de individuos, la mortalidad indispensable debida a dicho factor.
Respuesta dei Enemigo Natural a la Densidad de la Presa
La respuesta de un depredador (o un parsito) a variaciones en ta
densidad de su presa (u hospedador) endiferentes partes del hbitat se
puede investigar determinando la regresin de la mortalidad aparente
(coito un porcentaje) en diferentes reas del hbitat respecto de La den-
sidad de la presa en las mismas reas. No se desarrollar aqu esta
idea, pero Los interesados pueden consultar a Solomon (1949), Holling
(1959) y HanaU (1964).

COMPARACIN DE LOS FACTORES DE MORTALIDAD ENTRECENE-

RACIONES

Aun en un mismo lugar, de un ao a otro, de una estacin a otra,

ocurren muchos cambios que afectan la mortalidad. Algunos son de Cn-
doLe climtica y otros responden al tamao de La poblacin que se estu-
dia (en especial los proces os densodependientes y su relacin con ene-
migos naturalesl. Por elio es Importante el anlisis de Tablas de Vida
en sucesivas generaciones, ya que de esta manera se puede poner do
manifiesto el papel que juegan las distintas fuentes de mortalidad en de-
terminar ta tendencia a largo plazo dei tamao de una pnblaci6n. A
continuacin se describirn tres de los mtodos ms utilizados para
alcanzar dicho objetivo.
ANLISIS DE SOBREVIVENCIA

Como se dijo anteriormente, una de las razones para elaborar Ta-

blas de Vida que tienen los eclogos que estudian la dinmica de pobla-
ciones animales es su valor para dilucidar las causan de las variacio-
nes del nmero de animales con el correr dei tiempo, En este sentido,
Baleb y Bird l944) propusieron un Indice de tendencia poblacional 11)
basado en la sobreviveucia de los diferentes estadios o clases de dad
de una poblacin en relacin con las diferentes causas de mortalidad.
Dicho Indice se defini originalmente por la formula
r

donde P = poblacin total de un estadio en particular y n una genera-

cin dada. Es, desde luego, de gran importancia la seleccin del es-
tadio de desarrollo o clase de edades que se utiliza para calcular este
ndice; Watt (1961) recomienda el estadio adulto, pero Morris (1963)
destaca que el estadio de huevo, debido a su mayor uniformidad, es
preferible al del adulto. La preferencia de Morris se basa en que si el
mismo nmero de hembras sobrevive hasta la fase adulta en doe gene-
raciones, pero ciertas condiciones ambientales en una generacin hu-
biera llevado a una poblacin adulta con slo la mitad de la fecundidad
normal, esto deberla estar incorporado en el ndice de tendencia pobla-
cional, lo cual solamente puede lograrse cuando el estadio de. desarro-
llo o las da ses de edad utilizadas se toman de huevo a huevo (en el ca -
sode los insectos). Siguiendo tambin con el argumento de Morris
(1963), el rndice de tendencia poblaciorial de huevo a huevo en el caso 5g
de los insectos tiene la siguiente expresin:

= - .5',,xS1 x.5', XSA Xp9Xpf*f!,

donde S,, es Ia sobrevivencia de los huevos; S la sobrevivencia de Las

larvas; S, la sobrevivencia de las pupas; la sobrevivencia de loe
adultos hasta e incluso el perodo de ovposicin; p la proporcin de
los adultos hembra, Pr la proporcin de la fecundidad mcirna prome-
dio que se puede obtener por la poblacin de hembras debido a au cali-
dad por ejemplo, fecundidad indicada por tama1os); PM, Ia poblacin de
huevos perdidos o agregados ala poblacin como resultado de la migra-
cin durante la generaci6n n, y por fin FHS la poblacin de huevos en la
generacin Ti.
ANLISIS DEL FACTOR CLAVE DE MORRIS

En un trabajo ya reputado clsico sobre la dinamica de las pobla-

ciones animales, Morris (1959) propuso la idea de que, aunque muchas
causan contribuyen a la mortalidad de 'ana poblacin, las principales
variaciones en la densidad de las poblaciones slo ne deben a unos pocos
factores; de esta manera, La medida del efecto de tales factores puede
proveer la clave para predecir e1 monto de la poblacin en la prxima
generacin, y por eso se denominaron factores claves',
El concepto del factor clave ha sido adoptado por muchos eclogos
(Southwood, 1966) y al parecer es muy frecuente que slo un factor sea
 el causante de la mayor parte de las variaciones de un 'ndice particu-
lar de tendencia pobiacional Varlcy y Gradvel1, L96O Watt 1963); por
eso este factor ha sido corntnmente denominado como ei factor cicoe.
Debe destacarse que ste es un factor con fines de prediccin, es de-
dr, es el causante de las principales variaciones dei tanlano de a po-
Nacin y rh., as i orncrxzZ f t;rrec"Aiddcr de Za pb;?ac&k- Se ver
ms adelante, enei capitulo sobre regulacin pobiacional, que en gene-
rai los factores de esta regulacin son normalmente factores denso-
dependientes, y hay rajones tericas para suponer que cl mismo factor
no puede ser at mismo tiempo factor clave y factor regulador. De
acuerdo con Southwond 1966), esterntc,do tiene el gran uhito de que
ro slo permite identificar el o los factores clave cilla dinmica pobla-
cional de una especie antma[, sinotarnbin el grado de regu)acin den-
sodepenthente y de los factores de que depende dicha regulacin, ail
como otros parmetros Linportantes.
Lo fundamental del mtodo de Morris es un anlsis de regresin
lineal simple que implica la determinacin de la influencia del tama5o
de La poblacin en La generacin previa y de los varios factores denso-
dependientes. Una vez que se lleva a cabo la rcgrcsin, el (actor cla-
ve (o los factores clave) se reconocen como aquellos a loj cuales se
pueden atribuir la rnayorta (le las desviaciones de la lrnea de regresin
dei tanal'lo poblacional sobre Los sobrevivientes de la poblacin anterior.
METODO DE VARL.EY Y GRAD WELL
60 Tanto el mtodo del (actor clave propuesto por Morris como el an-
lisis de sbrevivencia en que se utiliza ei Indice de tendencia poblacio-
nal son mtodos que al mismo tiempo que demnandanuna cantidad apre-
ciable de informacin, necesitan una metodologta de clculo y anlisis
dc cierta complejidad. El mtodo propuesto por Varley y Gradwell U960)
y por Varley (1963), si bien tambin necesitan datos que 9610 SC pueden
obtener por una serie de Tablas de Vida sucesivas, es decir, obtenidas
a lolargo de ms de una generacin, se basa en un mtodo Ele correla-
ci6n grfica que simplifica el anlisis.
El mtodo consiste fundamentalmente en convertir el mime ro de in-
dividuos vivos en cada ana de las clases de edad o estadios de desarrollo
a logaritmos. A continuacin se evaldan los factores k de cada uno
de los estadios reconocidos, lo cual se logra simplemente evaluando
la diferencia entre los logaritmos del ndmero de individuos entre das
estadios de desarrollo sucesivos, La mortalidad generacional total se
obtiene restando el logaritmo de la poblacin de los adultos que entran
al estado reproductor del logaritmo de la natalidad potencial mxima de
la generacin previa, refirindose este valor como if, el cual debe
coincidir con la gaina de las mortalidades especfficas por estadios
calculados previamente, es decir:

Para identificar el factor clave se lleva a cabo una correlacin vi-

sual, representando grficamente K y cada uno de los factores clave
correspondientes a cada estadio de desarrollo (c, a k1) en funcin de
cada generacin, y puede observarse fcilmente cul es el k que ms
se correlaciona con el K.
 5
REPRODUCCIN

La reproduccin, en su sentido ms amplio4 implica la aparictn

de nuevos indivduos en la poblacin, resultado de una producci6n de la
misma y no por inrnigrac6n. El procesode reproduccin suele sur en
general, un proceso dis cretD, es decir, discontinuo en ei tiempo. En
electo, la mayor parte de la produccin de la progenie en una poblacin
suele limitarse a un intervalo, generalmente corto, del per(odo de vi-
da de los animales. Desde luego, encontramos en el mundo animal di-
ferencias bastante amplias en el intervalo de reproduccin. Ast, por
ejemplo, se destaca el caso de los t&mites, cuyas reinas pueden poner
huevos minuto a minuto, dta a da, durante toda su vida, por muchsi-
mos a1os; es el caso que ms aeacercaalareproduccin continua. En
el extremo opuesto se encuentran las chicharras, que pueden pasar 13
6 1? aflos en la fase dc larva y concentrar todo su perrodo reproductor
eri unas pocas semanas.
Aun reconociendo el carcter discontinuo dei proceso reproductivo,
se puede observar que, en la mayor parte de los grupos de animales,
la intensidad, duracin, modalidadyoportunidad de dicho proceso sue- 61
len Ser sumamente variables, incluso en una misma especie, En este
captulo se tratar de los principales factores que parecen afectar el
proceso reproductor. A diferencia dei anlisis hecho en el capulo an-
terior sobre el proceso de mortalidad, el de la reproduccin es mu),
caractertstico en los diferentes grupos animales; en efecto, mientras
que la mortalidad, como se ha visto, responde a un n&rnero de factores
ectrnsecos al animal mismo (dado que rara vez puede manifestar su
potencial de sobrevivencia o longevidad mxima), el proceso dc, repro-
duccin, si bien est sujeto tantin a una serie cJe variables extri'nse-
cas, presenta modalidades ntimamente ligadas a las caractersticas
de las especies, su ciclo de vida, su comportamiento y, en genera],
factores muy de cerca relacionados con su bitopo. Por ello, despus
de dtscutir algunos de los conceptos fundamentales de carcter general
que se pueden presentar en relacin con elproceso de reproduccin, se
examinar por separado este proceso en loe principales taxa animal5s.
MEDIDAS DE LA REPRODUCCIN
Una de las medidas de reproduccin ms simples es el tamaio de
la carnada de Los animales, la cual puede variar, desde el extremo ms
bajo, en animales herbvoros, como los elefantes, entre tos cuales se
desconocen los gemelos, hastapeces, con-tosi salmn, en et cual dece-
nas de miles de huevos se producen en cada desove, o el caso de la os-
tra en que cada hembra puede liberar en el agua varios millones de
huevos en el momento del desove. Sin embargo, el criterio dei ta-
maio de la carnada no resuelve totalmente los problemas de eva-
luar cuantitativamente el proceso de reproduccin, En efecto, una
 de la principales dificultades con que se encuentra el eclogo de po-
blaciones al iniciar un estudio de reproduccin es la dj(jcu]tad de me-
dir adecuadamente el valor de una "carnada'. A menudo, por ejem-
plo, en el caso de aves o mamferos, es posible determinar 'as tasas
de produccin de huevos o embriones; sin embargo, inmediatamente
despus de! nacimiento, la mortalidad suele Ser por lo general eleva-
da y con frecuencia casi imposible de medirla directamente; esto obli-
ga a veces a comenzar los cflculos en una etapa de la vida ms adelan-
tada para tener datos satisfactorios.
Este tipo de problemas es el que indujo a los que se ocupan de
ecologa tie poblaciones de diferentes grupos de animales a utilizar tr-
minos y conceptos relativamente distintos entre sr Aar, por ejemplo,
entre los eclogos de poblaciones de insectos es muy frecuente encon-
trar los trminos fecundidad y fertilidad, mientras que entre loa ec-
logos de poblaciones de vertebrados, en especial de poblaciones de pe-
ces y dei manejo dc (auna silvestre, se emplean t&minos como
reclutamiento, productividad y tasas de natalidad. Aclararemos algu-
nos de estos trmthos antes de pasar al examen del proceso en los di-
ferentes grupos animales.
I Nat alidad

En su sentido ms aipllo, la natalidad se puede entender como La

produccin de nuevos individuos enunapoblacin. Se sobreentiende que
los nuevos individuos tienen que estar vivee, de manera que, por ejem-
62 pLo, en el caso de los insectos u otros animales que depositan huevos,
en el sentido estricto de la palabra, natalidad implica el ntimero de hue.
vos vivos que han sido depositados por la poblacin. Es confn encon-
trar en la literatura el trmino tasa o Cndice dc nacimientos corno un
sinnimo de natalidad.
2. FecundIdad
La fecundidad es una medida de la capacidad de reproduccin dc los
individuos, a diferencia de la natalidad que e refiere a una poblacin;
por ejemplo, en ei caso de los insectos significar el ntmero total de
huevos que pone una hembra durante su vida. Es frecuente diferenciar
la fecundidad total potencial de la fecundidad total real. La primera,
si bien muy difcil de estimar, suele determinarse, por lo menos en ei
caso de los insectos, contando el nmero de vulos en loe ovarios.
3, Fertilidad
For fertilidad se entiende el nmero de huevos (en el caso de insec-
too, aves, anfibios, y en general, loe animales que se reproducen de
dicha manera) u el nmero de individuos en la carnada, que sobreviven
er, el proceso de reproduccin de una hembra ouna pareJa; en otras pa-
labras, el concepto de fertilidad ea anulogo al de natalidad, slo que el
primero so refiere a los individuos y el segundo a la poblacin.
4. Tasas Brutas de Nacimiento
Las tasas brutas de nacimiento son una manera de expresar la
fecundidad real, es decir, La fecundidad potenciaL afectada por Jas
 restricciones y condiciones especrficas que atahen a una poblacin en
un momento dado. Se define, como se hizo con la fecundidad misma,
como el ncimero de animales (huevo n individuos recin nacidos pro-
ducidos por individuo en la poblacin (individuo hembra o parejas de al-
guna liclasel!, Al igual que hemos diferenciado enla mortalidad, Segn
podamos categorizar Ja clase de los individuos sobre las cuales se
evala la tasa bruta de nacimientos, podremos diferenciar una tasa
bruta de nacimiento, una tata de nacimiento especilfica por nexos, una
tana de nacimiento especfica por edades etc.
5. Reclutamiento
Es ste un concepto utilizado sobre todo por loe bilogos pesqueros
y los eclogos dc fauna silvestre, y se define como ei nmero de indi-
viduos que ingresan en la poblacin de una cierta categori'a (suele ser
un tamaBo o una edad); desde luego, la evaluacin cuantitativa del re-
clutamiento depender de la definicin de tat categori'a. Ast, por ejem-
pio, en bioiogi'a pesquera se utiliza a menudo el t6rmino recluta para
evaluar los individuos que han alcanzada un cierto tamanocapturable,
dependiendo del mtodo de captura utilizado, O tambin el eclogo de
fauna silvestre, suele identificar sus reclutas de acuerdo con un cierto
tamaflo de animal o edad del animal en funcin de su cornamenta, por
ejemplo, en et casa de ciervos; en este ltimo caso los reclutas en ge-
neral tendrn la misma edad, lo cual no co siempre el caso del bilogo
pesquero, puesta que, despus de haber alcanzado un cierto tamaio, los
peces pueden avanzar en su edad cronolgica sin cambiar ms de ta-
mali a. 63
6, Productividad
El t4rmino productividad suele utilizarse corno un sinnimo de na-
talidad o de tasa de nacimientos, aunque en general suele tener una
connotacin ms amplia, ya que no slo suele expresar el nmero de
individuos, sino tambi6n, por ejemplo, biomasa; de todas maneras el
concepto de productividad tiene el carcter de tasa, es decir, debe en-
tenderte en funcin de una unidad de tiempo.
REPRODUCCIN EN INVERTEBRADOS
Los invertebrados constituyenelmayor nmero de especies de ani-
males que existen sobre la Tierra. Por ello no debiera extrahar dc
encontrar en este grupo la mayor gama posible de modalidades y ca-
racter4ticas reproductivas. Por otra parte, este grupo do especies
se ha adaptado a las condiciones devida ms variadas dei planeta. Hay
especies marinas, dutceacutcolas, terrestres, que pueden habitar mi-
croclimas de caractertsticas reatmente rigurosas. Por ello son mu-
chos loo factores que pueden afectar el proceso de su reproduccin. Se
ver a continuacin ei efecto de tres factores fundamentales de tipo It-
sico: ta temperatura, la humedad relativa y et fotoperodisrno
I. Efecto de la Temperatura

At Ser los tteanpteros Thrips irnnqinis y NcZiotkri'ps haernovrhoida-

is sometidos a una serie de temperaturas que variaban entre 10 y
se obtuvieron las siguientes regresiones lineales:
 'J = .3.151+0,3941x
= -1,187 O,0947x,

para Thr'ips j'o.gin y !E? >th'po wrccn'hcidaiis . respectivamente.

Una extrapolacin de las lneas de regresin en forma retrospectiva a
la abscisa permite evaluar el urnbral de temperatura correspondiente
a la oviposftin; para 7. r:gin& es aproximadamente de 8, S'O y para
H. opr.cddcs aproximadamente de 12, 5'C. Se han encontrado
otros casos, corno los acaros T6r7cnyrhtis ercjnie.2i y Mttaseiu,i oc-
cidcnta2fs (Tanigoschi y colaboradores, 1975a, 1975h1, en Los cuales
el efecto de la temperatura produce un marcado aumento de la fecundi-
dad total (Tabla VIII I. Se puede observar que la fecundidad total aumen-
ta de manera progresiva y constante para ambas especies al aumentar
la temperatura (con la eiccepci6n de la temperatura de 35'C, en que pa-
rece liegarse a los lmites funcionales de las especies, ya que la fecun-
didad total comienza a disminuiri. Por otra parte, la tase de ovilx,si.
cin tambin acusa un ligero aumento en el mismo sentido que en los
tisanpteros, pero, aunque de manera ms regular en el caso de M.
denta?r que en e1 de 2'. flCc7niC?i. FInalmente, se puede ver que,
como era de esperar, el perodo de oviposicin se reduce en grado no-
table al aumentar la temperatura.
Tabla VII!. Influencia de la Temperatura en la Reproducci6n de
Thtra,v,cbua '"cdaieif (Acarina: Tetranychidae) y .fetcwei-u7$oe-
64 ci&rtczl.is (Marina: Phytossiidac) en Condicionen de Laboratorio
(16 h de Fotoperodo y 40.65% HR para r. ''c'duniei y 35-65%
para K. ocaidntajie. ) (Tomada de Tanigoshi y col., 1975 a,b.

Temperatura (C

18 21 24 7 29 52 35

A/. ocyedr,.:c.No
Fecundidad Total 21,9 28, I 29,6 33,1 8,2 33,4 27,8
Tasa de Oviposicin 1,2 1,8 2,1 2,5 1,4 2,9 2,9
(no. huevos,di'a)
Perodo de OvLposi- 17,6 16,0 13,9 13,4 11,5 11,4 9,5
cin das)
T. .odr'e2'
FecundiciadTotal 51,5 S,4 126,2 119,3 157,3 182,8 133,8
Tase de Oviposicin 3,8 4,8 7,5 8,7 9,7 12,5 10,2
(no. huevos/dra)
Perrodo de Oviposi- 12,4 18,4 15,5 13,1 16,0 14,7 12,9
cin cdas}

2. Efoctc de la Humedad Relativa

Se ha observado que en la mayora de los artrpodos at obtiene una
disminucin dei potenciaL reproductor sise reduce ta humedad relatva.
Si un artr6podo es sometido experimentalmente a una temperatura cons-
tante y a una variedad de humedades relativas, se observa que Erl pro.-
ceso de reproduccin, evaluado en funcin de la fecundidad, suele mos-
trar un ptimo bien marcado, por lo general a una humedad relativa
intermedia o relativa-mente alta. En efecto, experintentos llevados a
cabo con la langosta terrestre dei gnero LOth.cta demostraron que La
fecundidad mxima se obtiene a una humedad relativa dei 7O. El le-
pidptero Proezoia fiarnc no slo produjo mucho menos huevos en una
alrn6s lera saturada que en otra que tenia el 90% de humedad relativa,
sthc que adems eri el aire saturado slo un 20% de las hembras logra-
mor copular (Zwolfer, 1931). Hay excepciones a la regla de un ptimo
bien claro de la fecundidad en relacin con ta humedad relativa; por
ejemplo, en el caso del gorgojo Caicxnd'c crlzac no se observ ningdn
mximo en la fecundidad, sino que se obtuvo un continuo aumento de la
fecundidad con el incremento de la humedad relativa Birch, 1945).
Tambin en ei grupo de los tisanpteros se ha visto que la humedad
afecta de una manera muy directa a la fecundidad; en efecto, las hem-
bras de Sup tin'4p subtiUsstnus criadas en una atm6s[era prctica-
mente saturada depositaban en promedio 129 huevos por hembra, en
tanto que otras criadas en una atmsfera mucho ms seca pon(an una
cantidad de huevos muy inferior.
3. Efecto de la Luz
Desde los primeros estudios de ecologta de poblaciones animales
se ha reconocido la importancia de la luz como factor ecolgico. A di- 65
ferencia de los otros dos factores ecolgicos de gran importancia, co-
mo son la temperatura y la humedad relativa, no suele considerarse el
factor luz corno un factor que actde en forma de gradiente y mucho me-
nos un factor que alcance valores extremos que puedan considerar9e
letaLes. En efecto, la mayor parte de los animales suelen desarrollar -
se adecuadamente ya sea en oscuridad completa o baia una luz constan-
te; tampoco se ha encontrado al parecer que aun la intensidad de luz
ms fuerte que se pueda encontrar naturalmente pueda tener un carc -
ter letal.
La gran importancia dei factor luz se atribuye sobre todo a SU ca-
rcter de detonante del comportamiento y la fisiologra: es decir, que
desencadena una serie de mecanismos que regulan los ciclos de vida y
las actividades de diverso tipo de los animales, slncronizndolos con
las estaciones. El car6cter de detonante o gatillo que tiene la luz para
los animales Logra la finalidad de adecuar su actividad talimenticia, re-
productora, de dispersidni a la disponibilidad de recursos de su medio
al efecto de los factores f'sicos. Es decir, la luz actuar (a como una
indicadora de circunstancias que, por otcas razones, pueden conside-
rarse favorables o desfavorables.
Si bien es cierto que en algunos casos el esti1mulo puede estar pro-
neto por el gradiente de iluminacin en st mismo, Io ms usual es que
el carcter detonante dei factor luz lo provea el ritmo diurno de ilumi-
nacin: en otras palabras, las proporciones relativas de luz y oscuri-
dad es decir, el fotope r(odol estn n-s asociadas que la Intensidad ola
calidad tIe luz, a los ritmos dei ambiente iteinperatura, humedad, ali-
mento, otros animaLes). Muchas veces las respuestas al fotoperrodo
 pueden Ser realmente sutiles, pero en general son del tipo que permite
'poner en fase" el ciclo de vida y aus actividades con las estaciones
(Andrewartha y Birch, 1954).
Un ejemplo clsico de la importancia d la fotoperiodicidad lunar en
el perrodo de reproduccin lo constituye ei poliqueto sodzce fuccvc que
es una especie dei Atlntico que se reproduce una vez al afo en julio.
El ritmo de maduracin reproductiva de estos poliquetos est sincro-
nizado con tal precisin que enjambres de millones de individuos, se-
xualmente maduros, se congregan en la superficie en tan slo un par de
dras. De esta manera liberan sus vulos y espermatozoides en forma
casi simultnea en la superficie del ocano, asegurando de esta manera
la fertilizacin.
Este fen6meno de un comportamiento reproductor inducido por fo-
toperiodicidad lunar o solar, desde luego nose limita a los invertebra-
dos acuticos o marinos. Tambin existen entre los invertebrados
terrestres muchos casos en donde estos procesos de sincronizaci6zi del
cornportarn,ento que aumentan la eficiencia del esfuerzo reproductor se
manifiestan durante diversas fases del ciclode vida. En muchos de tos
invertebrados terrestres este efecto se da, al igual que en algunos in-
vertebrados marinas1 a travs de ua mod,ftcacin dei comportamien-
to en los perodos de reproduccin.
tin aspecto novedoso de la influencia de la luz a travs del foto-
66
pertodo sobre las actividades reproductoras de los animales, ea el caso
de los insectos, surgi recietiternente como resultado de las investiga-
ciones llevadas a cabo sobre el ritmo de la excitabilidad sexual en le-
pidpteros a traves de las feromonas sexuales. En ei noctuido de la
col (Trichopiusia nise ha podido demostrar que el ritmo de la res-
puesta del macho est determinado por el lotoperfodo, con una res-
puesta mxima en la parte temprana de la escotofase; la receptividad
de las hembras de T. ,i result que tambin es rih-nica, con su ma-
yor receptividad sexual hacia la parte media de la escotofase. Am-
bos ritmos resultaron Ser endgenos y determinados por el fotoperrodo
ambiental.
Ef setos de la Alimentacin sobre la Reproduccin
Seria superfluo recalcar la importancia de la alimentacin de los
animales sobre los doe procesos bsicos de su diomica poblacional,
mortalidad y reproduccin. Su efecto sobre la reproduccin o ucle
ejercerse mediante el factor nutricin o dieta; en otras palabras, co-
mo eu bien sabido, incluso entre los humanos, noes cuestin de "ile -
riarse la barriga". Esto es vlido tambin para los insectos; por
ejemplo, Twips innqnis prcticamente no deposita huevos cuando ha
sido alimentada con una dieta deficiente en proteinas; deposita un pro-
medio de 20 huevo5 por hembra cuando su alimento contiene estambres
de la flor de Ant'prhinum tras haber suprimido las anteras, pero au
fecundidad 0e eleva a un promedio de 209 huevos par hembra cuando
a esta dieta se le ha a?adido polea. A menudo, como es el cas o de
otros tisan6pteros, la importancia de la composicin de la dieta no
afecta en grado decisivo ala fecundidad, stno a la fertilidad de los hue-
vos - Tal es ei caso de Haplothrips eucantkerni, cuyas hembras aun
cuando se cren con una dietadeficiente en pulen, pueden producir hue-
vos frtiles.
Un excelente ejemplo de la dependencia directa de ta fecundidad <le
los insectos de su a1jmentac6n lo representan los ins ectos hematfa-
gos. Este es el caso de k!wdv.i-cc pro(.ixa, cuyas hembras, tras reci-
bir una dnica alimentacin lingeeta Sangutnea durante una hora con San-
gre de gallina) producen una cLerta cantidad de huevos por s emana que
llega a un mximo a [a segunda semana despus de la alimentacin, y
luego declina progresiva y sostenidamente hasta cesar casi la fecundi-
dad despus de la cuarta semana cJe alimentacin CArends, 1954) (Ta-
bla lxi.
Tabla IX. Oviposici6n en th.d,r/us pr&Ln.s (n = No, Promedio
de Huevos Puestos por Hembra de Edad x por Semana) Despus
de Una Sola Alimentacin (Promedio de Doe Rplicas de 21
Hembras c/u) (Tomada de Arends, 1974).
Tiempo LE2 UVa

9,23S 0,942 0,666 10,205

i 9,023 l,SRZ i, 119 5,452
3 9,000 1,683 1,190 [8,706
4 z, 500 0,707 0, 500 28, 84
5 0,462 0,261 0, l4 S6,468
6 0,212 0,171 0,121 80,812 67
7 o, izs 0,176 0,125 141,421
I desviacin estndar.
2 errar esundar,
3 coeficiente de variaci'5n 1%).
Importancia de la Edad en la Reproduccin
Es innegable la importancia quetiene la edad dei individuo en su ca-
pacidad reproductora; es bien sabido por cada uno de los lectores que
hay en funcin de Ja edad, pertodos prerreproductores, luego perodos
de reproducci6n que pueden tener variable capacidad de reproduccin,
y por fin suelen haber perfodos posrreproductores. Un ejemplo de ello
se ha presentado en ta tabla i al discutir la construccin de Tablas de
Vida, liemos visto all! que en el fid Apbi.' Piba hay primero unos
di'as en que no ocurre reproduccin y luego comienza una reproducch5n
que declina rpidamente con el envejecimiento de las hembras.
Es muy diftjl sostener que haya algdn patrn claro o caractertsti-
co de caluerzo reproductor en funcin de la edad. En la figura 9 se en-
cuentra un resumen elaborado por Laughlin (1965) en que s e presentan
las curvas de esfuerza, reproductivo por unidad de tiempo lo edad) de
dicz especies animales, la maynr parte de ellas ce invertebrados. Lo
interesante de dicho grfico comparativo es que todas las curvas han
sido convertidas a la misma escala de tiempo utilizando como unidades
0, ide generacin. Puede observarse que, sj bien hay una apreciable va-
riabilidad en relacin con el esfuerzo reproductor en funcin de la edad,
suele Ser muy com6n la existencia de una moda destacada, es dcci r, el
 '.0 (/) Or (2)

5 (3)

lo (6)

CF c
(8)

hC
2O

68

EDAD DE L.A MADRE

Fig. 9. Curvas de fecundidad especfica por edades en di-

ferentes especies; (i) Micratua cgrestis; (2) ihptua halo-
leucus; (5) f4eziw affie; (4) Dcphnc.ptlex; (5) crxlandrc
oryaae; (6) PedicZus hw'ianus; (7) 'rrChotiu." sasttteu'n; (S)
Ptinus tertus; ()Ph,sa9yrina(Scio);(13)F. g'na (Argo).
Toda las curvas tienen la msna esala en furicltn Ge la ecMd
de la madre, expresada en unidades de J,L de generaci5n. (To-
nada -de Laughlin, ft., J. Anti. Loot.. 34, 77-91, loes. ror-
teia de Blackwell Scientific Nalications Ltd.)
que haya una edad en la cual el esfuerzo reproductor es mxmo; lo
usual es que dicho esfuerzo reproductor alcance el valor mximo en
las edades ms tempranas dei perCudo de madurez reproductiva, aun-
que en ciertas ocasiones puede presentarse ligeramente rezagado.
 La Reproducci6n en Insectos Sociales
Entre los invertebrados, e) grupo de)os insectos socialestiene par-
ticularidades de reproduccin muy especiales debido a su forma de vi-
da en colonias. En efecto, aqut no se trata ya solamente de analizar el
problema de la reproduccin de una poblacin corno u, conjunto de In-
dividuos, sino tambin de la reproduccin de la colonia en s(, como una
unidad. Las colonias pueden reprodLtclrse de des formas distintas, en
cierto modo anlogas a la reproduccin sexual ya la asexual de ciertos
individuos: la colonia puede emitir elementos sexuales que se aparean
e inician colonias nuevas por su cuenta; o pueden crecer y es cindirse en
fragmentos que reinician en Corma independiente cada uno su vida colo-
nial (Brian, l965L
En la reproduccin de las colonias del primer tipo es evidente que
ia probabilidad de encontrar los sitios para establecer la nueva celoma
se acrecienta ai proveerse delz-nximode formas sexuales posibles, ca-
da una de ellas equipada con elmejor mecanismo de gura posible. Cuan-
do las poblaciones son densas es muy probabLe que varias reinas se en-
cuentren durante el proceso de btsqueda del lugar para establecer la
nueva colonia. En este caso puede ocurrir que Se a.socen en plano de
igualdad, o establezcan algn tipo dejerarquta, o incluso lleguen a en-
Irentarse y se dispersen. En algunas ocasiones cuando Las nuevas rei-
nas no consiguen encontrar sus propios sitios para formar la nueva co-
lonia, puede ocurtir que ayuden a otra que ya lo ha encontrado a fundar
una nueva, en particular si son reinas genticamentv emparentadas,co-
inc parece indicar ciertos hallazgos en ese sentido, Al parecer esto
favoreceri'a la evolucin de un comportamiento altrutsta y por lo tanto
tender{'a a una mayor diferenciacin en castas ya una organizacin ms
compleja. En ciertos casos, cuando la colonia comienza a reproducir-
se, se observa un cambio brusco en la produccin 5 la mioma: el n-
mero de obreras que se produce se sacrifican para 5cr reemplazadas
por una produccin masiva de reinas y machoe, conio ocurre hacia el
fina) dei verano en la avispa Vespa orentaZie (Fig. IO), en la cual la
historia de la colonia muestra como resultado final au declinacin r-
pida y definitiva como un todo Wiison, 1972).
a reproduccin de las colonias de insectos sociales por el mtodo
de particin o Cisin plantea problemas de varios tipos de continuidad,
seg6n se trate de colonias pleometrticas colonias cuyas obreras son
difi'ciies de diferenciar, a menudo poco numerosas, y que tienen gran
cantidad de hembras fecundadas) o de colonias haplometrticas domi-
nadas por una hembra fecundada nica o reina, yconastas de obreras
bien diferenciadas). En efecto, en las colonias pleornetrticas el pro-
ceso de fisin no produce mayores dificultades porque la colonia tiene
normalmente una serie de hembras fecundas o reinas que deben sepa-
rane acornpaiadas de tin grupo de adultos y de insectos en estadios ju-
veniles ue son una fraccin de los ya existentes; ast, por ejemplo,
en la especie de hormiga pleometrtica &,rmi'c polyctena. varios mi-
les de obreras y aproximadamente cien reinas pueden iniciar nuevas
colonias. En otros casos, como el dc la hormiga dei gnero Oec'o-
phplla, grupos de obraras que llegan a varios centenares o miles Ipor
lo menos seiscientas son necesarias) se ubican en nuevos lugares pa-
ra formar colonias (por ejemplo, en troncos huecos de rboles) y alL1
 r 500
8-450 A
16 -400 'I
14-350 Mu e vos

2-300 A /
10-250 ObreraS J I

z a-zoo II, I
6-ISO
4r '00 Reinos y
2L50 Machos,
/
'5 30 5 31 15 30 IS 31 IS 31 IS 30 IS 31 IS 30
A M J J S O N
meses
Fig. 10. Forma explosiva des ciclo o vida do una coloria
ilustrada por La avispe Vewa orientatis, en la cual la
produccL5n de cireras es sacrIficada a favor de la produe-
cin iiasjva de machos y relues hacia el final del verano.
El resultado es una deelinaei6n rapida y definitiva de la
colonia cuino un tado. (Tornada de iiilson. E.O, The Insect
!ociet:tes,27l . cortenla de The Beiknap Press of Harvard
EJnversity Press.)
ofrecen albergue a rsinas dcspus de sua vuelo nupcial, con lo cual se
lo inician las nuevas colonias.
Por et contrario, las colonias haplometrticas suelen tener dificul-
tades para reproducirse por fisin; la nueva reina debe comenzar su
existencia como tal en la antigua colonia antes de asumir Lin papel in-
dependiente, o cual gene ralmente slo puede ocurrir enfrentndose con
la hostilidad de la antigua reina. En algunos casos, como las abejas
del gnero Ap1r, es la antigua reina la que abandona la colonia, y lo
mismo ocurre entre las especies de los gneros Dcr-?',s y r1tot. Lo
interesante de todos estos gneros de especies migratorias es que la
reproduccin por fisin se asemeja en realidad ms a una migracin
parcial, en la que ei residuo que queda todava mantiene las caracte-
risticas de coLonia viable.
ASPECTOS DEL PROCESO REPRODTJCTWO EN VERTEBRADOS
La reproducci6n en la mayor parte del grupo de Los vertebrados
tiene caractersticas particulares que lo diferencian de los invertebra-
dos, sobre todo debido a que, 1) su tamaAc en general es mayor que en
los invertebrados, 2) el desarrollo cerebral ha permitido la evolucin
dc un comportamiento mucho ms elaborado, y 3) en los grupos de aves
y mamileros la homeotermia los ha independizado en gran medida de
los factores climticos. Se vern a continuactn algunas de las carac-
teristtcas de ta reproduccin peculiares de loe principales grupos de
ver te b rad o s
Reproduccin en Peces
La reproduccin en los peces posee una serte de caracterfstcas
que son propias de Los animales acuticos; en la rnayori'a de ellos, en
 contraste con los animales terrestres, la fertilizaci6n de LOB huevos
ecurre fuera del cuerpo, y por lo tanto el esperma y Los huevos per-
rnaflecefl en el agua por cierto tiempo. El nqmero de huevos liberados
dorante el desove varra considerablemente en varias especies de Pe-
ces, desde unos pocos huevos de gran tama))o (como ocurre en muchos
tiburones), hasta unos 3 mii millones de huevos (como es el caso dei
pez luna, Mocz !r4 I, En general se puede afirmar que la fecundidad
de los peces es muy superior a la de otros vertebrados terrestres, y
dentro dei grupo, las especies ms fecundas son aquellas cuyos huevos
son pelgicos flotantes; le siguen en orden de produccin aquellos que
depositan sus huevos sobre las plantas. Por otra parte se puede decir
que, en general, los peces marinos tienen una fecundidad Ligeramente
superior a la de los peces de agua dulce o a la dc los peces de tipo mi-
gr at ori, o

tino de los factores que ms influye en la variabilidad de la fecun-

didad observada en los peces est relacionado con el tamao de los in-
dividuos. Al igual como hemos visto que ocurre con muchos inverte -
brades, en ta mayor parte de Loa peces elndmero de huevos al comienzo
aumenta gradualmente con la edad, y luego, a medida que los indivi-
duos se aproximan a la vejez, suele declinar; sin embargo, en las po-
blaciones de peces, en particular los de vaLor comercial, es muy poco
frecuente que los individuos Lleguen a alcanzar la mxima edad dentro
del proceso senil, dado que en general son presa dc los depredadores
o capturados por cl hombre. En la Tabla X puede verse la importancia
de tos cambios de la fecundidad de acuerdo con la edad en varias espe- il
cies de peces, a partir de la longitud coma indicador,
Tabla X. Fecundidad (Miles de Huevos/Hembra) en Varias Especies
dc Peces en Relacin con su Longitud (Entre Parntesis, Clases de
Longitud en Centmetro.) (Tomada de Nikolsky, J963).
Especie
Esturin Salmn Carpa Lucio
i'lcipenscr (salmo (Cypri nus (teiopero
stet Dus) sajar) oaDpia) Zucioperca.'

4100-110) 40 150-GO) 5,9 135-40) 181 30-40) 203

(110-120) 56 60-70) 9,4 (40-45) 229 40-50) 331
4120-130) 78 70-SOI 11,2 45-50) 375 (50-601 487
4130-140) 107 180-90) 14,0 (50-55) 419 160-70) 686
1140-150) 12G (90-100) 19,4 (55-60) 550 170-SO) 851
(150-160) 157 (60-65) 525
(160-170) 179 (65-70) 525
(170-180) 220
(180-190) 254
(190-200) 258

Reproduccin en Anfibios y Reptiles

Los anfibios y los reptiles constituyen el grupo de los vertebrados
que iniciaron el alejamiento del agua, colonizando ambientes muoho
 nnenos adecuados para Io vida. Para lograrlo ambos grupos tuvieron
que desarrollar estructuras especiales o mtodos etol6gcos que les
permitieran adaptars e a las nuevas condiciones. Entre ellas, desde lue-
go, ha jugado un importante papel eL desarrollo de estructuras y de com-
portamientos especiales respecto a l-a reproduccin.
En los anfibios es donde se observa que la invasin dei ambiente
terrestre se ha realizado de una manera ms thconapleta, puesto que
deben regresar cada aflo a los lugares con agua para reproducirse. Por
ello es que en los anfibios las modificaciones en la reproduccin son
mucho menores que en loa reptiles, en los cuales el avance hacia la in-
dependencia dei agua se ha llevado mucho ms adelante. A pesar dc
ello, e dan casos extraordinarios de adaptacin a ambientes desrti-
cos; por ejemplo, entley 11966) hizo ursa revisin de las adaptaciones
de los apfibios a los ambientes desrticos y ce un total dc 12 caracte-
rfsticas importantes comunes a 158 ea pecies dei desierto. Las siguien-
tes cinco se refieren concretamente a las adaptaciones de tudole repro-
ductiva;
No ha? una temporada de reproduccin bien definida.
Usan cuerpos de agua temporarios para su reproduccin.
El comportamiento reproductivo coincide con la estacin de lag llu-
vias,

12 4. Uso de la voz con-to atractivo sexual, con Ja formaci6n rpida de

grandes coros.
5. Desarrollo sumamente rpido de huevos y de larvas.
En los anftbios de la subclas e Salientia anuros hay gran variedad
en cuanto al nmero de huevos que se depositan, al tamalto cit estos y
al lapso de desarrollo tanto de los huevos, como de La metamorfosis).
En electo, no s&lo es ei nmero de huevos sumamente variable Idesde
apenas un huevo en cada esfuerzo reproductor hasta varios mites), si-
no que tambin varta la forma de depositarios (en un solo grupa nume-
roso o pequelo, o en varios grupos con un ndmero muy variable de
huevos), y el tamao de los huevos puede fluctuar desde los muy peqte-
1108 (i mm de dimetro aproximadamente) hasta loe ms grandes (dt
aproximadamente 5 mm).
La mxtma dificultad de la colonizaci6n de la Tierra, o sea e1 pro-
blema de la reproduccin 1C)OS delagua, lo resolvieronlos reptiles; sa-
to les permiti reproducirse Sin retornar at medio acutico, al rev
de la mayor parte de los anfibios. La fertilizacin tiene lugar anteo de
la puesta de los huevos, y en todos los reptiles cnn excepcu5n de Spe-
n4c'n el macho posee rganos copulativos derivados de la pared deja
cloaca, Entre los reptiles ovtparos se observa que los huevos Be d.
positan siempre en tierra, para lo cual adquirieron un soporte ifsicol
la vez que una proteccin contra la desecacin, ast como una adecuada
provisin de alimentos y medios especia]es de intercambio gaseoso T
de productos de desechos. Esta es la funcin de la cscara del hue-
vo y de una serie de membranas especiales (amnios y alantoides); It
aparici6n de estas estructuras se considera como uno de las recuz
que hicieron posible La colonizacin de la Tierra, y constituyeron un
evento de importancia crtica en la historia evolutiva de loe tetrpodos.
En muchas lagartijas y vfboras el huevo no se deposita en tierra sino
que es retenido en el Oviducto hasta que la progenie est lieta o prctica-
mente lista para eclosionar dcl huevo (Laecrta ?vipera, 4ngus fragiUa,
Vipera L>c,tw). Este ntodo de reproduccin Be denomina ovovivparo,
y en estos animales la cscara del huevo est reducida a una delgada
membrana o se perdi de manera definitiva (Young, 1962).
Main 11973) hizo el estudio comparativo de loo reptiles de los de-
siertos australianos y lleg a las siguientes conclusiones sobre las es-
trategias reproductivas que les permitieron adaptarne a climas tan ri-
g Uros os

Una alta capacidad reproductora, que permite a una poblacin cen-

tral sobrevivir al perodo de sequa, repoblar rapidamente el rea
primitiva de distribucin, y ocupar todas aquellas reas que en tu-
tui-as sequfas podran constituir refugios a las mismas.
z. Aumento de su capacidad competitiva pur medio de pequehas cama-
das, pero bien atendidas o cuidadas, y adopcin de un comportamien-
to muy especial para el reconocimiento y defensa de los territorios
de reproduccin.
3. Un aumento en la longevidad, io que permite a los adultos apro-
vechar las ventajas metablicas de un tamao del cuerpo grande 13
mientras se van reproduciendo sos cras durante un psi-rodo de va-
rios afios; de esta manera se asegura por lo menos que algunas de
isa cras nazcan en las estaciones en que pueden sobrevivir y con-
vertirse en nuevos reclutas de la poblacin adulta.
Reproduccin en Aves
El grupo de las aves abarca un conjuntode especies de gran inters
para el estudi de ecologa de poblaciones y lo mismo ocurre con ei
proceso de su reproduccin. En efecto, son numerosos los estudios
llevados a cabo sobre este proceso desde eL punto de vieta ecolgico y
han contribuido en medida importante a dilucidar muchos de los fen-
menos de la seleccin natural y de la evolucin y adaptacin de las es-
pecies animales. En particular, por su comportamiento tan elaborado
y por )a existencia cte mecanismos sutiles de control dei esfuerzo re-
productor este grupo, lo mismo que el de los rnan-iTeros, han brinda-
do la ocasin de hacer grandes adelantos en e] estudio de la estrategia
reproductora. Veremos a continuacin algunos de los principales as -
pectos ecolgicos de la reproduccin en las aves y Los factores que ms
los afectan.
Edad de primera reproduccin. En el prximo captulo sobre parme-
tros poblacionales se ver Ia gran importancia que tiene la edad de pri-
mera reproduccin en la dinmica de las poblaciones animales; sin em-
bargo, podemos aprovechar la discusin de la reproduccin en las aves
para mencionar quo, si bien esta edad depende en gran medida de uni-
taciotut& de tipo fisIolgico, se ha demostrado que en algunas especies
de aves tambin est sometida a restricciones de tipo ambiental. Por
 ejemplo, se ha visto que en ciertas especies de aven las condiciones
impuestas por la nidificacin por ejemplo, la provisin de lugares de
nidificacin y una disminucin artificial dei nmero de machos adultos)
puede ser causa de que los machos inicien su perodo reproductor a una
edad ms temprana que la normal, e incluso, antes de poseer plumaje
adulto, lo que prueba que este parmetro tambin est sujeto a restric-
ciones de tipo ambiental. Hay tambin gran variabilidad en cuanto a la
edad de la primera reproduccin dentrode unarnisma especie por efec-
to de la variabilidad individual.
Tamano de los huevos y tan,afio de las nidadas, El lamaIt2 de los hue-
vos es un importante indicador del esfuerzo reproductor porque un ma-
yor tamahc, de huevo implica una mayor cantidad de material de los pa-
dres que es canalizado hacia la reproduccin. Segn los estudios de
Lack (1968), el tamafc de los huevos puede variar en las diferentes es-
pecies de aves desde 2 hasta 7% del peso del cuerpo, y est por lo
general en relacin inversa con este lttmo. El tamaflo de los huevos
de las aves tambin vara de una especie a otra y en generai los facto-
res que ms lo afectan son las caractersticas del hbitat, la edad de
los padres y tambin la Gecuencia de deposicin de los huevas dentro de
una misma nidada. Asimismo se ha observado que el tamaflo de los
huevos parece estar muy relacionado con el grado de desarrollo de los
polluelos al momento de nacer.
NGmero de posturas y duracin dei perodo reproductor. Ei nmero de
14 veces que una cierta ave se reproduce es el producto del nmero de
posturas por estacin reproductora por la duracin dei perodo cje re-
producctn. Este ltimo parmetre, el tiempo mximo de vida repro-
ductors, es el que determina el potencial reproductor de la especie. La
duracin del perodo de reproduccin delas aves est mundarnentalmen-
te determinada por la tasa de mortalidad de los adultos; su amplitud es
muy grande, pues toma valores mnimos de una poca reproductora en
los pasertformes pequenos de climas templados hasta casi medio siglo
en las aves marinas de mayor tsmato.
El nmero de posturas por ano varta mucho segn las especies:
desde uno o menos de uno, hasta cuatro o cinco se ha observado
que la mayor parte de las aves que tienen ms de una postura por
also s uelen Ser las especies de paser-iformes pecJtzeos. Est en du-
da si (as especies de aves tropicales tienen o no tienen ms postu-
ras por alio que las que anidan en las zonas templadas y rticas. De
los varios factores que al parecer afectan et nmero de posturas por
aPio, ta disponibibdad de alimento se admite que es uno de los ms
importantes,
Tiempo de desarrollo de loa huevos y cuidado maternai. En general la
tasa de desarrollo de los polluelos se suele medir desde el momento de
la eclosin dei huevo hasta que son aptos para iniciar el vuelo. Se
acepta que a una tasa de desarrolla corta corresponde una tasa de ail-
rnentacin mayor, aunque esta ltima transcurra durante un lapso de
ttempo menor que el de los polluelos de desarrollo ms lento. En otras
palabras, aparentemente la variable importante no es tanto la variacin
del esfuerzo reproductor total sino su distribucin en el tiempo. Este
fenmeno de distribucin parece estar rntimamente relacionado con la
seguridad dei nido, que, a su vez, se relaciona con la tasa de mortali-
dad cte los polluelos.
Reproduccin en Mamferos y Marsupiales
Loa mamferos, al igual que las aves, han recibido mucha atencin
en rmiIiO8 de la ecologia de su proceso de reproduccin. Cabe decir
que son tres las etapas fundamentales en que se puede dividir el cloth re -
productiv de los mamferos: apareamiento, gestacin y Jactancia; ca-
da una de ellas tiene un efecto es pecilico en el metabolismo energttco,
En ia poca del apareannento, en particular en los rumiantes, se puede
observar un apreciable aumento en el gasto energtico, por lo general
acompalado de una reduccin en la Inge stin cte aumentos y una marca-
da prdida de peso (Meen, 1973). La hembra debe gastar Lina cantidad
adicional de energi'a durante la gestacin para la nutricin uterina, el
crecimiento fetal y ia demanda incrementada sobre Los sistemas ctrcu-
Latorio, respiratorio y excretor ytambin para poder satisfacer las ne -
cosidades energ4ticas que las influencias endocrinas ejercen sobre su
propio metabolismo. En general el aumento en la tasa metablica es
ms bien pequefio durante los primeros dos tercios de la prenez y re-
cin se incrementa en grado apreciable en el dltirnoterciodo dicho pro-
ceso, cuando el crecimiento fetal se acelera.
Efecto de la temporada de reproduccin o de apareamiento. Los ma-
miTeras, por su condictn de horneoterrnos, se encuentran distribuidos 75
en un intervalo muy amplio de latitudes y condiciones climticas. En
el proceso de reproducci6n de los mamferos, ei perrodo desde el final
de la prellen hasta La lactancia es cl que representa para la madre y las
cr(as La poca de ms riesgos, y en el que los efectos detrimentales de
los factores ambientales externos pueden llegar a Ser ms intensos.
Por ello es lgico suponer que los mamferos tendern a reproducirse
en un peri'odo dei ao en que las condiciones ambientales sean ptimas
para la sobrevivencia tanto de la madre como de las cras. Por ello se
observa que el periodo de reproduccin propiamente dicho, o sea del
apareamiento y la cpula, suele ocurrir en los momentos del anoen que
estos riesgos son mnimos. En otras palabras, el proceso de sincro-
niza cin y adecuacin del apareamiento depender directamente del tiem-
po de gestacin de cada especie. Segn Sadleir (1969), se pueden cia-
siiioar las condiciones ambientales a que estn sujetas las especies de
mamferos durante aug cicios reproductores en las siguientes tres ca-
teg o r as

t. Una estacin ptima fija generalmente primavera o verano en las

regiones templadas).
Z. Una temporada ptima impredecible (en ciertos tpos de desierto y
de climas semiridos), y
3. Una estacin ptima continua ste es el caso de las regiones tro-
picales, aunque un anLisis detallado revela que hay factores esta-
cionaLes, como la disponibilidad de alimento, que suele afectar en
gran medida el proceso reproductor).
 Entre los muchos factores que afectan a este perodo de apareamien-
to y reproduccin, se mencionan a continuacin aquellos que parecen
tener una importancia directa, considerando entre ellos la luz, facto-
res clim4ticos (incluso temperatura ynutricin) y factores sociales que
afectan el comienzo y el fin de las temporadas de reproduccin (Sadleir,
1969).

Efecto de la luz. El efecto cJe la luz sobre el per-Cado reproductor se

produce en realidad de una manera muy similar al efecto que 4ata tie-
ne sobre la pubertad. Se ha diecutidola importancia dei factor fotupe-
riodicidad en los mamferos tropicales, debido a que las diferencias de
Longitud dei dra y de la noche son menores en los trpicos; segimn r<ellas
(1955, si bien las variaciones dei fotoperfodo son despreciables en el
trpico, hay usi cambio importante en la intensidad luzni'nica (tanto eri
Las regiones dc longitud de onda visible como en la ultravioleta) y que
tiene en ciertas regiones de los trpicos dos mximos anuales. s pro-
bable, segn sugiere Kellas (PJSS), que las estaciones en la reproduc-
cin de los mamferos tropicales estn relacionadas con estas varia-
ciones en la intensidad de la luz,
Efecto de los ritmos intrinsecoc. Desde lag observaciones iniciales de
Marshall (1937) sobre la forma en que se alteran las dpocas de repro-
duccin en los mamferos transferidos desde uno al otro lacio dei Ecuador,
ei ritmo reproductor anual intrnseco ha sido objeto de numerosas po-
lhnicas y de estudios al respecto de muchas especies de mamferos.
76 En una revisin llevada a cabo por Amoroso y Marshall (1960) tanto de
mamferos como de aves, se enuncia una serie de hiptesis y de indi-
cias tanto a favor como en contra ile clicha ritmo intrnseco de repro-
duccin. De dicho trabajo comparativo se deduce qus la mayor parte de
los investigadores en este campo propenden a desechar l existencia de
rnmos intrnsecos de reproduccin y a basane en la necesidad de un
eatrmulo (por lo general lumi'nico) sincronizador de las temporadas de
reproduccin.
Efectos de la temperatura, Es aceptado entre los eclogos que no tie-
ne mucho sntido valuar ci clima rer se, por medio de algn factor
aislado, dado que existe una interaccin entre la mayor parte de los corn-
ponentes dei clima. A pesar de elio, se podrra destacar la importan-
cia del factor temperatura en la reproduccin de los mamferos, En
general se acepta que la temperatura influye en el perfodo de repro-
duccin de gran cantidad de especies de mamferos en las zonas tem-
pladas y sera el factor que ejerce el estmulo final en el inicio del pe-
rodo de reproduccin, una vez que la seal fotoperidica haya llevado
a los individuos a su condicin reproductora.
Efecto de la lluvia y de la nutricin. Se han hecho investigaciones en
muchas especies de mamferos para determinar una posible relacin
entre la precipitacin y cl perodo de reproduccin; sin embargo, si
bien esta relacidn parece existir, es posible que no se deba a un efec-
to directo sino a uno indirecto mediante modificaciones o alteraciones
de tas posibilidades nutritivas de los animales. En general, un alio se-
co producira deficiencias alimenticias en los mamieros herbtvoros y
esto se reflejar4 en s u. capacidad reproductora. Por ejemplo, en po-
blaciones dei conejo silvestre ryotoiagus &unicnius de Australia se
observ que la adici6n a sus alimentos de granos verdee o de cebada
alarga el periodo de reproduccin (Stodart y Myers, 1966). En la Tabla
Xl se puede ver Cmo se produce un alargamiento dc la temporada de
reproduccin bajo las diferentes condiciones de alimentacin de la Po-
blacin.
Tabla Xl. Efecto de la Alimentacin sobro la Duracin dei
Perodo Reproductor en ei Conejo Silvestre OryCtoiagU
cnctuo (Tomada de Stodart y Myers, 1966).
Duraci6n dei Pe-
rtodo de Repro-
Alimento duccin (Dfas;

Pastizal solo (1962- 1963). 106

Pastizal ms suplemento de alimento verde
(196Z- 1963). 139
Pastizal ms grano de echada en exceso
(1962-1963). 138
Pastizal solo 1963-1964). 306
Pastizal nis suplemento de alimento verde
(1963- 1964). 141
Sin pasto ni abmento verde, slo cebada en
exceso (1963-1964). 77 71

Efectos de factores ecolgicos menores. Tambin se han hecho muchos

estudios de ecologfa reproductiva de loe marni'feros a fin de relacionar
la duracin o comienzo dcl peri'odo reproductor con algdn otro factor
ecolgico, en particular dei ambiente Iraico. Entre los que se sueic
mencionar a este respecto figuran:
- la altitud,
- la migracin,
- las Cases de la luna, y
- los factores biolgicos (interrupcin de la temporada de repro-
ducci6n, densidad de machos, lactancial.
Sin embargo, es muy dif(cil Sostener latesis dt que estos factores,
tanto ambientales como biolgicos, influyan en e] proceso de aparea-
miento y reproduccin. Ms bien hay que pensar que la mayorta de los
hallazgos en que parece insinuarsa una correlacin entre estos facto-
res pueden deberse a algunos de los (actores ecolgicos ya menciona-
dos.

Factores que afectan la preflez. Corno hornos mencionado en la intro-

ducci6n de las caractertsticas generales de la reproduccin en loo ver-
tebrados, existe un aumento considerable del costo energtico durante
Ea gestacin de los n-amieros. Por esta razn La preez es muy sen-
sible a las alternativas alimenticias a que las hembras especialmente
estn expuestas durante aqulla.
 Como un ejemplo, cabe citar la importancia de la alimentacin du-
rante la gestacin dei ciervo Odoc"oilcus emiori;c segn cl tipo de su-
cesin vegetal de su hbitat (Taber y Dasmann, 195?); el efecto de
este factor sobre e] nmero de cervatillos por hembra y el nmero de
corpora 7wtec por hembra se han resumido en la Tabla XII.
Tabla XII. Efecto de las Condiciones de la Vegetacin sobre
la Gestaci6n en ei Ciervo Odocoileus hernorzuo (Tomada de
Taber y Dasniann, 1957).

No. Prnmedio de No. Promedio

Cervatillos por de aorrora Zzi-
Vegetacidn Hembra tea por Hembra

Chaparral. Pastos muy pobres y

de la ms baja calidad nutritiva. 0,77 0,SZ
Incendios tras una temporada cJe
crecimtentc. Brotes verdes. l,3Z 1,40
Incendios despus de tres tempo-
radas de crecimiento. Nutri-
cin reducida. 0,7L 0,75
la
Arbustos cultivados para produ-
cir especies herbceas; exce-
lente alimento. 1,6e 1,75

Deede luego la correlacin entre precipitacin y reproduccin en los

mamferos es manifiesta, y no slo por efecto de la alimentacin, si-
no por tratarse de animales que, dc una manera o de otra, dependen en
medida importante de cuerpos de agua. Ese es el caso de muchos ma-
rn'feros herbrvoros tropica]es, como por ejemplo el hipopotamo (UI-
ppop'tamus am&ibiRs), estudiado por Laws y Clogh (1966) en Africa,
on los cuales se observ que, aunque la reproduccin de esta especie
ea continua, la incidencia de las concepciones variaba segn la 4poca,
de manera que el nmero de los nactmientos result fuertemente co-
rrelacionado con la precipitacin. De manera similar, en las sabanas
venezolanas cl chiguire (F4tth'orMoerus hUd"ochans hydroc4iaes) tie-
ne un peri'odo reproductor ntimamente sincronizado cofl las estaciones
de lluvia; y aunque esta especie no tiene una poca definida de celo (se
reproduce durante todo el a?ao) puede observarse una rnxin,a actividad
en las entradas de agua (Ojasti, 1973).
Efectos sobro el tamao de la carnada. El tamao de la carnada puede
depender de muchos de los factores antes mencionados, pero se puede
agregar aqu un factor que parece ser significativo en la mayor parte
de los mamferos: el orden de los partos. En el caso del mencionado
chiguire de las sabanas venezolanas, Ojasti i 1973) informa que, segn
el mes de captura (diciembre-marzo, abril-julio y agosto-noviembre),
se obtuvieron comomedia deltama?lo de carnada 5,35 * 0,30:4,88 0,34
 y-4, 10 + 0,34, respectivamente. Como el anlisis de varianza mostra-
se que las diferencias entre las medias eran cstadtsticarnente signifi-
cativas, qued corno algo dutch de explicar porqu al mayor tamao dc
la carnada correspondi el pertodo ms desfavorable, en cuanto a hu-
medad de hbitat, en ei ciclo anual de? chigutre. Es probable que es-
ta inconsistencia encontrada por Ojasti en !j&r,cth,cruo drr41wris
se pueda explicar por un efecto del orden de los partos de las hembras
durante la poca de reproduccin.

79
6
PARA METROS POB LAC IONALES

Se ha visto que una expresin de la sobrevivencia de una cohorte en

funcin de la edad produce una earn e sobrevivencia; tambin su ha
mencionado que al representar la fecundidad de una poblacin en fun-
cin de la edad, se obtiene una curva de fecundidades. En este captulo
se ver que al combinar jas (Unciones de sobrevivencia y fecundidad
csspeciTficas por edades, llamadas tambin calendarios dc sobreviven-
ca y fecundidad, se pueden calcular parmetros poblacionales que sue -
len ser de grati utilidad para tipilicar y caracterizar una poblscin arx-
mal. Cabe destacar que Las columnas 1, y que se utiIizarn en la
'72

construcci6n de esos pa1-metros, se refieren exclusivamente al Sector

hembra de una poblacin; es decir, la sob revivencia debe reflejar ex-
clusivamente la sobrevivencia de os individuos hembra, y la fecundidad
debe Ser Ia fecundidad aectada por la proporcin de sexos un e1 eno-
mento del nacimiento, o de la postura de huevos, segn sea el caso.
TASA NETA DE REPRODUCCIN
La tase neta de reproduccin, R0, tambin Ilamaaa tesa cie reem - Al
plazo, es el itCimero promedio de progenie hembra capaz de Ser produ-
cido por cada hembra de la poblacin durante toda su vida. Para cal-
cularla se toma la fraccin de las hembras que viven hasta una edad
dad (iX), y se multiplica por el promedio de progenie hembra que pro-
ducen a esa misma edad (P2,j, y posteriormente se suman para todas las
5dades x, es decir, para toda la duracin de vida de la cohorte. Esto
se expresa
so

R0 , .25in,.
X=o

Desde lUego la suma del producto de i5rn, no debe hacerse necesaria-

mente desde cero hasta infinito; aquellas edades de los individuos hem-
bra en los cuales n = O, es decir, en las edades prerreproductoras,
los trminos no contribuyen ning(in valor. IDe igual manera, para las
edades seniles o pos rreproductoras, los valores nx sern tambin igua-
lea a O, y no aisaden nada a los trminos de la surnatoria que da el va-
lor de J?0.

En la Tabla XIII se ha utilizado elejemplode los calendarios de so-

brevivencia y fecundidad del fido Aphis ftzhae. En la cuarta columna
se encuentra e] producto lXPtx; ei cual tiene, al pedela columna, la su-
ma de los productos. EI valor obtenido es 27, 15 y representa la tan
neta de reproduccin o tasa de reemplazo de Aphis fabas, lo cual indi-
ca que en esta especie cada hembra en la poblacin es reemplazada por
27,15 hembras (en promedio) en el lapso de una generacin.
 Tabla Xlii. Clculos Intermedios para l.a Estimacin de la Tasa de
Reemplazo, In Tan de Multiplicacin y el Tiempo Generacicrnal
de Ahs fthae a Partir dc los Datos de 1a Tablas t y II,

X 1, 'P? x14

0,5 1,000 0 0 0
1,5 1,000 0 0 0
2,5 0,990 ]3,4 13,Z7 33,18
3,5 0,830 11,9 9,88 34,58
4,5 0,510 4,6 2,35 10,68
5,5 0,360 4,6 i,66 9, L3
6,5 0,000 0 0 0

Totales 34,50 Z7, 15 87,46

De lo expuesto resulta evidente que cuando ei valor }? sea exacta-

mente igual a 1, la poblaci6n se reemplaza a 5r misma de manera pre-
cisa de generacin en generacin; por otra pacte, cuando ? Sea mayor
que 1 la poblacin estar en un estado de crecimiento, mientras cjue
82
cuando fi0 sea menor que I La poblacin decrece.
En la Tabla XIV a La cual se har referencia repetidamente a lo lar-
go de este cap(tulo, se exponen los valores de la Lasa de reemplazo co-
rrespondientes a una variedad de especies, tanto de thvertebrados corno
de vertebrados. En ella se puede observar que la Lasa neta de repro-
duccin ascUa, para las especies seleccionadas, desde valores de Z, S
a 2,9 (para un mamilero y un insecto, respectivamente) hasta valores
de varios centenares, como es el caso dei microhimenptero comta
vitr-ipen'2is. En otras palabras, mientrao en el caso del microhimen6p
tero cada una de las hembras puede Ser reemplazada por oras 336 en
el lapso de una generacin, en la oveja corrida, la hembra apenas puede
Ser reempLazada por 2,5 hembras en el lapso de una generacin.
TIEMPO CEIcERACIONAL
EI tiempo generacional de una poblacin, como au nombre indi-
ca, representa el tiempo promedio entre dos generaciones sucesi-
vas. Por ejemplo, el tiempo generacional de una poblacin de in-
sectos puede considerarse como el intervalo comprendido antre la
puesta de un huevo por una hembra de la poblacin y la puesta de otro por
la hembra procedente del primero. Sin embargo este mtodo no es tan
fcil como parece entre otras razones porque lo mismo en La zona t-
rrida que en las templadas y deRrticas hay poblaciones de insectos cu-
ya reproduccin es continua dentro de los li'mites de la e stacin re pro-
ductora, lo cual dificulta el cmputo del lapso entre huevo madre y
huevo hija. Para este tipo de situaciones se estth-ia el tiempo genera-
ciaBal mediante la siguiente frmula, con sus correspondientes va-
lores para Achis fahae
 Tabla XIV, Parmetros Poblacionales de Varias Especies de Vertebrados e Invertebrados, e Todas las Unidades
de Tiempo EsUn Dadas en Das (Tomada de Rabinovich, 1974).

Especies r X

Triatoma &festan.c (Redtivdae) 0,01457 0, 02257 0,00799 216,1 25, 0

Rhodnits proUxus iReduvUdae) 0,02367 0,03218 0,00851 197,7 49, 3
Thyl topertha horticola (Rutelidae) 0,00293 0,0061 0,00316 367,4 2, 9
Lasiodcnna sn'ri,?crnt LAnobiidaei 0,07270 0, 11911 0,04641 35,6 Z
Daphvda pidex Ujaphnidae) 0,33354 0,39511 0,06156 10,6 21,4
Nasonia u'terc'naljclaei 0,30071 0, 30460 0,08389 0,7 334,9
PedieuLu huinanua (Pedi culidac) 0, 10737 0, 12849 0,02111 34,6 30, 9
Cs1ex pipiens fatiganc (Culicidael 0, 4535 0,49546 0,35011 41,8 77,5
Tribal Aim cagtanurn (Tenebrjonjcjae) 0, 101 0, 154 0,053 55,6 275,0
)ro8op(tiIa tneiioqastcr (Drosophilidae 0,37566 0,44476 o,o69i0 16,7 198,9
Rat4u norvejicue iMuridae) 0, 01560 0,02140 0,00580 26i, I 58,6
fitiarovus .27PCODiR (Cricetidac) 0, C 125 0,0161 0,0036 141,8 5, 9
Perornysets Tnanic.u1.xtus Cricetidae) 0,0104 0,0130 0,0025 4Q7,q 69,6
Snt1w$iom1eii rudiscta (Muscidac) 0,08205 0,14214 o,o600e 51,3 47, 1
Ous res Bovidaei 0,0000548 0,000849 0,000301 1862,6 z, s
Cbwopettus fttsaiatus (Lygaeidae) 0,04120 0, 0793 0,03809 23,9 07,6
'wopcZtus inifaaoio7lus Lygaeidae) 0, 03353 0,06570 0,03217 143,7 67,4
Stagrnatoptcra htoel2ata iManttdae) 0,00651 0,01814 0,01753 301,4 7, L
* Tasa rie multipli caci6n ir), tasas inst antneas de nacimiento (X) y muerte (), tiempo generactonal T, y tas neta de
reprnduccirn (R0.
 87,46
- 7, 15 - 3,22 d(as.
El parmetro tiempo generacinal, como una caractert'stica de una
poblacin de ana especie de reproduccin continua, se interpreta como
aquella edad a la coal, si todo el esfuerzo reproductor estuviera con
centrado en ella, is tasa de reemplazo sera la misma que con el es -
fuerzo reproductor repartido entre varias edades.
t.SA INTRNSECA IDE CRECIMIENTO NATURAL
La tasa neta de reproduccin se defiiii como la capacidad cte mul-
tiplicarse de una poblaci6n en el lapso de una generacin; si bien este
parmetro es sumamente dtti, tambin es de sumo inters para el cc-
logo de poblaciones poder tipificar una poblacin animal mediante una
tasa de crecimiento pobiacional de tipo instantneo, es decir, dei tipo
de una tasa de inters. Es posible calcular dicha tasa instantnea, lla-
mada tj n/.r?na de err,,j-n,jcnto naturcit, o simplemente tcteci do m?-
a partir de las tablas de s6brevjvencia y fecundidad espe-
ctficas por edades.
La ecuacin que permite calcular el valor cte la tasa intrnseca de
crecimiento natural tcomdnmente denotada por r) es muy simple y e
conoce por ecuacin de Lotka faunque derivada originalmente en el si-
84
glo XVIII pur el matemtico EuLer), y tiene la Siguiente expreci6n:
= J.

Quiz sorprenda que no exista una expresl6n que permita despejar r

da una manera directa, es decir, no ge tiene ursaexpresr, que d na so-
lucin expltcita. Sin embargo, como dentro de la s urnatoria de la
cin de Lotka toda la serie de trminos i y rn,, ast como las edades x
son conocidas, es evidente que slo podr haber un umnico valor dercjue
satisfaga dicha s'Arnatoria para obtener el valor 1. Es decir, se tiene
una ntca incgnita que resolver.
Uno de los mtodos ms simples de resolver la e cuacin de Lotica
consiste en sustituir valores de r por simple prueba y error hasta que
se encuentre aquel valor que hace que el lado izquierdo de la ecuacin
sea igual a la unidad. Desde bago esto es cxageradamente laborioso
y hay mtodos mucho ms sensatos de alcanzar el valor de r que satis-
faga la ecuacin de Lotica.
En la Tabla XIV se pueden observar los valores de la tesa intrn-
seca de crecimiento natural de una cantidad de especies seleccionadas,
que ban sido expresados todos en una unidad comdn de dras, Puede
observarse que los valores ms bajos de esta tasa se encuentran antre
los vertebrados de mayor temario, mientras que Los valores ms pegue-
tos se encuentran entre los insectos de menor tamao; se ver en el
capitulo de estrategia poblacional la importancia que tiene esto en re-
ladn con la estrategia de coLonizacin. Tambin en la Tabla XV se
puede comparar con los valores de la tasa intrnseca decrecimiento na-
turai calculados para varias especies de organismos uncelu1ares.
Tabla XV. Tasas de Multiplicacin r, Expresados en DCaS) en
Algunos Organismos Unicelulares (Tomada de Margalef, 1974).

No. de
Especie r Divisiones
por Dra

Bacterias
gthppjc,uo C7i1: 60 S6,4
Azotobcot?r eftroeoae;,vn 3-14 4,3 -20, 1
Algas
h;oraiM pyrenodo..z 0,48-Z,? 0,69-Z, 88
agna iraci ii3 0, 58-1,4 0,83-2,01
CwetoccrOO S<aUo 0,6 -1,3 1-Z
Ske ietonsr,a con nc'Am 0,6 -1,2. 1-2
Rhizosolc,2ia aafa 0,45-0,7 o,6 -I
AsDertone? la formosa 0,5 -1,7 0,5 -2,5
S'1racoschaero vsera o,69-o,s l-2,2 85
Prorceent'ur, rnicns 0,3 -0,46 0,4 -0,66
CsratL,jn ft4rocz 0, L2-0,Z.5 0,2 -0,4
Ciliados
et.ahyrner7 je 7cl i 4,1 5,9
Leu'ophrs patu?a 2,57 3,7
ridcrn wy? reas u 1:0?, 2,3 3,6
Faranceen cau&z tun? 1,25-1,6 1,8 -2,3
S&!reto coerce eis 0,4 -1,4 0,6 -1,1
Oro /.ptia nobili 0,69 1

5e ha discutido entre los eclogos de poblaciones animales la inter-

pretacin dei parmetro r. En au condicin de tasa intrinseca de cre-
ciniiento natural, r es un parmetro genticamente determinado, c'ue
refleja una capacidad rotencial de multiplicacin poblacional. Por su-
puesto que ai las condiciones ambientales o de la propia poblacin no
permiteb un crecjrnjentc, poblacional de acuerdo con la tasa mxima,
entonces es evidente que la poblacin no crecer de acuerdo con esta ta-
sa potencial; ms bien aumentar de acuerdo con una tasa real, menor
que la tan potencial. Por estas razones tambin se puede estimar el
valor de la tesa intr(nseca de crecimiento natural de una poblacin si
se evalda el tamalo de la poblaci6n en sucesivos momentos cuando 6sta
est en condiciones de crecer en forma ilimitada, es decir, sin res-
triccin alguna. Desde luegoestas condiciones no son fciles de alcan-
 zar u obtener ya gea en condiciones naturales o de laboratorio, pero en
ciertas ocasiones sf permite verificar el valor obtenido de la tasa in-
trfnseca de Crecimiento natural por los registros de sobrevivencia y
fecundidad.
La forma de evaluar el parmetro r a pArtit del crecimiento bajo
condiciones ilimitadas consiste simplemente en obtener varias estima-
ciones poblacionales en una poblacin que est creciendo sin restriccio-
nes, to mia] se suele ajustar a un crecimiento de tipo exponencial, ex-
presado por W ff0qt donde N0 es el ntimero inicial de individuos y
N el ndmero de individuos de la poblacin despus que ha transcurrido
el lapso de tiempo de t unidades; r es el parmetro que se desea esti-
mar, Una manera muy fcil de hallar r consiste en tomar logaritmos
naturales de ambos miembros de la igualdad; esto es: ln li In 110 +
+ rt, lo cual, como se observa, tiene la forma de una recia, donde r
hace el papel de la pendiente; ast pues, conociendo elvalor de 14 y Wise
puede despejar cl valor de r.
Desde luego, si r, la tasa intri'hseca de crecimiento naturaL de una
poblacin, se expresa por una cierta capacidadde crecimiento poblacio-
nal, y P, la tasa neta de reproduccin, tambin da ura medida de ca-
pacidad de multiplicacin, estos dos parmetros deben estar relaciona-
dos entre eC La forma de demostrar la relaci6n entre r y J es la
siguiente: Supngase que en la ecuacin del crecimiento exponencial que
se acaba de mencionar, el lapso de tiempo en el cual la poblacin ha
SS pasado desde el tamatio N0 al tamalio , sea el lapso de una generacin,
evalundose ste por el tiempo generacional CT). Entonces se escribe
N, = N- '; y pasando i hacia el lado izquierdo de la igualdad se obtiene:
= 5rt Ahora el ladoizquierdo de La igualdades la raz6n del n'mieto
de individuos en el momento T al nturnero thicial de individuos separa-
dos por el lapso de una generaci6n. Como habramos visto sta es exac-
tamente ]a definicin de la tan neta de reproduccin cuando el ndmero
de individuos es la poblacin hembra; por elio se podi-fa reemplazar la
razn NT/NO por %, con lo cual se tiene la siguiente igualdad: P = VT
s ahora se toma los logaritmos de ambos miembros de la igualdad se
tiene ln R0 = C', de donde resulta el vaLor de "
r=
En otras palabras, la tasa intrrnseca de crecimiento natural se re-
laciona con la tasa neta de reproduccin por medio dei tiempo genera-
cional. Esto es una manera de reconocer que una dada tasa intrtnseca
de crecimiento natural puede llegar a resultar de dus registros de so-
brevivencia y fecundidades distintos, si et tiempo generacional tambin
cambia adecuadamente.
TASA FINITA DE MULTIPLICACIN

Este parmetro, como su nombre indica, a diferencia de r, es una

tasa finita de crecimiento poblacional y no instantnea. Su expresin
matemtica es simplemente X 9, y se interpreta como el nmero de
individuos que se agrega a la poblacin por individuo y por unidad de
tiempo. El siguiente ejemplo permite diferenciar entre la Lasa intrn-
seca de crecimiento poblacional y la tasa finita de multiplicacin.
Supngase que una poblacin crece a un ritmo tal que se muLtiplica
diez veces cada doe semanas. LatasaintrTheecadecrecimento pobta-
clonai estar dada por
r l/N
t
miO
z
- i, isis por semana.
Si X representa el nmero de individuos procedentes dc una hembra
en una semana, entonces, por definicin
X parat =
pero tambin

ifs
i, parat = t.

Por consiguiente
n 3,16 individuos por hembra por semana.
Obsrvese que 3,16 = o seaque, al finalde la segunda semana,
un individuo produce (3, 16)a = 10 individuos, al final de la tercera se-
mana producir (3, i6j individuos, etc. Esto es lo que se entiende por 87
crecimiento geomtrico o exponencial de la poblacin.
VALOR REPRODUCTIVO
EL concepto de valor reproductivo surge como un parmetro pobla-
cional con el trabajo de Fisher i 1930) sobre el anlisis de la teorra ge-
ntica de la seleccin natural. Eri dichaobra su autor pregunta: Cul
es ei valor de Lin individuo, en t rrninos de la progenie que est desti-
nado a contribuir en La prxima generacin Esta pregunta, dirigida a
la contribucin futura de cada uno de loe individuos de la poblactn ac-
tuai tambi4n puede invertirse y plantearee de la siguiente manera: Si
en estos momentos se elimina un individuo, en particular una hembra,
cuntos individuos menos habr en la poblacin de la generacin si-
guiente E-s claro que la respuesta a estas preguntas depender sobre
todo de la edad del individuo. Si se destruye un thdividuo cuyo perrndo
de reproduccin caduc, la prdida no afectar a la generacin siguien-
te a menos que tal individuo eontribuya indirectamente a la poblaci6n
mediante una funcin social. Por otra parte, si se elimina una hembra
joven que est por comenzar su peri'odo de reproduccin, e I efecto so-
bre la prxima generacin ser con toda probabilidad considerable. La
Eontribucin de un individuo a la poblacin de las iguiente generacin se
expresa por el parnietro denominado valor reproductivo, que se aim-
boliza por '), donde la x, Como siempre, representa la edad del indi-
viduo.
Por valor reproductivo Se entiende el nmero relativo de progenie
hembra que se es pera produzca cada una de las hembras de edad xde
 una poblacin. Este valor por lo general es mximo si las hembras
tienen la edad precisa en que comienza el esfuerzo reproductor (es de-
cir, que todavra tienen su potencial reproductivo intacto), y por ello las
hembras que han pasado la poca de. reproduccin normalmente tendren
un valor reproductivo igual a 0. Tal cual como fue definido por Fisher,
el valor reproductivo a la edad x suele expre sarse mediante la si-
guiente frmula:

- yrs

Lo que se suma en esta frmula es la progenie que se espera pro-

duzca una hembra desde la edad x hasta el final de su vtda (que gene-
ralmente se denota por infinito a fin de que todas las hembras hayan si-
do incluidas), El trmino y se utiliza como una manera de denotar todas
las edades de la hembra desde la x hasta el infinito, En la prctica !)
se hace Igual a 1, con Io cual el valor reproductivo para la edad x que -
da simplemente determinado por el segundo miembro de la ecuacin
propuesta por Fisher.
Supongamos que a una edad x el valor Z, lo cual quiere decir
que una hembra que ha alcanzado la edad x se espera que produaca el
doble de progenie hembra que cualquiera otra hembra que acabe de na-
cer. Por qu esta diferencia? Wilson y Bossert (1971) brindan La si-
guiente explicacin y deduccin de la ecuacin que permite evaluar el
08 parmetro valor reproductivo. La alta mortalidad dc las hembras j6-
vanes antes de alcanzar la edad x significa que ser menor ei nmero
de aquellas que podrn participar en e1 proceso de reproduccin. Su-
pngase que por cada cien hembras nacsdas, slo una alcanzar esta
edad x, y que a esta edad la hembra produce 100 hijas cul es su
dado que una hembra a la edad x est destinada a dar 100 veces ms
progenie hembra que una hembra promedio que acaba de nacer, es de-
cir, u,/r = 100; como t i, entonces 100, locuales otra mane-
ra de decir que la diferencia en edades es 100 veces cuando se evala
mediante el valor reproductivo.
La frmula de Fisher para evaluar el valor reproductivo se obtiene
mediante el cociente de dos elementos, que se pueden definir de la si-
guiente manera (Wilson y Bossert, 197 1):
el nmero de progenie hembra producido en
este momento por hembras de x o ms edad
e numero de hembras que en este momento
tienen edad x
Se puede calcular et numerador modificando la ecuacin de Lotka al
considerar slo las hembras que tienen edadx, o que son ms viejas que
la edad x, en vez de hembras de todas las edades; si se hace esta mo-
dificacin en la ecuacin de Lotica se obtiene:
 El denominador1 o sea el n&nero de hembras de edad x que estn
vivas en este momento es el n6mero de hembras nacidas x unidades cje
tiempo antes dei momento actual, es decir, e", mu)tiplicado por la
fracci6n ,, que es la fracci6n que sobrevive ei pertodo completo hasta
el Uempo x. Es decir, el denominador estar dado par
e1.
Llevando a cabo la operacidn entre el numerador y el denominador
se obtiene la ecuacin dei valor reproductivo propuesto por Fisher.
Para continuar con el ejemplo de ttphis fabcze de que se venra ha-
blando como ejemplo dcl clculo de los parmetros poblacionales, en
la Tabla XVI se dan los resultados de los clculos para estimar el va-
lor reproductivo por edades de esta especie de uido. Obsrvese que
el valor reproductivo de las edades 0,5 y 1,5, aun cuando tienen una fe-
cundidad 0, es decir, son edades prerreproductoras, tienen un valor re -
productivo que va aumentando progresivamente hasta alcanzar s u mxi-
mo en la edad 2,5, que es la primera edad reproductora. Es de inters,
especialmente cuando se desea un estudio comparativo entre poblacio-
nes mantenidas en diferentes condiciones o entre especies relativamen-
te similares, analizar la forma en que se distribuye o reparte el valor
reproductivo entre diferentes clases de edades. El parmetro valor
reproductivo tiene imp]icaciones importantes tanto en la ecologfa po-
blaciunal como en las estrategias adaptativas de las especies y tambin
desde Un punto de vista prctico en elmanejo -Je pesuertaa o el control 89
de plagas.
Tabla XVL Clculo del Valor Reproductivo de Una Poblactn dei
ido Apkis fab2e con los Registros de Sobrevivencia y
Fecundidad de la Tabla xut.

x et eTVi.

0,5 1,75745 1,75745 0 1,00003 1,7575

1,5 S,42813 5,42813 0 1,00003 5,4283
2,5 16,76553 16,93488 0,79117 1,00003 16,7660
3,5 51,78264 62,38873 0,19074 0,20876 13,0243
4,5 159,93780 313,60353 0,01467 0,0i802 5,6511
5,5 493,98986 1372, 19407 0,00335 0,00335 4, 5969
7
GREC IMIENTO Y REGULACIN DE LA POBLACIN

GREC MIENTO EXPONENC IA L

En el eapi'tulo anterior se habta definido r como la tan intrtnseca
de crecimiento natural, la cual se interpret con-io una tan insteatc*,ec
de crecimiento poblacional s'-' representa la capacidad potencial o rn-
xima de multiplicacin de una poblacii3n; ea decir, un parmetro que
realmente slo se podrta materialinr bajo condiciones hipoteticas p-
timas, es decir, en las cuales no hubiese ningn tipo de Limitacin ya
sea ifsica, dc espacio o biolgica. Aceptado este concepto, imai'nese
hora una poblacin que en un momento t tiene Lin tamaMo N(t); en tal
caso, el ncimero promedio de descendientes producidos por cada uno de
los individuos de poblacin en el intervalo de tiempo t, t + dt, es -
tara dado por el producto r(t)dt. Por consiguiente1 el nmero total de
descendientes producido por toda la poblacin )](t) ser simplemente
%(t)r(t)t: de donde se desprende que e1 nmero total de individuos de
la poblaci6n al final dei intervalo estar dado por
R(t - d-t Nit) NIt)"t)t.

Reordenando los trminos, pasando ai primer miembro de la igual-

dad ei tamaiso de la poblacin y dividiendo pordt, se obtiene la siguien-
te expresini
+ 'it) - EU)
dt
Como recordar el lector, el primer miembro de la igualdad no es
otra cosa que la expresi6n que, cuando dt tiende a O, representa la de-
finicin de la derivada dcl tamaAo de la poblacIn respecto dei tiempo;
por consiguiente se puede escribir
dj(t/dt =

Esta ecuacin no es otra cosa que la forma dLferencial del llamado

modelo e.u,onenrial e oreirnicnt4 poh7.aetcnal, que dice que La veloci-
dad de crecImiento de una poblacin animales directamente proporcio-
nal al tamaTlo de dicha poblacin en un momento dado, y que dicho fac-
tor de proporcionalidad est representado por la tan intrflseca de
crecimiento natural.
Para obtener una expresin del crecimiento de la poblacin en fun-
cin dei tiempo se puede resolver elmodelo integrando ambos miembros
de la igualdad; as( resulta
 S0tt
log N{t) - log Y(o) = rt
log (11(t)/pl(o)) = rt
11(t)/Y(a) =

Mt) = p0e
EI resultado final de la integracin del modelo exponencial dice pie
a partir de una poblacin inicial N,, despus de t unidades de tiempo,
el tamaflo de la poblacin estardadopordicha poblacin inicial multi-
plicada por la exponenmal dei producto de la tasa intrtneeca de creel-
rnkento poblacional por el lapso de tiempo transcurrido. En otras
palabras, se ha derivado una expresin que, conocida la poblacin ini-
cial, nos permite evaluar ca cualquier intervalo de tiempo la poblacin
final sin m que conocer el parametro de tasa de multiplicacin. Se
puede recordar dei capi%ulo anterior que la tasa de multipueacin po-
blacional es el resultado de otras dos tasan Instantneas: la tasa ins-
tantnea de natalidad (t) y la tasa instantnea de mortalidad (ns); por
consiguiente 0e puede eetablcccr la siguiente relacin;
h> ra r >a la poblacin crece a infinito.
92
t 'n r = o -. la poblacin se mantiene constante.
cr1 - r < o la poblacin se extingue.
Las tres alternativas que resultan cte la relacin entre los valores
de las tasas i.nstsntneas de natalidad y mortalidad que determinan el
signo de la tasa intrtnseca de crecimiento natural, se encuentran re-
presentadas en la figura il. Desde luegonoes muy convincente un mo-
delo corno el que se acaba de utilizar para describir el crecimiento de
una poblacin. Por una parte sabemos que rara vez se encontrarn
(quizs con la excepcin de los perThdos iniciales del crecimiento cuan-
do la poblacin tiene una densidad sumamente baja) condiciones real-
mente ideales sin ninguna limitacin para su crecimiento. Si bien este
modelo tiene el atractivo rie ser el ms simple que permite describir
este proceso de crecimiento, se 1-ia visto ya en los capitulos anteriores
que, de una manera u otra, intervienen factores como el efecto de la
densidad de la propia poblacin sobre las tasas de natalidad o de morta-
lidad. Una demostracin de que hay algn tipo de limitacin del cre-
cimiento nuinrico y limitado de una poblacin cualquiera la ofrece la
capacidad de multiplicacin de la mosca comdn (M(so2 dcvnt,oa la
cual puede poner 500 huevos durante toda su vida y llegar a tener basta
IS generaciones en un aP10 se calcul6 que si la mosca corndn pudiera
desarrollar todo su potencial reproductor de la forma en que Io predice
e] modelo exponencial, en un per(odo de cinco meses cubriria la super-
fIcie de la Tierra con una capa de 16 in de espesor o, en un per(odo de
aproximadamente un nito, hahrta lOmoscas en el mundo. Para tener
una idea de]oastroji&micode esta cifra, debetenerse presente que
es la estimaci6n que se ha hecho de rnmero total de electrones dei
jte t' s o

N (a) b>m, r>Q

bm; rrO

b c rn, r <O

tiempo

N
(b)

K
93

tiempo

Fig. il. Tipos de crecimiento de una pobiaci6n ani-

aal (a) creciinientodetipc exponencial, donde b e
tasa ingtantoea de nacimientos, w = la de mortali-
dad y r = tasa de muitlp1icaii5n. (b) crecinijento
de tipo logtico.

CRECIMIENTO LI147TADO: EL MODELO LOGSTICO

Es evidente entonces que debemos buscar una representacL6rl dei
proceso de crecimiento poblacior-ial que, para que logre ms realismo,
debe incorporar el efecto de la densidad sobre la propia tasa de crec-
miento; esto se puede lograr si se expresa la tasa ntrthseca de creci-
 miento natural, no como uns tasa potencial constante, Sino como una
tatta yecZ de ertri,fli.ento roh7aciovwi, en la cual el valor numrico de
dicha tana va cambiando en funcin dei tamatlo de la propia poblacidn;
en otras palabras es lo mismo cjue expresar
=

donde el sub('ndice a se reijere a la tasa real o densodependiente.

Hay muchas funciones posibles que relacionan a r con la densidad de
la poblaci6n, ea decir, hay muchas maneras de expresar ei tipo de de-
pendencia de la Lasa real de crecimiento pobiacional respecto del tan-ia-
io de la poblaci6n. Un expresin que, si bien es relativamente arbi-
traria, es ha utilizadomuchoporguetiene unnotable atractivo conceptual
es la siguiente eXpresin
(i NJt)) para ?rIt) K

o, adoptando r como factor de proporcionalidad,

= r(i -r)
N) s K significa que la poblacin no puede llegar a exceder et va-
lar K. Si ahora se reemplaza r en el puesto que tiene la tasa de mcl-
94 tipltcacin poblacional en el modelo exponencial de crecimiento, se ob-
tiene la siguiente expresin:
d4v(t)
- r (i -

que, reagrupando, puede expresarse por

rN(t)(' -Jit)')

Esta dltimna ecuacin, diferencial no lineal, tiene la siguiente mie-

g r aL:

Este modelo, como se ha visto en su expresin algebraica1 adems

de las condiciones iniciales (') y la rasa intrrnseca de crecimiento na-
tural, depende tambin de un nueva parmetro, el coeficiente K, que
representa eL tamano n-i6xinio de la poblacin y por lo tanto se denorni-
na capacidad de carga o capacidad de mantenimiento dei ambiente pata
dicha poblacin. Es interesante observar que de la forma integral dei
modelo lop,stico se desprende una propiedad muy interesante:
51 t --
y por lo tanto
mt) -, /i
es decir, que ei tarnao poblacional mximo posible, por muy grande
que sea el intervalo de tiempo durante el cual se observa la poblacin,
no puede sobrepasar el valor de la capacidad de carga. Esto se en-
cuentra demostrado eri la figura lib donde ei valor de K representa el
valor asinttico dei tamalo poblacional para tiempo infinito.
Es importante tener claro la forma cmo al incorporarla capacidad
de mantenimiento dei ambiente, se ha procedido a limitar las posibili-
dades de crecimiento de la poblacin incorporndola en la funcin que
hace modificar la tasa de multiplicacIn poblacional. En electo, si se
considera K como el mximo n&rnero de individuos que pueden vivir en
un ambiente dado, se observa que la ecuacin
dyit)
dt (
implica cjue la velocidad de. crecimiento de Ia poblacin es proporcional
a la fraccin r:j ......o tn disrori.hc de la capacidad de manteni-
miento del ambiente. En efecto, obsrvese que cuando Nt es prcti-
camente O, entonces 9e tiene
:1(t) 0; / - N(tI 1 dMt) "W-),
K 4t
es decir, que la poblacin crece de una manera exponencAal con tasa
igual a la tasa intri'nseca de crecimiento natural. A medida que ,Vtt
crece, el actor que afecta a la lasa de crecimiento exponencial, es de- 95
cir, K - ? tfl/K, se va haciendo una fraccin cada vez menor, hasta
que nos encontramos con la situacin en que
- ii t) c'it)

es decir, la poblacin deja de crecer y se mantiene constante en su va-

br asinttico.
Otra forma de expresar la integral dc la forma diferencial del mo-
deto logrsticc es la stguiente

donde a es una constante de integracin que define la posicin de la cur-

va respecto del orinen. Lo interesante de esta manera de expresar la
solucin del modelo logstico es que pone de manifiesto la siguiente pro-
piedad:
cuando t air, e'
y por consiguiente
N = 1(/2.
Eq sta una propiedad importante, ya que muestra que en un am-
biente que tiene corno mximo una capacidad de mantener K individuos
 de una especie cuya tasa tntrrnseca de crecimiento natura] es r, en-
tonces cuando N = K/Z se llega al punto de inflexin, es decir un mo-
mento en el tiempo por encima dei cual la tasa de crecimiento pobla-
cional (dN/dtl disminuye (Fig. I Ib.

Fata (Orma de representar el crecimiento poblacional se basa en

una serie de supuestDs, algunos ms expl(citos que otros, que es fun-
damenta,l tener presente al considerar el tipo de resultados que produ-
c-e esta representacin. En efecto, se puede resumir en cinco loo prin-
cipales supuestos en que e basa este modelo:

I. Se supone que todos los individuos de la poblacin son idnticos; es

decir, no hay diferencia de edad o de sexo entre ellos, dado que la
forma en que N afecta a r es la misma, cualquicra que sea cl indi-
viduo que Se agrega a la poblacin.
a. El efecto depresivo de la densidad sobre la tasa de crecimiento po-
blacional se hace sentir de manera instantinea, es decir, sIn nm-
gdn retraso.
La poblacin se encuentra en una condicin estable de distribucin
de edades.
El efecto depresivo de la densidad sobre la tasa de crecimiento po-
96 blacional tiene un efecto de tipo lineal.
Las tasas instantneas de natalidad ymortalidad fh y n), que, como
se ha visto, son las que determinan la tasa instantnea de creci-
miento poblacional o tasa ntrtnseca de crecimiento natural, no cam-
biaji con el tiempo; esto significa que tanto las condiciones amblen.
tales como ei genotipo de la poblacin son constantes a lo largo de
las sucesivas generaciones.
Desde luego la mayor parte de eetosctncosupuestooy a menudo to-
dos ellos son violados por las poblaciones que se desarrollan en condi-
ciones naturales. Por ejemplo, es claro que no es lo mismo agregar
a la poblacin un individuo joven, que un adulto: tambin, hay demoras
o retrasos en los electos de la densidad sobre la taos de crecimiento,
ya que, aun cuando se alcancen densidades crticas, la misma demora
de los procesos biolgicos, fisiolgicos y etolgicos hace que los me-
eanismnon que entran en accin para alterar el comportamiento, la re-
produccin y la mortalidad requieran un cierto tiempo antes de entrar
en operacin. Tambin es lgico qua las ta-sas instantneas de natali-
dad y mortalidad deben variar a lo largodel tiempono slo por el efec-
to de la densidad misma, sino tambin porque eJ ambiente no es cons-
tante; y, como se ha mencionado ya sobre las curvas de sobrevivencia,
es claro que si bien estas tasas pueden llegar a ser caractersticas de
un genotipo de la poblacin, estin a su vez sujetas a presiones de se-
leccin durante las sucesivas generaciones de una poblacin.
Debido a estas violaciones, totales o parciales, dei modelo de cre-
cimiento logtstico, no es de extrailar que este patr6n de crecimiento
poblacional rara vez se cumpLa en condiciones naturales. Si bien en
muchas poblaciones se puede observar algik crecimiento similar al Io-
gtstico, o al monos con un carcter sigmoideo, esto suele ocurrir du-
rante lapsos relativamente cortos; normalmente tras un perodo inicial
de crecimiento de tipo sigmoideo, la poblacin suele sufrir una serie
de oscilaciones en el numero de individuos, a veces ms regulares,
otras veces caticas. Se han hecho muchos intentos de encontrar pe-
riodicidades dentro de toda clase de fluctuaciones rn15 o menos regula-
res y ms o menos caticas. Hay una cantidad de pruebas estadsticas
para determinar periodicidad, amplitud de la fluctuacin, tendencias en
series temporales y otras caractersticas de cualquier serte de nGme-
ros que vare en (LLnci6n del tiempo. Corno resultado de la aplicacin
de muchas de estas pruebas se han llegado a detectar una cantidad de
fluctuaciones de poblaciones animales que, en condiciones naturales,
parecen mantenerse en un estado de relativo equilibrio, con una fluc-
tuacin aproximadamente regular.
FLUCTUACIONES DE LAS POBLACIONES
Ya desde los comienzos de la historia ha habido registros de fluc-
tuaciones numricas en las poblaciones de diferentes especies de ani-
males; por ejemplo, en el Antiguo Testamento se habla de plagas de lan-
gostas y de la erupcin y migracin en masa de ciertas especcs de
roedores. No se sabe bien cundo ge reconoci6 que muchas de las hoc-
tuaciunes dc las poblaciones animales eran de caracter peridico, es
decir, quo ocurran a perodos regulares, de manera que el tamaflo de Rl
la poblacin poda predecirse. Parece ser que, en Canad, lus caza-
dores que trabajaban para la Hudson' s Bay Company ya conocan estas
regularidades hacia los nIbs 1820 y que las aprovechaban para aumen-
tar sus capturas.
Un anlisis de los registros de estas fluctuaciones de poblaciones
animates aparece por primera vez en 1S73, al escribirse una hiptesis
de regularidad, describiendo un ciclo de once atbos en el nimero de
manchas solares y sugiriendo que tote ciclo es la causa de las fluctua-
ciones con periodicidad de once ahos en los cambios de temperatura en
la Tierra y varios otros fenmenos, incluyendo las plagas de las lan-
gostas. Desde la fecha de ese registro sehan ido acumulando referen-
cias sobre cicLos en la naturaleza a una velocidad fantstica; por ejem-
pLo, hasta el alio 1918 se haban notificado 139 ciclos c1mticos, que
variaban desde pocos dras hasta una periodicidad de 200 aFbos.
En el anlisis que llev a cabo, Cole hizo una revisin de la litera-
tara sobre el tema de la periodicidad de las fluctuaciones de las pobla-
ciones animales, y cuando llevaba ms de doe mil pubflcacanes se dio
cuenta que eu labor recin comenzaba y cesa compilacin. Entre los
resultados encontrados, Cole seala los siguientes entre los princi pa-
les tipos de ciclos en las fluctuaciones de las poblaciones animates en
condiciones naturales:
3-4 alos, en e1 ciclo de varios roedores,
6 anos, en el ciclo de perdices,
7 albos, en el ciclo de Treatomidae Iguana de Chile),
 S ahos, en el ciclo de conejos y perdices,
14 aAos, en ei ciclo de estrellas de mar,
8-10-li arsos, en el ciclo de linces, y
otros ciclos de hasta 35 aios.
A pesar de esta variedad de ciclos de periodicidad, la opinin gene-
ra] de los eclogos se inclin a aceptar dos tipos de ciclos predominan-
tes en la naturaleza: 3-4 sf05 y 9- afos (este iSltimo comdnmente re -
fendo como ei cicLo de los IO aios). Un ejemplo tomado de Palmgren
(1949) permite imaginar ms claramente la realidad de los ciclos de al-
rededor de 3-4 atlus er, la naturaleza:
Especie Regi6n Perodo (afosI
Zorro rtico Groenlandia 3 13

Conejo de nieve Finlandia 3, 19

Perdiz Inglaterra 3,24
Huaco Finlandia y Noruega 3,25
Conej Inglaterra 3,43
Zorro rojo Labrador 3,46
98
Zorro rojo Finlandia 3,58
Lerning Noruega 3,75
Perdiz GrOenlandia 4,00
Desde que MacLulich i1937)destruy defthjtivan-jente la idea de que
las fluctuaciones en las poblaciones antmales tuvieran alguna vejacin
con las pertodicidades de las manchas solares, ha surgido una cantidad
de teorfas que tratan de explicar los ciclos de variacidn en los cambios
poblacionales de diversas especies animales en condiciones naturales.
REGULACIN DE LA POBLACIN

Una revisin amplia y al mismo tiempo compacta de las teorras de

la regulacin poblacional se encuentra resumida en ]a Tabla XVII, de
acuerdo cori el esfuerzo llevado a cabo por Price (1975). Segcin la or-
ganizacin dc las diferentes teoras sobre la regulacin poblacional pro-
puesta por Price, hay das conceptos bsicos en la regulacin poblacio-
na!: I) de que bay factores externos a la poblacin que influencian el
tamaflo poblacional (Tabla XVII, parte A), y 2 que hay ciertos factores
que cambian dentro de la poblacin y que afectan el tamao poblacional
y llevan a cabo la regulacin (Tabla XVII, parte B). Dentro de la pri-
mera categorfa est la clsica polmica entre loo proponentes de una
regulacin densodependiente (Tabla XVII, seccin J) y )os que sostienen
que estos factores no son importantes (Tabla XVIJ, secci6n Z). Price
decide incluir las teoras de Mime y Thompson como una situaci6n in-
termedia entre los de la seccin 1 Y Las dems teorras se encuen-
.
tran bajo la parte B de la Tabla XVII, agrupadas como efectos patol-
gicOs eri respuesta al hacinamiento, los cambios genticos, el compor-
tamiento social y la dispersi6n de la poblaci6n.
Tabla XVII. Teortas Sobra la Regulacin de Poblaciones Anjmalee
(Tomada de PrIce, 1975)

A. PROCESOS POBLACIONALES EXGENOS (EXTRNSECOS)

Factores Densodependientes
(a) Depredacin.
Hospedadores y parasitoides (Nicholson, 1933, 1954a, h, 1957,
1958; Nicholson y Bailey, 1935).
Poblaciones de roedores n-iicrotinos (Pearson, 1964; Pltelka,
Tomich yr Treichel, 1955).
Manadas de ciervo Kaibab (Allee et 1Z., 1949).
Herbtvoroa en general (Hairoton, Smith y Slobodkin, [960).
(by Alimento.
El modelo de Nicholson y Bailey supone que el depredador est
limitado por el alimento.
Deacomponedores, productores y depredadores en general
(Hairston, Smith y .Slobodkin, 1960: tambin Murdoch, 1966;
Ehrlich y Birch, 1967; Slobodkin, Smith y Hairston, 1967). 99
Aves Lack, 1954).
Poblaciones de depredadores (Elton, 1942).
Poblaciones de ungulados (Caughtey, 1970).
La hip6tests de la recuperacin de nutrientes en ciclos de roe -
dores microtinos(Pitelka, 1959, 1964; Schultz, 1964; Batali
y pitelka, 1970).
Alimento suplementario (Fordharn, 2971).
(e) Combinaci6n de alimentacin y depredacin (Readahaw, l95).
(d) Espacio, es decir, hbitat favorable: generalmente una presin
para dejar Ins hbitats favorables implica interacciones so-
ciales como un factor proximal (por lo tanto podr(an Ser
clasificados bajo el (tern B3 expuesto rn4a abajo).
Poblaciones de la rata almizclera (Ondatra 2ibefhtca; (E rrington,
1946, 1967).
Pinzn (Fri.giZ7a cociebsi en Holanda (Glas, 1960).
lchneumonidae que habita sobre elsuelo (Price, 1970a, b, 1971).
Emigracin (Lidicker, 19621, pero puede ser causado por es-
casez de alimento, etc.
Factores Densoindependientes
(a) Clima.
Influencia dei clima en Trips naginto (Davidson y Andrewartha,
1948a, b; tambin Smith, 1961; Reddingius, 1971).
Clima y el tiempo disponible para la reproducci6n (Andrewartha
y Birch, 1954).
 Control del gusano del abeto, ChoristonelAra ftuzif'i'ana (Creen-
bank, 1956) y Reeurvar'a starki (Stark, 1959).
(b) Cambios aleatorios en las poblaconc-s debidee a influencias al
azar (Cole, 1951, 1954; Leslie, 1959).
3. Intermedio entre 1 y 2
Densodependencia imperfecta (laine, 1957a, b,196Z; Thompson,
1939).
Urceolaria 'nitra y Enahytz'aeus aZ'idus(Reynoldson, 195?), Ar-
dilla roja, ramiasciurvcs hudenius (Kemp y Keith, 1970),
tambin Lack, 1954).
E. PROCESOS POBLACIONALES ENDGENOS (INTRNSECOS) (TO-
DOS SON PROBABLEMENTE DENSODEPEND1tNTE$
I. Efectos Patol6gicos en Respuesta al Hacinamiento. (Vase Eitlen,
1966, para discusin.
Enfermedad shock' (Prank, 1957.
Agotamiento adrenopituitario (Chri tian, 1950, 1959; Christian
y.Davis, 1964).
2. Procesos con Un Componente Gentico
(a) Aumento en la densodependencia.
Proporcin de individuos congnitamente menos viales (Chitty,
957, 1960).
Comportamiento agresivo (Chitty, 1957, 1967: Krebs, 970).
(b) Ruptura gentica de la poblacin durante la reducci&, poblacio-
nal brusca (Carson, 1968: tambin Ford, 1957, 1964; Ford
y Ford, 930: Ayala, 1968).
fc) Comportamiento polimdrficc, para la dispersin con-io en:
il ?,x,osorna vZuvio (Wellington, 1957, 1960, 1964).
ii) 'ficrotu$ epp. en Indiana (Myers y Krebs, 1971).
(dl Cambios en los tiempos de desarrollo, tasas de dispersidn, en
Porthebnri c*spcn' (Leonard, 1970a, b).
(e) Retroaccin gentica Pimentel, 1961, 19681.
3. Interaccin Social
(a Evolucin de los itmites sociales en las poblaciones (Wynne-
Edwards, 1962, 1964, 1965; vase tambtn Hamilton, i964
a, b).
(b) Competencia ntraespectfica F espacio (vase A(d) ms arri-
ba).
 le) Comportamiento agresivo (vase 2 (a) ms arriba; Calhoun,
t95Z).

4. JDispersi6n (vase Johnen, 1966, 1969)

(a) Naturaleza adaptativa de la disperst6n Johnson, 1966, 1969;
CadgiL, 1071).
{b) Prueban de dispersi6n densoregutada en insectos (vasetanibin
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Publicadas
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N' i. La Revolucin en las Matemticas Escolares, por el Con-
sejo Nacional de Maestros de Matemticas cte los Estados
Unidos de Am6rica.
N' Z. Espacios Vectoriales y Geometria Analitica, por Luis A.
Santal 6.
Estructuras Algebraicas I, por Enzo R. Gentile.
Historia de las Ideas Modernas en la Matemtica, por Jos
Babini.
Algebra Lineal, por Orlando E. Villarnayor.
Algebra Linear e Geometria Euclidiana, por Alexandre
Augusto Martins Rodrigues.
El Concepto de Ni3mero, por Csar A. Trejo.
N' S. Funciones de Variable Compleja, por Josh I. Nieto.
N' 9. Introduccin a la Topologie General, por Juan llorvth.
N' IO. Funes Reais, por Djairo G. de Figueiredo.
N' il. Probabilidad e Inferencia Estadistica, por Luis A. Santal.
N IZ. Estructuras Algebraicas II (Algebra Lineal), por Enzo R.
Gentile.
La Revolucin en las Matemticas Escolares (Segunda Fa- ill
se), por Howard F. Fehr, John Camp y Howard Kellog.
Estructuras Algebraicas III (Grupos Finitos), por Horacio H,
O'Brien.
introduccin a la Teoria de Crafos, por Fausto A. Toranzos.
Estructuras Algebraicas IV (lgebra Multilineal), por
Artibano Micali y Orlando E. Viilamayor.
N 17. lntroduciAniise Funcional: Espaos de 8anach e Clculo
Diferencial, por Leopoldo Nachbin.
N' IS. Introduccin a la Integral de Lebesgue en la Recta, por
Juan Antonio Catica.
N' 19. Introduccin a los Espacios de Hilbert, por Jou L. Nieto.
Serle de Lloica

N' i. Concepto Moderno del Ncleo, por D. Allan Bromley.

N' Z. Panorama de la Astronomia Moderna, por Flix Cernuechi
y Sayd Codina.
La Estructura Electr6nica de los S6lidos, por Leopoldo M.
Falicov.
Fisica de Particulas, por Igor Saavedra.
N' S. Experimento, Razonamientoy Creacin en Fisica, por Flix
Cernuschi.
Semiconductores, por George Bernski.
Aceleradores de Part'culas, por Fernando Alba Andrade.
Fisica Cuntica, por Onofre Rojo y Harold V. McIntosh.
La Radiacin Csmica, por Gastn R. Mejia y Carlos
A g ui r re,
 N' 10. Astrofsica, por Carlos Jaschek y Mercedes C. de Jaschek.
N' II. Ondas, por Oscar J. Bressan y Enrique Gaviola.
N' 12. El Lser, por Mario Garavaglia.
Serie de qumica
N' 1. Cintica Qumica Elemental, por Harold Behrens Leflas.
N' 2. Bioenerg&ica, por Isaias Raw y Walter Colli.
N' 3. Macromolculas, por Alejandro Paladini y Mois s Eurachik.
N' 4. Mecanismo de las Reacciones Orgfnicas, por forge A.
B rioux.
N' 5. Elementos Encadenados, por Jacobo Gmez-Lara.
W 6. Ense?anza de la Qumica Experimental, por Francisco Girai.
N' 7. Fotoqumica dc Gases, por Ralf-Dieter Penzhorn.
N' 8. Introduccin a la Geoqumica, por Flix Gonzlez-Bonorino.
W 9. Resonancia Magntica Nuclear de l4idr6geno por Pedro
Joseph-Nathan.
N' 10. Cromatografa Lquida de Alta Presin, por Harold M.
McF'iair y Benjamn Esquivel l-1.
N' ] 1. Actividad ptica, Dispersin Rotatoria Optics y Dicrorsmo
Circular en Qumica Orgnica, por Pierre Crabb.
Espectroscopia infrarroja, por Jc5is Morcillo Rubio.
Polarografra, por Alejandro J. Arva y Jorge A. Boizan.
N' 14, Paramagnetismo Electrnico, por Juan A. McMillan.
N' 15. Introduccin a la Estereoqumica, por Juan A. Garbarino.
112 N' 16. Cromatografa en Papel y en Capa Delgada, por Xorge
A. Domnguez.
N I?. Introduccin a la Espectrornetra de Masa de Sustancias
Orgnicas, por Otto R. Gottlieb y Raimundo Brar. Fiiho.
N' 18. Cintica Qumica, por Rodolfo V. Canecla.
Serie de biologa

N' 1. La Gentica y la Revolucin en las Ciencias Biolgicas, por

Jos Luis Reis sig.
N' Z. Eases Ecolgicas de la Explotacin Agropecuaria en la
Amrica Launa, por Guillermo Mann F.
N' 3, La Taxonoma y la Revolucin en las Ciencias Biolgicas,
por Elas R. de la Sola.
W 4. Principios Basicos para Ja Enselanza de la lliologa, por
Oswaldo Frota-Pessoa.
N' 5. A Vida da Clula, por Renato Basile.
N' 6. Microorganismos, por J. M. Gutirrez-Vzquez.
N' 7. Principios Generales de Microbiologa, por Norberto I.
Palleroni.
N' 8. Los Virus, por Enriqueta Pizarro-Surez y Cantba.
N' 9. Introduccin a la Ecologa del Bentos Marino, por Manuel
Vegas Vlez.
W IO. Biosntesis de Protenas y el Cdigo Gentico, por Jorge
E. Allende.
N' Il. Fundamentos de Inmunologa e lnrrrnnoqu'mica, por Flix
Crdoba Alva y Sergio Estrada-Parra.
N' 12. Bacterifagos, por Romilio Espejo T.
 N 13. Biogeografa de Amrica Latina, por Angel L. Cabrera y
Abraham WUlink.
W 14. Relacin Husped-Parsito. Mecanismo de Patogenicidad
de los Microorganismos, por Manuel Rodriguez Leiva.
N 15. Gentica de Pohiaciones Humanas, por Francisco
Rothhammer.
lntroc]uccjna la Ecofisiologia Vegetal, por Ernesto Medina.
Aspectos de Biologia Celular y la Transiormaci6n Maligna,
por Manuel Rieber.
Transporte a Travs de la Membrana Celular, por F. J.
Garrahan y A. F. Rega.
Duplicacidncrornosrnica yHeterocromatina a Nivel Mole-
cular y CAtol6gico, por Nestor O. Bianchi.
W ZO. Citogentica Bsica y Efologfa de los Cromosomas, por
Francisco A. Sez y Horacio Cardoso,
N 21. Ecologa de Poblaciones Animales, por Torge E. R.abinovich.
En proparacin
Soria de matemtica
Estructuras Algebraicas V (Teoria de Cuerpos), por Hctor A.
Merkien.
Estructuras Algebraicas VI (Estructuras de Algebras), por
Artibano Micali.
Biornatemtica, por Alejandro Engel. 113
Introduccidn a la Computacidn, por Jaime Michelow.
Seria de fsica
Oceanografia Fisica, por Luis E. Herrera.
Teoria de Fluidos en Equilibrio, por Antonio E. Rodriguez y
Roberto E. Caligaris.
Aplicaao da Teoria de Grupos na Espectroscopia Raman e do
infra-Vermeiho, por Jorge Humberto Nicola y Anildo Bristoti.
Teora Estadstica de la Materia, por Antonio E. Rodrrguez y
Roberto E. Galigaris.
Geofisica, por Alvaro F. Espinosa.
lntroducci6n a la Espectroscopia At6mica, por Mario Garavaglia y
Athos Giacchetti.
Reacciones Nucleares, por Oscar Sala y Francisco B. Coutirsho.
Superconductividad, por Miguel Kiwi.
Cristalografia, por Jaime Rodriguez -Lara.
Efecto Mssbauer, por Jacques A. Danon,
Magnetismo, por Horacio A. Farach.
Elementos de Cristalografa Fisica, por Jaime Rodriguez Lara.
Serie de qumica
SThtesis Orgnica, For Eduardo Snchez.
Catlisis Homognea, por Eduardo Humeres A.
Catlisis Heterognea, por Sergio Droguett.
Fueraas Iritermoleculares, por Mateo Diaz Peaa.
Cromatografa de Gases, por Harold lvi. McNair
 Introducci6n a a Electroqumica, por Dionisio Posadas,
Corrosi6n, por Jos4 Rodolfo Galvele.
Fisicoqufmica de Interfases, por Javier Garfias Ayala,
Qumica de Suelos, por Elemer u. Bornemisza.
Introduccin a la Metalurgia Fisica, por Joaqun Hernandez Marn.
Ffsico-Qurnica de Superficie, por Tibor Rabockai.
Serie de biologa
Etologa: El Estudio dei Comportamiento Animai, por Ra61 Vaz
Ferreira.
Citogentica Ultraestructural y la Biologa Molecular <le los Cro-
mosomas, por R. Wettstein y Roberto Sotelo.
Analisis de Sistemas en Ecologa, por Gilberto C. Galiopin.
Sistemas Ecolgicosy ei Hombre, porAriel E. Lugo y Greg Morris.
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Prtncipios Basicos de la Concentracin Molecular, por Car1os Caputo.
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114

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