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Reino PLANTAE
Fig.1.1,
d)Cybotium, helecho
a) Selaginella willdenowii b) Equisetum sp. c) Blechnum brasiliense
arborescente
El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado por dos
porciones bsicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vstago
orientado hacia la luz, que vive en ambiente areo, compuesto por tallo y hojas, y una raz,
rgano de fijacin y absorcin que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama
cormo y se presenta en pteridfitas y espermatfitas, que por eso se llaman tambin
cormfitos (Fig. 1.5).
Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen comn en el
meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha dependencia a lo largo de todo
su perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que
constituye el vstago.
Fig.1.4,
Fig.1.5,
Embrin de
Esquema del
espermatfita
cormo
s
Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin producen
hojas y ramificaciones.
Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical,
lleva hojas inmaduras o primordios foliares.
Las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares.
Yemas escamosas:
El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas
apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y
coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas,
estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la
desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia
es ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y tambin
en especies deciduas.
Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el
meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener
colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y
resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor
impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.
En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los
primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes
monocotiledneas como Agave y Pandanus.
Nmero De Yemas Axilares: Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en
la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas
axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En
algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas mltiples que se forman por
fragmentacin de un meristema axilar nico (Lindorf et al., 1991).
1. Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz,
formando una fila vertical. Ejs.: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica,
madreselva; Boungainvillea spectabilis, Santa Rita; Turnera orientalis. Tambin estn
presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae.
Yemas adventicias: Se forman sin relacin con los meristemas apicales sobre races, tallos,
hipoctilos y hojas. Las hojas de Kalanchoe forman yemas adventicias en las escotaduras
del margen foliar (Fig.1.11).
Pueden ser superficiales, formndose en la epidermis o profundas, en tejidos corticales o
cmbium. En algunas plantas son yema:
Concaulescencia y Recaulescencia:
Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar, y mediante reajustes en el crecimiento
en algunos casos atpicos se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja.
A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse ms arriba de la hoja
tectriz: concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas Solanaceae.
La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz: recaulescencia, como sucede en Turnera
(Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea spectabilis.
Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea
A. Plantas monocaules:
Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ej.: Zea mays,
el maz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc.
B. Plantas pluricaules:
Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin:
1. Ramificacin dicotmica
2. Ramificacin lateral.
Sistema monopdico
Sistema simpdico
Monocasio
Dicasio
Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maz
Fig.1.18, Ramificacin dicotmica
en Psilotum nudum
Sistema monopdico:
La ramificacin monopdica es tpica de las
conferas de forma piramidal o cnica: Pinus, Fig.1.19, Ramificacin monopdica
en Pinus sp.
Picea, Abies (Fig.1.19). El pice del eje
principal permanece indefinidamente, los ejes
laterales se desarrollan menos que el eje
principal y quedan subordinados a l.
El eje principal crece ms intensamente que los
ejes laterales de primer orden, y stos a su vez
ms intensamente que los de segundo orden, y
as sucesivamente. Todo el sistema es
atravesado por un eje principal nico o
monopodio, con crecimiento indefinido.
Estos procesos estn relacionados con la
dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que
ejerce la yema apical sobre las yemas laterales.
Tambin puede observarse este tipo de
ramificacin en plantas herbceas. Algunos
rizomas crecen principalmente de manera
monopdica: el eje principal se desarrolla en
forma subterrnea y ms o menos rpidamente,
y los vstagos areos se originan en yemas
axilares (Fig.1.20). Debido a estas Fig.1.20, Crecimiento monopodial
caractersticas estas plantas tienen tendencia a del rizoma en Paris quadrifolia
ser muy invasoras.
Sistema simpdico:
Las ramas laterales se desarrollan ms que el
eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento, porque
su yema apical quede en reposo o se
transforme en una flor o muera. Entonces una
o varias yemas axilares, generalmente las
superiores, se encargan de continuar el
crecimiento y de formar nuevos brotes laterales
o sea de proseguir su ramificacin.
Imagen tomada de Strasburge. 1994r
Monocasio: cuando la ramificacin se contina
constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la
prolongacin de su brote madre, desviando el extremo de ste hacia un lado. As se origina
un sistema de ramificacin con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas
laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje
aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de
modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la
vid, Vitis vinifera (Fig.1.21).
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el crecimiento
(suelen estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas
laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio (Fig.1.22). Ej.:
Datura ferox (chamico).
Fig.1.22, Dicasio
Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid
(esquema)
2.6 PORTE
En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo
arbusto, y adems los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est
lignificada la porcin basal del tallo.
Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar
un tronco.
Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa.
1. rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales.
2. rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales.
3. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal.
4. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal
engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes:
a) Ramificacin simpdica
b) Ramificacin monopdica
c) Ramificacin combinada
Tipo rbol: Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa. La
arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991).
Esquema tomado de
Tomlison. 1990
Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como
Digitalis purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias
como Agave americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos)
o Fourcroya gigantea, Agavaceae (400 aos).
Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas
bambseas. Muchas dicotiledneas hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero
siempre son herbceas, los tallos forman poco leo secundario y no tienen peridermis.
pluriennales
Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin
Plantas polacnticas (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990),
policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final
de cada perodo de crecimiento.
Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta
es perenne herbcea; la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa,
un sistema de races adventicias, o un bulbo; la ramificacin puede ser simpodial o
monopodial.
En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se
lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas
durmientes y reanudan el crecimiento en la prxima estacin. Pueden desarrollarse
como subarbustos, arbustos o rboles (Guds, 1979), monocaules (algunas
Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas
equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificacin
simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn magno) o
monopodial (Pinus, Grevillea robusta).
perennes leosas
Fig.1.33, c) Arbusto: Nerium
Fig.1.33, d) rbol simpodial:
oleander ,
Tabebuia heptaphylla, lapacho
laurel blanco
2.8 Exomorfologa de la Raz
La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas)
que presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se
atrofia el polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas
como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas
como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races
adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es
desempeada por hojas modificadas.
En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere
pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la
raz primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema
radical es homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias (Fig.1.37).
Races adventicias:
Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la
planta, pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos
(Fig.1.38), y en races viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao
relativamente homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races
fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes
pueden durar varios aos (Clark & Fisher, 1986).
En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la
frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es
unitario, pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.
Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas
arbreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas
races flcreas o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el
maz y el sorgo (Fig.1.40). Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al
suelo donde cumplen doble funcin: sostn y absorcin.
Fig.1.38, Planta de Fig.1.39,Races adventicias
Fig.1.40, Races flcreas o
Philodendron con races en tallo de Oplismenus
zancos en Zea mays, maz
adventicias hirtellus
Imagen tomada de Raven et al.1992
En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la
"higuera de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41).
Dichas races nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se
extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan
formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse por
concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas
quedan sostenidas por estas races columnares, pueden alcanzar una
longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte
slo en el punto de unin con el tronco. De esta manera una sola planta
puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India de
rboles cuya copa cubre una superficie de ms de 20.000 m2. El tronco
inicial tambin puede unirse por concrescencia con las races flcreas, y va
aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca de 3 m de dimetro.
Fig.1.41, Ficus benghalensis higuera de la India
Races flcreas en desarrollo
Aspecto general del rbol
y fijadas al suelo
Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la
propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ PRIMARIA
Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se forman las races laterales. Se extiende
hasta el cuello, que la une al tallo (Fig.1.42).
El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago
(polisacridos), que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la
interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los
microorganismos (Fig.1.42).
Caliptra:
Protege al meristema evitando el contacto con partculas slidas del suelo y evitando
lesiones. A pesar de que continuamente se forman nuevas clulas en la parte profunda de la
caliptra, sta no aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas medias. Las clulas externas juegan el papel de
lubricante que facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la caliptra y la protodermis
las paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra de los lados de
la raz en crecimiento (Fig.1.43).
Ramificacin De La Raz:
El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente
ramificadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas.
Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la
provisin de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y
races profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando
baja el nivel fretico.
En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races
para rboles viejos:
Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas
horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de
anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus elastica.
Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y
raz principal bien desarrollada.
Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales
dbiles.
Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.