NUEVOS CONCEPTOS SOBRE
LA ESTRUCTURA DE LA
MEMBRANA CELULAR
La membrana que rodea a
la clula es una estructura muy
singular ya que no slo presenta
la propiedad de ser selectiva-
mente permeable permitiendo
que algunas sustancias pasen a
travs de ella sino que su permea-
bilidad puede ser afectada por va-
rios factores. (Ganon, 1976).
Antes de que se aislara la
membrana celular, las teoras
acerca de su estructura molecu-
lar se basaron en informacin
indirecta. Overton, por ejemplo,
en 1902 postul que la mem-
brana plasmtica estaba formada
por una delgada capa de lpidos.
En 1926 Gorter y Grendel en-
contraron que el contenido de
lpidos de eritrocitos hemoliza-
dos era suficiente como para
formar una capa continua de
30 a 40 A de grosor sobre la su-
perficie de la clula postulando
que la membrana celular estaba
compuesta de una doble capa
de molculas de lpidos (De
Robertis, E., Saez, F., And De
* Jefe del Departamento de Ciencias
Biolgicas. Centro Universitario de
Estudios Generales, Universidad Na-
cional Autnoma de Honduras.
Tegucigalpa, D.C., Honduras Centro
Amrica.
Osear Francisco Mungua*
Robertis, M., 1975; Giese, 1973).
La primera hiptesis importante
acerca de la composicin estruc-
tural de las biomembranas fue
propuesta por Hugh Davson y
James Danielli en 1935. En for-
ma muy caracterstica esta hip-
tesis propone que las membranas
poseen una fase continua de hi-
drocarburos donada por los mis-
mos lpidos que la constituyen.
Algunos aos ms tarde esta hi-
ptesis fue modificada y refinada
por James D. Robertson quien
propuso la hiptesis de la mem-
brana unitaria. Segn Robertson
la membrana unitaria estaba for-
mada por una doble capa de l-
pidos polares con sus cadenas de
hidrocarburos orientados hacia
adentro y sus cabezas hidroflicas
orientadas hacia afuera. Cada su-
perficie, sostena Robertson, es-
taba cubierta por una capa rao-
nomolecular de protenas con
sus cadenas de polipptidos arre-
gladas en forma extendida. (Leh-
ninger, 1975).
Robertson enfatizaba la pre-
sencia de las protenas en la cons-
titucin de las biomembranas lo
cual era acertado ya que ellas
representan el mayor componen-
te de casi todas las membranas
(del 50 al 70o/o del peso). La
razn para esto parece basarse
en el hecho de que la mayora
de las membranas son fisiol-
gicamente muy activas transpor-
tando molculas hacia dentro y
fuera de las clulas, reaccionando
con varias sustancias extraas y
muchas otras funciones que se
deben a la presencia de las pro-
tenas. El anlisis qumico de las
membranas aisladas de cierta va-
riedad de clulas ha demostrado
que tambin los lpidos constitu-
yen un componente principal de
la estructura de las membranas
constituyendo aproximadamente
el 50o/o del peso seco de ellas.
La mayora de los lpidos presen-
tes en la membrana son fosfol-
pidos los cuales poseen una es-
tructura bimodal. Esto significa
que la molcula de un fosfolpi-
do es similar a la de un gancho
para tender ropa. El extremo ce-
flico de la molcula que contie-
ne la porcin de fosfato est
cargado positivamente y es bas-
tante soluble en agua (polar o
hidrfilo). Las colas son bastante
insolubles (no polares hidrfo-
bos). En la membrana, los extre-
mos hidrfilos estn expuestos
al medio acuoso que baa el
exterior de las clulas y al cito-
 NUEVOS CONCEPTOS SOBRE LA ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA CELULAR 135

plasma acuoso; los extremos hi-
drfobos se encuentran en el in-
terior de la membrana escaso en
agua. Dado que las protenas
contienen muchas cadenas latera-
les de aminocidos cargados y
polares, es lgico suponer que es-
tos grupos cargados se asociaran
con las molculas polares de agua
y los extremos polares de los fos-
folpidos. (Weissman, G., And
Clairbone R., 1975; Vander A.,
Sherman, J., And Luciano, D.,
1978; Pike, R., And Brown, M.,
1975). Este conocimiento motiv
a Danielli para que en 1935
propusiera su modelo para expli-
car la estructura de la membrana
celular, el cual consista en un
estrato bimolecular de fosfolpi-
dos, cubierto en sus dos super-
ficies por una capa de protenas.
El grosor total de la membrana
as concebido oscilaba entre 80
y 90 A (Figura No. 1).
Aunque es evidente que to-
das las membranas contienen fos-
folpidos y protenas, no todas
ellas tienen los mismos tipos de
molculas de lpidos y protenas
ni las mismas proporciones relati-
vas de estas dos clases de molcu-
las. Estas diferencias en la com-
posicin qumica reflejan las di-
ferentes propiedades funcionales
de las membranas que se encuen-
tran en las diferentes regiones de
la clula y que rodean los distin-
tos tipos de clulas.
En los ltimos aos, la
informacin creciente acerca de
las propiedades de los lpidos y
las protenas de las membranas
celulares ha impuesto algunas
modificaciones al modelo estruc-
tural de la membrana propuesto
por Danielli. Estas modificacio-
nes enfatizan la estructura nota-
blemente dinmica de la mem-
brana (Brown, W., And Bertke,
E., 1974; Dyson, R-, 1974). As,
se cree por ejemplo, que en lugar
de yacer en forma plana sobre las
superficies de los fosfolpidos, las
protenas estn adheridas a la
membrana de tal manera que la
parte no polar de la molcula in-
teracta con las cadenas no pola-
res de cidos grasos y el extremo
polar de la protena est expues-
to al medio acuoso. Toda la mo-
lcula de fosfolpido parece estar
capacitada para moverse lateral-
mente dentro de los planos su-
perficiales de la membrana. El
doble estrato de fosfolpidos de
la membrana es por lo tanto real-
mente una acelerada tendencia a
creer que este estado fluido de
los lpidos de la membrana es
esencial para la operacin de los
diversos sistemas de transporte
intervenido que implican movi-
miento de transportadores den-
tro de la membrana. (Harrison,
R., And Lunt, G., 1975; Conn,
E., AndStump, P., 1976).

El modelo hasta ahora ms

satisfactorio sobre la estructura
de las biomembranas es el llama-
do "modelo del mosaico fluido"
postulado por S.J. Singer y G.L.
Nicolson en 1972. Este modelo
sostiene que los fosfolpidos de
la membrana celular, integrados
principalmente por fosfatidilcoli-
na y fosfatidiletanolamina es tan
realmente ordenados en una bi-
capa formando una matriz flu-
da.

En cuanto a las protenas

este modelo propone la existen-
Fig. 1. Modelo clsico de la estructura de la membrana plasmtica: 1, pro- cia de dos tipos. Un grupo inclu-
tena globular; 2, protena extendida; 3, polos hidrfilos de las molculas ye las llamadas Protenas Perif-
de lpidos; 4, cadenas hidrocarbonadas de las molculas de lpidos. De ricas o Extrnsecas cuyos enlaces
Maddy, A.H. 1966. The Chemical Organization of the plasma membrane son dbiles y pueden ser despla-
of animal cells. Int.Rev. Cytol., 20:4, fig. 1. zados por exposiciones hipot-
136 REV. MEDICA HONDUR. VOL. 47 - 1979

nicas, sales fuertes, detergentes estn parcialmente sumergidas en la siderados protenas que cruzan la
moderados o sonicacin. Ejem- membrana penetrando en la fase membrana completamente crean-
plos incluyen al citocromo C, el lpida desde cualquiera de los dos do un canal a todo lo largo de su
cual est dbilmente asociado lados y otros atraviesan la trayectoria el cual puede ser atra-
con la superficie externa de la membrana completamente. Es ms, vesado de un lado a otro sin di-
membrana interna de la mito- los llamados "poros de la membrana" ficultad por muchas sustancias
condria, la alfa albmina que est postulados por muchos fisilogos por ejemplo, iones, (figura 2, 3,
dbilmente unida a la membrana celulares como entidades fsicas, 4 y 5).
plasmtica de las clulas de las son ahora con-
glndulas mamarias, la es-
pectrina de los eritrocitos y la
acetilcolinesterasa en las mem-
branas de la placa neuro-muscu-
iar. El segundo tipo de protenas
llamadas INTEGRALES 6 IN-
TRNSECAS (tambin llamadas
penetrantes), estn fuertemente
unidas a la doble capa de lpidos
y puede incluir un gran nmero
de protenas funcionales que par-
ticipan como transportadores, si-
tios receptores de drogas y hor-
monas, antgenos y un gran n-
mero de enzimas unidas a la
membrana. La citocromo B5 por
ejemplo, es clasificado como una
protena integral del retculo en-
Fig. 2. Modelo del Mosaico fluido de Singer y Nicolson (modificado de
doplasmtico en clulas eucari-
S.J. Singer y G.L. Nicolson, Science, 175, 720-731).
ticas lo mismo que la NAD cito-
cromo B5 reductasa la cual est
fuertemente acoplada a la hemo-
protena y la citocromo oxidasa
que est sumergida en la mem-
brana interna de la mtocondria.

(Singer, S., And Nicolson, G.,

1972; Junqueira, L., Carneiro,
J. And Contopoulos, A., 1977;
Guidotti, 1972; Singer, 1974;
Staehelim, L., AndHull,B., 1978;
Stryer, 1975). De esta exposi-
cin se concluye que la membra-
na es asimtrica debido a la pre-
sencia de dos tipos de protenas
dotando as a las superficies ex-
terna e interna de la membrana Fig. 3- Visin esquemtica de un corte transversal de la membrana celular
de marcadas diferencias fsicas, segn el modelo del Mosaico fluido. Los fosfolpidos se ordenan como
estructurales y bioqumicas. El una doble capa discontinua con sus cabezas inicas en contacto con el
modelo del mosaico fluido pos- agua. Las protenas integrales se presentan como molculas globulares
tula que algunas de las protenas que emergen parcialmente de la membrana. (De S. J. Singer y G.L. Nicol-
son, Science, 175:720.- 731).
 NUEVOS CONCEPTOS SOBRE LA ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA CELULAR 137

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