Pluricelular

Un organismo pluricelular o multicelular es aquel que est constituido

por dos o ms clulas, en contraposicin a los organismos unicelulares
(protistas y bacterias, entre muchos otros) que renen todas sus
funciones vitales en una nica clula.

Los organismos pluricelulares como plantas, animales y algas pardas

surgen de una sola clula la cul se multiplica generando un organismo.
Las clulas de los organismos multicelulares estn diferenciadas para
realizar funciones especializadas y se reproducen mediante mitosis y
meiosis. Para formar un organismo multicelular, estas clulas necesitan
identificarse y unirse a las otras clulas. Los organismos multicelulares
tienen uniones celulares permanentes, es decir, las clulas han perdido
su capacidad de vivir solas, requieren de la asociacin, pero esta debe
darse de manera tal que desemboque en diferentes tipos celulares que
generan organizacin celular en tejidos, rganos y sistemas, para as
conformar un organismo completo.1 Los organismos pluricelulares son
el resultado de la unin de individuos unicelulares a travs de
formacin de colonias, filamentos o agregacin. La multicelularidad ha En esta imagen se ve unCaenorhabditis
evolucionado independientemente en Volvox y algunas algas verdes elegans del tipo silvestre (se ilumina para
observar los ncleos de sus clulas).
flageladas.2 3

Un conjunto de clulas diferenciadas de manera similar que llevan a

cabo una determinada funcin en un organismo multicelular se conoce como un tejido. No obstante, en algunos
microorganismos unicelulares, como las mixobacterias o algunos microorganismos que forman biopelculas, se
encuentran clulas diferenciadas, aunque la diferenciacin es menos pronunciada que la que se encuentra
tpicamente en organismos multicelulares.

Los organismos multicelulares deben afrontar el problema de regenerar el organismo entero a partir de clulas
germinales, objeto de estudio por la biologa del desarrollo. La organizacin espacial de las clulas
diferenciadas como un todo lo estudia la anatoma.

Los organismos multicelulares pueden sufrir cncer, cuando falla la regulacin del crecimiento de las clulas
dentro del marco de desarrollo normal. Los ejemplos de organismos multicelulares son muy variados, y pueden
ir desde un hongo a un rbol o un animal:

Metazoos:
Animalia (animales)
Plantas y algas
Streptophyta (plantas y algas verdes)
Chlorophytina (algas verdes)
Rhodophytina (algas rojas)
Phaeophyceae (algas pardas)
Hongos y mohos
Fungi (hongos)
Pseudofungi (oomicetos e hipoquitridiomicetos)
Myxomycota (mixomicetos)
Acrasida
Labyrinthulea (mohos reticulares)
Fonticulida

ndice
 1 Caractersticas
2 Mecanismos
3 Origen y evolucin
3.1 Teoras
3.1.1 La teora simbitica
3.1.2 La teora de celularizacin (sincitial)
3.1.3 La teora colonial
4 Ventajas
5 Cooperacin y conflictos
5.1 Conflictos
5.2 Mecanismos de control
6 Reversin de la pluricelularidad
7 Pluricelularidad en los distintos grupos de eucariotas
8 Vase tambin
9 Referencias
10 Enlaces externos

Caractersticas
Los organismos pluricelulares se caracterizan por:4 5

Adherencia celular y comunicacin celular: esto incluye el desarrollo de molculas de adhesin

(selectinas, integrinas, caderinas), uniones (adherentes, estrechas, gap), molculas de comunicacin
(hormonas, receptores), entre otras
Cooperacin y especializacin celular: incluyendo la divisin de funciones bioqumicas, la
especializacin de clulas para el contacto con el entorno y la separacin entre clula somtica y clula
germinal.
Unidad de seleccin y adecuacin compartida.
Redes complejas de Factor de transcripcin: por ejemplo la duplicacin de genes HOX, MADS o
Policomb.
En algunos casos transicin de formas simples a complejas.

Mecanismos
Existen varios mecanismos por los cuales la multicelularidad podra haber evolucionado:6 7

Un grupo de clulas se agregaron en una masa con forma de babosa llamada grex, la cul se traslad
como una unidad multicelular, como la hacen los Myxomycota.
La clula primitiva sufri una divisin incompleta del ncleo celular generando una clula con mltiples
ncleos o sincitio. A continuacin, se formaron membranas alrededor de cada ncleo y el espacio fue
ocupado por organelos. Esto result en un grupo de clulas conectadas en un organismo, mecanismo
observable en Drosophila.
Las clulas hijas no separaron despus de la divisin celular, resultado una conglomeracin de clulas
idnticas en un organismo, que ms tarde desarrollaron funciones especializadas. Esto se observa en
embriones de plantas, animales y cianoflagelados coloniales.

Origen y evolucin
La multicelularidad ha evolucionado de forma independiente decenas de veces en la historia de la Tierra. Los
principales linajes de eucariontes como plantas, animales y algas tienen orgenes independientes con ancestros
de ms de 1,000 millones de aos.8 9 En Myxomycota, algas verdes y rojas la multicelularidad ha aparecido
repetidamente dentro del grupo.10
Debido a que los primeros organismos multicelulares fueron simples y suaves sin huesos, concha o partes duras
del cuerpo, no estn bien conservados en el registro fsil.11 Una excepcin pueden ser las Demospongiae, que
pueden haber dejado una huella qumica en rocas antiguas . Los primeros fsiles de organismos multicelulares
incluyen la controvertida Grypania spiralis y los fsiles de las pizarras negras de la formacin
Paleoproterozoica "Francivillian grupo B" en Gabn.12

Hasta hace poco tiempo la reconstruccin filogentica se ha basado en similitudes anatmicas, particularmente
embriolgicas. Esto es inexacto, ya que los organismos vivos pluricelulares como los animales y las plantas, se
separaron de sus ancestros unicelulares hace ms de 500 millones de aos. El paso del tiempo ha permitido a la
evolucin divergente y convergente acumular diferencias y homoplasias entre las especies modernas y las
ancestrales extintas. La filogentica moderna utiliza tcnicas sofisticadas de anlisis gentico (por ejemplo
aloenzimas, ADN satlite y otros marcadores moleculares) para describir los rasgos compartidos entre linajes
alejados.

Teoras
Existen tres principales teoras para la evolucin de la pluricelularidad: simbtica, de celularizacin y colonial.

La teora simbitica

Esta teora sugiere que los primeros organismos multicelulares fueron producidos a partir de simbiosis
(cooperacin) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con diferentes funciones. Con el
tiempo, estos organismos se vuelven tan dependientes el uno del otro, que no seran capaces de sobrevivir por s
mismos, llevando eventualmente a la incorporacin de su genoma en un organismo multicelular.13 Cada
organismo original se convertira en un linaje de clulas diferenciadas dentro de la especie de nueva creacin.

Este tipo de simbiosis codependiente se puede ver con frecuencia, como en la relacin entre el Amphiprioninae
y Heteractis magnifica. En estos casos, es muy dudoso que cualquiera de las especies pueda sobrevivir mucho
tiempo si la otra se extingue. Sin embargo, el problema con esta teora es que todava no se sabe cmo el ADN
de cada organismo se podra incorporar en un solo genoma para constituirse en una sola especie. En teora este
tipo de simbiosis ya ocurrido (por ejemplo, mitocondria y cloroplastos en las clulas animales y vegetales
endosimbiosis), pero esto ha ocurrido slo en muy raras ocasiones; y aun as, los genomas de los
endosimbiontes han conservado una distincin, replicando su ADN por separado durante la mitosis de las
especies husped. Por ejemplo, los dos o tres organismos simbiticos que forma el compuesto liquen, mientras
que dependen unos de otros para la supervivencia, tiene que reproducirse por separado y luego volver a la
reorganizarse para crear un organismo individual una vez ms.

La teora de celularizacin (sincitial)

Esta teora establece que un solo organismo unicelular, con mltiples ncleos, podra haber desarrollado
particiones en la membrana interna alrededor de cada uno de sus ncleos.14 Muchos protistas, como Ciliophora
o moho mucilaginoso puede tener varios ncleos, apoyando esta hiptesis. Sin embargo, la simple presencia de
mltiples ncleos no es suficiente para apoyar la teora. Los ncleos mltiples de ciliados son diferentes y
tienen claras las funciones diferenciadas: el macroncleo sirve a las necesidades del organismo, mientras que el
microncleo se utiliza para la reproduccin parecida a la sexual en el intercambio de material gentico. Los
sincitios de mohos mucilaginosos se forman de clulas ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de
algunos organismos multicelulares y no al revs. Para ser considerada vlida, esta teora necesita un ejemplo
demostrable y el mecanismo de generacin de un organismo multicelular de un sincitio pre-existente.

La teora colonial

La tercera explicacin de multicelularizacion es la teora colonial propuesta por Ernst Haeckel en 1874. Esta
teora propone la simbiosis entre muchos organismos de una misma especie (a diferencia de la la teora
simbitica, que sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. Se presume
que algunos organismos multicelulares evolucionaron en la tierra a partir de clulas que se separan y luego
reincorporan (por ejemplo moho mucilaginoso). Para la mayora de los tipos multicelulares que se desarrollaron
dentro de ambientes acuticos, la multicelularidad se produce como consecuencia de que las clulas no se
separan siguiendo la divisin.15 El mecanismo de formacin de colonias de este ltimo puede ser tan simple
como la incompleta citocinesis, aunque la multicelularidad involucra tpicamente la diferenciacin celular.16

La ventaja de la teora colonial es que se ha visto que se produzca de forma independiente en diferentes
protistas . Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se une en una colonia que se
mueve como un individuo a una nueva ubicacin. Algunas de estas amebas, se diferencian en tipos
especializados. Otros ejemplos de organizacin colonial en protista son Volvocaceae, tales como Eudorina y
Volvox, el ltimo de los cuales se compone de hasta 500-50.000 clulas (dependiendo de la especie), slo una
fraccin de los cuales se reproducen.17 Por ejemplo, en una especie de 25-35 clulas se reproducen 8
asexualmente y alrededor de 15 -25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser difcil separar protistas
coloniales de verdaderos organismos multicelulares. Como los dos conceptos no son distintos los protistas
coloniales se conocen como "pluricelulares" en lugar de "multicelulares".2 Este problema afecta a la mayora
de las hiptesis de cmo se origin la multicelularidad.

Ventajas
La multicelularidad confiere ciertas ventajas dependiendo del entorno, por ejemplo:18 5

Proteccin contra la depredacin.

Incremento en las reservas almacenadas cuando los nutrientes son limitados.
Ampliacin de las oportunidades de alimentacin
Generacin de un ambiente interno protegido por una capa externa de clulas.
Cooperacin metablica o nuevas oportunidades de vas metablicas.
Mejorar la movilidad para la dispersin o la bsqueda de alimento
Especializacin funcional y divisin del trabajo.

Cooperacin y conflictos
La multicelularidad implica el compartir recursos entre un grupo de clulas, el engao surge de la competencia
por los beneficios derivados de este proceso. El surgimiento de clulas traicioneras, que tomen recursos sin dar
a cambio, puede afectar a la colectividad. El engao y la restriccin de las trampas son cuestiones
fundamentales en la teora evolutiva. Una herramienta que se ha utilizado para su estudio es la teora de juegos.

Conflictos
Los organismos multicelulares pueden originarse por divisin incompleta, creando un organismo clonal, o por
agregacin, donde las clulas tienen conformaciones genticas diferentes. La teora de seleccin de parentesco
predice que se favorecern las interacciones con parientes. En las interacciones clula-linaje, cuando existe un
costo de cooperacin, las clulas mutantes no cooperativas pueden tener ventaja sobre las cooperativas.
Ejemplo de esto es el cncer. Sin embargo, muchos organismos multicelulares interaccionan con clulas de
diferente conformacin gentica e incluso de otras especies, como es el caso de los simbiontes.18 19

Mecanismos de contr ol
Se han desarrollado mltiples mecnismos para el control de la traicin en organismos multicelulares, algunos
de estos son:18

Los cuellos de botella unicelulares y secuestro de la lnea germinal, esto se logra a partir de la separacin
de la lnea germinal o la generacin de propgulos unicelulares. Sirve para garantizar la similitud
gentica. Clulas no cooperativas, aunque logren reproducirse, sern incapaces de cooperar con su
descendencia para generar un organismo multicelular.
Reconocimiento propio y vigilancia, esto incluye una serie de marcadores y seales que censan la
relacin entre diferentes clulas y permiten detectar y eliminar traidores.
Muerte Celular Programada y apoptosis.
Control materno en el desarrollo temprano.
Control de la migracin: esto mantiene a las clulas no cooperativas juntas, mitigando los efectos
negativos de la interaccin con clulas cooperativas.

Reversin de la pluricelularidad
En la naturaleza igualmente se conoce procesos de reversin de la pluricelularidad. Ejemplo de ello seran los
mixozoos, los cuales equivocadamente fueron clasificados durante mucho tiempo como protozoos dentro de los
esporozoos (con el nombre de Myxosporidia); no obstante, al irse conociendo detalles genticos sobre su
naturaleza, actualmente se postula que provendran de la evolucin de animales pluricelulares, ms
especficamente de alguna especie de cnidario, la cual habra simplificado su estructura como adaptacin al
parasitismo.

Pluricelularidad en los distintos grupos de eucariotas

En Eukarya ha aparecido varias veces la pluricelularidad en sus diversos grados en grupos filogenticamente
muy dispares. Algunos taxones son esencialmente pluricelulares mientras que otros contienen tanto especies
unicelulares como coloniales y pluricelulares. En la tabla de abajo se utilizan las siguientes definiciones:20

Unicelular. Aquel organismo que se presenta durante todo su ciclo de vida como una nica clula.
Colonial. Formados por la asociacin de clulas idnticas.
Multicelular o pluricelular. Aquellos que presentan a lo largo de su ciclo de vida al menos una etapa
compuesta de clulas de diferente tipo. Se pueden dividir en dos subtipos:
Simple. Presentan una comunicacin celular bsica y reducida, con un pequeo nmero de tipos de
clulas, usualmente dos, somticas para la formacin del cuerpo y germinales para la
reproduccin. A su vez pueden clasificarse en:
Agregativos. Estos organismos aparecen durante parte de su ciclo de vida como
unicelulares, hasta que un cierto estmulo produce la agregacin de clulas genticamente
diferentes y posteriores subdivisiones.
No agregativos. Son el resultado de la cohesin de las clulas resultantes de la divisin de
una clula madre o alternativamente de unas pocas clulas.
Complejo. Implica comunicaciones intercelulares complejas y clulas de numerosos tipos.
 Supergrupo Grupo Unicelular Colonial Pluricelular

Agregativo No agreg. Complejo

Glaucophyta SI NO NO NO NO

Rhodophyta SI SI NO SI SI
Archaeplastida
Chlorophyta SI SI NO SI NO

Streptophyta SI SI NO SI SI

Ochrophyta SI SI NO SI SI

Pseudofungi SI SI NO SI NO

Bigyra SI SI SI NO NO

Ciliophora SI SI SI NO NO

Supergrupo SAR Dinoflagellata SI SI NO NO NO

Apicomplexa SI SI NO NO NO

Radiolaria SI SI NO NO NO

Foraminifera SI SI NO NO NO

Cercozoa SI SI NO NO NO

Discoba SI NO SI NO NO
Excavata
Metamonada SI NO NO NO NO

Discosea SI NO NO NO NO

Tubulinea SI NO SI NO NO

Amoebozoa Myxomycota SI NO SI SI NO

Archamoebea SI NO NO NO NO

Variosea SI NO NO NO NO

Mesomycetozoea SI SI NO NO NO

Metazoa NO NO NO NO SI

Choanoflagellatea SI SI NO NO NO
Opisthokonta
Nucleariida SI SI SI NO NO

Cryptomycota SI NO NO NO NO

Eumycota SI SI NO SI SI

Hacrobia SI SI NO NO NO

Vase tambin
Simbiosis
Estromatolito
Cenobio (biologa)

Referencias
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Enlaces externos
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