El anegamiento es un proceso que se da gracias a factores climticos y edficos, esto quiere

decir que el inundamiento del suelo depende de la cantidad de lluvia que cae durante el ao, la
humedad del medio y de la calidad y capacidad de filtracin de las distintas capas del suelo
donde se encuentran las plantas. Al ser este fenmeno de larga duracin un efecto que se
percibe es la anaerobsis del suelo, lo cual consta de la falta de oxigenacin del suelo lo cual
afecta a las plantas en su desarrollo y fisiologa. La limitacin de oxgeno origina numerosos
cambios fsicos, qumicos y biolgicos en el suelo, entre los que cabe destacar: la produccin de
substancias txicas (cidos orgnicos, hidrocarburos gaseosos p. ej.: metano-, dixido de
carbono y sulfuros), as como de etileno; y la prdida de compuestos solubles de nitrgeno y
desequilibrios en otros nutrientes debido a la actividad anaerbica microbiana. En el suelo
anegado, la acumulacin de etileno es controlada por muchos factores que incluyen las
propiedades biolgicas, qumicas y fsicas del suelo. Asimismo, est influenciada por el cultivo;
y su estabilidad y persistencia, segn Bradford y Dilley (1977), estn altamente influidas por la
alta difusin del etileno en el agua (10.000 veces ms que en la atmsfera) y su solubilidad en
ella (140 ppm a 25C).

Cabe agregar que la inundacin del suelo no produce cambios en el potencial hdrico de las
plantas, en consecuencia, no se produce un estrs primario de potencial hdrico y solo afecta a
las pantas a travs de un estrs secundario inducido por el exceso de agua. El efecto
secundario ms resaltante es la perdida de nutrientes minerales y metabolitos intermediarios
por lavado de las races. El segundo estrs en plantas tambin es causado al generarse en las
races falta de oxgeno, poco soluble y difusible en el agua (hipoxia e incluso anoxia), exceso de
CO2 y sobreproduccin de etileno, acetaldehdo y compuestos ciangenos son tambin
consecuencia de la inundacin o encharcamiento de las races.

Una vez ya dada una nocin de anegamiento de los suelos y el efecto que esto tiene sobre las
plantas, nos centraremos en esto ltimo y es que los efecto fisiolgicos que este fenmeno
tiene sobre las plantas es resaltante y es que El encharcamiento del suelo no origina cambios
en el potencial hdrico de las plantas y, en consecuencia, no produce un estrs primario de
potencial hdrico y slo afecta a la planta a travs de un estrs secundario, inducido por el
exceso de agua. El primer efecto secundario de la anegacin es la prdida de nutrientes
minerales y metabolitos intermedios por lavado de las races. Un segundo estrs tiene lugar al
generarse en las races falta de oxgeno, poco soluble y difusible en el agua (hipoxia e incluso
anoxia), exceso de CO2 y sobreproduccin de etileno. Substancias txicas como etanol,
acetaldehdo y compuestos ciangenos son tambin consecuencia del encharcamiento de las
races. En condiciones anaerbicas el etileno que, en condiciones de aerobiosis no escapa a la
atmsfera, se acumula tanto en las plantas como en el suelo. En las plantas, alcanza valores
muy superiores a los producidos en condiciones normales y da lugar a sntomas morfolgicos y
fisiolgicos caractersticos de situaciones de estrs. Por vez primera, Bradford (1977) propuso
que los daos causados en las plantas por la anegacin se deban en gran medida al aumento
de la concentracin de etileno en sus tejidos. Abundante nmero de trabajos realizados
posteriormente han confirmado su hiptesis. La inundaciones frecuentes conducen a
desarrollar un metabolismo anaerbico, en el que la fuente energtica (ATP) se genera en
procesos glucolticos principalmente de fermentacin etanlica y lctica, con niveles altos de
alcohol deshidrogenasa y alta produccin de etanol, muy txico para las plantas, que en las
especies mas tolerantes queda muy reducida La deficiencia de oxgeno origina una disminucin
del potencial de oxido-reduccin en las clulas, disminuye la tasa de respiracin aerbica y
afecta al potencial de membrana. El dao ms evidente se ejerce sobre la respiracin,
resultando en la acumulacin de piruvato, lactato y etanol, mientras que bajan los niveles de
catalasa y peroxidasa (Hossain y Nassir, 2011). La anegacin conduce a alteraciones en la
absorcin y utilizacin de iones minerales por las plantas. Las condiciones de hipoxia dificultan
la absorcin activa de nutrientes minerales por las races. De hecho, existe evidencia de
deficiencias de macro y micronutrientes en los tejidos vegetales por exceso de agua en el
suelo; aunque tambin la hay, en otros casos, del aumento en su absorcin.. El primer sntoma
de daos por anegacin es un cierre estomtico. Con el cierre de los estomas, la absorcin
pasiva de agua por la planta disminuye, disminucin a la que se aade la de la absorcin activa
por falta de oxgeno en el crtex radicular. Asimismo, el movimiento del agua a distancia, va
xilema, mayoritariamente por flujo en masa, tambin decrece. El descenso de la transpiracin
conlleva un marchitamiento de las hojas y una senescencia precoz que acaba en su cada. La
concentracin de etileno alcanzada en los tallos provoca la inhibicin de diversos procesos y la
alteracin de parmetros fisiolgicos tales como la asimilacin neta, la transpiracin y la
conductancia estomtica, si bien las diferencias entre especies son acusadas (Pardo, 2004).

Una vez ya ahondado los efectos fisiolgicos del encharcamiento del suelo sobre una planta ya
desarrollada, pasaremos a hablar de como las plantas aplican ciertos mecanismos para tolerar
la anegacin. Y es que los efectos sobre las plantas del exceso de agua en el suelo varan en
funcin de la especie (las Angiospermas son mas tolerantes que las Gimnospermas), la edad
(los rboles maduros son mas tolerantes que las plantas jvenes), la duracin de la accin (el
encharcamiento prolongado durante un periodo vegetativo suele ser letal). En cualquier caso,
ninguna planta superior puede sobrevivir mas de unas horas, das o semanas sin acceso a
oxgeno molecular o adquirir la condicin durmiente. De ah que el efecto primario del
anegamiento del suelo sobre las plantas es reducir o impedir el intercambio gaseoso entre la
planta y el suelo, dada la mayor resistencia a la difusin del oxgeno y del dixido de carbono
en el agua respecto al aire. Al igual que en otras clases de estrs, las plantas pueden tolerar el
encharcamiento mediante el aumentando el nmero de races finas en las capas de suelo mas
superficiales, de condicin aerbica; transportando el oxgeno fotosinttico (o atmosfrico
incorporado a la planta va estomas o lenticelas superdesarrolladas del tallo) a travs de un
continuum espacio- gas en los tejidos corticales (como sucede en el arroz) y, en algunos
casos, por elementos del xilema que han perdido su funcin conductora del agua y estn llenos
de gas; tambin, formando tejido de aernquima, el cual facilita el transporte longitudinal de
gases entre rganos, causa una reduccin en la demanda de oxgeno por unidad de volumen
en el rgano en que se forma y permite la acumulacin de aire; desarrollando tejido de
aernquima, formado de preferencia en races, aunque tambin susceptible de formarse en
rizomas, tallos y hojas. El transporte de gases por conveccin se pone tambin en juego como
mecanismo de tolerancia, bien con el transporte a la parte sumergida en agua del gas que
entra en la planta por encima de la capa fretica y salida a la atmsfera en algn otro punto,
mecanismo operativo en plantas con rizomas; mecanismo, este ltimo, que acta en los
manglares y se crea por solubilizacin del CO2 durante los periodos de sumersin de los
rganos vegetales por las mareas. La reduccin de la tasa metablica y el uso de carbohidratos
de reserva (almidn y sacarosa) en periodos de latencia, con escaso almacenamiento de
proteinas y lpidos, son estrategias para conseguir sobrevivir en suelos inundados. Algunas
especies resistentes, que muestran un marcado aumento en la actividad de la nitrato
reductasa, pueden usar NO3 - como substrato respiratorio bajo condiciones de anaerobiosis.
Respuestas de las plantas al anegamiento del suelo 103 Cabe aludir tambin a los daos que en
tejidos sometidos temporalmente a anegacin produce la posterior exposicin al oxgeno, que
da lugar a la formacin de radicales superxido, los cuales originan disfunciones enzimticas y
daos a nivel de membrana. Frente a ellos, las especies tolerantes estn protegidas mediante
la acumulacin de antioxidantes.

Otro punto a tocar es la germinacin y la regeneracin de poblaciones en suelos inundados ya

que el proceso de germinacin depende de la absorcin de agua y entre otros factores, de las
propiedades fsicas del suelo que determinan la retencin y conductividad del agua en el
mismo. De la misma forma que un bajo contenido en agua del suelo, una textura con alto
contenido en arcilla y la presencia elevada de sales determinan valores bajos del potencial
capilar y del potencial osmtico y dificultan el proceso de imbibicin de las semillas y en
consecuencia la germinacin. Un exceso de agua tiende a sofocar el eje embrinico por falta de
oxgeno, tanto al impedir la entrada de aire, como al quedar el agua atrapada entre los tejidos
de la semilla durante el proceso de imbibicin. En consecuencia, la semilla no germina o, en
otros casos, aunque emerge la radcula, muere la plntula de inmediato. Efectos similares a los
observados en aguas estancadas se producen en semillas puestas a germinar en una atmsfera
sin oxgeno, lo que evidencia el papel de la falta de oxgeno en la anegacin. Bajo una
perspectiva ecolgica, se admite que el impedimento de la germinacin bajo condiciones de
exceso de agua es, para algunas especies, una estrategia de evitacin intencionada de la
especie. As, hay especies en que la capa ms externa del fruto, en contacto con agua forma un
muclago que dificulta el acceso de oxgeno a las semillas, impidiendo la germinacin, solo
posible a temperatura baja. Los efectos negativos del exceso de agua van ligados a su
permanencia. Si es temporal puede incluso, en algunos casos, tener una accin positiva sobre
la germinacin, como sucede en aquellas especies en que aguas intensas favorecen la
eliminacin por lavado de inhibidores de la germinacin presentes en el fruto y las semillas.
Existen, por otra parte, semillas que pueden germinar en agua. Tambin, las inundaciones
espordicas del suelo, al aclarar la vegetacin y depositar una capa de material pueden
favorecer la germinacin y permitir el establecimiento de nuevas poblaciones. Tal sucede en
salicceas, en las que resulta clave para el xito de su establecimiento la interaccin entre el
momento de dispersin de las semillas y los niveles alcanzados por el agua. En este sentido, se
ha sugerido que esta sea la posible forma de regeneracin del olmo (Ulmus minor) en algunas
zonas riparias de la Pennsula Ibrica sometidas a inundaciones peridicas (Bradfrod y Dillley,
1977). Por otra parte, el agua puede servir de agente de diseminacin de semillas (especies
hidrcoras), provistas de flotadores que facilitan el proceso.

Finalmente, una vez la planta termina su etapa germinativa pasa a tomar la morfologa debida,
sin embargo las plantas que viven en suelos anegados aumentan las concentraciones de etileno
y CO2 (por otra parte, antagonista del etileno). Aunque la biosntesis de etileno requiere
oxgeno, se asume que durante los primeros estadios de anegacin la reduccin de oxgeno en
el suelo es slo parcial, la sntesis de etileno se acelera y las races adventicias neoformadas
pueden satisfacer las necesidades de oxgeno para este fin. La hipoxia y el aumento de etileno
derivados de la anegacin tienen efectos morfolgicos en leosas y en herbceas, las ms
estudiadas, especialmente si son de condicin agronmica. El crecimiento en longitud del tallo
queda reducido, la dominancia apical disminuida, se modifica la respuesta diageotrpica en
plantas de crecimiento horizontal, se induce epinastia, J. A. Pardos / Invest Agrar: Sist Recur For
(2004) Fuera de serie, 101-107 man hojas mas anchas, se provoca clorosis foliar (achacable a
una disminucin de las citoquininas procedentes de las races) y se promueve su senescencia y
abscisin. Concentraciones bajas de etileno estimulan la elongacin de las races, mientras que
concentraciones altas la inhiben, ennegrecindose sus pices. Asimismo, la anegacin dificulta
la nodulacin e inhibe la fijacin de nitrgeno, efectos derivados de la falta de oxgeno y
aumento de CO2. Las condiciones anaerbicas conducen tambin a cambios ultraestructuales,
de forma muy manifiesta en las mitocondrias y aparato de Golgi de las clulas del crtex
radicular (Hassian y Nassir, 2011). En las races encharcadas el agua acta de barrera
impidiendo la salida del etileno al exterior, desplazndose a los tallos por difusin, no con el
flujo transpiratorio. En estos, en la regin sumergida en el agua se produce hipertrofia, su
crecimiento en grosor aumenta, se forman races areas adventicias, con implicacin de la
auxina y del etileno (Bradford, 1977). Asimismo, se desarrollan lenticelas en mayor nmero y
tamao, las cuales pueden favorecer la salida del etileno acumulado en los tejidos y favorecer
la absorcin de oxgeno.

Bibliografia utilizada:

Pardo, J. A. respuesta de las plantas al anegamiento del suelo. Departamento de

Silvopascicultura. UPM. 2004.
Bradford, K. and Dilley, D. Effects of Root Anaerobiosis on Ethylene Production,
Epinasty, and Growth of Tomato Plants. Department of Horticulture, Michigan State
University. 1977.
Hossain, A. and Nassir, S. Mechanisms of waterlogging tolerance in wheat:
Morphological and metabolic adaptations under hypoxia or anoxia. Department of
Crop Botany, Bangladesh Agricultural University, Mymensingh-2202, Bangladesh. 2011