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Artculo de Revisin

DEL PORQU LA REGENERACIN NATURAL ES TAN IMPORTANTE PARA LA


COEXISTENCIA DE ESPECIES EN LOS BOSQUES TROPICALES
On the reasons that natural regeneration is important for species
coexistence in tropical forests

Palabras clave: bosques tropicales, coexistencia de es-


pecies, dispersin de semillas, heterogeneidad ambien- Natalia Norden 1,2
tal, regeneracin.
Key words: tropical forests, seed dispersal, environmen-
tal heterogeneity, regeneration.

RESUMEN alcanzar un lugar favorable para la regeneracin


por la ausencia de llegada de semillas. Una vez
La regeneracin natural juega un papel este obstculo superado, los factores ambientales
fundamental en el mantenimiento de la diversidad constituyen un segundo filtro que puede afectar
de los bosques tropicales. Dicho proceso ocurre considerablemente la distribucin espacial de las
en mltiples fases: produccin y dispersin de plntulas. Las fluctuaciones temporales en estos
semillas, germinacin y establecimiento de las procesos generan una variacin muy importante en
plntulas. Cada una de estas fases representa un el reclutamiento de plntulas a lo largo del tiempo
cuello de botella muy fuerte en la demografa de y le agregan un nuevo componente estocstico a
las especies, pues los estadios ms tempranos en el la regeneracin. Por ltimo, la abundancia relativa
ciclo de vida de las plantas (semillas y plntulas) de las especies de plntulas en el sotobosque es
son los ms vulnerables a aleas de origen regulada por procesos de densidad-dependencia
ambiental y bitico, y por ende los individuos negativa, que limita el reclutamiento de individuos
estn sujetos a altos riesgos de mortalidad. El conspecficos al tiempo que favorece el de
resultado de esta serie de filtros determinar la individuos de otras especies, mediante el ataque de
distribucin espacial de los propgulos, que a su hongos patgenos y herbvoros.
vez refleja la distribucin potencial de los rboles.
De esta manera, la dispersin de semillas y los ABSTRACT
procesos ecolgicos que determinan el posterior
establecimiento de las plntulas juegan un papel Plant regeneration plays a critical role in the
esencial en la estructuracin de las comunidades maintenance of species diversity in tropical
de rboles. En la presente revisin, se pasa revista rainforests. This is a multistage process, including
por los cuatro principales procesos ecolgicos seed production, dispersal, germination and
que gobiernan la fase de regeneracin en los subsequent seedling establishment. All these stages
bosques tropicales. El primero, la limitacin represent major bottlenecks in plant demography,
en la dispersin, es el fracaso de las especies en as early stages in the plant cycle (seeds and
1
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, Avenida Paseo Bolvar 16-20, Bogot D.C., Colombia.
2
Fundacin Cedrela, Diagonal 40A N18A-09, Bogot D.C., Colombia.

http://dx.doi.org/10.14483/udistrital.jour.colomb.for.2014.2.a08
Para citar este artculo: Norden N. (2014) Del porqu la regeneracin natural es tan importante para la coexistencia de especies en los bosques tropicales. Colombia Forestal,
17(2), 247-261.

Recepcin: 5 de mayo de 2014 / Aprobacin: 2 de julio de 2014 Colombia Forestal Vol. 17(2) 247 - 261/ julio - diciembre, 2014 247
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seedlings) are the most vulnerable to environmental Los mecanismos que permiten el mantenimiento
hazards, and are therefore subject to high mortality de la diversidad en los bosques tropicales es un
risks. The outcome of these ecological filters will reto que se debe superar si se quieren desarrollar
determine not only seedling spatial distribution, planes de manejo y estrategias de conservacin
but also the potential area of tree distribution. Seed efectivas en los ecosistemas tropicales. En las
dispersal and subsequent seedling establishment ltimas dcadas, los paisajes tropicales han sido
therefore play a critical role in the structuring of rpidamente transformados en un mosaico de
tree communities. Here, I review the main four cultivos, pastizales y fragmentos de bosque de
ecological processes driving seedling recruitment distintos tamaos, generando una dinmica en
in tropical forests. First, dispersal limitation is la cobertura que ha tenido graves consecuencias
the failure of seeds to reach suitable microsites para la biodiversidad, el clima y las funciones
for seedling establishment. Once this filter is ecosistmicas a pequea y gran escala (Lambin
overcome, environmental factors can considerably et al., 2006; Uriarte et al., 2009). Esta amenaza
affect seedling spatial distribution. Temporal ha llevado a varios eclogos y conservacionistas
fluctuations in these processes result in an important a advertir una posible crisis ambiental causada
variation in recruitment success over time, and add por la extincin masiva de especies y la prdida
a stochastic component to seedling regeneration. de servicios ambientales, fundamentales para
Finally, negative-density dependence regulates la regulacin del clima (Laurance et al., 2007;
species relative abundance in the seedling layer by Hubbell et al., 2008). Por ejemplo, los bosques
limiting conspecific recruitment through the attack tropicales son responsables de ms de un tercio de
of pathogen, fungi and herbivores. la fotosntesis global de los ecosistemas terrestres
(Mellilo et al., 1993) y almacenan aproximadamente
INTRODUCCIN el 40% del carbono que reside en la vegetacin
(Lewis et al., 2004). Lo anterior convierte a los
Una de las grandes incgnitas de la ecologa tropical bosques tropicales en el ms importante sumidero
es cmo miles de especies de rboles coexisten en de carbono en el mundo. En este contexto,
los bosques tropicales. Estos ecosistemas, que no entender cmo se regeneran los bosques tropicales
representan sino el 7% de las tierras continentales despus de haber sido perturbados es fundamental
del planeta, resguardan ms de la mitad de las para evaluar su resiliencia en distintos contextos
especies de Angiospermas descritas (Prance, 1977; histricos y ecolgicos.
Prance et al., 2000). Solamente en Amazona, se
estima que son 16 000 las especies de rboles, de La regeneracin de los bosques constituye la
las cuales 11 000 son consideradas especies raras, base para la renovacin y la continuidad de las
pues solo representan el 0.12% de los individuos especies, lo que la convierte en uno de los procesos
(Ter Steege et al., 2013). Esta inmensa diversidad ms importantes en el ciclo de vida de las plantas
de especies es, en parte, el resultado de diferentes (Nathan & Muller-Landau, 2000; Wang & Smith,
gradientes climticos y topogrficos que van de 2002). Este proceso ocurre en mltiples fases:
la mano de cambios en la fertilidad del suelo (Ter produccin y dispersin de semillas, germinacin
Steege et al., 2006). Sin embargo, a escalas ms y establecimiento de las plntulas. Cada una de
locales, la heterogeneidad ambiental no es tan estas fases representa un filtro ecolgico muy
marcada y todava es asombroso encontrar hasta importante, pues los estadios ms tempranos son
300 especies de rboles en una sola hectrea de los ms vulnerables a aleas de origen ambiental
bosque Amaznico (Pitman et al., 2001, 2002; y bitico y, por ende, los individuos estn sujetos
Valencia et al., 2004); mientras que en los pases a altos riesgos de mortalidad (Harms et al., 2000;
templados encontramos en promedio 30 especies Muller-Landau et al., 2002). El resultado final de
de rboles en dichas circunstancias (Whittaker et esta serie de filtros determinar la distribucin
al., 1956; Masaki et al., 1999). espacial de los propgulos, que a su vez refleja
la distribucin potencial de los rboles. De

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Natalia Norden

esta manera, la dispersin de semillas y los un papel fundamental en el mantenimiento de la


procesos ecolgicos que determinan el posterior diversidad (Tilman, 1999; Hurtt & Pacala, 1995).
establecimiento de las plntulas juegan un papel Si las especies estn limitadas en su capacidad de
esencial en la estructuracin de las comunidades. dispersin, las semillas caern mayoritariamente
As pues, tener una comprensin global sobre las alrededor de los rboles parentales y los individuos
circunstancias que determinan el reclutamiento estarn rodeados por conspecficos con ms
exitoso de las especies es un factor crtico para inferir frecuencia que por heteroespecficos. Como
los mecanismos que contribuyen a la continuidad resultado, la competencia intra-especfica ser ms
de los bosques tropicales y al mantenimiento de fuerte que la hetero-especfica (Hurtt & Pacala,
la diversidad en estos ecosistemas (Hubbell et al., 1995; Nathan & Muller-Landau, 2000), lo que
1999; Muller-Landau et al., 2002). disminuye la exclusin competitiva y promueve
la coexistencia. Desde un punto de vista emprico
A continuacin se pasar revista por los cuatro tambin se ha demostrado que la mayora de las
principales procesos ecolgicos que gobiernan la poblaciones de rboles tropicales estn limitadas
fase de regeneracin en los bosques tropicales. en su dispersin; por ejemplo, en varias especies
Cada uno de ellos representa un cuello de botella de rboles menos de la mitad de las semillas
que puede limitar el reclutamiento de plantas en producidas son activamente dispersadas lejos
el sotobosque. El primero, la limitacin en la de los parentales (Howe & Vande Kerckhove,
dispersin, es el fracaso de las especies en alcanzar 1981; Howe & Smallwood, 1982; Ratiarison,
un lugar favorable para la regeneracin por la 2003). Adems, la depredacin de las semillas
ausencia de llegada de semillas. Una vez este es una de las mayores fuentes de mortalidad a lo
obstculo es superado, los factores ambientales largo del ciclo de vida de las plantas. En algunos
constituyen un segundo filtro, que puede afectar casos, ms del 75% de las semillas, despus de la
considerablemente la distribucin espacial de dispersin, no llega a germinar (Howe et al., 1985;
las plntulas. En tercer lugar, las fluctuaciones Schupp, 1988) y la mortalidad puede alcanzar
temporales en estos procesos generan una hasta el 100%, incluso antes de que las semillas
variacin muy importante en el reclutamiento de sean dispersadas (Janzen, 1969). Estos filtros
plntulas a lo largo del tiempo y le agregan un ecolgicos hacen que las especies fracasen en la
nuevo componente estocstico a la regeneracin. colonizacin de nuevos micrositios potencialmente
Por ltimo, la abundancia relativa de las especies favorables a su regeneracin y que el reclutamiento
de plntulas en el sotobosque es regulada por quede confinado principalmente cerca a los rboles
procesos de densidad-dependencia negativa, que parentales (Hubbell, 1980).
limita el reclutamiento de individuos conspecficos
al tiempo que favorece el de individuos de otras Por otra parte, la dispersin de semillas tambin
especies, mediante el ataque de hongos patgenos contribuye a la coexistencia de las especies a travs
y herbvoros. de algunos compromisos evolutivos, o trade-
off. Por ejemplo, el trade-off entre la capacidad
1. LIMITACIN EN LA DISPERSIN de dispersin de las especies y su capacidad
competitiva le permite a las especies menos
De manera general, el fracaso de las especies por competitivas colonizar los sitios dejados libres por
alcanzar un lugar favorable para la regeneracin las especies ms competitivas, pero tambin ms
puede ser el resultado de una limitacin por limitadas en su dispersin (Tilman, 1994; Hurtt
ausencia de llegada de semillas (Figura 1a), y/o & Pacala, 1995). De esta manera, la ganadora
de una limitacin en el establecimiento de las entre dos especies que compiten localmente no
plntulas en el sotobosque (Figura 1b). Varios es necesariamente la mejor competidora de la
estudios tericos han mostrado que la limitacin comunidad sino la mejor competidora que logr
en el reclutamiento por ausencia de llegada de llegar a un micrositio en particular. Esto es lo
semillas, o limitacin en la dispersin, juega que varios autores han llamado winning by forfeit

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(ganar por chance), dado que la llegada de una de llegada de semillas. Una manera de hacer
semilla a un micrositio tiene un fuerte componente esto consiste en adicionar semillas de forma
de azar. Es por esto que la dispersin de semillas experimental. Si las especies estn limitadas en
es frecuentemente asociada con los procesos su dispersin, entre ms semillas lleguen a un
aleatorios (Hurtt & Pacala, 1995; Hubbell, 2001). micrositio, mayor ser su reclutamiento (Figuras 1a
y 2a). Turnbull et al. (2000) realizaron una revisin
Son muchos los estudios que han medido la bibliogrfica de los estudios publicados sobre este
limitacin en el reclutamiento por ausencia tema y concluyeron que, para aproximadamente la

Figura 1. Ilustracin de los procesos que generan una limitacin en el reclutamiento de plntulas.
(a) La llegada de las semillas a un micrositio en particular es el principal factor que determina el reclutamiento de plntulas.(b) Los distintos patrones representan distintas
condiciones abiticas.Las preferencias de hbitat de una especie dada limitan el reclutamiento de plntulas a los micrositios en donde las condiciones ambientales son
favorables para la especie

Figura 2. Relacin entre densidad de semillas y densidad de plntulas (a, b) y probabilidad de establecimiento segn
el procesos ecolgico que predomina (c, d, e).
Si el reclutamiento est limitado principalmente por la llegada de semillas, se espera una relacin positiva entre densidad de semillas y de plntulas (a). Si los factores
ambientales representan el principal filtro ecolgico durante el reclutamiento, no se espera ninguna relacin en particular entre densidad de semillas y de plntulas (b).
En cambio, la probabilidad de reclutamiento debera aumentar cuando la calidad de hbitat aumenta (c). En caso de distancia-dependencia negativa, la probabilidad
de reclutamiento aumenta a medida que la distancia al conspecfico adulto ms cercano aumenta (d). En caso de la densidad-dependencia negativa, la probabilidad de
reclutamiento disminuye a medida que la densidad de conspecficos aumenta (e).

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Natalia Norden

mitad de las poblaciones estudiadas, la probabilidad (Norden et al. 2007a, Norden et al., 2009a), Puerto
de reclutamiento aumenta cuando se elimina el filtro Rico (Muscarella et al. 2013), Malasia (Metz et
de llegada de semillas (i.e. se agregan semillas, al., 2008), Hawaii (Inman-Narahari, 2013) y China
Figura 1a). Sin embargo, la mayora de estos (Du et al., 2012). De manera general, todos estos
estudios fueron realizados en zonas templadas, en estudios convergen en encontrar que la dispersin
donde la diversidad de plantas no es muy alta. En de las especies de rboles es altamente limitada.
bosques tropicales es difcil realizar este tipo de
aproximaciones experimentales, teniendo en cuenta 2. DIFERENCIACIN DE
un nmero de especies que sea representativo de NICHOS DURANTE LA FASE DE
la diversidad que caracteriza dichos ecosistemas. REGENERACIN
Entre los pocos estudios que han hecho esto, Paine
& Harms (2009) sembraron experimentalmente Una vez el filtro de la dispersin es superado, la
semillas de ocho especies de rboles en distintos llegada de una semilla a un micrositio no garantiza
tratamientos de densidad y diversidad en el PNN de el reclutamiento exitoso de la plntula (Figuras
Cocha Cashu (Per). Sus resultados mostraron que 1b y 2b). Otros filtros ecolgicos, esta vez de
la adicin de semillas afecta considerablemente ndole ambiental, pueden impedir que la semillas
la composicin de especies de plntulas, lo que germinen y/o que persistan en el sotobosque. Lo
confirma que la llegada de semillas a un micrositio anterior es ms marcado si las especies muestran
dado es un filtro ecolgico muy importante durante preferencia hacia algn hbitat en particular. Grubb
el reclutamiento de plntulas. (1977) propuso que las condiciones ambientales
necesarias para el establecimiento de las plantas
Otra manera de medir la limitacin en la dispersin en el sotobosque varan segn las especies, lo
es estimando la proporcin de sitios a los que llegan que implica que la particin de los recursos,
regularmente semillas de una especie en particular o diferenciacin de nichos entre las especies,
(Muller-Landau et al., 2002). El establecimiento comienza muy temprano en el ciclo de vida de las
de trampas de semillas en parcelas permanentes plantas (Figuras. 1b y 2c).
permite describir de manera ms general los
patrones de lluvia de semillas para una comunidad Inicialmente, los estudios sobre la particin de
de rboles. El estudio ms completo en este campo recursos entre las especies durante la fase de
se ha llevado a cabo en Barro Colorado Island regeneracin se focalizaron en el rol de los claros en
(BCI, Panam), en donde una red de 200 trampas el bosque (Brokaw, 1985; Denslow, 1987; Nicotra
de semillas fue establecida en una parcela de 50 et al., 1999; Montgomery & Chazdon, 2002). Sin
ha en 1985 (Wright & Caldern, 1995). Desde embargo, los claros afectan tan solo el 1% de la
entonces, todas las semillas y frutos que caen en las cobertura boscosa cada ao (Hartshorn, 1978;
trampas son colectadas cada quince das (Wright et Rira, 1983) y la frecuencia de distribucin de la luz
al., 2005). Este estudio ha permitido comprender est fuertemente sesgada hacia sitios que reciben
la variabilidad temporal en los patrones de lluvia menos del 2% de las radiaciones luminosas totales
de semillas (Wright et al., 2005) y ha demostrado (Montgomery & Chazdon, 2002). En consecuencia
que la mayora de las especies de rboles estn el paradigma claros versus sotobosque ignora el
severamente limitadas en su dispersin (Hubbell papel de luz en el establecimiento de las plntulas
et al., 1999). De las 260 especies de rboles en la mayor parte del gradiente luminoso, y se
registradas en la parcela, ms del 80% fracasaron limita a explicar nicamente la coexistencia entre
en dispersar sus semillas en al menos una de las especies pioneras y especies tolerantes a la sombra.
200 trampas en un periodo de diez aos (Hubbell En realidad, la mayora de las especies de rboles
et al., 1999). Hoy en da, esta metodologa ha tropicales son tolerantes a la sombra, y emplean
sido ampliamente replicada en varios bosques de diversas estrategias para crecer y sobrevivir
pases tropicales y sub-tropicales, como es el caso en bajos niveles de luz (Kitajima, 1994, 1996;
de Ecuador (Metz et al., 2008), Guyana Francesa Montgomery & Chazdon, 2002). En los bosques

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tropicales secos la discontinuidad del dosel resulta a lo largo del canal de Panam, en donde hay
en una alta disponibilidad de luz en el sotobosque, un gradiente de precipitacin muy marcado. Las
por lo cual las especies de rboles tropicales no plntulas de las especies ms sensibles a la sequa
responden de manera muy variable a los distintos fueron mucho ms abundantes en zonas hmedas,
niveles de luz (Vargas-Rodrguez et al., 2005, mientras que aquellas ms resistentes a largos
Markesteijn et al., 2007). De manera general, perodos de sequa fueron ms abundantes en los
aunque la luz s es probablemente un factor bosques estacionales. Estos patrones se repitieron
limitante que ejerce una presin de seleccin en a escalas locales, en donde la topografa (la cual
las especies de rboles tropicales, no parece ser la determina la variacin local en la disponibilidad
mayor fuente de diferenciacin de nichos durante de agua en el suelo, fue determinante en la
el proceso de regeneracin. distribucin espacial de las plntulas).

Los factores edficos, en cambio, pueden tener Si la limitacin en el reclutamiento es el resultado


un efecto ms importante que la luz sobre la de preferencias de hbitat por parte de las
distribucin espacial de las especies en los bosques especies y no de una limitacin en la dispersin,
tropicales (Sollins, 1998; Figura 1b). Entre las entonces los patrones de distribucin de plntulas
caractersticas ms importantes del suelo se deberan estar altamente correlacionados con
encuentran la disponibilidad de fsforo y nitrgeno los factores ambientales y no con la llegada de
asimilables, el pH y la disponibilidad de agua, que semillas (Figuras 1b, 2b y 2c). Sin embargo, los
a su vez depende de la porosidad del suelo y de patrones de asociacin de hbitat en las especies
la profundidad de la capa fretica. Varios estudios de rboles tropicales son generalmente ms
experimentales en bosques hmedos han mostrado notorios en adultos que en plntulas y juveniles
asociaciones de las especies de plntulas a distintos (Harms, et al. 2001; Condit et al., 2013). Esto se
tipos de suelo en condiciones muy contrastantes debe probablemente a que el filtro ambiental que
(Hall et al., 2003; Fine et al., 2004; Palmiotto et al., genera la asociacin de una especie a un hbitat
2004). Otros estudios en bosques secos muestran en particular acta lentamente a lo largo de la
que los nutrientes del suelo, en particular el fsforo, ontogenia (Webb & Peart, 2000). De hecho, varios
tienen un efecto positivo en la supervivencia y estudios han mostrado que las preferencias de
crecimiento de las plntulas (Vargas-Rodrguez et hbitat de las especies pueden cambiar a lo largo
al., 2005; Ceccon et al., 2007; Campo & Vsquez- del tiempo (Webb & Peart 2000; Comita et al.
Yaez, 2004). Sin embargo, estos patrones no son tan 2007). Esto sugiere que las asociaciones de hbitat
conspicuos a lo largo de gradientes edficos menos observadas en adultos no son necesariamente el
marcados y las condiciones del suelo no tienen un resultado de una diferenciacin de nichos durante
poder explicativo muy alto en la distribucin y la fase de regeneracin.
abundancia relativa de varias especies de plntulas
(Webb & Peart, 2000; Baraloto & Goldberg, 2004; 3. VARIABILIDAD TEMPORAL EN EL
Norden, et al. 2009b). RECLUTAMIENTO

Uno de los factores edficos ms limitantes para las Chesson & Warner (1981) mostraron que las
plantas es el agua. La relacin entre los patrones de fluctuaciones en el reclutamiento tambin
distribucin y abundancia relativa de las especies pueden promover la coexistencia de las especies.
con la precipitacin y la disponibilidad de agua Tericamente, si las especies abundantes y las
en el suelo ha sido ampliamente documentada especies raras no son reclutadas de manera
(Gentry, 1988; Swaine 1996; Bongers et al., sincrnica, la probabilidad de xito de las especies
1999). Engelbrecht et al. (2007) mostraron que, en raras aumenta dado que as evitan la competencia
Panam, la diferenciacin de nichos con respecto directa con las especies abundantes. Este efecto
a la disponibilidad de agua en el suelo determina de la cohorte integra una perspectiva temporal
la abundancia relativa de las especies de rboles a teoras basadas en componentes puramente

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espaciales (Chesson & Warner, 1981; Warner & independiente por Janzen (1970) y Connell (1971)
Chesson, 1985; Chesson, 2000). Fluctuaciones y propone que la supervivencia de las plntulas
temporales en distintos procesos ecolgicos como se reduce a proximidad de adultos de la misma
la produccin de frutos (Wright et al., 1999; especie debido al ataque de insectos herbvoros y
Wright & Caldern, 2005; Norden et al., 2007b) hongos patgenos altamente especialistas. En otras
o la abundancia de polinizadores (Bawa, 1990) palabras, los enemigos naturales de las plantas
y dispersores de semillas (Stevenson, 2004), limitan el reclutamiento de individuos conspecficos
pueden crear una particin temporal de los nichos al tiempo que favorecen el de individuos de otras
ecolgicos, reduciendo la competencia entre las especies, segn la distancia de adultos de la misma
especies y por ende facilitando el mantenimiento especie o la densidad de plntulas conspecficas. Lo
de la biodiversidad. Tales fluctuaciones pueden anterior se da a partir del ataque a semillas (Paine &
ser deterministas si son el resultado, por ejemplo, Beck, 2007) o a plntulas (Augspurger,1984; Fig.
de una estacionalidad en el clima, o estocsticas, 2d,e). De esta manera, la DNN en un mecanismo
si muestran un carcter irregular (Chesson, 2000). estabilizante que promueve la coexistencia de las
En los bosques tropicales las especies muestran especies (Chesson 2000).
una gran variedad de patrones fenolgicos en la
produccin de semillas (Sakai, 2001) y responden La DNN es reconocida como uno de los principales
de manera muy diferente a las variables o eventos mecanismos que contribuyen al mantenimiento
climticos tales como el Nio (Wright & Caldern, de la diversidad en los bosques tropicales. Desde
1995, Curran et al., 1999). Por otro lado, la la publicacin de la teora de Janzen-Connell,
produccin de semillas puede variar en el tiempo hace 40 aos, casi 2000 estudios han probado sus
y el espacio entre los individuos de una misma predicciones en mltiples bosques tropicales y en
poblacin (Itoh et al., 2003). Todas estas fuentes cientos de especies (Comita et al., 2014). Aunque
de variacin provocan una fluctuacin temporal la literatura concuerda en que la DDN prevalece
muy importante en el reclutamiento de plntulas en los bosques tropicales (Clark & Clark, 1984;
(Forget, 1997; Connell & Green, 2000), y hacen Terborgh, 2012), la proporcin de especies que
que la estocasticidad sea parte del proceso de sufren de DDN vara segn los estudios y no es claro
regeneracin. hasta qu punto este es un mecanismo generalizado
en las comunidades de rboles tropicales. Un
Kelly & Bowler (2002) demostraron en un bosque meta-anlisis reciente, que incluy datos de ms
seco de Mxico, que la coexistencia de especies de 60 publicaciones, encontr soporte para las
congneres se da por este tipo de proceso. Dichos predicciones de Janzen (1970) y Connell (1971),
autores concluyen que el efecto de la cohorte tiene y mostr que, de manera general, la probabilidad
un impacto muy importante en la coexistencia de supervivencia disminuye significativamente
de especies. Desafortunadamente, esta hiptesis cuando los individuos se encuentran cerca a
es prcticamente imposible de probar en rboles, conspecficos comparados a cuando estn cerca de
dado que necesitara datos empricos a largo plazo heteroespecficos (Comita et al., 2014).
sobre la dinmica de las poblaciones que coexisten
durante varias generaciones. Aunque la evidencia a favor de la DDN es muy
fuerte, la gran mayora de estos estudios no
4. DENSIDAD-DEPENDENCIA NEGATIVA demuestra directamente que los responsables de este
proceso son los enemigos naturales de las plantas.
Otro mecanismo posible para explicar la Tan solo recientemente el efecto de herbvoros y
coexistencia de especies en los bosques patgenos ha sido evaluado de manera directa.
tropicales, y cuyo efecto ocurre durante la fase Mangan et al. (2010) mostraron experimentalmente
de regeneracin, es la densidad o Distancia- en Barro Colorado Island (BCI, Panam) que
Dependencia Negativa (DDN). La hiptesis que existe una respuesta diferencial de las plntulas a
invoca estos procesos fue propuesta de manera la biota del suelo, segn la proveniencia de esta.

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Del Porqu la Regeneracin Natural Es Tan Importante

El crecimiento de plntulas de cuatro especies de evidencian una fuerte DDN en muchas especies de
rboles se vio reducido cuando el suelo en el que rboles (Hille Ris Lambers et al., 2002). Comita
crecan fue inoculado por biota del suelo colectada et al. (2014) tampoco encontraron un efecto de la
debajo de adultos conspecficos, en comparacin latitud en la intensidad de este mecanismo (Comita
con inoculaciones colectadas debajo de rboles de et al., 2014). Ms estudios experimentales que
otras especies. Los resultados muestran claramente demuestren el efecto de los enemigos naturales
la existencia de una fuerte interaccin negativa en la regulacin de la abundancia relativa de las
y especializada entre las plantas y la biota del especies de rboles deben ser reproducidos en
suelo. Bagchi et al. (2013) utilizaron insecticidas otros bosques en regiones tropicales y templadas.
y fungicidas en un bosque tropical de Belice para
evaluar directamente el efecto de la ausencia de CONCLUSIONES
enemigos naturales en las plntulas y demostraron
que bajo este tratamiento, la diversidad de plntulas Los patrones de distribucin y abundancia relativa
disminuye y la composicin de las especies cambia de las especies de rboles en los bosques tropicales
drsticamente. Juntos, estos estudios demuestran son probablemente el resultado de distintos filtros
que las interacciones biticas son una fuerza muy ecolgicos que ocurrieron en el pasado, durante
importante en la estructuracin de las comunidades la fase de regeneracin. La limitacin en la
de plantas y que actan principalmente durante la dispersin, los filtros ambientales, la variabilidad
fase de regeneracin. temporal en factores biticos y abiticos y la
densidad-dependencia negativa son todos factores
Desde un punto de vista terico, la DDN contribuye que obstaculizan el reclutamiento de las plntulas
a la coexistencia nicamente si es un mecanismo en el sotobosque, lo que hace de la transicin
que tiene un efecto compensatorio, es decir, si semilla-plntula la ms difcil de todo el ciclo
son las especies ms abundantes aquellas que sufren de vida de las plantas (Muller-Landau et al.,
una DDN ms fuerte. Un estudio en el PNN Yasun 2002). Algunos de estos procesos le dan un papel
(Ecuador) mostr que la tasa de supervivencia de las preponderante al determinismo ecolgico, pues
plntulas de varias especies de Myristicaceae estaba se basan en las interacciones biticas y abiticas
negativamente correlacionada con la abundancia de las plantas con su entorno (diferenciacin de
relativa de los rboles (Queenborough et al., 2007). nichos y DDN). Otros, en cambio, le dan ms
Esto sugiere que las especies ms comunes estn importancia a la deriva ecolgica, pues incluyen el
reguladas desde las fases tempranas en el ciclo de azar en la dispersin de los propgulos (limitacin
vida de las plntulas. En BCI (Panam), varios en la dispersin y variabilidad temporal). Esta
estudios coinciden en que son justamente las combinacin de determinismo y estocasticidad
especies menos abundantes como adultos aquellas durante el proceso de regeneracin es determinante
que sufren la DDN ms fuerte (Comita et al., 2010; para la coexistencia de las especies (Hurtt & Pacala,
Mangan et al., 2010). Esto sugiere que las especies 1995). Si las especies no estuvieran limitadas en
raras lo son porque ya han pasado por una DDN su reclutamiento, nicamente ocuparan el nicho
durante las fases ms tempranas del ciclo de vida. en donde son las mejores competidoras (nicho
realizado). Sin embargo, la heterogeneidad espacio-
Pese a la gran atencin que ha recibido, muchas temporal que caracteriza los bosques tropicales
preguntas quedan an por resolver con respecto a no genera los nichos ecolgicos suficientes para
la importancia de la DDN para la coexistencia de la coexistencia de las miles de especies que
las especies. Por ejemplo, si este mecanismo es uno encontramos en estos ecosistemas. Al estar tan
de los mayores promotores de la coexistencia de limitadas en su reclutamiento, las especies tienen la
especies en los bosques tropicales, se espera que sea oportunidad de ocupar un nicho ms amplio, dado
ms intenso y ocurra en una mayor proporcin de que son capaces de colonizar nuevos sitios en la
especies en zonas tropicales. Sin embargo, estudios ausencia de competidores (Hurtt & Pacala, 1995).
sobre regeneracin en zonas templadas tambin De esta manera, incluso cuando las diferencias

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Natalia Norden

competitivas entre las especies son importantes, con algn nivel de degradacin es fundamental
la deriva ecolgica que resulta de la variabilidad para poder tener un poder predictivo sobre la
temporal de diversos factores biticos y abiticos y trayectoria sucesional que han de seguir estos
del azar en la dispersin de los semillas contribuye ecosistemas. Esto permitira definir las estrategias
al mantenimiento de la diversidad. de conservacin adecuadas para la conservacin
de los distintos tipos de bosque que se encuentran
Sin embargo, todava queda mucho por aprender en las regiones tropicales. Por ejemplo, si la
sobre la importancia de la regeneracin en los limitacin en la dispersin es el principal filtro
bosques tropicales. Son necesarios ms estudios ecolgico en la sucesin de un bosque determinado,
que incluyan un nmero de especies que sea la introduccin de propgulos de especies nativas
representativo de la biodiversidad que caracteriza puede ser una manera apropiada para manipular
estos biomas y que tengan en cuenta distintas o acelerar la dinmica sucesional (Young et al.,
escalas espaciales, a fin de comprender la magnitud 2005). En otros casos, el filtro ambiental puede ser
de la limitacin en el reclutamiento a nivel de la la mayor limitante para el reclutamiento exitoso
comunidad de rboles. Igualmente, los datos a de las plntulas (por ejemplo la minera), en
largo plazo que permitan cuantificar la variabilidad cuyo caso es necesario realizar un mejoramiento
temporal en el xito de reclutamiento son esenciales del suelo previo a la introduccin de propgulos.
para tener una aproximacin ms precisa de la Ahondar en estos temas es fundamental para
dinmica de la comunidad de plntulas en el una valoracin integral de los ecosistemas que
sotobosque, y de cmo esta afecta los patrones de conduzca al planteaminento de planes de manejo
distribucin y abundancia en los rboles. eficaces para la conservacin y el uso sostenible de
los ecositemas tropicales.
En los bosques que han sufrido perturbaciones,
la regeneracin permite recuperar la estructura AGRADECIMIENTOS
original, y gran parte de la flora y fauna perdida
(Aide & Grau, 2004; Dent & Wright, 2009; Norden Esta revisin bibliogrfica es uno de los productos
et al., 2009b). Dado que este proceso depende de mi investigacin doctoral. Agradezco a Jrme
principalmente de la llegada de propagulos Chave por sus contribuciones a lo largo de este
colonizadores y de las condiciones abiticas en proceso. Camila Pizano y Tim Paine brindaron
donde se regenera el bosque (Chazdon, 2003), importantes comentarios que aportaron al texto.
todos los procesos ecolgicos mencionados juegan
un papel determinante en la recuperacin de los REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
bosques. Si la perturbacin no ha sido muy fuerte
y el bosque secundario que regenera hace parte Aide, T.M., & Grau, H.R. (2004). Globalization,
integrante de un paisaje que cuenta con parches migration and Latin American ecosystems.
de bosque maduro, se espera que la limitacin Science, 305, 1915-1916.
en la dispersin y los filtros ambientales no sean
muy severos. En dichos casos, muchos atributos Augspurger, C.K. (1984). Seedling survival
de la estructura (por ejemplo: densidad de palos, of tropical tree species: Interactions
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secundarios se recuperan en cuestin de algunas pathogens. Ecology, 65, 1705-1712.
dcadas (Chazdon, 2003). En cambio, si los
bosques sucesionales se encuentran aislados de Baraloto, C., & Goldberg, D.E. (2004).
otros remanentes de bosque, es ms difcil que Microhabitat associations and seedling
recuperen la estructura y diversidad originales bank dynamics in a neotropical forest.
(Chazdon, 2003; Norden et al., 2011). Entender Oecologia, 141, 701-712.
cules son las principales fuerzas que limitan
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