MODULO NUTRICION DE RUMIANTES

(versin preliminar, sujeta a revisin, para uso exclusivo de los estudiantes de

Nutricin de rumiantes del programa de Zootecnoa de la UNAD)

LUZ ELENA SANTACOLOMA VARON

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

2006
 NUTRICION DEL TERNERO NEONATO

Las primeras etapas de vida del bovino constituyen un momento muy

importante para su desarrollo y crecimiento sucesivo, debido a que en esta fase
se sientan las bases para un adecuado funcionamiento del retculo- rumen y
dems compartimentos digestivos. En consecuencia esta etapa va
acompaada de un gran nmero de cambios anatmicos y fisiolgicos de los
divertculos gstricos, de los cuales el ms significativo es el aumento de la
capacidad del rumen frente a la capacidad del abomaso.

Se calcula que hay un aumento de 20 veces el tamao del rumen desde el

nacimiento del ternero hasta la 6 semana de edad, sin embargo, este
crecimiento no va acompaado de un desarrollo de las papilas ruminales que
son las que permiten la absorcin de nutrientes, en particular de cidos grasos
voltiles que constituyen las principal fuente de energa para los rumiantes.

En el siguiente grfico se observan las papilas ruminales

papilas ruminales

Segn Church 1979 el rumen se desarrolla a partir de la porcin no secretora

del estmago.

Cuadro 1 Desarrollo posnatal del rumen y abomaso en litros totales y en

porcentaje de su capacidad

Edad en Capacidad del rumen en Capacidad del Proporcin

semanas litros abomaso en litros rumen/abomaso
0 0.5-0.6 (38%) 1-3 (49%) 1:5
6 4-6 (52%) Aprox 5 (36%) 1:1
12 10-14 ( 60%) Aprox 5 (36%) 3:1
16 30 (67%) Aprox 5 (15%) 6:1

Fuente: Bacha F. 2005, Nacoop.S.A.Madrid

El funcionamiento del aparato digestivo de los terneros recin nacidos, es
como el de un animal monogstrico, por lo que depende de las enzimas
digestivas producidas por el animal, en esta fase an no se ha desarrollado la
motilidad y la capacidad de absorcin de nutrientes del rumen, ni hay presencia
de poblacin microbiana.

Figura: Comparacin del aspecto del rumen de un prerrumiante y de una novilla

despus del destete
Tomado de

Con la informacin del cuadro No 2; sobre la capacidad enzimtica de los

terneros antes de los 30 das y entre los 30 y los 60 das podemos concluir que
durante el primer mes los animales producen lactasa y quimosina y es escasa
la produccin de otras enzimas. A medida que el animal crece aumenta la
produccin de enzimas como la esterasa pregstrica que cumple una funcin
muy importante en la digestin de los nutrientes de la leche.

A partir de los 60 das el animal es destetado, debido a que ya posee un

mecanismo de interaccin microbiano y un adecuado desarrollo de las papilas
del epitelio ruminoreticular que le permiten la absorcin de nutrientes
provenientes de la dieta. De esta ltima, depende en buena parte el desarrollo
del rumen.

El desarrollo normal de los preestmagos depende de la disponibilidad e

ingestin de materias capaces de fermentar (comunmente alimentos slidos)
desde el nacimiento y de la penetracin de estos materiales en el retculo-
rumen. El crecimiento rpido es consecuencia de la expansin del
preestmago, desarrollo epitelial e iniciacin de la rumia. La velocidad inicial
del desarrollo del prrestmago est relacionada tambin con la necesidad de
energa suplementaria(Church 1989).

Un aporte insuficiente de nutrientes a partir de la leche o sus sustitutivos

estimula el consumo de alimentos slidos y facilita el desarrollo de
preestmagos. En 8 semanas aproximadamente los compartimentos gstricos
alcanzan sus proporciones adultas relativas.
El desarrollo puede ser acelerado, mediante la introduccin en el rumen de
cereales u otras sustancias de fcil fermentacin. Las dietas totalmente
lquidas permiten un desarrollo muy pequeo o nulo del prreestmago, aunque
su crecimiento es muy rpido una vez se inicia el consumo de alimentos slidos

Resulta necesaria la presencia de cidos grasos voltiles y alimentos

voluminosos para que sea normal el crecimiento en capacidad , musculacin y
formacin de epitelio (Church 1987)) .

Las dietas carentes de algunos materiales largos y fibrosos pueden originar

una formacin anormal de papilas ruminales que se traduce en paraqueratosis,
una alteracin que desaparece con el consumo de alimentos fibrosos bastos
(Thivend 1980)

Cuadro No 2

Prerrumiant Edad (Dias) Accin Rumiantes Edad Accin

e Enzimas (dias)
enzimas
Lactasa 1 Absorcin Bacterias y 30 Digestin de
de lactasa protozoario todos los
en el s ruminales nutrientes
intestino
Quimiosina 2 Digerir Maltasa, 60 Digestin de
caseina y sacarasa los
grasa en el carbohidratos
abomaso
Esterasa Crecimiento Hidrlisis y Amilasa 60 Digestin de
pregastrica digestin de los
los carbohidratos
nutrientes
de la leche
Lipasa Crecimiento Regulacin No Motilidad
de la cambia gstrica
motilidad
del
abomaso
Pepsina Crecimiento Digestin Pepsina No Digestin en
en general cambia general

Fuente: Longenbach 1998

Figura No 2 Aspecto del rumen en un animal adulto

De qu factores depende el desarrollo y crecimiento de la masa microbiana y la

generacin de su capacidad simbitica?

Aun no existe certidumbre cientfica sobre el tipo de estmulo fsico, qumico y

fisiolgico que incide en el desarrollo de las papilas ruminales, Segn Bacha
2005 varios autores recomiendan la introduccin del forraje antes del destete
por las siguientes razones:

1. Hay un incremento notable del tamao del rumen, como resultado de una
dilatacin de los tejidos y un aumento de grosor del msculo de las paredes
ruminales (Llamada 1976).

2. Uno de los comportamientos sociales mas comunes en los terneros es

mamarse unos a otros producindose heridas en zonas como las orejas,
muslos, escroto, ombligo, prepucio y cerca de los pequeos pezones. Este
comportamiento es perjudicial para el ternero que sufre las lesiones y
tambin para el chupador porque es normal que se generen bezoarios
(bolas de pelo en el rumen) que pueden llegar a producir obstrucciones del
esfnter retculo omasal. Para evitar estos problemas se ha mantenido la
idea de dar material fibroso para producir en el animal una sensacin de
saciedad y tranquilizarlos. Sin embargo Llaley et Al 1998 citado por Bacha
2005 obtuvieron resultados similares suministrando heno de alfalfa de
buena calidad , con lo cual lograron que la ingesta del lactoreemplazante
se hiciera en un tiempo mayor.
3. El concentrado finamente molido puede dar lugar a un aumento de la
queratinizacin de las papilas. Esto puede ser debido a que al disminuir el
tamao de la partcula se reduce la capacidad de abrasin (Greenwood et al
., 1997 citado por Bacha 2005) y si esto va acompaado de una bajada de
pH puede desencadenar una peraqueratosis, aunque estos procesos son
ms normales en animales adultos expuestos a dietas muy concentradas.

Los autores recomiendan ofrecer solamente concentrado durante las primeras

semanas de vida y algunos trabajos evidencian que la presentacin fsica del
alimento no ejerce influencia sobre el desarrollo de las actividades ruminales,
sino que son los productos finales del metabolismo de los carbohidratos, los
responsables del mismo (Barmore 1994).

Segn Abc et al 1999 citado por F Bacha, al introducir material fibroso

lignificado (heno, paja) en un rumen en desarrollo el tiempo de permanencia es
muy largo, retrasando la ingestin de otro tipo de material slido y pasando a
las porciones posteriores del aparato gastrointestinal parte indigestible de la
dieta. Este mismo autor trabaj con terneros lactantes y observ que el
aumento de ingestin de materia seca y especialmente de material indigerible
incrementa el contenido de humedad de las heces haciendo ms susceptibles
a los animales a sufrir diarreas.

Colonizacin del rumen

Inicialmente se crea que entre mayor consumo de forrajes se suministrara a

los terneros, el desarrollo de bacterias celulolticas sera ms rpido. Sin
embargo segn Caciro Potes 1998, citado por Bacha 2005 la primera
colonizacin ruminal es por reflujo del abomaso y se observa desde los
primeros dias de vida por la E coli y Cl. Welchtt. La capacidad de paso de
estas bacterias a travs de la barrera cida del abomaso es debida a la
presencia del cuajo que aumenta el pH. La colonizacin contina por reflujo de
lactobacilos y bacterias amilolticas y por ltimo las celulolticas.

Segn Tokoyama 1987 en estudios realizados con corderos de una semana de

edad Streptococcus bovis fue la bacteria predominante en el rumen de los
corderos de una semana de edad con Bacteroides fragilis y Clostridium
representando sobre el 15% -20% de los aislados. Alas dos semanas
Streptococcus bovis disminuy hasta el 15% de los aislados y Bacteroides
aument hasta el 55% de los aislados. Butirivibrio fibrosolvens aparece
tambin en el 25% de los aislados del rumen a las 2 semanas de edad. Tabto
selenomonas ruminantium como ruminociccus flavefaciens se detectan a las 4
semanas de edad. As como ocurre en los terneros, el cambio hacia las
especies predominantes que se descubren normalmente en las ovejas tiene
lugar a la 6 semana de edad en los corderos.

Cmo se presenta desarrollo en la poblacin de protozoos?

El desarrollo de los protozoos en el rumen depende fundamentalmente de la

presencia de otros animales que ya presenten protozos en su rumen. Se ha
observado que animales que han permanecido aislados durante varios aos,
su rumen no ha registrado la presencia de estos organismos por espacio de
aos.

Segn Church 1987 la transferencia normal de protozoos hasta los animales

jvenes se realiza mediante su transmisin con saliva o bolos alimenticios,
bien durante la limpieza o consumo de alimento; o transmitidos a travs del
aire. Los protozoos se han detectado en el rumen de terneros jvenes que tan
slo tenan una semana de edad aunque su establecimiento permanente tarda
ms tiempo en producirse.

Protozoarios ruminales

Tomado de simulium.bio.uottawa.ca/

En qu situaciones se produce retraso en el establecimiento de protozoos en el

rumen?

Cuando se forma cido lctico en el rumen , como consecuencia de la

fermentacin de la leche cuando escapa algo de sta de la gotera esofgica,
sobre el particualr, se conoce que los protozoos son sensibles a las
disminuciones de pH.

Por lo anterior, es comn que el establecimiento de los protozoos se d .

cuando el animal ha consumido forraje, ya que este alimento tiene menor
capacidad de fermentacin y en consecuencia genera condiciones de
alcalinidad al interior del rumen. Segn Church 1987 los niveles de protozoos
correspondientes a individuos adultos se alcanzan en el rumen entre la 5 y 9
semana de edad, dependiendo de la dieta.

Hasta el momento se han realizado innumerables ensayos con el fin de

determinar un deseable equilibrio entre los micoorganismos del rumen y se ha
encontrado que el consumo de alimentos secos es un requisito para el
desarrollo precoz de una poblacin bacteriana en el rumen.as mismo, que la
cantidad de cereales debe ser menor que la de forraje para asegurar que el pH
del rumen es suficientemente alto como para permitir el establecimiento de
bacterias celulolticas y de protozoos

Variaciones en la poblacin microbiana del rumen

Con respecto a la especificidad y distribucin de las principales especies de

bacterias y protozoos descubiertos en el rumen, es importante destacar que
estos microorganismos hacen presencia en todos los rumiantes
independientemente de su procedencia geogrfica , su dieta, o de una especie
de rumiante en particular (caprinos, ovinos, bovinos).

Yokoyama 1987 afirma que existen datos en el sentido de que la localizacin

geogrfica puede influir en las proporciones relativas entre las especies del
rumen que ocupan el mismo nicho ecolgico (es decir ocupan el mismo
substrato), Hungate citado por Yokoyama 1987 consideran que las
Eubacterium cellulosolvens y Clostridium lochheady, que son consideradas
como menos importantes en la actividad celuloltica, pueden ser las especies
celulolticas predominantes en el rumen de animales de una determinada
ubicacin geogrfica.

Regularmente la disminucin de una especie bacteriana se ve compensada por

la aparicin de otra especie al interior del rumen, sin embargo esta rea del
conocimiento de los rumiantes an est muy inexplorada y se desconoce si las
diferencias entre las localizaciones geogrficas puede afectar el equilibrio
entre las especies bacterianas de un determinado nicho.

Cmo se da la fijacin de las bacterias en el rumen?

La entrada y salida de nutrientes constantemente entre el rumen-retculo y el

abomaso acarreara el arrastre de flora ruminal si no fuera porque existe un
mecanismo de fijacin de los microorganismos a las paredes del rumen.

Conocemos que con el consumo de forrajes se produce una estratificacin del

contenido del rumen , encontrndose un contenido mayor de bacterias en la
regin dorsal, la cual contiene la materia fibrosa, la parte ventral del rumen
contiene en su mayor parte material lquido.

Las especies celulolticas del rumen, tales como Ruminococcus flavefaciens, R

albus y Bacteroides succingenes, se adhieren a las membranas de las
clulas vegetales por medio de una envoltura de glucoprotena extracelular que
rodea la clula (Latham citado por Yokoyama 1987). Este proceso facilita la
degradacin del material fibroso y tambin se reduce la prdida de productos
de la hidrlisis de celulosa y hemicelulosa .

Tambin es comn que se adhieran una gran cantidad de bacterias a las

paredes del rumen, por lo general anaerobias facultativas, que son ureolticas.

En sntesis, ha sido identificada la importancia funcional de la mayora de las

especies bacterianas predominantes en el rumen, de acuerdo a estudios sobre
sus preferencias en diferentes sustratos y de acuerdo a los productos finales de
la fermentacin. As mismo hay evidencias de las dependencias e
interdependencias de los microorganismos del rumen que influyen sobre las
tasas de crecimiento, el desarrollo de los animales y su metabolismo.

Todos estos estudios han sentado las bases para trabajos sobre la
manipulacin de la fermentacin ruminal, de manera que se mejore la eficiencia
y produccin de los animales rumiantes
Figura --Aspecto de las bacterias colonizadoras del rumen

Tomado de : res2.agr.ca/

El pH del contenido ruminal baja durante las primeras 4-8 semanas de

ingestin con el creciente consumo de alimento slido . Ello favorece la
absorcin de los cidos grasos voltiles en especial del cido butrico, ya que al
tener el lquido ruminal un pH alrededor de 5.4 aumenta su velocidad de
absorcin en tres o cuatro veces respecto al actico (Noble 1989).
Posteriormente poco a poco va subiendo el pH hasta alcanzar los niveles de 6-
6.2 que son en los que se llega a la mayor actividad celuloltica.

La secuencia de los fenmenos ruminales se presenta de la misma forma, pero

difiere en la velocidad de ocurrencia, la cual depende de la naturaleza de la
dieta. La inclusin de material slido en la dieta, especialmente de alimentos
concentrados a los terneros de 1 a 1 semana y media de vida aumenta la
velocidad en que el retculo rumen se convierte en un rgano funcional (F
Bacha 2005).

Figura ----Aspecto de los compartimentos digestivos de un rumiante adulto

Tomado de www.ca.uky.edu

Absorcin de cidos grasos voltiles

No hay que olvidar que los cidos grasos voltiles se absorben de manera
disociada. El actico pasa rpidamente al organismo, como fuente de energa,
sin ninguna alteracin de su estructura. El cido propinico es convertido en
succnico y lctico , el primero puede entrar al ciclo de Krebs para obtencin de
energa y como precursor de la glucosa. El cido butrico se metaboliza en la
pared ruminal hasta B-hidroxibutrico siendo esta va cetognica (Booth y Mc
Donald. 1988 citado por F Bacha 2005). Todo seala que el cido butrico al
metabolizarse en las clulas epiteliales es el que ejerce mayor influencia en el
desarrollo de las papilas ruminales.

Colonizacin del rumen

Se considera que el consumo de forraje ayuda a la colonizacin bacteriana del

rumen, no obstante la primera colonizacin ruminal sucede por reflujo del
abomaso y es comn observar desde los primeros das de vida del ternero la
presencia de E. Coli y Cl wetchtt. Posteriormente se presenta la colonizacin
de lactobacilos y baterias amilolticas y finalmente las celulolticas (Caciro
Potes 1998). El pH del contenido ruminal baja durante las primeras 4-8
semanas con el creciente consumo de alimento slido. Ello favorece la
absorcin de los cidos grasos voltiles, en particular de cido butrico, ya que
al tener el lquido ruminal un pH de 5.4 aumenta su velocidad de absorcin en
3 o 4 veces respecto al actico (Noble 1989 citado por Bacha 2005).
Posteriormente va subiendo el pH hasta alcanzar los niveles de 6-6.2 que son
en los que se llega a mayor actividad celuloltica.

En la medida que por la ingestin del forraje y otros productos no lcteos el

rumen crece en capacidad, tamao papilar y superficie absorbente , la
microbiota desdobladora de leche disminuye y se desarrollan la celuloltica,
amiloltica, proteoltica etc.

La secuencia en la colonizacin del rumen por parte de las bacterias sucede

siempre de la misma manera, y la velocidad de este fenmeno depende del
tipo de dieta que se suministre.

Con relacin a los protozoarios, stos no se establecen en las primeras

semanas de edad, debido a que el pH tan bajo de la fermentacin lctica no es
propicio para su desarrollo. Una prctica muy usada llamada defaunacin,
que consiste en eliminar los protozoarios, se obtiene con disminucin del pH
ruminal a niveles de 4.5, en esta situacin las bacteria asumen la funcin de los
protozoarios y aparentemente no se genera ninguna anomala.

Qu es la gotera esofgica

Uno de los fenmenos ms interesantes de la fisiologa ruminal es la gotera

esofgica, que es una papila (pliegue muscular) que comunica al esfago con
el abomaso sin pasar por los divertculos digestivos, en un rumiante en sus
primeras etapas de desarrollo. Cuando el pliegue se cierra, la gotera forma un
tubo que conduce los lquidos tragados hacia el saco omasal y finalmente al
abomaso (Llomicke 1980). El cierre de la gotera depende de un impulso
nervioso via vagal que solo sucede cuando el animal mama de manera
voluntaria y es independiente de la composicin qumica del lquido consumido.
En cambio, si los animales son forzados a deglutir el lquido o beben para
saciar su sed la gotera no se cierra y el lquido deglutido entra al rumen
(Orskov, 1988).
 La formacin del canal esofgico es
el resultado de un reflejo
condicionado que causa su cierre al
inicio del proceso de la mama.

La principal funcin de la gotera esofgica es conducir la leche ingerida por los

rumiantes lactantes directamente del esfago al abomaso, ya que de no existir
este mecanismo al depositarse leche en el retculo-rumen se generara
fermentacin y traumatismos digestivos.

La formacin del canal esofgico es el resultado de un reflejo condicionado que

causa su cierre al inicio del proceso de la mama. El reflejo no depende de la
posicin de la cra al mamar, pero al parecer el canal no cierra bien en
animales que beben directamente en cubetas. El reflejo tampoco depende de
la temperatura ni de la composicin de la ingesta (o sea que el canal se forma
an en becerros que tomen agua en tetero) y se estimula por la presencia de
sales de cobre o sodio). Segn los expertos en comportamiento animal el
movimiento caracterstico de la cola cuando el ternero mama es indicador de la
formacin de la gotera esofgica. El hecho de que el reflejo pueda mantenerse
o incluso reavivarse en animales adultos, puede ser til en la administracin
oral de medicamentos que tengan que soprepasar el rumen (Shimada 2003).

Ahora, cuando los terneros maman de sus madres, se produce un patrn de

comportamiento que resulta bastante distinto del observado, cuando los
animales beben agua . El cierre de la gotera , un componente del
comportamiento propio de mamar asegura que la leche sea canalizada
directamente hacia el abomaso, en lugar de penetrar en el preestmago. Un
cordero pierde normalmente su comportamiento de mamar poco despus de
ser separado de su madre, aunque si es enseado para que beba leche u
otros lquidos de una botella, el comportamiento de mamar puede persistir
perfectamente hasta la vida adulta (Church1993).

En el cierre de la gotera esofgica hay inhibicin de las contracciones retculo-

ruminales, accin que se ha denominado respuesta inhibitoria a la accin de
mamar. Dicha accin tiene dos fases; una ceflica dependiente del ansia por
mamar, que influye principalmente sobre la intensidad de las contracciones del
preeestmago y una fase abomasal dependiente del grado de distensin del
abomaso que afecta principalmente la frecuencia de las contracciones (Church
1993).
La transicin hacia una digestin de tipo rumiante depende en gran medida de
la dieta que recibe el ternero . Entre ms tiempo se provea al ternero de leche,
ms tiempo demorar la necesidad de suplementacin con otros alimentos.

FISIOLOGA DIGESTIVA DE LOS RUMIANTES

Hasta la presente, se conoce que las principales fuentes de carbohidratos

renovables en el mundo son celulosa, hemicelulosa y pectina, que se
encuentran vinculadas a la lignina en las paredes celulares de las plantas. La
lignina es importante si se tiene en cuenta que ayuda a dar estructura a las
plantas, sin embargo cuando la planta se encuentra en alto estado de madurez
sus altas concentraciones dificultan el acceso de las bacterias a la degradacin
y en consecuencia se disminuye notablemente la degradabilidad del forraje.

Segn Preston y Leng 1985, los microorganismos degradan la lignina en

condiciones aerbicas y anaerbicas y las concentraciones de sta slo se
aumenta bajo ciertas condiciones (ej: en condiciones hmedas como ocurre
cuando se acumula materia orgnica). En la mayora de los suelos la lignina es
degradada lentamente por los microorganismos del suelo.

En el rumen su degradacin es tan lenta, que el aporte de nutrientes es nulo si

se tiene presente la velocidad de paso del alimento a travs del tracto
digestivo. Por el contrario su presencia es contraproducente ya que genera
sensacin de llenura y limita el consumo de alimento por los animales.

Los rumiantes gracias a la presencia de microflora y microfauna ruminal tiene la

capacidad de degradar la pared celular de plantas no lignificadas, generndose
una simbiosis muy eficiente para la produccin de protena de buena calidad a
partir de fuentes alimenticias no utilizadas por animales monogstricos. La
accin de los microorganismos incluye la utilizacin de nitrgeno no proteico
(NNP) para su crecimiento, lo cual disminuye las demandas en el suministro de
fuentes de protena tradicional.

Otro aspecto importante de destacar es que para animales rumiantes de alto

rendimiento se recomienda el uso de protena a partir de fuentes nutricionales,
siempre y cuando est protegida de la accin microbiana. Igualmente para
propsitos productivos se suministra dietas con componentes de lpidos ya que
los animales rumiantes manifiestan una alta eficiencia en su utilizacin.

Por los anteriores aspectos es de vital importancia conocer y comprender los

fenmenos involucrados en la fermentacin del alimento que consumen los
rumiantes, qu ocurre al interior del rumen y cual es la utilidad de los productos
finales de estos procesos .

Aparato Digestivo de los rumiantes

La boca y los dientes de los rumiantes estn acondicionados para la
aprehensin y trituracin de los forrajes y las glndulas salivales tienen un buen
desarrollo. La prensin es el acto de tomar y llevar los alimentos a la boca y en
ella intervienen labios, dientes y lengua. Esta ltima es responsable de tomar
el tomar el forraje hacia el interior de la cavidad bucal (el forraje se enrosca con
la lengua y se jala con la ayuda de las papilas).

En todos los animales, la prehensin de los alimentos representa un conjunto

de procesos sumamente complejos que involucra el trabajo coordinado de los
labios, lengua, dientes, musculatura masticatoria, movimientos de la cabeza y
auxilio de las extremidades anteriores con prioridad de unas estructuras sobre
otras segn la especie animal (lvarez Daz 1996) por lo que se requiere el
control directo del sistema nervioso central (Cunningham 1994).

En el bovino, la lengua larga y muy mvil, desempea un papel esencial en la

prehensin de los alimentos mientras que los pequeos rumiantes utilizan
sobre todo los incisivos de la mandbula inferior y la lengua, aunque en un
grado menos importante que el citado para los bovinos (Kolb 1975). En el caso
de las ovejas, el labio superior, partido y relativamente mvil, colabora en la
prehensin de pequeos fragmentos de forraje (Kolb 1975). En sentido
general, los rumiantes se caracterizan por presentar incisivos aplanados en su
mandbula inferior, carecer de estos en el maxilar, que son reemplazados por
un rodete, y tener molares de ancha superficie (Concelln 1967, vitado por
Alvarez 1997).

Figuras -La
reduccin fsica del tamao de las partculas se
inicia con la prehensin al tomarse una parte
pequea del alimento,

Tomado de www.turipana.org.co

La reduccin fsica del tamao de las partculas se inicia con la prehensin

al tomarse una parte pequea del alimento, se contina con la masticacin y se
completa con la motilidad gastrointestinal (Cunningham 1994, lvarez Daz
1996).

En el bovino, los haces de hierbas y tallos vegetales son recogidos por la

lengua y lateralmente introducidos en la boca, donde se fragmentan por la
presin de los incisivos contra el rodete del maxilar superior, siendo favorecido
este efecto por movimientos de traccin de la cabeza. La naturaleza spera de
la superficie de la lengua con sus papilas inclinadas en direccin a la garganta
impiden el retroceso de los haces de forrajes, mientras que a causa de su
limitada movilidad, los labios desempean slo un papel secundario en esta
actividad (Kolb 1975, lvarez y Fernndez 1981).

Para la prehensin del heno el animal separa un manojo del montn mediante
movimientos de la cabeza y del cuello, utilizando entonces exclusivamente la
lengua para introducir el manojo en la boca. En la prehensin del ensilaje, los
forrajes speros empacados y los cereales, la introduccin en la boca se
ejecuta merced de los movimientos de la lengua y de los labios. Las races
carnosas no trituradas son fragmentadas a mordiscos previamente (Kolb 1975,
lvarez Daz y Fernndez 1981).

La masticacin es la reduccin mecnica del alimento a partculas ms

pequeas, esta actividad ocupa gran parte el tiempo del animal y su duracin
depende de factores como el apetito, la gustocidad, la forma del alimento, la
consistencia, la disponibilidad, la competencia entre otros.

La degradacin fsica y la reduccin del forraje a partculas es importante en el

incremento del tiempo de exposicin y digestin en el rumen y en el consumo
del forraje (Pond, Ellis y Akin 1984). La introduccin del alimento a travs de
una cnula directamente en el rumen incrementa la carga ruminal y suprime la
ingestin en el carnero mientras que cuando se retira contenido ruminal se
disminuye la carga y subsecuentemente se estimula la ingestin (Hidari 1984),
lo que demuestra la importancia del proceso masticatorio de ingestin y de la
carga fsica en el rumen.

Los movimientos de masticacin tienen grandes variaciones que pueden estar

dadas por factores individuales (especie, edad, temperamento), factores
alimentarios (estado fsico de la racin, digestibilidad, materia seca ingerida,
etc.) as como estado de salud del animal (Kerban 1989). Segn Lee y Pearce
(1984) la desintegracin fsica del forraje es dependiente no slo de las
caractersticas particulares del material de la planta sino de las variaciones
entre animales en la extensin y eficiencia de esta trituracin (masticacin).

En los rumiantes se destacan varios tipos de movimientos masticatorios que

responden cada uno a una actividad especfica, como se describe a
continuacin:

a) Masticacin de la ingestin.

Es una masticacin rutinaria, acelerada, denominada primera masticacin

(Seren 1967, citado por Alvarez 1997). Segn este autor, el desplazamiento
lateral de la mandbula en los rumiantes no es uniforme, correspondiendo a los
bovinos, ovinos y caprinos el tipo de cruzamiento en forma de semicrculo, es
decir, se produce un desplazamiento lateral que es seguido del regreso a la
posicin inicial. Este tipo de masticacin tiene como misin, realizar una
fragmentacin somera de los alimentos aumentando as su superficie y
garantizar una mezcla ms ntima con la saliva, fenmenos que permiten poner
el alimento en un estado apto para la deglucin (Kolb 1975). La degradacin
mecnica de las partculas fibrosas que llegan al rumen se efecta
fundamentalmente mediante la masticacin de las mismas (Okine y Mathison
1991, citado por Alvarez 1997 ).

Aunque los rumiantes pueden masticar perfectamente los alimentos fibrosos

no suelen hacerlo intensamente durante la ingestin del alimento y en general
los mastican slo hasta que puedan mezclarlos con la saliva para formar un
bolo deglutible por su tamao y consistencia (Church 1988). No obstante,
exponen Pond y col. (1984) que la masticacin de ingestin reduce el tamao
de las partculas aumentando el rea de superficie expuesta a la actividad
enzimtica microbiana en el rumen, por lo que no solamente reduce el tamao
de las partculas sino que tiene una importancia adicional digestiva. Aunque se
mantenga el tamao de algunas partculas, el mero hecho de triturarlas rompe
la barrera tisular (cutcula, tejido vascular) de la hoja o del tallo permitiendo de
esta forma la penetracin de las enzimas microbianas.

De lo antes expresado se puede inferir que sin esta accin trituradora no podra
la microflora penetrar la cutcula o el haz vascular, de manera que debido a la
natural proteccin de las estructuras de la planta, la masticacin de ingestin
se presenta como un proceso importante para romper esta barrera anatmica y
consecuentemente incrementar la accesibilidad a las enzimas microbianas para
la actividad fermentativa. La eficacia de los procesos masticatorios depende
del tamao de las partculas del alimento, la estructura y rigidez de la pared
celular y las posibilidades degradativas de la microflora ruminal (Brouk y Belyea
1993, citado por Alvarez).

b) Masticacin de rumia.

Segn Ruckebusch, Fargeas y Dumas (1970) la denominada masticacin

mericica es una caracterstica especfica e individual que asegura, en funcin
de la materia seca ingerida, la reduccin de la ingesta en alimentos
suficientemente pequeos para que puedan franquear al orificio retculo-
omasal. La influencia ejercida en el centro motor de los preestmagos durante
la ingestin de alimentos es ms importante a medida que los movimientos de
masticacin son ms rpidos. Durante la masticacin mericica se observa una
ausencia total de concentraciones reticulares. El fin de los movimientos
masticatorios de un ciclo mericico y su posterior deglucin, permite la aparicin,
algunos segundos ms tarde, de una nueva contraccin del saco retculo-
ruminal. Asmismo, Ruckebusch y col. (1970, citadp por Alvarez 1997)
expresan que el nmero de movimientos masticatorios por bolo de rumia es
ms elevado en los pequeos rumiantes como el carnero y la cabra (74,4 =
3,3) que en los grandes rumiantes como el bovino (53,2 = 2,1) cuando estn
sometidos a un mismo rgimen alimentario.

La accin combinada de la masticacin y la fermentacin parece exceder los

efectos individuales de cada una sobre la reduccin de la talla de las partculas.
No obstante, el grado en que la accin microbiana puede aumentar la
efectividad de rumia, quizs por incremento de la fragilidad de la partcula
requiere de otros estudios (Murphy y Nicoletti 1984). La actividad microbiana
ruminal sobre la fibra de los alimentos debilita la estructura de la misma
facilitando la ruptura de las partculas durante la remasticacin. Se reporta que
la reduccin del tamao de las partculas se realiza ms en longitud que en
dimetro durante la remasticacin mientras que la actividad microbiana ruminal
reduce ms el dimetro que la longitud lo que demuestra la estrecha relacin
entre ambos procesos (Wilson, Minson y McLeord 1987, Wilson, McLeord y
Minson 1989).

La masticacin de ingestin tiene una influencia considerablemente menor en

la reduccin del tamao de las partculas del alimento al compararse con la
remasticacin o masticacin mericica que prosigue a la regurgitacin de las
partculas slidas del contenido del saco retculo-ruminal durante la rumia
(Bailey, Erdman, Smith y col. 1990, citado por Alvarez).

Por su parte, las glndulas salivares (partidas, submaxilares, sublinguales,

molares, bucales, palatina, faringea y labial ) desempean un importante papel
en la digestin y rumia, veamos cules son las ms importantes.

Permiten la masticacin y deglucin. La saliva del rumiante no

contiene amilasa y en consecuencia no desdobla almidones durante la
masticacin.
Le confiere carcter de tampn al rumen o capacidad amortiguadora,
ello se debe a la accin de las sales de Sodio y Potasio que neutralizan
los cidos liberados por la fermentacin ruminal
Constituyen fuente de agua para el animal y los microbios
Constituye una fuente de nutrientes para los microorganismos ya que
aportan rea, protena (en forma de mucina y los iones de Sodio, Cloro.
Reducen el riesgo de presencia de timpanismo, debido a su efecto
antiespumante (Shimada 2003).
La saliva y el movimiento de iones de bicarbonato a travs del epitelio
ruminal mantienen el pH dentro de unos lmites estrechos. El lquido
ruminal amortiguado es un medio favorable para el crecimiento de
bacterias anaerbicas, hongos protozoarios, permitiendo la
acumulacin de AGV en el lquido (hastta 0.2 molar).

La cantidad de saliva depende en gran parte del contenido de humedad del

forraje, las caractersticas fsicas del mismo, los estmulos en el retculo rumen,
la presin ruminal etc. Se considera que en los bovinos se produce 100
ltrs/DIA y en ovinos y caprinos 10 ltrs/da.

En los rumiantes la saliva se vierte en el saco retculo-ruminal a diario, una

gran cantidad de saliva alcalina con gran poder tamponante o buferante que
procede en su mayor parte de las glndulas partidas (Kolb 1985).

La composicin normal de la saliva partida del rumiante es muy diferente a la

de los monogstricos por lo que al compararse con la saliva del perro, se
observa que la del rumiante presenta una mayor concentracin de electrolitos,
comparable a la presentada por el suero sanguneo, de ah su isotonicidad, as
como una elevada concentracin de bicarbonato y fosfato que le comunican un
pH alcalino (Cunningham 1994).
La saliva, solucin bien amortiguada, se hace necesaria para neutralizar los
cidos formados por la actividad fermentativa del rumen (Cunningham 1994).
De lo antes expresado se deduce que la mayor parte del agua y de los
electrolitos secretados en la saliva deben ser reabsorbidos rpidamente en el
segmento gastrointestinal y recirculados a travs del agua total corporal para
evitar que el animal muera por deshidratacin y desbalance cido-bsico.

El flujo salivar, estimulado por el acto de la masticacin, prepara la consistencia

del bolo para la deglucin (Schmidt y Thews 1993). En los rumiantes la saliva
completa el ciclo de la urea suministrando este compuesto nitrogenado no
protico (NNP) para la sntesis protica por los microorganismos ruminales
(lvarez Daz 1987).

Otro tema

En los rumiantes, si existe una cantidad suficiente accesible de carbohidratos,

la mayora de los microorganismos ruminales, inclusive aquellos que son
capaces de destruir pptidos preformados pueden sintetizar protenas a partir
de fuentes nitrogenadas no proteicas tales como el amoniaco, los nitratos y la
urea, lo que desde el punto de vista nutricional y econmico, puede ser
explotado utilizando fuentes nitrogenadas no proteicas de bajo costo en lugar
de protenas costosas en la dieta de los rumiantes, permitiendo que los
microorganismos sinteticen la protena para los requerimientos de aminocidos
de su husped (Cunnigham 1994).

En la deglucin, el bolo alimenticio se ubica cerca del esfnter faringo-

esofgico, este se abre y el bolo entra al esfago, donde los movimientos
peristlticos lo conducen al retculo rumen. La rumia consiste en la
regurgitacin de la ingesta desde el retculo rumen. La redeglucin de la
porcin lquida; la remasticacin de la porcin lquida y la redeglucin del bolo
se explicar a continuacin:

Los compartimentos ruminales

Desde el punto de vista anatmico el retculo-rumen podemos considerarlo

como dos divertculos o cavidades separadas por un pliegue (retculo-ruminal),
pero desde el punto de vista fisiolgico podemos considerarlos como un solo
rgano debido a que existe libre acceso o trnsito de alimento entre los dos
compartimentos.

Externamente el rumen se compone de pliegues o pilares que se proyectan

hacia el interior conformando los sacos dorsales y ventrales. El carcter
muscular de los pilares le confiere la propiedad de permitir la contraccin de los
sacos y la circulacin de la ingesta. La superficie interna del retculo-rumen,
incluyendo la del omaso es de carcter epitelial y no mucosa, ello nos indica
que no hay secreciones en estas porciones (Shimada 2003).
La superficie de la mucosa del rumen se caracteriza por las papilas ruminales
que pueden definirse como rganos de la absorcin. Su distribucin, tamao y
nmero se relacionan intimamente con los hbitos alimenticios, disponibilidad y
digestibilidad del forraje, as en cierta medida las papilas pueden ser variadas.
Por su parte la mucosa del retculo en forma de panal de miel ha generado el
nombre de redecilla, forma crestas que se entrecruzan separando retculo de
las celdillas que son profundos y subdivididos por crestas secundarias (y) (o)
terciarias (Church 1989).

Church indica que el retculo-rumen no suele llenarse totalmente con la digesta

porque contiene una cantidad apreciable de gas y adems se ve limitada su
capacidad por su propio tamao y por los rganos y tejidos adyacentes sobre
los que descansa.

Grafico ---- Aspecto del rumen con sus

diferentes partes

El retculo-rumen promueve movimientos de la ingesta a travs de sus

movimientos (contraccin de los sacos del rumen) lo cual permite que el lquido
ruminal moje continuamente el bolo alimenticio y lo mantenga en contacto con
los microbios, as mismo se facilita el eructo, la regurgitacin y el paso del
alimento hacia el abomaso.

Figura---Aspecto del retculo

Por su parte, La abertura del retculo-omaso es considerada por los
investigadores que trabajan con ovinos y bovinos, como un obstculo para el
flujo de salida del alimento del retculo-rumen, tambin representa una
limitante para la ingestin de alimento nuevo. En el abomaso encontramos una
mucosa gstrica glandular similar a la de otros mamferos, con produccin de
cidos digestivos y pectina.

Figura---- aspecto del omaso

El intestino de los rumiantes se caracteriza por su considerable longitud, por

disponer de una cmara distal de fermentacin y un colon en espiral unido a
una placa mesentrica. A continuacin podemos apreciar las caractersticas
del abomaso y del intestino

Figura---
abomaso

La Rumia

La rumia es la funcin fisiolgica que caracteriza a la familia de los rumiantes .

Producto de que la alimentacin de los rumiantes est constituida
generalmente por forrajes groseros, la rumia se constituye en un proceso
indispensable cuyo fallo hace muy difcil o totalmente imposible la progresin
del contenido en los divertculos gstricos. La rumia debe considerarse como
un acto especializado del comportamiento ingestivo en donde el alimento
ingerido es sometido a un prolongado periodo de remasticacin y reinsalivacin
(Bell 1984). La rumia tambin puede servir para ayudar en el proceso de
separacin de las partculas a separar las partculas pequeas de las partculas
grandes de forma tal que las primeras, al ser redeglutidas, tienden a hundirse
en la zona de escape posible del saco retculo-ruminal para efectuar el trnsito
hacia el omasum y el abomasum (Cunningham 1994).

Las contracciones cclicas del rumen producen cuatro acciones que son:
regurgitacin, insalivacin, remasticacin y redeglucin del bolo, en un
mecanismo reflejo que se inicia por el contacto del alimento grueso con los
receptores nerviosos de la pared retculo ruminal. El tiempo que el animal
permanezca rumiando, depende del tipo de dieta que tenga a disposicin; as,
un animal alimentado con dietas blandas, como concentrados y forraje fresco
puede ocasionar la perdida de este reflejo y en la medida que aumente la
cantidad de fibra, el tiempo de rumia aumentar proporcionalmente. Si
embargo, se calcula que el tiempo de rumia tanto para el bovino como para el
ovino raramente puede observarse que pasa de 10 horas por da (Welch 1982).
En dietas con alto contenido de granos e, tiempo de rumia puede se cero,
hasta un mximo de 10 horas/da, en dietas con altos contenidos de forraje

La rumia es un proceso inducido que tiene como estmulo fundamental la

presencia del material fibroso en el retculo-rumen y especficamente de
partculas grandes mayores a 4 mm (Lenk, Hoffman, Deberitz y col. 1985).

Es importante mencionar que en el rumen las partculas se encuentran en

diferentes estratos de acuerdo a su tamao y su densidad, por ello en la parte
de arriba se encuentran las partculas gruesas y alimentos del da, un estrato
medio con partculas de mediano tamao y densidad, y en la parte de abajo se
hallan lquidos, partculas livianas y la ingesta del dia anterior; el contenido de
este ltimo estrato es el que pasa al omaso.

Figura---Estratos presentes en el
rumen

El tiempo de permanencia de material dentro del rumen vara con la dieta

(cantidad, tamao de partculas, madurez del pasto); sin embargo se calcula
que en bovinos pueden pemenecer de 50 a 60 horas y en ovinos 16 horas,
estos ltimos son ms selectivos, su proceso de masticacin es mejor y su
omaso es ms pequeo en relacin con los dems compartimentos
La rumia es inhibida por distintas circunstancias tales como el hambre, el
miedo, el dolor, la curiosidad o la ansiedad maternal. Durante el estro la rumia
se reduce en intensidad y extensin pero no cesa (Swenson 1981). La
acidosis, la alta presin osmtica del contenido ruminal y una elevada tensin
gaseosa inhiben la actividad del rumen por lo que influyen negativamente en la
accin de rumia (Welch 1982). La aplicacin intravenosa de una pequea
dosis de adrenalina, induce la aparicin de extraconcentraciones reticulares y
desencadena la rumia (Ruckebusch y Bardon 1984).

Capacidad en litros de los diversos compartimentos ruminales en dos

especies diferentes

Rumen Retculo Omaso Abomaso Total

Bovinos 140 15 13 13 181
Ovinos 12 1 0.5 2 15.5
Tomado de Shimada 2003

Omaso

Este compartimento es esfrico y est cubierto de papilas cortas dispuestas de

tal forma que el bolo alimenticio se desplaza a travs de sus lminas hacia el
abomaso. Tiene aproximadamente 75 a 100 lminas adheridas a la pared
omasal en todos sus bordes, excepto en el orificio ventral . El material
semilquido pasa a travs del orificio retculo-omasal, los lquidos continan su
trnsito hacia el abomaso mientras que los slidos se retienen. En sntesis la
principal funcin de este rgano es extraer los lquidos del bolo y absorber
agua, NH3, cidos grasos voltiles y electrolitos inorgnicos.

Abomaso

El abomaso tiene funciones similares a las que se llevan a cabo en animales

monogstricos, la diferencia radica en la presencia de pliegues abomasales,
que impiden la estratificacin de la ingesta y dado el carcter semilquido del
bolo su paso por esta porcin es relativamente rpido.

En este rgano, los microorganismos del rumen y los residuos sin fermentar
pero digeribles de los alimentos se someten a la digestin enzimtica y sus
productos son absorbidos. La secrecin de cido clorhdrico y pepsina inician
la degradacin de las protenas alimenticias (de escape) y microbianas. Se
produce la prorrenina en rumiantes neonatos, el cual es un zomgeno que al
entrar en contacto con el cido clorhdrico se transforma en renina, la cual
ataca la protena de la leche (casena) en presencia de iones calcio, formando
un producto denominado paracasena al que posteriormente desdoblan
enzimas duodenales.

Microbiota ruminal
El ambiente en el rumen parece estar controlado por varios factores:

Tipo y cantidad de alimento consumido

Mezcla generada por contracciones ruminales
Salivacin y rumia
Difusin o secrecin hacia el rumen
Paso del material hacia el aparato digestivo posterior

En el rumen hay permanentemente ingreso de saliva, con el fin de mantener el

bolo en un estado semilquido, y esto facilita el acceso de los microorganismos
al material vegetativo.

La biomasa microbial en el rumen permanece a un nivel constante gracias al

paso de microorganismos hacia el aparato digestivo posterior y tambin por
muerte y lisis en el rumen.. El metano y dixido de carbono son productos
finales de la fermentacin. Este ltimo, segn Dougherty et al, 1965 citado por
Preston 1985, pasa a ser gaseoso y se acumula en los pliegues del saco dorsal
del rumen, cuando el pH es bajo. Cuando existe un pH ruminal alto, la mayora
del dixido de carbono producido por la fermentacin o aqul que entra en la
saliva, se absorbe y entra por los pulmones.

El rumen como ecosistema

La mayor parte de la dieta para rumiantes consta de carbohidratos

estructurales, como son la celulosa y la hemicelulosa, y en algunos casos de
carbohidratos solubles (azcares) o compuestos de almidn como cereales. El
ecosistema microbial es complejo y depende del tipo de dieta que el animal
consuma.

En la evolucin de las plantas se han desarrollado estructuras moleculares en

sus paredes celulares para evitar la invasin de microorganismos; sin
embargo, una vez ingresa el forraje al rumen de los animales, las bacterias
anaerbicas, actan en la fermentacin de los carbohidratos de la pared
celular. En este proceso lo acompaan los hongos ficomicetos anaerbicos
que al parecer son los primeros microorganismos en invadir la pared celular de
las plantas, permitindole as a las bacterias continuar su funcin fermentativa.

Algunos microorganismos ruminales sintetizan enzimas que degradan las

estructuras vegetales ms complejas, mientras que otros utilizan nicamente
compuestos como la celubiosa o glucosa. Algunas bacterias en el rumen
asumen una asociacin simbitica, donde un organismo utiliza los productos de
fermentacin del otro y la eliminacin del producto final permite una mayor
fermentacin de la fuente alimenticia primaria por parte del organismo inicial
(Preston y Leng 1989).

Las bacterias del rumen

Celulolticas: son las especies con mayor adhesin, los mecanismos de
adhesin de los microorganismos a la celulosa y otros materiales fibrosos se
realizan a travs de protenas adhesivas (molculas en la superficie de las
clulas microbianas que se unen a receptores en las plantas (Pabn 2003).

Cuando los animales consumen forraje es notorio un crecimiento de este tipo

de bacterias en el rumen, aunque tambin aumentan con el consumo de dietas
ricas en cereales. Se conoce que Bacteroides succingenes presenta una
celulasa extracelular que se libera de la clula y se difunde en el medio
ambiente. Yokoyama (1987, plantea que en estudios efectuados con
Ruminococcus albus la celulasa es realmente un complejo de varias enzimas
con funciones especficas en la degradacin de la celulosa hasta glucosa. La
actividad de la enzima se encuentra regulada aunque todava no se conoce con
exactitud el mecanismo.

Las bacterias hemicelololticas

Los hongos y protozoarios tambin tienen sistemas enzimticos que les

permiten degradar los carbohidratos de la pared celular. Los protozoarios
pueden degradar estos compuestos pero no pueden utilizar los monmeros
resultantes. La lignina no puede ser degradada y su unin con la celulosa y la
hemicelulosa disminuye la degradacin de estos dos compuestos (Pabn 2003)

Organismos ruminales

Hongos ficomicetos

El inters por estos organismos es reciente, y se ha establecido que su forma

de atacar a las partculas alimenticias es de adentro hacia fuera (en contraste
con las bacterias que lo hacen de manera opuesta), tienden a hidrolizar las
fracciones de fibra, aunque no digieren la lignina, contribuyen al rompimiento
del complejo lignocelulsico de la pared celular y aportan cerca de 5% de la
protena de origen microbiano (Shimada 2003).

Los hongos son muy importantes en el inicio del proceso de degradacin

fermentativa del forraje y su presencia es necesaria para acelerar este proceso.
Estos organismos no slo se han encontrado en rumiantes sino tambin en
herbvoros, en particular en el ciego de los equinos.

Los hongos tiene la particularidad de tener varios estados; el estado infeccioso

o mvil y el estado vegetativo; ste ltimo consiste en un esporangio que surge
de los riziodes (similares a las hifas) que crece rpidamente dentro de los
tejidos vegetales.

Los esporangios aparecen sobre las superficies de las partculas residuales

liberando los zoosporos inmediatamente despus de ser consumido el
alimento, los cuales alcanzan fibras recin ingeridas, invadiendo el tejido,
normalmente a travs de las partes lesionadas de las plantas o por los estomas
de las hojas. Posteriormente germinan y crecen dentro de las partculas
vegetales (Preston y Leng 1989).
Protozoarios

Participan en simbiosis con las bacterias en el proceso de degradacin del

forraje, sin embargo con ausencia de estos organismos en el rumen-retculo,
que es el lugar donde naturalmente habitan, se presenta de todas maneras el
proceso de fermentacin. Es importante mencionar que en dietas fibrosas la
poblacin es baja, aproximadamente 100 000/ml; en tanto que dietas ricas en
almidones a azcares pueden alcanzar hasta 4 000 000/ml de lquido ruminal

La caracterstica ms relevante de los protozoarios es su capacidad para

asimilar azcares solubles y transformar el 80% de ellos en un polisacrido de
estructura similar al almidn, (poli dextrano), estos compuestos se movilizan
para proveer la energa que los protozoarios requieren para su mantenimiento y
desarrollo; ello le da al animal una proteccin contra la acidosis.

La mayora de protozoarios son celulolticos y algunos de ellos, como los

entodinomorfos, producen ms alfa-amilasa y maltasa que las bacterias. La
poblacin de protozoarios aumenta al incrementarse el nivel de protena de los
alimentos, de hecho, los de gnero Entodinium producen una proteasa (que se
activa a pH de 7) con accin similar a la de la tripsina pancretica (Shimada
2003).

Las bacterias le sirven a los protozoarios como fuente de protena, energa y

cidos nucleicos, por ello se ha observado que ante un aumento de la
poblacin de protozoarios diminuye la poblacin de bacterias y hay un aumento
de la concentracin de metabolitos de la degradacin bacteriana.

Los protozoarios son retenidos en el rumen, por lo que la poblacin es alta en

el rumen si se compara con la poblacin que se encuentra en el omaso,
segn Preston y Leng 1989 las forma posibles por las cuales se retienen
preferentemente los protozoarios en el rumen se incluyen:

Adhesin a partculas largas. Posible, ya que los protozoarios son

atrados por los niveles ms altos de concentraciones de azcares
solubles, las cuales se presentan generalmente cerca de las partculas
alimenticias despus de haber pasado algn tiempo de ingestin.
Adems la micrografa electrnica demuestra concretamente que los
protozoarios se pegan a las partculas alimenticias (Bauchop 1980)
Grfico

Adhesin a la pared ruminal: Abe et al (1981), encontramos nudos de

holotrichos sobre la pared del retculo del ganado bovino en ayunas
durante 24 horas. Ello sugiere que existe comunicacin entre l os
protozoarios y que se concentran en grupos, probablemente porque
estos segregan sustancias qumicas.

Aumento en la densidad de protozoarios. Los protozoarios que han

almacenado almidones o azcares se tornan densos y se sedimentan en
el rumen.
 Retencin de protozoarios del bolo: durante la rumia el bolo que
contiene bacterias, protozoarios y partculas alimenticias es regurgitado
al esfago y exprimido por una accin refleja mientras se dirige hacia la
boca. El lquido y las partculas que se separan por este proceso son
deglutidas y entran en el retculo para pasar rpidamente al omaso.
Probablemente los protozoarios son retenidos en el bolo, dado su
tamao, presencia de cilios y a su adhesin a partculas grandes. Ello
permite que cuando sean deglutidos de nuevo se dirijan al pilar del
rumen para comenzar nuevamente el ciclo de movimiento de la digesta
a travs del rumen.

Las bacterias

La poblacin de bacterias en el rumen es variable, se conoce que es de 5000 a

20 000 millones por gramo de lquido ruminal, el tamao es pequeo (4 micras
en promedio) comparado con el tamao de los protozoarios y tienen
especificidad, es decir, no son estn presentes las mismas bacterias en los
ovinos que en los bovinos.

De los sistemas de clasificacin existentes, los ms acertados en microbiologa

ruminal son los que se basan en el tipo de sustrato sobre el que actan las
bacterias. De esta manera, encontramos celulolticas, hemicelulolticas,
amilolticas, proteolticas, lipolticas, hidrogenantes, metanognicas.

Algunas tienen doble funcin y pueden ser tanto celulolticas como

proteolticas. Otra importante clasificacin determina que se pueden agrupar
de la siguiente manera:

Bacterias libres en el medio lquido (generalmente 30% del total)

Bacterias adheridas a las partculas alimenticias (aproximadamente un
70% del total)
Bacterias adheridas al tejido epitelial del rumen
Bacterias adheridas a protozoarios

Las bacterias celulolticas producen una bolsa de enzimas asociadas en

algunos casos a una cpsula, estas enzimas atacan el carbohidrato complejo
degradndolo a celubiosa, glucosa y cido graso voltil

En la siguiente tabla se observa las principales bacterias ruminales que

degradan los polisacridos de la pared celular:

Tabla se observa las principales bacterias ruminales que degradan los

polisacridos de la pared celular:

Polisacridos Especies
Pared celular
Celulosa Bacteroides succingenes
 Ruminococcus flavefaciens
Ruminococcu albus
Butyrivibrio fibrisolvens
Cillobacterium cellulosolvens
Clostridium lochheadii
Cellulomonas fimi
Eubacterium spp
Hemicelulosa Butyrivibrio fibrisolvens
Ruminococcus flavefaciens
Ruminococcu albus
Bacteroides ruminicola
Sustancias pptidas Todas las especies celulolticas y
hemicelulolticas ms
Lachnospira multiparus
Streptoccoccus bovis
Succinovibrio dextrinosolvens
Fuente : Cheng et al (1984)

Todas las bacterias ruminales tienen un sistema funcional de celulasa. Estas

enzimas pueden ser secretadas al medio o actuar cuando los
microorganismos se adhieren a la fibra. Dependiendo del sitio de ataque en la
molcula las celulasas se clasifican como exo (atacan el extremo de la
molcula) o endo (atacan en el interior de la molcula).

Figura 2.7 del libro Martha Pabn(celulosa)

Para la degradacin de la hemicelulosa, los microorganismos generan las

xilanasas que actan sobre determinados sitios de la celulosa, como se
observa en el siguiente grfico:

Figura 2.8 Libro Marta Pabn

Interacciones de los microorganismos en el rumen

Las poblaciones de microorganismos a nivel ruminal son muy variables y ello

depende del tipo de dieta, de los animales, del tiempo de rumia, en fin de
mltiples factores que condicionan el tipo y cantidad de bacterias, protozoarios
y hongos que interactan en este compartimento. Los productos finales de
estos procesos fermentativos si son los mismos, aunque la proporcin de cada
uno de ellos s difiera de acuerdo al tipo de dieta suministrada.

Cmo se dan las interacciones entre las bacterias?

Las bacterias establecen vnculos de interdependencia, en donde algunas

utilizan para su crecimiento los productos finales del metabolismo de otras, un
caso que se puede citar son los organismos productores y consumidores de
hidrgeno. Estas interacciones son benficas y se da en las partculas de la
digesta y el epitelio ruminal.

Interacciones protozoo-bacteria

Las interacciones entre los protozoarios y bacterias son bastante conocidas, ya

que los primeros se nutren de las bacterias, generando como resultado un
control de su crecimiento y una reduccin de la poblacin en el rumen. Ello
reduce la tasa de colonizacin de partculas de alimento por parte de las
bacterias, y afecta la degradabilidad de los alimentos, en particular de forrajes
que son los que dependen de estos microorganismos para su utilizacin.

En dietas basadas en azcares la poblacin de protozoarios es mayor, ya que

stas tienen un sistema eficaz de almacenamiento dentro de sus clulas, tanto
de azcares como de almidones.

Tabla: Proporcin de bacterias asociadas con material de la pared celular

vegetal y de la fase lquida de la digesta ruminal de vacas alimentadas
con una dieta bsica de paja.

Gnero Material de pared celular Liquido ruminal

vegetal (composicin en (composicin en
porcentaje) porcentaje)
Butyrivibrio 32 7
Selenomonas 14 10
Lachnospira 8 1
Megasfaera 0 11
Streptococcus 3 12
Ruminococcus 16 6
Bacteroides 11 38
Nmero total de 368 292
cepas aisladas
Cantidad viable 230 201
7
(cfu ml 1x10

Fuente: Phillips B Lathan MJ, datos sin publicar (Citado por Preston 1989)

Interacciones de bacterias, hongos y protozoarios

En los trabajos que se han realizado sobre el efecto de la defaunacin

(eliminacin de la fauna ruminal), sobre la poblacin de hongos y digestibilidad
de material alimenticio en el rumen, se ha encontrado que frente a rumen
defaunado se aumenta la tasa de degradacin de alimentos toscos. Ello se
asoci con mayor presencia de hongos y un aumento en la cantidad de
bacterias en el lquido ruminal.

As mismo se realiz un estudio de digestibilidad aparente de la materia seca,

en ovejas con rumen defaunado y se encontr que esta se increment en un
18% . Estos datos demuestran que la eliminacin de la fauna ruminal puede
generar grandes aumentos en la productividad de rumiantes alimentados con
dietas fibrosas.

Sin embargo, los efectos de la eliminacin de la fauna sobre la digestibilidad

pueden llegar a invertirse cuando en la dieta se encuentran concentraciones
altas de azcares solubles y (o) almidones. Ello se soportan en ensayos
realizados por Veira 1986, quien encontr que la digestibilidad generalmente
era mayor en los animales con fauna ruminal que en los animales que se les
haba eliminado, en dietas de alta digestibilidad (mayor del 60%).

Ello nos ensea que cualquier manipulacin de la dieta, debe realizarse

teniendo presente las interacciones entre protozoarios, bacterias y hongos.

Motilidad del conducto gastrointestinal

La descomposicin fsica de los alimentos constituye una fase fundamental de

la digestin en los animales rumiantes, la cual se lleva a cabo en la porcin
anterior del intestino, comprendida entre los labios y la unin omaso-abomasal.
Esta accin es realizada mediante dos procesos fundamentales que son la
masticacin y la rumiacin. Esta ltima involucra el proceso completo de
fermentacin microbiana favorecida por la meceracin en el retculo rumen.

Para la regulacin del paso de las partculas desde el retculo-rumen hacia

otros compartimentos inferiores se presentan contracciones extrnsecas, las
cuales son esenciales para la mezcla del contenido ruminal, para el eructo y la
rumia. Estas contracciones son el resultado de la actividad del sistema
nervioso central , modificadas de forma refleja por sensaciones procedentes
del propio conducto digestivo y mecanismos relacionados.

Los movimientos sincronizados del rumen y retculo contribuyen a mezclar los

alimentos recin ingeridos, que se encuentran en el estmago, tambin a
mover el alimento hacia el interior del omaso, as como a la regurgitacin y al
eructo de gases.

Estas contracciones (extrnsecas) cclicas coordinadas, de las diferentes

cmaras del estmago tienen lugar cada 50-70 segundos, es decir, 1140 veces
al da y dependen de los impulsos nerviosos eferentes (motores) que son
transportados por nervios vagales y son fundamentales para la preservacin
de los procesos de fermentacin. Numerosos ensayos han demostrado que
esta actividad motora es afectada por el tipo de alimento ingerido, la rumia,
meteorismo, privacin de alimentos y (o) de agua.

Algunas consideraciones sobre las contracciones primarias

Las contracciones primarias denominadas tambin de ciclo mezclador, se

inician en el retculo y avanza en direccin caudal por el rumen. A esta onda
gradual de contraccin le contina una onda de relajacin. De este proceso,
resulta claro que la actividad cclica se traduce en un flujo de ingesta desde el
retculo hacia el saco craneal
FERMENTACION RUMINAL

La fermentacin ruminal es el efecto de procesos fsicos y microbiolgicos que

transforman los alimentos suministrados en la dieta de los rumiantes en
productos que son tiles al animal como cidos grasos voltiles, protena
microbiana, y vitaminas del complejo B. Tambin se generan otros productos
aparentemente nocivos como amoniaco, y nitrato.

Los rumiantes mantienen la poblacin microbiana en el rumen al ingerir y

masticar alimentos con regularidad, aadiendo tampones y eliminando los
cidos producidos , arrastrando los productos microbianos y los residuos
alimenticios no digeribles y manteniendo unas condiciones apropiadas para el
crecimiento microbiano (pH, temperatura, humedad) (Owens 1987).

Relacin huesped-microorganismos

Los microorganismos del rumen reciben el alimento masticado o remasticado

en un ambiente lquido. Las biomolculas complejas, es decir carbohidratos,
protenas, y lpidos de los alimentos suelen ser polmeros que deben ser
segmentados hasta formas sencillas para su absorcin o fermentacin.

Cmo se ubican los microorganismos en el rumen?

Regularmente se ubican de tres maneras; algunos se adhieren a la pared del

rumen, otros se vinculan a partculas del rumen y otros flotan libremente en el
lquido ruminal. Las bacterias adheridas a la pared hidrolizan rea que se
difunde en el rumen y pueden utilizar una cantidad limitada de oxgeno(Owens
1987). Por su parte el resto de bacterias son anaerobias, por lo que el oxgeno
resulta txico para ellas

Una de los fenmenos que facilitan la fermentacin ruminal es la gran

capacidad que tienen los animales rumiantes de retener partculas fibrosas .
Se calcula que en ganado bovino d(de 500 kgr de peso) el volumen promedio
del rumen es de 49 litros, es decir de 15 a 20% de su peso corporal. Cuando la
dieta es exclusiva de forraje, el volumen del rumen tambin tiende a ser mayor.

Por su parte, el porcentaje de sustancia seca en el contenido del rumen puede

oscilar desde menos del 7% hasta ms del 14% del peso fresco del rumen en
ganado vacuno. As, el animal en cuestin supondra un contenido en el
rumen de sustancia seca del 12.5% de su peso fresco (Owens 1987).

La tasa de paso por el rumen es otro factor que afecta la fermentacin ruminal,
ya que el contenido ruminal no fluye todo al mismo tiempo sino cuando sus
partculas alcanzan un tamao suficientemente pequeo. Este espacio de
tiempo es importante para la accin de los microorganismos sobre los sustratos
forrajeros; los lquidos si avanzan a una mayor velocidad (4lts/hora),

Toda la materia orgnica debe abandonar el rumen mediante flujo hacia el

omaso o fermentacin en el interior del rumen, as puede ser calculada
fcilmente la proporcin de material digerido en el rumen; los lquidos por su
naturaleza abandonan ms rpido este compartimento que las partculas. De
stas, las ms grandes quedan atrapadas en la masa flotante de la porcin
dorsal del rumen y no disponen de paso hacia el orificio de salida, por lo que
retornan al rumen.

Porqu la mayora de las partculas se convierten en flotantes en el interior del

rumen?

La mayora de partculas en el rumen se vuelven flotantes debido al aire

atrapado y pasan a forma parte de una masa flotante en l aparte superior del
contenido del rumen

Las caractersticas ptimas de las partculas para que abandonen el rumen no

han sido definidas con exactitud; el CO2 producido por los microbios puede
adherirse a la partcula que se transforma en flotante. La produccin de gas es
proporcional generalmente a la tasa de fermentacin de la partcula. Los
granos enteros de cereales suelen descender al saco ventral y , a menos que
sean masticados no flotan aunque se mueven gradualmente hacia el retculo
con las contracciones del rumen (Owens 1987).

Los lquidos y slidos como tal, no estn separados en el rumen, debido a que
los primeros son retenidos o absorbidos por las partculas, por lo regular
procedentes de dietas a base de forraje tosco

Cmo se da el proceso de fermentacin de los carbohidratos en el rumen?

Conocemos que el contenido de bacterias y protozoarios comprenden del 10 al

17% de la materia seca del rumen , no obstante la flora ruminal est en
proceso permanente de renovacin, como consecuencia de la dieta que es
suministrada a los animales. En este compartimento estn entrando y saliendo
permanentemente bacterias y protozoos del rumen, en un intercambio dinmico
para cumplir las funciones desempean en su interior.
 Figura; Digestin de los
carbohidratos

Los azcares de la dieta son utilizados fcilmente por los protozoarios y las
bacterias ruminales en procesos de fermentacin, en donde ocurren reacciones
catablicas productoras de energa que se emplean para crecimiento y
proliferacin de microbios: para la conversin de azcares a polisacridos de
reserva como glicgeno y amilopectina; y , tambin, para el metabolismo
endgeno de los polisacridos de reserva (Agudelo 2000).

En el siguiente grfico se observa las velocidades de fermentacin de los

diferentes carbohidratos de la alfalfa. Los carbohidratos solubles (sacarosa) se
degradan rpidamente mientras la celulosa se degrada de manera ms lenta.
Las pectinas y los almidones tienen una velocidad de degradacin intermedia

Figura 2.9 Tomado de Pabn

El almidn tiene como producto de su degradacin la glucosa, la cual

constituye un sustrato muy importante para la flora ruminal, la cual lo demanda
para su mantenimiento.

Segn Agudelo 2000, los azcares diferentes almidn son empleados por los
microbios del rumen en varias formas:

1. Catabolizados, a travs de una serie de reacciones, para la produccin de

energa, la cual puede ser empleada en funciones de crecimiento,
mantenimiento y proliferacin de bacterias y protozoos.
2. Convertidos por la accin microbiana, en polisacridos de reserva como el
glucgeno o como la amilopectina.
3. Empleados en el metabolismo endgeno de los polisacridos de reserva
4. Convertidos en cidos grasos voltiles
5. Utilizados para sntesis de otros compuestos como aminocidos y aminas.
Los productos finales de la fermentacin de todas las dietas del rumen son los
cidos grasos voltiles (acetato, propionato y butirato), dixido de carbono y

Grfico: Energtica de la fermentacin ruminal

ALIMENTO

RUMEN

ADP
NH3
MATP
Pptidos ADP
+ CALOR
Aminocidos

Minerales

Otros monmeros y
co-factores

NH3 + CALOR

ALIMENTO SIN MICROBIOS AGV Absorbidos

recambio
FERMENTAR +
CH4 Eruptado

ABOMASO

gas metano. Durante este proceso hay liberacin de energa en forma de ATP
y compuestos intermediarios utilizados en el crecimiento celular.
De la figura podemos concluir que :

Los componentes digestibles del alimento se convierten en cidos grasos

voltiles
Los compuestos digeribles forman compuestos intermediarios que son
utilizados para el crecimiento microbial
Algunos compuestos digeribles escapan a la fermentacin ruminal y pasan
al aparato digestivo posterior donde pueden ser digeridos.

De este ltimo, un ejemplo representativo es el grano de maz (energa

sobrepasante) o harinas de soya, llamadas tambin protena sobrepasante,
debido a que no es degradada en el rumen y est disponible para ser digerida
en el intestino delgado.

Entre las prdidas de energa durante los procesos de fermentacin est la que
se da en forma de CO2 y gas metano (CH4) que compromete hasta un 20% de
la energa ingerida, as mismo, en las protenas que se fermentan en el rumen
se desperdician como fuente de aminocidos esenciales.

Figura 2.10 Pabn :Esquema de la degradacin de los carbohidratos en el

rumen hasta piruvato

Figura 2.11 Produccin de metano, acetato, propionato y butirato a partir del

piruvato en el rumen

Figura---Sintesis
de Acidos grasos
volriles y
restauracin del
NAD
Segn Preston y Leng 1989, en los pases en va de desarrollo la protena es
demasiado valiosa para permitir que sea fermentada ya que la fermentacin
proteica es ineficiente como fuente de ATP para el crecimiento microbial (cerca
de la mitad de una cantidad equivalente en peso de carbohidratos). Adems el
Nitrgeno para el crecimiento microbial se puede suplir en una forma ms
elemental (ej. Como nitrgeno no proteico en forma de rea).

Qu ruta sigue la grasa alimenticia en el rumen

La grasa en la racin de los rumiantes es muy variable y su rango oscila entre 1

y 10% de la materia seca en forrajes con alto contenido de follaje, o donde los
animales tienen la posibilidad de seleccionar la punta de las hojas . Los lpidos
presentes en los forrajes son en su mayora fosfolpidos y glicolpidos y los
principales cidos grasos de cadena larga son el linolnico (50%) , linoleico
(10%) y palmtico (15%) (Hawke 1975).

Las lipasas bacterianas hidrolizan los lpidos complejos formando cidos

grasos, galactosa y glicerol, estos ltimos se fermentan a cidos grasos
voltiles. Los cidos grasos en su mayora son insaturados y una vez
liberados se adhieren a las partculas en el rumen donde son hidrogenados por
los microorganismos, cambiando a formas saturadas, especialmente a cido
esterico. Por esta razn los cidos grasos que se absorben son mucho ms
saturados que los presentes en el alimento. Esta hidrogenacin tiene mucha
influencia en la composicin y propiedades fsicas de la leche y de la carne.

La flora ruminal tambin puede sintetizar cidos grasos de cadenas impares a

partir del propionato y cidos grasos de cadena ramificada, derivados de los
esqueletos de carbono de los aminocidos valina, leucina e isoleucina

Los cidos grasos de cadena larga (la mayor parte esterico, palmtico y
oleico) se absorben en los intestinos y las bacterias ruminales incorporan en
sus componentes celulares algunos de los cidos grasos de cadena larga.

Grfico 3.6 pag 44 (Libro Preston)

Ortiz Hogun, citado por Agudelo 2000, afirman que al adicionar grasas
protegidas a la racin de vacas lecheras en produccin, encontr las siguientes
ventajas:

1. Menor prdida de peso y dficit energtico en el primer tercio de la lactancia

2. Prevencin de problemas metablicos como cetosis y acidosis ruminal
3. Mejoramiento de la fertilidad y disminucin del tiempo entre partos
4. Incremento de grasas y protenas de la leche
5. Mantenimiento de alta produccin lctea durante todo el perodo de
produccin.

Sin embargo, otros autores establecen que la adicin de grasas protegidas en

la racin del ganado lechero desmejora el sabor, la composicin, la
conservacin y algunas otras caractersticas de la leche; y, adems, se
incrementa el costo del alimento, lo que no justifica su incorporacin (Miller
1989)

La relacin entre protena ingerida, degradacin y sntesis bacteriana se ilustra

CONSUMO VOLUNTARIO DE FORRAJE

La cantidad y calidad nutritiva de un forraje son factores que interactan y que

afectan significativamente la produccin animal bajo condiciones de pastoreo.
Si la cantidad de forraje disponible no es limitante y no se presentan problemas
de cosecha del forraje por parte del animal, las ganancias de peso estarn
determinadas por el consumo voluntario de materia seca digerible, sinnimo de
la calidad nutritiva (Elliot et al 1971).

Y aunque los rumiantes consumen una gran variedad de alimentos, son

bastante selectivos y aparentemente prefieren unos a otros. Usualmente
toman pastos verdes o granos de cereales con agrado, consumiendo otros con
menos inters y apetito. Todo indica que los rumiantes reconocen las
sensaciones tanto agradables como desagradables asociadas con los
alimentos ya sea antes o despus de consumirlos.
Tomado de www.coloredhome.com

Sin embargo, cuando se enfrentan a alimentos que les generan disturbios

metablicos continan consumindolos.

Los rumiantes se consideran como animales individualistas y donde es posible

la seleccin, el consumo de alimentos vara entre animales. Los animales que
comen pastos secos varan considerablemente el consumo de suplemento
desde cero hasta una cantidad apreciable. El apetito por un alimento en
particular vara de un animal a otro; los rumiantes en pastoreo que no han
recibido suplementos con anterioridad pueden tomarse un tiempo o
simplemente no adaptarse a los suplementos. Sin embargo, una vez que se
hayan inducido a consumir un alimento en particular, lo aceptarn de nuevo
inclusive despus de que hayan transcurrido algunos aos(Preston 1990).

En el comportamiento de los rumiantes se observa que seleccionan las hojas

de las plantas bajo condiciones de baja presin de pastoreo, pero al aumentar
la presin el grado de selectividad disminuye. En condiciones tropicales bajo
sistemas extensivos los animales tienden a pastorear en una pequea rea
hasta que la pastura se agota por completo, ya que tienden a consumir los
rebrotes.

Figura- Ternero en pastoreo

Se ha demostrado que el ganado retorna a los sitios que han sido cortados
particularmente cuando el pasto est verde, y tiene preferencia por el pastoreo
de estos en comparacin con los que no han sido cortados. Los ganaderos al
observar este fenmeno y es usual que sobrecarguen los potreros para
mantener el pasto tierno. En estas circunstancias en las noches, generalmente
se suministra un suplemento de forraje de corte para compensar la deficiencia
en la alimentacin. Uno de los problemas que resulta por la sobrecarga de
animales en una zona tan pequea es la poblacin parasitaria que puede
llegar a ser muy alta (Preston 1990).
 En funcin al desarrollo evolutivo de los rumiantes, su carcter
comportamental eminentemente defensivo, sus hbitos de pastoreo
ambulatorio y muy particularmente la caracterstica del proceso de la rumia que
se acompaa de una reduccin del estado de vigilia y de condiciones de
quietud o tranquilidad, determinan a nuestro entender la necesidad de
profundizar ms en los mecanismos que desencadenan la necesidad de la
ingestin de los alimentos porque no ser la rumia la respuesta ante la
sensacin de hambre, mientras que la ingestin se corresponde con una
actividad preventiva para la disponibilidad del alimento (lvarez Daz 1986).

Consumo de nutrientes a partir de forraje verde no suplementado

El nivel de consumo de forraje verde cortado y suministrado ad livitum es muy

variable y est inversamente relacionado al efecto de llenado del forraje en el
rumen, el cual depende, principalmente, del contenido de pared celular o fibra
cruda (Balch y Campling, 1962;1969; Kirchgessner y Roth, 1972a) y, por lo
tanto del grado de lignificacin. Por sto es importante suministrar forraje
digerible y por lo tanto, tierno, a las vacas de alta produccin para permitir un
consumo voluntario de energa que sea lo ms alto posible.

La rapidez con que los alimentos atraviesan el tracto gastrointestinal depende

de factores como densidad fsica del alimento, tamao de las partculas,
cantidad de residuo no digestible, rapidez de fermentacin en el rumen y nivel y
frecuencia de consumo (Church y Pond 1990).

El consumo en la pradera tambin se puede ver alterado con la fertilizacin

nitrgenda (Perigaud y Demarquilly, 1984) al menos cuando se comparan
forrajes de igual edad. De qu manera? Aumentando la tasa de crecimiento y
la produccin de forraje por hectrea, la fertilizacin puede permitir una
utilizacin ms temprana de la pradera y suministrar as a los animales ms
forraje digerible.

En condiciones de pastoreo, el consumo de forraje depende de la cantidad de

forraje presente por hectrea, de su altura y, en el caso de pastoreo restringido,
de la cantidad de rechazo aceptado.

Los rumiantes que se encuentran en pastoreo comnmente disponen de un

rango amplio de alimentos potenciales en forma de especies vegetales, con
sus hojas verdes o maduras, tallos, semillas y con diferentes densidades y
accesibilidad fsica. De este men, el rumiante en el pastoreo ejerce un alto
grado de seleccin que es mayor en el carnero al elegir un alimento con mayor
cantidad de carbohidratos solubles y protenas y menor cantidad de
carbohidratos estructurales y lignina al tiempo que selecciona hojas en lugar de
tallos o material verde en lugar de seco (Ruiz 1984). La palatabilidad tiene
poco efecto en el consumo voluntario cuando el forraje se oferta solo, pero
cuando se d a escoger, como sucede en condiciones de pastoreo natural, los
animales consumen ms el de mayor palatabilidad (Gherardi, Black y
Colebrook 1991)
 Segn Hofmann (1973, citado por Alvarez 1997) por sus hbitos ingestivos, los
rumiantes domsticos se clasifican en: ingestores de forraje (grazers),
ingestores intermedios (adaptable mixedfeeders) y selectores concentrados
(browsers). La habilidad de los ingestores de forraje (bovinos) para seleccionar
las plantas de los pastos naturales est poco desarrollada. Los selectoras
concentrados (cabras y camellos) y en menor grado los ingestores intermedios
(carneros), son capaces de seleccionar hierbas, frutas y suculentas hojas de
una gran variedad de plantas.

Los rumiantes que son predominantemente ingestores de forraje o pastores,

tienen un saco retculo-ruminal ms voluminoso y un mayor tiempo de
retencin de las comidas que las otras especies (kay, Engelhardt y White 1980)
por lo que emplean ms eficientemente las dietas fibrosas (Prins, Roymans,
Velhvizen y col. 1983). Las especies selectores concentrados por su parte son
capaces de seleccionar plantas de fcil digestin de la vegetacin en
ambientes agresivos (Engelhardt, Lechner-Doll, Heller y col. 1988).

Utilizacin de las plantas

Para que las plantas funcionen adecuada y eficientemente es necesario que se

les permita realizar, 1) el mximo crecimiento y desarrollo del follaje y raz; 2)
los procesos de ahijamiento y reproduccin; 3) el reabastecimiento de sus
reservas de carbohidratos (para su mantenimiento en dormancia y el rebrote
despus de la latencia o una defoliacin), y 4) el establecimiento de plntulas
(para incrementarse o perpetuarse en el sitio).

El consumo es tambin alterado por el desequilibrio de nutrientes y el principal

limitante puede ser el amonaco ruminal o los aminocidos esenciales para el
metabolismo animal. Segn Leng 1989 se ha encontrado que la
suplementacin de la dieta con protena sobrepasante incrementa el consumo
de alimentos deficientes en protena, siempre y cuando la protena tenga una
alta digestibilidad y la temperatura ambiental sea acorde con las condiciones
de confort del animal.

La frecuencia o nmero de comidas que se ofrecen diariamente a los animales

modifica en el carnero, la duracin de las comidas y la velocidad de ingestin.
En dietas ad libitum, del tiempo total de ingestin el 68% al 72% se produjo en
la fase diurna (Vasilatos y Wanganess 1980), mientras que el 68% del tiempo
total de rumia ocurri en la fase nocturna, entre tanto el reposo se distribuy
bastante uniforme durante todo el da.

Lo anterior corrobora lo expuesto por Church, (1988) , cuando afirma que el

comportamiento de los rumiantes en pastoreo es de naturaleza cclica con
mayor actividad durante las primeras horas de la maana y las ltimas de la
tarde.

La clave para una buena produccin animal en la mayora de los pastizales

estriba en el pastoreo selectivo que son capaces de realizar los animales. El
permitir a los animales seleccionar las partes ms nutritivas del total del forraje
disponible aumenta el consumo nutricional y mejora la produccin animal.

La seleccin la determina la gustocidad y palatabilidad del forraje, la cual se

evidencia en condiciones en las cuales, el animal tiene la posibilidad de
escoger, ya que cuando no hay otros alimentos disponibles el animal toma el
alimento que est a disposicin.

La gustocidad o palatabilidad es un fenmeno complejo determinado por el

animal, las plantas y las variables ambientales. El trmino palatabilidad es
utilizado para describir el grado de facilidad en la que un determinado alimento
es seleccionado y consumido por lo que es sinnimo de ingestin y depende
slo de los sentidos del olfato, tacto y gusto (Mc Donald et al 1986).

Este aspecto se refleja en un ensayo hecho en cabras y ovejas , que al darles

acceso libre al follaje de Leucaena (incluyendo las ramas) y al pasto Guinea,
se observ que cuando la cantidad de forraje de Leucaena se incrementaba,
stas seleccionaban ms la hoja que el peciolo, y ms el peciolo que la
corteza.

Qu ocurre em otras especies?

Un aspecto interesante resulta la altura ingestiva. Los carneros emplean el 70%

de su tiempo ingestivo recolectando alimentos a nivel del suelo y raramente
ingieren ms all de un metro de altura por lo que dependen prcticamente de
la capa de hierba que son capaces de ingerir frente al suelo, mientras que las
cabras ramonean hasta dos metros de altura con aproximadamente un 60% del
tiempo ingestivo entre 0,7 y 1,2 m. de altura.

Los camellos logran alcanzar el alimento hasta 3 m. de altura en su actividad

ingestiva pero prefieren alimentarse entre 1 y 2 metros. Los bovinos,
ingestores de forrajes, pastan principalmente a nivel del suelo pero lo hacen
menos profundo que los carneros (Engelhardt, Lechner-Doll, Heller y col.
1988). Los rumiantes en el pastoreo realizan una comida general en el plano
horizontal y una comida selectiva en el plano vertical (Ruiz 1987, citado por
Alvarez 1997).

El bovino consume un 35% ms de hojas que de tallos, mientras que el carnero

consume slo un 21% ms de hojas por lo que ambas especies tienen mayor
preferencia por las hojas que por los tallos de la planta (Poppi, Minson y
Ternouth 1981). Las novillas ingieren ms y por ms tiempo que los carneros,
adems, rumian ms rpidamente la misma cantidad de MS (Dulphy y
Michalet-Doreau 1983).

Otro aspecto importante de analizar en el consumo de alimento es el efecto

social del rebao. El aislamiento del resto del rebao produce en el animal
perturbaciones del comportamiento alimentario que duran de 5 a 8 das y que
se manifiestan en una disminucin del nivel de ingestin de alimentos y una
reparticin muy irregular de los periodos de rumia (Ruchebush 1967, citado por
Alvarez 1997).
Bouissou y Hovels (1976, citado por Alvarez 1997).expresan que las
situaciones de competencia alimentara sirven para poner en evidencia las
relaciones jerrquicas en numerosas especies animales. Los animales
comieron significativamente ms cuando estaban compitiendo entre miembros
de un mismo rebao que cuando se mezclaron rebaos diferentes mientras
que los trastornos producidos fueron menos numerosos al igual que las
interacciones agresivas.

Los terneros en grupo comenzaron a comer una dieta de concentrado en una

edad ms temprana que los que estaban aislados o individualizados (Warnick,
Arare y Mickelsen 1977, citado por Alvarez 1997). Cuando los animales
adultos pastan libremente apacentan o forrajean ms eficientemente que los
animales en rebao (El Aich, Boulanour y Rittenhouse 1986).

Aspectos metablicos implicados en la ingestin de alimentos

En ciertas condiciones los rumiantes deben producir mas calor, en particular

cuando estn alimentados con dietas de altas fermentaciones en acetatos y
bajas en propionato, situacin que se agrava cuando la dieta est baja en
proteina. Bajo estas circunstancias los animales pueden no contar con la
glucosa suficiente para cumplir con las necesidades de sntesis de grasa y
verse forzados a producir cantidades considerables de calor a travs de la
regulacin metablica. En climas clidos-hmedos el animal deprime su
consumo de alimento, ya que tiene dificultades para evitar el alza en la
temperatura corporal.

Por el contrario, en los pases templados, la alta produccin de calor podra ser
benfica para contrarrestar el estrs por fro. En sntesis, el efecto neto de las
altas temperaturas ambientales en el trpico se reflejar en una mayor
demanda para la glucosa, comparado con lo que el animal requiere en un pas
de clima templado.

En terneros lactantes, la administracin de glucosa y lactosa tiene un efecto

inhibidor en la ingestin de los alimentos (Boda y col. 1984). La intervencin de
la glucosa en el mecanismo controlador de la ingestin de los alimentos en los
rumiantes adultos no parece tener gran importancia ya que un estado
hiperglicmico provocado por accin del glucagn no reduce la ingestin
(Ruckabusch 1968, vitado por Alvarez 1997 a) mientras que un estado
hipoglicmico no la aumenta (Baile y Mayer 1968 b) por lo que el nivel de
glucosa en sangre no parece estar relacionado significativamente con el tiempo
de ingestin ni con el tamao de la comida (Nangia y Garg 1982), no obstante
ante una glucoprivacin severa s se desencadenara aparentemente un
mecanismo glucosttico que influye en la ingestin (Houpt 1973).

Los rumiantes permanecen en un estado constante de deficiencia posible de

glucosa por lo que, a fin de adaptarse a esta situacin, han desarrollado
sistemas eficientes para su produccin y conservacin, correspondindole al
propionato (AGV) ser el precursor ms importante de la glucosa mediante la
gluconeogenesis heptica (Cunningham 1994).
 El incremento de las concentraciones plasmticas de insulina, glucagn y
propionato parecen actuar directamente o iniciar otros mecanismos
involucrados en el control a corto plazo de la ingestin de alimentos (Deetz y
Wangness 1981). Los rumiantes absorben una cantidad relativamente
pequea de glucosa en el tracto digestivo y los niveles de sta en sangre
presentan poca relacin con el comportamiento alimentario por lo que es poco
probable la existencia de un mecanismo glucosttico de control de la ingestin
de alimentos (Mc Donald y col. 1986, citado por Alvarez 1997 ). La
concentracin de cuerpos cetnicos en sangre, no parece estar relacionado
significativamente con el tamao de la comida (Nangia y Garg 1982).

Segn la hiptesis humoral, cuando la ingesta en trnsito alcanza el grado

de acidez por efecto combinado del proceso fermentativo ruminal y por el HCl
segragado en el jugo gstrico, en el abomaso y primera parte del duodeno se
liberan hormonas (secretina, CCK, polipptido inhibidor pancretico y
somatostatina) que al inhibir las contracciones gastrointestinales producen
estasis alimentario que indirectamente inhiben la ingestin del alimento (Bell
1980).

Segn Mc Laughlin (1982) los pptidos que pueden desempear un papel en el

control de la ingestin de los alimentos se encuentran contenidos en clulas
endocrinas especficas distribuidas en el tracto gastrointestinal y que al ser
liberados a la sangre por la presencia de componentes especficos del alimento
actan sobre funciones determinadas relacionadas con la digestin y absorcin
de nutrientes al tiempo que se localizan tambin en el cerebro. Estos pptidos,
posibles componentes del mecanismo de la saciedad son: la colecistoquinina-
pancreozimina (CCK), la bombesina (BBS) y un polipptido pancretico (IPP).
El desbalance entre la ingestin de alimentos y la energa expedida con la
consiguiente acumulacin de tejido adiposo que ocurre en la obesidad puede
estar dado por una disminucin en las concentraciones de los componentes del
sistema de la saciedad (CCK, BBS e IPP) e incremento de las beta-endorfinas
que son componentes del sistema del hambre (Mc Laughlin 1982).

Factores ligados al animal

Se conoce que los rumiantes incrementan el consumo alimenticio en respuesta

a un aumento en las necesidades de energa/protena. La necesidad extra de
energa como consecuencia del ejercicio fsico o de bajas temperaturas
aumenta el consumo alimenticio y el flujo de digesta a travs del rumen y el
aparato digestivo (Orton 1985).

En qu situaciones son altas las demandas de alimento?

1. En animales en etapa de crecimiento precoz y adultos que estn

restaurando tejidos. Langlands (1969, citado por Alvarez 1997 ) plantea
que la edad del animal aumenta el consumo hasta los tres aos y
despus de esta edad lo declinan. Hadjipieris, Jones y Holmes (1999)
ratifican lo anteriormente planteado y expresan que en la edad de vida
 media (cinco aos) los carneros consumen casi dos tercios de la materia
orgnica digestible consumidas por animales de cuatro a diecisis
meses de edad. El consumo de agua se reduce con el incremento de la
edad del animal (Erb, Marven, Stewart y col 1982).

2. Hembras en el ltimo tercio de gestacin cuando hay mayor crecimiento

del feto.

3. Hembras lactantes

4. Animales que trabajan fuertemente, en estos animales se observa que a

medida que se incrementa el gasto de energa se aumenta el consumo
alimenticio, ya que se mejora el balance de proteina/energa.

5. Tipo de rumiante y alimento ofrecido. El carnero desarrolla una mayor

ingestin de leguminosas que el bovino y se asocia esta diferencia al
mayor tiempo de retencin de la ingesta en el rumen del bovino
(Hendricksen, Poppi y Minson 1981

Para Katelaars y Tolkamp (1995) los principios bsicos que interactan en la

determinacin de si la ingestin de los alimentos en los rumiantes es restringida
fisiolgica o fsicamente son:

- El estmulo bsico para consumir alimentos es la tendencia del animal a

realizar una capacidad mxima, genticamente determinada para el
crecimiento y la produccin de leche y se corresponde con la mxima velocidad
a la cual los tejidos pueden utilizar los nutrientes.

- La ingestin de nutrientes que el animal requiere para expresar su

capacidad gentica se obtiene slo si la naturaleza del alimento, las
condiciones ambientales y el estado de salud lo permiten. Esto requiere de
alimentos con un alto valor nutritivo, o sea, con una alta digestibilidad y
contenidos adecuados de protena, minerales y vitaminas.

- Un valor nutritivo bajo, restringe la ingestin de MS y de nutrientes debido

a una menor degradacin de los alimentos en el rumen.

- El consumo real no depende solo del efecto de saciedad por un alimento,

sino tambin de la tolerancia del animal a un cierto llenado del retculo-rumen
(RR) que aumenta a medida que son mayores los requerimientos del animal.

- A pesar del papel dominante del llenado ruminal (restriccin fsica), otros
muchos factores pueden aumentar o disminuir la ingestin como por ejemplo,
las caractersticas del alimento. En este punto es importante la presentacin
del alimento, as, en el plano comportamental, la utilizacin de alimentos
finamente triturados o concentrados reducen el tiempo de rumia, incrementan
la frecuencia de las comidas y aumentan la cantidad de MS ingerida al tiempo
que estabilizan o reducen el trabajo masticatorio (lvarez Daz y Ruiz 1992).

Est adems, la regulacin quimiosttica, cuyo funcionamiento en rumiantes

es diferente que en los monogstricos, ya que en rumiantes no se produce
relacin directa entre el contenido de glucosa y el consumo de alimento. Mc
Donald y colaboradores 1995 dicen que un mecanismo quimiosttico plausible
puede envolver las tres mejores fermentaciones de cidos grasos voltiles
producidos en el rumen: actico, propinico y butrico. Un equilibrio apropiado
de estos nutrientes generan el mximo nivel de consumo.

Baile y Mayer (1969, citado por Alvarez 1997) sealan que la inyeccin
intarruminal en cantidades adecuadas de acetato de sodio, propionato, butirato
o una mezcla de ellos, disminuyen la ingestin de alimentos aunque destacan
que el butirato result ser el menos efectivo. Asimismo plantean que la
administracin de glucosa, bicarbonato de sodio, o ambas a la vez, cuando se
administran intrarruminalmente provocan una disminucin pequea en la
ingestin de alimentos. Por lo tanto, el efecto depresor del acetato y el
propionato debe ser considerado de importancia en la regulacin del balance
energtico de los rumiantes especialmente cuando la racin alimentaria es rica
en granos. Para Mc Donald y col. (1986) el papel de los AGV (principalmente
actico y propinico) parece ser, un apoyo a la hiptesis quimiosttica, el
estmulo ms importante en el control de la ingestin de los alimentos en los
rumiantes.

Los siguientes son algunos ejemplos

Se observa que ante un aumento en el porcentaje de protena cruda en la

racin de ganado de leche, se increment el consumo de materia seca y
produccin de leche (Oldham 1980, citado por Preston 1989 ), se presume que
esta situacin se presenta por un aumento en la relacin protena:energa de
los productos absorbidos.

Segn Preston y Leng 1989 existen tres estmulos bsicos asociados con el
metabolismo y la digestin que surgen como consecuencia de la bsqueda de
alimento y su ingestin, y que ya sean solos o combinados inhiben los centros
alimenticios del hipotlamo y, por lo tanto, limitan el consumo alimenticio. Estos
son:

9 Absorcin y metabolismo de nutrientes: cuando los productos finales de la

digestin estn en desequilibrio qsb nk,l`
para cumplir con una funcin productiva habr un exceso de energa C2 la
cual se debe gastar en forma de calor. El animal reduce su consumo
alimenticio como consecuencia de este desequilibrio, particularmente en
climas clidos.

9 Distensin del aparato digestivo: aunque esta puede limitar el consumo, se

ha enfatizado demasiado este punto, siendo las deficiencias de nutrientes
en los productos de la digestin (principalmente aminocidos) uno de los
principales factores limitantes.
9 Fatiga: los animales se cansan de buscar, consumir, masticar y rumiar su
alimento. El volumen de digesta que pasa a travs del ciclo de la rumia es
dos veces mayor a lo que se consume, en animales alimentados con dietas
fibrosas; esto implica que la rumia pudiera ser una de las principales causas
de la fatiga, ya que restringe el consumo y el tiempo que se demora el
animal en esta actividad.

Con respecto a la regulacin del consumo por efecto termosttico, se puede

decir que los animales comen ms cuando se hallan en ambientes fros y
reducen notablemente su consumo cuando padecen un estrs trmico
(Ramirez 2003).. Stricklin citado por Ramirez afirma que las cabras varan las
cantidades de alimento que ingieren , segn la temperatura del aire; comen
menos cuando esta pasa de 20 grados centgrados, ms en tiempo fro, pero si
este es extenso , reducen la cantidad de alimento. As mismo indic que el
consumo de alimentos se regula como si fuesen una parte integrante de los
sistemas que controlan la temperatura orgnica, adems de que los animales
comen para mantenerse caliente y dejan de comer para prevenir hipertermia.

Existe tambin una regulacin de tipo liposttico, pues Church y Pond (1990)
advierten la cantidad de tejido adiposo corporal (tejido graso) puede servir en
cierto modo para aumentar o reducir el consumo de alimentos cuando
desciende o aumenta la grasa corporal, lo cual se considera como una forma
de balance de energa en animales delgados, que tienen un requerimiento
para los nutrientes o sntesis de grasa que se reduce dentro del animal. Segn
MacDonald et al (1995) en toda la grasa animal, la deposicin de grasa en la
cavidad abdominal puede reducir el espacio en el que el rumen puede
expandirse durante la alimentacin .

Kelley, Martz y Johnson (1967, citado por Alvarez 1997 ) expresan que la
produccin de AGV est relacionada con la temperatura ambiental. La
produccin de AGV se ve influenciada por una temperatura ambiental alta
reportndose que a 38oC se produjo una depresin significativa en el total de
AGV con cambios en el porcentaje molar de cido actico, propinico y
butrico. Este efecto de la temperatura ambiente fue corroborado por Abou
Akkada, El Ashray, Shethata y Yousri (1971) al observar que los niveles de
AGV a bajas temperaturas fueron mayores que a temperaturas altas al igual
que el amonio ruminal y las concentraciones de N de la urea sangunea en
ovejas.

Se han propuesto varias teoras para explicar la hiptesis liposttica que

sugieren que la cantidad de tejido adiposo puede servir para activar un
mecanismo de retroalimentacin que podra actuar como un control a largo
plazo sobre el apetito. No obstante, stas no pasan de interesantes
especulaciones, pues es obvio que requieren de evidencias adicionales para
sustentarlas (Church 1988).
El incremento del contenido de grasa en la dieta disminuye el consumo de
alimentos en terneros lactantes (Boda, Koppel, Kuchar y Mozes 1984, citado
por Alvarez 1997). La infusin intravenosa contnua de steres del cido oleico
en carneros adultos incrementa la concentracin de los cidos grasos libres en
el plasma y del contenido del cido oleico, en stos e induce a una disminucin
en la ingestin voluntaria del alimento por lo que el cido oleico pudiera
intervenir en el control a largo plazo de la ingestin (Paquey y Vernaillen 1984).
Los animales que han sido cebados a la fuerza, comen menos alimentos a
continuacin que en condiciones controles, hasta que se reducen los depsitos
de grasa (Schmidt y Thews 1993, citado por Alvarez 1997).

Cmo se da el proceso fisiolgico de consumo voluntario de alimento?

La actividad fisiolgica de ingestin en animales rumiantes es desarrollada por

estructuras anatmicas limitantes o presentes en la cavidad bucal combinada
con la actividad de la musculatura esqueltica de la cara y del cuello (lvarez
Daz 1996).

Segn las caractersticas fsicas del alimento y las necesidades fisiolgicas a

satisfacer, se describen a continuacin los procesos de ingestin de alimentos
slidos y de alimentos lquidos. El hambre y la sed tienen que ser satisfechos
para mantener la homeostasia del organismo (Schmidt y Thews 1993).

El hambre es una sensacin general, localizada en la regin del estmago, en

los animales monogstricos, que aparece con el estmago vaco y que
desaparece despus de llenar el estmago con alimentos, dando paso a la
sensacin de saciedad (Schmidt y Thews 1993, citado por Diaz 1997). La
sensacin de hambre va acompaada generalmente de contracciones rtmicas
del estmago vaco que para Kolb (1975), estas contracciones, denominadas
de hambre, son ondas peristlticas que provocan un aumento de la presin
intragstrica y que en los herbvoros aparecen incluso antes de que el
estmago est completamente desocupado. La influencia de las contracciones
estomacales sera pequea sobre el proceso que conduce a la iniciacin de la
ingestin en el rumiante (Glvez y Fernndez 1972).

En los rumiantes, es evidente que la saciedad es desencadenada inicialmente

ms por el volumen de la racin que por la energa que ella es susceptible de
aportar (Le Bars y Gallouin 1972, citado por Diaz 1997). La liberacin de
nutrientes depende, en gran parte, de los microorganismos ruminales, que
presentan una base de hiperactividad hacia el final de la comida,
considerndose que ingestin de alimentos es un proceso de defensa
preventivo mientras que la verdadera comida es la rumia (Le Bars y Gallouin
1994). El fenmeno inicial de la saciedad ser entonces completado por un
fenmeno de satisfaccin secundaria como resultado de la absorcin de los
cidos grasos voltiles de cadenas cortas a nivel de los reservorios gstricos
por la utilizacin de stos en el metabolismo (Preston y Leng 1986).

El alimento no abandona el rumen a menos que sea desdoblado en partculas

pequeas por lo que la combinacin entre la masticacin de ingestin, la
fermentacin microbiana y la masticacin de rumia son las responsables de la
reduccin del tamao de las partculas en el rumen mientras que la velocidad
de desdoblamiento de las fibras es una funcin primaria relacionada con su
digestibilidad (Cunningham 1994).

Existen factores que conducen a una disminucin del consumo de alimento?

Las dietas altamente energticas aumentan la tasa de absorcin de cido

grasos voltiles (AGV), lo cual puede llegar a limitar el consumo de alimento,
ello se demostr con la inyeccin de AGV en ovejas a medida que el animal
iniciaba la ingestin y efectivamente se deprimi el consumo. Como se
observa en la grfica la inyeccin de acetato y propionato gener un mayor
descenso del consumo que el butirato (Mayer 1980).

La absorcin de acetato a travs de la pared ruminal restringe el consumo en

animales alimentados con dietas de alta calidad, ello se debe probablemente a
la presencia de receptores en la pared ruminal que liberan agentes humorales
que afectan los centros alimenticios del hipotlamo (Preston 1989)

Al parecer, un aumento en el volumen ruminal y por lo tanto una baja en la

concentracin de AGV en el lquido ruminal, estimula el consumo en estas
dietas.

Por ltimo, cuando no existen factores ambientales ni nutricionales que

determinen el consumo de alimentos, queda por analizar el factor gentico, el
cual se define por el potencial gentico de produccin. Si el animal no es
alimentado de acuerdo a sus necesidades *******

Para satisfacer sus necesidades, una vaca produciendo 35 kg de leche debe

consumir 23 kg de materia seca por da, pero estos elevados consumos son
difciles de alcanzar. Numerosos experimentos han mostrado que las vacas
lecheras pueden incrementar su tiempo de pastoreo cuando disminuye la
cantidad de forraje disponible; 5 minutos por cada 24 horas para una
disminucin de 100 kg de materia seca por hectrea (Castle et al., 1975).
Cuando se reduce la cantidad de forraje disponible a travs de una elevada
presin de pastoreo, las vacas de alta produccin que pastorean junto con
animales de menor produccin corren peligro de ser incapaces de satisfacer su
capacidad de consumo si su mayor consumo de forraje depende slo de un
incremento en el tiempo de pastoreo.

Influencias del comportamiento animal en el consumo

Conocemos que la cantidad de alimento que el animal ingiere, depende de

mltiples factores, tales como fisiolgicos, ambientales, y presentacin del
alimento entre otros.
En coherencia con ello, los aspectos ambientales, sociales y comportamentales
tienen tambin importancia; por ejemplo, en praderas donde pastorean los
animales es normal que en sectores con presencia de estircol no se acerquen
los animales a consumir. Ello se atribuye al sabor o al olor que toma la
pastura.

As mismo, las jerarquas, interacciones sociales e individuales en el seno de

rebao, se reflejan en el consumo de alimento, por lo que es posible encontrar
animales que no completan sus requerimientos nutritivos, porque estn
ubicadas en el extremo inferior de la jerarqua social

RAZONES PARA SUPLEMENTAR

Existen numerosas razones para suplementar ganado en pastoreo. Algunas de

las razones son ms comunes que otras, y el uso de algunos aditivos a
incrementado en los suplementos para incrementar la ganancia de los animales
en pastoreo. Las principales razones se incluyen a continuacin.

La primera y la ms importante, es corregir deficiencias en la dieta - Esta es la

razn ms comn e importante de la suplementacin. Las deficiencias ms
comunes, incluyen protena, fsforo, y posiblemente otros minerales y
vitaminas. Lo que depender de la zona del pas y de la poca del ao.

Incrementar la capacidad de carga, o alargar la cantidad de forraje disponible

- Durante pocas de sequa, la suplementacin ser necesaria, para llenar los
requerimientos de energa del ganado en pastoreo.

Proporcionar promotores de crecimiento - Algunos programas de

suplementacin pueden ser econmicamente factibles si se utiliza alguna
forma de promotores de crecimiento.

Ayudar a prevenir o tratar algunos problemas de salud - Algunos ejemplos de

los suplementos es el uso de prolaxalene, para el control del timpanismo, en
reas donde se utilicen praderas de leguminosas; como la monensina sdica
para el control de coccidias, o transportadores de clorotetraciclina cuando
existen problemas con anaplasmosis.

Facilitar el manejo del ganado - Pequeas cantidades de suplemento pueden

ser utilizadas para manejar y observar el ganado. Normalmente el ganado que
est acostumbrado al suplemento, puede manejarse en una forma tan sencilla,
con una camioneta, o pueden ser cambiados de un potrero a otro con trabajo
mnimo.
Becerros que normalmente se han suplementado, se manejan ms fcil
despus del destete o pre-acondicionamiento, que becerros que nunca han
sido suplementados.

Entre los criterios de calidad de un forraje , est la digestibilidad, y para su

obtencin se han probado varios mtodos, entre los que se destaca el mtodo
in vitro, el cual presenta bastante precisin con respecto a la digestibilidad in
vivo. As mismo, las variaciones en consumo de una gran cantidad de forrajes
no se ha podido explicar de manera satisfactoria por diferencias en
composicin qumica (Van Soest 1978), tasa de digestin in vitro (Minson
1971), solubilidad de la materia seca (MS) o digestibilidad de la materia seca
(Milford y Minson, 1975).

Otros trabajos han mostrado una relacin positiva, pero cuantitativamente

variable entre la digestibilidad del forraje y el consumo voluntario, lo cual ha
sido interpretado por Ellis (1979) como una indicacin de que la relacin
digestibilidad-consumo vara con atributos del forraje y del animal.

EL AGUA Y SUS FUNCIONES EN EL RUMIANTE

El agua constituye un elemento imprescindible en los sistemas de produccin

animal, sin embargo, se ha debatido bastante acerca de su carcter de
nutriente y finalmente se ha aceptado su condicin como tal. Lo anterior se
debe a que como cualquier otro nutriente en el organismo animal, se
experimenta excrecin y prdida continua que debe ser suplementada
permanentemente. El funcionamiento de los tejidos de los rumiantes depende
de un equilibrio hdrico continuo , ya que la composicin molecular de su
cuerpo en agua representa un 99%.

A travs de las clulas se mueven 5 a 10 veces ms moles de agua que de

oxgeno y el flujo de agua es unas 100 veces mayor que el intercambio
molecular de todas las restantes sustancias (Squires 1989)

Las necesidades de agua tienen un estrecho vnculo con la tasa metablica y el

intercambio de agua corporal, por lo que un metabolismo bajo utiliza menos
agua para intercambio de nutrientes y para la refrigeracin por evaporacin, ya
que con un metabolismo bajo se genera menos calor. De acuerdo a lo anterior
los requerimientos de agua sern mayores en animales jvenes que en
animales viejos?. Por supuesto, dado que la tasa metablica de los primeros
es ms alta que la de los segundos.

Se destaca, que los animales rumiantes utilizan el agua con una gran rapidez,
porque la utilizan tanto en procesos de refrigeracin como en procesos
metablicos. Sobre esta ltima, conocemos que todas las reacciones
bioqumicas e interconversiones que se llevan a cabo en el animal demandan
agua, debido a que las clulas de los mamferos son estructuras de
macromolculas bastante complejas dispuestas a oxidar carbono, con el fin de
liberar energa.

As, el oxgeno y el carbono, componentes de los que se libera energa son

transportados a travs de los tejidos en una corriente de agua que los lleva
desde los pulmones o intestino, a travs de las clulas y hacia el filtro renal o
para efectuar refrigeracin mediante evaporacin (Squires 1989).

El agua acta tambin como solvente de las sustancias absorbidas,

transportndolas hacia los puntos en que son metabolizados y como facilitador
del transporte de partculas no digeridas y de materiales residuales, como por
ejemplo la rea (producto final del metabolismo del nitrgeno y requiere agua
para su eliminacin).

Cmo es la accin refrigerante del agua en los animales rumiantes?

El agua, debido a su gran capacidad para almacenar calor, tiene la propiedad

de cederlo, durante la evaporacin, el jadeo o sudoracin del animal, a la vez,
que evita cualquier cambio sbito en la temperatura corporal. En las regiones
profundas del organismo se libera calor mediante avaporacin de agua
corporal, segn un estudio en un novillo la prdida neta de calor por sudoracin
supone el 21% por conduccin y conveccin desde la piel el 16% y por
evaporacin respiratoria el 5%.

Estas propiedades fsicas del agua que la hacen ideal como medio
termorregulador son favorecidas por otros factores puramente fisiolgicos. La
movilidad de la sangre y la rapidez con que pude ser redistribuida por el
organismo, junto a sus propiedades fsicas especiales, la convierten en un
regulador sumamente eficaz de la temperatura corporal (Squires 1989).

El organismo gana agua, gracias a la que se consume de manera espontnea,

al ingerir alimentos suculentos, o al aprovechar la que se genera en los
procesos de oxidacin; y se pierde en el organismo en forma de heces, orina,
desde los pulmones al respirar y en forma de sudor. Estas prdidas tambin
suelen asociarse con prdidas de energa procedentes de los alimentos, del
calor procedente de los alimentos o de fuentes radiantes.

El organismo animal tiene mltiples mecanismos de regulacin de su equilibrio

hdrico, entre los cuales est la orina, la cual depende de la clase y cantidad de
alimento ingerido y absorbido, del consumo de agua, del clima, de la actividad
fsica realizada y de otros factores.

Figura 11.1 de Church

En comparacin con el ganado vacuno, ovejas y cabras son econmicas con

respecto al agua, siendo la velocidad de su intercambio de tan slo el 55-60%
del correspondiente al ganado vacuno, en el mismo medio ambiente (Church
1987). As mismo, dentro de las razas de bovinos existen diferencias en
cuanto al empleo y la economa del agua.

En explotaciones extensivas es comn que los animales beban como mnimo

una vez al da en poca de verano y durante el verano se observa un consumo
de agua cada tres das. Segn Squires 1989 para que sea apropiado un
rgimen de bebida en rumiantes alimentados con forrajes secos, deben
cumplrse los siguientes criterios:

El grado de deshidratacin no debe superar la capacidad, del aparato

digestivo para contener agua.
El animal debe disponer de tiempo suficiente para beber hasta saciarse
La frecuencia entre dos tomas de agua deber evitar que la prdida
corporal de agua alcance la etapa de la dshidratacin clnica.
Vercoe 1980 encontr ,una disminucin en el consumo voluntario de agua en
vacas y ovejas explotadas de manera extensiva cuando el forraje es de baja
calidad, con el fin de controlar el balance de Nitrgeno. La explicacin de esto
es que con una dieta pobre en Nitrtgeno un alto consumo de agua y en
consecuencia, un elevado flujo de orina retiran la rea del plasma de manera
que no est disponible para ser reciclada hacia el rumen para estimular la
digestin microbiana

Los mamferos experimentan el mayor estrs metablico durante la lactancia y

sus necesidades aumentan en un 40-60%, as mismo, mejoran los mecanismos
para conservar el agua a travs de varios mtodos.

Entre los procedimientos utilizados por los rumiantes para evitar la prdida de
agua, est la reduccin de excrecin de agua fecal, en la cual se pierde desde
un tercio aun quinto de la prdida diaria total de agua. Por ejemplo un bovino
de 400 Kg de peso excretar unos 12 litros de agua fecal/da.

METABOLISMO DE LA PROTEINA EN LOS RUMIANTES

Entre los grandes potenciales que tienen los rumiantes est la capacidad de
mantenerse y producir sin el suministro de una fuente de protena en la dieta,
debido a la sntesis de protena microbiana en el interior del rumen. Los
microorganismos del rumen son utilizados por el animal y con la protena que
escapa de la fermentacin ruminal provee al intestino delgado la proteina
necesaria para ser digerida y absorbida.; una vez que ocurra el proceso de
absorcin, la digestin y metabolismo proteico es similar, que en los animales
monogstricos

Los microbios como fuente de protena. Son tan importantes como se espera?

La composicin corporal de los microbios en sustancia seca tiene

aproximadamente un 20% a 60% de protena bruta. Las fuentes de Nitrgeno
que utilizan los microbios para la sntesis de protena constan tanto de la
protena de la dieta como del Nitrgeno no proteico. Sin embargo, es factible
que el ganado vacuno, se mantenga y produzca con dietas que contengan
nicamente Nitrgeno No proteico (NNP).

La protena bruta microbiana (PBM) fluye hacia el omaso, abomaso y

posteriormente hacia el intestino delgado para procesos de digestin. En tanto,
el nitrgeno microbiano implica el 40% del nitrgeno no amoniacal que entra al
intestino delgado con altos niveles de protena diettica; cuando las dietas son
pobres representa un 60%. En sntesis, podemos afirmar que el porcentaje de
protena bruta micobiana aumenta en la medida en que las dietas son ms
pobres, siempre y cuando no existan limitaciones en nutrientes energticos
(ATP) necesarios para el crecimiento microbiano, sobre el particular se conoce
que las necesidades nutritivas de los microorganismos del rumen son en
extremo complejas.
Disponibilidad de energa para la sntesis de protena microbiana en el rumen

La principal fuente de energa para la sntesis de protena microbiana en el

rumen proviene de los carbohidratos digestibles de la dieta, que son
degradados en el rumen, ya que ni los lpidos, ni las protenas tienen relevancia
en la sntesis de protena.

Grfica: 12.1 Church metabolismo de la protena.

Con respecto a los lpidos, aunque se presente una hidrlisis de los cidos
grasos, se desconoce la importancia cuantitativa de la energa liberada: lo que
han mostrado Weichen, es que no existe ninguna degradacin significativa de
cidos grasos en el rumen. Referente a la fraccin proteica, sta representa
una cantidad relativamente constante de la materia orgnica (14-20%) debido
a que un 30% escapara a la degradacin, se podra calcular que la protena de
la dieta aporta menos de un 10% al total de energa suministrado a los
microorganismos.

Al parecer, con aportes muy bajos de energa (es decir altos aportes de
alimentos groseros en la racin), la proteina microbiana sintetizada por cada
100 gramos de materia orgnica aparentemente digerida en el rumen es
solamente de 15-20 gramos. Por su parte, con niveles extremadamente altos
de concentrados en la racin, la protena microbiana es tan solo de 14-18
gramos, por 100 gramos de materia orgnica. Lo anterior se presenta porque
los altos niveles de concentrado en la racin da lugar a un pH bajo, una baja
relacin cido cetico/propinico y formacin de cido lctico en el rumen
(acidosis ruminal).

Taminga 1980 demostr que en vacas, la disponibilidad de energa para la

sntesis de protena microbiana, mejora cuando aumenta la frecuencia de las
comidas, el mismo autor ha demostrado que se presenta un aumento del 20-
30% de la protena del intestino, cuando se aumenta la frecuencia de las
comidas; sin embargo en ovinos se encontr que un aumento en la frecuencia
de distribucin de raciones con alto contenido de alimento grosero no supuso
un incremento de la cantidad de protena en el duodeno (Mac Rae 1972)

Porqu disminuye la eficiencia en la utilizacin de energa para sntesis

microbial cuando se utilizan raciones extremas? Qu ocurre cuando en poca
seca se provee al animal dietas groseras?

La utilizacin de la energa para la sntesis de protena microbiana es menor en

raciones que contienen grandes cantidades de fibra bruta, debido a que son
fermentadas ms lentamente por la poblacin microbiana, dando lugar a una
menor velocidad de crecimiento microbiano y por lo tanto a un aumento relativo
de sus necesidades de mantenimiento(Tamminga 1979)

Otro factor clave, que incide en la eficiencia de la sntesis microbiana es la

velocidad de paso de la digesta, la cual est estrechamente relacionada con el
tipo de materia orgnica fermentable del alimento y en particular con la
proporcin de alimentos groseros en la racin. Con raciones de altas
proporciones de alimentos groseros, molidos en la racin llega al duodeno
una cantidad reducida de protena microbiana

En sntesis; un alto nivel de alimentacin propicia una elevada velocidad de

paso a travs del rumen, a lo cual se asocia un aumento de la proporcin de
carbohidratos rpidamente fermentables en la racin. El posible descenso en
la tasa de fermentacin debido a una elevada velocidad de paso es por lo
tanto, casi compensado por la fermentacin ms rpida de estos carbohidratos
(Kaufmann 1986)

Es suficiente la sntesis proteica para vacas de alta produccin

Una pregunta que surge es si la proteina microbiana puede cubrir las

necesidades totales de proteina en animales de alta produccin, como por
ejemplo las vacas lecheras; otro aspecto es con respecto al valor biolgico de
la protena comparada con la de la protena de la dieta. En las vacas entre el
50 y el 100% del suministro de protena necesaria para el mantenimiento y la
produccin de leche es de origen microbiano.

El valor biolgico de la protena microbiana para la produccin de leche, con

base en aminocidos presentes en la glndula mamaria parece ser bastante
alta; sin embargo en estudios adelantados por Virtaten, Ettala y Makinen se
demostr claramente, que an aumentando el aporte de energa, la protena
microbiana no cubre las necesidades totales de protena de la vaca lechera de
alta produccin.

Ahora, es importante analizar la mxima utilizacin que se haga de la protena

de la dieta, en coherencia con la ptima produccin de leche, para lo cual es
necesario conocer la proporcin de protena de la racin que llega al duodeno,
sin haber sido degradada, esta proporcin llega aproximadamente a un 30%.
Segn Hagesmeister1978, la utilizacin ptima de la protena de la dieta se
alcanza cuando el 70% de dicha protena (fraccin degradable) es utilizado en
su totalidad por las bacterias, de forma que no haya ni exceso ni deficiencia de
NH3 en el rumen. Estas condiciones estn reguladas por los niveles de energa
en la racin.

En coherencia con lo anterior, una deficiencia energtica, motiva una

deficiencia proteica del animal y un exceso en la concentracin de NH3, en el
rumen, una reduccin en el contenido proteico de la leche y una menor
fertilidad.

Recapitulando, se puede afirmar que dentro de los rangos de concentracin

energtica en las raciones ofrecidas a animales de alta produccin (vacas
lecheras), puede esperarse una tasa de sntesis de protena microbiana
constante de 22 gr/100 gramos de materia orgnica fermentable (15 gr/1.84 MJ
de EM). Esta situacin conlleva, que al aumentar la ingestin de protena, para
cubrir los requerimientos de la los tejidos de la vaca de alta produccin, se
produzca un exceso cada vez mayor de NH3.(Hagesmeister et al 1988).
Un aporte de energa por debajo de los requerimientos da lugar no slo a un
dficit de protena para el animal, sino tambin a un exceso de NH3 mayor.
Por esta razn, no slo se puede esperar un descenso del contenido en
protena de la leche sino tambin de la fertilidad. Este problema puede ser
hasta cierto punto solventado, mediante la utilizacin de protenas protegidas
(Hagesmeister et al 1988).

Crecimiento microbial y fermentacin

Dado que en el rumen las condiciones son anaerbicas, hay limitaciones en la

disponibilidad de ATP para el crecimiento microbial. En sistemas microbiales
aerbicos, el carbohidrato se convierte en dixido de Carbono y agua con una
produccin de 36 , moles de ATP/ por mol de glucosa oxidada. En contraste, la
fermentacin anaerbica produce solamente unas 4 moles de ATP/ mol de
glucosa convertida a AGV (Preston 1987)

Porque requieren ATP los microorganismos ruminales

Ante todo constituyen la principal fuente de energa para sintetizar sus propias
clulas y le proporciona la energa necesaria para mantenimiento.

El ATP utilizable para el crecimiento microbial depende de la porcin requerida

para el mantenimiento de los organismos. La eficiencia de generacin de ATP
y del crecimiento celular tambin depende de los substratos que proporcionan
los elementos de crecimiento para los microorganismos (Preston 1987).

La composicin de las clulas bacterianas es bastante uniforme y en

consecuencia la cantidad de ATP invertida en el proceso de sntesis de los
componentes individuales de las clulas puede ser calculado. Sobre este
punto se conoce que si los componentes de la clula microbial son sintetizados
a partir de glucosa (ej celulosa) el crecimiento es muy eficiente; no obstante, si
se utilizan los productos finales de la fermentacin (Ej AGV), la sntesis de
clulas microbiales es bastante menor, por unidad de materia orgnica
fermentada.

Los factores que afectan las cantidades de microorganismos del rumen

disponibles para la digestin en el intestino delgado, segn Preston 1987 son
las siguientes:

Disponibilidad y /o concentracin en el lquido ruminal de precursores (Ej

glucosa), cidos nucleicos, aminocidos, pptidos, amonaco y minerales
incluyendo S,K y P).

Los requerimientos de mantenimiento de los microorganismos.

El recambio de clulas microbianas

La destruccin de bacterias por protozoarios depredadores

La fuente permanente de carbohidratos que mantenga, tanto la fermentacin
como el abastecimiento de precursores requeridos para el crecimiento celular
debe estar en armona con la tasa de consumo y a su vez con la
disponibilidad de amonaco, azufre y/o pptidos, aminocidos y otros
nutrientes microbianos.

Es necesario el amonaco en la fermentacin ruminal?

Dado que las clulas microbiales se componen en su mayor parte de protena,

las demandas de ATP para este proceso de sntesis de protena microbial son
bastante altas; se ha encontrado que el amonaco es muy importante para una
eficaz sntesis de protena microbial. Cuando los niveles de amonaco en el
lquido ruminal son bajos, las reacciones que incorporan amonaco en los
aminocidos requieren de ATP, mientras que cuando estos estn en el rango
ptimo, o por encima, el amonaco se incorpora a los aminocidos sin utilizar
el ATP.

Se ha encontrado que la tasa mxima de sntesis microbial ocurre cuando las

concentraciones de amonaco oscilan entre 5 y 8 mg N/100 ml (Satter , citado
por Preston 1987),. Otros estudios plantean que el valor puede ser tan alto
como 15-20 mg N/ 100 ml dependiendo de la dieta (Leng 1984).

As mismo, existen otros nutrientes que maximizan la eficiencia de crecimiento

microbial como son aminocidos, peptidos, gran parte de los macro y
microminerales (S y Co). Entre estos nutrientes se encuentra la gallinaza,
como fuente de nitrgeno en dietas de miel fina/rea, se ha encontrado que
impacta positivamente el crecimiento microbiano.

Porque necesitan ATP los microorganismos ruminales

Los microorganismos demandan ATP, para procesos de motilidad, recambio

de clulas microbianas, produccin de protenas extracelulares (en su
mayora enzimas) y polisacridos y para el transporte activo.

Intercambios de Nitrgeno en el rumen

En los pases industrializados es comn que utilicen como fuente de protena

la procedente de alimentos vegetales como son las tortas de oleaginosas,
gluten de maz, subproductos de destilera, o fuentes de origen animal,. las
fracciones no proteicas de estos alimentos estn compuestas de amidas,
aminas, aminocidos y nitratos.

La mayora de los alimentos que figuran como ingredientes de las dietas de

rumiantes son sometidos a algn tratamiento antes de ser suministrado a los
animales. Los forrajes tambin sufren ciertos tratamientos para su
conservacin.
En pases en va de desarrollo se utiliza con frecuencia los residuos de
cosecha, tamos, rea o sales amoniacales y materiales como la gallinaza que
constituyen fuentes de N fermentable.

Degradacin de la protena alimenticia en el rumen

Se presume que entre el 20 y el 100% de la protena de las dietas basadas en

harinas de oleginosas, forrajes y granos son solubles, por otro parte se
presume que la solubilidad del Nitrgeno proteico ( en una solucin
amortiguadora), seala la degradabilidad de la protena en el rumen. No
obstante a ello, algunas protenas solubles como las protenas solubles de la
soya tienen una resistencia variable a la degradacin ruminal (Mahadevan
1980).

La forma qumica de la protena y la presencia de enlaces dobles azufrados y

posiblemente de fenoles tienen mucha influencia sobre la degradabilidad
proteica en el rumen. Las proteasas y peptidasas bacterianas degradan la
protena a pptidos.

Nugent y Mangan 1981, citados por Preston 1987, mostraron que la lisis en el
rumen de protena vegetal (hojas) era alta, pero se afectaba por la dieta,
adems de que antes de la lisis la protena soluble se absorba rpidamente
por la clula bacteriana. Las partculas pequeas como los cloroplastos eran
ingeridas directamente por protozoarios para ms tarde ser degadadas
lentamente.

Hay factores que afectan la fermentacin de las protenas, como por ejemplo el
tiempo que permanecen en el rumen y de circunstancias tales como la tasa de
solubilidad y degradacin enzimtica, las caractersticas fsicas de las
partculas, el rea de superficie de la protena expuesta a la accin de las
proteasas microbiales.
 Figura: ciclo del
nitrgeno en el animal
rumiante

El ciclo del nitrgeno

Los puntos centrales en los cuales se basa el metabolismo del nitrgenos son
los siguientes:

9 La disponibilidad de amonaco presente en el rumen, la cual depende de la

clase de carbohidratos y de protenas consumidas.

9 El amonaco que pasa al hgado es absorbido directamente por las venas

ruminales.

9 Una porcin del amonaco absorbido regresa el rumen en forma de saliva.

Conocemos que las protenas verdaderas sufren procesos de proteolsis y

desaminacin, obtenindose como producto final el amonaco, y para el caso
del consumo de urea , actan la ureasa bacteriana; solo una parte de la
protena ingerida (sobrepasante) escapa a los procesos de digestin ruminal,
para ser finalmente digerida como lo es en los animales monogstricos por las
enzimas procedentes del pncreas.

En consecuencia; el total de amonaco que se forma a nivel ruminal depende

de la cantidad de protena soluble (degradable) y de la cantidad de NN
consumido.

La ruta del amonaco depende del tipo y calidad de carbohidratos solubles, ya

que si es rica en almidones , de alta degradabilidad ruminal, prevalece la
sntesis proteca bacteriana, con bajo sobrante de amonaco, que no superan el
10 mgc/100cc de fluido ruminal. Esta porcin sobrante es absorbida en las
paredes ruminales, conducida al hgado y por el ciclo de la citrulina ornitina es
transformado a urea.
Posteriormente una gran proporcin de la protena microbiana es
enzimaticamente hidrolizada a aminocidos en el intestino delgado por enzimas
de naturaleza pancretica, donde despus de absorbidos se encuentran
disponibles para ser utilizados por el animal.

Los compuestos de nitrgeno no proteico (NNP) de la dieta, son hidrolizados a

amonaco por los microorganismos ruminales , el cual est tambin convertido
a protena microbiana.

Por su parte los protozoarios consumen y digieren bacterias, partculas

alimenticias , aminocidos libres y bases pricas y pirimidcas y sintetizan su
propia proteina protozoaria.

Cules son las rutas de la rea?

La urea formada en el hgado puedes ser reciclada , por va salival, otra puede
ser excretada en el rin y otra es devuelta nuevamente al rumen a travs de la
pared, de acuerdo a sus concentraciones en la sangre. En el hgado, parte de
la urea puede ser utilizada en la sntesis de aminocidos y formar protenas.

Qu ocurre si se elevan los niveles de amonaco, por ejemplo a ms de 50 mg

por 100 cc, y se sobrecarga el sistema a nivel heptico?. En este caso el ciclo
de la urea se satura , se acumula amonaco en el medio interno, se altera el
metabolismo cido/base generndose lcalis metablica. Desde la perspectiva
productiva hay alteraciones reproductivas, disminucin del crecimiento y a
veces la muerte.

De all la importancia del suministro de carbohidratos solubles cuando el

suministro proteico lo componen dietas con protenas de alta solubilidad y
degradabilidad ruminal y de NNP como la urea.

La participacin de los hidratos de carbonos (azcares o almidones) se

sustenta en la capacidad de degradacin rpida en el rumen y de esta manera
actan sincrnicamente, al donar energa para la sntesis de proteina
bacteriana a partir de amonaco.

Utilizacin de fuentes alternativas de nitrgeno no proteico para disminuir

la velocidad de liberacin del amonaco en el rumen.

El alto costo de la protena y su escasez a nivel mundial constituye uno de los

problemas mas serios en la planificacin de los recursos alimenticios. En
animales rumiantes no es necesario a competir con el hombre o con los
monogstricos en el consumo de protenas debido a su capacidad para
convertir los compuestos nitrogenados no proteicos (NNP) en protena
microbiana de alta calidad.

Entre los productos de esta naturaleza ms utilizados se encuentran sales

amoniacales orgnicas e inorgnicas, diversos tipos de alimentos y
subproductos tratados con amonaco, el biuret y la rea. Las sales amonacales
no son muy usadas para este propsito debido a su costo, el biuret es
recomendable, debido a que se hidroliza lentamente a amonaco, es menos
txico que la urea, pero no tiene un sabor agradable. Por lo anterior el
producto ms utilizado es la urea.

Entre los principales inconvenientes para la utilizacin de la rea est su sabor,

su toxicidad y la eficiente utilizacin de N ureico en el rumen. El uso adecuado
que se haga de la urea est determinado por la cantidad y tipo de energa
disponible en la dieta.

No es aconsejable administrar a los rumiantes grandes cantidades de urea, por

ejemplo 3% de la racin antes de que estn acostumbrados , las
recomendaciones sugieren no usar ms del 1-1.5% de urea en el alimento de
las vacas.

La suplementacin de 0.5% de urea a la materia fresca del forraje (35-40% de

materia seca) aumentar el contenido en protena bruta de su materia seca en
cuatro unidades porcentuales. La adicin de una mayor cantidad de urea
durante el ensilaje puede neutralizar los cidos necesarios para la
conservacin del ensilado. La utilizacin de urea en dietas completas
permitira una mayor dilucin del total de rea en la dieta y as reducir los
problemas de consumo.

La rea es fcilmente consumida cuando se incorpora en suplementos lquidos

conteniendo melazas y cidos fosfricos. Su utilizacin, incorporada en
suplementos lquidos, es similar a la observada cuando se administran en
mezclas secas. Dadidivich 1976, citado por Bartley 1988 observ que los
suplementos lquidos con altas concentraciones de melaza y cido fosfrico
son menos txicos que aquellos con menores concentraciones de estos
ingredientes.

Algunos investigadores (Bartley 1988) han observado que al aumentar la

frecuencia de la alimentacin mejora la utilizacin de la urea

Tenga presente: El amoniaco producido a partir del NNP no puede ser

convertido en protena microbiana a menos que se disponga simultneamente,
de cadenas carbonadas y una fuente de enrega. Los carbohidratos de la
racin cumplen esta funcin. No obstante , la forma en que lo hacen los
diferentes carbohidratos vara ampliamente. La celulosa es el carbohidrato
ms deficiente para este propsito y el almidn es el ms apto para ello,
inclusive es superior a las melazas y a los azcares simples, como la glucosa.
As mismo, el almidn precocido es mejor que el crudo para estos fines.

Todo indica que el factor clave, es la velocidad con que los carbohidratos
liberan la energa . Si est demasiado lenta, como ocurre con la celulosa, o
demasiado rpida, como en el caso de la glucosa, el amonaco es entonces
ineficientemente convertido en protena microbiana (Bartley 1988).

Por lo tanto, parece que la conversin de NNP a protena microbiana sera

mxima en el caso de un compuesto que se convirtiese a amonaco a un ritmo
similar al que se metaboliza la fuente de carbohidratos utilizada. Tambin es
muy importante la cantidad absoluta de energa disponible para ser convertida
en protena microbiana (Bartley 1988).

Posibles Problemas en la Alimentacin con NNP:

Toxicidad:

El consumo de niveles altos de urea (ms de 45 g/100 kg de peso corporal) en

un corto perodo, en animales no adaptados, puede ser fatal 840): pero en el
caso de animales adaptados, se puede tolerar hasta 2 a 3 veces esa cantidad.

A menudo existen problemas de toxicidad debido a errores como el acceso

accidental de las vacas a las reservas de urea, el desparramo de urea en los
alimentos o el clculo errneo de los niveles de alimentacin. El suministro de
NNP en raciones completas, o la mezcla con ensilajes de grano minimiza los
peligros, aun en el caso que se comentan errores. Las formas modificadas de
urea (como Starea. Dehy-100 o urea y pulpa de remolacha) liberan el amoniaco
ms lentamente y protegen de la toxicidad.

Las vacas lecheras que sobreviven a la toxicidad del NH3 no sufren efectos
posteriores. La produccin de leche, los ciclos estrales y otros signos de
bienestar rpidamente retornan a la normalidad. Se ha dejado a un lado la
sugerencia que las vacas abortan a raz de la toxicidad con amonaco.

Sistemas para Suministrar NNP:

NNP en el concentrado vs. Raciones completas:

El NNP se suministra exitosamente a muchas vacas lecheras a travs de

concentrados ofrecidos una o dos veces por da.
Estudios llevados a cabo en New Hampshire (20), mostraron que no existan
diferencias en la produccin de leche o en la eficiencia en el servicio entre
grupos (cada uno promediaba alrededor de 8.000 Kg leche por lactancia)
alimentados dos veces al da como concentrados conteniendo harina de soya o
urea. La PC de ambas raciones fue 14,6% (de la MS) pero el quitar la urea
hubiera disminuido un 12% la PC de la racin suministrada al grupo de NNP,
un nivel demasiado bajo para grandes productoras.

La incorporacin de NNP en raciones completas disminuye la posibilidad de

sobrecarga de amoniaco en el rumen, toxicidad de urea o problemas de
palatabilidad. Ello se debe a que la distribucin de NNP en los alimentos
completos resulta en menos amonaco eficiente del N de la dieta en la protena
microbiana.

Uno de los compuestos que aporta 100% de NNP es la urea que comnmente
es utilizado en racin para vacunos adultos. La urea contiene en promedio 45%
de nitrgeno, equivalente a 281% de protena (45% de nitrgeno, equivalente a
2.81% de protena (45 6.25 = 281). Sin embargo, el uso de este producto en la
alimentacin es limitado especialmente en animales tiernos (terneros) y en
vacunos de alta produccin; porque puede disminuir el consumo y bajar la
eficiencia alimenticia. Por otro lado, la urea no es utilizada eficientemente con
dietas altas en protenas (14-16%). Mientras que con dietas bajas en protenas
(10-128) se justifica su suministro, como en el caso de los vacunos de engorde;
teniendo la precaucin de no utilizar niveles altos (mximo recomendable 1.5%)
en la racin porque puede causar problemas de intoxicacin.

Una alta concentracin ruminal de amonaco, no indica necesariamente la

existencia de intoxicacin; no obstante, una alta concentracin de amonaco
unido a un pH ruminal alto, aumenta el riesgo debido a que la concentracin de
NH3 en forma no ionizada , ser mucho ms elevada a un pH alto que a uno
bajo. La siguiente es una ponencia que presenta el profesor Smith 1974, citado
por Bartley 1988 en el cuarto simposio internacional sobre el Metabolismo del
Nitrgeno en los rumiantes:

Generalmente se considera que no es deseable un aumento en el nivel de

amonaco ruminal, aunque este sea moderado y no suponga un riesgo de
intoxicacin, ya que ello representa un derroche al ser el amonaco absorbido a
travs de la pared ruminal. Sin embargo, existen muy pocas pruebas de la
repercusin prctica de este razonamiento, y ms bien, parece que despus
de la administracin de urea la concentracin de amonaco alcanza un nivel
bastante alto que persiste durante varas horas, representando una reserva de
nitrgeno para el crecimiento bacteriano. En estas condiciones, es de esperar
que la disminucin de la produccin de amoniaco, mediante la dosificacin de
la urea en diferentes tomas , su modificacin qumica o la inhibicin de la
actividad ureica disminuir el riesgo de intoxicacin, pero no mejorara
necesariamente la utilizacin de N. De hecho, la mayor parte de los intentos
realizados para demostrar esta mejora en la utilizacin de N han fracasado.
Parece, por lo tanto, ms sensato controlar el riesgo de intoxicacin
asegurando un aporte adecuado y sincronizado de energa, en lugar de
sustituir la urea por otras fuentes de NNP ms costosas.

Para efectos prcticos, se deduce del anterior razonamiento que para poder
mantener un alto nivel de amonaco en el lquido ruminal durante un periodo de
24 horas con una dieta baja en protena, se debe tener un ingreso de urea
permanente. Esto se puede garantizar con la aspersin de urea sobre el
alimento bsico o proporcionndola en forma de una mezcla lquida o en el
bloque, los cuales son lamidos a intervalos frecuentes.

La urea suministrada en una sola racin posiblemente no podr mantener los

niveles de amonaco ruminal por encima de los requeridos mnimos necesarios
para una fermentacin eficiente por mas de unas cuantas horas al da (Preston
1987)
Grfico 5.1 Preston (niveles de N amoniacal en el rumen despus de la
aplicacin de una o dos dosis de urea, o sin urea

Protena de escape
 Figura: la soya contiene protena de escape o
sobrepasante para animales rumiantes

Tomado de www.clarocet.com/

Se le denomina protena de paso (PP) a la protena que escapa de la

fermentacin ruminal , con el fin de diferenciarla de la protena que es
sintetizada por microbios ruminales y de las secreciones endgenas (NRC
1985); consta de dos fracciones:

9 La protena que evade al ataque de microrganismos en el rumen y que a

travs de la ranura esofgica pasa al abomaso sin mezclarse
completamente con el contenido ruminal, a la cual se le denomina proteina
by-pass; esto pasa en los rumiantes jvenes, aunque Orskov 1972, citado
por Ramirez 2003 ha entrenado a borregos para que mantengan esta
capacidad en su vida adulta.

9 La protena que resiste al ataque microbial en el rumen, como resultado de

la competencia entre las tasas de digestin ruminal y la tasa de pasaje , a la
cual se le llama PE (NRC, 1985).

La cantidad de PE de la dieta, puede ser una cantidad significativa que genere

una respuesta de eficiencia en los rumiantes . El mejoramiento para los
rumiantes donde se protege la calidad de la protena o de los Aminocidos
(AA) que llegan al tracto digestivo bajo, resulta de la combinacin de dos
efectos: la gran cantidad de aminocidos esenciales y de una elevada
digestibilidad verdadera de las protenas de calidad, comparada con la protena
cruda de los organismos ruminales (Van Soest, 1994, citado por Ramirez
2003).

De los microorganismos ruminales, solo el 60-70% de su nitrgeno (N), est en

forma de protena verdadera (aunque esta es de buena calidad), los
remanentes estn compuestos de cidos nucleicos y peptidoglucanos de su
pared celular, que son indigestibles (Chalupa 1972).

En consecuencia , si la protena de calidad sufre procesos de fermentacin,

una mayor fraccin se convierte en productos no disponibles. Mc Gregor y
colaboradores 1978, citado por Ramirez 2003, demostraron que en 14 de 18
alimentos examinados , las protenas insolubles contenan una gran proporcin
de AAE (Aminocidos Esenciales) , en comparacin con las protenas solubles.
En este contexto, al promover ms protena de escape se est incrementando
la protena verdadera digestible , aprovechable por el animal, aunque esta
puede ser alterada por la manipulacin de las tasas de digestin y la tasa de
pasaje. La proporcin de protena de escape del rumen es variable y depende
del tipo de protena, su tasa de degradacin, su nivel de consumo, su tasa de
pasaje y de otros factores.. En contraste, los factores como tasa de pasaje, y
tasa de degradacin no tienen efecto sobre la protena de paso, ya que esta
nunca entra al rumen para sujetarse a degradacin ruminal (Van Soest 1994).

La solubilidad de la protena ha sido estrechamente relacionada con la

degradabilidad, por lo que los componentes solubles son atacados ms
rpidamente por los microrganismos y su digestin es ms completa en el
rumen. No obstante, esto se ha objetado, debido a que ciertas protenas ,
aunque son solubles parecen resistir la actividad de las proteasas in vitro
(Ramirez 2003).

Segn los anlisis anteriores, se presume que la solubilidad es un escaso

indicador del grado de degradabilidad ruminal a travs de una variedad de
dietas y condiciones de alimentacin. Por otro lado, debido a que la
composicin de AA de la fraccin ms soluble usualmente difiere de la fraccin
insoluble, el paso al tracto digestivo bajo de algunos AA puedae ser ms
elevado para unos que para otros (Stern y Satter 1982, citado por Ramirez
2003).

Se han hecho algunos ensayos para incrementar la protena de escape, tanto

de carcter qumica como fsico.

La importancia de proteger las protenas de la degradacin ruminal

En los animales rumiantes, la protena que se digiere en el abomaso e intestino

delgado proviene de la sntesis microbiana ruminal y de la protena que ha
escapado de la fermentacin ruminal; por lo que el aporte de Nitrgeno proteico
que utiliza el animal para su mantenimiento y produccin procede de una
mezcla de aminocidos de estas dos fuentes.

Por lo anterior es usual la prctica de proteccin de protenas de la

degradacin ruminal, con el fin de que al animal disponga de un mayor aporte
de aminocidos esenciales.

Mc Donald 1967, citado por Beever 1988, demostraron que protenas de

diferente solubilidad , como la caseina y la zeina son digeridas con diferente
intensidad en el rumen. Aproximadamente el 95% de una protena muy
soluble, como la caseina se digiere en el rumen, mientras que en el caso de
una protena relativamente insoluble como la zeina slo lo es en un 50%

El valor potencial de las protenas protegidas para el rumiante depende

fundamentalmente de los requerimientos de aminocidos del animal y de la
forma en que los aportes de esta protena suplan estas necesidades para un
determinado nivel de produccin.

Existen entonces diversos tratamientos para evitar que la protena sufra estos
procesos de degradacin entre los cuales los ms conocidos han sido: el
tratamiento trmico, por deshidratacin de materias primas como forrajes, as
como la desecacin. Con estos tratamientos se ha encontrado que el flujo de
nitrgeno en el duodeno y la desaparicin de N en el intestino delgado fueron
mayores.

En otro estudio sobre el efecto del tratamiento trmico del forraje, llevado a
cabo con raygrass (Beever 1988) encontraron que la desecacin provoc un
aumento del 515 en la cantidad de aminocidos que llegaron al intestino
delgado. Dos tercios de este incremento en el flujo de aminocidos pudo
explicarse por un aumento del 48-71% en la proporcin de protena resistente a
a la fermentacin ruminal, al tratar trmicamente el forraje. El resto del
incremento fue debido a una mayor de sntesis de protena microbiana en el
rumen (Beever 1988).

No obstante, es importante no abusar del tratamiento trmico, debido a que en

exceso puede tener un efecto perjudicial sobre la absorcin de aminocidos en
el intestino delgado.

Otro tipo de tratamiento es mediante formaldehdo, que en trminos de

respuesta mejor el flujo proteico en el intestino delgado.

Recapitulando, podemos afirmar con respecto a las protenas , una gran

proporcin de stas escapa a la degradacin ruminal, incluso antes de
someterla a ningn tratamiento para incrementar esta proporcin. Los
tratamientos ms para comunes para aumentar el nivel de proteccin de la
protena han sido: el trmico , granulado, formaldehido, el aporte total de
protena puede mejorar mediante estas medidas y la proteccin excesiva
tambin podr ser evitada cuando las tasas ptimas se determinan
satisfactoriamente.

Segn Beever (1988) algunas protenas merecen ser tratadas, otras no, las
protenas muy solubles, que en condiciones naturales son fermentadas en alta
proporcin y slo una pequea fraccin escapa a la degradacin, son las
preferidas para el tratamiento; como son los forrajes ensilados, la torta de soya
y de otras oleaginosas.

No vale la pena tratar la harina de pescado y otras fuentes proteicas de baja

degradabilidad.

Accin de la proteccin de la protena sobre la fisiologa del rumen

El concepto de proteccin surge ante la evidencia de que la protena sufre una

rpida y masiva degradacin el rumen, pero es importante, no obstante
mantener esta fermentacin de manera dinmica y eficiente.
En el rumen los carbohidratos estructurales son digeridos, generndose cidos
grasos voltiles (AGV), metano como resultado de la accin de las bacterias y
de los protozoarios. Esta degradacin a AGV de los sustratos ricos en energa
produce Adenosin Trifosfato (ATP), que es esencial para el mantenimiento y
crecimiento de la poblacin microbiana (Stothamer 1973, citado por Beever
1988). Tambin el crecimiento de la poblacin microbiana demanda una fuente
de azufre, cidos grasos ramificados y aminocidos o amonacio (Allison 1970,
citado por Beever 1988).

Cuando el objetivo de una estrategia alimenticia es la produccin de leche,

carne, pelo o lana, entonces la produccin de protena microbial en el rumen
deber estar en un punto mximo en relacin a la energa en los AGV. Entre
mayor cantidad de protena microbial se produzca a partir de una fuente de
carbohidrato de bajo costo, menores sern los requerimientos de una fuente
suplementaria de protena sobrepasante (que generalmente es la porcin ms
costosa de la dieta) (Preston 1987).

An no existen muchas certezas, con respecto al sustrato de nitrgeno

preferido, dependiendo de las necesidades de la especie microbiana. Sobre el
particular Belling citado por Beever 1988, encontr que las necesidades
correspondientes al 63-77% del N bacteriano y al 38-53% de N protozoario se
cubran exclusivamente con NH3, en ovejas alimentadas con heno de alfalfa y
paja de trigo, respectivamente.

Nolan y Leng 1976, citado por Beever 1988, encontraron que el 80% del N
bacteriano fue sintetizado a partir del amonaco, cuando se utiliz una dieta a
base de heno de alfalfa; por su parte Nader y Gawthorne 1975, citado en
Beever 1988 calcularon que aproximadamente el 45% de los aminocidos de la
protena microbiana podan obtenerse por incorporacin directa de los
aminicidos de origen bacteriano o salivar.

Hasta la presente, se desconoce las necesidades de aminocidos para un

adecuado crecimiento microbiano, adems de la fuente de Nitrgeno no
Proteico (NNP). La sustitucin de NNP por protena protegida puede originar
una disminucin del crecimiento microbiano y de la degradacin de los
carbohidratos estructurales, cuando una gran parte de la protena de la dieta ha
sido sometida a tratamiento para su proteccin (Beever 1988). La
consecuencia directa de una disminucin del crecimiento microbiano es una
reduccin en la actividad celuloltica.

Fuentes de protena sobrepasante ms comunes son la s tortas de semillas de

oleaginosas, protena de origen animal, gluten de maz.

Qu factores incrementan la protena en el rumen?

Entre los factores que incrementan la proteina de escape se tienen presente;

9 La naturaleza fsica de la protena, ya que en condiciones lquidas , el
material pasa ms rpido, que en estado slido, como resultado de la
accin de la presin osmtica.

9 Tamao de la partcula

9 Concentracin de protena en la dieta; el pasaje de cualquier ingrediente

depende de su concentracin en el rumen , por esta razn se puede
esperar que alimentos con altos contenidos de proteina provoquen el
escape de grandes cantidades de la protena de la dieta, y que las protenas
menos degradables puedan mostrar un gran escape (Van Soest)

9 Consumo elevado de alimento; esta condicin genera un pasaje rpido de

protena de escape (PE). Los rumiantes de alta produccin consumen
grandes cantidades de alimento y comnmente tienen un mayor porcentaje
de PE, que aquellos animales que consumen bajas o moderadas
cantidades de alimento (Merchen et al 1986).

9 PH ruminal; un pH ptimo para la degradacin de las enzimas proteolticas

est entre 6 y 7(Taminga 1979, citado por Ramirez 2003); un cambio en
este intervalo podra alterar la solubilidad de la protena, con punto
isoelctrico, lo que alterara la degradabilidad ruminal (NRC 1982, citado por
Ramirez 2003)

9 Tipo de dieta; con dietas de forrajes, el ganado presenta elevada tasa y

grado de degradabilidad de la protena mayor que los animales que son
alimentados con dietas altas en concentrados.

9 Al aumentar la tasa de dilucin del fluido ruminal se incrementa el flujo de

protena hacia el abomaso en borregos (Harrison et al 1975, citado por
Ramirez 2003) y novillos (Priigge et al , 1978).

9 Temperatura ambiental; (Kennedy y colaboradores 1976, citado por

Ramirez 2003), encontraron que en borregas en ambiente frio, tuvieron una
elavada tasa de pasaje de la digesta. Ello se debe probablemente a la
disminucin del tiempo de permanencia de los alimentos en el rumen y al
cambio de las caractersticas de fermentacin ruminal

Digestin Post-ruminal y absorcin de los compuestos nitrogenados

La digestin y absorcin posruminal de la protena son procesos en gran parte

paralelos, a los que se dan en animales no rumiantes. El tratamiento de los
alimentos y las fuentes de N no alteran la actividad proteoltica intestinal no la
absorcin en los rumiantes de forma apreciable, aunque pueden aumentar las
secreciones de proteasa pancreatica cuando aumenta el flujo de proteina .
Como el flujo de salida desde el rumen es razonablemente constante, el flujo
de proteina es tambin constante, reduciendo la necesidad de regulacin.
 Figura --- Aspecto del intestino
delgado La digestin
posruminal es similar que en
monogstricos

Tomado de es.wikipedia.org/ wiki/Intestino_delgado

La capacidad de digestin y absorcin an no ha sido superada por animales

rumiantes, ni por animales no rumiantes, el intestino delgado es bastante
eficiente en este aspecto. Virtualmente, toda la protena que es solubilizada
por el jugo gstrico (pepsina ms HCl) es digerida en el intestino delgado
(Owens 1993).

Varios investigadores han calculado la digestibilidad post-ruminal aparente de

los compuestos nitrogenados. La mayora de los valores oscilan entre el 65 y
el 75% del N duodenal. Aunque se ha indicado que es baja la digestibilidad de
las membranas de las clulas bacterianas, la PMB (proteina microbiana bruta)
parece tener una digestibilidad similar a la de la proteina de dietas tpicas uqe
escapa a la digestin en el rumen (Owens 1993).

El aporte de nutrientes hacia el intestino delgado y la digestibilidad en el mismo

deben ser estudiados de manera independiente. Entre myor fermentacin
presente un compuesto al interior del rumen, menor cantidad del mismo llegar
al intestino. El tratamiento intenso de los alimentos modifica el punto de su
digestin hacia el rumen y fuera del intestino. El tratamiento encaminado a
aumentar la cuanta de la digestin en el rumen aumenta tambin la cuanta
potencial de digestin en el intestino delgado del material que escapa a la
digestin ruminal (Owens 2003).

El nivel de contenido amoniacal y la sntesis de protena

Como ya se ha explicado anteriormente, si se pretende obtener una mxima

sntesis de protena microbiana, se requiere una alta disposicin de Nitrgeno
(amonaco) en el rumen, acompaado de un aporte sincronizado de energa
 Figura---
Amonio

fcilmente disponible. Si el aporte de energa es suficiente para disminuir el pH

del rumen hasta el punto necesario para impedir la absorcin del amonaco, el
riesgo de intoxicacin queda anulado.

No obstante a ello, Satter y Roffler 1975, citado por Bartley 1988 han postulado
lo siguiente:

9 El mantenimiento en el rumen de un nivel de nitrgeno amoniacal superior a

5 mg/100ml de lquido ruminal no tiene un efecto apreciable sobre la
sntesis de protena microbiana.
9 El nitrgeno aportado en forma de NNP como suplemento a las raciones
tpicas para ganado vacuno lechero o terneros de ceba, no es utilizado si
estos contienen ms de un 13% de protena bruta.

9 La sntesis mxima de protena microbiana se alcanz con una

concentracin de N amoniacal prxima a los 2 mg/ 100 ml de lquido ruminal
y recomendaron un nivel de 5 mg porque valores ms altos proporcionaron
un ligero margen de exceso.

Sin embargo resultados obtenidos utilizando niveles ms altos de amoniaco

han demostrado que cuando la concentracin vara entre 81 y 125
mg(aproximadamente 20 veces ms) se encontraron altos ndices de sntesis
de protena microbiana.
La magnitud de este aumento viene determinada por la solubilidad de la
protena o fuente de NNP (que determina la rapidez con que tiene lugar la
hidrlisis a amoniaco) y las caractersticas del substrato energtico ( que
determina el ritmo con que el amonaco es convertido en protena microbiana y
el ritmo en que es absorbido).

Si se administra una protena soluble o un compuesto de NNP con una racin

cuya energa no es fcilmente utilizable por los microorganismos, es de
esperar que la concentracin de amonaco aumente rpidamente y la
produccin de protena microbiana sea baja. Pero, si la misma protena soluble
o NNP se administra con una racin en la que el substrato energtico es
fcilmente utilizable es de esperar que aunque tambin aumente la
concentracin ruminal de amonaco, este aumento sea mucho mayor y la
produccin de protena microbiana mayor que en el caso anterior (Bartley
1988).

Por lo anterior, esta relacin amonaco/produccin de protena microbial

involucra varios factores y es muy arriesgado afirmar que el nivel mximo es de
5 mg/ml de lquido ruminal

Pptidos y aminocidos en el lquido ruminal

Una gran proporcin del nitrgeno ruminal procede de los pptidos y

aminocidos de los alimentos, en animales que son suplementados con dietas
ricas en protena. Estos sufren procesos de degradacin por la accin de
peptidasas y deaminasas bacterianas .

Los pptidos estn presentes en el rumen en cantidades significativas slo

cuando la protena se fermenta rpidamente (Preston 1987).

Los aminocidos se absorben del rumen, pero probablemente slo en

cantidades pequeas ya que la mayora de aminocidos libres son
desaminados para dar lugar a cidos grasos voltiles de cadena ramificada,
dixido de Carbono y metano. El nivel de cidos grasos voltiles de cadena
ramificada en el lquido ruminal es un ndice de la degradacin de aminocidos
en el rumen, ya que stos normalmente se derivan a partir de la fermentacin
de valina (isobutirato), leucina (isovalerato), isoleucina (2 metil butirato) y
prolina (valerato) (Preston 1987).

Que ocurre con las necesidades de aminocidos en rumiantes?

Aunque este tema es de bastante inters para los productores e investigadores

hasta la presente no se tiene ninguna recomendacin, ya que no se tiene
informacin confiable para identificar las necesidades y las respuestas
productivas de cada aminocido.
Y porque sera importante avanzar en este aspecto? primero que todo para
minimizar el desperdicio de nitrgeno, protena y aminocidos en la dieta en
relacin con la produccin de carne, leche, lana y para optimizar esta ltima.

La nica referencia que se tiene sobre los aminocidos en el rumen es con

respecto a la metionina, que en pruebas in vitro se ha demostrado que este
aminocido estimula el crecimiento microbiano, la digestin de la celulosa, y la
sntesis microbiana de cidos grasos (Gil 1973, citado por Oldham 1988). Esto
ltimo parece tener relacin con el aumento en el contenido de grasa en la
leche y los altos niveles de metionina en la dieta.

El contenido de grasa en la leche es un factor deseable, si se tiene presente

que la calidad mejora y el precio que se paga por este producto es superior
cuando los niveles de grasa son altos..

En ovinos cul es la situacin? Cuando se pretende obtener lana, este

producto se puede doblar mediante el uso de suplementos abomasales que
contengan aminocidos azufrados . En los novillos, la metionina parece ser
claramaente limitante en diversas circunstancias dietticas, pero en ningn
caso compensa su utilizacin para cubrir las necesidades estimadas (Oldham
1988).

Figura ----
Aspecto de
calidad de la lana
de ovejas
En las vacas lecheras , en las que no existen casos claros de aminocidos
limitantes, la posibilidad de una compensacin econmica a la
suplementacin de aminocidos no parece, en el momento actual muy factible
desde el punto de vista de cubrir las deficiencias en aminocidos por los
medios convencionales

Utilizacin de aminocidos azufrados en el rumen

La fermentacin ruminal de los aminocidos azufrados en dietas altamente

proteicas conlleva a la produccin de sulfuro e hidrgeno, el cual es absorbido
a travs de la pared ruminal, convertido a sulfato y excretado en la orina. En
plantas forrajeras , la proporcin de Nitrgeno: azufre puede variar desde 4:1
hasta 55:1 . La proporcin de N:S para el crecimiento microbial eficiente
aparentemente debera estar alrededor de 12:1 para ovejas y entre 14 y 15:1
para vacunos (Bray 1976, citado por Preston 1987).

En general las especies Desulfovibrio son responsables de la conversin de

sulfato a sulfuro de hidrgeno en el rumen. La especie Desulfovibrio ruminus
reduce el sulfato a una tasa de 20 veces mayor a la reportada anteriormente
para la especie Desulfovibrio desulfuricans. El anlisis de protena microbial
en el rumen sugiere que existe poca variabilidad entre la composicin en
aminocidos de una mezcla de protozoarios y bacterias. Sin embargo la
cantidad de metionina y cistina en la proteina de bacterias ruminales vara
entre cepas.

La utilizacin de sulfuro por parte de los micoorganismos para la sntesis de

aminocidos, est definida por la cantidad de reservas de este en el rumen,
que a su vez depende de la generacin, absorcin, incorporacin del sulfuro en
la materia orgnica microbial. La absorcin de sulfuro de hidrgeno es muy
alta y depende de la concentracin, por lo tanto, se sugiere que el azufre se
comporta en forma similar al amonaco. El sulfato es convertido velozmente a
sulfuro de hidrgeno para ser absorbido, (as mismo, la urea se convierte en
amoniaco y se absorbe).

El reciclaje de sulfato a travs de la saliva es una forma importante para

mantener el nivel de sulfuro ruminal. Si el nivel de sulfuro ruminal se reduce de
un mg/ltr de lquido ruminal, el crecimiento microbial y la digestibilidad de la
materia seca disminuyen (Preston 1987).

Disponibilidad del azufre en la fermentacin

La disponibilidad permanente de azufre para la fermentacin ruminal es

fundamental. Como en el suministro de urea, la suplementacin con azufre en
una sola dosis, puede generar una subida, que no coincida con los
requerimientos para crecimiento de los microrganismos.

Los bloques multinutricionales basados en miel final y urea favorecen el

metabolismo del azufre debido a que favorecen la ingestin lenta y continua.
Cuando se suministran protenas a rumiantes para suplir N fermentable , stas
probablemente tambin proporcionan azufre fermentable. Por lo tanto, cuando
se suministran grandes cantidades de harinas proteicas o concentrados es
poco probable que se presenten deficiencias de azufre. Cuando la protena
conforma slo una pequea proporcin de la dieta, la cantidad de azufre es
insignificante y el animal debe depender de una fuente elemental de este para
soportar un crecimiento microbial eficiente en el rumen. POR LO tanto, en
sistemas alimenticios basados en subproductos y residuos de cosecha
probablemente se necesitar de un suplemento con azufre (Preston y Leng
1987).

Los carbohidratos en la nutricin de rumiantes

Conocemos la importancia que tienen los carbohidratos en la dieta de los

animales rumiantes, ya que su metabolismo por parte de los microorganismos
del rumen determinan la produccin de cidos grasos voltiles, que
proporcional el 70-80% de las necesidades calricas totales del animal
hospedador. Una eficaz degradacin de los carbohidratos de la dieta, por los
microorganismos del rumen puede generar insuficiente absorcin de glucosa
para cubrir las demandas del animal rumiante.

Por estas razones, el proceso de glucognesis resulta es de primordial

importancia en las especies rumiantes. Por lo que el suministro de precursores
de glucosa y la velocidad con que algunos rganos sintetizan glucosa puedan
ser factores limitantes para la productividad total del animal e incluso para su
supervivencia (Fahey 2003).

Estudiemos los carbohidratos de importancia nutritiva

Entre los carbohidratos de importancia nutricional se encuentran los

monosacridos y sus derivados, oligosacridos (dos a diez unidades de
sacridos) y polisacridos (almidn, celulosa, hemicelulosa y pectina).

Los monosacridos; la DL arabinosa y la D-Xilosas (azcar de la madera), se

encuentra en las vainas de las semillas de algodn, los carozos de maz y
diversas pajas de cereales. Entre las cetohexosas, la D- fructosa se obtiene
comercialmente a partir de la transformacin enzimtica del almidn del maz.
 El maz se utiliza en climas templados
para alimentacin de rumiantes, con el
fin de usar gran contenido de
carbohidratos solubles

Tomado de www.aldeaeducativa.com

Entre los oligosacridos, el ms conocido es la sacaroasa (formados por

residuos de monosacaridos unidos por enlaces glucosdicos), que aparece casi
en la totalidad del reino vegetal , alcanzando concentraciones con importancia
comercial en la caa de azcar, remolacha azucarera y sorgo.

La maltosa es otro disacrido obtenido mediante la degradacin enzimtica y

almidn y glucgeno, la lactosa es un producto del metabolismo de la glndula
mamaria y es segregada con la leche, su sabor dulce es aproximadamente un
sexto del correspondiente a la sacarosa y resulta relativamente insoluble.

Figura -----Remolacha azucarera,

contiene el trisacarido rafinosa, que se
digiere mediante la accin microbiana

Tomado de www.ceja.educagri.fr

La rafinosa es el trisacrido ms conocido y aparece en pequeas cantidades

en la remolacha azucarera y en cantidades apreciables en la harina de soja y
de semillas de algodn. Este azcar no es digerido, a no ser a travs de la
accin microbiana.

Figura la Caa de azcar, contiene

altos niveles de sacarosa

Tomado de www.pr.nrcs.usda.gov/

Los vegetales almacenan glucosa, en forma de almidn y ste es el

polisacrido utilizado con mayor frecuencia en la alimentacin animal.
Generalmente se encuentra en cantidades en semillas, tubrculos, races,
mdula y hojas de las plantas.

Los almidones procedentes de diversos vegetales varan considerablemente,

tanto en sus caractersticas histolgicas como en la heterogeneidad qumica
de los componentes de los grnulos. Se ha demostrado que almidones
procedentes de fuentes diversas varan en su digestibilidad (Fahey 2003). Los
almidones sin cocinar procedentes de cereales en grano , de races de yuca,
arroz tienen una digestibilidad del 90% aproximadamente. Por su parte, los
almidones sin cocinar de papas blancas es mucho menos digestible y para
aumentar la digestibilidad de estos almidones debe romperse la estructura
granular en las capas ms externas de los grnulos del almidn, mediante
coccin, hidrlisis enzimtica o cida o tratamiento de molido.

La concentracin de amilosa y amilopectina vara entre un almidn y otro,

incluso del mismo cereal, el primero es el polmero lineal del almidn y el
segundo es la estructura ramificada.

El glucgeno es el polisacrido de reserva del meetabolismo animal , que se

encuentra en msculos e hgado y con una estructura intimamente relacionada
con la amilopectina. Este polisacrido es degradado por los cidos hasta alfa-
D-glucosa.

Polisacridos estructurales
Los polisacridos estructurales constituyen la mayor parte del material de las
membranas de las clulas vegetales y la celulosa es el polisacrido estructural
que ms abunda en la naturaleza.

El algodn es el material por excelencia, con mayor contenido de celulosa,

aproximadamente un 91%, el porcentaje restante corresponde a agua e
impurezas. No obstante, la celulosa contenida en la mayora de las
membranas de las clulas vegetales contiene otros compuestos ntimamente
asociados. Estas sustancias son menos resistentes que la celulosa a la accin
de los cidos y se consideran generalmente como hemicelulosas (Fahey 2003).

Figura -----Aspecto de la celulosa

del algodn

Tomado de www.copaipa.org.ar/

La pared celular de los vegetales se inicia como una membrana pectinosa, que
gradualmente va siendo sustituida por depsitos de celulosa, hemicelulosa y
lignina. El contenido de pectina va disminuyendo en la medida que la planta
madura y se produce de manera simultanea un aumento en el contenido de
lignina y de celulosa.

En la mayora de las gramneas forrajeras, la celulosa aumenta desde el 20%

aproximadamente en la fase de crecimiento inicial de las hojas hasta un 28% ,
cuando se ha completado la floracin y entre el 35 y el 45% cuando las
semillas han cado y la planta ha muerto.
Pared celular vegetal La substancia
que constituye la pared celular de las
plantas es un carbohidrato : la
celulosa, formado por miles de
molculas de glucosa.

Tomado de linux.ajusco.upn.mx
Recordemos que la celulosa est conformada por residuos de glucosa unidos
mediante enlace glucosdico y es degradada por la celulasa, una enzima
compleja, que rompe los enlaces de hidrgeno, liberando cadenas de glucosa
susceptibles de una posterior hidrolizacin hasta celobiosa y glucosa.

Las hemicelulosas constituyen un grupo heterogneo de polisacridos

asociados con la celulosa y la lignina de las membranas celulares de las
plantas. Las hemicelulosas que se encuentran aparentemente unidas a la
lignina, para conformar un componente estructural de la membrana celular
contienen tanto azcares como cidos urnicos.

Cmo se realiza la fermentacin microbiana de los carbohidratos

Recordemos que la mayora de los carbohidratos que consumen los rumiantes

son polmeros de la glucosa que se presentan en forma de celulosa o almidn.
No obstante alguna dietas incluyen considerables cantidades de hemicelulosa y
de pectina.

Alimentos derivados del procesamiento de la caa contienen altos porcentajes

de mono y disacridos y para que se presente la fermentacin , gran parte de
los carbohidratos deben experimentar una hidrlisis en el rumen.

Las especies de bacterias ms comunes en el rumen; Bacteroides amylophilus,

Streptococcus bovis, Succinimonas amylolytica y Succinivibrio dextrinosolvens,
son las bacterias amilolticas y dextrinolticas ms comunes en el rumen
(Baldwin 1983). La velocidad de hidrlisis del almidn por estas bacterias
hasta formar maltosa y algo de glucosa es determinada por la fuente del
almidn y el tipo de tratamiento al cual haya sido sometido el concentrado. Una
vez que el almidn es degradado hasta maltosa, es fermentado rpidamente
por los microoganismos sacarolticos. No es claro el papel de los protozoarios
del rumen en la degradacin del almidn porque resulta difcil establecer
diferencias entre el almidn digerido por los propios protozoarios y el
degradado por bacterias ingeridas por los protozoos (Fahey 2003).

Bacteroides ruminicola, Butyrivibrio fibrisolvens y Selenomonas ruminantium

son las bacterias sacarolticas ms comunes en el rumen. La fermentacin de
la glucosa y de otros monosacridos tiene lugar principalmente mediante el
ciclo de Embden-Meyerhof. En este ciclo se observa que la conversin de
hexosa en 2 moles de piruvato genera 2 Adenosin Trifosfato (ATP) y dos
Nicotinamida Adenina Dinucletidos reducidos (NADH2). El ATP generado es
la principal fuente de energa para el crecimiento y desarrollo de las bacterias.

La conversin de celulosa en glucosa y posteriormente en piruvato no es un

proceso muy conocido. Las bacterias celulolticas ms frecuentes en el rumen
son : Bacteroides succingenes, Ruminococcus albus y Ruminococcus
Flavefaciens. Las celulasas que producen la especie Ruminococcus se
presume que son extracelulares. Las bacterias albus y Flavefaciens producen
tambin una protena no hidroltica que estimula la accin de la celulasa.
Figura --- ciclo de Embden-Meyerhof
Tomado de users.uniud.it/fazzini/
No hay certezas con respecto a la importancia cuantitativa de los protozoos en
la degradacin ruminal de la celulosa. Aunque hay presencia de celulasa en el
interior de los protozoarios, no se conoce si sta tiene origen microbiano o
protozorico. Coleman 1978, citado por Fahey 2003 informa que el 70% de la
celulasa del interior de Eupdipdodinium maggi tiene origen protozoario. No
obstante, se desconoce la cantidad de celulosa degradada por los protozoarios
en presencia de bacterias celulolticas.

Las especies que degradan la celulosa, son, regularmente las que degradan la
hemicelulosa, y lo hacen a una tasa de degradacin similar o superior, ya que
la hemicelulosa es mucho ms fcil de solubilizar que la celulosa. Las pectinas
tambin son degradadas en el rumen por B succingenes, B ruminicola, y B
fibrosolvens.

Las pentosas producidas a travs de la degradacin de hemicelulosas y

pectina son transformadas antes de ser convertidas en AGV. En sntesis: tres
pentosas fosfatos son convertidos en dos hexosas fosfato y una triosa fosfato
antes de entrar en el ciclo de Embden-Meyerhof.

El piruvato es el compuesto intermediario a travs del cual deben pasar todos

los carbohidratos antes de ser transformados en AGV, CO2 y CH4. La
proporcin de cada producto final depende del tipo de carbohidrato
fermentado, de las especies bacterianas que intervienen y del ambiente en el
rumen durante la fermentacin (Fahey 2003).

Por ejemplo, la conversin de piruvato en acetato por las bacterias del rumen
depende de dos mecanismos: el primero, da origen a la formacin de formato y
acetil Coenzima A (CoA) como productos intermedios, el formato es convertido
posteriormente en CO2 y H2 por otras bacterias del rumen. La segunda va es
la piruvato-ferredoxina oxidorreductasa que da origen a ferredoxina reducida,
CO2 y acetoil-CoA, ste ltimo es transformado en acetato ms ATP.

El propionato es producido a partir de piruvato principalmente mediante el ciclo

del cido dicarboxilico , y la cantidad producida en el rumen viene determinada
por las especies bacterianas existentes, que son controladas en gran medida
por la cantidad y forma de los carbohidratos de la dieta. El butirato es
sintetizado mediante B oxidacin.

La proporcin molar de cidos Grasos Voltiles (AGV) producidos en el rumen

es de profundo inters en las investigaciones sobre nutricin de rumiantes y se
ha podido concluir que cuando disminuye la proporcin forraje:concentrado ,
tambin disminuye la proporcin acetato:propionato (Ver tabla ---). El cociente
acetato: propionato se ha utilizado para comparar dietas y predecir el valor
nutritivo relativo.
Tabla ----Influencia del cociente forraje:concentrado sobre los cocientes de
cidos grasos voltiles en la vaca lechera en produccin

Cociente Acetato Propionato Butirato

Forraje:concentrado
100:0 71.5 16.0 7.9
75:25 68.2 18.1 8.0
50:50 65.3 18.4 10.4
40:60 59.8 25.9 10.2
20:80 53.6 30.6 10.7
Fuente: Anison 1979, citado por Fahey 2003

Qu ocurre cuando aumentan los niveles de celulosa y hemicelulosa con

respecto a los niveles de carbohidratos?

Por lo regular cuando en la dieta aumentan los niveles de celulosa y

hemicelulosa con respecto a los niveles de carbohidratos solubles y almidn,
aumenta tambin el cociente acetato: propionato.

Produccin de metano en el rumen

Desde el punto de vista de la energa los componentes principales de la dieta

de los rumiantes son los carbohidratos estructurales de la pared celular
(celulosa, hemicelulosa y pectina) y los carbohidratos no estructurales
(almidones y azcares simples). Los forrajes tienen altos contenidos de los
primeros mientras los granos de cereales tienen una alta proporcin de los
segundos. Los principales productos de la fermentacin de los carbohidratos en
el rumen son cidos grasos voltiles (AGV), metano (CH4) y dixido de carbono
(CO2) (Van Soest, 1982).

La glucosa es un punto donde confluye la degradacin de los carbohidratos de

la dieta y se degrada posteriormente mediante la gluclisis para llegar
finalmente a la formacin de AGV. Durante la fermentacin ruminal se libera
hidrgeno y dixido de carbono y debido a que el medio es anaerbico se
presentan excesos de cofactores reducidos (v.g. NADH + H) que requieren
receptores de hidrgeno (Van Soest, 1982, citado por Abreu 2004).

Dentro de las interaccines entre especies microbiales una reaccin principal

es la transferencia de hidrgeno, donde las metanognicas (Archaea) son muy
importantes. Por consiguiente, la metanognesis es la va principal de
evacuacin de hidrgeno y compite por hidrgeno con la sntesis de
propionato. El metano se forma a partir de cido frmico y de CO2 y es el
principal receptor de hidrgeno (Van Soest, 1982; Hobson, 1988, citado por
Abreu 2004).

El metano tiene entonces un efecto importante sobre los productos finales de la

fermentacin y representa una vez formado una prdida inevitable de la
energa presente en los carbohidratos de la dieta. En resumen, la disminucin
de la produccin de metano en el rumen es una manera de aumentar la
eficiencia de uso de la energa de los carbohidratos de la dieta, puesto que va
acompaada de un aumento en la proporcin de propionato que aporta energa
al animal (Abreu 2004)

Los microorganismos metanognicos son un componente normal del

ecosistema ruminal y pertenecen a los gneros Metanobacterium,
Metanomicrobium, Metanobrevibacter y Metanosarcina (Mc Allister et al., 1996;
Wolin et al., 1997; citados por Baker, 1999). Las concentraciones y
proporciones relativas de las diferentes clases de microorganismos en el rumen
varan de acuerdo con la calidad y composicin de la dieta. Existen
bsicamente dos grupos de bacterias que fermentan los carbohidratos, las que
degradan los componentes primarios del alimento (v.g. celulosa, almidn) y las
que utilizan los productos de dicha degradacin como es el caso de las
metanognicas (Van Soest, 1982).

La produccin de metano a partir de carbohidratos fibrosos (estructurales) es

considerablemente mayor que a partir de otros carbohidratos. Por ejemplo, la
cantidad de metano liberada por gramo de celulosa pura es cerca del doble de
aquella liberada por gramo de almidn (Kreuzer et al., 1986, citado por Abreu
2004). Tambin los anlisis de regresin con datos de produccin de metano in
vivo de siete experimentos independientes con vacas lecheras (Kirchgessner et
al., 1991) arrojaron un coeficiente considerablemente mayor de metano por
gramo de substrato para fibra que para carbohidratos no estructurales.

En los rumiantes, el metano se forma por fermentacin microbial del alimento

predominantemente en el rumen (90%) pero tambin en el intestino grueso
(aprox. 10%). Los microorganismos que producen el metano son las bacterias
metanognicas (Archaea) que utilizan el hidrgeno liberado en la digestin de
los carbohidratos. Los carbohidratos fibrosos se degradan principalmente a
acetato e hidrgeno mientras con otros carbohidratos, como el almidn, el
propionato es el principal producto (Van Soest, 1982).

Durante la adaptacin a dietas altas en almidn, el pH ruminal ejerce una

presin selectiva contra microorganismos que no toleran valores bajos de pH,
con dietas altas en almidn (granos), el pH del lquido ruminal est
generalmente entre 5.5 y 6.5, mientras que con dietas altas en forraje se
presentan valores entre 6.2 y 7. A medida que el pH ruminal desciende las
bacterias amilolticas, que producen principalmente propionato, prevalecen
mientras que la poblacin de bacterias celulolticas, cuyo principal producto de
fermentacin es el acetato, decrece.

A parte de la intolerancia al bajo pH, la falta de nutrientes especficos o factores

de crecimiento a valores bajos de pH tambin puede reducir la tasa de divisin
celular y la eficiencia de crecimiento de las bacterias celulolticas y cuando la
tasa de evacuacin de las mismas del rumen excede la tasa de reproduccin
su prevalencia disminuye (Owens y Goetsch, 1988, citado por Abreu 2004).
 En resumen, bajo estas condiciones de pH bajo las bacterias productoras de
acetato se reducen y las productoras de propionato se favorecen,
disminuyendo a su vez la disponibilidad de hidrgeno para las metanognicas.
Sin embargo, el perfil de cidos grasos voltiles (AGV) no depende unicamente
de la composicin de la dieta, pues un mismo tipo de dieta alta en
carbohidratos no estructurales puede producir diferencias en las proporciones
molares de AGV dependiendo de la oferta de alimento (mayor proporcin de
acetato cuando es restringida que cuando es a voluntad), as como de la
presencia o ausencia de protozoos ciliados en el rumen (mayor proporcin de
propionato en ausencia de ciliados) (Van Soest, 1982).

La produccin de metano de los rumiantes en los trpicos en relacin con la

cantidad de alimento consumido es relativamente alta por el uso de dietas
deficientes en protena y carbohidratos no estructurales (v.g. almidones y
azucares) que producen una fermentacin microbial ineficiente en el rumen, lo
cual se agrava por la falta de suplementos alimenticios debida al alto costo de
los mismos. En estas condiciones se ha estimado que el metano producido
durante la fermentacin del alimento representa una prdida del 8 al 10% del
consumo de energa bruta y de un 15 a un 16% del consumo de energa
digerible (Singh, 1993; citado por Islam y Begum, 1997).

Preston (1991, citado por Abreu 2004 ) afirm categricamente que, desde el
punto de vista ambiental, los sistemas de pastoreo en los trpicos deberan
desaprobarse, debido a la liberacin de metano. No obstante, alimentar el
ganado con recursos locales subutilizados, desechos (v.g. residuos de
cosecha) y tambin nuevos recursos como rboles y arbustos forrajeros es una
buena alternativa. El pastoreo es una forma importante de aumentar la
ganadera y parece ser ms sostenible mantener praderas que reemplazarlas
por tierras arables (erosiones); por esto, es muy importante desarrollar
entonces, sistemas de acuerdo con los recursos disponibles (Preston, 1991), y
utilizar el potencial de dichos recursos (v.g. pasturas compuestas por diferentes
especies y rboles forrajeros) para la reduccin de la emisin de metano.

Digestin ruminal de los carbohidratos solubles

Los azcares de la dieta son utilizados eficientemente por los protozoos y las
bacterias ruminales para procesos de fermentacin, para reacciones
catablicas sintetizadoras de energa que se utilizan para crecimiento y
proliferacin de microbios, para la conversin de azcares a polisacridos de
reserva como glicgeno y amilopectina; y para el metabolismo endgeno de los
polisacridos de reserva.

Aunque el rumen no es fundamental para la digestin del almidn de la dieta, el

resultado de la degradacin de este producto, que es la glucosa, es un sustrato
indispensable para la flora ruminal, la cual lo necesita para su mantenimiento y
en consecuencia para su integridad.

Entonces cul es el verdadero papel de la glucosa en el rumen?

La glucosa es necesaria para el adecuado funcionamiento del rumen y el
aprovechamiento de los diferentes alimentos. La digestin del almidn est
influenciada por la cantidad y naturaleza de los componentes nitrogenados de
la dieta, puesto que el nitrgeno es la fuente principal de protena para el
crecimiento, mantenimiento y reproduccin de los microbios del rumen
(Agudelo 2001).

Es importante recordar que el almidn y los carbohidratos solubles son

necesarios para que la flora ruminal pueda sintetizar protena a partir de
compuestos nitrogenados como la urea, ya que esta aporta la fraccin
nitrogenada y los carbohidratos aportan la cadena carbonada necesaria para
sntesis de protena. Por lo tanto, podramos afirmar que la eficiencia de
utilizacin de la urea no es posible si la dieta no contiene carbohidratos
solubles como el almidn.

Loa azcares diferentes al almidn son utilizados por los microorganismos del
rumen de varias maneras:

Catabolizados, mediante reacciones de diferente naturaleza, para la

produccin de energa, la cual puede ser utilizada en funciones de
crecimiento, mantenimiento y proliferacin de bacterias y protozoarios.

Transformados, por la accin microbiana, en polisacridos de reserva,

como el glucgeno o la amilopectina.

Utilizados en el metabolismo endgeno de los polisacridos de reserva.

Convertidos en cidos grasos voltiles.

Utilizados para la sntesis de otros compuestos como aminocidos y

aminas

Figura 5.2 Libro Gustavo Agudelo

Proceso de fermentacin

Los compuestos que se generan durante la digestin de carbohidratos (oligo y

monosacridos) y de protenas (oligopptidos y aminocidos), pueden ser
utilizados por los microorganismos del rumen para sntesis celular o como
fuente de energa para el metabolismo celular (energa de mantenimiento
conocida como M-ATP) y para la sntesis de nuevas clulas o Y-ATP; definido
como la cantidad de gramos de clulas microbiales sintetizadas a partir de
cada mol de ATP disponible (Preston y Leng 1986).

Los productos finales de la fermentacin microbial de la materia orgnica en el

rumen son los cidos grasos voltiles (actico, propinico, butrico, valrico,
caproico e isocidos), amonio (proveniente de la desaminacin de los
aminocidos), dixido de carbono y metano (Hungate 1966, citado por Navas
1995).
Las reacciones generales dentro del rumen se muestran en la figura siguiente:

ALMIDON-AZCAR-FIBRA PROTEINA

PEPTIDOS

AMINOACIDOS


MICROORGANISMOS

AGV CO2 CH4 NH3

Figura 3.5 y 3.6 Energtica de la fermentacin en Preston

El diagrama 3.6 muestra como los componentes digestibles del alimento

ingerido:

Se convierten en cidos grasos voltiles

Se reducen a compuestos intermediarios que son los monmeros para
el crecimiento microbial.
Escapan a la fermentacin y pasan al aparato digestivo posterior donde
pueden ser digeridos.

Una parte del alimento potencialmente fermentable escapar a la fermentacin

ruminal y ser digerido en el intestino. Para el caso de granos de cereales, se
ha demostrado que gran parte de ellos pasan al tracto intestinal sin sufrir
procesos de fermentacin. As mismo, existen mecanismos para manipular
alimentos, con el fin de que no se sometan a la accin de los microorganismos
ruminales y evitar as, procesos fermentativos. Estos alimentos se les
denomina sobrepasantes.

Segn Preston 1987 los nutrientes sobrepasantes de describen de la siguiente

manera:

La protena sobrepasante se define como cualquier porcin de una

harina proteica que escapa al rumen sin degradarse y que est
disponible en el rumen para ser digerida en el intestino.

La energa sobrepasante (principalmente almidn) es esa parte del

alimento que escapa a la fermentacin y es digerida y absorbida en el
intestino delgado.

Porqu es deseable esta condicin?

Entre los costos que se generan en la digestin de los alimentos por parte de
los rumiantes, est la prdida por procesos fermentativos, hasta de un 20% en
forma de calor y gas metano. Otra prdida es que las protenas que se
alcanzan a fermentar en el rumen pierden como Aminocidos esenciales, por lo
que es importante que sea protegida de la fermentacin. Esta fermentacin
proteica es ineficiente como fuente de ATP para el crecimiento microbial. Otra
perspectiva, es que el N necesario para el crecimiento microbial se puede suplir
de una manera ms sencilla; como nitrgeno no proteico en forma de urea.

Digestin y absorcin de lpidos en rumiantes

La dieta del rumiante adulto est conformada en gran proporcin por cidos
grasos insaturados que se encuentran en los galactolpidos del forraje y en los
triglicrido de los granos de cereales. No obstante los lpidos presentes en el
contenido ruminal son bastante diferentes a los de los alimentos. La flora
ruminal tiene la facultad de degradacin y los productos finales son cidos
grasos saturados, y cidos grasos voltiles ( especficamente propinico y
butrico), provenientes de la fermentacin del glicerol.

Como ocurre en el caso de la fraccin proteica de la dieta, los lpidos, que se

absorben en el intestino delgado del rumiante son de diferente naturaleza a
aquellos consumidos en la dieta.

Figura 4.2 Rutas de lpidos en el organismo animal, libro agudelo pag 70

Figura -----Los forrajes contienen de 1

a 10% de lpidos en la dieta de los
animales. La proporcin de lpidos
es mayor en las hojas que en los
tallos, representando 6-7% de materia
seca

Tomado de : www.uco.es/organiza

La flora ruminal tambin puede sintetizar cidos grasos de cadenas impares, a

partir del propionato y cidos grasos de cadenas ramificadas, derivados de los
esqueletos del Carbono de los aminocidos Valina, leucina e isoleucina. En el
rumiante, la mayora de los lpidos estn presentes en forma de capas
delgadas de cidos grasos libres en las superficies de las partculas del
alimento.

Los lpidos complejos de las plantas son hidrolizados rpidamente en el rumen

por las lipasas bacterianas para formar cidos grasos, galactosa y glicerol. Los
ltimos se fermentan a cidos grasos voltiles. Los cidos grasos en su gran
mayora son insaturados y tan pronto son liberados se adhieren a las partculas
del rumen donde son hidrogenados por los microorganismos. Estos cidos
grasos de cadena larga (AGCL), son altamente digestibles en el intestino (en
su mayora esterico, palmtico y oleico), su absorcin es aproximadamente
de un 80%.

Cmo es el proceso de hidrlisis e hidrogenacin microbial de los triglicridos

en el rumen?

La ruptura de molculas de triglicridos en glicerol, mediante la hidrlisis (85 a

95%) es llevada a cabo por las lipasas bacterianas y constituye el primer paso
en la degradacin ruminal de los lpidos. Este proceso es estimulado gracias a
dietas con alto contenido de fibra y protena, que generan un pH alto en el
lquido ruminal.

La hidrogenacin (conversin de los dobles enlaces de las cadenas

carbonadas en enlaces simples) por su parte, se presenta exclusivamente en
cidos grasos libres adheridos a las partculas de alimento o a las clulas
microbiales (Harfoot, 1981, citado por Navas 1995). Aunque existe discusin
sobre el papel relativo de los protozoarios en el proceso de hidrogenacin de
los cidos grasos, el consenso seala que son las bacterias las responsables
de la hidrogenacin en el rumen, mientras que los protozoarios son de menor
importancia (Tamminga 1991, citado por Navas 1995).

Figura--Los pastos tropicales secos o residuos de cosechas son muy bajos

en lpidos, en comparacin con las dietas utilizadas en los pases templados

Tomado de www.maligne.es

Veamos algunos datos cobre contenidos de lpidos

Alimento Contenido de lpidos

(% en materia seca)
Paja de cereal 1-2
Miel final 0
Pastos tropicales 2-3%
Pastos de clima templado 5-10
Fuente : Preston 1987

El cuadro anterior nos seala que en algunos pases en va de desarrollo, en

los que las pajas de cereales constituyen la base de la alimentacin (con
minsculos suplementos de salvados o tortas de oleginosas que contienen
grasa); el consumo de lpidos es insuficiente para cubrir las demandas de este
nutriente.

Resulta favorable entonces la adicin de grasa en la dieta de rumiantes, con el

fin de incrementar la densidad energtica?

Conocemos que la grasa en el rumen se absorbe de una manera muy especial

y al parecer protege la fibra contra la fermentacin (Harfoot 1975, citado por
Preston 1987) o es txica para los organismos celulolticos (Miller 1972, citado
por Preston 1987). Ambos efectos reducen la digestibilidad de la fibra en el
rumen.

Por lo anterior, se sugiere que par la utilizacin de lpidos, como suplemento en

los rumiantes, se deben proteger de la fermentacin ruminal o convertirse en
jabones. Adems, el balance de los otros nutrientes necesarios para la
produccin (particularmente aminocidos y precursores de glucosa) debe
ajustarse. Bajo estas condiciones la grasa diettica se deposita eficientemente
en las ovejas con dieta a base de pajas (Van Hourtert y Leng 1987, citado por
preston 1987).

Qu ventajas trae esta inclusin de grasas en la dieta de los rumiantes

Las principales ventajas que se encuentran al incluir grasas en la racin son las
siguientes:

Proporciona cidos grasos esenciales

Disminuye el costo de energa e la dieta
Aporta vitaminas liposolubles
Mejora el sabor de la racin y el del producto animal

Qu son las grasas protegidas

Las grasas protegidas constituyen un medio eficaz para incrementar el

consumo diario de lpidos. El rumen puede tolerar el incremento de los ndices
de grasas saturadas si se administran con frecuencia a lo largo del da, siendo
la cantidad normal de hasta unos 650 g. Las grasas protegidas permanecen
inertes en el rumen y, sin embargo, son totalmente digeribles en el tracto
inferior y se pueden emplear para cubrir el espacio existente entre los 650 g
antes mencionados y el ndice ptimo equivalente a un 16-20% del consumo
total diario de energa.

Inicialmente se utilizaron grasas protegidas de semillas enteras de; soya,

girasol o semilla de algodn. Las grasas insaturadas de cadena corta (ej.:
aceites luricos) son muy activos en el rumen, aunque pueden administrarse
con xito en grandes cantidades cuando son semillas enteras o se administran
en cantidades muy pequeas durante el da.

Las semillas de algodn pueden aportar, con toda seguridad, hasta un 15 % de

la dieta completa de un rumiante. Al procesarse dichas semillas pueden liberar
aceite y hacer que los ingredientes sean menos adecuados, pero en la
actualidad se dispone de productos de soya de grasa completa extruida por la
accin del calor y se estn empleando en dietas para vacas lecheras. No
obstante, el valor de alimentacin de las grasas de cadena corta para el
rumiante que lacta an est sujeto a discusin.

La tecnologa ha imitado el principio de la semilla entera poniendo en cpsulas

la grasa con un recubrimiento protico que, a su vez, se ha protegido contra la
deshidratacin en el rumen por medio de un tratamiento con formaldehdo. Esto
funciona bien en mezclas sueltas pero las cpsulas se rompen a menudo
durante la liberacin de grasas del compuesto.

Otros tratamientos utilizados son las grasas endurecidas hidrogenadas: las

caractersticas fsicas y biolgicas de los cidos grasos saturados en el rumen
(alto punto de fusin, baja inhibicin microbiana) han sido el punto de partida
para la comercializacin de productos a base de grasas endurecidas o
hidrogenadas (alto porcentaje de cidos palmtico y esterico). Aunque los
resultados obtenidos con este tipo de grasa han sido positivos en cuanto la
produccin lctea y porcentaje de grasa de la leche, su nivel de inclusin en la
racin ha de mantenerse bajo debido a su pobre poder de granulacin y a la
digestibilidad pobre de la grasa cuando se administra en mezclas sueltas.

Sales clcicas de cidos grasos: Es el tipo de proteccin en el que se produce

una saponificacin con calcio de los cidos grasos,. Considerando como el
representante de una "nueva generacin de grasas protegidas", este producto
es en realidad una grasa "inerte" a nivel de rumen en donde no afecta la
fermentacin, siendo posteriormente bien digerido en el abomaso . Adems,
posee las ventajas adicionales de tener un alto grado de palatabiliadad, unas
buenas caractersticas de fluidez con los restantes componentes de la dieta
dada su presentacin en forma de granos de fino tamao y de comportarse
como un aglutinante, lo que facilita la produccin de grnulos de excelente
dureza. Los jabones clcicos de cidos grasos de aceite de palma son una
fuente totalmente fiable de grasa protegida en la fabricacin de raciones para
rumiantes. Son una combinacin de cidos grasos y calcio que se encuentran
unidos entre s
 Figura--- estructura de una sal de Calcio

mediante enlace qumico para formar una sal :

Cmo se presenta el proceso de produccin de cidos grasos voltiles?

Todos los monmeros, resultantes de la digestin, son degradados

primeramente hasta cido pirvico, desde el cual la cadena de carbonos puede
ser degradada hacia los cidos grasos voltiles (AGV) actico, propinico y
butrico. No obstante a ello, el proceso de fermentacin no la cumple una sola
especie de microorganismos hasta AGV, sino que algunos organismos utilizan
los productos de fermentacin de otros(Van Soest 1983). Para el cido actico
actan los B succingenes en la degradacin de celulosa. Selonomonas
ruminantium utiliza como sustrato el succnico para liberar cido propinico,
actico y dixido de carbono.

En sntesis, la degradacin de una mol de carbohidratos (hexosa) genera 2

moles de piruvato, a partir del cual se pueden producir 2 moles de acetato, dos
de propionato o una mol de butirato (Van Soest 1983) de acuerdo a la
siguientes reacciones:

1 Hexosa 2 Piruvato + 4(H) + 2 ATP

2 Piruvato + 2H2O 2 Acetato +2CO2 +2H2 +2ATP
2Piruvato +8 (H) 2 Propionato +1H2O +2ATP
2 Piruvato +4 (H) 1 Butirato +CO2 +2H2 + 2ATP

El metano es producido mediante la reduccin del Dixido de carbono liberado

en el proceso de fermentacin del cido pirvico hacia acetil Coa, y a partir de
la degradacin del cido frmico producido a partir del cido pirvico. Del total
del volumen de gas presente en el rumen, el metano representa entre el 30 y
40 %, mientras que el dixido de Carbono 40% e hidrgeno molecular 5 %
(Van Soest 1982, citado por Navas 2003).

El proceso de produccin de los cidos grasos voltiles requiere en todos los

casos de la activacin del precursor a la forma de acetil acil CoA. El cido
actico es producido a partir del acetil CoA, mientras que el butrico es
producido a partir de la condensacin de 2 molculas de acetil CoA. El cido
propinico es sintetizado principalmente a travs de la formacin de
oxaloacetato. Sin embargo, en animales suplementados con carbohidratos
solubles, existe igualmente la va del acrilato para la sntesis de propinico,
debido a la mayor produccin de cido lctico en animales consumiendo estas
dietas (Navas 2003) (Figura 3 libro Navas).

Acido n-valrico es producido a partir de la condensacin de propionil CoA y

Acetil CoA, mi entras el caproico a partir de la condensacin de butiril CoA y
Acetil CoA. La degradacin microbial de aminocidos produce cidos grasos
voltiles de cadena ramificada (iso cidos), los cuales son importantes factores
de crecimjiento para microorganismos ruminales como precursores de cidos
grasos de cadena larga y aminocidos. Valina, Prolina, isoleucina y Leucina
despus de la desaminacin producen los cidos Isobutrico, valrico, 2 metil
butrico y 3 metil butrico respectivamente (Navas 2003).

Metabolismo de los cidos grasos voltiles

Conocemos que los metabolitos requeridos para las funciones de trabajo,

crecimiento, reproduccin y produccin de leche y de carne de los animales se
obtiene con la combinacin eficiente de los recursos alimenticios disponibles
que suministran los nutrientes requeridos; como son energa oxidante (acetato
y butirato), energa glucognica (procedente del propionato), de la glucosa de
la dieta, aminocidos, es especial derivados de la protena microbial y de la
protena sobrepasante de la dieta, y cidos grasos de cadena larga de origen
alimenticio (AGCLs). En la siguiente figura se sealan las principales
interacciones que se den entre estos metabolitos.

Rutas de utilizacin de los cidos Grasos Voltiles

Como se ha estudiado en el presente captulo, las caractersticas de las

fuentes de energa y protena utilizados por el rumiante, como son los cidos
Grasos Voltiles y la protena microbial, son diferentes a los nutrientes
contenidos en los alimentos consumidos.

Los AGV, son producidos y absorbidos en el rumen, entrando a la circulacin

portal en forma de cidos libres. No obstante a ello las clulas de la pared
ruminal metabolizan gran parte del cido butrico transformndolo en B-
Hidroxibutirico, en tanto que una fraccin del cido propinico es tambin
metabolizada y convertida en cido lctico. La mayor parte del cido actico
entra como tal al sistema portal (Van Soest 1982, citado por Navas 1995).

El hgado, toma la mayor parte de los cidos propinico y butrico restantes,

mientras que el actico es absorbido en muy baja proporcin por las clulas
hepticas. De esta forma, el cido actico representa ms del 90% de los AGV
presentes en la circulacin perifrica (Navas 1995).
Los AGV o sus derivados son oxidados para la produccin de energa (ATP) o
utilizados para la sntesis de compuestos orgnicos; actico y B hidroxibutrico
(butrico), son precursores para la sntesis de cidos grasos de cadena larga
(AGCL), en tanto los cidos propinico y valrico lo son para la sntesis de
glucosa. Los isocidos (valrico, iso valrico e isobutrico) pueden ser
utilizados para la sntesis de aminocidos de cadena ramificada (Navas 1995).

Para la oxidacin de los AGV es necesario que sean activados hacia la forma
acetil CoA. La oxidacin completa de acetil CoA, propionol CoA, y Butiril CoA
se acopla a la generacin de 12, 20 y 29 moles de ATP, por mol de cido
oxidado respectivamente, y a la produccin neta de 10, 18 y 25 moles netas de
ATP por mol de cido oxidado.

Cules son entonces las rutas metablicas que siguen la oxidacin de los
AGV?

Los cidos actico y butrico entran al ciclo de Krebs via acetil CoA, no
obstante (como ya se expres) el butrico es metabolizado en la pared ruminal
hacia B hidroxibutrico, el cual es deshidrogenado hasta aceto-acetato. La
oxidacin del aceto-acetato produce 2 moles de Acetil CoA. El propinico entra
al ciclo de Krebs via succinil CoA y convertido a oxalactico. La cadena de
carbonos de los AGV puede ser igualmente utilizada para la neosntesis de
glucosa y cidos grasos de cadena larga.

Absorcin de Acidos grasos voltiles

Conocemos que los AGV constituyen el substrato principal para los rumiantes,
ya que un 60% de la energa digerible de los alimentos proviene de esta fuente
y el restante 30% se deriva de los constituyentes de clulas bacterianas. Por lo
tanto si asumimos que un 80% de los organismos se digiere y que tienen un
contenido de protena del 60%, cidos nucleicos un 20%, polisacridos 10%, y
lpidos 10%, en consecuencia los AGV absorbidos y algunos productos
bacterianos contribuyen a la disponibilidad de substrato en las siguientes
cantidades:

AGV: 60%
Aminocidos :20%
Carbohidratos. 4%
Lpidos : 8%
AGCL: y protena alimenticia: 8%

Los AGV se absorben en el rumen, por procesos de difusin a travs de la

pared ruminal. Cerca del 25% de los AGV se absorben del tracto digestivo
postruminal ya que ellos abandonan el rumen en la digesta. Una gran
proporcin del lquido del retculo pasa sin sufrir cambios al abomaso por medio
del surco omasal (Hill 1961, citado por Preston 1988), pero la mayora del agua
y electrolitos (particularmente iones bicarbonato) se absorben a partir del
omaso.
Segn Preston 1987, debido a que la absorcin de AGV desde el rumen
aparentemente se realiza a travs de la difusin simple , los requerimientos de
un substrato por parte de la pared ruminal son principalmente para:

Requerimientos energticos para el transporte activo de electrolitos

Requerimientos de energa para la renovacin de tejidos y el reemplazo

de epitelio ruminal desgastado.

Los AGV en forma individual son metabolizados por el epitelio ruminal. Una
proporcin del acetato y todo el propionato se oxidan a CO2, y ocurre poca o
ninguna conversin a lactato. El butirato se oxida a CO2 y es convertido a
cuerpos cetnicos.

En ovinos, la tasa de ingreso del acetato a la sangre puede llegar a ser el doble
de su produccin en el rumen. Ello indica que una buena cantidad de acetato
se produce a partir de los AGCL absorbidos o que los depsitos de grasa estn
en un recambio constante dando lugar al acetato.

El propionato se remueve de la sangre casi completamente por el metabolismo

heptico, y contribuye en forma extensa a la sntesis de glucosa y
probablemente produce desde el 80 al 90 % de la glucosa sintetizada (Preston
1987).

La formacin de B-hidroxibutirato, junto con acetato, los cuales no sufren

cambios en el hgado, conservan substratos para la oxidacin en el tejido extra-
heptico. El hgado probablemente obtiene sus substratos a partir del
propionato y butirato y tambin puede remover parte de los cidos grasos de
cadena larga que han sido absorbidos en el tracto digestivo (Preston 1987).

En sntesis; los AGV son pasados a la corriente sangunea, y de all son

transportados a los diferentes tejidos, en donde son incorporados al ciclo del
cido tricarboxlico. El cido actico entra a travs del acetil CoA, as como el
butirato y los cuerpos cetnicos. El propionato entra a travs del succinato,
como se puede observar en la siguiente figura.

Figura--- Incorporacin de los cidos grasos voltiles al metabolismo orgnico

Agudelo Fig 5.2 pag 83

Aportes del propionato a la sntesis de glucosa

Los animales rumiantes que reciben dietas basadas en cereales, tienen una
alta digestin y absorcin de glucosa en el intestino, debido a que parte del
almidn de los cereales escapa a la fermentacin ruminal. Por su parte, los
animales alimentados con dietas basadas en residuos de cosechas o
subproductos agroindustriales, pastos secos, tienen baja absorcin de glucosa
en el intestino, dada la escasa gluconeognesis que se presenta.

A qu se deben estos fenmenos?

Sobre los precursores glucognicos se ha investigado mucho, y se ha
encontrado que los productos absorbidos que generan la glucosa son el
propionato y los aminocidos. En experimentos donde se utilizaron tcnicas de
dilucin de istopos se mostr que del 50 al 60% de la glucosa se sintetiza a
partir del propionato (Leng 1975, citado por Preston 1987).

Sobre el tema se ha continuado en permanente investigacin y se ha concluido

que el propionato es muy eficiente en la gluconeognesis, especialmente en
animales que reciben dietas que provocan una alta fermentacin ruminal rica
en acetato. El propionato puede contribuir entre un 80 a 90% de la glucosa
sintetizada en ovejas alimentadas con forrajes (Cridland 1984, citado por
Preston 1987).

Figura ---El propionato puede contribuir

entre un 80 a 90% de la glucosa
sintetizada en ovejas alimentadas con
forrajes

Tomado de :www.inta.gov.ar

LOS MINERALES EN LA NUTRICION DE RUMIANTES

Los minerales se pueden clasificar de acuerdo a las concentraciones en los

tejidos vegetales y animales en macroelementos y microelementos. Entre los
primeros podemos considerar al el calcio, fsforo, magnesio, potasio, sodio,
cloro, azufre; ya que se encuentran a niveles iguales o superiores a 70mg/Kg
de peso vivo del animal. Los microminerales yodo , hierro, cobre, cobalto ,
manganeso, zinc, selenio, molibdeno. fluor, cromo . silicio y vanadio se
encuentran en concentraciones por debajo de estos niveles.

Qu factores inciden en los requerimientos de minerales

Las necesidades nutricionales de los minerales son en ciertos casos ms

difciles de definir que las de cualquier nutriente orgnico, ya que hay factores
que afectan el aprovechamiento de stos, entre los cuales mencionamos:

La interrelacin entre minerales, o la relacin de estos con las fracciones

orgnicas, lo cual puede aumentar o disminuir su utilizacin.

El contenido de minerales en una dieta, de esta manera, si una dieta

contiene ms calcio del necesario, decrece la eficiencia de absorcin de
los dems minerales
 La presentacin del mineral, por ejemplo, el xido de hierro no es
aprovechable, pero, por el contrario, el sulfato ferroso se asimila
fcilmente

Las relaciones gentico-nutricionales, por ejemplo, cierta lnea de

ganado que presenta un defecto gentico que les imposibilita el
metabolismo del zinc

Las funciones ms destacadas de los minerales en el organismo de los

rumiantes es la siguiente:

Estabilidad mecnica del organismo: Calcio, fsforo, Magnesio,

flor, silicio, son componentes estructurales de huesos y dientes.
Intervienen en el sistema osmtico y en el equilibrio cido-bsico
Hacen parte de compuestos orgnicos como las protenas y los
lpidos, los cuales a su vez hacen parte de los msculos, de los
rganos, de las clulas sanguneas y de otros tejidos orgnicos.
Participan en la activacin de las enzimas.
Partipan en el sistema buffer y en fluidos corporales

Los animales rumiantes pueden manifestar deficiencias de minerales, como

consecuencia de desbalance, entre los requerimientos y el suministro, el
desequilibrio entre minerales o entre un mineral y un nutriente (lo cual dificulta
su absorcin), un incremento de la tasa de eliminacin del elemento y el
antagonismo metablico que determina una mayor necesidad de algn
elemento.

Las principales fuentes de Minerales son: los forrajes, particularmente

las leguminosas presentan mayor concentracin de minerales que las
gramneas, los cereales, las tortas de oleaginosas y suplementos
minerales concentrados. Estos ltimos, son por lo general de origen
animal (harina de huesos, aminocidos azufrados) o de origen
inorgnico como la roca fosfrica y la flor de azufre.

Figura ----los forrajes,

particularmente las leguminosas
presentan mayor concentracin
de minerales que las gramneas,

Trichantera gigantea

Tomado de :purace.unicauca.edu.co/
Los minerales son absorbidos como iones principalmente en el duodeno
y porcin anterior del intestino grueso, (aunque algunos, como el caso
del magnesio) son absorbidos a nivel ruminal (Bondi, 1988, citado por
Navas 1995). Adicional a los minerales de origen diettico, grandes
cantidades de minerales de carcter endgeno llegan al intestino
procedente de secreciones orgnicas. Entre el 40 y 60% del fsforo
presente en las heces de rumiante es de carcter endgeno

Las necesidades minerales de los rumiantes las determinan su estado

fisiolgico, grado de produccin, edad, , interrelacin con otros
minerales. En condiciones de pastoreo las deficiencias son mas
marcadas en pocas lluviosas, debido a que los niveles de produccin
(consumo, aumento de peso y produccin de leche) son mayores y en
consecuencia son superiores las exigencias de minerales y nutrientes en
general. En la poca seca los requerimientos son menores por las
mismas razones anotadas anteriormente (Mc dowell y colaboradores,
1984, citado por Navas 1995).

CALCIO Y FSFORO

El Calcio y el fsforo son los minerales estructurales ms importantes en

el organismo animal, dado que el 70% de la ceniza del organismo est
formada por estos dos elementos. En los vegetales, el Calcio se
encuentra ms en las hojas que en los tallos. Las leguminosas tienen
ms calcio que las gramneas, que contienen o,41%, en tanto que los
trboles, por ejemplo tienen un 1%. El calcio de las plantas es
hidrosoluble, una parte se encuentra como oxalato, otra est combinada
con protenas, pectatos y otra como sales y fitinas (Agudelo 2003).

En el organismo animal el 99% del calcio se encuentra en los huesos y

en los dientes y tan solo el 1% en la sangre y en los tejidos blandos. Los
niveles sanguneos de Calcio estn entre 9 y 10 mg/100 ml de plasma y
se encuentra de dos formas: intercambiable, o difundible el 67%, y no
cambiable el 33%.

En las plantas el Calcio es un elemento fundamental para mantener el

pH y es antitxico, al disminuir los efectos de otros iones. El contenido
de calcio y fsforo en los pastos es muy variable; est determinado por
factores como el nivel de estos minerales en el suelo, el manejo de la
pradera, la poca de corte y el clima, entre otros (Agudelo, 1993). En
general en los suelos colombianos hay poca presencia de minerales
Calcio y fsforo y en consecuencia poca presencia de ellos en los
forrajes
 Figura--- en los
suelos
colombianos
hay poca
presencia de
minerales Calcio
y fsforo y en
consecuencia
poca presencia
de ellos en los
forrajes

Tabla ----Variacin en el contenido de minerales de gramneas

tropicales de acuerdo con su estado de madurez

Minerales Estado tierno Estado maduro

Calcio (a) 0.70 0.30
Fsforo(a) 0.25 0.14
Zinc (b) 27 17.0
Cobre(b) 9.0 6.00

(a) en porcentaje
(b) En partes por milln

Fuente: Pea CJ, Zonificacin de las sales minerales en Colombia.

Medelln.Congreso Nacional de ganado de carne; 1990 Azoodea, citado
por Agudelo 2003.

En la poca seca en las diferentes zonas del pas, se ha encontrado un

drstico descenso del contenido mineral de los pastos, aunque este
descenso depende de la fertilidad del suelo, el nivel fretico y de las
tcnicas de manejo del pasto, por lo que se recomienda la
suplementacin mineral durante esta temporada.

El calcio en la sangre se encuentra principalmente en el plasma en

forma de iones libres (50%), ligado a las protenas (45%) y quelado con
citratos y fosfatos (5%), pero no est presente en las clulas. El fsforo
est en mayor concentracin en los eritrocitos, por lo que los niveles
defsforo en la sangre completo supera al Calcio en 6-8 veces (35-45
mg P-inorgnico/100 ml) (Navas 1995).
La digestibilidad del Calcio y el fsforo es de 45% y 55%
respectivamente; sin embargo estos minerales presentes en la leche
presentan alta disponibilidad y absorcin en el duodeno, hasta de un
90% (Bondi 1988).

Qu factores afectan la digestibilidad y disponibilidad de estos

minerales?

Bajos niveles de consumo generan baja disponibilidad

Relacin Ca/P: niveles excesivos de Calcio y fsforo en la dieta

interfieren en la digestibilidad del otro elemento, debido a una
disminucin en la solubilidad de fosfato clcico. Diferentes
estudios sealan que no se presenta diferencia en la produccin
de bovinos, recibiendo dietas con relaciones Ca/P variando entre
1:1 y 7:1 siempre y cuando el consumo de fsforo se ajuste a los
requerimientos (NRC 1989, citado por Navas 1995).

Disponibilidad de vitamina D3: el metabolito activo de la vitamina

D3 (1,2,5 dihidroxicolecalciferol) aumenta la digestibilidad del
Calcio y disminuye el efecto negativo del desbalance entre calcio
y fsforo sobre la digestibilidad de estos (Navas 1995)

La presencia de sales de hierro, aluminio (comn en suelos de

los llanos orientales) puede disminuir la digestibilidad del calcio y
fsforo, sobre todo de este ltimo,mediante la formacin de
fosfatos insolubles.

El calcio y el fsforo se eliminan en las heces, en la orina en la leche

y en los huevos. Cuando los animales son alimentados con dietas
deficientes en Calcio, la absorcin de este elemento se incrementa,
es decir, baja la excrecin, la cual se aumenta cuando el mineral es
alto . A medida que el rumiante crece, disminuye la absorcin de
Calcio en el intestino (Church 1989, citado por Agudelo 2003).

En la dieta, la relacin de Calcio-fsforo debe guardar la debida

proporcin, se considera que en rumiantes puede estar entre 0.6:1 y
2.5:1.0. Una cantidad excesiva, ya sea de calcio o de fsforo,
interfiere en la absorcin del otro.

El calcio y fsforo del tejido seo, no se encuentran de manera

esttica en este tejido sino que hay una actividad permanente y
dinmica con el contenido sanguneo. Estos minerales se
almacenan en el tejido esponjoso, debajo de la corteza sea, y
cuando el animal lo necesita, toma de all el calcio y el fsforo
requerido para sus funciones vitales o cuando en la circulacin
sangunea escasea. En caso contrario, cuando la dieta es rica en
estos minerales , las travculas seas acopian la cantidad excedente
de estos minerales.
Cmo es el complejo proceso de movilizacin de calcio y fsforo?

En este proceso participan la hormona paratiroidea (HPT) y la

calcitonina. La primera es producida por pequeas glndulas
anexas a la tiroides, las cuales no obedecen a ninguna orden
especial de la glndula madre o pituitaria y slo regula su accin, de
acuerdo a la cantidad de calcio y fsforo circulante en la sangre; al
descender, sus niveles se estimula la produccin de esta hormona,
la cual extrae el calcio del hueso hasta ponerlo en circulacin, al
mismo tiempo que regula el fsforo circulante mediante una mayor o
menor excrecin por parte de los riones evitando con ello una
mineralizacin de los tejidos blandos.

La accin exactamente contraria es realizada por la calcitonina,

hormona que facilita la acumulacin de minerales para su posterior
acumulacin

Adems de su funcin como componente estructural de los huesos,

el calcio es importante en la excitacin de nervios y msculos, en la
transformacin de protrombina en trombina y en consecuencia en el
proceso de coagulacin de la sangre. El calcio es igualmente
importante en la activacin de las enzimas tripsina y
aadenosinatrifosfato. El fsforo participa en la sntesis de los
siguientes compuestos ricos en energa:

ATP, ADP y fosfocreatinina, RNA y DNA indispensables en la

divisin celular, sistemas enzimticos como cocarboxilasas y NAD,
protenas de la leche (caseina) y la yema del huevo (vitelina).

Adems de ello, el fsforo en combinacin con otros elementos

ayuda a mantener la presin osmtica y el equilibrio cido-bsico;
interviene en la utilizacin y transferencia de energa, en el
transporte de cidos grasos y en la formacin de aminocidos y
protenas.

Tambin este mineral es fundamental en metabolismo bacteriano del

rumen, participa como factor enzimtico en el metabolismo proteico
y de las grasas. Es un componente de los fosfolpdos y se requiere
en la utilizacin de los carbohidratos y en el paso de caroteno a
vitamina.

No olvidemos que tambin se requiere en la sntesis y liberacin de

las gonadotropinas, de tal manera que es fundamental en la
reproduccin, es necesario en la maduracin folicular, para el
mantenimiento de la lbido, para lograr viabilidad del semen y para
mantener la forma de los espermatozoides, por tanto, influye de
manera determinante en la fecundidad del hato y en lo referente a la
produccin de carne, leche, lana y trabajo (Agudelo 2003)
Anomalas generadas por deficiencia de Calcio

La deficiencia en el animal joven se denomina raquitismo, el cual es

un desorden de los huesos, como consecuencia de la
desmineralizacin de estos. Su causa no es slo la deficiencia de
calcio sino en muchos casos alteracin de cualquiera de los factores
que regulan la disponibilidad de este mineral en la dieta o su proceso
de absorcin y metabolismo, por ejemplo la carencia de vitamina D,
la excesiva excrecin de calcio, el hipoparatiroidismo, el exceso de
fsforo, la gluconeognesis incrementada y la acidosis (Agudelo
2003)

Esta deficiencia adems de causar un notable retardo en el

desarrollo, produce deformaciones estructurales y engrosamiento de
los extremos de los huesos, lo cual se manifiesta por aparicin de
rugosidades en ls costillas y otros huesos.

En la deficiencia crnica la tensin que los msculos ejercen sobre

los huesos debilitados los deforma y el peso del cuerpo provoca el
arqueamiento .

En el animal adulto se presenta la osteoporosis y una alteracin en

el apetito denominada pica que consiste en la avidez por consumir
huesos, madera, ropa y objetos

Anomalias generadas por deficiencia de Fsforo

Las deficiencias de Fsforo tambin producen raquitismo y alteraciones

metablicas que conducen a mal aprovechamiento de los alimentos, baja
conversin alimenticia, disminucin en las ganancias de peso, afectacin del
sistema inmunolgico.

As mismo, la deficiencia de fsforo puede conducir a trastornos reproductivos,

como disminucin de la sntesis y liberacin de hormonas sexuales, de la
produccin de semen y del nmero de espermatozoides por centmetro cbico,
as mismo, se presenta retraso de la madurez sexual tantoen el macho como
en la hembra.

En sntesis, el fsforo est estrechamente vinculado con los procesos

reproductivos de los animales y su deficiencia los afecta de manera severa,
por ejemplo mediante la atrofia ovrica, se generan calores silenciosos,
irregulares y esterilidad temporal, asi mismo puede ser la causa de mortalidad
de fetos, aumento del nmero de servicios por concepcin y en general poca
fertilidad en el hato.

Segn Underwood, citado por Agudelo 2003, la carencia de fsforo es la que

ocasiona mayores prdidas econmicas en la ganadera en pastoreo en
regiones tropicales; sin embargo Uribe, ha afirmado que en Colombia en la
mayora de las explotaciones ganaderas, el fsforo no es un elemento mineral
limitante y centra el problema de la deficiencia de fsforo en el bajo consumo
de materia seca del animal, pues se mantiene un nmero grande animales por
rea de pasto, los que conduce a la subnutricin, la cual incluye las carencias
de otros minerales.

Al estudiar las deciciencias minerales , McDowell, citado por Agudelo encontr

que las vacas que padecen grandes deficiencias de fsforo pueden durar de
dos a trea aos sin parir y sin presentar calores y slo cuando se logran
restituir los niveles del mineral se puede lograr el funcionamientop del ovario.

Morales y sus colaboradores, citados por Agudelo 2003, encontraron que en

vacas de los llanos orientales colombianos, el sndrome hidroalantoides o vaca
inflada, que es una enfermedad de la vaca preada, caracterizada por la
acumulacin excesiva de fluidos, dentro del tero, hasta 100 l, lo cual produce
muerte del feto o el nacimiento de terneros dbiles que mueren al poco tiempo;
se debe a la carencia de fsforo.

Figura --- La deficiencia de fsforo disminuye la produccin de semen y

del nmero de espermatozoides por centmetro cbico, en rumiantes
reproductores

Entre las manifestaciones ms frecuentes relacionadas con las deficiencias del

Calcio, el fsforo y el Magnesio, est la fiebre de leche, llamada tambin
paresia de las parturientas o puerperal, se ha diagnosticado en vacas, ovejas,
cabras, ovejas, yeguas adultas y se caracteriza por hipocalcemia, debilidad
muscular general, colapso circulatorio y estado de cmo.
 Figura ----La fiebre de leche,
denominada tambin paresia de las
parturientas, se presenta en vacas,
con edades entre cinco y nueve aos

Tomado de www.limousin.com.br

Se considera que la hipocalcemia puerperal tiene su origen en la rpida

utilizacin del Calcio sanguneo por la ubre, al comienzo de la lactacin. Esta
anomalia se presenta, normalmente cuando se suministran grandes cantidades
de dietas ricas en lacteos a vacas secas durante las ltimas semanas antes del
parto. As mismo se puede presentar cuando no se suministra un suplemento
alimenticio antes del parto. En estas dos situaciones las ingestiones de Calcio
y de fsforo pueden ser muy diferentes, pero en ambos casos se obtiene un
resultado similar, es decir una alta incidencia de fiebre de calcio. Esta aparente
discrepancia puede explicarse a la luz de los conocimientos adquiridos
recientemente sobre la capacidad de los animales para adaptarse a cambios
en la ingestin de calcio (Pikcard 1988).

Cuando un animal recibe una dieta que contenga mayor cantidad de calcio de
la que necesita, disminuye la cantidad de calcio ingerido que se absorbe. Por
el contrario un animal que se adapta a un descenso en la cantidad de calcio
ingerido, mediante un aumento en la cantidad de calcio absorbido

Los forrajes, particularmente leguminosas tienen mayor concentracin de calcio

que de fsforo (McDowell y colaboradores 1984, citado por Navas 1995). Por
su parte los cereales, las semillas o tortas de oleaginosas y subproductos
animales y de pescado presentan buen contenido de fsforo. Fuentes
minerales son, en orden de biodisponibilidad las siguientes (Peeler 1972, ctiado
por Navas 1995): fosfato de sodio, cido fosfrico, fosfato monoclcico, fosfato
diclcico, fosfato defluorinado y harina de huesos (NRC, 1989).

Magnesio

Este mineral se encuentra estrechamente asociado al calcio y al fsforo, tanto

en su distribucin como en su metabolismo. El 75% del magnesio presente en
el organismo se encuentra haciendo parte de los huesos y dientes. La fraccin
mineral de los huesos contiene 0.5-0.8 de magnesio. El otro 25% de magnesio
est presente en los tejidos blandos y lquidos. En los tejidos blandos y en la
sangre se encuentra principalmente en el interior de las clulas. La
concentracin de magnesio en el plasma es de 2-4 mg/100ml (Bondi, 1988,
citado por Navas 1995).

El magnesio es fundamental en la fosforilacin oxidativa que condeuce a la

formacin de ATP, es por lo tanto necesario para el metabolismo de protenas,
grasas y carbohidratos. Tambin participa en la transmisin neuromuscular
(Bondi 1988, citaodo por Navas 1995).

En rumiantes la absorcin de magnesio se realiza en el rumen. La digestibilidad

del magnesio de los forrajes es del orden del 20-35% para los concentrados y
70% para oxidos y carbonatos de magnesio. La disponibilidad del magnesio
de henos y pastos frescos vara entre 12 y 39% en animales adultos (ARC,
1980), en contraste con otros nutrientes, su disponibilidad es menor en pastos
jvenes suculentos, y aumenta con la maduracin de las plantas (NRC, 1989).

Funciones del magnesio

Adems de ser uno de los constituyentes de los huesos y de los dientes, el

magnesio es necesario para varios procesos bioqumicos, especialmente como
activador de enzimas que transfieren fosfatops del ATP al ADP. Igualmente
acta como cofactor en reacciones de descarboxilacin de alguna peptidasas y
de la fosfatasa alcalina y cida. Tambin activa la colinesterasa y las
deshidrogenasas, por tanto, es fundamental en el metabolismo de los
carbohidratos y lpidos. Sus iones ejercen una una potencte influencia sobre la
actividad muscular, en tal forma que bajas concentraciones de este elemento
conducen a la tetania (Agudelo 1993).

Deficiencias del Manganeso

La carencia del magnesio es poco comn, dado que este mineral abunda en
los alimentos, sin embargo los terneros y las vacas de carne el lactacin
pueden padecerla. Se conoce con el nombre de tetania de los pastos o tetania
hipamagnismica, ocasionada por deficiencia de magnesio en los pastos, o
cuando el ganado consume pastos tiernos cuyos altos niveles de protena y e
potasio inhiben la absorcin del magnesio. El sodio no parece tener influencia
en dicha absorcin, as mismo, el estrs por lactacin puede predisponer a la
carencia.

Qu sntomas presenta esta carencia?

Los sntomas generales son los siguientes: nerviosismo exagerado, espasmos

musculares, disnea, pulso rpido, convulsiones y muerte>Agudelo seala que
ciertos fertilizantes para los pastos que contienen nitrgeno y potasio, entre
estos la porquinaza, influyen el la incidencia de la tetania; en estos casos se ha
comprobado un notable incremento del nitrgeno y del potasio, entre estops la
porquinaza, influyen en la incidencia de la tetania, en estos casos se ha
comprobado un notable incremento del nitrgeno y del potasio, y una
disminucin del magnesio y del spdoi en la materia seca del pasto.
La tetania se puede prevenir fertilizando los pastos con fuentes de magnesio ,
suple,emtando el ganado con fuentes minerales que contengan xido de
magnesio u otra fuente para el consumo animal y evitando el empleo de
fertilizantes con alta concentracin de potasio.

Sodio, Cloro y potasio

A diferencia del Calcio, fsforo, Magnesio, los minerales Sodio, Potasio y Cloro
se encuentran principalmente en los lquidos y tejidos blandos del organismo.
El sodio se encuentra principalmente en lquidos orgnicos y huesos. Menos
del 10% del sodio se encuentra a nivel extacelular. Menos del 10del sodio se
encuentra a nivel intracelular. El potasio a diferencia del sodio , se encuentra
principalmente a nivel intracelular, mientras que el cloro se encuentra tanto en
los lquidos como a nivel intracelular. Los jugos gstrico y pancretico, bilis y
otras secreciones intestinales presentan altas concentraciones de cloro.

En regiones tropicales, el forraje es con mucha frecuencia deficiente en

nitrgeno y ciertos minerales, particularmente fsforo, cobre y zinc (y, en
ciertas reas, azufre, selenio o cobalto). El sodio tambin es deficiente pero los
granjeros a menudo tienen prcticas tradicionales de salado. Tambin debe
anotarse que en regiones semi-ridas y ridas, los granjeros practican el
salado para la preservacin: hay una trashumancia estacional hacia un rea en
la que los animales encuentran minerales naturales, bien sea en depsitos del
suelo, en el agua con altos contenidos minerales o en plantas halofticas que,
adems de sodio, pueden proveer azufre y magnesio.

Segn Underwood, citado por McDowell, en el ganado la deficiencia de sodio

se puede producir :

1. Durante la lactacin, a causa del incremento de la excrecin de sodio en la

leche.
2. En animales de rpido crecimiento
3. En veranos intenso cuando ocurren grandes prdidas de agua , y sodio por
el sudor y los pastos tienen poco sodio.
4. Cuando los animales pastorean en potreros abonados con mucho potasio,
que disminuya el sodio en el suelo.

Sodio, Potasio y cloro se absorben principalmente en el duodeno, aunque una

pequea fraccin es absorbida en el estmago y colon. Altos niveles de
potasio presente en los pastos tiernos afectan la disponibilidad del magnesio,
aumentando el riesgo de hopomagnesemia.

El sodio es el principal regulador dl balance cido base en el organismo,

aunque el potasio y el cloro participan igualmente en la regulacin. Estos tres
minerales regulan la presin osmtica, controlan el metabolismo del agua,
participan en sistemas enzimticos y en la conduccin y transmisin
neuromuscular.
Los niveles de sodio y potasio son regulados por las hormonas aldosterona, la
cual estimula la reabsorcin renal de sodio y la excrecin de potasio. En
animales adultos que no estn en produccin los requerimientos de sodio y
cloro son bajos. Cuando los niveles de sodio son inadecuados los bovinos
reducen la concentracin de sodio en la saliva y aumenta la de potasio,
disminuye la excrecin de sodio en las heces, orina y sudor.

Los requerimientos de sodio para vacas en lactancia son de 0.18%

(correspondiente aproximadamente a 0.46 de cloruro de sodio) y para vacas
secas de 0.10 en materia seca (correspondiente a 0.25 de cloruro de sodio, en
materia seca)..Los requerimientos de cloro son de 0.20 en materia seca.

Azufre

El azufre representa 0.15% del organismo (base seca) y est contenido

bsicamente en los aminocidos azufrados; cisteina, cistina y metionina.
Forma igualmente parte de otros compuestos como tiamina y biotina, insulina,
Coenzima A, glutation (el cual interviene en los procesos de oxidoreduccin) y
sulfato de condroitina que tiene una funcin estructural en el tejido conectivo.
Solo una pequea cantidad se encuentra en forma inorgnica como sulfato
(Navas 1995)

El nitrgeno y el azufre estn estrechamente relacionados en los tejidos tanto

vegetales como animales. Los alimentos que suministran niveles adecuados
de proteina, normalmente proporcionan niveles adecuados de azufre. Cuando
se utiliza , rea u otra fuente de nitrgeno no proteico como fuente de nitrgeno
es necesario incrementar la suplementacin con azufre (NRC1989). Para
mejorar la eficiencia de utilizacin de la urea en rumiantes, se ha sugerido
mantener la relacin nitrgeno:azufre entre 12:1 (Bauchard y colaboradores
1975 citado por Navas 1995).

Cloro

El cloro se localiza tanto dentro como fuera de las clulas sanguneas, el 20%
del cloro total del organismo se localiza en el plasma. Se almacena en la piel y
en el tejido subcutneo y se excreta al igual que el sodio y el potasio, en la
orina y en el sudor. Sus necesidades son la mitad del sodio. El cloro es
fundamental en los jugos gstricos, mucogstrico, pancretico, en la bilis, las
secreciones intestinales, en los lquidos sinovial y cefalorraqudeo y en el
sudor.

Con relacin a la deficiencia de cloro, sta no es frecuente, ya que la mayora

de los alimentos lo contienen en su adecuada cantidad, y adems, la fuente de
cloro por excelencia es la sal comn, la cual siempre est a disposicin de los
animales rumiantes. Es importante aclarar que las necesidades de este
elemento varan con el peso del animal, la edad, estado fisiolgico, el nivel de
produccin y el clima en el cual se encuentran los animales.
En el ganado de leche, la deficiencia de sal comn genera alteraciones en el
apetito, y se afecta la produccin lechera y en estado crtico de deficiencia
produce afecciones ms severas como reblandecimiento de los huesos, baja
eficiencia reproductiva y alteraciones endocrinas. Sin embargo, se recomienda
que las raciones del ganado no incluyan ms del 5% de la materia seca total
consumida en forma de sal comn.

El exceso de sal tambin produce daos severos, como gastroenteritis,

hipertrofia cardiaca, diarrea, hipersensibilidad del sistema nervioso y muerte.

A continuacin se registra las necesidades de sodio, potasio y cloro en

rumiantes, calculadas en gramos, por cada kilogramo de materia seca.

Tabla----- necesidades de sodio, potasio y cloro en rumiantes, calculadas en

gramos, por cada kilogramo de materia seca.

Sodio Potasio Cloro

Mantenimiento 0.3 1.1 1.0
ltimo tercio de 0.6 1.2 1.7
gestacin
Crecimiento rpido 1.2 2.4 1.9
Para producir treinta 1.5 5.0 3.3
litros de leche
Fuente: Larvor L. El papel que desempea el potasio en la fisiologa animal.
Revista de la potasa 1985

Azufre

Los animales rumiantes no pueden sintetizar los aminocidos azufrados como

la cistina y la metionina a partir del sulfato; por lo que dependen de los
microorganismos del rumen para convertir el azufre a sulfuro de hidrgeno que
es utilizado para sintetizar metionina y cistina a travs del crecimiento
microbial. En los pases industrializados, la presencia de lluvias cidas
proveen dixido de azufre, el cual forma cido sulfrico en el suelo, que es
incorporado a los forrajes y cumple los requerimientos necesarios para los
animales. En este contexto no es probable que se presente deficiencia de
este mineral.

En pases del trpico si es frecuente, que el azufre, se convierta en mineral

limitante para la fermentacin ruminal, ya que reduce la disponibilidad de
protena microbial. En estos pases, a pesar de que muchos suelos tienen
origen volcnico se presentan deficiencias de azufre , debido a que los suelos
son lavados y las sales de azufre son altamente solubles y en consecuencia
menos estable sen el suelo (Preston 1987).

Cmo se utiliza el azufre en el rumen?

La fermentacin ruminal de los aminocidos azufrados en dietas altamente
proteicas conduce a la produccin de sulfuro de hidrgeno, que es absorbido a
travs de la pared ruminal, convertido a sulfato y excretado en la orina. En las
plantas forrajeras la proporcin entre nitrgeno azufre es bastante variable, ya
que oscila desde 4:1 a 55:1, segn Bray Till 1975, citado por Preston 1987 para
un crecimiento microbial eficiente esta relacin debe estar alrededor de 10 y
14:1 en ovinos y 14 y 15:1 en vacunos.

Tradicionalmente se utiliza el azufre elemental, sales azufradas y en menor

grado aminocidos azufrados procedentes de harinas proteicas. Segn Akin
1983, los hongos anaerbicos, que tienen importancia en la digestin inicial de
alimentos fibrosos, dependen en gran parte de una provisin de azufre para su
crecimiento.

La utilizacin de sulfuro por los microorganismos para la sntesis de

aminocidos est determinada por las reservas de ste, que est determinado
por el equilibrio entre la generacin, absorcin e incorporacin de la materia
orgnica microbial. La absorcin de sulfuro de hidrgeno es muy rpida y
depende de la concentracin; por lo tanto, aparentemente el azufre se
comporta en forma similar al amonaco. El sulfato es convertido rpidamente a
sulfuro de hidrgeno para ser absorbido; de igual manera la urea se convierte
en amonaco y se absorbe. El reciclaje de sulfato a travs de la saliva es una
forma importante para mantener el nivel de sulfuro ruminal. Si el nivel de
sulfuro ruminal se reduce de 1 mg/ ltr de lquido ruminal, el crecimiento
microbial y la digestibilidad de la materia seca se disminuyen.

Por lo anterior, la presencia de azufre permanente para la digestin ruminal es

necesaria, sin embargo, no es aconsejable suministrarla en una sola dosis,
debido a que puede aumentar sus niveles en el rumen, por encima de los
requerimientos.

Una manera muy prctica de proveer este mineral es mediante el suministro de

bloques nutricionales, basados en miel final y rea, ya que favorecen la
ingestin lenta y permanente, cuando se suministran protenas a rumiantes
para suplir N fermentable, stas tambin proporcionan azufre fermentable y en
caso contrario cuando la protena slo proporciona una fraccin pequea de la
dieta, la cantidad de azufre es insignificante y el animal debe depender de una
fuente elemental para el crecimiento microbial en el rumen, como en el caso
de sistemas alimenticios basados en subproductos y residuos de cosecha
(Preston 1987).

El nivel adecuado de azufre en una dieta est entre 0.1 y 0.2% y vara segn la
dieta y concentraciones dietticas por encima de estos niveles pueden
provocar efectos txicos que conduzcan a la muerte.

Microelementos

Como se mencion al comenzar el captulo , los microelementos tambin se les

ha denominado elementos traza, debido a que son requeridos en pequeas
cantidades, pero no por ello dejan de ser fundamentales, en la capacidad
productiva y la fertilidad de los animales; en los ltimos aos se han
desarrollado estudios sobre su presencia o ausencia en los suelos
colombianos y como consecuencia de ello, se ha demostrado que es necesario
incluir algunos de estos en la dieta de los colombianos.

Hierro
El hierro es un elemento fundamental para el funcionamiento de todos los
rganos y tejidos del cuerpo, slo se absorbe en forma de ion ferroso, en el
duodeno, aunque unas pequeas cantidades tambin pueden absorberse en
otras porciones del aparato digestivo.

Recordemos que el hiero es el constituyente principal de la hemoglobina y es el

elemento central del ncleo hiero-porfirina-conocido como heme, no solo en la
hemoglobina, sino tambin en las protenas que conforman parte del
citocromo C peroxidasa, catalasa y otras enzimas, por tanto, participan en el
transporte de oxgeno y en la formacin de catalizadores o enzimas oxidantes..

Cerca de la mitad del hierro del organismo se encuentra en la hemoglobina y

en la mioglobina. Se almacena como ferritina, que es un complejo hierro-
protena- localizado en el hgado, en el bazo y en la mdula osea.

Otras enzimas que tienen hierro son la xantino-oxidasa, la

sucinodeshidrogenasa y DPNH-citocromo reductasa. Tambin ciertas
protenas musculares como la miosina y la actinomiosina contienen pequeas
cantidades de hierro.

No hay reportes sobre carencia de hierro en al ganado, probablemente como

consecuencia de la acidez de los suelos, lo que favorece la concentracin de
hierro y en consecuencia el consumo de ste por parte del ganado en algunos
casos puede ser superior a los requerimientos.

Se recomienda la suplementacin en ganado cuando el anlisis de materia

seca del pasto muestre menos de 100 ppm de hierro y cuando los animales
manifiesten sntomas de carencia, como anemia producida por hematozoarios,
ectoparsitos o hemorragias.

Cobalto

El cobalto es un componente de la vitamina B12. Las dificultades de este

mineral en el rumiante estn asociadas a las deficiencias de vitamina B12.
Esta vitamina es cofactor de la metilmalonil-CoA isomerasa necesaria en la
conversin de propinico en glucosa (Bondi 1988, citado por Navas 1995), la
disponibilidad de glucosa en rumiantes, depende de la neosntesis a partir de
propinico y aminocidos.

Alrededor de un 43% del cobalto del organismo se almacena en los msculos y

14% en los huesos. La concentracin de cobalto en los riones , hgado,
pncreas y corazn son de 0.25, 0,15, 0,11, 0.09 y 0.06 ppm respectivamente
(NRC 1989). El cobalto almacenado en los tejidos no es sin embargo
transportado al rumen para la sntesis de vitamina B12 (Navas 1995).

Los bovinos no almacenan suficiente cantidad de cobalto reciclable, razn por

la que la sntesis de vitamina B12 en el rumen se reduce rpidamente cuando
la dieta es deficiente en cobalto. Sin embargo la cantidad de vitamina B12
almacenada en el hgado y otros tejidos es usualmente suficiente para cubrir
los requerimientos de varios meses (NRC 1989, citado por Navas 1995).

Los microorganismos del rumen sintetizan vitamina B12 para los cuales
requieren de cobalto ; sin embargo la eficiencia de utilizacin de cobalto es
baja, cerca del 3% del cobalto ingerido es utilizado para la sntesis de vitamina
B12 (Navas 1995)y del total de vitamina sintetizada solo un 3% es absorbida.
De otra parte, los microorganismos sintetizan compuestos similares a la
vitamina B12, pero que no presentan actividad fisiolgica y no son absorbidos
por el animal (Bondo 1988, citado por Navas 1995).

Las cantidades recomendadas, para evitar las deficiencias de cobalto son de

0.002% de MS en la mezcla mineral .

Cobre

La deficiencia de este mineral en los rumiantes se manifiesta con ataxia:

bamboleo, cadas y muerte repentina, disminucin de la actividad de los
osteoblastos y de la estabilidad del colgeno, lo que causa ciertas
deformaciones y lesiones de los huesos. En las ovejas negras y en el ganado
se puede presentar una depigmentacin de la lana y el pelo, probablemente
por una prdida de la capacidad para transformar la tirosina en mielina, pues
esta transformacin est catalizada por polifenil-oxidasa que contiene cobre
(Villa 1980, citado por Agudelo 2003).

As mismo se ha establecido que la ausencia de cobre es causante de

modificaciones en la estructura del pelo y la lana de los rumiantes, como
tambin es necesario en el desarrollo y respuesta inmune de los terneros.

Figura ------la ausencia de cobre es

causante de modificaciones en la
estructura del pelo y la lana de los
rumiantes
La deficiencia e cobre en el ganado genera diarrea, palidez en las mucosas y
fragilidad en los huesos. Los animales pueden morir repentinamente y en el
examen postmortem se pueden hallar pequeas lesiones en el corazn. Sin
embargo, los animales que presentan esta deficiencia pueden estar gordos,
tener piel suave, apariencia normal y no estar anmicos (Villa 1980, citado por
Agudelo 2003).

Los requerimientos mnimos de cobre en ganado son de 10 ppm; pero,

animales con dietas de niveles altos de molibdeno o azufre pueden requerir
mayores niveles de cobre; la tolerancia mxima en la dieta es de 100
ppm(NRC 1990),

Algunos antagonistas del cobre son el molibdeno y el zinc.

Yodo

La mayor parte de este mineral se encuentra en la tiroides y su funcin es el

control del ritmo de oxidacin a nivel celular. Las hormonas tiroideas tiroxina
(T4) y triiodotironina (T3) aceleran las reacciones en casi todas las clulas del
organismo, incrementando el consumo de oxgeno y el metabolismo basal
(Navas 1995).

La baja disponibilidad de yodo, disminuye la produccin de tirosina, ante este

hecho la tiroides reacciona con aumento de su tamao, lo que
tradicionalmente se llama bocio. Estas deficiencias se detectan mediante el
anlisis de su concentracin en plasma o leche; por debajo de 4 ug/100 ml en
plasma 0 10-20ug/lt de leche.

Huertas, citado por Agudelo 1995, estudi el efecto del cobre, fsforo y calcio
en ganancias de peso del ganado en pastoreo, y demostr que el uso de una
mezcla de sales minerales con solo los elementos deficitarios en pastos,
puede obtener iguales o mejores resultados comparados con las sales
minerales completas. Adems, los costos de las sales experimentales fueron
ms bajos que las de las comerciales, mostrando una gran economa en el uso
de las sales preparadas para zonas especficas.

Figura Rutas del yodo en el organismo animal

Yodo de la dieta

Compuestos Yodo del plasma Yodo del

intermedios tiroides
 Excrecin renal
Clulas somticas

Protena ligada al plasma

Tiroxina triyodo tironina Tiroglobulina Tiroglobulina
Tiroxina triyodotironina
Mono y
diyodotirosina

Fuente: Agudelo 2003

Zinc

Las mayores concentraciones de zinc en el organismo animal est en los

huesos, hgado, rin, pncreas, tejidos del ojo y rganos sexuales, piel, pelo y
lana. La alta concentracin de zinc en el pncreas, est relacionada con su
participacin en las enzimas proteasas carboxipeptidasas A y B y en la
insulina. La leche contiene regularmente 4 ppm de zinc, lo cual est
directamente relacionado con el consumo de zinc en la racin (NRC 1989).

El zinc es componente de varias enzimas relacionadas con la sntesis de

protena, metabolismo de carbohidratos y cidos nucleicos, como son las
enzimas RNA y DNA polimerasas, lactato, malato, glutamato deshidrogenasa,
fosfatasa alcalina, carbnico anhidrasa.

En rumiantes las carencias de este mineral son poco frecuentes, pero cuando
se presentan, ocasionan daos en la piel y paraqueratosis en las papilas del
rumen. Si la carencia es aguda se produce inflamacin de los testculos y de
las mucosas. En el ovino produce mala calidad de la lana, inflamacin de
pezuas y ojos, lesiones podales y anorexia.

Cuando la carencia se intensifica, la paraqueratosis puede llegar hasta la

corina de la pezua, el morro, las tablas del cuello, la ubre, la vulva, el ano, el
escroto y la raz de la cola. Estos sntomas pueden estar acompaados de
alopepsia, baja produccin de leche y esterilidad temporal. As mismo se
puede presentar dermatitis digital e interdigital con lceras contaminadas con
grmenes patgenos.

Manganeso
En el ganado la carencia de manganeso se produce cuando consume raciones
con niveles altos de hierro, calcio y fsforo. Adems cuando el pasto es
deficiente en manganeso se altera la reduccin de nitratos en la planta, lo cual
aumenta el riesgo de intoxicacin por nitratos y nitritos.

Los sntomas generales se caracterizan por retraso en el crecimiento y de la

madurez sexual, degeneracin del epitelio germinal, ovulacin irregular,
reabsorcin de fetos y nacimiento de animales muy dbiles. El signo carencial
ms caracterstico en los bovinos es el recto de corvejones, que puede
aparecer en el ternero o en el animal adulto, en los cuales los radios de las
extremidades tienden a formar una lnea recta que, con el ngulo del corvejn ,
disminuye, las articulaciones estn engrosadas, los huesos cortos y se
presenta exostosis y otras anormalidades e la cara externa de la articulacin
tarsiana. En el ternero recin nacido ocasiona ataxia con desequilibrio,
temblores intensos e irritabilidad (Agudelo 2003)

VITAMINAS EN LOS RUMIANTES

Las vitaminas son compuestos orgnicos requeridos en cantidades pequeas

por el organismo , ya sea en miligramos o unidades internacionales o partes
por milln/ppm, para sus funciones de mantenimiento, crecimiento,
reproduccin y produccion. Actan como partes de sistemas enzimticos que
caralizan reacciones bioqumicas particulares en las diferentes clulas del
organismo.

Los microorganismos del rumen son capaces de sintetizar las vitaminas del
grupo B y la vitamina K, segn se estudiarn ms adelante. Las vitaminas A,D.
Y E no son sitetizadas por los microbios del rumen y deben ser aportadas por
las dietas que consumen los rumiantes

En el presente apartado se estudiarn las vitaminas liposolubles y

dieteticamente esenciales , aunque incluir el estudio de las caraactersticas
importantes de las vitaminas del grupo B y de la vitamina K, en particular con
relacin a las prcticas moderna de produccin.
Vitaminas esenciales en las dietas de los rumiantes

Vitamina A: Esta vitamina puede suministrarse en forma de precursores de

vitamina A (carotenos), en especial B caroteno. La vitamina A acta en el
organismo animal en forma de alcohol ( retinol) o de aldehido (retinal). La
transformacin de B caroteno en vitamina A tiene lugar en las clulas de la
mucosa intestinal, proceso que es menos eficiente en rumiantes que en
monogstricos.

La observacin del bajo contenido de caroteno en sangre y leche de ovejas y

cabras supone un apoyo a la existencia de diferencias especficas en los
rumiantes, mientras que son segregadas grandes cantidades con la leche de
algunas razas de ganado vacuno (Guersney y Jersey), aunque las cantidades
son escasas en la leche de las razas Holstein, Suiza, Parda o Ayrshire (Huber
1993).
 La absorcin de vitamina A en el intestino delgado depende de la energa y
su transporte hacie el hgado se realiza mediante la linfa en forma de un ester
de cidos grasos de cadena larga , transportado por lipoproteinas de baja
densidad. Las tasas de intercambio heptico de vitamina A dependen en gran
medida del consumo y de las funciones de los animales; por lo cual oscilan
entre 90 y 320 dias. Las vacas lecheras en produccin y el vacuno sometido a
sebo intensivo en corrales muestra el intercambio ms rpido debido a su
elevada productividad (Church 1979, citado por Huber 1993).

Entre las funciones de la vitamina A, la que ms se destaca es que esta se

combina con la proteina opsina para formar rodopsina en la retina del ojo. La
rodopsina o prpura visual es un pigmento existente en los bastones que son
los receptores de la visin nocturna. Otro papel fundamental de la vitamina A
es en el crecimiento y mantenimiento normal de las clulas del epitelio
escamoso, tambin influye sobre el crecimiento oseo.

Figura
funciones de la vitamina A, la que ms se destaca es que esta se combina con
la proteina opsina para formar rodopsina en la retina del ojo
Fuente curlygirl.naturlink.pt/ sentidos.htm

Por ello, entre los sntomas de deficiencia de vitamina A, est la ceguera

nocturna y la incapacidad para distinguir los objetos con luz escasa. En
ganado vacuno con una deficiencia moderada se produce una degeneracin de
la mucosa de muchos rganos , tejidos que pueden aparecer lesionados
incluyen los de los aparatos respiratorios y urogenital, riones, glndulas
salivales y bucales y los ojos; determinado que sean mucho menos resistentes
a las infecciones. Los animales deficientes son tambin ms susceptibles a
enfriamientos y neumonias y otras enfermedades del aparato respiratorio. La
suplementacin de vitamina A restaura rpidamente la integridad de las
mucosas (Huber 2003).

Las alteraciones de naturaleza reproductiva, propias de la deficiencia de

vitamina A, se caracterizan en la hembra por un mayor nmero de abortos ,
retenciones de placenta y nacimientos de terneros dbiles, ciegos o muertos.
En machos, con una deficiencia de vitamina A, en el campo reproductivo se
manifiestan alteraciones en la actividad y la capacidad sexual,
espermatozoides anormales con menor motilidad, degenacin de los conductos
seminiferos y lesin testicular generalizada.

Los rumiantes jvenes (particularmente los terneros) suelen nacer con una
ligera deficiencia de vitamina A, por su escasa capacidad de almacenamiento
heptico mientras permanecen en el tero

Los rumiantes jvenes (particularmente los terneros) suelen nacer con una
ligera deficiencia de vitamina A, por su escasa capacidad de almacenamiento
heptico mientras permanecen en el tero.

En los animales rumiantes existen altos niveles de tolerancia a excesos de

vitamina, por lo que no hay riesgos de toxicidad: sin embargo, en terneros
jvenes que reciben cantidades de ms de 100 veces las necesidades de esta
vitamina pueden presentarse signos de hipervitaminosis, los cuales son
aumento de peso del hgado, corazn y riones, aumento de globulina en el
suero, descenso de la presin del lquido cerebroespinal, debido a un bloqueo
de entre ciertas cavidades del encfalo.

Qu cantidad se recomienda?
La asignacin recomendada es de 10.6 mg de B caroteno/100 Kg de peso
corporal para terneros en crecimiento de razas lecheras. La asignacin
aconsejada casi se duplica para animales en gestacin o lactacin (19 mg de
Bcaroteno 0 7 600 U.I de vitamina A/100 Kg de peso corporal).

Se recomienda suplementar las raciones de los rumiantes con una provisin

diaria de vitamina A, ya que los forrajes tienen un contenido muy variable de
stas. Por ejemplo, los henos de leguminosas son bastante ricos en B
caroteno, pero su disponibilidad bilgica se pierde durante el almacenamiento o
ante el calor; igualmente sucede con los ensilajes, cuando han estado
expuestos a la accin del calor.

La actividad de la vitamina A disminuye en un 80% en el rumen, y con dietas

ricas en cereales este efecto se intensifica, posiblemente, porque stos son
mas pobres en B-caroteno que los forrajes.

Cul es el vnculo entre el B-caroteno y la reproduccin?

Lotthammer 1978, citado por Huber 1995, descubri cantidades apreciables de

B-caroteno en los cuerpos lteos de las vacas lecheras y estudios sucesivos
relacionaron los niveles elevados de B caroteno en el plasma con mejores
rendimientos de la reproduccin, caracterizado s por un descenso en el nmero
de dias que las vacas permanecen vacas, menos servicios por concepcin y
una reduccin en la incidencia de celos mudos y de ovarios qusticos.

VITAMINA D

Se considera que muchos compuestos poseen actividad vitamnica D, aunque

solamente la vitamina D2 (ergosterol en las plantas) y D3 (7 dihidrocolesterol
en los animales) son fuentes dietticas importantes. Estudios recientes citados
por Huber 2003, han demostrado que la vitamina D2 probablemente sufre una
degradacin por parte de los microorganismos del rumen y que la vitamina D3
es utilizada con mayor eficiencia.

La funcin fundamental de la vitamina Dconsiste en estimular la formacin de

protena fijada en Calcio en la mucosa del intestino delgado. La accin de la
protena fijada al calcio es necesaria para la absorcin de calcio hacia la
corriente sangunea. La concentracin de vitamina Den el intestino aumenta si
son marginales los niveles de calcio o fsforo en el plasma sanguineo. Este
aumento de vitamina D es resultado de una mayor movilizacin de esta
vitamina desde el hgado y es controlado por la paratohormona . La vitamina D
activada interviene tambin la movilizacin de Ca de los huesos y en la
absorcin de fsforo mediante la accin de una bomba de fosfato dependiente
de la vitamina D en intestino delgado.

Figura --- Los sntoma de deficiencia

de vitamina D estn asociados a una
deficiente mineralizacin osea
Tomado de mx.encarta.msn.com/

La dificiencia de Vitamina D se hace visible, con un engrosamiento de los

huesos metatarsianos y metacarpianos , extremidades posteriores arqueadas,
articulaciones inflamadas y rgidas, dorsos arqueados y cuartillas rectas. La
manifestacin ms contundente de esta deficiencia es el raquitismo en los
animales rumiantes en crecimiento y en los adultos la osteomalasia.

El consumo de altas cantidades de vitamina D, que exceda las necesidades,

genera intoxicacin, caracterizada por calcificacin de los huesos, continuada
con una mayor absorcin de calcio desde los huesos, un esqueleto debilitado y
calcificacin de tejidos blandos como riones, articulaciones , corazn,
pulmones y arterias.

En las publicaciones, no se establece la cantidad ptima que se recomienda

ofrecer a los animales en dietas de rumiantes: sin embargo, se conoce que los
sntomas de deficiencia se previenen en las vacas adultas con 5000-6000
U.I/da o niveles un poco mayores.

Experiencias citadas por Huber 1993 sealan que niveles superiores 70 000
U.I/da Vitamina D, disminuyen la incidencia de fiebre de leche en vacas
susceptibles; y en vacas que recibian semanalmente 300 000 UI se apreci un
aumento en la utilizacin del calcio y mayor precocidad en la aparicin del celo.
Resumiendo, no es frecuente que se presenten deficiencias de esta vitamina,
en rumiantes del trpico, debido a que la luz solar activa la vitamina D3 en la
piel y ello evita problemas de deficiencia. Aunque en animales estabulados si
es probable esta anomala.

Figura ----Los
forrajes,
constituyen
buenas fuentes
de vitamina D,
si han estado
expuestos a la
luz solar o
ultravioleta

Los forrajes, constituyen buenas fuentes de vitamina D, si han estado

expuestos a la luz solar o ultravioleta. Dosis masivas de 20-30 millones de U.I
diarios de vitamina D reducirn la incidencia de fiebre de leche (Jorgensen,
citado por Huber 1993). Esta cantidad se halla prxima al nivel txico, por lo
que su consumo deber iniciarse 3-5 dias antes del parto y no proseguir
durante ms de 7 dias . Sin embargo, la difucultad en la prediccin de las
fechas de parto impide el xito de esta prctica como medida profilctica
(Huber 1993).

VITAMINA K

As como en las dems vitaminas liposolubles existen en la naturaleza diversas

formas de actividad de la vitamina E, siendo la ms vigorosa la forma alfa-
tocoferol. Tradicionalmente se ha asociado la accin de la vitamina D, con los
factores reproductivos, pero, en los reportes no se ha encontrado esta accinen
los rumiantes.

La intervencin de la vitamina E, es de carcter antioxidante, con lo cual evita

la degradacin peroxidativa de las grasas en las clulas de los animales y la
posterior formacin de radicales peroxido libres que inhiben la accin de ciertas
enzimas y lesionan las membranas celulares.

Se conoce una estrecha relacin entre la funcin del selenio y la vitamina E; las
deficiencias de esta ltima, responden al Selenio en la dieta. Tambin se ha
encontrado que la aplicacin de vitamaina E (680 mg/da) y de selenito Na
(50mg/dia) durante 20 dias antes del parto disminuye la retencin de placenta
en las vacas lecheras.

Los sntomas de deficiencia de vitamina E en los rumiantes ocasionan la

enfermedad del msculo blanco, denominado de esta manera por las estrias
blancas de tejido conjuntivo que se desarrollan en los haces musculares. Otro
sntoma precoz segn (Huber 1993), es la hipircelularidad y la necrosis difusa
en las fibras musculares.

Figura--- En los
rumiantes la deficiencia
de vitamina E, ocasiona
hipircelularidad y
necrosis difusa en las
fibras musculares.

Fuente: escuela.med.puc.cl/

Esta anomala puede estar acompaada por mayores concentraciones en

suero de varias enzimas que son reflejo de la lesin muscular. Estas enzimas
son glutmico-oxaloactico transaminasa, alanina-transaminasa y lctico
dehidrogenasa. Los sntomas de deficiencia se manifiestan con una debilidad
de los msculos de las extremidades que determinan que el ternero camine
con las extremidades posteriores cruzadas. Tambin se ha sealado una
relajacin de las cuartillas, extensin de los dedos y altracin de la capacidad
del ternero para mamar (como consecuencia de lesin en los msculos de la
lengua) (Huber 1993).

La necesidad de vitamina E en los prerrumiantes depende del contenido y

grado de insaturacin de la grasa de la dieta. En terneros alimentados con
bajos niveles de vitamina E, no hay presencia de anomalas si se suministra
dietas lcteas sin grasas insaturadas.
El consumo extendido de sustitutivos de la leche como nico alimento puede
generar insuficiencias de vitamina E, en terneros y corderos jvenes; el
consumo precoz de cereales y de heno evita la presentacin de problemas de
deciencia en el campo. Tras el destete y con el desarrollo del rumen funcional,
desaparecen las deficiencias de vitamina E derivadas de la ingestin de grasas
insaturadas como resultado de la biohidrogenacin de las grasas por los
microbios del rumen antes que lleguen a los tejidos. Adems el consumo de
grasas y aceites es menor con la dieta tpica para rumiantes que con la de
prerrumiantes ((Huber 1993).

No hay datos contundentes sobre necesidades definitivas de vitamina E para

rumiantes: aunque para vacuno productor de carne se han estimado entre 15 y
60 mg / Kg de sustancia seca . Este margen cubriria tambin las necesidades
de vacuno lechero, ovejas y cabras.

La mayor parte de los alimentos naturales ofrecidos a los rumiantes (cereales

y forrajes) contienen cantidades adecuadas de Vitamina E, por lo que la
suplementacin no es necesaria y no se han visto resultados favorables con
adicin de esta vitamina en la dieta. El contenido de vitamina E en los forrajes
se ve afectado por el calentamiento excesivo o un dilatado perodo de
almacenamiento: como puede ser el caso de los ensilados.

VITAMINAS DEL GRUPO B

Una provisin adecuada de vitaminas del complejo B y de la vitamina K, son

fundamentales a nivel tisular y celular para los rumiantes; para una adecuada
armonia de las funciones corporales; sin embargo, la sntesis de estas
vitaminas en grandes cantidades, por los microorganismos del rumen hace
innecesaria la suplementacin de estas vitaminas en la dieta.

En la siguiente tabla se puede apreciar la cantidad estimada de sntesis de las

principales vitaminas del complejo B en el rumen, y que al compararse con las
cantidades requeridas por los animales, sta sntesi la supera con creces.

Tabla----Sntesis en el rumen de ciertas vitaminas del grupo B en relacin

con las necesidades del amimal

Vitamina Necesidades Sntesis en el Sntesis en el Sntesis en el

Mg/dia rumen, mg en rumen, mg en rumen. % de
6 horas 24 horas necesidades
Rivoflavina 32 35 140 440
Niacina 182 219 876 480
Acido 117 43 172 150
pantotnico

Fuente: Huber 1993

Algunas consideraciones

En ganado vacuno o corderos alimentados con dietas ricas en concentrado o

en azcar se ha observado una deficiencia aparente de tiamina, llamada
poliencefalomalasia o necrosis cerebrocortical, que suele responder a la terapia
con vitamina B1(inyeccin IV de 2,2 mg de tiamina/Kg de peso vivo) ((Huber
1993). Lo anterior, se da como consecuencia de la transformacin de la
Tiamina en otros metabolitos de la vitamina.

Con repecto a la niacina, se ha estudiado bastante en los ltimos aos, como

consecuencia de efectos glucognicos y lipolticos. Se ha demostrado que
dosis farmacolgicas (100-400 veces las necesidades estimadas)
administradas a vacas lactantes con cetosis subclnica determinaban un
descenso inicial y posterior re-enlace de las cetonas del plasma con cidos
grasos libres Waterman, citado por Huber 1993.

Tiene algn efecto la niacina sobre la produccin de leche?

El consumo de 6 gramos diarios de niacina, o unas veinte veces la asignacin

recomendada aument la produccin de leche en 1-3 Kg/da, en vacas
lecheras que iniciaban la lactacin y eran alimentadas con protenas
exclusivamente naturales Kung, L 1980, Riddel 1981, citado por Huber 1993.
Sin embargo, la inclusin de niacina en raciones que contenan NNP no
aument los rendimientos lecheros, ni fueron positivos los resultados con
vacas de edad avanzada.

Se desconocen los mecanismos por los cuales la niacina afecta la produccin

de leche, Riddel 1980 sugiere que se da un aumento en la sntesis de protena
microbiana, Dennis 1982, propone un efecto positivo sobre el desarrollo de los
protozoarios. Un cambio en el metabolismo de la energa, es otra posibilidad
para explicar la mayor produccin de leche inducida por la niacina
suplementaria (Huber 1993).

MANIPULACION DE LA FERMENTACION RUMINAL

La manipulacin de la dieta comienza con la seleccin de los ingredientes y el

control de las proporciones relativas de cada una de ellas. Aunque se
suministre una dieta muy equilibrada, en trminos qumicos para una
produccin a la cual se aspira es imposible predecir con exactitud esta
produccin. El concocimiento de las interacciones entre los nutrientes y la
eficiente utilizacin que se haga de ellos est an incipiente, pese a los
valiosos aportes de investigaciones sobre metabolismo, nutricin y
alimentacin.

Conocemos que existe un factor de Individualidad, en la respuesta animal al

suministro de los nutrientes, como consecuencia de las diferencias
cuantitativas en la fisiologa de la digestin y el metabolismo; en rumiantes este
factor es an ms complejo, debido a las complejas interacciones entre la
dieta, los microorganismos del rumen( principalmente el retculo rumen y el
ciego) y la fisiologa intestinal. Actualmente se dispone de una amplia evidencia
sobre la importancia cuantitativa de esta variacin habindose realizado
diversos intentos para regular la fermentacin ruminal a travs de alteraciones
en la dieta, con el propsito de mejorar la produccin animal.

Es importante hecernos la pregunta sobre la conveniencia de introducir

variaciones en la fermentacin microbial y sus consecuencias en la produccin
animal, as como hacer una adecuada valoracin de sus efectos.

Es posible variar la eficiencia en la utilizacin de energa y del nitrgeno

en las diferentes etapas de digestin y metabolismo.

La primera fuente de variacin de un alimento es su digestibilidad, pero son

pocas las probabilidades de alterar sta, mediante la manipulacin de los
procesos ruminales, excepto cuando se trata de deficiencias en el aporte de
nutrientes a los microorganismos en el rumen (Thomas 1988).

La naturaleza y la magnitud de las fermentaciones ruminales tienen un efcto

ms profundo sobre la eficiencia de utilizacin de los nutrientes digeridos y la
variacin de esta eficiencia seala el lmite de beneficios que pueden
conseguirse haciendo variar la fermentacin ruminal. Para las dietas normales
la eficiencia de utilizacin de la energa digestible para mantenimiento vara
desde un 53 a un 66%, para el cebo son de 26 y 54%. Para la lactacin es del
53 al 65%.

Los estudios recientes revelan que la eficiencia de utilizacin de la protena

bruta digestible vara en el animal en crecimiento desde un 35 aun 60%, pero
gran parte de esta variacin puede estar ligada a la relacin energa;protena
de la dieta mientras que las variaciones debidas al tipo de proteina son mucho
menores (Orskov 1972, citado por Thomas 1988).

La variacin de la energa total digerida

La composicin qumica y el tipo y grado de preparacin de la dieta, as como

el nivel de alimentacin, inciden en la absorcin de nutrientes, y en el tramo s
digestivos en donde se realiza. En sntesis, la energa digerida en el rumen
puede representar entre el 23 y el 87 % de la energa total digerida; los valores
correspondientes al intestino delgado, al ciego y al colon ha sido de 17 al 51%
o del 4 al 26% respectivamente.
Para dietas de hierba verde o henificada de calidad media el 65-70% de la
energia desaparaece en los preestmagos, el 20-25% en el intestino delgado y
el 13-15% en el ciego o colon

Figura ---Para
dietas de
hierba verde
o henificada
de calidad
media, el 65-
70% de la
energia
desaparaece
en los
preestmago
s, el 20-25%
en el intestino
del gado y el
13-15% en el
ciego o colon

La degradacin ruminal de los azcares es casi completa y de gan

envergadura en el caso de las sustancias amilaceas. Aproximadamente un 90-
95% de celulosa digerible es tambin fermentada en el rumen junto con una
proporcin ligeramente menor de la hemicelulosa digestible.

Los carbohidratos amilceos y fibrosos indigestibles, los cidos grasos de

cadena larga, la proteina alimenticia parcialmente digerida y los cuerpos
microbianos pasan al intestino delgado, donde pueden ser digeridos y los
productos resultantes pueden ser absorbidos. La digestin de los
carbohidratos fibrosos es, sin embargo, baja y la menor parte de aquellos que
llegan al duodeno pasan, con otros residuos de la digestin intestinal al ciego y
al colon donde son fermentados de nuevo (Thomas 1988).

A medida que el forraje madura y sufre procesos de lignificacin, la digestin

ruminal de los componentes de la pared celular tiende a disminuir, y
simultaneamente desciende la digestin del material alimenticio y microbiano
en el intestino delgado y aumenta la fermentacin en el ciego y colon.

Cmo es el balance energtico de la fermentacin ruminal?

Conocemos que una parte sustancial de los productos de degradacin en el

rumen, pueden ser incorporados en las clulas microbianas y pasar el intestino.
La desaparicin de energa representa sin embargo una representacin de los
productos residuales de la actividad microbiana: los cidos grasos de cadena
cortae, el metano y la prdida de calor de fermentacin. De estos nicamente
los cidos grasos voltiles son absorbidos y utilizados. El metano y tambin el
calor de fermentacin, representan una prdida de energa para el hospedador,
cuando la temperatura ambiental se encuentra dentro del intervalo de
neutralidad trmica.

Las prdidas de energa que se plantean, pueden variar de un 8 a un 15% de

la energa digestible de la dieta, siendo altas para los forrajes y generalmente
bajas para las dietas ricas en carbohidratos amilaceos. Thomas 1988 ha
calculado que de la energa que desaparece en el rumen, un 75-88% es
absorbida en forma de cidos grasos`(actico, proinico y butrico), un 9-18%
es perdida como metano mediante el eructo y un 3-7% en forma de calor.

Generalmente las dietas compuestas exclusivamente por forrajes dan lugar a

mezclas conteniendo, en proporciones molares un 65-74% de cido actico, un
15-20% de cido propinico y un 8-16% de cido butrico; aunque con forrajes
de alta calidad puede generar disminucin en de la proporcin de cido actico.

El dietas ricas en concentrados e ingestin de materia seca alta, el patrnde

fermentacin suele ser ms constante y se caracteriza por una proporcin muy
alta de propinico (ms de un 30%) y baja de cido actico y butrico. Tambin
hay un aumento en la proporcin de cido propinico.

La relacin entre la composicin qumica de la dieta y la mezcla de cidos

grasos de cadena corta mu es muy precisa, debido a que la composcin de la
mezcla de cidos grasos grasos refleja no slo la composicin del substrato
fermentado sino tambin la actividad metablica de los microorganismos
ruminales (Sutton,citado por Thomas 1988); Ahora bien, la composicin y el
metabolismo de la poblacin microbiana depende de la composicin qumica
de la dieta, pero tambin est afectada por otros factores, tanto de origen
diettico como de otra naturaleza, que son substanciales por sus efectos en el
medio ambiente ruminal, siendo difciles de predecir.

Hodgson y Thomas 1975, citado por Thomas 1988, plantean que hay una
correlacin inversamente proporcional pero muy debil, entre el Ph y la
concentracin de cido propinico en rumiantes consumiendo dietas con
elevado contenido de alimentos concentrados.

Cundo se debe manipular la dieta y qu propsitos se persiguen .?

Para manipular la fermentacin ruminal, se pretende elevar la productividad

con los siguientes fines:

9 Mejorar la digestibilida de los carbohidratos refractarios en el rumen.

9 Aumentar la proporcin de cido propinico en los cidos grasos Voltiles

9 Equilibrar la relacin protena :energa en los productos finales de la
fermentacin

Tratamientos qumicos y fsicos de los forrajes

Existen en la actualidad tratamientos fsicos y qumicos para aumentar el

potencial y la tasa de degradabilidad de los alimentos fibrosos. Los pricipales
productor utilizados para este propsito son los lcalis , de los cuales el ms
utilizado ha sido el sido el hidrxido de sodio. Este producto, ha sido muy
efectivo, pero presenta algunos inconvenientes como son el costo, la polucin
por contaminacin con iones de sodio y dao ocasionado a las personas y a los
animales dada su naturaleza corrosiva (Preston 1989).

La amonificacion

Conocemos que la edad en la cual se cosecha el forraje es importante, por

cuanto a medida que la planta se aproxima a la maduracin, el contenido de
fibra cruda aumenta rpidamente y dismuniye al mismo ritmo el contenido de
proteina . En el mejoramiento del valor nutritivo de los pastos se han aplicado
tratamientos con cidos o lcalis (amonificacin) para afectar la composicin
lignocelulsica de los pastos maduros , permitiendo una mayor colonizacin
microbial que asegura una mejor digestin del forraje seco.

La amonificacin de materiales fibrosos utilizando urea como fuente de

amoniaco es una forma recomendada para mejorar el valor nutritivo de los
pastos secos y otros maateriales fibrosos. Este proceso es uno de los
tratamientos qumicos que se utilizan con ms xito en la produccin animal: y
se aprovecha el efecto hidrolizante del amoniaco sobre los enlacaes existentes
entre la lignina y los polisacridos estructurales, por ello se aumenta la
digestibilidad del material con la aplicacin de este tratamiento.

Conrad y Pastrana 1995, seallan que el propsito fundamental de los

tratamientos es el de aumentar la solubilidad de la fibra , la lignina y otros
componentes estructurales al romper las uniones que dan fuerza estructural a
las pajas a medida que maduran .

En la amonificacin se han empleado diferentes compuestos qumicos, entre

los cuales se encuentran amonio anhidro (NH3), hidrxido de amonio (NH4O4)
y la urea como fuente de amoniaco (Murillo 1989). Los tratamientos con
amoniaco promueven alteraciones en la composicin qumica de los pastos,
principalmente en la fraccin fibrosa y los compuestos nitrogenados resaltando
un aumento de su valor nutritivo (Reis 1993).

Desde el punto de vista de los procesos de fermentacin ruminal y de

digestibilidad de los sustratos, los resultados tienden a indicar que la
amonificacin per se aumenta la tasa de pasaje y que el efecto de la
suplementacin es mayor sobre los parmetros de dinmica ruminal en los
animales alimentados con los sustratosin amonificar, mientras que en los
amonificados sus beneficios se deben mayormente a su utilizacin a nivel
postruminal.
Concentracin de nitrgeno amoniacal en bovinos alimentados con paja de
Arroz amonificada y diferentes niveles de suplementacin

Tratamiento con gases cidos

Los cidos clorhdrico (especialmente en forma gaseosa) y sulfrico

(regularmente dixido de azufre) han probado ser efectivos en el tratamiento de
pajas, henos y residuos fibrosos. El tratamiento con dixido de azufe
combinado con amoniaco parece tener el mayor potencial para aumentar la
digestibilidad; sin embargo, el consumo aliomenticio se ve disminuido por un
excesivo consumo de azufre (Preston 1989).
El uso de amonaco gaseoso y del dixido de azufre puede ser til cuando no
se desean consumos altos (ejemplo cuando el ganado est subalimentado o
durante las pocas de sequa.

Otras formas o tratmientos para utilizar hidrlisis cida es a travs del

tratamiento con vapor a altas presiones, lo cual se utiliza mas que todo en
subproductos agroindustriales tales como el bagazo de caa. El vapor a altas
temperaturas libera al cido actico, el cual hidroliza los enlaces entre la lignina
y los carbohidratos (Wong 1974, citado por Preston 1989). Esta tecnologa ha
tenido una aplicacin especializada, por ejemplo enlos ingenios azucareros ,
donde se produce bagazo y vapor en abundancia.

Es posible aumentar la digestibilidad de la fibra en el rumen

Por lo general, la deficiencia de un nutriente requerido para los

microorganismos ruminales , reduce la biomasa microbial y en consecuencia la
digestibilidad de los alimentos, en particular los de naturaleza fibrosa. Por lo
anterior el principal criterio a tener presente para manipular el ecosistema
ruminal en una dieta debe ser el de abastecer los substratos fundamentales
para un crecimiento microbial eficiente.

Amoniaco ruminal

En gran parte de las dietas basadas en subproductos agroindustriales y forrajes

secos o debaja digestibilidad, el principal limitante del crecimiento de
microorganismos en el rumen, posiblemente sea la concentracin de amoniaco
en el lquido ruminal, ste no debe estar por debajo de los niveles crticos.

La cantidad ptima de amoniaco para una eficiente sntesis microbial, y en

consecuencia una poblacin alta de microrganismos depende directamente de
la dieta

Con relacin a esto ltimo sabemos que los niveles crticos se reportan desde
50 a 250 mg de nitrgeno amoniacal /ltr de lquido ruminal. Alvarez Et Al 1983
citado por Preston 1989 resaltaron que en el caso de forrajes con alto
contenido de proteina, es muy probable que los microorganismos que se
adhieren a la fibra, dependan del contenido de nitrgeno presente en las
paredes celulares de las plantas. La eficiencia de crecimiento de stos puede
verse afectado en menor grado por el nivel de amonaco en el fluido ruminal.
Para alimentos fibrosos , bajos en nitrgeno o dietas altas en carbohidratos
solubles (ejemplo caa de azcar), las concentraciones crticas de amoniaco
deben ser ms altas que en los alimentos ricos en protena (Preston 1989).

Grfico 5.1 libro Preston (pag 108).

De acuerdo al grfico podemos inferir que es necesario mantener altas y

constantes las concentraciones de amoniaco en el rumen, debido a que la urea
tiene la facultad de convertirse rpidamente en amoniaco; por lo que la
concentracin efectivamente aumenta despus del consumo de alimento, pero
luego disminuye hasta alcanzar el punto crtico. Por esta razn es ms
recomendable proveer la misma cantidad de rea, pero repartida en varias
comidas durante el da.

Una disminucin de la eficiencia de fermentacin ruminal bajar de un YATP de

14 a cerca de 8, modificando la relacin protena:energa de 23 a 12 gramos.
Cuando se reduce la reservas de microrganismos, tambin se reduce la
digestibilidad de los alimentos y se baja el consumo. En consecuencia los
animales alimentados con dietas fibrosas, con escasos contenidos de
nitrgeno, muestran valores exiguos en digestibilidad alimenticia.

Se aconseja que cuando el sustrato energtico se est fermentando las

concentraciones de amoniaco en el lquido ruminal estn por encima del nivel
crtico (Preston 1989). Por ejemplo si se suministra a bovinos alimentados con
paja, un suplemento de urea en las horas de la maana, la concentracin de
amoniaco en el rumen puede incrementarse durante un periodo corto, pero es
muy probable que esta se disminuya cuando la mayor parte de los
carbohidratos de la paja se consuman o estn disponibles para la
fermentacin.

El nivel de amoniaco en el rumen no est asociado directamente con el

porcentaje de proteina de una dieta, debido a que existen protenas protegidas
de la fermentacin como el caso de torta de algodn, extraida por solvente,
secada y peletizada o torta de soya ; en estas circunstancias la fuente de
amoniaco en el rumen proviene de la urea en el plasma sanguneo.

Cmo se presenta entonces el proceso? Los aminocidos del suplemento

proteico son absorbidos en el tracto digestivo posterior, luego pasan al hgado
donde se produce la desaminacin, y el amonaco producido se convierte en
urea la cual se secreta en el rumen (atravs de la saliva o de las paredes
ruminales).

Conservacin de un reservorio grande de organismos celulolticos

nadando libres en el lquido ruminal.

Los materiales insolubles que entran el rumen deben ser colonizados por
microrganismos, para que se inicie el proceso de fermentacin. Sabemos que
los forrajes frescos o de alta digestibilidad hacen un adecuado aporte de
celulosa, la cual es fcilmente degradada por los microorganismos, es decir, es
de alta digestibilidad. Por su parte las pajas y los residuos de cosecha
lignocelulsicos tienen componentes fibrosos insolubles.

Muchos trabajos de investigacin han demostrado que si antes de proveer

alimentos fibrosos de baja digestibilidad, se proporciona fuentes de celulosa
altamente digestibles, el resultado es el aumento del nmero de
microorganismos celulolticos que flotan libremente en el lquido ruminal. La
consecuencia de esto es el crecimiento en la tasa de fermentacin de la fibra.

Segn Preston 1989 cuando se adicionaron forrajes verdes de alto valor

nutritivo a dietas basadas en pajas, el nmero de esporangios de hongos en la
paja aument sustancialmente, adems hubo un aumento concomitante de
zoosporos mviles en el fluido ruminal. Por lo tanto, una parte del efecto que
produce una pequea cantidad de forraje de alto valor nutritivo se debe
aparentemente al estmulo sobre el crecimiento de hongos . El resultado global
es incrementar la digestibilidad de henos o pajas.

El efecto favorable de los forrajes de alto valor nutritivo sobre la funcin

ruminal en dietas basadas en pajas de cereales, explica porqu en Asia los
campesinos suministran pequeas cantidades de material verde a los
animales, buscando un estmulo en la utilizacin del forraje seco (Preston
1989).

Los protozoarios y la digestibilidad de los alimentos fibrosos

Una opcin para intensificar el flujo de amino cidos de origen bacterial y

diettico desde el rumen hacia el duodeno es la modificacin del tamao
relativo de las poblaciones microbiales ruminales. Se ha reseado que
independientemente de la dieta ofrecida a los animales, la eliminacin de la
poblacin de ciliados (defaunacin) incrementa el flujo de protena bacterial
desde el rumen hacia el duodeno, mejorando de esta forma la respuesta
productiva de animales alimentados en base a forrajes.

Lo anterior se debe, a la mejora en el balance protena: energa en los

nutrientes absorbidos, sin embargo, es importante establecer mas directamente
las variaciones que en el uso de nutrientes y en la detoxificacin de principios
txicos presentes en la dieta sean inducidas por la defaunacin, antes de
implementar su uso. El aumento en la disponibilidad de aminocidos es de
particular importancia para las fases de lactancia y crecimiento temprano y
podra obtenerse a travs de la reduccin drstica de la poblacin de ciliados
con base en la incoporacin de saponinas en la racin.

Dicha alternativa resultara de mayor aplicabilidad a nivel comercial, y reducira

potenciales efectos deletreos sobre la digestin y metabolismo animal por la
eliminacin total de los ciliados. Es, sin embargo, necesario evaluar el efecto de
la utilizacin de saponinas sobre el grado y velocidad de degradacin de la
fraccin fibrosa de la dieta

En un trabajo realizado con ovejas defaunadas se encontr que la poblacin de

bacterias celulolticas y hongos ruminales tendi a incrementar en animales con
la poblacin de ciliados reducida o eliminada respectivamente, lo cual est
asociado con la reduccin de la actividad predatoria de los ciliados sobre
bacterias (Jouany, 1991) y hongos ruminales (Morgaviet al., 1993). La
concentracin de amonio en el liquido ruminal fue menor (23 % menor; P < .01)
en los animales defaunados o con la poblacin reducida en relacin con su
fauna normal, lo cual es coherente con la reduccin del reciclaje ruminal de
nitrgeno.

En sntesis, la inclusin de saponinas en la dieta reduce efectivamente la

poblacin de protozoarios ciliados. La reduccin de esta poblacin tiende a
incrementar las poblaciones de bacterias celulolticas y de hongos anaerobios,
sin embargo este incremento no est asociado con la actividad degradativa,
segn estudios recientes. Ello indica la importancia de evaluar las
interacciones de las poblaciones sobre la actividad ruminal.

Figura -----a inclusin de saponinas

en la dieta reduce efectivamente la
poblacin de protozoarios ciliados.

Famlia: Araceae.
Nome cientfico: Dieffenbachia picta
Schott.
Nome popular: aninga-do-Par.

www.cict.fiocruz.br/.../ img/comininpodemaior.gif

Las saponinas tienen actividad sobre el funcionamiento ruminal y la actividad

ruminal, y adems parecen mejorar la relacin protena a energa de los
nutrientes disponibles para el animal, mejorando, en consecuencia, el aumento
diario de peso. Se hace necesario que la digestibilidad total sea corregida con
la tasa de pasaje de la partcula para lograr un mayor acercamiento al
verdadero potencial nutricional permitiendo una ms adecuada formulacin de
raciones.

Factores antinutricionales

En el metabolismo de las plantas, y en particular en el de las leguminosas se

forman metabolitos primarios fundamentales para el crecimiento y desarrollo de
la plantas como son los carbohidratos y las protenas, vitaminas y minerales;
pero adems se forma otro grupo llamado metabolitos secundarios, que son
compuestos de variada naturaleza y con funciones igualmente diversas dentro
de las plantas como proteccin contra agentes externos o de defensa ante
condiciones climticas. Entre este tipo de metabolitos llamados tambin
Factores Antinutricionales (FAN) podemos citar a los alcaloides, taninos,
glicsidos, saponinas, aminocido libres etc.

En el siguiente cuadro se resume algunas de las funciones de estos

compuestos secundarios en semillas de leguminosas de ramoneo as como los
Efectos fisiolgicos en los animales:
Tabla Factores Antinutricionales (FAN) en semillas de leguminosas

FAN Distribucin Afecto fisiolgico

Inhibidores de proteasas La gran mayora de Disminucin del
leguminosas crecimiento, pancreatitis
hiepertrofia.
Lectinas La gran mayora de Disminucin del
leguminosas crecimiento, muerte
Inhibidor de amilasa La gran mayora de Interfiere en la digestin
leguminosas del almidn
Glucsidos cianognicos Habas Dificultad respiratoria
Vicina-convicina Vicia Faba Anemia hemoltica
Cycacina Cycas circinalis Carconogenia
Oligosacridos La gran mayora de Flatulencia
leguminosas Ventocidad
Saponinas La gran mayora de Afectan permeabilidad
leguminosas intestinal
Fitatos miscelneos La gran mayora de Interfiere con minerales
leguminosas
Taninos La gran mayora de Interfiere con proteinas,
leguminosas afecta digestibilidad
Alcaloides Lupino Disminuye el
crecimiento
Fuente: Galindo 2003
Algunas plantas utilizadas en nutricin de rumiantes en el trpico

Arachis pintoiwww.cidicco.hn/.../images/arachis1.jpg

Una de las leguminosas ms promisorias para las sabanas bien drenadas de

los Llanos orientales de Colombia es el man forrajero Arachis pintoi. Estudios
previos han demostrado que las ganancias de peso pueden incrementarse
hasta en un 200 % en pasturas asociadas con con Arachis pintoi en relacin a
gramneas solas (Lascano, 1994).
Cannavalia ensiformis

biotech.tipo.gov.tw/plantjpg/2/Canavalia%20en...

Canavalia ensiformis (L). DC., es una leguminosa nativa del trpico americano
(26) con gran potencial para su incorporacin a la produccin nacional, como
fuente de protenas para la alimentacin de rumiantes, aves y cerdos. Aunque
posee lectinas en hojas y semillas, como muchas otras leguminosas (4), varias
propuestas tecnolgicas recientes y en particular la aplicacin de calor seco
(27, 31, 32), permiten prever la solucin de ese problema, lo cual hara posible
aprovechar sus cualidades, como son: alta productividad, alto valor nutritivo en
granos y follaje, gran capacidad de fijacin del nitrgeno atmosfrico, fcil
germinacin de las semillas, y resistencia al ataque de insectos.
Un amplio intervalo de tolerancia ante variadas condiciones de textura y
fertilidad del suelo as como su resistencia a la sequa, son importantes
atributos adicionales (De Gouveia M.1 y D. Marn Ch. 1999 )

Vigna unguiculata

Fuente : Fuente: www3.unileon.es

En los sistemas de produccin de doble-propsito, el

amamantamiento restringido mejora el ingreso por leche vendible,
pero es negativo para el crecimiento de los becerros. Sin embargo,
un arreglo de alimentacin agropastoril la suplementacin con
cultivos podra mejorar el suministro de nutrientes (Carlos canelones
y Manuel Castejon 2000)
En el siguiente cuadro se observa:

Factores antinutricionales en leguminosas de forraje y ramoneo

FAN Especie
Taninos Acacia aneura, A. pendulada, Albizia
chinensis, Leucaena leucocephala,
Robinia pseudoacacia.
Ciangenos Acacia binervia, A. cunvinghami,
Albizia procera, Stylosanthess viscosa
Aminocidos no proteicos Leucaena leucocephala
Mimosa Canavalia ensiformis
Indospicina Indigofera spicata
Cannavanina Robinia pseudoacacia
Phytohemaglutinas
Alcaloides Acacia berlandieri
Sesbania vesicaria
Oxalato Acacia aneura, Eritrina variegata,
Fuente Fuente: Galindo 2003

En las leguminosas los FANs pueden ser clasificados en varios grupos,

atendiendo a su estructura qumica y a su forma de accionar. As, Blue y
Salichon 1992 plantearon que los FANs se pueden clasificar de acuerdo a su
imprtancia en el valor del alimento, como sera el caso de las leguminosas
(Rosales 1996, citado por Galindo 2003) y por la respuesta biolgica de los
animales. Segn la misma autora se consideran varios grupos que se
describen a continuacin:

Los que reducen el consumo de alimento (Alcaloides, saponinas,

taninos, aminas).
Aquellos que influyen en la utilizacin de los nutrientes, en particular los
lpidos (polisacridos antinutricionales).
Ejercen efecto en la digestin de carbohidratos( taninos, saponinas,
taninos, aminas).
Actan con efecto especfico en la digestin de minerales(hetersidos,
cido ftico, cido oxlico, gosipol).
Tienen efectos carcinognicos y teratognicos (agentes cancergenos,
productores de radicales libres, nitrosaminas, alcaloides).
Afectan el metabolismo hormonal y el de las vitaminas (agentes con
actividad hormonal y el de las vitaminas(agentes con actividad hormonal y
antihormonal, tiaminasa avidita, etc).
El efecto de los FANs no es igual en todas las plantas y desde luego en todos
los animales, estudiemos de manera detallada cada uno de ellos:

Alcaloides:

La presencia de estas sustancias en el forraje genera rechazo por parte de los

animales, debido al sabor amargo. Estn presentes en el plantas del gnero
Lupinos, la cual es una leguminosa propia de clima templado. Su presencia en
la dieta hace que se disminuya el consumo de alimento y la produccin de
leche.

Aminocidos txicos

Tienen una doble funcin en la planta, la cual es almacenar nitrgeno y como

mecanismo de defensa. La accin de estos compuestos se produce por
analoga de estructura con aminocidos esenciales debido a que interfieren en
su metabolismo y se incorporan por errores metablicos en procesos
metablicos o neurotransmisores, por lo que afectan diferentes funciones en el
organismo animal. Esta sustancia est presente en leguminosas tropicales
como la leucaena, la canavalia y la indigfera, sin embargo trabajos
adelantados en Cuba por Galindo permitieron aislar bacterias del rumen que
degradan la mimosina y a sus metabolitos txicos (Galindo 2003).

Saponinas:

Este tipo de FANs tambin estn presentes en las leguminosas, las cuales
reducen la tensin superficial y alteran la permeabilidad de membrana celular e
intestinal. Las investigaciones acerca de estas sustancias en los forrajes es a
menudo paradjica, pues si bien puede generar inconvenientes para los
animales es un agente modificador de la fermentacin ruminal, mejoramiento
de la digestibilidad y de la eficiencia en utilizacin del alimento. Estos efectos
se deben a que se le ha atribuido a la saponinas un gran poder defaunante
(Diaz et al 1992 citado por Galindo 2003).

Oxalatos y fitatos

Los inhibidores de fitasas y el cido oxlico normalmente interfieren en el

metabolismo de los minerales, asimilacin del fsforo y trastornos digestivos y
tambin con el metabolismo del Calcio (Duncan 1997, Ramos 1998 citado por
Galindo). Estos FANs se han encontrado en algunos tipo de Gliricidia sepium,
sin embargo, los rumiantes tienen la posibilidad de degradarlos en el rumen.
Se consideran de efecto txico cuando el consumo de forrajes con estos
componenete excede la capacidad de degradacin en el rumen.

Taninos

Los taninos son un grupo muy importante dentro de los FANs ya que estn
presentes en una gran parte de leguminosas como Acacia aneura, Acacia
cyanophylia, Acacia niltico, Albizia chinensis, manihot esculenta; forman
asociaciones con los carbohidratos (celulosa, almidn, peptinas) y con las
protenas de las plantas. No se conoce mucho el efecto de los taninos en los
animales que consumen rboles y arbustos, y ello depende en gran parte de la
especie de la planta y de la especie animal.

De qu manera se reduce el efecto de los FANs

En los sistemas de alimentacin se establecen formas de atenuar el efecto de

los taninos :

-Tratamiento trmico, ya sea mediante energa solar o temperatura controlada

-Extrusin
-Procesos biotecnolgicos (produccin de ensilajes)
-Uso de agentes acomplejantes

En leucaena leucocephala presenta altos niveles de protena y presencia de

inhibidores de tripsina de quimiotripsina, amilasa, glicsidos cianognicos, para
lo cual se han ensayado tratamientos con calor para reducir los contenidos de
mimosina. Por ello, Scull et al 1994 citado por Galindo 2003 hallaron niveles
inferiores de mimosina en leucaena prerrociada y posterior secado al sol, por lo
que es una prctica sencilla para utilizar de manera eficiente una planta con
todos los componentes nutricionales que tiene.

Tcnica de determinacin de fibra detergente neutra y fibra detergente

cida

Marco conceptual

En los rumiantes, la composicin bsica de la dieta son los forrajes, los cuales
deben proporcionar altos nutrientes a bajo costo. La calidad de un alimento
forrajero est definida por el contenido de nutrientes que tenga y la capacidad
del animal para digerir y hacer uso adecuado de estos alimentos., la calidad del
forraje se ve afectada por varios factores, en particular los ambientales ejercen
una mayor accin sobre la calidad.

La prediccin acerca de la calidad nutricional del forraje es difcil, porque as el

forraje se coseche en estados morfolgicos similares, las condiciones
ambientes (como temperatura, dficit de agua, radiacin solar, deficiencia de
nutrientes, plagas) generan profundas variaciones en el contenido nutricional
y digestibilidad de los forrajes.

Recordemos que la disponibilidad nutritiva de los componentes del forraje est

dividida en dos categoras:

El contenido celular; que comprende aquellos componentes generalmente

disponibles para rumiantes y no rumiantes.
Pared celular; que incluye los componentes de disponibilidad limitada o de
no dsiponibilidad.
Observar el siguiente grfico

Porqu es importante realizar anlisis de la pared celular?

Las partes constitutivas de la pared celular son la lignina, la hemicelulosa y la
pectina; la lignina es un polmero que se deposita en las paredes celulares de
las plantas como parte del proceso de maduracin de la clula. En trminos
nutricionales la lignina resta calidad al forraje por su impacto negativo en la
disponibilidad nutricional de la fibra de la planta.

Por otra parte la lignina interfiere en la digestin de los polisacridos de la

pared celular, al actuar como barrera fsica para las enzimas microbianas. En
consecuencia la lignina tiene un efecto directo y a menudo importante en el
valor de la energa digestible del forraje.

La celulosa: es una porcin muy importante de la pared celular de las plantas y

se forma por la unin de molculas de B-1-4 glucosdico, lo que hace que sea
insoluble en agua. No es digerida por enzimas digestivas pero si por las
celulasa bacteriana durante el proceso de digestin ruminal.

Hemicelulosa : Es un polisacrido, conformado por cadenas de glucosa, con

algunas ramificaciones de otros azcares (xilulosa, galactosa) , acompaa a la
celulosa en las partes ms duras de los vegetales. Abundante en cereales e
insoluble en agua.

Fibra detergente neutra y fibra detergente cida

Porqu se realiza el anlisis con detergentes?

El objetivo del anlisis es fraccionar el alimento en entidades qumicas, de

acuerdo con su disponibilidad nutritiva. La fibra es un objeto de anlisis con
caractersticas nutricionales que involucra a los componentes del forraje que
tienen baja solubilidad en un sistema de disolventes especfico (detergente
cido y neutro) y son relativamente menos digestibles que el almidn (Ramirez
2003).

Con respecto a ello, la fraccin soluble en detergente neutro corresponde al

contenido celular y est compuesta por carbohidratos no estructurales ,
lpidos, la mayor porcin de las protenas y la fibra soluble como pectinas y
glucanos.

El contenido celular posee una digestibilidad cercana a lo total, siendo en

promedio del 98%. Mientras tanto, la pared celular posee una digestibilidad
muy variable, que se manifiesta en funcin de la proporcin en que se
encuentren sus componentes: hemicelulosa, celulosa y lignina. Estos tres
elementos qumicos constituyen en conjunto la fibra vegetal, y es su cantidad
como su calidad lo que ms afecta la digestibilidad.
Los anlisis que an se usan son los propuestos por Van Soest, que
permiten separar el contenido celular de la pared celular; a esta ltima se
le fracciona en tres partes: Fibra en detergente neutro (FDN), Fibra en
detergente cido (FDA) y Lignina detergente cido (LDA).

La Fibra en Detergente Neutro (FDN): Es la fibra que queda despus de

hervir al forraje en una solucin de detergente neutro (sulfato lauril-sdico y
cido etilen-di-amino-tetra-actico, EDTA). En el tratamiento todo el contenido
celular se disuelve y queda lo correspondiente a la pared celular (celulosa,
hemicelulosa y lignina). El contenido de FDN se expresa en porcentaje del total
de materia seca.

La segunda fraccin insoluble en detergente neutro corresponde a la pared

celular, cuya disponibilidad est controlada por las caractersticas estructurales
que ligan a la celulosa, hemicelulosa y lignina . En el paso siguiente las
hemicelulosas son disueltas en detergente cido y la fraccin insoluble (fibra
detergente cido), constituida por celulosa y lignina es tratada con productos
qumicos (cido sulfrico) para separar la celulosa de la lignina .

Segn lo anterior podemos definir la Fibra en Detergente cido (FDA) de la

siguiente manera: : Es el residuo que queda luego de someter a la fibra
detergente neutro a una solucin de detergente cido (cido sulfrico y
bromuro de acetiltrimetilamonio). En este proceso se extrae la hemicelulosa, de
tal forma que la fibra remanente estar constituida por celulosa y lignina. Al
igual que FDN, los resultados se deben expresar en porcentaje de la materia
seca evaluada.

En sntesis la digestibilidad de un forraje estar dada en funcin de la cantidad

y calidad de fibra que posea. En ese sentido, a mayor contenido de fibra y a
menor calidad de la misma, menor ser la digestibilidad del forraje. Por lo
general, cuanto mayor sea el contenido de FDN (pared celular) de un forraje
menor ser su digestibilidad. Pero esto no siempre es as ya que la
digestibilidad de la pared celular depender tambin del grado de lignificacin
de la misma.

Contenido celular Pared celular

Protenas, cenizas, lpidos, Fibra detergente Neutra
hidratos de carbono, cidos
Hemicelulosa Fibra detergente
orgnicos, sustancias
cida
nitrogenadas
Celulosa Lignina

Criterios de calidad de los forrajes

La calidad de los forrajes es la base para una buena formulacin de raciones

en hatos de alta produccin. Los forrajes constituyen el factor limitante de la
produccin ya que aportan la mayor parte de la fibra detergente neutra (que
limita la ingestin) y FAD que determina el valor energtico de la racin.

A menudo se considera la protena de las leguminosas como criterio de

valoracin de la calidad, no obstante un dficit de protena de un forrajes es de
fcil solucin, ya que se puede suplementar con una fuente proteica. Sin
embargo, cuando la ingestin o la digestibilidad de la racin es baja, por la
mala calidad del forraje, es difcil la solucin.

El siguiente grfico ilustra el proceso de obtencin de fibra detergente cida y

fibra detergente neutra:

Fuente: www.feednet.ucr.ac.cr
Alimentacin de los bvidos de aptitud crnica

Las necesidades de alimentos de los bovinos son muy variables si se tiene

presente que existen razas de altos, medianos y bajos ndices de produccin.
As mismo, la variacin en necesidades alimenticias es alta de la poca de
sequa a la de lluvia, ya que la oferta de alimento disminuye drsticamente en
esta primera.

El nivel nutritivo requerido para los bovinos de actitud crnica constituye un

problema econmico que puede cambiar de un ao a otro e por supuesto
puede variar de un pas a otro, debido a que la economa de la produccin de
dichos animales puede estar a favor o por el contrario puede ser obstaculizada
por decisiones polticas.

Por esta razn es que encontramos variedad en las edades en las cuales se
sacrifican los animales, las cuales van desde 1 ao en sistemas de explotacin
intensivos, hasta edades tan avanzadas como 4 aos en sistemas d produccin
extensivos. Por ello no es fcil dar frmulas fijas con respecto a la manera d
alimentar a los bovinos de carne. De otro lado, las preferencias de color,
textura o consistencia de la canal, difiere de algunas regiones a otras, aunque,
es importante mencionarlo, el mercado en general exige canales magras, con
menor contenido de grasa y buen contenido de protena, para lo cual se
recomienda un sacrificio rpido, antes de que alcancen un peso de adulto.

Lo anterior sugiere que es necesario emplear razas pesadas en los

reproductores, con el propsito de que al momento de sacrificio, los animales
hayan logrado un peso adecuado al sacrificio. Es por ello que es usual que en
los programas de gentica de ganado de carne se cruzan machos pesados con
hembras livianas, con lo cual hay una reduccin de gastos en alimentacin
para el sostenimiento de una hembra demasalo pesada.

La curva de crecimiento de los bovinos es alomtrica, es decir, se obtienen

diferentes ritmos de crecimiento durante las diferentes fases o etapas de la vida
del animal. Las teoras sobre el crecimiento que existen sugieren que algunos
tejidos que componen el organismo animal, se desarrollan normalmente
atendiendo a la edad del animal.

En coherencia con lo anterior, durante las etapas iniciales de vida del animal
predomina el crecimiento y desarrollo seo y en menor proporcin el desarrollo
muscular, siendo exiguo el crecimiento y desarrollo del tejido adiposo.

Durante la fase intermedia predomina la formacin de tejido muscular y en

menos magnitud el tejido seo y adiposo. Por su parte, durante la etapa adulta
del animal hay preponderancia del tejido adiposo siendo pequeo el desarrollo
muscular y prcticamente inexistente el desarrollo seo.

La tasa de crecimiento de los animales as como el desarrollo corporal est en

funcin de varios factores como son; edad, salud, gentico, nutricionales,
individuales, ambientales.
Con respecto a los factores nutricionales que son los que nos ocupan en este
captulo es importante tener presente la recomendaciones con criterios tcnicos
como por ejemplo; no se debe suministrar alimentos con altos niveles proteicos
durante la etapa adulta del animal, ya que como se estudi el desarrollo
muscular a esa edad ya no presenta un alto desarrollo.

Cul es el efecto del nivel nutricional sobre la ganancia de peso,

conversin alimenticia y calidad de la canal.

Todos conocemos que animales que consumen mayor cantidad de alimento

tienen mayor produccin de leche, carne, grasa y por supuesto mayor
eficiencia.

Tabla : efecto del nivel nutricional sobre algunos parmetros de produccin

Nivel nutricional Alto Medio alto Medio

Rendimiento (%) 63 64 63
Ganancia diaria 1.05 0.87 0.83
Consumo 1123 687 371
concentrado (Kg
M.S)
Consumo de 481 1530 2412
forrajes (KgMs)
Consumo total 1604 2217 2783
(KgMs)
Conversin 6.98 8.61 9.37
alimenticia
Fuente: Boada, Lannes y otros 1990

Cmo es la produccin intensiva de bvidos de actitud crnica

Es un sistema caracterizado por que los animales permanecen en estabulacin

permanente, en algunos casos utilizan no solo razas de ganado de carne
especializadas sino terneros que han descartado en ganaderas de leche. Para
mantener un aumento de peso permanente y sostenido es importante que
mantener una racin de protena y energa suficiente. Ello exige que los
animales sean alimentados con granos de cereales, subproductos de los
mismos u otro tipo de alimentos con alto contenido de carbohidratos solubles y
a libre acceso.

Es necesario tener presente que los alimentos deben ser de alta densidad
energtica y alta digestibilidad, lo cual garantiza que los alimentos pasen
rpidamente por el tracto digestivo y de esta manera puedan ingerir una gran
cantidad de alimento.

Por otra parte, adems de suministrar alimentos de alto valor nutricional y

contenido de carbohidratos solubles como cereales o melazas es importante
suministrar alimento fibroso as su contenido nutricional sea bajo. Lo anterior
facilita el liberacin de clulas de la pared del rumen, lo cual tambin facilita la
absorcin de los cidos grasos voltiles. Recordemos tambin que los
alimentos groseros producen alta secrecin de saliva que contribuye a que la
acidez de la panza se nivele

Grfica, Heno utilizado para la alimentacin de los rumiantes

www.fotoplatforma.pl/.../1228__DSCN2776.jpg

La principal caracterstica de un sistema intensivo desde la perspectiva

nutricional es el alto consumo de alimentos energticos y proteicos de alto valor
nutricional. En estas condiciones los perodos de ceba son cortos y se pueden
lograr incrementos diarios de 1.5 Kg/da. Esta perspectiva nutricional no es
viable econmicamente en pases que no son productores de grano, por lo que
en pases tropicales es ms usual la ceba con miel/rea, suplemento proteico y
forraje restringido.

El suplemento proteico puede ser compensado con el suministro de fuentes de

protena sobrepasante presente en leguminosas forrajeras como Gliricidia
sepium o Trichantera gigante.
Grfico : Las hojas de Gliricidia sepium tienen altos porcentajes de protena
sobrepasante

Gliricidia sepium

Ceba a base de pastos

En condiciones extensivas la ceba de bovinos se realiza en la mayora de las

veces exclusivamente de pastos. La tcnica para cebar de esta manera
depende en gran parte de la calidad del pasto, del dominio que se tenga sobre
los factores del comportamiento de los animales asociados con el alimento y el
rgimen de explotacin (Boada, Lannes y otros 1990).

Uno de los factores ms importantes es el consumo que hagan lo animales de

la oferta de pastos, lo cual est asociado con la disponibilidad y la carga
animal. La ganancia por hectrea puede ser de 600 gr/da con alta
disponibilidad de pasto de buena calidad, en mezcla con leguminosas en
proporciones de 30 a 40% con respecto a pasto solo.

Se suplementa el pasto

Dado que la distribucin de las lluvias en los pases tropicales es irregular en

ocasiones se escasea el pasto y en otras es abundante. Para la primera
situacin, normalmente el pasto en poca seca sufre cambios tanto cualitativos
como cuantitativos, especialmente se presenta disminucin de la digestibilidad
y del contenido de protena y aumento del contenido de pared celular . En
estos casos se recomienda suplementar con una fuente de nitrgeno verdadero
o protena sobrepasante.

Los rumiantes no necesitan que los granos suministrados sean sometidos a

tratamientos especiales de calor ya que no es necesario y se presentara un
desperdicio energtico, por el contrario es aconsejable suministrarlo en forma
cruda. No obstante en animales bovinos se requiere que tanto la cebada como
el trigo sean tratados de manera mnima.

En la fase de ceba es importante suministrar alimento altamente energtico y

los alimentos groseros que les son administrados sirven ante todo para dar una
textura a la ingesta y para lograr que los animales mantengan un buen estado
de salud, ms no para aportar nutrientes.

Requerimientos nutritivos del ganado de carne

Para cualquier sistema de alimentacin que utilicemos es importante conocer

las necesidades de alimento de acuerdo al peso vivo y la ganancia diaria que
de acuerdo a su raza y edad est en posibilidad de aumentar. As, los
requerimientos nutritivos para la ceba estn establecidos por los requerimientos
de mantenimiento y produccin, el cual se expresa como ganancia diaria de
peso.

Las necesidades de mantenimiento estn determinadas por el metabolismo

basal, asociadas con el peso metablico y los requerimientos para las
funciones vitales (caminar, masticar, comer, beber, entre otros).

Foto; Animales en un sistema de produccin tpico de la Costa Caribe

colombiana
Es importante aclarar que cuando los animales estn sometidos a pastoreo son
superiores las necesidades de energa para mantenimiento, debido a que hay
un gasto alto de energa en el recorrido que el animal realiza en la bsqueda y
obtencin de alimento, lo cual es diferente en un sistema de estabulacin.

Las necesidades para ganancia de peso diario estn asociadas a los

elementos que comprenden el incremento de peso, como son; formacin de
msculo, deposicin de grasa, protena del pelo, secreciones de material graso
y seroso.

En consecuencia, el ritmo de crecimiento determina las necesidades tanto

cuantitativas como cualitativas de alimento y los factores que modifican los
requerimientos totales de los diferentes nutrientes son:

Peso vivo
Edad
Caractersticas de la dieta
Sistema de produccin (establo o pastoreo)
Incremento diario de peso

Debemos tener presente que todos los nutrientes son importantes aunque
algunos no cumplan una funcin directa en el incremento de peso, sino que
sean biorreguladores o coenzimas necesarias en el metabolismo de los
nutrientes. Las necesidades de estos nutrientes, por lo general, son muy
pequeas pero deben ser satisfechas si queremos una produccin sostenida y
eficiente.

Cules son los requerimientos energticos?

Estos requerimientos son los necesarios para que el animal pueda

desplazarse, mantener su temperatura, formar tejido crnico y graso. Estos
dependen del peso vivo y el valor calrico de la ganancia de peso depende no
solo de los cambios que experimentan las ganancias del organismo vivo vacio,
sino tambin con el nivel del contenido del tracto digestivo, ste experimenta
variaciones segn el tipo de dieta y puede sufrir cambios considerables (Boada,
Lannes y otros 1990).

En consonancia con lo anterior las necesidades energticas diarias en el

bovino de ceba pueden variar en rangos de 9 a 40 Mcal de energa
metabolizable y stas necesidades estarn en funcin de; peso vivo, edad,
sistema de explotacin entre otros (Ibid).

La eficiencia energtica es igualmente variable, ya que oscila entre 30 y 65% y

depende de la calidad de los alimentos, contenido de carbohidratos solubles y
concentracin energtica de la dieta.
No es conveniente propiciar desbalances energticos en los bovinos, ya que
generan disminucin del crecimiento, prdida de peso, problemas
reperoductivos, aumento de tasa de mortalidad

Requerimientos de protena en ganado de carne

Recordemos que si bien, la energa es bsica para la manifestacin del

potencial gentico relativo al crecimiento y conversin de energa, las protenas
son fundamentales, en especial en las etapas iniciales de la ceba donde el
incremento diario est relacionado con los depsitos musculares.

Las expresiones de los requerimientos de protena son en forma de protena

bruta y protena digerible. As como en la energa los estimativos de protena
son muy variables, dependiendo de aspectos genticos, nutricionales y el
sistema de produccin (intensivo, semintensivo o extensivo).

As, podemos encontrar que los rangos de requerimientos proteicos pueden ir

desde 250 g/da con pesos vivos de 100 a 500 gr/da. En el trpico es muy
usual para ganado de carne el nitrgeno no proteico (NNP), sin embargo,
cuando las necesidades proteicas son altas es importante tener presente las
protenas solubles y el valor biolgico de las mismas.

En estas condiciones de trpico, con incrementos diarios de 700 a 800 gr/da

utilizando dietas con miel/rea es posible garantizar ms del 30% de los
requerimientos proteicos por esta va garantizando disponibilidad de protena
verdadera.
Requerimientos minerales y vitaminas

Durante los ltimos aos se investigado acerca de la influencia de los

minerales en el aumento de peso y la conversin alimenticia, en particular con
respecto al Calcio y al fsforo. As mismo, es destacable el papel de los
minerales en la digestibilidad de la fibra, debido a que stos participan en el
desarrollo de los microorganimos ruminales. Minerales como hierro,
molibdeno, zinc, manganeso, yodo y selenio tambin se consideran en los
rumiantes de gran importancia.

Las tabla del NRC contienen los requerimientos de minerales, pero en el

trpico an no se han definido stos estndares.

Como se expresaba al comienzo de esta leccin otro tipo de nutrientes como

pueden ser las vitaminas que se requieren en cantidades mnimas, son muy
importantes para funciones metablicas, para el caso de los rumiantes las
vitaminas A, D y E son de particular inters.

Los requerimientos de caroteno segn NRC oscilan entre 4.2 mg/40 kilogramos
de peso vivo hasta 64 mg en animales de 500 a 600 kg, en tanto que en
vitamina A se recomienda cerca de 700 unidades internacionales por 100 Kg
de peso vivo.

Tabla: Requerimientos de nutrientes para animales jvenes

Peso Ganancia Alimento Protena Energa Ca P Caroteno Vit

Vivo Diaria Kg (g) Mcal (g) (g) (mg) D
Kg (Kg/da) UI
35 500 0.7 155 2.9 2.8 2.1 3.7 230
60 700 1.2 270 5.1 3.6 5.3 5.3 330
75 900 2.0 400 8.3 8.0 6.0 7.9 500
100 1100 2.8 600 10.8 9.5 8.4 10.6 660
150 1200 3.2 640 11.6 12.0 11.4 15.9 700

Fuente: Boada y Lannes 1990

Los sistemas de alimentacin en ganado de carne son muy variados en

condiciones tropicales. La ceba en terneros se da a partir de animales jvenes
machos con caractersticas raciales especiales para la produccin de carne
(tamao grande y un peso al nacer superior a 36 kilogramos.
Alimentacin del ganado lechero

Este tipo de alimentacin comprende normas tcnicas que tienen como objetivo
lograr que los animales satisfagan adecuadamente sus necesidades nutritivas y
que se mantengan en ptimas condiciones de salud, produccin y reproduccin
con un mnimo de costo de los alimentos.

Alimentacin del ternero

Las primeras semanas de vida son fundamentales en desarrollos futuros del

animal y es un momento crtico por la alta susceptibilidad a enfermedades, e
infecciones del ombligo. Conocemos por ello que el calostro es esencial para la
supervivencia del ternero ya que posee una configuracin diferente a la de la
leche, con un alta concentracin de protenas, en especial de
inmunoglobulinas, aunque stas disminuyen con el nmero de ordeos.

El ternero recin nacido, entonces adquiere inmunidad pasiva durante las

primeras 24 a 48 horas a travs de la absorcin en el intestino delgado del
calostro. El ternero consume normalmente 2 litros de calostro durante las dos
primeras horas de nacido, posteriormente puede consumir la misma cantidad
antes de diez horas e igual cantidad antes de veinticuatro horas de vida.

No se debe desperdiciar el calostro que las vacas dan de ms, ya que su

capacidad de produccin es superior al consumo del ternero, por lo que se
aconseja congelar el excedente guardando para futuras necesidades del hato.

En sntesis se debe dejar consumir calostro al ternero durante los primeros tres
das de edad, dado que constituye una ptima fuente de nutrientes, con 14%
de protena, 3.6% de grasa y 18% de slidos no grasos, aporta vitaminas
liposolubles e hidrosolubles y una fuente excelente de minerales.
-------------
Sistemas de crianza

El sistema de crianza artificial tiene unas bondades desde la perspectiva de

rentabilidad, dado que la totalidad de la leche es destinada a la venta y al
ternero se les suministra lacto reemplazodores. Para ello el ternero es
separado de la vaca desde muy temprana edad (tres das), a partir de entonces
el ternero recibe la leche en recipientes segn el plan elegido por el productor.

En este sistema a medida que se va reduciendo el suministro de leche se va

aumentando la cantidad de alimento slido (principalmente concentrado),
previendo que al realizar el destete el animal est en posibilidad de consumir la
totalidad de la dieta en forraje y concentrado.

Se ha demostrado en varios ensayos que el ritmo de crecimiento del ternero

durante sus seis primeros meses de vida es directamente proporcional al peso
al nacer. Por su parte, un bajo peso al nacer es la consecuencia de mala
alimentacin de la vaca durante la gestacin, perodo seco durante un tiempo
muy corto o vacas de edad avanzada.

Otro sistema comn en la cra de terneros es el de ordear vaca con el ternero

al lado, dejando una parte de la leche en la ubre o dejando un cuarto sin
ordear para que el ternero mame, despus del ordeo. Este sistema de cra
es muy comn en ganado de doble propsito.
Requerimiento del ternero

Los requerimientos de leche de un ternero normalmente son de cuatro litros

diarios, por lo que no se recomienda ordear vacas que den esta cantidad de
leche, sino dejarla en su totalidad al ternero.

Algunos criadores de ganado de alta seleccin gentica realizan la cra

suministrando de 6 a 8 litros diarios de leche en balde por perodos de 6 a 10
meses y poca utilizacin de forraje o concentrado. Este sistema desde la
perspectiva productiva es muy eficiente ya que los terneros crecen
rpidamente, pero econmicamente es una estrategia muy costosa.

En sntesis se debe dejar consumir calostro al ternero durante los primeros tres
das de edad, dado que constituye una ptima fuente de nutrientes, con 14%
de protena, 3.6% de grasa y 18% de slidos no grasos, aporta vitaminas
liposolubles e hidrosolubles y una fuente excelente de minerales.

Bajo ninguna circunstancia se debe prolongar la alimentacin a base de leche

por ms de seis meses, ya que no es rentable. Por esta razn desde la
primera semana de edad se suministra alimento slido y el rumen empieza a
desarrollar procesos de fermentacin necesaria para el aprovechamiento de los
concentrados y del forraje. Se han realizado algunos ensayos dando alimento
slido de manera prematura y eliminando la leche a los 42 das, incluso a los
35 das.

Porqu utilizan los ganaderos la crianza artificial de terneros?

Ante todo es un asunto de rentabilidad por las siguientes razones:

Se tiene leche a disposicin para la venta

Se acostumbra el ternero de manera temprana a alimentacin de
adultos.
Se estimula el desarrollo del rumen

Plan de alimentacin de terneros por el sistema de poca leche: 84 y 116 L en

35 das

116 L de leche en 35 das 84 L de leche en 35 das

Edad Das Leche da Edad Das Leche da
(das) (litros) (das) (litros)
1-3 3 Calostro 1-3 3 Calostro
4-6 3 3 4-6 3 3
7-20 14 5 7-15 9 4
21-23 3 4 16-21 6 3
24-27 4 3 22-28 7 2
28-32 4 2 29-35 7 1
33-35 3 1

Fuente: Cedeo Acosta, citado por Agudelo 2001

A manera de recomendacin

Si se quiere usar el sistema de cra con poca leche es necesario suplementar

con concentrado que tenga un contenido de protena de 20% desde la primera
semana de edad y es importante suministrar simultneamente el forraje. Por
su parte, en sistemas de alimentacin extendidos con leche, la
suplementacin con concentrado, forraje y sal mineralizada se puede comenzar
a los 14 das de edad, es decir en la tercera semana de vida.

El suministro de concentrado debe aumentarse paulatinamente desde 100 a

200 gramos diarios, hasta 2500 gramos diarios a los seis meses de edad. A
los 120 das se puede iniciar el pastoreo, es decir a los cuatro meses de edad

Alimentacin de novillas

En la etapa de novillas, disminuye los requerimientos de calidad del alimento,

pero aumenta las necesidades de volumen. Es muy importante hacer el
balance entre la disminucin de concentrado y la inclusin de mayores
cantidades de forraje. Como quiera que sea, el cambio debe ser gradual para
evitar prdidas en la configuracin corporal de las terneras y as lograr un peso
de 350 kilogramos a una edad de 15 a 18 meses.

El ideal en ganado altamente especializado es lograr el primer parto a los

veintisiete meses de edad, con lo cual se est aumentando el numero de
animales en menos tiempo. Para ello es necesario unos consumos de materia
seca entre 2.2 y 2.5 Kg por cada 100 kilogramos de peso vivo, niveles de
proteina del 10 al 13% y del 50 al 55% de nutrientes totales digestibles
facilitan que la ganancia por da sea de 700 gramos.
Foto : Pasto Pennisetum clandestinum y lolium perenne, asociacin muy
comn en cuencas lecheras.

Continuacin alimentacin de la novilla lechera

La relacin de materia seca del forraje-concentrado puede ser de 9:1 , segn

Agudelo 2002 un rgimen de alimentacin econmico y en el quie las novillas
logren lactancias ptimas, debe tener como propsitos:

Tasa de crecimiento moderadamente rpida que les permita un

desarrollo corporal y endocrino adecuado a los quince meses de edad.
Crecimiento continuo, si es posible solo con forraje de buena calidad,
hasta 9 a 10 semanas antes del parto.
La adaptacin gradual a la alimentacin de la vaca, mediante la adicin
de concentrado, de modo que la novilla est ganando peso rpidamente antes
del parto, pero sin permitir que se cebe.
Alimentacin balanceada a lo largo de la primera lactancia, para permitir
el crecimiento normal y una produccin abundante.
Tabla: Frmula de suplemento para novillas entre 100 y 200 Kg

Materia prima Porcentaje

Melaza de caa 56.0
Torta de algodn 21.5
Maiz 18.5
Harina de huesos 2.0
Sal comn 2.0
Fuente: Ruiz M, Ruiz A , citado por Agudelo 2002

Tabla: Edad y peso requeridos para el primer servicio de novillas de las cinco
razas principales existentes en Colombia para produccin de leche;

Raza Edad (meses) Peso (Kg)

Holstein 18 340-360
Pardo suizo 18-20 340-360
Normando 18-20 340-360
Ayrshire 17-19 316-340
Jersey 15-17 241-264
Fuente: Rsmos Jl Mayot, citado por Agudelo 2002

Foto: Aspecto de una novilla de buena conformacin corporal

Algunas dietas se han ensayado durante esta fase, como por ejemplo laque
utilizan ensilaje de maz con pasto elefante picado y 8 kilogramos de hoja de
yuca, de esta manera Diaz y zapata citados por Agudelo reportan 833 gramos
de ganancia diaria en novillas holstein, la cual fue similar a la obtenida a travs
de la utilizacin de concentrados, pero naturalmente que a un menor costo.

Estos autores tambin reportan la utilizacin de cogollo de caa verde picado

con yuca fresca picada ms un suplemento proteico, con esta dieta se lograron
733 gramos diarios de aumento de peso. Estas ganancias fueron superiores a
un 3% al obtenido mediante el pastoreo natural.

El mismo autor Agudelo refiere que se lograron ganancias de 698 gramos

diarios por novilla al utilizar pastoreo en pasto pangola y suplementacin con
7.5 kilogramos de hoja de yuca ms 0.5 kilogramos de melaza de caa.

Alimentacin de las vacas en produccin:

Un aspecto muy importante dentro de la alimentacin de las vacas es el

consumo de materia seca del forraje, lo cual depende de factores como el
perodo vegetativo de la planta, la disponibilidad por rea y el adecuado
,manejo tanto de los animales como de la pradera. Es importante tener
presente que los pastos demasiado verdes permanecen durante poco tiempo
en la panza, por lo que hay un alto consumo, pero por el contenido de agua se
presenta baja.

Tabla; Influencia de la etapa vegetativa del pasto sobre el nivel de fibra cruda y
la digestibilidad de la materia seca.

Etapa vegetativa Porcentaje de fibra Digestibilidad de la

cruda materia seca
En brote 20 76
Prefloracin 29 70
Floracin 32 65
Posfloracin 34 60
Fuente: Telles, citado por Agudelo 2002

El momento ptimo para aprovechar el forraje es antes de su floracin, ya que

es el momento en el cual tiene un mayor contenido de nutrientes y la ms alta
digestibilidad.

En materia de pastoreo de ganado de leche Alarcn y Arguello, citado por

Agudelo 2000 recomiendan las siguientes leyes:

El potrero debe tener un descanso equivalente al tiempo transcurrido

entre dos pastoreos antes de estar listo para el siguiente; lo cual permite la
acumulacin de reservas nutritivas requeridas para lograr una recuperacin
vigorosa y as, lograr la mayor produccin de forraje y una buena persistencia
del pasto.
 Al perodo de ocupacin de un potrero debe ser lo suficientemente corto
para que la planta que el animal ingiera el primer da, o al principio del perodo
de ocupacin, no vuelva a ser consumida antes de dejar dicho potrero.
A los animales con ms necesidades nutricionales deben consumir la
mayor cantidad de pastos de mejor calidad.
Una vaca que est produciendo cantidades regulares de leche no debe
permanecer en el mismo potrero por ms de tres das. La mxima produccin
se obtendr si permanece en el potrero un solo da.

Cunto concentrado debe suministrarse?

La cantidad de concentrado depende de varios componentes como es la edad

del pasto, la poca o temporada (lluvia o seca), las necesidades nutricionales
de la vaca, tamao del animal, el potencial productivo.

Las vacas de alta produccin tienen una excelente respuesta a la

suplementacin con concentrados, sin embargo, vacas de gran tamao tienen
altas demandas para mantenimiento por lo que su capacidad de respuesta
puede ser baja. As mismo, animales que no presentan adecuada
conformacin corporal no tienen buenos rendimientos ya que gran parte de los
nutrientes se destinan a la recuperacin y formacin de tejidos.

Varios estudios muestran la efectividad de la suplementacin en diversos

momentos de la lactancia, as, por ejemplo, una vaca que ha sido alimentada
de manera deficiente al comienzo de la lactancia, puede mejorarse
sustancialmente la dieta, es baja la respuesta, y no alcanza el nivel que se
obtiene con una vaca alimentada adecuadamente desde el comienzo.

En caso contrario una vaca bien alimentada al comienzo, pero que despus ha
sido desmejorada la dieta, disminuye la produccin; por lo que se recomienda
que la suplementacin se realice un mes antes del parto, evitando el excesivo
peso y llevando la suplementacin hasta el quinto o sexto mes de lactancia.

Cmo es la relacin energa produccin de leche?

La energa es un nutriente esencial en la produccin de leche y si ste es bajo

se reflejar en el estado corporal, ya que se tomar nutrientes de sus tejidos
para la produccin de leche. Por ello, es importante, tener presente en los
requerimientos nutricionales lo correspondiente a mantenimiento, produccin y
gestacin.

La condicin corporal al momento de llegar al parto es muy importante ya que

si sta es regular, es necesario una adicin de energa para facilitar la
expresin del potencial gentico productor de leche. Paradjicamente, el
mximo consumo de alimento no se realiza en el lico de produccin sino en un
perodo posterior: por esta razn en la primera etapa de la lactancia el animal
toma de las reservas corporales para suplir las necesidades para la produccin
de leche.
Por lo anterior se insiste en que es necesaria una buena alimentacin preparto,
para obtener una buena produccin, ya que hay buenas reservas corporales
para afrontar la produccin de leche; tampoco hay que exagerar, ya que se ha
comprobado que niveles demasiado altos de alimentacin no se refleja en altas
producciones de leche.

Segn Agudelo 2002 durante la etapa media y ltima e la lactancia el balance

energtico pasa de ser negativo a positivo; esto se debe no solo a al mayor
consumo de materia seca, sino tambin a que la vaca deposita mayor cantidad
de energa en su cuerpo, dado que la produccin lctea va en descenso, lo
cual mejora la condicin corporal.

Fotos; Durante la etapa media y ltima e la lactancia el balance energtico

pasa de ser negativo a positivo

En la ltima fase de la lactancia la calidad del alimento no es tan exigente, ya

que puede suplirse mediante forraje de buena calidad nutricional.

Cmo se da la relacin energa protena en vacas en produccin?

La relacin energa: protena que se recomienda es cinco partes de energa por

una parte de protena, siendo la primera representada en nutriente digestible
totales (NTD). En Colombia bajo condiciones normales los forrajes guardan
una relacin de 3 a 1 , por lo que se hace necesario suplementar con una
fuente energtica que alcance estas necesidades. Por su parte el contenido de
fibra detergente neutra del forraje no debe superar el 36% de la racin.

Recordemos que el suministro de fibra en la dieta es importante para la

produccin de cido actico, lo cual favorece la produccin de lctea y la
produccin de grasa.

El suplemento alimenticio normalmente se suministra al momento del ordeo

ya que permite un mejor manejo de esta accin, facilita la bajada de la leche.

Las fuentes de protena ms utilizadas en ganado de leche es las semillas de

oleaginosas, fuentes de leguminosas arbreas, es recomendable utilizar rea
en un 2.5 % de la racin sin tenerse efectos txicos y es posible reemplazar el
35% del nitrgeno total de la racin; es importante no incluir ms de 200
gramos de rea.

Cmo se da la alimentacin de la vaca seca?

Durante el ltimo tercio de la gestacin, se suspende el ordeo con el propsito

de canalizar los nutrientes hacia la generacin de tejidos fetales y hacia la
recuperacin de la glndula mamaria.

Suministrando a la vaca los requerimientos necesarios no hay riesgo de

engrasamiento, lo cual constituye un peligro por los problemas que puedan
presentarse en el parto. Antes del parto, aproximadamente 15 das es
importante suministrar a los animales alimento concentrado con el fin de
adaptar la flora microbial al concentrado. Las vacas en este estado de
produccin tienen una relacin energa: protena de 6 a 1, el suplemento se
recomienda con un 14% de protena cruda y 3.0 Mcal de energa digestible por
kilogramo.

Alimentacin en ganado doble propsito

Esta sistema de produccin busca la produccin de leche y carne de manera

simulatnea, con la finalidad de lograr mayor rentabilidad con el uso eficiente
de los animales.

La vaca; un elemento clave en el sistema de doble propsito

La vaca constituye un factor fundamental, ya que debe producir tanto leche

para alimentar el ternero y para la venta. Paradjicamente la vaca de doble
propsito es alimentada con forraje de buena calidad, agua y sales
mineralizadas.

Recordemos que la nutricin es el principal factor para la reproduccin , por lo

que bajos niveles nutricionales generan problemas tanto en la ovulacin como
en la preez y el nmero de servicios por concepcin.
El organismo de la novilla deficientemente nutrida durante el crecimiento tratar
de compensar sus carencias durante la cra del primer ternero; lo que agrava
su dficit nutritivo, pues debe satisfacer al mismo tiempo, las necesidades para
mantenimiento, produccin y crecimiento (Mathushima citado por agudelo
2002).

Es muy usual en este tipo de ganado los suplementos como ensilaje de maz,
el de pasto y mezclas de melaza-rea, el cual es sostenible siempre que el
pasto sea de buena calidad. La sal mineralizada no puede faltar por ningn
motivo, ya que se ha encontrado que la inclusin de este elemento genera
incrementos superiores a 15% de peso en novillas de diez y ocho meses, en
11% al destete y mejora los aspectos reproductivos.

Es importante aclarar que normalmente en estos sistemas de produccin se

utiliza el doble ordeo, es decir se deja el ternero con la vaca durante los cuatro
primeros das despus del parto. Al pasar este perodo, se une el ternero a la
vaca durante la maana con el propsito de estimular la bajada de la leche.

En este sistema se ordean tres cuartos y se deja un cuarto al ternero. Luego

del ordeo el ternero es separado de la vaca y llevado a un potrero, accin que
se repite e horas de la tarde, durante el segundo ordeo. El destete se realiza a
los cuatro meses de edad, siempre y cuando el ternero haya logrado un peso
adecuado.

Sin embargo, lo ms comn en este sistema es que el destete se realice entre

los seis y los diez meses de edad, con lo cual, la vaca tiene un perodo seco de
tres meses para su recuperacin.

Foto: Luego del ordeo el ternero es separado de la vaca y llevado a un

potrero, accin que se repite en horas de la tarde, durante el segundo ordeo.
Tabla: Efecto del asuplementacin con sal y mezcla mineral en hembras con un
hato de cra, en praderas de pasto nativo.

Clase de animal y Con sal Con mezcla Aumento debido

parmetros mineral al uso de
reproductivos minerales
Peso a los tres 67 78 16
meses (KG)
Peso a los nueve 117 147 26
meses(KG)
Peso a los 18 150 175 17
meses(KG)
Vacas
Peso al 292 316 8.0
servicio(KG)
Peso al parto 335 369 10.0
Peso al destete 272 305 12.0
Fertilidad de las 69.5 76.8 11.0
vacas(%)
Abortos (%) 9.3 0.4 9.6
Tasa de natalidad 59.4 76.4 29.0
(%)
Fuente: Diaz, citado por agudelo 2002: Efecto de la suplementacin de sal y
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